MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Série B. Botanique. Tome III, fascicule unique. — Pages 1 à 159.

ESSAI D'UNE BIOLOGIE

DE L’HOLOPHYTE DES LICHENS

Observations et Considérations sur le Cycle évolutif

des Lichens

par

Albert Schmidt,

Docteur és Sciences physiques,

Ingénieur chimiste.

PRÉFACE.

Je ne puis trouver de meilleure introduction à cette préface que

les paroles qu’IxziosoHN en 1857 adressa aux algologues : « J’exhorte

les algologues à ne manquer aucune occasion de porter leur attention

sur les formes unicellulaires chaque fois qu’ils se trouvent en pré¬

sence des Nostochinés ; elles en font d’ordinaire génétiquement par¬

tie : lorsqu’on se sera habitué à ces formes, on verra toujours réappa¬

raître les mêmes formes unicellulaires avec les mêmes Nostochinés

filamenteux. Si alors on ne tue pas tout jugement naturel par une foi

aveugle, il ne sera pas difficile de trouver le fil qui relie les points qui

se succèdent dans l’évolution.

Plus on l'examine, plus s’éclaircit le chaos qui au début nous trou¬

ble et nous déprime et plus apparaît limpide et gracieuse l’image des

rangées ininterrompues de l’évolution de la végétation de ce groupe de

végétaux qui s’impose à notre œil par la splendeur de ses couleurs et

de ses formes.

Qu’on ne se laisse pas rebuter par l’opinion étroite d’après laquelle

n’aurait de valeur pour la science que ce qui peut se déduire de cultu¬

res minutieuses et de préparations méticuleuses. C’est l’affaire des

esprits libres de mettre la main dans la grande masse des phénomènes

Mémoires du Muséum, Botanique, t. III. 1

Source : MNHN, Paris

ALBERT SCHMIDT.

vivants et de se procurer la lumière de la science par le flambeau de

Prométhée.

Faites alors avec vos petites expériences l’épreuve des problèmes

que nous avons résolus et nous aurons travaillé pour la science, chacun

avec les talents qui lui ont été prodigués par Dieu ! »

Nul mieux que moi ne peut se rendre compte de ce qui manque

à cet ouvrage pour être ce qu’il devrait être ; combien de détails j’au¬

rais désiré pouvoir y ajouter ; combien de questions palpitantes sont

restées sans réponse ; combien il faudra encore de recherches jus¬

qu’à ce que les quelques centaines de familles des Lichens aient cha¬

cune leur description et les dessins de leur cycle évolutif, pour qu’on

puisse en tirer des conclusions exactes sur l’évolution générale de

toute la famille. Mais je pense qu’il vaut mieux, maintenant que j’ai

pu tirer au moins une conclusion globale de mes recherches les donner

telles quelles aux intéressés, d’autant plus qu’il ne me sera peut-être

plus possible de donner une suite à ce premier essai.

S’il semble téméraire à beaucoup de botanistes, a dit Zukal, en

1875, de vouloir donner dans l’état actuel de nos connaissances un

exposé total de la biologie des Lichens, il faut bien que quelqu’un ait

le courage de commencer afln que la biologie des cryptogames ne reste

pas terra incognito pour longtemps encore. La situation est la même

après soixante-quinze ans. Même l’avis de Woronin, en 1872, est tou¬

jours actuel quand il dit que « la solution de la question, à savoir si

les gonidies sont des Algues ou un produit des Lichens, est un des pro¬

blèmes essentiels non seulement de la Lichénologie actuelle, mais de

toute la 'Botanique. Il est certain que la plus petite contribution

apportée à son éclaircissement sera du plus grand intérêt scientifique

de quelque façon qu’on trouve la solution à la question ».

Je souhaiterais à cet exposé ce que Meyer, en 1825, a dit de ses

travaux « que la sagacité et le talent d’observation confirment à

d’autres mes indications. Ils verront également ce que j’ai vu, et ce

que la nature offre partout à notre observation, si nous ne nous bor¬

nons pas à reconnaître les formes devenues immobiles, mais si nous

Voulons suivre le naissant et le vivant dans le changement de leurs

rapports, dans lequel sont fondées l’évolution et la vie ».

Le montant extrêmement élevé qu’exige la publication de cet ou¬

vrage m’a obligé à renoncer à traiter la bibliographie en détail malgré

le grand intérêt qu’elle offre. J’ai dû réduire aussi à un seul exemple

les figures de l’évolution de chaque morphode, tout en regrettant de

ne pouvoir pas montrer la diversité qu’elles offrent.

Je tiens à remercier tout particulièrement Monsieur le Professeur

R. Heim, Membre de l’Institut, Directeur du Muséum National d’His-

toire naturelle de Paris pour le grand intérêt qu’il a témoigné pour

mon travail et la possibilité qu’il m’a donnée de le publier.

Barr (Bas-Rhin), le 5 février 1953.

6, rue Reiber.

Source : MNHN, Paris

PLAN D’EXPOSITION.

Chapitre I.

L’holophyte . ^

Le cycle évolutif de l’holophyte des Lichens . 9

A) Le cycle hétérogène des générations principales . 12

1. Le Périthalle. 12

2. Le Thalle . 14

3. Les Progamètes et le Prothalle . 17

B) Les cycles homogènes des générations auxiliaires . 18

Historique de l’holophyte . 20

I.es constatations de Minks . 20

IjCs Lichens examinés . 22

Alternance des Générations . 23

L’Holophyte du Rhizocarpon geographicum . 25

1. Le Cystocarpophyte . 26

2. Le Mioplaste . 28

3. Le Gonimiophyte ou Gonimie . 29

4. Le Progonidiophyte . 30

a) L’Ormodioplaste . 30

b) Le Progonidiophyte . 31

5. Le Gonidiophyte . 33

a) Le Progamétoplastc . 33

b) La Gonidie . 33

6. IvOS Gamétophytes . 35

a) L’Androgamétophyle . 35

b) Le Gynogamétophyte. 36

7. Les Cycles auxiliaires . 37

Explication de la Planche du Rhizocarpon . 37

Chapitre II.

La Diplophase ou U Sporophyte . 42

A) Le Périthalle. 43

1. Le Cystocarpophyte (morphode unique) . 44

2. Le gonimiophyte (deux morphodes) . 48

Source ; MNHN, Paris

ALBERT SCHMIDT.

a) Le Mioplaste, morphode mâle . 48

Le Mioplaste du Pannaria. 41)

Le Mioplaste du Cladonia . 50

b) La Gonimie, morphode femelle . 51

La Gonimie du Collema . 54

Mixtion ou Fusion sporogène . 55

Chapitre HT.

B) Le Thalle. 57

1. Le Progonidiophyte (deux morphodes) . 57

a) L’Omiodioplaste, morphode mâle . 57

L’OrmodioipIasfe du Collema . 59

L’évolution des Tristonies . 62

Les Céphalodie-s . 62

L’Ormodioplaste du Solorina . 62

b) Le Progonidiophyte, morphode femelle . 66

Progonidiophjde du T>ecidea isidiosa . 67

2. Le Gonidiophyte (deux morphodes) . 70

a) La Gonidie, morphode femelle . 70

Biatorella cinerea ... 71

Gyrophora Ruebeliana . 72

Solorina bispora. 74

Fonction des gonidies comme cellules auxiliaires. 76

Physma polyanthes . 77

Les Hétérocystes. 83

Caloplaca elegans . 85

b) Le Progamétoplaste, morphode mâle . 91

Apothécies et Gynospores . 93

Formation de l’Hyphe de la médulle . 94

Origine unique des Progamètes . 95

Pycnides et Androspores . 95

Androspores et Gonidies . 96

Le Carpogone . 97

Le développement des apothécîes . 101

Le Trichogyne. 104

Les Soraux et Sorédies . 104

Chapitre IV.

L’HapIophase et le Prothalle . 106

Les Gamétophytes (deux morphodes) . 106

a) L’Androgamétoplaste, morphode mâle . 106

b) Le Gynogamétophyte, morphode femelle. 107

Le Zygote . 111

La fusion des Gamétophytes . 111

Source : MNHN, Pans

LHOLOPHYTE DBS LICHENS.

Les Gonidies hyméniales . 111

Transformation des Spores en Gonidies hyméniales.... 113

Slaurothele rugulosa . 116

Staurothele clopima . 117

Chapitre V.

Les Homophytes ou générations auxiliaires . 120

Les Honiogynophytes . 121

Les Homoandrophytes ou Homoplastes. 122

Les Homothalles . 122

La Phylogénèse des Lichens . 125

Liste alphabétique des ouvrages cités. 129

Source : MNHN, Paris

CHAPITRE I.

L’HOLOPHYTE.

Dans la conférence faite à Aspen lors de la fête du bicentenaire

de la naissance de Goethe (Saisons d’Alsace 1950, page 13) Albert

ScHWEiTZER a dit :

« Il y a deux genres de philosophie : la doctrinaire et la non doctri¬

naire.

La doctrinaire ne part pas de l’obsen’ation de la nature, mais

applique à celle-ci les conceptions qu’elle s’est formées sur elle et

l’interprète selon celles-ci. Elle est spéculative et entreprend de cons¬

truire des systèmes.

La philosophie non doctrinaire part de la nature, s’attache à elle,

et s’efforce de rinteri)réter selon une observation et une expérience

sans cesse élargies et approfondies. Elle est philosophie de la nature.

Ces deux courants de pensées suivent leur chemin l’un à côté de

l’autre dans l’histoire de l’esprit ».

En ce qui concerne la nature des Lichens, De Bary (20) était

arrivé à l’alternative : ou bien les Lichens sont les stades d’évolution

complets de végétaux dont les formes de développement incomplet

étaient classés parmi les Algues, ou bien ces végétaux sont des Algues

typiques qui prennent la forme de Lichens par suite de l’envahisse¬

ment par certains ascomycètes parasites qui étalent leur mycélium

dans leur thalle au fur et à mesure de leur expansion.

ScHWENDENER, SUT la basc de la philosophie doctrinaire s’était

déclaré partisan de la seconde alternative et émit l’hypothèse que les

Lichens sont formes par des Algues vivant en symbiose avec certaines

espèces de champignons. Vu son point de départ de la philosophie doc¬

trinaire. elle forme un article de foi et la discussion peut se continuer

à l’infini, tant que les adversaires ne sortent pas de la sphère de la

philosophie doctrinaire, Ici que le démontre toute la littérature liché-

nique, après que Schwexoeneh ail émis son hypothèse. Il s’est con¬

tenté d’énfiettre cette théorie tout en laissant à d’autres le soin d’en

démontrer le bien-fondé. Une grande série de recherches ont été faites

dans l’intention de démontrer que la réalité correspondait à l’idée émi¬

se par ScHWENDENER, Les résultats n’ont pas donné la preuve que

ScHWENDENER avait raison. La seule chose indubitablement démontrée

est que les gonidies sont bien identiques avec certaines cellules vivant

hors du complexe lichénique et qui sont pour le moment classées par¬

mi les Algues. Aussi ne reviendrai-je que sommairement sur cette ques¬

tion, la considérant comme définitivement démontrée. Mais sur la vraie

nature de ces cellules toutes les observations n’ont rien pu démontrer.

Source ; MNHN, Paris

ALBERT SCHMIDT.

La question de savoir s’il s’agissait de vraies « Algues » ou de goni-

dies de Lichens vivant une vie aulonoine n’a pas été tranchée.

Dans mes recherches dont je vais donner les résultats dans l’expo¬

sé qui va suivre, je me suis inspiré de la philosophie non doctrinaire,

et j’ai accumulé les observations jusqu’à ce qu’elles m’aient permis

d’en tirer une conclusion, les complétant et les améliorant tant que

nécessaire pour être sûr de mon affaire.

Mes résultats ont été en contradiction absolue avec l’hypothèse de

ScHWEXDENKR. Les goilidies sont formées par le Lichen même dans le

courant d’un cycle évolutif des plus compliqué. C’est ce cycle que je

vais m’efforcer de démontrer.

Depuis 90 ans les adeptes de Schwendener répètent avec un zèle

infatigable et à chaque occasion qui se présente le dogme de leur maî¬

tre que les Lichens seraient soit le produit de la vie en symbiose entre

un « Champignon » et une ou plusieurs « Algues >, soit que le maître

Champignon tienne l’ilote « Algue » sous sa servitude.

Par ce travail incessant on est arrivé à ce résultat que tous les

botanistes de la terre acceptent maintenant sans critique cette hypo¬

thèse, et considèrent le moindre doute à ce dogme comme un blasphè¬

me. Jusqu’à ces derniers temps il n’y avait plus qu’un seul incrédule ;

Eli-'ving, à Helsinki, mais je crains fort que la guerre ne l’ait emporté.

Cette hypothèse de Schwendener n’a en sa faveur, comme dit Acloque,

que son originalité. Ce parasitisme qui produit et à son parasite, et à sa

victime une plus grande force vitale est bien fait pour plaire aux

amateurs de nouvelles idées. L’homme scientifique scrupuleux n’ac¬

cepte de nouvelles idées qu’après les avoir soigneusement examinées et

contrôlées. Il serait difficile de trouver dans n’importe quel domaine

scientifique une hypothèse qui ait été plus néfaste pour reconnaître

la vérité que l’hypothèse de Schwendener sur le dualisme des Lichens.

Par la foi en ce dogme notre connaissance dans la biologie de ces mo¬

destes plantes a été menée dans une telle impasse, que depuis ce temps

tout progrès a été étouffé dès le début. Même l’ancienne conception

de la rotation du soleil autour de la terre a été moins néfaste en astro¬

nomie que le dogme de Schwendener en botanique.

C’est lui qui est la cause de ce que les Lichens soient les seules

plantes qui jusqu’à nos jours n’aient p<<s pu être classées dans le sys¬

tème naturel des plantes, et de ce que les mycologues trouvent que ce

sont les algologues qui doivent s’en occuper et vice-versa, et de ce que

les vrais apôtres préféreraient complètement éliminer cette classe de

plantes.

Biologiquement et phylogénétiquement, les Lichens sont indubi¬

tablement ce qu’il y a de plus intéressant et de plus fascinant dans

ce que la botanique peut nous offrir. Malheureusement le dogme de

Schwendener est arrivé à en faire la chose la plus répugnante et en¬

nuyeuse qu’on puisse imaginer : une hj'phe avec des spores, une algue

d’une certaine forme et le lichen y est. Tout assoiffé de science cher¬

chera vainement un livre, même le plus modeste, ou seulement un arti-

Source : MNHN, Paris

I/HOt.OPHYTE DES LICHENS.

de, s’occupant de la biologie ou de la phylogénie de ces plantes. Mal¬

heureusement le récent livre de Des Abbayes [0,1] sur la Lichénologie

(malgré tous les mérites qu’il a) n’a pas pu changer mon avis. Leur

biologie diverge tellement de tout ce (}ue nous connaissons de la bota¬

nique que si ces plantes d’un aspect si modeste nous étaient arrivées

d’une autre planète leur développement ne pourrait guère différer plus

de celui des autres plantes. Et pourtant elles présentent phylogénéti¬

quement de multiples relations avec différentes autres espèces et l’on

pourrait dire que s’il n’y avait pas de lichens il faudrait les inventer

pour pouvoir comprendre la phylogénie de nombreuses plantes.

Si j’ai essayé de donner une esquisse de la biologie totale des

Lichens, je me rends très bien compte que j’ai peut-être, en partant de

l’un ou l’autre cas spécial, trop généralisé, de sorte qu’il est bien pos¬

sible que par suite de recherches ultérieures l'une ou l’autre question

de détail soit à rectifier. Toutefois, ayant pendant plus de vingt ans

suivi et vérifié certaines idées émises comme supposition dans mon pre¬

mier manuscrit de 1928 j’ai pu en connaître leur justesse (telle la ques¬

tion des orraodies, des gonidies auxiliaires, des spores-pollen), et suis

plus que jamais persuadé de l’exactitude grosso-modo de ce que je vais

exposer.

Quant à la méthode employée pour arriver à ces résultats, j’ai

suivi celle qu’a employé Frank [100] (1) pour ses recherches sur les

lichens, et qui lui a donné des résultats intéressants. Toutefois ceux-ci

sont restés incomplets puisque, sous l’influence de l’hypothèse de

ScHWENDEXER, il a été incapable de reconnaître les liens qui existent

entre les différentes cellules constatées dans les lichens qu’il a exami¬

nés. Cette méthode ne suppose aucune hypothèse, elle se base sur le

procédé souvent employé en morphologie pour suivre des évolutions

non accessibles à l’observation directe, c’est-à-dire Ih comparaison et

la mise en série logique des différents stades d’évolution tels qu’ils

se trouvent dans la nature.

Un seul coup d’œil au'microscope sur une préparation d’un thalle

de lichen suffit, pour se persuader qu’il est impossible d’établir men¬

talement cette succession de toutes les formes qui se présentent, leur

nombre étant beaucoup trop grand. Il ne faut pas oublier pour ces étu¬

des. que les lichens ne doivent pas être considérés comme des plantes

individuelles dans le sens ordinaire de ce mot, mais qu’ils sont com¬

posés (tel que par exemple une colonie de coraux) de centaines et de

milliers d’individus «Zellinge» formant un individu d’unité supé¬

rieure.

LE c:ycle Évolutif de l'holophyte des lichens.

Le cycle évolutif des Lichens contraste fortement avec tous les au¬

tres cyclés du règne végétal. II est donc indispensable de donner un

(1) Les numéros en caractères gras en parenthèses derrière les noms d’auteurs

SC rapportent A la liste des auteurs énumérés dans la bibliograi^ie.

Source : MNHIJ, Paris

ALBERT SCHMIDT.

aperçu sommaire du circuit pour faciliter la compréhension du con¬

nexe entre les différentes phases dont nous donnerons la description

détaillée.

L’holophjde, c’est-à-dire la plante totale des Lichens, se compose

de six générations. La génération phylogénétiquement la plus ancienne,

ne possède qu’une morphode, alors que les autres en possèdent chacune

deux. Restant dans les désignations usuelles, j’appellerai l’xme des

deux morphodes le gynophyte (plante femelle), l’autre l’androphyte

(plante mâle). Alors qu’en général on sous-entend par fécondation la

fusion des noyaux lors de l’union des deux sexes, suivie de la réduc¬

tion chromatique, un tel processus ne se produit certainement qu’une

seule fois dans le cycle évolutif des Lichens.

Tous les autres actes qui mènent chez les Lichens au développe¬

ment d’une nouvelle génération, morphologiquement différente de la

précédente, sont déclanchés par l’échange ou l’absorption de plasme

entre les deux morphodes correspondantes. Je désigne cette fusion du

nom de « mixtion ». L’alternance des générations qui s’en suit est

donnée dans le schéma (fig. 1) pour lequel j’ai choisi quelques formes

typiques de différents Lichens, faisant mieux ressortir la différence

des morphodes qui n’est en réaltié pas toujours aussi claire. L’en¬

semble de cette succession de générations hétérogènes dans laquelle

chaque nouvelle génération diffère de par sa morpholt^ie et sa biolo¬

gie de la génération précédente, forme le cycle des générations princi¬

pales.

Dans le schéma le cycle est représenté tel qu’il se présente lorsque

chaque morphode est issue d’une spore produite par la morphode mère.

Cela n’est pas nécessairement toujours le cas. C’est ainsi que par exem¬

ple le mioplaste peut être produit par la cellule qui porte le cystocarpe,

la cellule ou l’hyphe hypogyne, dans quel cas la nouvelle morphode

doit être considérée comme faisant partie du cystocarpophyte. Dans

d’autres espèces il est issu des cellules extérieures du cystocarpe, de

ces mêmes cellules qui encore dans d’autres espèces peuvent former à

l’intérieur de leurs amas des spores, desquelles sortiront les mioplastes.

On peut alors hésiter dans quelle génération le placer, selon que l’on

considère les cellules du cystocarpe comme cellules végéstatives ou

comme spores, car toutes les transitions existent.

Dans d’autres espèces encore l’androphyte est issu de slylospores

produites par l’hyphe (‘) du cystocarpophyte, ou encore d’androspores

(1) Ce mot apparait vers 1877 dans le laiiga^ botanique. Nvlanuer 1858 ne

parle que d'éléments fliamenteux. Bobnf.t 1873, Bahikopp 1878 emploient hypha

au masculin. Bhisson ('1877) emploie hypha au masculin et hyphe au féminin. A

partir de ce moment nous trouvons le mot hyphe employé aux deux genres. Je

cite au hasard : au masculin l'emploient Hennegny 1883, Acloqiib 1883. Harmand

1894. VuiLLEMiN 1907, Hue 1912 : au féminin Rietsch 1882. Richard 1884,

Marchand 189fi, Roncf-ray 1904, Wbbner 1931.

Richard dit à ce sujet : c Hbnnbguy fait le mot hyphe masculin. Ce mot qui

n’a pas encore pris place dans les dictionnaires de la langue française, est de

formation latine moderne, hypha, d'où les Anglais ont fait hyphae. C'est à cause

de cette origine qu'il doit être employé dans notre langue avec le genre féminin ».

Marchand dit : c Le mot hyphe, qui vient du grec : ù fi y : tissu, est maigri cela,

employé pour les filaments isolés, tissulés ou non.

Le dictionnaire Larousse indique hyphe au masculin. Des Abbayf.s dans son

ouvrage tout récent emploie hyphe au féminin.

Source : MNHIJ, Pans

L’HOLOPHVTE DES LICHENS.

Baplopbaa«

Fig. 1, — Schéma du Cycle évolutif de THolophylc des Lichens.

Source : MNHN, Paris

Goaimlophyta

ALnEnX SCHMIDT.

formées dans le cyslocarpe comme des gynospores (avec ou sans as-

ques) et mélangées à celles-ci dans le même hyménium. Dans ce der¬

nier cas l’androphyte doit sans doute être rangé dans la génération

suivante. La séparation des générations peut donc se présenter de trois

laçons différentes, dont la première présente évidemment le stade

phylogénétiquement le plus ancien, la troisième par contre est le stade

le plus développé dans lequel l'androphyte est devenu autonome.

J’ai donné le nom de zygote au produit de la mixtion de l’andro-

et gynogamélophyte, c’est-à-dire des hyphes issues de la germination

des pycnoconidies (androspores) et des gynospores (ascospores), en

analogie avec ce qui est d’usage pour tes ancêtres phylogénâiques des

Lichens, les Floridées. L’avenir décidera si cette désignation est bien

choisie ; une mixtion se produit, mais il serait encore à examiner à

fond s’il y a fusion des noyaux à ce moment. Si une telle fusion se

produit en général dans le cycle, c’est certainement à cette place qu’elle

doit être cherchée.

Pour des raisons d’ordre pratique je groupe la série des généra¬

tions successives en périthalle, thalle et prothalle. Le périthalle englobe

les deux générations phylogénétiquement les plus anciennes, le cysto-

carpophyte et le goniiniophyte. Le thalle est formé par le progonidio-

phyte et le gonidiophyte, et représente normalement la partie de l’holo-

phyte à laquelle seule la lichénologie, jusqu’à présent applique le nom

de Lichen. Le prothalle est formé par les gamétophytes, soit les mycé¬

liums issus de la germination de la gyno- et androspore. Ceux-ci sont

saprophytes, et ne contiennent pas de chlorophylle. Leur mixtion

donne lieu à la formation de la zygote, de laquelle part le cycle.

A. Le cycle hétérogène des générations principales,

1. Le Périthalle.

Le cystocarpophyte qui représente la première génération et la

première morphode procède de la zygote. La formation du cystocarpe

par le cystocarpophyte peut se faire de deux façons. Minks [211] qui

a décrit lès deux façons de sa formation les désigne comme gonan-

gium et gonocystium. Ce dernier, d’après lui, phylogénétiquement

le plus ancien des deux, est un carpe à sporulation qui produit les car-

pospores d’après le procédé de formation cellulaire libre {Gloeocapsa,

ascospores). Le gonangium par contre est un carpe formé par l’amas

plus ou moins globuleux de cellules isodiamétriques issus par gemmi¬

parités successives des cellules de l’hyphe provenant elle-même de la

zygote.

Dans le schéma j’ai choisi le gonangium comme étant de loin le

plus fréquent des deux formes. Sur la base de ces deux types du cysto¬

carpe, on peut séparer les Lichens en deux grands groupes, pour les¬

quels je propose les noms de Gonangincées et Gonocysiiacées, auxquels

s’en ajoutent encore d’autres.

Source : MNHN, Paris

L’HOLOPHVTK 1)I-:S I.ICHICNS.

r.i

Parmi ces derniers nous avons par exemple : Ephebe, Spilonema,

Sinalissa, Lichina, Solorinella, beaucoup d’espèces des genres Lecano-

ra, Lecidea et Lecidella.

Parmi les Gonangiacées nous trouvons des espèces plus communes

telles que : Parmelia, Usnea, Rhizuearpon, Umbilicarin, Psoroma, Cia-

donia, Arthonia, Thelotrema, Pijremila, Collema, Leplogium, Panna-

ria, Placyntbium, Petractis, ainsi que certains Lecanora et Lecidea.

A l’intérieur du cystocarpe il se forme selon l’espèce de Lichens

soit des cellules vertes, soit des spores incolores qui représentent les

cellules mères de la prochaine génération, le üonimiophyte.

L’androplaste de la première génération, la deuxième inorphode,

forme des filaments d’hyphes qui servent, non seulement à la fusion

sporogène avec la gonimie, mais forment également le tissu hyphique

qui servira de substratum à la gonimie pour former le périthalle qui

est souvent du même genre que les vrais thalles ; j’ai donc désigné

les androphyles qui jouent ce rôle comme hyphoplastes, et en parti¬

culier celui du gonimiophyte comme mioplastc.

La gonimie et le mioplaste sont les deux morphodes du gonimio¬

phyte qui forment la seconde génération.

Je n'ai jusqu’à présent pas pu déterminer pour quelles raisons

certaines cellules du cystoctarpophyte forment des gonimies, d’autres

des mioplastes. Je n’ai jamais, dans cette morphode, pu observer quel¬

que chose ressemblant à une mixtion. Peut-être les cellules sont-elles

dihaploïdes comme certaines hyphes du thalle, contenant un noyau +

et un — et que dans certaines conditions les deux noyaux, lors de la

scission de la cellule sont isolés chacun dans une cellule-fille qui serait

alors des cellules mâles et femelles, l’andro- et le gynophyte.

La carpospore qui contient ou non de la chlorophylle donne nais¬

sance à la gonimie qui, elle, contient finalement toujours de la chlo¬

rophylle. A cause de la grande analogie avec les gonidies du thalle,

(dans les Graphidées par exemple, elle est considérée par la lichéno-

logie comme gonidie) je lui ai donné le nom de gonimie. Cette expres¬

sion créée par Nylasder pour les gonidies nostocoïdes, qui font par¬

tie de différentes morphodes, donnerait lieu à des confusions si on

continuait à l’employer dans le sens de Nylanuer. Parmi les gonimies,

on trouve surtout des formes gloeocapsoïdes, palmelioïdes et trente-

pohloïdes. Elles-mêmes ou leurs homophytes ont souvent la faculté

de produire des zoospores de sorte que cette morphode est parfois

aussi désignée par zoosporophyte.

I-.e mioplaste est la morphode la plus riche en formes de tout

l’holophyte. Son étude est trop peu avancée pour pouvoir en donner

une description applicable à toutes les espèces. On y trouve des formes

palmelioïdes, gloeocapsoïdes, stigonémoïdes et jungermannoïdes (Pan-

naria). Dans d’autres espèces, telles que Psoroma hgpnorum, Placyn-

thium caesium, Cladonia papillaria, les mioplastes ont, non seule¬

ment les formes typiques des Jungermannia, mais aussi leur multipli¬

cation par propagules. L’on y trouve également des formes considé-

Source : MNHN, Paris

ALBERT SCHMIDT.

l'ées pour le moment comme lichens, surtout des espèces à spores

brunes, bipolariloculaires. Celles-ci produisent dans leurs hyméniums

des stylospores qui reproduisent le cystocarpophyte.

Le périthalle englobe toute une série de stades qui, jusqu’à pré¬

sent n’ont pas été considérés comme faisant partie des Lichens. Par

contre les gonimies trentepohloïdes des Graphidées sont considérées

comme les gonidies de ce lichen, tandis que le mioplaste scytoné-

inoïde de Petractis clausa est décrit comme « gonidie » de ce lichen.

2. Le Thalle.

Le progonidiophyte évoluant en gonidiophyte forme avec celui-ci

le thalle, la seule partie de l’holophyte qui est en lichénologie consi¬

dérée comme le vrai lichen. 11 forme souvent, mais pas toujours, la

masse la plus importante des diverses générations de la plante com¬

plète.

Le progonidiophyte, au sens restreint, procède d’une cellule de la

gonimie qui, après mixtion avec l’hyphe sporogène du mioplaste se

transforme en gj’nogonimiospore.

Cette mixtion, ou fusion sporogène, peut se faire de plusieurs

façons. Elle est relativement facile à suivre chez les gonimies trente¬

pohloïdes, où l’on peut voir l’hyphe sporogène, produite par le mio¬

plaste, pénétrer sous forme de filaments très fins entre la paroi

extérieure et le plasme des cellules du s Trentepohlia ». 11 ne se pro¬

duit alors sans doute qu’une mixtion cytoplasmique, car on n’observe

jamais l’hyphe pénétrant comme telle dans le plasme de la cellule. Le

contenu des cellules qui ont été envahies par l’hyphe commence par

la suite à se transformer. On voit d’abord apparaître dans son plasme

des gouttelettes hyalines, du même aspect et de même capacité de

coloration que le plasme de l’hyphe. Dans les cellules des gonimies

trentepohloïdes avec plasme jaune, on voit ensuite bientôt se former

de la chlorc^hylle. Après quelques transformations le contenu se pré¬

sente finalement, comme lors de la formation de zoospores, sous forme

de petits grains, mais qui contiennent de la chlorophylle. Lors de la

libération de la spore du sporangium — contrairement à ce qui se

passe avec les zoospores — ces grains ne sont pas libérés mais restent

réunis par la membrane qui les entoure.

Dans la suite du développement les granules verts sont résorbés

par le plasme, le contenu de la cellule devient homogène et, dans beau¬

coup d’espèces, se colore intensément en jaune ou orange ; simultané¬

ment la membrane extérieure s’épaissit fortement, et la gynogoni-

miospore est complètement formée. C’est une hypnospore, ayant sou¬

vent la forme urococcoïde caractéristique, reliée d’un côté à une série

de membranes vides. Cette spore peut se multiplier par scissiparité.

Les morphodes trentepohloïdes se trouvent assez fréquemment

chez les lichens où elles sont considérées comme gonidies. Dans aucun

des lichens que j’ai examinés, le « Trentepohlia » n’était gonidie, mais

Source ; MNHN, Pans

L’HOLOPHYTE DES LICHENS.

sans exception gonimie. Les gonidies de ces espèces sont généralement

très petites, stichococcoïdes.

Après une période de repos la suite du développement de la goni-

miospore reprend au printemps. II apparaît alors une série de grains

verts dans le plaine jaune ; la membrane épaisse est résorbée et

linalement tout le contenu de la spore est transformé en petites

cellules rondes, vertes, entourées chacune d’une membrane. Elles res¬

tent agglomérées en une masse globuleuse, le granule thuUin, duquel

procédera le thalle. Cette formation du thalle, à partir du granule,

vai’ie beaucoup selon les espèces. Dans certains lichens crustacés, le

connexe des granules se relâche et les grains qui le composent passe¬

ront de manière autonome par une série de transformations aboutis¬

sant finalement à des cellules sans chlorophylle, l’hyphe gonidiogène.

C’est l’hyphe qui forme la marge de beaucoup de lichens crustacés, et

qui, à tort, est souvent désignée en lichénologie comme prothalle.

Celle transformation débute par la résorption complète de la mem¬

brane extérieure, libérant ainsi les petites cellules de l’intérieur. Celles-

ci s’agrandissent, leur membrane s'épaissit, elles deviennent de plus

en plus longues, prennent l’aspect d’hyphe tout en perdant simultané¬

ment leur chlorophylle, c’est devenu Vhgpbe gonidiogène.

Dans les lichens munis de cortex, le développement est différent.

Le granule thallin ne se désagrège pas ; il forme d’abord une petite

boule ne contenant qu’une seule espèce de cellules vertes. Par la suite

les cellules de la surface supérieure se transforment — par un procédé

similaire à leur évolution en cellules de la marge chez les lichens crus¬

tacés — en un cortex formé par des cellules sans chlorophylle qui

restent collées ensemble, formant un paraplectenchyme d’hyphe goni¬

diogène. Dans ce stade on a un thalle minuscule formé à l’intérieur

exclusivement de cellules vertes — qui ressemblent beaucoup aux go¬

nidies — mais qui sont biologiquement tout à fait différentes de celles-

ci, car elles se transforment petit à petit complètement en hyphe goni¬

diogène. Entre les cellules vertes on cherchera vainement des hyphes ;

ce n’est donc pas encore un vrai thalle.

Avant de continuer à suivre son développement voyons ce que

devient la morphode mâle de cette génération : l’onnodioplaste. Nous

avons vu que de la gonimie, entrée en mixtion sporogène avec le mio-

plaste, il résulte le granule tliallin. La gonimie restée sans mixtion

suit un tout autre développement, un des plus surprenants de la biolo¬

gie des Lichens. 11 semble se trouver avec peu de modifications chez le

plus grand nombre des lichens sinon chez tous. L’ormodioplaste passe

durant son évolution par une forme qui ressemble à s’y méprendre

au pollen des pins, raison pour laquelle je lui ai donné le nom de

spore-pollen.

Comme pour la gynogonimiospore une cellule de la gonimie ^—

mais sans mixtion préalable — devient cellule mère du sporange dans

lequel se développera la sporeqjollen, tout comme dans d’autres con¬

ditions il s’y forme des zoospores. Parmi des centaines de sporanges

Source ; MUHN, Pans

lü

ALBERT SCHMIDT.

examinés, on en trouve parfois, dans lesquels, à travers leur mem¬

brane, on peut distinguer la structure caractéristique de l’exine de la

spore-pollen. Elle sort du sporange par des dilatations et contractions

ressemblant étrangement à un enfantement. Après la sortie du spo¬

range en forme de boules, sa membrane extérieure se déchire et les

deux ailettes caractéristiques du pollen se déploient. Dans ce stade

la spore-pollen peut encore s’agrandir de plusieurs fois la dimension

qu’elle a lors de la sortie du sporange. Son développement ultérieur

varie selon l’espèce. Chez toutes on voit d’abord se former à l’intérieur

de la partie centrale quelques cellules hyalines. Dans certaines espè¬

ces celles-ci se développent en cystes d’ormodies qui, lors de leur

maturité, gonflent dans l’eau, expulsant des gouttelettes contenant des

cellules hyalines de 1 à 2 m de diamètre, les ormodies.

Dans d’autres espèces, les cellules hyalines formées à l’intérieur

se teintent par de la chlorophylle. Ces cellules vertes sortent de la

spore-pollen, prennent des formes gloeococcoïdes, et se transforment

à la surface de ces lichens en gloméruies, connues en lichénologie,

sous le nom de céphalodies. Finalement celles-ci se transforment éga¬

lement en ormodies.

Les ormodies se propagent d’abord à la surface du thalle sous

forme d’une couche mince paraplectenchymateuse à cellules isodiamè-

triques, l’Aj-phe ormodiogène, de laquelle se détachent les ormodies

isolées, pourvues d’un mouvement autonome comme les androspores.

C’est de là que les ormodies entrent en action pour la formation de

gonidies.

Nous venons de voir que les hyphes gonidiogènes forment soit la

marge des lichens crustacés, soit la couche supérieure des lichens à

cortex. On voit alors dans la suite du développement de cette hyphe

se former des cellules plus grandes et à parois très minces, les pro-

gonidies. La grosse membrane des progonidies est résorbée par le

plasme jusqu’à ce qu’il ne reste plus qu’une membrane très mince.

C’est à ce moment que les ormodies pénètrent dans le plasme de la

progonidie. Déjà pendant la résorption de la membrane des progo¬

nidies, les ormodies se mettent — probablement attirées par chimio¬

tactisme — en route vers elles et se collent à leur surface. Lorsque la

membrane est devenue assez mince ils pénètrent un ou plusieurs, à

travers celle-ci dans le plasme. A partir de ce moment la progonidie

est devenue gonidiosporc et la production de la chlorophylle com¬

mence, menant finalement à la formation de la gonidie. En principe

l’évolution suit ce chemin, dans le détail chaque espèce a son évolution

typique.

La transformation de la gonidiospore en gonidie se fait de telle

façon que le contenu de la cellule se transforme en gonidies alors

que sa membrane se transforme simultanément en hyphe — médulle

ou progamétoplaste — libérant ainsi les jeunes gonidies. Ce n’est qu’à

partir de ce moment que le granule thallin contient de l’hyphe médul¬

laire et devient thalle complet.

Source ; A1NHN, Paris

L’HOLOPHYTE DES LICHENS.

Je n’entrerai dans les détails de la formation des gonidies à par¬

tir du granule thallin que lors de la description de son évolution chez

différentes espèces de lichens.

3. Les Pioçomètes et le Prothalle.

La forniation des progainètes c’est-à-dire de l’andro- et de la gy-

nospore part de l’hyphe de la niédulle du thalle, donc de la membrane

extérieure des cellules de l’hyphe gonidiogène respectivement de la

gonidiospore. C’est d’elle également que part la forniation des sorédies

ou gemmules mixtes. Biologiquement on peut donc considérer la mé-

dulle comme hyphe progamétogène ou la totalité de toutes les forma¬

tions qu’elle englobe comme progamétoplaste. Pycnide, serai et apo-

thécie procèdent tous les trois de l’hyphe de la médulle. Les pycnides

qui dans leur intérieur sectionnent sur des stérigmes des androspores

(pycnoconidies, spermaties) sont formées directement et uniquement

par l’hyphe de la médulle, sans aucune participation des gonidies. Elles

peuvent donc aussi se former sur des thalles exempts de gonidies.

L’origine des soraux est la même que celle des pycnides, mais au

lieu de former des stérigmes. l’hyphe se réunit avec des gonodies en

glomérules poudreuses qui se séparent du thalle et peuvent former de

nouveaux thalles.

Pour la formation de l’apothécie, comme pour celle du soral, la

présence de gonidies est absolument indispensable. Mais, tandis que

les gonidies entrent sans aucun changement dans la composition du

soral, pour la formation de l’apothécie une transformation très typi¬

que, celle en gonidies auxiliaires, est nécessaire, permettant la mixtion

avec le progamétoplaste et ensuite la formation de l’apothécie. Cette

transformation est depuis longtemps connue pour les gonidies nosto-

coïdes où il en résulte les hétérocystes, dont le rôle biologique était

jusqu’ici obscur, Les gonidies d’autre nature subissent une transfor¬

mation analogue, mais moins frappante que chez les «Nostoc». Rete¬

nons pour le moment tout simplement que tout le contenu de la goni-

die, en train de se transformer, se liquéfie petit à petit et devient

hyalin, la membrane devient très mince et ne représente finalement

plus qu’un sac rempli de glycogène ou d’un produit similaire.

Le contenu de ces gonidies auxiliaires hyalines est résorbé par cer¬

taines hyphes de la médulle qui sont alors désignées comme hyphes

hypogynes. Cette résorption se fait soit du mucilage du thalle dans

lequel lés gonidies auxiliaires ont déversé leur contenu (par diffusion

ou par déchirure de leur membrane), soit par accolage ou même par

soudure de l’hyphe à la membrane de la gonidie auxiliaire, soit encore

directement par des suçoirs envoyés par l’hyphe à travers la paroi des

cellules auxiliaires. Par suite de l’absorption du contenu de ces cel¬

lules, l’hyphe hypogyne, se transforme, par la production d’un plasme

plus riche en hypoascogone.

Celui-ci forme directement les cellules-mères des paraphyses. La

Mémoires du Muséum, Botanique, t. III. 2

Source : MNHN, Paris

Al-BEnT SCHMIDT.

formation de l’ascogone, duquel procédera l’apothécie avec les asques,

est probablement amorcée par l’échange de noyaux de cellules voisines

par des diverticules. Je n’insiste pas ici sur l’évolution du carpogone,

c’est-à-dire de tout l’appareil qui produit le carpe, l’hypoascogone, le

trichogyne, l’ascogone, l'hyphe ascogène, l’asque avec les gynospores

ainsi que le paraphysogone et les paraphyses. Nous y reviendrons dans

la description détaillée.

Par la germination et l’évolution sur un substratum adéquat les

gynospores forment de petits feutres d’hyphes de gynogamétophytes.

Sur ces filaments des petites protubérances s’élèvent au-dessus du

substratum, des carpogones. C’est dans ces cellules que se fait la

fusion (ou fécondation ?) avec les androspores ou le produit de leur

septation, les septidies. Je le désigne comme zygote, avec toute réserve

quant à la fusion de noyaux qui semble possible à ce moment, mais

qui n’est nullement encore démontrée.

Dans d’autres espèces la fusion des deux gainétophytes peut se

faire à des places quelconques des deux hyphes, ou comme dans le

Rhizocarpon, par la pénétration des septidies dans les gynospores

murales, de sorte que lors de la germination de celles-ci, il n’en

procède plus le gj'nogamète, mais des cellules de la prochaine géné¬

ration, du cystocarpophyte.

B. Les cycles homogènes des générations auxiliaires.

Outre ce cycle hétérogène des générations principales de l’holo-

phyte des Lichens, chaque morphode possède un cycle autonome de

générations auxiliaires, par lequel elle se reproduit dans une indépen¬

dance absolue du cycle principal. Dans ces cycles homogènes de géné¬

rations auxiliaires la morphode ne reproduit exclusivement que des

individus morphologiquement et biologiquement identiques à elle-

même. Je désigne les individus produits dans ce cycle comme homo-

phytes resp. homoplastes. Iis ne représentent qu’une reproduction

purement végétative de ia morphode, destinée à augmenter le nombre

des individus et peuvent se multiplier à l’infini ; sans jamais retour¬

ner dans le cycle principal. Ce n’est que lors de la rencontre et de la

mixtion des deux morphodes correspondantes d’une génération que le

retour dans le cycle principal peut se faire.

Les homophytes de ces morphodes sont pour la plus grande partie

connus et décrits soit comme « Algues », soit comme « Champignons ».

Parmi les homophytes on trouve des formes gloeocapsoïdes, protococ-

coïdes, trentepohloïdes, cladophoroïdes, ulvelloïdes, nostocoïdes, et

stigonémoïdes. Parmi les homoplastes les formes cyanophycoïdes

prennent le dessus, telles les gloeocapsoïdes, lyngbyoïdes, nostocoïdes,

scytonémoïdes, rivularioïdes, stigonémoïdes, et se joignant à ces der¬

niers des jungermannoïdes, et même lichenoïdes.

Pour qu’un cycle auxiliaire d’une morphode puisse s’établir, la

condition primordiale est qu’elle possède suffisamment d’autonomie

Source ; /MfJHW, Paris

L’HOI.OPHYTR DRS LICHENS.

pour pouvoir vivre détachée de sa cellule mère. Une simple multipli¬

cation par scission ou par bourgeonnement présente alors le cycle

homogène le plus simple.

Alors que chaque morphode a la faculté de se multiplier à l’infini

pour elle seule, le gonidiophyfe possède un cycle spécial auquel parti¬

cipent le progamétoplaste et la gonidie en commun. Dans les soraux

et les isidies se forment des petites glomérules pulvérulentes compo¬

sées de gonidies entourées d’hyphes qui, se séparant du thalle peuvent

se développer en nouveaux thalles.

Le progamétophyte semble posséder encore une autre possibilité

de former de tels homothalles. D’après certains essais de culture il

semblerait que les hyphes produites par la germination des andro-

ou gynospores pourraient se réunir avec des homogonidies pour for¬

mer des thalles ; mais ces essais ne paraissent pas absolument con¬

cluants. En effet les gamétophytes semblent bien haploïdes, alors que

le progamétoplaste est dihaploïde. Toutefois dans beaucoup de lichens

on trouve deux espèces de « pycnoconidies », des plus grandes et des

plus petites. Il est possible que les grandes soient dihaploïdes et les

petites haploïdes. Les premières seraient alors de vraies conidies, pou¬

vant reproduire le progamétoplaste alors que de la germination des

secondes sortirait l’androgamétoplaste pour lequel les homogonidies

n’offriraient qu’un substratum favorable à son développement. Je n’ai

pas suivi l’évolution des noyaux dans le cycle de l’holophyte. Comme

beaucoup d’autres questions celle-ci n’est pas encore étudiée.

Source ; MhlHN, Pans

ALBERT SCHMIDT.

HISTORIQUE DE L’HOI/IPHYTE.

Philosophical biographers of lichens

hâve been very few — physiologists,

I nican — who hâve given themselves

the time-consuraing, and often fruit-

Ics.s, task of studying ail the phases

of development of even a single lichen.

Such laborer I. believe to be of the

mosl fécondité character.

W. Lauder Lindsay (1868).

Peu de sujets de la science botanique, dit A. L. Smith [284], n’ont

suscité autant de réflexions spéculatives et de discussions scienti¬

fiques que la question des éléments qui composent le thalle des

Lichens. Il y a une telle différence entre les cellules vertes et les fila¬

ments incolores qui forment le lichen que l’on a toujours à nouveau

essayé de résoudre le problème de leur formation et de leur fonction,

pour trouver une explication satisfaisante de la parenté entre les Li¬

chens et les autres plantes. L’historique de ces recherches a été fait si

souvent par Schwendener [280], Elfving [94], et d’autres, qu’il n’est

pas utile d’y revenir.

J’ai indiqué (fig. 2) les sphères englobant les éléments qui, d’après

les trois conceptions essentielles entreraient dans la composition d’un

Lichen, celle de Wallroth [329], de Schwendener [280] et de Minks

[ 211 ].

Wallroth en 1828 considérait les sorédies comme les organes

principaux de la propagation des Lichens qui sont composés de fila¬

ments hyphiques et de cellules vertes. Les avis de Fries [118] et de

Koerber [180] ne diffèrent pas notablement de cette conception.

Schwendener englobe dans l’holophyte les gonidies, qu’il considère

comme des algues, et l’unique hyphe, tout en donnant plus d’impor¬

tance à l’ascospore que les précédents, vu qu’il considère cette hyphe

comme un ascomycète parasite sur les gonidies.

Les constatations de Minks.

Parmi les lichenologues qui s’élevèrent contre l’hypothèse de

Schwendener, ce fut Minks qui eut la conception la plus avancée sur

le développement de l’holophyte des Lichens. Ses idées, malheureuse¬

ment exposées d’une façon très peu claire dans son « Gonangium und

Gonocystium >, lui valurent la critique unanime des partisans de

Schwendener. Ses ouvrages sont à l’index des lichenologues ; malgré

leur réel intérêt il est rare qu’ils soient cités.

Il a reconnu presque toute la suite des morphodes féminines, des

gynophytes, mais il a considéré les cellules vertes du granule thallin

Source : MNHN, Paris

L’HOLOPHYTE DES EICHENS-

comme vraies gonidies qui se Iransfonneraienl petit à petit, sans pas¬

sage par d’autres formes, en gonidies thallines. L’évolution de rhjq)he-

gonidiogène lui a échappé, de même que toute l’évolution des raor-

phodes masculines, les hyphoplastes.

Wallroth Sohwendener Hisses

1825 1668 ’ 1876

Fig. 2. — Les parties essentielles du cycle évolutif des Lichens

d’après Wallhoth, Sckwendenbr et Minks.

D’après Minks on trouve chez les Lichens deux organes produc¬

teurs de gonidies, de forme et de développement différents : le gonan-

gium et le gonocystiuin, chacun se développant en deux périodes.

Comme différence entre le gonangium et le gonocystium, il indique

que les deux débutent comme une cellule simple de l’hyphe primaire,

mais leur évolution se sépare ensuite, le gonocystium commençant

son développement par formation cellulaire libre ^reie Zellbildung —

cloisonnement simultané sans participation de la membrane exté-

Soqrce : MNHN, Paris

ALBERT SCHMIDT.

rieure), tandis que le gonangiuin se forme par scissiparité ou par bour¬

geonnement de la première cellule.

Les Lichens examinés.

L’exposé ci-dessus et ce qui va suivre sont la conclusion de

recherches faites depuis 25 ans sur les espèces suivantes :

Physcia stellaris (L.) Nyl.

üsnea hirla (L.) Hoffm.

Parmelia furfuracea (L.) Ach.

Parmelia physodes (L.) Ach.

Parmelia pertusa (Schr.) Schaer.

Solorina bispora Nyl.

Solorina saccata (L.) Ach.

Lecanora Hagenii Ach.

Lecania erysibe (Ach.) Th. Fr.

Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm.

Psoroma hypnorum (Hor. et Wb.) Nyl.

Pannaria nebulosa (Hoffm.) Nyl.

Pannaria branea (Sw.) Nyl.

Placynthium caesium (Duf.) Harm.

Placynthium nigrum (Ach.) Harm.

Collema nigrescens (Ruds.) Ach.

CoUema multifîdum (Scop.) Schaer.

Leptogium microphyllum (Ach.) Zhlbr.

Leptogiam laceram (Sw.) S. Gray.

Gyrophora Buebeliana Frey.

Cladonia papillaria (Ehrh.) Hoffm.

Cladonia strepsilis (Ach.) Wain.

Cladonia cornuta (L.) Schaer.

Stereocaulon coralloides. Fr.

Stereocaulon alpinum. Laur.

Stereocaulon pileatum. Ach.

Lecidea isidiosa. Ânzi.

Bhizocarpon geographicum. (L.) D. C.

Petractis claasa (Hoffm.) Arn.

Thelolrema lepadinum. Ach.

Schismatoma abietinum (Ehrh.) Kbr.

Lecanactis abietina (Ach.) Krb.

Arthonia galactites (D. C.) Duf.

Chaenotheca stenocyboïdes. Nyl.

Calicium nigrum Schaer.

Coniocybe furfuracea Ach.

Lecanora calcarea (L.) Smrfd.

Solorinella asteriscus Anzi.

Lichina confiais Ag. . ^

Ephebe lanata (L.) Wain.

Spilonema paradoxum Born.

Thermutis velutina (Ach.) Th. Fr.

Âcarospora glebosa Kbr.

Sinalissa ramulosa Th. Fr.

Je n’ai pas établi pour ces 44 espèces le cycle absolument complet

Source : MNHN, Pans

L’HÜLOPHYTR t)ES i.ICHKNS.

comme je le donnerai pour le Rhizocarpon geographicum. Si c’était

le cas, nous aurions fait un grand pas dans la biologie des Lichens,

ce n’en est, à mon regret, qu’un tout petit. Mais pour chacune de ces

espèces presque toutes les morphodes ont été examinées parfois l’une,

parfois l’autre, selon l’intérêt qu’elles présentaient. Sur toutes les

espèces, les spores-pollen ont été examinées.

Pour presque toutes ces espèces les gynophytes sont complètement

établis. Les recherches sur les androphytes et les cycles auxiliaires

sont un peu moins complètes. Je n’ai suivi les derniers qii’occasion-

nellement et les premiers qu'à partir du moment où j’avais reconnu

que certaines « algues » désignées comme gonidies, étaient en réalité

des hyphoplastcs.

Alternanck des générations.

Il faut distinguer chez les Lichens trois espèces d’alternance des

générations.

1. L’alternance des générations entre une phase à n chromosomes

(haplophase) et une k 2 n chromosomes (diplophase) ou entre gaméto-

phyte et sporophyte. C’est l’alternance des phases.

2. L’alternance des générations du sporophyte. En ce qui con¬

cerne les noyaux et les chromosomes de cette phase nous ne savons

autant dire rien car elle englobe des morphodes sur lesquelles les spé¬

cialistes même ne sont pas d’accord au sujet des nucléus, par exemple

les Cijanophijcées. J’ai désigné l’union des phjdes et des plastes par

mixtion pour la distinguer de la fécondation qui en est certainement

différente.

Ces deux alternances font partie de ce que Strasburger a dénom¬

mé alternance hétérogène des générations (expression que j’ai adoptée)

et que' Celakowsky appelle antithétique. Chaque génération ou leurs

morphodes sont différentes de la génération précédente ou suivante.

C’est l’alternance des générations dans son sens restreint. Je désigne

par morphode, mot employé par Meyer, des individus qui en toute cir¬

constance sont caTactérisés par leur morphologie et leur fonction bio¬

logique et qui dans chaque génération se développent en un autophyte

(Selbling).

Certains auteurs considèrent celle fusion du plasme comme

fécondation tel Kerner [174] et ScHMfrz [269]. J’ai préféré lui donner

un autre nom. Cela dépend évidemment de la définition qu’on donne

à l’expression de la fécondation. De Bary, en 1857, dénomme la fusion

des éléments en question une fécondation lorsque ceux-ci se différen¬

cient par leur provenance, leur structure et leur fonction en mâle et

femelle, par contre copulation lorsque les deux sont pareils ou de

même valeur. D’après cette définition, la mixtion chez les Lichens

serait une fécondation ; je préfère l’en séparer, surtout que d’après

Source ; MUHN, Pans

ALBF;RT SCHMIDT.

la conception de Dangeahd et autres, le vrai critérium de l’acte sexuel

est la fusion des noyaux. Ce n’est pas non plus une copulation selon la

définition de Dr Barv. L’évolution du sporophyte donne par contre

l’impression « du noyau au repos ».

3. L’alternance des générations à reproduction agame, reproduc¬

tion dont chaque morphode est capable et dans laquelle chaque nou¬

velle génération est identique à la précédente (générations homogènes

de Strasburgeb, générations facultatives de De Bary ; générations de

répétition de Nageli, générations potentielles de Vines, alternance

homologue de Celakowsky ; générations de renouvellement). 11 n’est

pas toujours possible de séparer cette alternance des générations de la

simple multiplication végétative par scission ou bourgeonnement car

tous les stades intermédiaires se présentent. Je dénomme les individus

produits par cette alternance homogène des générations, des homo-

phytes pour les morphodes femelles, et homoplastes pour les mor-

phodes mâles.

Avant d’entrer dans les détails des différentes morphodes pour

une série de Lichens je donne le cycle complet de l’évolution du Rbi-

zocarpon geographiciim, ce qui permettra au lecteur de situer ces

explications sur un terrain moins abstrait.

Source ; MNHN, Pans

L'HOLOPHYTK DUS I.ICUKNS.

L’HOLOPHYTE DU RHIZOCARPON GEOCfRAPHICVM i(L.) D. C.

Thiis the life-history of one, carefully

traced, 'will be worth a hundred new

forms witlioiit any history.

J. Braxton Hicks (1861).

Führt nicht die Flecbte auf jedem

Steinchen, auf jedem Zweige aile Sta-

dien ihres Lebens vor, welche der

Forscher nur zu iintersuchen braucht,

um die Gesetze des Aufbaues der

Kruste, vor allem die Entstehung der

ersten Gonidicn des Thallus zu (Inden ?

Minks (1876).

C’est pour plusieurs raisons que j’ai choisi le Phizocarpoif geogra-

phicum comme premier exemple pour la description de l’évolution

complète d’un Lichen. Ce lichen est répandu sur presque toute la

terre, il sera donc facile de vérifier ce que j’avance. Il offre en outre

un grand avantage : son périthalle se développe fréquemment loin du

thalle et ceci permet de suivre l’apparition successive des diverses

formes au cours de l’évolution de la plante. Cela permet également un

contrôle plus ou moins macroscopique de la succession des formes que

l’on a pu observer par l’étude à forts grossissements.

Par contre le gonimiophyte du Rh. est relativement peu développé,

et il est difficile de distinguer les gonimies des gonidics. En outre son

prothalle se développe sur un autre substratum que le reste de l’holo-

pbyte et il faut le rechercher séparément.

Dans la planche I est figuré, dans le cadre du milieu, le sporo-

phyte à faible grossissement, avec son périthalle et le thalle, tel qu’il

se présente sur du quartz, ce qui permet de les observer directement

à faible agrandissement sous le microscope. Autour de ce cadre du

milieu sont figurées à un fort grossissement les cellules qui se trouvent

dans les parties correspondantes. La première partie du périthalle,

figure 1 à 7, correspond aux cellules du cystocarpophyte figure 1 à 10 ;

on n’y tro.uve pas d’autres cellules. Dans la seconde partie, la figure 8

à 11, viennent petit à petit s’ajouter les formes du mioplaste, figure 1

à 9, et du gonimiophyte, figure 1 à 12.

Les aréoles plus grandes du thalle, à la surface desquelles appa¬

raissent les premières taches jaunes, se garnissent alors en plus des

formes de l’ormodioplaste et du progonidiophyle. Puis les aréoles

s’entourent d’un bord noir, la mar.ge, formée par l’hyphe gonidiogène.

Dans les aréoles encore plus avancées s’ajoutent ensuite les formes

du gonidiophyte et du progamétoplaste, et, sur les exemplaires fruc-

Source : MNHN, Paris

ALBERT SCHMIDT.

Uiiants, des pycnides et des apothécies. Ndus suivons maintenant cette

évolution en détail en commençant par le sporophyte.

1. Le Cystocarpophyte.

Les premières cellules du Rh. geog. ([u’on peut trouver sur les

rochers et desquelles procéderont les thalles, sont des propagules du

cystocarpophyte. Nous reviendrons ultérieurement sur leur origine.

Ces cellules, sur des échantillons de roc clair (quartz), sont visibles

à la loupe ou au microscope à un l'aible grossissement (périthalle 1

à 5), leur membrane est épaisse et brun foncé, leur contenu hyalin

présente un indice de réfraction élevé. Leur diamètre de 5 à 6 m- cor¬

respond exactement à celui d’une cellule isolée de Thyphe à propa¬

gules. S’il est assez rare de trouver des cellules isolées, on rencontre

fréquemment des petits groupes formés de plusieurs ou d’un grand

nombre de cellules (fig. 2 à 5). Leur multiplication se fait par bour¬

geonnement et, les cellules filles restant attachées aux cellules mères

il se forme ainsi des rangées mono-cellulaires, l’hyphe à propagules

ou hyphe carpogène. Sur ces hyphes naissent des essaims ou agglo¬

mérations de cellules toutes identiques, de forme plus ou moins sphé¬

rique, reliés à d’autres essaims par les mêmes filaments en chapelet ou

à deux ou plusieurs rangées de cellules. Le cystocarpophyte forme de

cette façon des amas dendritiques extrêmement fins qui partent plus

ou moins d’un centre et qui adhèrent très fortement au substratum

(périthalle fig. 1 à 9). Des cellules isolées ou des petits groupes de

cellules peuvent se séparer de ces filaments ou des essaims (gemmules)

et, transplantées par la pluie, elles recommencent le même cycle

(cf. fig. 3, cycle auxiliaire du cystocarpophyte).

Les essaims plus ou moins globuleux de cellules brunes sont des

cystocarpes (périthalle, fig. 9 à 12). Ils atteignent jusqu’à 100 et 200 a

de diamètre. Au milieu de ces cystes il se forme des asques qui ne

sont pas réunis dans un périthèce, mais qui sont repartis de façon

irrégulière dans le cystocarpe. Les périphyses sont difficiles à voir,

elles sont formées de filaments gros et courts, de 3 à 5 cellules inco¬

lores, de même forme que celles du cystocarpe. Les asques contiennent

des spores allongées, uniseptées, légèrement rétrécies au milieu, de 10

à 12 ^ de long et de 6 à 8 de large. Il y a des cystocarpes qui con¬

tiennent des asques avec des spores brunes, d’autres qui contiennent

des spores hyalines. Ces dernières ne sont pas, comme on pourrait le

supposer, de jeunes spores incolores qui bruniraient à la longue ; elles

restent hyalines et sont donc différentes des spores brunes, auxquelles

elles ressemblent pour le reste ; mais les spores brunes, en germant,

se multiplient exactement comme les gemmules et produisent des

homocystocarpophytes. C’est sans doute à ce cystocarpophyte que fait

allusion Zukal [360] quand il dit que le < prothalle » du Rh. geog.

et d’autres espèces peut se maintenir pendant des années sans

< algues ».

Source ; MNHN, Pans

L’HOLOPHYTE DES LICHENS.

Meyer, 1825 [208] donne une description des débuts du Rh. geog.

qui concerne en partie le cyslocarpophyte et qu’il considère comme

prothalle. Dans sa description le cyslocarpophyte et l’hyphe gonidio-

gène sont considérés comme identiques. Lorsqu il parle d un début

d’atomes de poussières qui se réunissent, surtout sur des parties

lisses du rocher, en filaments rayonnants d’un centre, sous forme

d’une petite tache dendritique, il s’agit bien du cystocarpophyte. Mais

lorsqu'il parle dans la même phrase de la fusion de ces filaments ou

de ces masses granuleuses et de la formation d’aréoles punctiformes

avec changement de couleurs, il est déjà en plein thalle.

La description détaillée des débuts du thalle du Rh. geog. que

donne Minks, 1896 [213] dans l’introduction à sa Protrophie est in¬

compréhensible et contient certainement des observations qui ne con¬

cernent pas ce lichen.

Læ développement de l’hyphe brune en hyphe à gemmules a été

décrit par Zopf [355] pour le Rosellinia Groedensis, qui est probable¬

ment le cystocarpophyte d’un Pertusaria. Cette description correspond

exactement à l’évolution du cystocarpophyte du Rh. geog., lorsqu’il

dit : la transformation du mycélium de la surface en hyphe à gem¬

mules débute par la formation de parois transversales dans les cel¬

lules jusque là cylindriques, à la suite de quoi les hyphes sont

septées en cellules courtes, presque isodiamétriques. Par un faible gon¬

flement elles prennent la forme de chapelet et les joints des cellules

se relâchent un peu par arrondissement réciproque. D’ordinaire les

petites cellules courtes restent reliées entre elles en forme de biscuits

ou de petits pains, rappelant la forme diplococcoïde des bactéries.

Lorsque finalement ces cellules jumelées se séparent complètement, le

filament du début devient diffus ou se désagrège simplement et l’on

ne trouve plus que des amas de gemmules biloculaires.

La description du cystocarpophyte du Rh. geog. qu’il donne sous

la dénomination de Discotheciiim stigma (Kbr.) Zopf, diffère un peu

sur quelques points de la description que j’ai donnée ci-dessus, ce qui

est dû au fait que ma description concerne des exemplaires qui ont

poussé sur le quartz nu, tandis que ses plantes ont poussé dans des

conditions plus favorables, c’est-à-dire sur le thalle du Rhizocarpon.

Zopf donne en outre une description de la formation du périthèce

(cystocarpe) du Lecanora badin, avec dessin de coupes du Sphnerello-

thecium arnneosum <cystocarpe) qui peut également s’appliquer à

notre cystocarpe, abstraction faite de sa forme en apparence plus

régulière. Les propagules du cystocarpophyte sont un des moyens les

plus efficaces de la propagation de ce lichen.

De ses recherches Beckmann 1907 [33] tire la conclusion qu’un

lichen aussi répandu que le Rh. geog. ne possède que la possibilité de

se propager par des spores. Il n’a trouvé ni sorédies, ni pycnides (nous

verrons plus loin que ces dernières existent). A l’appui de sa thèse

il invoque la présence fréquente du prothalle noir gazoneux qu’il con¬

sidère comme procédé de l’ascospore, sans donner la raison d’une telle

Source ; MUHN, Pons

ALBERT SCHMIDT,

supposition. Or, comme il l'indique très justement, il n’a jamais pu

trouver une seule spore germant sur le rocher. Les gynospores du Rb.

geog. ne germent que sur des supports contenant de la cellulose, tel

que feuilles de mousse ou autres matières analogues. Une propagation

directe par les spores sur le rocher est impossible, il n’y a que les

propagules bruns du cystocarpophyte qui puissent se fixer sur la

pierre. Ce sont eux qui propagent ce lichen sur le rocher et parfois, de

la même façon, l’hyphe gonidiogène, mais jamais l'ascospore. Beck-

MANN constate la présence fréquente sur le rocher de tout petits proto¬

thalles, ne montrant encore aucune aréole jaune. Mais s’il considère

ces prothalies, qui sont en réalité des cystocarpophytes, comme un

enchevêtrement d’hyphes bleu-noir, à cellules courtes, il les confond

certainement avec l’hyphe gonidiogène qui n’apiiaraît que plus tard, en

même temps que les aréoles jaunes, car ces corps « qui n’ont pas

encore capté d’algues » ne sont pas bleu-noir, mais formés par de

l’hyphe brune, l’hj'phe carpogène.

Les périthalles du Rb. geog. que Crombie, 1884 [79] dessine, ont

l’air d’être composés exclusivement d’hyphe gonidiogène qui a un

aspect plus penniforme que l’hyphe carpogène qui vue au détail est

toruleuse, en forme de chapelet et dans l’ensemble finement dendri¬

tique. La description que dùnne Zukal 1895 [360] du «prothalle»

correspond à la marge, formée d’hyphe gonidiogène qui entoure les

aréoles, et comme il le dénomme également hypothalle persistant qui

peut se maintenir pendant des années sans algues, il y a encore con¬

fusion entre l’hyphe carpogène et l’hyphe gonidiogène, car ce n’est

que la première qu’on peut trouver longtemps sans gonidies.

Stahlecker 1903 [291] a bien constaté la différence entre les

deux hyphes, mais il n’a pas reconnu leurs vraies natures ni leurs

fonctions.

2. Le Mioplaste.

Le mioplaste du Rb. geog. est un de ceux où il peut y avoir doute

quant à la génération à laquelle on doit les attribuer. Il procède des

cellules extérieures du cystocarpe, les mêmes qui, à l’intérieur du

cystocarpe, produisent des carpospores. Si l’hyphoplaste procédait de

l’hyphe qui porte le cystocarpe (de la cellule hypogyne de Schmitz),

les deux, l’hyphoplasle et l’hyphe carpogène seraient de la même géné¬

ration. Or il ne procède pas de cette cellule, mais des cellules du cys-

tocarpe même. Si cette cellule était une vraie spore comme la carpo-

spore, le mioplaste et le gonimiophyte seraient à considérer comrne

étant les deux de la génération du gonimiophyte. Mais comme elle

n’est qu’une simple cellule végétative, et non une spore, la situation

de l’hyphoplaste est indécise entre les deux générations. Elle repré¬

sente pour cette raison un intérêt tout spécial. Dans le cystocarpe il

se produit deux espèces de spores, des brunes et des hyalines, qui pour

le reste se réssemblent beaucoup. De la spore hyaline sort le gonimio-

plaste ; la spore brune par contre est le départ du homocystocarpo-

Source : MNHN, Paris

L’HOI-OPHYTK DES LICHENS.

phyte, respectivement de son cycle auxiliaire. Si l’on s’imagine que

dans le courant de l’évolution de l’espèce les cellules extérieures du

cystocarpe cessent d’évoluer en mioplaste, il y aura la spore brune

qui prendra ce rôle et le mioplaste aura passé indubitablement dans

la génération du gonimiophyte.

Les cellules extérieures du cystocarpe, avant de se transformer en

hyphes (mioplaste lig. 1 à 4), commencent par se détacher de l’agglo¬

mération dont elles font partie. Leur paroi brune et épaisse devient

plus claire, leur contenu hyalin jaunit, puis on voit se former dans

le plasme des taches verdâtres. La paroi s'amincit de plus en plus,

les granules verdâtres deviennent plus nets, s’entourent d’une mem¬

brane et forment de nouvelles cellules, qui, la membrane mère une

fois complètement résorbée, restent entourées de la masse gélatineuse

en laquelle leurs membranes ont été transformées. La cellule détachée

de la membrane du cystocarpe a passé à l’état palmogloeoïde (fig. 5

et 6). C’est alors que les cellules de l’intérieur changent de couleur

en passant du vert clair au glauque. L’amas des cellules perd en

s’agrandissant plus ou moins sa forme globuleuse et le contenu des

cellules redevient hyalin (fig. 5 à 7). La masse, par suite de la multi¬

plication des cellules par scission, prend de plus en plus l’aspect de

paraplectenchyme et la scission des cellules continuant (fig. 7 à 9),

celles-ci deviennent toujours plus petites, de sorte que le tout a fina¬

lement l’aspect d’une masse granuleuse à cellules très petites (envi¬

ron 1 |t) réunies par une masse mucilagineuse commune, c’est l’hyphe

sporogène. On trouve le début de cette évolution dans les stades cor-

re-spondant aux figures 9 et 10 du périthalle.

3. Le Gonimiophyte ou sens restreint, ou Gonimie.

Nous avons vu que les carpospores brunes produisent l’homomio-

plaste, tandis que la gonimie procède des carpospores hyalines. Le

cystocarpe qui produit les spores hyalines a été décrit par Zopk [355]

comme Rhymbocarpus punctiformis Zopf. On constatera, comme pour

l’homomiopiaste une certaine différence entre ma description et celle

de Zopf, mon échantillon ayant poussé sur du quartz, celui de Zopf

sur le thalle du Rh. geog. Les figures I à 7 du gonimiophyte donnent

l’évolution de la carpospore hyaline en gonimiospore. Les deux cel¬

lules de la spore (si Zopf indique unicellulaire, c’est qu’il n’a sans

doute pas examiné de spores mûresj, s’agrandissent et se multiplient

par une ou deux bipartitions à l’intérieur de la membrane de la spore

qui se dilate. La couleur pendant cette multiplication ne varie pas

grandement. Lorsque les cellules ont atteint un stade correspondant

environ à la figure 7, des paquets ou des cellules isolées de l’hyphe

sporogène du mioplaste viennent se coller contre la paroi des cellules

et pénètrent dans leur plasme. On voit alors apparaître à l’intérieur

de la membrane incolore de la gonimie, entre le plasme vert et la

membrane, de petits globules de plasme hyalin comme celui contenu

Source : MNHN, Paris

ALBERT SCHMIDT.

dans l’hyphe qui l’entoure. Ces globules sont résorbés par le plasme

devenu vert, dans lequel s’agitent des petits points rouges. La cellule

s'agrandit, tandis que son contenu devient jaune et que sa membrane

s’épaissit c’est la gonimiospore naissante (fig. 9). Celle-ci peut se

multiplier par bipartition, laissant ses anciennes membranes en forme

de tige derrière elle ; le tout prend la forme urococcoïde (fig. 10).

L’évolution de la gonimie du Rh. geog. est, comparée à celle d’au¬

tres lichens, relativement très courte et par suite difficile à suivre,

d’autant plus que les gonimies ressemblent fortement aux gonidies,

desquelles elles ne se distinguent guère que par leur couleur, tirant

plus sur le jaune. La vraie gonimie verte, qui, par ex. chez YArthonia,

prend des formes trentepohloïdes, s’étale de telle façon que les goni¬

dies disparaissent presque dans leur masse, alors que chez le Rh. geog.

elle n’a guère le temps de verdir, pour être immédiateiilent transfor¬

mée en gonimiospore jaune, qui est une hypnospore. Son développe¬

ment ultérieur commence au printemps.

L’homogonimie est formée par simple bipartition de la gonimio¬

spore urococcoïde et forme parfois de petits bouquets au bout d’une

lige de membranes vides.

Nous avons vu que la carpospore hyaline et les cellules de l’enve¬

loppe du cystocarpe, dont elle est issue, produisaient, la première la

plante femelle, le gonimiophyte, les secondes la plante mâle, le mio-

plaste. Nous verrons ici que la gonimiospore peut donner naissance

soit à une plante mâle, l’ormodioplaste soit à une plante femelle, le

progonidiophyte.

4. Le Progonidiophyte.

a) L’Ormodioplaste.

Les formes typiques de l’ormodioplaste viennent s’ajouter aux

formes précédentes à la même place que les gonimiospores, c’est-à-dire

dans des stades correspondant à la figure 11 du périthalle et à la

figure 1 du thalle.

L’ormodioplaste procède, comme la gynogonimiospore urococcoïde,

des cellules du gonimiophyte dans le stade des figures 5 à 6 du péri¬

thalle, avec la seule différence qu’il est formé par des cellules qui

n’ont pas subi de mixtion avec l’hyphe sporogène, alors que les goni-

■ miospores ne se forment qu’après cette mixtion.

L’évolution de l’ormodioptaste est courte et relativement simple,

comme celle du gonimiophyte. La gonimie destinée à se développer

en ormodioplaste devient d’abord un peu jaunâtre, puis perd assez

vite toute couleur. Elle s’agrandit jusqu’à environ le double de son

diamètre, son plasme restant légèrement granuleux, tout en résorbant

sa paroi jusqu’à ce qu’elle soit toute mince. Alors apparaissent par

formation cellulaire libre dans son plasme trois cellules, lesquelles se

rangent ensuite et se soudent sous la forme de la spore-pollen. Deux

des cellules formeront les ailes, la troisième le corps central de la spore,

Source ; MUHN, Pans

L’HOLOPHYTE DES I.ICHENS.

qui est libéré par la résorption complète de la membrane de la cellule

mère. Puis apparaît dans le corps central, toujours par formation

libre, une nouvelle cellule hyaline (fig. 8) qui ensuite augmente en

volume jusqu’à remplir complètement le corps central. Celte cellule,

l’ormodiocyste, se dégage du corps du pollen par la déchirure de la

membrane de celui-ci qui a gardé pendant tout le temps sa structure

bien caractéristique, correspondant exactement à celle des pollens des

pins. L’ormodiocysle en sortant de l’enveloppe du pollen (figure 9) a

encore une membrane assez épaisse. Au fur et à mesure de son déve¬

loppement <figures 10 à 12). la paroi s’amincit et il se forme trois

petites ouvertures circulaires, nettement contournées, dans la paroi

(tristome). Le plasme devient de plus en plus granuleux pendant que

le cyste augmente encore en volume jusqu’à un diamètre d’environ

0,045 mm, lors de son développement complet. Dans ce stade, lorsque

les cystes arrivent en contact avec de l’eau il s’en déverse, par les

ouvertures de la paroi, des nuages d’ormodies, nuages du même aspect

que ceux déversés par les pyenides trempées dans l’eau. Les spores-

pollen que l’on trouve à la surface du thalle sont toutes fixées à celle-

ci de la même façon, sur le dos, avec les ailes en l’air. Les ormodies

se déverseront sur la surface du thalle où elles continuent à se multi¬

plier et se propager, formant une couche granuleuse (l’ormodioplaste)

sur le thalle d’où elles pénétreront dans les progonidies.

b) Le Progonidiophyte au sens restreint.

Des cellules urococcoïdes, qui avaient été formées par suite de

leur mixtion avec l'hyphe sporogène du mioplaste, procéderont les

progonidiopbyles. Dans ce cas le plasme de la gynogonimiospore reste,

comme lors de la formation de la spore-pollen, jaune et homogène,

tant que l’hypnospore est au repos. Mais au printemps on voit se

former dans leur plasme des flocules verdâtres, d’abord sans contour

net (progonidiophyte fig. 1) et dont la forme se précise par la suite

(fig. 2) ; la membrane épaisse est résorbée, les petites cellules vertes

de formation cellulaire libre, augmentent de volume (fig. 3 et 4) et le

tout prend un aspect palmogloeoîde, c’est le granule thallin (fig. 5),

dont le mucilage est intensément coloré en jaune, placé au pourtour

de l’aréole fig. 2 de la section « thalle » de la planche I. Autour de

chaque cellule verte de l’intérieur il se forme une membrane épaisse,

les cellules résorbent complètement la masse mucilagineuse dans

laquelle elles étaient retenues et sont ainsi libérées. Leur plasme,

jusque là vert, devient petit à i»etit hyalin, les cellules s’agrandissent

et forment par la soudure de leurs membranes épaisses un tissu para-

plectenchymateux qui refoule les restes des cellules brunes du péri-

thalle qui n’auraient pas déjà disparu par leur transformation en mio¬

plaste et hyphe sporogène (progonidiophyte, fig. 5 et 6), périlhalle

(fig. 11).

La surface au centre des petites aréoles du périthalle, jusqu’alors

d’un brun presque noir, s’éclaircit et prend, d’abord par taches, puis

Source ; MNHN, Paris

ALBERT SCHMIDT.

sur toute la surface, la teinte jaune des aréoles du thalle {thalle, fig. 1).

C’est à ce moment aussi que se forme l’hyphc bleu foncé de la marge,

l’hyphe gonidiogène (progonidiophyte, fig. 9 ; thalle, fig. 2 et 3), le

« prothalle » des lichénologues. Cette hyphe procède du tissu para-

plectenchymateux jaune dont nous venons de parler. Les cellules de

l’amas palmogloeoïde grandissent et se détachent de plus en plus du

mucilage qui les entoure, par suite de sa résorption. Elles forment

alors un amas de cellules d’environ 4 de diamètre, presque incolores.

Les cellules situées vers le bord de cet amas commencent ensuite à

s’allonger et à grossir et à former des filaments qui se colorent inten¬

sément en bleu (1), ce sont les hyphes de la marge.

Les cellules de l’extrémité de ces filaments grossissent (progoni¬

diophyte, fig. 9 à 11) et deviennent plus ou moins globuleuses et moins

colorées. Leur membrane, épaisse au début, s’amincit et c’est à ce

moment que les ormodies, sous forme de points minuscules, viennent

se coller à leur surface (fig. 10 et 13). Elles pénètrent dans le plasme

et c’est d’ordinaire à ce moment, ou avant, que la jeune progonidie

se sépare de l’hyphe sur laquelle elle a pris naissance. Cette mixtion

est suivie par la formation de la gonidiospore, ordinairement uni-

septée, mais assez difficile à séparer strictement d’une part des pro-

gonidies, d’autre part des gonidies. Il faut néanmoins considérer les

gonidies qui s’en forment comme faisant partie d’une autre morphode,

du gonidiophyte à cause de la mixtion qui est intervenue.

Extérieurement ce développement se manifeste par la première

coloration en jaune de la jeune aréole (thalle, fig. 1). A ce moment

nous avons au centre une plaque d’un vert jaunâtre, recouverte du

paraplectenchyme, produit par le granule thallin. Par place il reste

des cellules brunes du périthalle, mais la plupart d’entre elles ont déjà

été transformées en mioplastes et ormodies. La marge du futur thalle,

l’hyphe bleu, le prothalle, c’est-à-dire l’hyphe gonidiogène, se dessine

sur tout le pourtour.

Dans cet état, les premières gonidies formées à l’intérieur du

jeune thalle sont encore complètement libres, car il ne se trouve encore

aucune hyphe filamenteuse (médulle) dans le thalle. Les gonidies sont

(1) Le Rhizocarpon geogrtiphicnni (L.) DC. dans sa diasnosc actuelle, englobe

plusieurs variétés que l’on peut séparer au moins en trois d^près la couleur (sous

le microscope D des hyphes de la marge. Les variétés, séparées de cette façon,

montrent également des différences de formes et de couleur des spores.

Variation a : Hyphe de la marge gris-bleu à hicu foncé, de même que les

spores. Cette variété possède les plus grandes spores, de 30 à. 55 X 19 à 25 p.

Outre la séparation, l’étr.'iiigicment du sectionnement principal en quatre, plus

fortement marqués, les spores sont presque toujours septées jrlusieurs fois verti¬

calement. Les loges ainsi formées sont en outre presque toujours sectionnées, la

spore donc fortement murale. La description de l'évolution de l'holoiphyte se rap¬

porte à çette variété.

Variation b : Hyphes de la marge brunes (gri-brun à brun violacé). Les spores

correspoiideat à celles de la var. a, mais en moyenne elles sont un peu plus

petites : 30 à 50 X 16 à 23 p.

Variation c : Hyphes de la marge incolores à brun-clair ou gris brunâtre.

Spores faiblement morales. Outre la séparation principale en quatre on ne trouve

que peu de séparations secondaires, et cclles-ct ne se trouvent alors que dans Tune

eu Tautre setÂton.

Source ; MNHN, Paris

MÉMOIRES DU MUSÉUM. Holanique. Tome III

PI. I

ÉVOLUTION DE UHOLOPHYTE DU

RHIZOCARPON GEOGRAPHICUM (L.) DC.

Source : /MWHfJ, Pans

Source ; MNHN, Paris

L’HOLOPHVTE DES LICHENS.

réparties dans la masse du paraplectenchyme, formé par les cellules

du granule thallin dont les filaments se colorent en brun par de Tiode.

5. Le Gonidiophyte.

a) Le Progamétoplaste.

Nous avons vu que des cellules produites par le granule thallin,

celles qui se propagent centrifugalement, se transforment en progo-

nidies. Par contre celles qui restent vers le centre, se transforment

petit à petit en hyphe de la médulle : leurs filaments deviennent de

plus en plus minces et incolores et se teintent alors par l’iode en bleu.

Or, la diagnose du Rh. geog. indique que l’hyphe de la médulle se

teinte en bleu par ce même traitement. Si on examine de jeunes thalles

un peu plus avancés, avec des aréoles de 300 à 400 u de diamètre, au

moment où, par leur teinte jaune, elles deviennent reconnaissables à

l’ceil nu, on trouve les gonidies entourées d’une hyphe qui se teinte

partiellement en brun, partiellement en bleu. Les images qu’on obtient

de l’hyphe à cette époque sont peu nettes, les parties brunes et bleues

coulent l’une dans l’autre. C’est à ce moment que les cellules du para¬

plectenchyme se transforment en hyphe de la médulle ou progaméto-

phyte. Les cellules situées vers l’intérieur, transformées en hyphe

médullaire se teintent progressivement en bleu, tandis que les parties

non encore transformées se teintent en brun. Dans des aréoles plus

grandes encore (2 mm), l'hyphe se teinte presque complètement en

bleu, le plasme toujours en brun. En même temps on constate une

formation de filaments, et le lumen des cellules devient plus petit.

Plus tard, les hyphes bleuies par l’iode (médulle) forment la masse

principale des aréoles, mais on y trouve toujours par place des cel¬

lules du paraplectenchyme qui se teintent en brun. Les cellules plec-

tenchymateuses, originaires du granule thallin, restent donc comme

hypothalle sous les aréoles jaunes du thalle. La formation de l’hyphe

de la médulle s’écarte donc de celle que j’ai donnée dans le schéma

général. La formation des pycnides se fait sans l’intervention d’au¬

cune mixtion préalable, directement par les hyphes de la médulle, le

progamétoplaste. Elles sont du type Pnrmelia. Les pycnides sont rares,

leur ouverture noire, de forme irrégulière. Les basides sont allongées

(environ I X 4 à 6 fi) ; les androspores tenant encore sur les basides

sont longues, minces, faiblement courbées, environ 0,2 x 3 à 10

(fig. 3 et 4).

b) La Gonidie.

Nous avons quitté la gonidiospore au moment où elle se présentait

comme une cellule uniseptée, assez mal caractérisée entre la progo-

nidie et sa future évolution. Nous avons vu qu’elle se formait des

cellules gonflées de l’hyphe gonidiogène, après mixtion avec les ormo-

dies. Son plasme à ce moment est encore parfaitement hyalin, et l’on

Mémoires du Muséum, Botanique, t. III. , 3

Source : MNHN, Paris

AI-BERT SCHMIDT.

peut colorer avec du Soudan III les gouttelelles huileuses qui y ont

pénétré des ormodies soudées à sa membrane. A partir de ce moment

commence la formation de la chlorophylle dans le plasme incolore.

Par formation libre apparaissent alors dans la gonidiospore deux,

trois, puis d’ordinaire six nouvelles cellules, qui deviennent complè¬

tement vertes, mais encore un peu plus claires que les gonidies adul¬

tes. Elles se multiplient ensuite par de nouvelles formations libres et

prennent la forme et couleur définitives des gonidies.

Dès l’apparition des premières taches jaunes sur la jeune aréole

de 200 à 400 n de diamètre la situation cellulaire dans celle-ci est la

suivante. Le bord bleu-noir est formé par de l'hyphe gonidiogène. Les

grains jaune ocre, au delà de la marge noire, sont des granules thal-

lins de forme palmelloïde. Les premières gonidies éparses qui se trou¬

vent au milieu des jeunes aréoles sont encore libres, non entourées

d’hyphe comme dans le thalle adulte. Elles sont simplement entourées

de la masse du paraplectenchyme provenant du granule thallin qui se

colore en brun par de l’iode et non en bleu comme l’hyphe du thalle

que l’on trouve déjà isolément par ci par là dans le jeune thalle. Cette

hyphe, teintée en bleu par l’iode, se forme du paraplectenchyme et

elle apparaît d’abord essentiellement aux environs des gonidies.

C’est à ce moment que le jeune sporophyte offre la plus extraordi¬

naire richesse de formes, concentrées dans le plus petit volume. En

effet l’on peut trouver à ce stade dans le volume d’environ un cen¬

tième de millimètre cube qu’occupe le jeune thalle, toute là gamme des

formes que présente son évolution depuis la gemmule du début du

cystocarpophyte jusqu’à la gonidie incluse ; ce qui représente quatre

générations avec 7 morphodes et toutes les formes intermédiaires de

révolution. Le plus passionnant des puzzles en miniature, jusqu’à ce

que chaque pièce soit identifiée et mise en place. C’est différent comme

jour et nuit de ce que voulait noius faire croire Schwendener ; une

« algue >, un « champignon » avec une spore, pour pouvoir le classer,

et fini le Lichen. On trouve plus tard dans le thalle adulte les mêmes

formes, mais beaucoup plus réparties dans le gonidiophyte qui en

occupe alors la plus grande partie.

Les hj’phes de la médulle vivent à ce moment en simple contact

avec les gonidies, en « symbiose » si l’on tient absolument à maintenir

cette expression, et forment ensemble ce qui est normalement désigné

comme thalle. C’est à partir de ce moment qu’intervient un processus

depuis longtemps connu et étudié dans tous ses détails chez les Nostoc,

la formation des hétérbeystes, dont le but jusqu’à ce jour était resté

mystérieux. C.ette évolution est exactement pareille chez les gonidies

du Rb. geog. comme chez les autres lichens, mais plus difficile à suivre

et ne frappant pas l’œil de la même façon, c’est la formation des goni¬

dies auxiliaires.

Je n’insiste pas sur ce point, sur lequel nous reviendrons en détail

dans l’exposé de l’évolution des gonidies. Notons seulement que tous

les stades intermédiaires sont faciles à observer après coloration avec

Source : MNHN, Paris ■

L’HOLüPHYTK DKS LICHENS. 35

du rouge congo. Les gonidies noniiales, à membrane mince, qui sont

en train de sc transformer en gonidies auxiliaires, commencent par

augmenter de volume. Leur membrane devient plus épaisse (gonidio-

phyte flg. G et 7 et, lorsqu’elles ont atteint environ la taille double des

gonidies, on voit à la surface du plasme se former des petits granules

verts animés de mouvements brownien. La membrane est ensuite

liquéfiée et résorbée à l’intérieur, jusqu’à ce qu’il n’en reste plus

qu’une couche très mince (fig. 8 à 10). C’est à ce moment que des

hyphes de la médulle se collent intimement contre la paroi (fig. 11)

et que le passage par osmose du contenu (glycogène) de la cellule

auxiliaire vers l'hyphe hypogyne se produit. Je n’ai jamais vu l’hyphe

pénétrer par des suçoirs dans les gonidies auxiliaires, elles ne les en¬

tourent que de façon très serrée, ainsi que l’a aussi constaté Malme

en 1892 [202]. 11 ne semble pas qu’il se forme un primordium bien

caractérisé pour l’apothécie ; l’hyphe en mixtion avec les gonidies

auxiliaires, l’hypoascogone, passe simplement petit à petit à l’hyphe

foncé ascogène du jeune fruit. Cette transformation ne se fait pas sur

un point bien déterminé comme lors de la formation d’un ascogone,

mais sur une certaine petite surface, la future base de l’apothécie. La

formation de celle-ci se fait à proximité des cellules bleues de la mar¬

ge, mais cet emplacement qui a fait supposer à plusieurs auteurs

(ZuKAL 1895 [ 360], Beckmann 1907 [33], Frey 1922 [115]) que l’apo-

thécie du Rh. geog. procède directement de l’hyphe gonidiogène, sem¬

ble fortuit, car je n’ai pu constater aucune relation génétique entre

l'hyphe ascogène et l’hyphe gonidiogène qui les deux se ressemblent.

La réunion des deux dans les fissures semble plutôt être due à une

question de plus long maintien de l’humidité. Ces deux hyphes sont

faciles à distinguer après coloration avec du Soudan III, les ormodies

autour et dans l’hyphe gonidiogène se colorent en orange.

G. Les Gométophytes,

a) L’Androgamétophvte.

Dès leur sortie de la pyenide les androspores se septent intérieu¬

rement par trois à cinq cloisons, tout en augmentant leur épaisseur

à environ 1 n. Elles n’augmentent guère en longueur, mais deviennent

de plus en plus grosses et se séparent en cellules isolées de 2 à 2,5 n

(flg. 5 à 7). Celles-ci se soudent par leurs parois mucilagineuses, très

hyalines et forment des amas paraplectenchymateux que l’on trouve

facilement à la surface des thalles (fig. 8). Elles se colorent par le

Soudan III en orange. Je les désigne par septidies.

Les septidies mènent une vie autonome, soit à la surface du thalle,

soit sur des débris végétaux et surtout sur les poils des feuilles de la

mousse {Grimmia) qui pousse aux mêmes endroits que le Rh. geog. et

qui forme le lieu de rencontre de prédilection pour les deux gamètes

de ce Lichen. C’est sur ces poils qu’il est le plus aisé de suivre leur

évolution.

Source : MNHN, Pans

AI.nERT SCHMIDT.

Elles représentent l’androgainète el doivent être comme tel ha¬

ploïdes. On ne sait si la réduction chromatique, se fait déjà lors de la

formation de la pycnide ou des basides, ou des androspores, ou seule¬

ment lors de la formation des seplidies. Elles Jouent le rôle de l’andro-

gamète et pénètrent dans le gynogamète.

b) Le GvNOGAMÉTOPm’TE.

Lorsque la gynospore, de laquelle procède le gynogamétophyte,

est éjaculée normalement par l’asque, il faut qu’elle trouve un substra¬

tum cellulosique pour se développer. Jamais elle ne germera sur un

rocher nu. Admettons qu’elle tombe comme c’est souvent le cas, sur

un poil de la pointe d’une feuille de Grimmia. Elle y trouvera vral-

Fig. 3. — Cycle auxiliaire du Jilihocarpon geographiciiw ; l’homocystocarpophyle.

1 à 8 et 12 : X 625 : 9 : X 250 ; 10 : x 110 ; 11 : x 180.

semblablement des septidies. Lorsqu’elle germera, elle produira un

filament hyphique relativement épais et hyalin jusqu’au moment où

celui-ci rencontrera des septidies. Celles-ci pénétreront alors dans

l’hyphe du gynogamète, produiront une fécondation (ou mixtion ?) et

à partir de ce moment l’hyphe continuera à pousser sous la forme des

Source : MNHN, Pans

L-HOLOPHYTE DES LICHENS,

chapelets bruns du cystocarpophyte (fig. 3). Ceci est !a façon normale

de la réunion des deux gamètes.

Le Rb. geog. a trouvé moyen de raccourcir -ce chemin. On cons¬

tate parfois ce fait, à première vue surprenant, que la thccaspore en

germant produit directement les cellules brunes du cystocarpophyte

(fig. 6). La cause est facile à déterminer si l’on colore les préparations

de coupes de l’apothécie par le Soudan III. On voit alors autour de

certaines thécaspores des septidies en assez grand nombre {fig. 3), cer¬

taines en mouvement, et à l’intérieur de la spore une septidie au mi¬

lieu de chaque loge ou du moins dans certaines d’entre elles. La fécon¬

dation a donc parfois lieu déjà dans la spore. On peut constater ce

fait non seulement sur les spores sorties de l’asque, mais de même

parfois sur les spores encore complètement entourées de celui-ci. Le

gynogainétophyte dans ce cas n’est donc formé uniquement que de la

thécaspore qui représente dans ce cas le zygote même, d’où repartira

le nouveau cycle de l’holophyte.

Cet état des choses démontre clairement que les filaments issus

de la gynospore peuvent être gamète et que l’on cherchera alors vaine¬

ment une cellule spéciale représentant le gamète. Tout le filament peut

servir de gamète et parfois, comme dans ce cas, les loges mêmes de la

gynospore. Nous -reviendrons sur un cas analogue lorsque nous traite¬

rons des « gonidies » hyméniales.

7. Les Cycles auxiliaires.

Je donne comme exemple l’évolution du cycle auxiliaire du cysto¬

carpophyte, partant de la spore brune, formée dans des asques du

cystocarpe {figure 3).

Explication des dessins de la Planche I du cycle évolutif

du Rhizocarpon geographicum.

Pour pouvoir reproduire toute l’évolution sur une planche il n’y a

que les formes principales qui ont pu être figurées, avec élimination

de nombreuses formes intermédiaires.

Centre de la Planche. (Faible grossissement).

Péritballe. — Figure 1 à 11. Evolution du cystocarpophyte à par¬

tir d’une gemmule provenant de la germination d’une ascospore après

fécondation par des septidies, telle qu’on peut la suivre à faible grossis¬

sement directement in situ sur du quartz X 75. Dans les périthalles

1 à 7 il n’y a encore aucune autre cellule que des gemmules et cha¬

pelets d’hyphe brune. Dans les périthalles 8 à II les cellules du mio-

plaste et du gonimiophyte s’ajoutent aux cellules toruleuses du cysto¬

carpophyte, Formation de cystocarpes.

Thalle. 1. Première apparition de taches jaunes sur le périthalle.

Source : MNHN, Paris

ALBERT SCHMIDT.

Ce sont les granules Ihnllins ligure 5 du progonidiophyte qui pro¬

duisent ces taches. X 70.

2. Les taches jaunes augmentent : sur le |)ourtour on voit appa¬

raître la marge, formée de l’hyphe gonidiogène (progonidiophyte figu¬

res 9, 10 et 11) et d'amas de granules lhallins jaunes, les sjmgonidies

palmogloeoïdies (Figure 5 progonidiophyte). x 34.

3. La première aréole jaune du jeune thalle est complètement for¬

mée, entourée de sa marge bleu-noire d’hyphe gonidiogène. x 30.

4. Thalle plus avancé avec apothécies et pyenides. x 50.

Tour de la Planche. (Fort grossissement).

1. Cystocarpophyte.

1 à 4, Evolution de la gemmule provenant de la germination d’une

ascospore après fécondation par des septidies. x 470.

5. Cystocarpe avec deux asques, l’un à spores hyalines, l'autre à

spores brunes, x 470.

6. Asque avec spores hyalines sorties du cystocarpe. x 700.

7. Les spores hyalines s'agrandissent. X 700.

8. Asque à spores brunes, provenant du cystocarpe. x 700.

9. Spore brune, x 470. Pour l'évolution des ascospores brunes

en gemmules du cystocarpophyte voyez le cycle auxiliaire de celui-ci

(fig. 3).

10. L’amas de gemmules se désagrège ; ces cellules deviennent au¬

tonomes et vont se transformer en mioplaste. X 470.

11. Asque avec spores brunes.

2. Mioplaste.

1. Cellule provenant du cystocarpophyte fig. 10. x 700.

2 et 3. La cellule s’agrandit en résorbant sa paroi épaisse. X 750.

4. Elle s’éclaircit, devient jaune avec plasme granuleux, x 750.

5. Par formation libre il se condense des noyaux verts dans le

plasme. X 750.

6. Ceux-ci se sont transformés en nombreuses nouvelles cellules

vert clair dans un mucilage jaune. X 635.

7. L’amas palmogloeoïde se désagrège, le plasme des cellules rede¬

vient hyalin. X 700.

8 et 9. Les cellules isolées ou en paquet se divisent par scission,

formant des cellules de plus en plus petites qui restent réunies en pa¬

quets par leur mucilage, ce sont les orjnodies. X 750. Fig. 8 colorée

avec de l’iode.

3. Le Gonimiophyte.

1. Une des spores hyalines produites dans le cystocarpe. x 750.

2. Elle résorbe sa paroi épaisse et elle grossit, x 750.

3 à 4. Sa paroi est devenue très mince ; par formation libre il

s’est formé trois cellules-filles, toujours à plasme hyalin, x 650.

Source ; MNHN, Paris

1,’HOLOPIIYTIÎ DKS LICHENS.

3f)

5 à 6. Par scission il se forme de nouvelles cellules qui restent

réunies aux celluies-inères, formant des chaînes courtes trentepohloï-

des, les goniiiries. X 630.

7. Les ormodies se collent sur la membrane des gonimies et y

pénètrent. X 620.

8. Par suite de cette mixtion (points rouges dans le plasme) la

formation de la chlorophylle débute. X 750.

9 à 10. Le plasme. devenu jaune, contient de nombreux petits cen¬

tres verts, de contours encore diffus. La cellule a pris une forme uro-

coccoïde. X 580.

11. Cellule du gonimiophybe se développant sans mixtion vers la

spore pollen. X 680.

4. L’Ormodioplaste.

1. Même cellule que le 12 du gonimiophybe. x 750.

2. Une cellule détachée de la gonimie trentepohloïde qui a gran¬

di. X 300.

3 à 4. La paroi épaisse est résorbée jusqu’à une mince membrane,

le plasme hyalin devient granuleux. X 200.

5. Formation libre de trois cellules-filles. X 300.

6. Ces cellules se réunissent pour former, l’une la cellule centrale,

les deux autres les ailes de la spore-pollen, x 300.

7 à 8. La spore polen libérée de la membrane de la cellule-mère

continue à se développer. Dans la cellule centrale il apparaît par for¬

mation intracellulaire une nouvelle cellule hyaline. 7 = X 250 ; 8 = X

185.

Pour permettre de suivre plus facilement les changements in¬

ternes la structure de l’éxine n’est dessinée que dans la fig. 7.

9. La cellule-fille a grandi, et est en train de sortir de l’enveloppe

de la spore-pollen, x 250.

10 à 11. Elle continue à s'agrandir et il se forme dans sa mem¬

brane trois ouvertures (cf. tristome) par lesquelles sortiront les ormo¬

dies. 10 = X 250 ; 11 = X 320.

13. Les ormodies se déversent par une ouverture de la membra¬

ne. X 300.

5. Le Progonidiophyte.

1. Gynogoniniiosjtore sortie de sa cellule mère urococcoïde de la

gonimie ; la paroi est encore épaisse et les centres verts déjà nettement

contournés, x 500.

2. La paroi est résorbée jusqu’à une membrane mince. X 750.

3. Le développement de la cellule totale et de ses cellules vertes

à l’intérieur continue. X 750.

4. Les cellules internes forment des parois de plus en plus épais¬

ses autour des centres verts, x 750.

5. Les petites cellules vertes, entourées chacune d’une grosse en¬

veloppe mucilagineuse sont devenues autonomes, mais encore réunies

dans une membrane commune, c’est le granule fhallin. x 750.

Source ; MNHN, Paris

ALBERT SCHMIDT.

6 à 8. Le granule s’est désiigrégé, les cellules vertes deviennent

hyalines et ont encore grossi. Elles s’unissent lâchement eu des amas

de forme indéterminée, plus ou moins globuleux, les cellules s’enchaî¬

nent en gros filaments, x 470.

9. Les cellules vers l’extérieur de l’amas restent plus nettement

réunies en filaments qui avancent vers la marge. Ces filaments se tein¬

tent en bleu, alors que les cellules de l’intérieur restent légèrement

brunâtres. C’est l’hyphe gonidiogène. X 470.

10 à 12. Les cellules terminales de l’hyphe gonidiogène gonflent,

leur paroi devient plus mince et les ormodies s’y collent et y pénètrent.

C’est la mixtion des progonidies avec les ormodies. 10 = x 700 ;

11 = X 610 : 12 = X 670.

13. H 5 q)he gonidiogène entrant avec le bout dirigé vers la marge

en mixtion avec les ormodies, tandis que l’autre bout, dirigé vers le

centre de l’aréole se transforme petit à petit en hyphe médullaire, le

progamétoplaste.

14. Le progamétoplaste entoure étroitement les gonidies vertes (la

symbiose de Schwendener). x 620.

6. Le Gonidiophyte.

1. Gonidiospore encore hyaline résultant de la mixtion de la pro-

gonidie et des ormodies.

2. La segmentation interne et la formation de chlorophylle ont

commencé, x 750.

3 à 5. Les jeunes cellules-filles sont devenues vertes, augmentent

de taille et prennent une coloration plus intense. Les futures gonidies

sont formées. 3 = 470 ; 4 et 5 = x 850.

6. Les jeunes gonidies sorties de la membrane de la cellule-mère.

X 540.

7. La transformation de la gonidie en cellule auxiliaire débute

par l’épaississement de la membrane, x 600.

8 à 9. La future cellule auxiliaire s’agrandit encore et sa chloro¬

phylle disparaît'de plus en plus, x 600.

10. Gonidie auxiliaire dont le contenu est devenu hyalin, x 550.

11. La cellule auxiliaire devenue complètement hyaline est étroi¬

tement entourée des hyphes hypogynes qui en retirent le contenu par

osmose, x 460.

12. Par suite de l’absorption du contenu de la gonidie auxiliaire

l’hyphe hypogyne grossit et son contenu devient plus riche, elle forme

l’hypoascogone ou un ascogone sans forme précise, qui produira l’apo-

th^ie avec des asques. X 410.

7. Le Progamétoplaste.

1. Cellules de l’intérieur d'une pyenide. x 820.

2 à 3. Basidies avec androspores. x 820.

4. Androspores. x 820.

Source : MNHN, Pans

L'HOLOPHYTE OES I.ICHENS-

5 à 8. Les androspores sorties de la pycnide se septent et se trans¬

forment en septidies. x 820.

8. Les Gamétophytes.

1. Asque avec des spores murales bleu-noir, x 125.

2. Spore normale ne contenant pas de septidies. x 380.

3. Spore entourée de septidies qui ont déjà pénétré dans les loges.

X 375.

4. Spore germée en filament incolore. (Gamète). X 250.

5. Spore fixée sur un poil de Grimmia, germée en hyphe incolore,

sur laquelle se sont formées des cellules brunes de filaments toruleux

du cystocarpophyte par suite de la pénétration de septidies. x 240.

6. Spore germée en hyphe toruleuse brune du cystocarpophyte sur

poil de Grimmia. X 150.

Source ; MNHN, Paris

CHAPITRE II.

LA DIPLOPHASE OU LE SPOROPHYTE.

Le cycle complet de l’holophyle comporte, comme celui de tout

végétal sexué, deux phases, celle des ganiétophytes ou haplophase et

celle du sporophyte ou diplophase.

Les gamètes des deux sexes de l’haplophase se forment sur des

gamétophytes différents ; cette phase, le prothalle, est donc hétéro-

thallique. elle n’est composée que d’une seule génération.

Par contre le sporophyte qui forme la diplophase est composé de

5 générations qui forment le périthalle avec deux, et le thalle avec

trois générations. La première génération du périthalle le cystocarpo-

phyte ne présente qu’une seule morphode qui produit, soit directe¬

ment de ses cellules soit par des spores, les deux morphodes de sexes

différents — le phyte femelle et le plaste mâle — de la génération sui¬

vante.

Toutes les générations du sporophyte sont hoinophytiques ; les

deux nouvelles morphodes sont produites dans les générations suivan¬

tes par la morphode femelle, l’une, la morphode mâle, le plaste, sans

mixtion préalable, la morphode femelle, le phyte, après mixtion avec

le plaste de la même génération. La plante mâle doit donc contenir le

principe qui correspondrait à un chromosome femelle, alors que la

plante femelle contiendrait l’équivalent du chromosome mâle. Cet état

de choses rappelle, comme certains autres, les insectes, spécialement

les abeilles, où les œufs non fécondés produisent des mâles et les

œufs fécondés des femelles ; façon infaillible pour rendre nécessaire

la mixtion et éviter la formation agame d’un phyte après l’autre sans

mixtion.

Le cystocarpophyte ne possède qu’une morphode qui produit à

elle seule des morphodes mâle et femelle de la deuxième génération, le

gonimiophyte, soit le mioplaste et la goniinie. La gonimie, après mixtion

avec le mioplaste, produira le progonidiophyte (dans le sens restreint),

morphode femelle, et sans mixtion elle pourra produire l’ormodio-

plasfe, la morphode mâle de la troisième génération, le progonidio-

phyle.

De la progonidie, après mixtion avec les oriiiodies, sortiront les

deux morphodes de la quatrième génération, le gonidiophyte. C’est à

ce moment que la façon de production de nouvelles morphodes chan¬

ge. Elles ne sortent plus soit l’une, soit l’autre, de la plante femelle,

après ou sans mixtion, mais le plaste et le phyte sortent simultané¬

ment de la gonidiospore ; celle-ci s’étant formée après mixtion de la

Source : MNHN, Paris

L’HOl.OPHYTK DRS I.ICHKNS.

progotiidie avec les orniodies. La gonidie procédera du pliismc, le pro-

gamétophyte de la membrane de la gonidiosporo.

Pour la production de la cinquième génération nous voyons encore

un autre changement fondamental se manifester. Alors que dans les

quatre premières générations c’était la morphode femelle qui produi¬

sait les nouvelles morphodes, c’est cette fois-ci la morphode mâle qui

produit les progamètes. Sans mixtion il y a formation du progamète

mâle (la pycnide avec les androspores), mais la morphode mère est

également mâle, alors que dans les générations précédentes elle est

femelle. Pour la formation de la morphode femelle (l’apothécie avec les

ascospores) une mixtion est nécessaire entre le progamétoplaste (mé-

dullel et la gonidie, transformée en cellule auxiliaire.

Moreau [231] a démontré la réduction chromatique lors de la

formation de l’ascospore. La même réduction est probable, mais non

encore démontrée lors de la formation de l'androspore. Celle-ci ne con¬

tient en tous les cas plus qu’un noyau, alors que l’hyphe dont elle

procède est dihaploïde. De l'andro- et de la gynospore germent le gamé-

toplaste et le gamétophyte, mâle et femelle du gamétophyte, la sixième

génération de l’holophyte. Leurs hyphes forment des gamètes, chacun

de son sexe, qui s’unissent en zygote, d’où ressortira de nouveau la

première morphode du sporophyte. Le gamétophyte est donc hétéro-

thallique.

Tout est obscur au sujet des noyaux de cette phase, et leur inter¬

prétation comme gamète n’est qu’une déduction logique de leur évo¬

lution et non basée sur l’observation du comportement de leurs noyaux.

Des cultures à ce sujet avec observation des noyaux seraient désira¬

bles, d’autant plus que c’est le point le plus difficile à suivre dans la

nature.

Si Guilliermond définit le sporophyte comme « partie de la plante

portant les tétraspores » et « diplophase est synonyme de sporophy¬

te >, je me rends bien compte que les spores des différentes générations

du sporophyte ne sont pas exactement des tétraspores, mais une cer¬

taine analogie est indéniable. Quant à la diplophase, avouons notre

ignorance, tant que nous ne savons même pas si certaines morphodes

ont des noyaux ou non. Je n’hésite pourtant pas à adopter la dénomi¬

nation de sporophyte pour cette partie de l’holophyte des Lichens.

A. LE PÉRITHALLE.

Le périthalle comprend les deux premières générations du sporo¬

phyte, celle du cyslocarpophyte et celle du gonimiophyte. J’ai englobé

ces deux générations sous la désignation de périthalle pour indiquer

que ces phases forment un ensemble qui se trouve soit sur, soit autour

du thalle. Elles ne font pas partie intégrante du thalle et ne sont, la

plupart du temps, pas considérées comme faisant partie du Lichen.

Cependant les deux composants du gonimiophyte forment parfois des

Source ; MNHN, Pans

ALBERT SCHMIDT,

eiK-hevètrements d’hyphes e[ de goniinics de sorte (jiie ceux-ci sont

iilors considérés comme des thalles de Lichens, 'l'el est le cas de tous

les thalles pour lesquels la lichénologie indique comme gonidie le

« Trentepohlia ». Je n’ai trouvé des gonidies trenlepohloïdes dans au¬

cun lichen que j’ai examiné, il s'agissait sans exception de gonimies. la

morphode femelle de la seconde génération, telles par exemple les

soi-disant gonidies « Trentepohlia » des Graphidées, ou les gonidies

« Scytonema » de Petractis claitsa. (.le sont des cas où le périthalle a

été considéré comme thalle, et où sa masse est [jrépondérante sur

celle du thalle. Ces périthalles peuvent se trouver parfois très pures,

sans aucune phase du thalle ; par contre il est plutôt rare de trouver

de vrais thalles qui ne contiennent aucune des trois morphodes du

périthalle. Ce sont ces cas qui contribuent à constater deux, trois et

plus d’espèces d’« algues » dans les thalles, alors que les diverses for-

mes de cellules vertes du progonidiophyte et du mioplaste pourraient

déjà suffu'e à créer cette illusion.

La première génération du sporophyte, le cystocarpophijte pro¬

cède de La zygote, sur la formation de laquelle il y aura à revenir dans

le chapitre sur le prothalle. D’après Minks qui considérait les cysto-

carpes comme organes pour la production des gonidies il n’y aurait que

deux espè<-es de cystocarpophytes qui se distinguent par leur évolu¬

tion, le gonangium et le gonocystium. Si ce sont là les formes les plus

répandues, spécialement le premier, nous verrons toutefois qu’il y en

a encore d’autres qui se laissent difficilement classer dans ces deux

catégories.

Minks avait sans doute dénommé ces deux « organes » confor¬

mément à la terminologie proposée par Stitzenberger [296] gonan¬

gium et gonocystium. D’après cette terminologie le premier qui est une

cellule-mère à production exogène de spores, devrait s’appeler sporo-

phora, le second, à production endogène des spores, un sporocystium.

Cette terminologie n’ayant jamais été appliquée, il est préférable de

nous en tenir à la dénomination de Minks.

1) Le Cystocarpophyte (morphode unique).

Le gonimiophyte, dans le sens général, peut se développer de dif¬

férentes cellules du cystocarpophyte.

Minks 1876 [211] a signalé le départ de l’hyphe du mioplaste des

cellules qui portent le cyslocarpe, les cellules hypogynes. Dans des

espèces phylogénétiquement plus avancées, le mioplaste part des cel¬

lules du cortex qui entourent le cyslocarpe (voir Rhizo. geog.). Dans

d’autres espèces encore (Coniocijbe) il procède de stylospores brunes

produites sur des sporophores plus ou moins longs qui poussent sur

l’hyphe du cystocarpophyte. Dans d’autres espèces encore (Petractis

clausa) ces sporophores se développent en paraphyses dans l’hymé-

nium du cyslocarpe en même temps que les asques. Les ascospores

brunes donnent lieu au développement de l’homocystocarpophyte. Les

Source ; MNHN, Paris

I/HOLOPHVTR DES 1-lCHENS.

4;')

gonimies se développent soit des cellules vertes qui se forment dans le

cystocarpe (Lecanora Hagcnii) soit de spores hyalines produites dans

le cvstocarpe, soit sans, soit dans un hyinéniuin.

Le gonocystium, phylogénétiquement i)lus ancien que le gonan-

gium, produit les carpospores à l’intérieur de la membrane du zygote,

par formation cellulaire libre. Comme exemple pour la démonstration

du développement d’un tel cystocarpe j’ai choisi le Lecanora calcarea,

(L.) Smrft. le même Lichen que Minks avait éliminé (fig. 4).

Fig. 4. — Evolution du cystocarpophyte du Lecanora calcarea (h.) Smrft. X 560.

1-7. Evolution du cystocarpophyte.

8, Carpospore.

Le cystocarpe du Lecanora calcarea (L.) Smrft. correspond à ce

que Minks a appelé gonocystium. L’évolution du cystocarpophyte com¬

mence par l’apparition d’un point légèrement teinté dans le bout fai¬

blement gonflé d’une branche latérale de l’hyphe primaire (1 et 2).

Le bout de l’hyphe, toujours encore hyalin gonfle plus fortement (3),

et on voit alors se former un petit nombre de points répartis dans le

plasme. Puis la cellule commence à se teinter en brun et dans son inté¬

rieur apparaissent les premiers signes de la séparation du plasme en

deux <4), par formation libre. Cette scission interne se répète plusieurs

fois (5 et 6), de sorte que le cystocarpe ainsi formé et toujours encore

rattaché à l’hyphe, prend un aspect gloeocapsoïde. Les carpospores

brunes contenues dans le cystocarpe se libèrent (7), leur contenu de¬

vient vert et, continuant leur évolution vers le gonimiophyte, prennent

d’abord des formes chroococcoidcs puis gloeocapsoïdes, forme de la

gonimie.

Itzigsohn, 1857 [160] signale déjà ce changement de couleur dans

le plasme des « gonldies » du Lecanora (Urceolarin) calcarea.

Le cystocarpe du Lecanora Hagenii (Fig. 5) est du type que

Minks a désigné comme gonangium. Pour ce Lichen l’évolution du

cystocarpophyte peut être suivie de la même façon que pour le Rhiz.

geog., c’est-à-dire que d’une part il est possible de la suivre à faible

grossissement et de trouver petit à petit à l’intérieur, à fort grossisse¬

ment, les nouvelles morphodes qui viennent s’y ajouter. Les thalles

fructifiant du L. Hagenii se trouvent sur les troncs des jeunes arbres

Source ; AI/slHN, Paris

ALBERT SCHMIDT.

OU sur les grosses branches d’arbres plus vieux. Par contre on trouve

les premiers stades du cystocarpophyte sur les extrêmes pointes

des branches, ou même sur les poils de leurs bourgeons cotonneux (I).

L’hyphe brune toruleuse procède par transformations successives de

l’hyphe primaire hyaline, par des filaments de celle-ci qui montent au

dessus de la surface de l’écorce dans laquelle elle se développe ; en

se colorant de plus en plus en brun, les cellules deviennent en même

temps plus courtes et finalement isodiamétriques (2). Les figures (2) à

Fig. 5. — Evolution du cystocarpophyte du Lecnnora Hagenii Ach.

1-7. Evolution du cystocarpophvlc. 1. X 400 ; 2. X 600 : 3. X 500 ; 4. v 400 ;

5-7. X 450.

8. Cystocarpe mûr. x 425.

9. Amas de carpospores sortant de la déchirure du cystocarpe. X 400.

10. 11. Carpospores mûres. X 450.

(8) montrent l’évolution de l’hyphe toruleuse en cystocarpe. Celui-ci

reste jusqu’à sa complète maturation en connexe avec l’hyphe. Les plus

gros cyslocarpes atteignent jusqu’à environ 5 n de diamètre (8). A ce

stade il se trouve, à l’intérieur du carpe, un amas de carpospores gris-

vert non encore mûres que l’on peut rendre visibles en écrasant le

carpe sous le verre couvre-objet (Fig. 9). Le carpe est à ce moment

composé d’une enveloppe formée de cellules toruleuses et d’un noyau

globuleux, composé de jeunes carpospores.

Les cystocarpes mûrs ne sont finalement plus couverts que de

restes de filaments toruleux, alors que le noyau, entouré d’une couche

mucilagineuse ne se désagrège pas encore. Tout ce cyste est rempli

de carpospores verdâtres qui s’agrandissent, deviennent d’un vert

franc en même temps que le cyste se désagrège.

Avec le cystocarpophyte du Coniocybe furfuracea Ach. (fig. 6)

nous sortons complètement du cadre des Gonangiacées et des Gono-

cystiacées, les deux seules que Minks connaissait. Vu sa forme spéciale

rappelant tout à fait les téleutospores je désigne ce troisième genre

comme Téleuiacées.

Source : MNHN, Pans

L’HOLOPHYTK DES MCHEN'S.

Sur Thyphc primaire, légèrement teintée de brun (fig. 1), se for¬

ment par place des cellules latérales ou terminales plus grandes, bru-

Fig. 6. — Evolution du cystocarpophyte du Coniocybe fxirfuracea Ach.

1. Hyphe primaire avec cti^'érents stades du cystocarpe. X 500.

a. Bout d’un cystocarpe avec une carpospore sortant de la cellule du som¬

met X 500. , J»;

3-7. Carposporcs et leur évolution en gonimies. x 500.

8. Stylospores sur l'hyphe primaire, x 60.

9. Sporophore isolé, x 170.

10-19. Bouts supérieurs de sporophores avec des spores de plus en plus déve¬

loppes. X 600.

20. Stylospore séparée du sporophore. X 500.

21. Stylospore entourée de cellules sporogènes du mioplaste. produites à l’in¬

térieur de la spore. X 500.

nés et à membrane plus épaisse (1). Après la formation d’une courte

série de ces cellules basales, les cellules suivantes augmentent encore

Source ; AINHN, Pons

ALBERT SCHMIDT.

de taille et forment une thèque de dimension très variable et de forme

des téleutospores, c’est le cystocarpe de forme très spéciale (1 et 2)

qui contient des carpospores (fig. 2 à 5) hyalines uniseptées. 11 en pro¬

cède à la germination la gonimie de forme trentepohloïde (6 et 7).

D’autre part on voit pousser sur l’hyphe primaire d’autres cellu¬

les moins fortement colorées en brun et d’un aspect moins toruleux.

Elles forment de longs filaments bruns (7 à 19), plus clairs vers le

haut, à cellules presque carrées dans le bas et deux à trois fois plus

longues dans le haut. Ces filaments qui se dressent tout droit en l’air

ont environ 0,5 mm de long et portent à leur bout une stylospore

d’un brun foncé à noir, d’environ 25 n de diamètre. Elle produira à

sa germination le mioplaste (21).

Dans certains Lichens le cystocarpophyte est bien plus compliqué

et prend des formes qui pour le moment sont considérées par la

lichénologie comme Lichens. On en trouve surtout parmi les « li¬

chens » avec des spores bipolariloculaires brunes. Ce sont alors les

paraphyses qui produisent les stylospores dans le genre du Coniocybe.

J’ai donné la description d’une série de ces stylospores dans un article

publié dans la Reoue bryologique et lichénologique, tome XI, 1938,

p. 31 à 39, sous le titre « La production des stylospores dans les apo-

thécies de Lichens >.

2) Le Gonimiophyte (deux morphodes).

a) Le Mioplaste, morphode mâle.

Le mioplaste qui forme la morphode mâle de la génération du

gonimiophyte peut être produit soit par la cellule qui porte le cysto¬

carpe, la cellule hypogyne, soit par les cellules de la couche extérieure

de celui-ci, par des stylospores formées directement sur l’hyphe, par

des paraphyses dans l’hyménium ou encore par des spores formées

dans des asques de l’hyménium. L’hyphoplaste dans cette génération

ainsi que dans les suivantes ne sert pas uniquement au rajeunisse¬

ment par mixtion avec le gynophyte, il forme aussi le substratum

d’hyphes sur lequel celui-ci se développera. C’est pour cette raison que

je l’ai appelé hyphoplaste (producteur d’hyphes) ou, comme la mixtion

se fait avec la gonimie : le mioplaste.

Les deux exemples de l’évolution de mioplastes donneront mieux

qu’une description générale (presqu’impossible, vu la grande variété

de formes pour chaque espèce), une idée de l’évolution de cette mor¬

phode.

On trouve dans cette évolution la simple cellule verte palmelloïde,

des cellules gloeocapsoïdes, des formes stigonemoïdes, et même jun-

germanoïdes, celles-ci par exemple dans les Pnnnaria. Dans d’autres

espèces proches parentes {Psoroma hijpnorum, Placynfium caesium)

ou plus éloignées (Cladonia papillaria) les mioplastes présentent non

seulement les formes typiques des Jangermannia, mais également leur

mode de multiplication par propagules.

Source ; MNHN, Paris

L’HOI.OI'HYTK DKS LICHRNS,

Les stylospores, cellules mères des mioplastes peuvent être for¬

mées soit directement sessiles sur l’hyphe du cystocarpophyle, soit

sur des sporophores plus ou moins longs (Graphidées), soit encore au

bout des paraphyses dans des hymcniums du cystocarpe {Petractis).

Finalement dans les espèces les plus développées, le mioplaste ou l’ho-

momioplaste peuvent prendre des formes simulant de vrais lichens

{Buellia, Rinodina, Xglographa) ; dans ce cas encore les cellules pro¬

ductrices de l’hyphe brune en chapelet du cystocarpophyle sont pro¬

duites dans l’hyménium de ces « lichens » par les paraphyses fonc¬

tionnant comme sporophores.

Toutefois cette question n’est pas encore suffisamment approfon¬

die pour que je puisse la développer ici. Je rappelle tout simplement

que par exemple dans le Lecania erysibe et certains Graphidées des

stylospores brunes sont septées à la pointe des paraphyses desquelles

procèdent des hyphes toruleuses brunes toutes pareilles à l’hyphe des

cystocarpophyles. Leur relation génétique avec un autre lichen par

une suite de transformations ininterrompues est encore à démontrer.

Les stylospores des Graphidées sont formées par l’hyphe brune toru-

leuse du cystocarpophyle et ne font donc pas partie du thalle, mais du

périthalle. Une partie des Lichens que Minks a réunis sous le nom de

Prolrophie [213] sont probablement dans le même rapport génétique.

J’ai déjà exposé lors de la description du mioplaste du Rh. geog.

les difficultés qui se présentent dans certains cas pour attribuer le

mioplaste soit à la génération du cystocarpophyle, soit à celle du goni-

miophyte pour qu’il soit inutile d’y revenir.

Le Mioplaste du Pannaria (Ach.) Th. Tr. (fig. 7).

Ce mioplaste est formé par les cellules du cystocarpe gloeocapsoïde

(1 à 3). Les cellules brunes du cystocarpe perdent leur coloration dès

la première scission hors du carpe (4). Cette première scission se fait

avec participation de la membrane extérieure (3 et 4) et formation

d’une membrane épaisse. Puis le plasme subit des scissions successives

à l’intérieur de la gaine. Ces scissions étant toutes parallèles, il se

forme des filaments scytonemoïdes (5 à 10), dont le plasme, jaunâtre

au début, se colore petit à petit en glauque. Les filaments scytoné-

moïdes mûrs perdent ensuite leur coloration glauque et leur structure

scytonémoïde, et les cellules dans la gaine se transforment en une

série de longs filaments minces et hyalins (12). Ceux-ci à leur tour

se désagrègent en granules moléculaires d’hyphe sporogène.

La formation de l’homomioplaste part de la forme du début du

filament scytonémoïde <6), mais à la scission verticale des cellules,

telle qu’elle continue pour le mioplaste, s’ajoute une scission dans le

sens perpendiculaire à celui-ci (7). Il en résulte des filaments stigo-

némoïdes (14) et (15). Ceux-ci forment des groupes richement bran¬

chés de € Stigonema >, dont une petite branche est figurée en (18).

Sur ces branches sont formées des propagules de forme scytonémoïde

Mémoirbs du Muséum, Botanique, t. III. 4

Source ; MIJHN, Paris

ALBERT SCHMIDT.

(16) et (17). Oelles-ci peuvent à leur tour se développer en filaments

soit scytonémoïdes, soit stigonémoïdes, comme le stade 6 auquel elle.s

correspondent.

1. Cystocarpe avec carpospores. X 500.

2. -6. Carpospores évoluant vers le stade filamenteux du inioplastc. X 500.

7-10. Evolution vers la forme scytonémoïde. x 500, x 320.

11-12. Transformation des cellules dans la gaine en filaments hyphiques et

leurs transformation finale en hyphe sporogène granuleuse, x 320.

13. Evolution de 6. vers la forme stigonemoïde de l’homoinioplaste. x 400.

14-15. Jeunes stades stigonémoïdes. x 480, x 320.

16. Formation de propagulcs. X 320.

17. Propagule. X 500.

18. Branche de Tfaomomioplastc stigonémoïde. X 260.

Le Mioplaste du Cladonia strepsilis (Ach.) Wain. (fig. 8).

Les stylospores formées sur l’hyphe brune du cystocarpophyte

sont portées sur des sporophores courts (1). Elles ont une à trois loges.

En germant c’est normalement une des deux loges du bout qui pousse,

alors que l’autre reste sans germer et s’agrandit simplement, (2) à

(9). Il se forme ainsi des chaînettes qui d’ordiniare ne se multiplient

que dans une seule direction. Ces chaînettes se développent finalement

en rameaux jungermannoïdes (10), représentant une tige ronde com¬

posée de nombreuses cellules avec des feuilles en forme d’aiguilles

à une ou peu de rangées de cellules. Les cellules des aiguilles de la

Source ; MNHN, Pans

L’IlOI.OPHYTli DKS LICHENS.

,ôl

pointe de la branche jungermannoïde contiennent un plasine avec des

grains de chlorophylle (11). Plus en arrière, il se forme dans les cellu¬

les de l’hyphe sporogène, qui se trouve aussi à l’extérieur (12). Tout

au bout de la tige les cellules des feuilles qui restent sont remplies

d’hyphe sporogène en filaments (13), (14).

Fig. 8. — Evolution du Mioplnsle du Cladonia sirepsilis (Ach.) Wain.

I. Stylospoivs du cystocarpophyte, X 700.

2-9. Leur évolution vers le stade trentepoliloïde. 2-6. x 420. 7. x 400. 8. x 550.

9. X 420.

10. Stade jungermannoïde. X 75.

II. Filament des environs de X. X 450.

12. Filament des environs de Y. X 450.

13-14. Filaments des environs de Z. X 450.

b) La Gonûnie. morphode iemelle.

A cause du rôle similaire que présente cette morphode dans le

périthalle avec celui de la gonidie dans le thalle, je lui ai donné le nom

de gonimie, nom que Nylander a créé pour les gonidies cyanophy-

coïdes. Cette désignation étant devenue superflue, d’autant plus que

Source : MNHN, Pans

ALBERT SCHMIDT.

certaines de ces algues bleues ne sont pas des gonidies, mais des stades

de révolution de certains hyphoplastes, le terme de gonimie peut très

bien servir à désigner cette troisième morphode. J’ai donné parfois à

cette moi'phode le nom de zoosporophyte, les gonimies pouvant pro¬

duire des zoospores, qui sont bien connues, surtout celles des goni¬

mies de forme trentepoliloïde. Ces zoospores produiront des homogo-

nimies, les Trentepohlia des Algologues. Les deux morphodes de cette

génération sont désignées dans leur ensemble comme gonimiophyte. La

production des spores d’où sortira la génération suivante exige une

mixtion avec l’hyphe sporogène du mioplaste. Cette mixtion ou fusion

sporogène se fait de différentes manières. Elle est facile à suivre chez

les gonimies trenlepohloïdes où les hyphes hyalines très minces du

mioplaste pénètrent dans le mucilage entre la membrane extérieure et

le plasme des cellules. Il ne se produit vraisemblablement qu’une fu¬

sion cytoplasmique ; je n’ai jamais observé une hyphe pénétrant dans

le plasme-même des cellules. Là où celles-ci sont touchées par l’hyphe,

on voit se produire un changement dans leur contenu. 11 se forme

dans leur plasme des goutelettes hyalines d’aspect semblable au plasme

de l’hyphe, et dans les cellules des filaments trenlepohloïdes à contenu

jaune, on voit ensuite apparaître de la chlorophylle. Le contenu de la

cellule subit quelques transformations et se sépare en petits granu¬

les verts, comme lors de la formation sans fusion des zoospores. Mais

contrairement à ce qui se passe pour les zoospores où ces granules sont

isolément libérés lors de leur sortie de la cellule-mère par une déchi¬

rure de la membrane du sporangium, les granules se développant en

gonimies restent en forme de globule, retenues ensemble par une mem¬

brane.

Les granules verts se résorbent ensuite dans le plasme qui devient

homogène et dans beaucoup d’espèces intensément colorés en jaune ou

orange. En même temps leur paroi devient épaisse ; c’est la gyno-

gonimiospore qui est une hypnospore qui ne germera qu’au printemps.

Les gonimiospores présentent très souvent une forme urococcoïde

avec leur rangée caractéristique de membranes vides d’un côté.

Notons en passant que les Trentepohlia désignés comme gonidies

de certains Lichens (Graphidées) ne sont pas leur gonidies mais leur

gonimies. Dans aucune des espèces que j’ai examinées je n’ai trouvé

de formes trenlepohloïdes comme gonidies, il s’agit toujours de goni¬

mies.

Les morphodes du gonimiophyte procèdent de trois façons du

cystocarpophyle. Dans les Lichens examinés, djms lesquels les goni¬

mies se développent des spores produites dans les cystocarpes, elles

dérivaient toujours d’ascospores hyalines. J’ai déjà mentionné les cas

où la gonimie peut être produite par les cellules de l’enveloppe du cys-

tocarpe ou par la cellule qui porte celui-ci, et je ne reviens pas sur les

hésitations que l’on peut avoir quant à la génération à laquelle l’attri¬

buer. Pour plus de clarté et de simplicité, j’attribue toutes les mor¬

phodes du gonimiophyte à la seconde génération du sporophyte. Ces

carpospores dont sortent les gonimies peuvent être hyalines ou conte-

Source : MNHN, Pans

I/HOLOPHYTK DKS I.ICHKNS.

Fig. 9. — Gonimiophyte du Collema nigrescens (Huds.) Ach.

1. Âsquc avec 8 spores hyalines de deux à quatre loges, de l’hyménium du cys-

tocarpe. X 500.

2. Spores hyalines grandissantes, x 500.

3-13. Leur évolution vers le stade glococapsoide. X 500.

14. Début de la transformation en fliaments trentepohloïdes. X 500.

15. Formation des premières cellules trentepohloïdes. X 500.

16-20. Evolution de l’Homogonimiophyle.

16. Filament trentepohloîde avec début de 3 sporanges de zoosporcs. X 350.

17. do. plus grand nlament. X 350.

18. do. X 500.

19. Filament avec sporange contenant des zoospores. X 500.

20. Sporange vide de zoospores. X 400.

21-22. Evolution de la spore-pollen. X 400.

21. Sporange avec début de spore-pollen. X 400.

22. do. stade mûr (La structure de la spore-pollen se voit à travers la membrane

du sporange). X 400.

23-29. Evolution du granule ihallin.

23. Sporange de la gynogonimiospore, le futur granule thallin. X 400.

24. Sporange après mixtion (points rouges mobiles dans le plasme). X 400.

25. Sporange avec gynogonimiospore mûre. X 400.

26. Gynogonimiospore sortie du sporange. X 400.

27-28. Evolution vers le granule thallin. X 400.

29. Granule thallin. Haut ! cellules de l’intérieur. Bas : cellules du cortex ou

hyphe gonidiogène. X 400.

Source : MNHN, Pans

ALBERT SCHMIDT.

nir de ia chlorophylle ; elles évoluent le plus souvent en formes trente-

pohloïdes, hormosporoïdes ou protococcoïdes. Alors que les spores

hyalines du cystocarpe évoluent donc en gonimie. les ascospores

brunes que l’on trouve dans les mêmes hyméniums se développent en

homomioplastes. Les mioplasles par contre, s’ils ne sont pas produits

directement par l’hyphe du cystocarpophyte procèdent très souvent

de stylospores plus ou moins caractéristiques produites par l’hyphe

du cystocarpophyte ou sur des paraphyses du carpe de celui-ci : par¬

fois alors par un détour des plus compliqués.

Le Gonimiophyte du CoUema nigrescens. (Huds.) Ach. (Fig. 9).

Les spores desquelles procède ce gonimiophyte sont formées dans

des asques allongés produits à i’inlérieur du carpe du cystocarpo¬

phyte. Les spores hyalines, de deux à quatre loges, sorties de l’asque,

s’allongent et grossissent surtout en germant (2 à 4) et forment par

suite de plusieurs septations internes des agglomérations gloeocap-

soïdes (5 à 12). Par la suite les cellules du Gloeocapsa s’agrandissent

et forment des rangées de cellules Irenlepohloïdes (13 à 15). Dans le

stade trentepohloïde on trouve souvent des cellules grossies avec bec

(16 à 20). Ce sont des sporanges de zoospores (zoosporanges). Les cel¬

lules qui forment les sporanges producteurs de spores-pollen sont ron¬

des (21). La structure typique de la spore-pollen peut parfois être

reconnue à travers la membrane de la sporange (22). Les sporanges

producteurs de granules thallins se forment après la pénétration et

EXPLICATION DE LA FIGURE 10.

Cladonia papillaria. X 400.

1. Filament trentepohloïde dont la membrane est déjà gonflée. L’hyphe sporo-

gène a pénétré dans le mucilage et va d'une cellule verte à l'autre, sans encore

y pénétrer.

2. Stade pins avancé. Le mucilage est plus gonflé. L’hjrphe sporogène, de la

couche qu’elle forme dessous, a pénétré dans la gonimie. L’hyphe n’a toujours

pas encore pénétré dans le plasme des cellules.

3. Le mucilage de la gonimie est complètement désagrégé et s’étale à plat.

L’hyphe sporogène a pénétré dans la membrane des cellules où elle déverse son

?>lasme hyalin qui reste longtemps séparé du plasme de la gonimie qui est vert

pointillé dans le dessin).

Spilonima paradoxum. X 400.

4. L'hyphe sporogène pénètre dans le mucilage du globule gloeocapsoïde, mais

ne pénètre pas dans les cellules vertes.

B. L’hyphe sporogène entoure finalement d’une façon plus ou moins dense le

plasme de la future gynogonimiospore.

Ephebe lanata. X 400.

6. L’hyphe sporogène pénètre dans la gonimie glococapsoîdc entre les cellules

Lecidea isidioia. X 400.

7.'Les cellules de mixtion sporogène sont simplement mêlées, dans le mucilage

gloeocapsoïde, à l’hyphe sporogène.

Pannaria bntnea. X 550.

8. Les gonimies sont étroitement entourées par l’hyphe sporogène.

Calicium nignim. X 1.000.

9. Mixtion sporogène par entourage de ia gonimie par l'hyphe sporogène et

pénétration de celle-ci dans le plasme de la gonimie.

Psoroma hgpnomm.

10-14. Différents stades de l’évoiution de la mixtion sporogène. 11. X 550. X 850.

Source : MNHN, Pans

I-'KÜI-OI’HVTE DES IJCHKNS.

Ja mixtion des hyphes sporoyènes ()>oinl.s rouges mobiles dans le plas-

nie) (24). Elles grandissent et résorbent complètement la membrane

du sporange et évoluent en granule thallin <25 à 29).

Mixtion or i rsioN si’okogkne.

Pour la production de la génération femelle après la gonimie, une

mixtion de celle-ci avec le iniojilasle est nécessaire. Dans la fig. 10,

j’ai donné une série de formes sous lesquelles peut se présenter la

Soorce ; MNHN, Pans

56 ALBERT SCHMIDT.

fusion sporogène. Cette mixtion est relativement facile à suivre dans

les gonimies trentepohloïdes où l’on trouve le mioplaste sous forme de

filaments hyalins très ténus dans le mucilage entre la paroi externe

des cellules et leur plasme. La mixtion n’est sans doute que cyto¬

plasmique car dans ce cas je n’ai jamais vu pénétrer l’hyphe sous

forme de suçoirs dans le plasme des cellules. Là où celles-ci sont en

contact avec l’hyphe, on voit se produire un changement dans le con¬

tenu de la cellule. Il s’y forme des goutelettes hyalines du même aspect

que le plasme de l’hyphe et dans les espèces trentepohloïdes à con¬

tenu jaune on voit bientôt la mixtion suivie de la formation de chlo¬

rophylle. Le contenu de ces cellules subit quelques transformations

et finalement il se sépare en petits granules verts comme lors de la

formation de zoospores. Mais contrairement à ce qui se passe pour les

zoosporanges, ces granules ne sont pas libérés par une ouverture du

sporange, mais restent réunis dans la membrane de celui-ci.

Par la suite les granules se dissolvent dans le plasme, le contenu

devient homogène et dans beaucoup d’espèces se colore intensément en

jaune à orange. La membrane extérieure épaissit simultanément et la

gonimiospore, une hypnospore, est complètement formée. Leur germi¬

nation se fait au printemps.

Ces gonimiospores sont souvent urococcoîdes avec leurs membra¬

nes vides attachées typiquement d’un côté.

D’autres mixtions se font par pénétration de l’hyphe sporogène

sous forme de suçoirs à travers la membrane de la cellule de la goni-

mie dans son plasme ; d’autres par simple accolement contre la mem¬

brane de la cellule.

Source : MNHN, Paris

CHAPITRE III.

B. LE THALLE.

1. Le Progonidiophyte (deux inorphodes).

a) L'OnnodiopIaste, morphode mâle.

Cet hyphoplaste dans la phase la plus marquante de son dévelop¬

pement se présente sous une forme identique à celle des pollens des

pins. Ceci a amené les observateurs à les considérer comme provenant

du dehors. J’avais moi-même commis cette erreur au début de mes

recherches, mais par la suite, un fait ne manqua pas de me frapper.

Chaque fois qu’une préparation contenait des gonimiospores, j’y

trouvais également des pollens, et lors de l’examen d’un Pannaria, je

pus me convaincre qu’il existait une relation génétique entre la goni-

iniospore et le «pollen». Chez ce Pannaria, les gonimiospores sont

relativement grandes et d’un beau jaune lumineux. Un jour, sous le

microscope, il me fut donné de voir nettement une gonimiospore don¬

nant naissance à un grain de pollen, encore en forme de boule à ce

moment. Le processus dura quelques minutes. Ces corps ayant le ca¬

ractère de spores, je leur ai donné le nom de spores-pollen. Les spores-

pollen se trouvent chez de nombreux Lichens, peut-être même chez

toutes les espèces.

Par la suite, j’ai pu constater que la structure caractéristique de

la spore-pollen est parfois reconnaissable à travers la membrane de

la gonimiospore bien développée. Les reeherches sont longues à faire,

car d’une part les gonimiospores sont relativement rares, d’autre part

on n’en trouve à peine une sur cent dans laquelle on puisse observer

la structure de la spore-pollen.

Le fait que la spore-pollen fasse partie de l’évolution des lichens

paraît si surprenant que, avant même qu’ELFViNO m’ait prévenu de la

difficulté que j’aurai à faire admettre que la spore-pollen est partie

intégrale du cycle principal, j’ai moi-même cherché à m’assurer que

mes observations étaient exactes.

Pour intégrer la spore-pollen dans le cycle de l’holophyte je ne

me suis pas contenté de constater le fait de la présence simultanée

des gonimiospores et des spores-pollen, et du fait d’avoir suivi sous

le microscope la naissance d’une spore-pollen de son sporange (celle-ci

pourrait être interprétée, et l’a été, comme une illusion d’optique) ;

Source : MNHN, Pans

ALBERT SCHMIDT.

j’ai cherché d’autres arguments. On peut parfois constater à travers

la paroi du sporange la structure caractéristique de la spore-pollen.

J’ai vu apparaître des grains de spores-pollen sur une culture de

Lichen en boîte Pétri, et j’ai pu suivre leur développement sous faible

grossissement. Un apport du dehors était absolument exclu.

J’ai ))u établir les transformations successives des spores-pollen

au cours de leur évolution pour plusieurs espèces de Lichens. J’ai

toujours trouvé la même évolution pour une espèce donnée, quelle

que soit la provenance des exemplaires examinés. Cette évolution varie

d’une espèce à l’autre.

La spore-pollen d’après des observations au Cladonia sfrepsilis,

semble avoir, du moins dans certaines espèces, une reproduction

comme homoplast. Toutefois ces observations ne sont jusqu’à présent

pas absolument concluantes.

On trouve des spores-pollen à la surface du Pyrenula nitida et

de certains Arihonia et Graphis, dont les thalles contiennent des goni-

dies. Par contre on ne trouve jamais de spores-pollen sur les thalles

des mêmes espèces qui ne contiennent pas de gonidies.

Etudié in situ, on trouve que les spores-pollen sont toujours

posées sur les thalles, dans la même position, dos vers en bas, les deux

ailes vers le haut, ce qui permet plus facilement la sortie et la propa¬

gation à la surface des hyphes ormodiques et des céphalodies.

A sa naissance, la spore-pollen a la forme d’une boule. J’ai fait

de longues recherches avant d’avoir pu observer le passage de la

forme de boule à la forme connue composée d’une partie centrale

avec deux ailes. On ne trouve pour ainsi dire jamais de forme tran¬

sitoire entre les deux états, et cela pour cause. A l’intérieur de la

paroi de la jeune spore-pollen, encore en forme de boule, on voit

que certaines parties de l’exine sont plus épaisses. Leur forme et

leur disposition font supposer qu’elles jouent le rôle de ressorts.

La division tripartite de la spore-pollen est déjà visible lorsque celle-ci

est encore sous forme de boule. Lorsqu’elle est arrivée à maturité —

probablement sous l’effet de la dessiccation et non de l’humidité —,

sa membrane extérieure est déchirée sous l’effet des «ressorts». Les

deux ailes sont écartées sans doute assez rapidement, peut-être même

violemment pour projeter la spore en l’air.

Après cette évolution, la spore-jiollen augmente encore en dimen¬

sion, et à l’intérieur de sa partie centrale il se forme des cellules

hyalines qui ne sont nettement visibles qu’après coloration à la

fuchsine ou autre. Ces cellules augmentent de volume, sortent fina¬

lement de la spore, et leur contenu commence à se teinter en vert.

Elles deviennent ensuite gloeococcoïdes, et traversent dans leur évo¬

lution toutes les formes des « algues » des céphalodies. Celles-ci ne

sont autre chose qu’une phase de l’évolution de l’ormodioplaste. Par

une dernière évolution, ces « algues > se transforment en hyphes qui

se désagrègent en ormodies que nous allons tout à l’heure retrouver

dans le thalle.

Source ; MNHN, Pons

I-’HOI.OPHYTK DES I.ICHENS.

Dans d’autres espèces la spfirc-pollen pioduit dans sa partie cen-.

traie un ormodioc 3 -ste. Dans ce cas les cellules hyalines formées au

début, ainsi que nous venons de le voir, sont moins nettement contou*

rées, et ressemblent plutôt à des gouttes d’huile. Lorsque l’onnodio-

cyste est mûr, le contact avec de l'eau en fait sortir des gouttelettes

hyalines de dimensions diverses. Les grosses et les petites sont immo¬

biles, tandis que celles d’environ 1 à 1 X 2 a de diamètre sont douées

de mouvements autonomes dans le genre de ceux des androspores.

Elles ont le même aspect, les mêmes dimensions et les mêmes mou¬

vements que les ormodies que l’on retrouve dans le thalle autour des

progonidies.

Chez certaines espèces, l’ormodiocyste peut ne jamais quitter la

spore-pollen, Chez d’autres il sort par une déchirure de l’exine de la

partie centrale et continue son évolution hors de la spore-j)ollen. Cette

évolution présente tous les passages entre la simple désagrégation en

ormodies et la formation de céphalodies.

J’ai désigné comme ormodies les petites particules de l’ordre de

grandeur de 1 h qui sont formées dans les ormodiocystes ou par un

autre détour (céphalodies) et qui sont destinées à pénétrer dans les

progonidies pour mettre en marche l’évolution de celles-ci en gonidies.

L’hj’phe ormodique évolue normalement à la surface du thalle

où elle a été signalée sous différentes dénominations.

L’évolution des ormodies ressemble beaucoup à celle de microbes

et l’on peut se demander s’il faut les considérer comme le font

Ambroz 1909 [4] et Ruzika [260] pour les bactéries, comme noyaux

libres mobiles.

Les ormodies ont été signalées par plusieurs auteurs. D’après

Ntlander 1858 [241] les gonidies dans les thalles pulvérulents et les

sorédies sont entremêlées d’éléments filamenteux et de granulations

moléculaires. Celles-ci sont des corpuscules très ténus et irréguliers,

d’un diamètre de 1 à 2 qui se trouvent, soit dans les parties super¬

ficielles, soit dans l’intérieur du thalle. On en observe de petites agglo¬

mérations remplissant les lacunes de l’axe médullaire des Usnées ;

mais elles sont surtout abondantes dans la médulle des thalles crus¬

tacés.

L’Ormodiorlaste du Collemn mnltifidum (Scop.) Dehakr. (Fig. 11).

La spore-pollen du Collemn mnltifidum ne se développe pas dans

la sporange pour en sortir toute finie. L’androgonimiospore ne se dé¬

veloppe en spore-pollen qu’une fois sortie de la cellule-mère. Les figu¬

res 1 à 13 en donnent son évolution jusqu’à la formation de la spore-

pollen. Puis il se forme, dans la partie centrale, par formation libre,

quelques cellules hyalines, les primordiums de l’ormodiocyste. La

spore-pollen grandit alors fortement (jusqu’à 120 X 180 ix) — dans le

Cladonia strepsilis elles atteignent aussi environ 130 x 200 w — beau¬

coup plus que dans la plupart des autres espèces et il se forme dans

son intérieur une ou deux ormodiocystes (15 à 17). Lorsque celles-ci

Source ; MNHI'I, Pans

ALBERT SCHMIDT.

Fig. 11. — L’Ormodioplaste du Collenia multifiduin (Scop.) Schacr.

1. ÂndrogoniiDiospore. X 270.

2-13. SoD évolution eu spore-pollen, X 300.

14. Spore-pollen avec primordium de Tormodiocyslc. X 300.

16-17. Spore-pollen avec ormodiocyste plus avancé. X 300.

18. Spore-pollen avec ormodiocyste mûr sortant de la cellule-mère. X 300.

19-26. Evolution de la spore-pollen en tristomes. X 400.

Source ; MNHN, Pans

L’HOLOPHYTi; DFS LICHENS.

1-2. Spore-pollen avec prisnordiums de tri.Htomes dans In cellule centrale.

X 660.

3-10. Evolution du trislome. x 650.

11. Une des ouvertures dans la membrane. X 850.

II. Evolution du tristome du Cladonia cornuta.

1-2. Spores-pollen avec primordiums de tristomes. X 550.

3-17. Evolution du tristome. X 560.

III. Trislome du Slereocaulon alpinum.

1. Tristome. X 360.

2. Tristome en train de déverser ies ormodies. x 350.

IV. 1-2. Tristome du Parmelia furfuracea. x 550.

V. 1-2. Tristome du Calicium nigram. X 550.

VI. 1-3. Tristome du Cladonia strepsilis. X 550.

Source ; AtNHfJ, Paris

ALBERT SCHMIDT.

sont mûres elles sont remplies d’ormodiohyphes qui, en gonflant dans

l’eau, sortent de la membrane de la spore-pollen (18). Au lieu de for¬

mer de grosses ormodiocystes il peut aussi, probablement selon les

circonstances extérieures, se former des tristomes (19 à 20) (Variation

de température comme pour la formation des zoospores).

L'Evolution des Tristomes.

Les tristomes sont une forme très typique de l’évolution de l’orino-

dioplaste qui chez certains lichens s’intercalent entre la spore-pollen

et l’ormodiocyste. Il se pourrait que leur formation soit provoquée

comme celle des zoospores par des changements de température. Rien

de certain n’est toutefois connu à ce sujet et on ne sait si toutes les

espèces de lichens qui forment des spores-pollen, forment également

des tristomes. De même leurs ouvertures, devant lesquelles on trouve

parfois des corpuscules dans le genre des conidies (orraodies) ne ser¬

vent pas toujours au déversement de ces corpuscules, car ceux-ci ne

se libèrent parfois que par la déchirure du tristome transformé en

cyste. Leurs formes peuvent fortement varier, non seulement quant

au nombre des ouvertures qui normalement est de trois, mais aussi

par leur forme générale. Je donne dans la fig. 12 l’évolution des

tristomes de plusieurs espèces à partir des cellules hyalines de la

spore-pollen.

Les Céphalodies.

Les céphalodies, ainsi que je vais l’exposer, font partie du dévelop¬

pement des orniodioplastes. Toute leur évolution correspond à celle

des ormodioplastes des autres lichens qui passent par les spores-pollen.

Sur le Leptogium microphyllum (Ach.) Zahlb. j’ai en outre trouvé de

toutes jeunes céphalodies qui avaient la forme des spores-pollen et

que recouvrait encore leur membrane caractéristique, tandis qu’à l’in¬

térieur des < gonidies » bleues étaient déjà formées.

Je vais exposer cette évolution de l’ormodioplaste par des cépha¬

lodies pour le Solorina saccata.

Evolution de l’ormodioplaste du Solarina saccata (H.) Ach.

Fig. 13 (1 et 2).

1. Androgonimiospore. x 375.

2-9. Son évolution vers !’« Urococcus». x 375.

10.13. Formation du sporange urococcoïde. x 300.

14. Spore-pollen fraîchement sortie du sporange, x 300.

15. Formation d’une cellule hyaline dans la partie centrale de la

spore-pollen, x 300.

16.17. La cellule hyaline s’est divisée en 6 à 8 nouvelles cellules tou¬

jours hyalines, x 300.

18.19. Ces cellules continuent à se diviser et se teintent en vert, x 300.

Source ; MNHN, Pans

I.’HOLOPIIYTK DKS I.ICHFN'S.

c:{

20.21. Ces cellules prennent une teinte verte plus intense. Tout le

groupe formant un cysle entouré d’une membrane mince est

sorti de la spore-pollen par écrasement sous la lamelle couvre-

objet. X 300.

22, Le jeune cyste continue à s’agrandir et le nombre des petites

cellules vertes augmente encore. X 300.

23. Les cellules vertes dans le cyste s’entourent par groupe d’une

membrane, x 300.

24.25. Ces groupes de cellules vertes se transforment successivement

d’abord en filaments stigonémoïdes, puis en filaments lyng-

bioïdes. X 250.

26. Les filaments lyngbioïdes de la céphalodie complètement déve¬

loppés. X 250.

27. Un filament court lyngbioïde. X 250.

28-32. Les cellules du filament lyngbioïde se segmentent aussi paral¬

lèlement à la direction du filament et forment des cystes rem¬

plis régulièrement de cellules rondes, vertes. X 250.

33-38. Le cysle s’agrandit et les cellules dans son intérieur prennent

la forme de filaments nostocoïdes. Ces cystes deviennent beau¬

coup plus grands, jusqu’à environ 1/4 de mm. x 160.

39. Lorsque le cyste nostocoïde se désagrège finalement, les «Nos-

toc > s’entourent par groupes de membranes minces qui peuvent

évoluer en nouveaux cystes nostocoïdes. x 160.

40.41. Ou leur membrane est résorbée, libérant des cellules isolées.

X 160.

42. Ces cellules se décolorent, x 650.

43. et se regroupent en petits amas qui s’entourent d’une mem¬

brane.

44. Par scission les cellules diminuent encore de dimension et à

partir de ce moment sont colorées en rouge par le mélange bleu-

coton-Soudan, alors que tant qu’elles avaient la forme nosto¬

coïde, elles se coloraient en bleu, x 650.

45.46. La membrane de ces petits groupes se résorbe et les ormodies

se répartissent à la surface du thalle, x 650.

47. Ormodies collées à la surface du thalle. Coupe verticale du

cortex. X 650.

La fig. 13 doit avant tout démontrer que les Céphalodies ne sont

autre chose qu’une certaine forme de l’évolution de l’ormodioplaste.

L’androgonimiospore (1) produite par le gonimiophyte est d’abord

verdâtre, mais pi'end très vile une couleur orange (2) qui devient de

plus en plus intense jusqu’à la formation finale du sporange urococ-

coïde (3-13). La spore-pollen qui en sort par déchirure de la mem¬

brane (14) semble d’abord vide. Bientôt il se forme dans la partie cen¬

trale une cellule hyaline (15) qui se divise en plusieurs (6 à 8) grandes

cellules verdâtres (16.17). Celles-ci se divisent ensuite en un assez

grand nombre de cellules qui remplissent complètement la partie cen¬

trale (18-19). En écrasant doucement la spore-pollen à ce stade on

Source : MNHN, Pans

ALBERT SCHMIDT.

arrive à en faire sortir un cysle rempli de petites cellules vertes

(20 - 21). Normalement ce cysle sort tout seul par suite de la rupture

de la membrane de la spore-pollen (22). Les petites cellules vertes du

cyste sont d’abord réparties de façon régulière. Par la suite, il se

forme des groupements par paquets de ces cellules qui s’entourent

d’une membrane mince (23). Puis ces nouveaux cystes se développent

successivement en filaments stigonémoîdes (24-25) qui prennent

ensuite la forme de filaments lyngbioïdes tels qu’ils se trouvent norma¬

lement dans les jeunes céphalodies (26).

Fries, 1866 [IM] donne, se référant à des dessins de Nylander

(Synopsis), l’évolution des filaments cyanophycoïdes des céphalodies

Source : MNHN, Paris

L’HOLOPHYTK DES LICHENS,

du Stereocaulon. Cette évolution a une certaine ressemblance avec celle

des filaments cyanophycoïdes des céphalodies du Solorina saccata.

Ces filaments lyngbioïdes se septent en morceaux de 6 à 8 seg¬

ments (27) qui commencent alors à ne plus se segmenter verticale¬

ment, mais parallèlement à l’axe du filament <28), de sorte qu’il se

forme des cystes ronds contenant, régulièrement réparties, des petites

cellules vertes (28 à 33). Ces petites cellules vertes rondes se dévelop¬

pent ensuite chacune de façon autonome en filaments nostocoïdes qui

remplissent entièrement le cyste toujours grossissant qui peut attein¬

dre jusqu’à environ 1/4 de mm de diamètre (34-38). Les filaments

nostocoïdes se groupent de nouveau par paquets qui s’entourent

d’une membrane mince. Ces nouveaux cystes sont libérés par ré¬

sorption de la membrane commune (39). Chacun de ces jeunes cystes

peut simplement grandir et atteindre les dimensions du cyste-mère ;

ou bien les membranes secondaires sont également résorbées et les

filaments nostocoïdes se séparent en cellules rondes isolées, toujours

encore vertes. Chacune de ces cellules s’agrandit d’abord individuelle¬

ment et commence à perdre sa couleur verte (41-42). Puis s’entou-

Mémoihss du Mrséi’M, Botanique, t. III. 5

Source : MNHN, Paris

AI-BERT SCHMIDT.

rant d’une membrane un peu plus épaisse, son plasme se sectionne en

petites cellules hyalines <43). C’est à partir de ce moment que ces

cellules de l’ordre de grandeur de 1 )«• se colorent en rouge par le

mélange bleu coton - rouge Soudan, alors que les filaments lyngbioïdes

et nostocoïdes en étaient jusque là colorés en bleu (44). La membrane

commune est alors définitivement résorbée et les cellules composant

maintenant l’hyphe ormodiogène s’étalent en plaques irrégulières,

plectenchymateuses à la surface du thalle (46-47) en de petites cellules

d’environ 1 a de diamètre et fortement colorées en rouge par le

Soudan.

De la surface du thalle les ormodies pénètrent dans les cellules

du cortex, formées par l’hyphc gonidiogène où elles provoquent par

cette mixtion la formation de gonidies qui, elles, sont libérées par la

transformation des parois de l’hyphe gonidiogène en filaments d’hyphe

du progametoplaste (hyphe de la médulle).

b) Le Progonidiophyte, morphode femelle.

Le progonidiophyle, dans le sens restreint, commence par la gyno-

gonimiospore et va jusqu’à la gonidiospore.

Alors que l’ormodioplaste se développe sans mixtion de la goni-

mie, la gynogonimiospore doit sa formation à la mixtion de la gonimie

avec l’hyphe sporogène. Cette mixtion peut se produire de différentes

façons, tel que nous l’avons vu plus haut.

Chez lés gonimies trentepohloïdes l'hyphe sporogène ne pénètre

pas dans le'plasme de la gonimie, elle ne s’applique qu’étroitement à

la cellule et il se produit alors par osmose une transmission du plasme

de l’hyphe dans la cellule de la gonimie dont on voit bientôt le contenu

s’altérer. Il s’y forme d’abord des gouttelettes hyalines du même

caractère que le plasme des filaments hyphiques et bientôt on voit se

former de la chlorophylle dans le plasme. Le contenu de ces cellules

subit une série de transformations et finalement il s’agglomère en une

masse de petites cellules vertes comme lors de la formation des zoo¬

spores. Mais contrairement à celles-ci, elles ne sont pas libérées par

une ouverture de la membrane, mais restent entourées par le spo¬

range. Par la suite les cellules vertes dans le sporange sont résorbées

par le plasme, le contenu, du sporange devient homogène, et souvent

coloré en jaune ou orange intense. En même temps la membrane exté¬

rieure s’épaissit, complétant ainsi la formation de la gynogonimio¬

spore.

La gonimiospore est une hypnospore. Elle exige une période de

repos avant de commencer sa nouvelle transformation. Celle-ci se

manifeste par la formation de granules verts dans son plasme jaune.

En même temps l’épaisse membrane se résorbe, et finalement toute la

spore est transformée en une série de petites cellules vertes et rondes,

dont chacune est entourée d’une membrane. Elles forment pendant

quelque temps une masse globuleuse, que j’ai appelée granule thallin,

duquel procédera le thalle.

Source : MNHN, Paris

L’HOI.OPHVTF. DES I.ICHENS.

fi"

Simultanément l’ormodioplaste prépare un feutrage d’hyphes,

sur lequel se développeront les granules thallins. Les cellules vertes,

libérées de ces derniers, grossissent, leur membrane s’épaissit, elles

s’allongent de plus en plus jusqu’à prendre la forme d’hyphe. En

même temps leur contenu vert pâlit. Celte nouvelle hyphe s’allonge

jusqu’à remplacement où se formera la couche gonidiale : c’est

l’hyphe gonidiogène.

A ce moment, dans le Collema p. ex., l’extrémité de chacune des

hyphes gonidiogènes se ramollit, s’ouvre et déverse son plasme sous

forme de granules presqu’incolores dans le feutrage de l’ormodio-

plaste. Ces granules sont des progonidies.

L’hyphe de l’ormodioplaste de son côté s’est partiellement trans¬

formée par scissions successives en cellules extrêmement ténues (1 u-

environ) qui par des mouvements autonomes se dirigent vers les pro¬

gonidies probablement attirées par chimiotactisme. Bientôt l’on voit

dans le plasme des progonidies les mêmes corpuscules également en

mouvement. Lu pénétration se fait par accolage à la membrane et

ensuite dissolution de celle-ci au point de contact.

Bientôt après l’apparition de ces corpuscules mobiles dans le

plasme des progonidies, celles-ci commencent à former de la chloro¬

phylle et se transforment petit à petit en gunidies. Après la pénétra¬

tion des ormodies dans les progonidies il se forme la gonidiospore à

membrane épaisse, mais ce stade est souvent très éffacé et difficile à

observer, de sorte que l’évolution donne l’impression d’être continue.

Il faut toutefois faire théoriquement une séparation d’une génération

entre la progonidie et la gonidie.

Les progonidies croissent jusqu’à atteindre la dimension des

gonidies. Au début elles n’ont pas de couleur très précise, puis elles

deviennent vertes et se multiplient par division : la gonidie est formée.

Ceci est en grandes lignes le développement de la gonimiospore

chez les Lichens exempts de cortex ainsi qu’on peut l’observer dans les

Leptogium microphgllum, Lecanora calcarea, Lecidea isidiosa, Petrac-

fis clausa et Pertusaria communis.

Cette transformation, objet principal des discussions sur la

théorie de Schwendener, se fait d’une manière un peu différente pour

chaque genre. Nous venons de voir comment elle s’effectue chez les

Lichens sans cortex.

Chez les Lichens munis d’un cortex, l’évolution est un peu diffé¬

rente. Le granule thallin transforme d’abord la couche supérieure du

granule en cellules corticales qui représentent l’hyphe gonidiogène

et les gonidies procèdent des cellules de ce tissu pleclenchymateux.

Le progonidiophyte de Lecidea isidiosa Anzi. (fig. 14).

Les gonimies (1) vertes gloeocapsoïdes sont entourées d’une géla¬

tine violette, dans laquelle pénètre l’hyphe sporogène (2). Après mix¬

tion les gynogonimiospores qui en résultent sont libérées par résorp¬

tion du mucilage (3) et l’évolution va vers le granule thallin (3-14).

Source : MNHN, Paris

Al.BERT SCHMIDT.

Fig. 14. — Le Progonidiophyte du Lecidea isidiosa Anzi.

1. Gonimies gloeocapsoldes. X 500.

2. Mixtion sporogène. X 500.

3-14. Evolution des celiules sorties du gonimiophytc après leur mixtion avec

i’hyphe sporogène. X 500.

14. Jeune granule thallin. x 370.

15. Trois granules tballins entourés de leur liypbc gonidiogène. X 220.

' 16. Cellules vertes de l’intérieur du granule thallin. X 500.

' 17-23. Leur évolution en hyphe gonidiogène. X 500.

24-25. Hyphe gonidiogène et progonidies. X 650.

26. Gonidies. X 1000.

Source : MNHN, Pans

I/HOLÜPHYTK DKS i.iCHKNS.

Dans le jeune granule thallin, les cellules vertes qu’il contient se

transforment en hyphe gonidiogène qui en forme le cortex (15-16). La

transformation des cellules vertes (17) de l’intérieur du granule thal¬

lin en hyphe gonidiogène se fait d’abord par ia multiplication des cel¬

lules-filles dans les cellules-mères (17-22). Puis les cellules-filles s’al¬

longent et tout en perdant petit à petit leur couleur verte, prennent

forme d’hyphe (23-25) hyaline. De cette hyphe gonidiogène procèdent

les progonidies et les gonidies (25-26).

Source ; MNHN, Paris

ALBERT SCHMIDT.

2. Le Gonidiophyte (deux morphodes).

a) La Gonidie. morphode ieznelle.

Si les gonidie.s des Lichens diffèrent sou¬

vent des Algues, non pas essentielle¬

ment sans doute, mais par certains

caractères ou plutôt par certaines alté¬

rations qu’on suppose produites par

un long travail d’adaptation, si, en

outre, les gonidies se transmettent

d’individu à individu, aussi bien dans

la reproduction par spores que dans

le bouturage par sorédies, je me

demande de quelle manière les goni¬

dies propres apparaissent dans le nou¬

vel individu produit par spores. Elles

ne sont pas certainement prises au

dehors, comme il résulte du fait que

plusieurs formes de gonidies ne sont

pas connues pour appartenir à des

Algues et n’ont jamais été rencontrées

à l’état libre ; par conséquent elles

sont produites dans, ou par le jeune

lichen. Il n’y a pas moyen de sortir

de là.

Harmaxd, 1894.

Le thalle est formé par le progonidiophyte et le gonidiophyte. J’ai

traité le progonidiophyte séparément, mais pour démontrer l’évolu¬

tion de la gonidie à partir de l’hyphe gonidiogène, le grand point sur

lequel je ne suis pas d’accord avec Schwendener, je préfère reprendre

la formation de la gonidie à partir de l’hyphe gonidiogène, et non seu¬

lement à partir de la gonidiospore. Cette évolution formant une trans¬

formation continue, il est préférable de la présenter d’un seul trait,

quoique séparée par la gonidiospore du contenu de laquelle sortira la

gonidie, tandis que la membrane donne naissance à l’hyphe, le pro-

gamétoplaste.

Alors que dans les générations précédentes nous avons vu le gy-

nophyt^ de la génération suivante procéder d’une cellule du gynophyte

après mixtion avec l’hyphoplaste, et l’hyphoplaste lui-même d’une

cellule du gynophyte sans mixtion préalable, nous voyons dans le

gonidiophyte se former, après mixtion, la gonidiospore qui à elle seule

formera et gonidie et hyphoplaste (le progamétoplaste).

Cette formation de la- gonidie par le Lichen même étant le point

essentiel de la contradiction avec la théorie de Schwendener j’y insis¬

terai un peu plus en détail.

Les fig. 15 à 17 donnent les stades principaux de la formation des

gonidies de l’hyphe gonidiogène pour les espèces avec et sans cortex.

Ces dessins sont la première et modeste réalisation du désir qu’expri¬

mait Kbempelhuber en 1875, lorsqu’il écrivait : « I) a été démontré

Source : MNHN, Pans

L'HOI.Ol’IIVTK DKS I.ICHKNS.

par les recherches de CuoNfHiK [78], Nvi-anijer el Th. Fries, que les

}>onidies .sont réellement produites pnr le Lichen et qu’elles n’y sont

pas amenées du dehors. Afin d’achever de persuader les botanistes-

physiologistes du manque de fondement de l’hypothèse de Schwende-

NER, il serait à souhaiter que leurs travaux soient illustrés par des

dessins. 11 faut chercher la solution de la question dans la démonstra¬

tion sûre et impeccable de la production des gonidies par les Lichens

mêmes, mais non dans la preuve de l’identité des gonidies avec cer¬

taines cellules considérées jusqu’à présent comme de vTaies algues.

Je ne doute pas que cette preuve décisive ne soit bientôt faite de ma¬

nière absolue, même pour ceux qui n’admettent pas encore les résul¬

tats des récentes recherches de Nylander, Th. Fries et Crombie. Les

résultats, en particulier ceux de Bornet, obtenus jusqu’à présent

par les recherches microscopiques des partisans de l’hypothèse, trou¬

veront alors une interprétation toute différente de celle que leurs

auteurs leur ont donnée >.

S’il a fallu soixante-quinze ans pour y arriver, je souhaiterais ne

pas devoir attendre aussi longtemps pour que d’autres fassent mieux

que moi.

J’ai choisi YAcarospora (Bialorella) etnerea, comme premier

exemple, parce que c’est sur cette espèce que Schwendener [233]

en 1886 a cru pouvoir constater le dépérissement des gonidies en con¬

tact avec l’hyphe, ce qui lui a suggéré la première idée de sa théorie.

Il dit textuellement [276] « Sporasfalia Mario (= Biotorelln dnerea

(Schàer) Th. Fr.) est le lichen chez lequel j’ai découvert pour la pre¬

mière fois le dépérissement (des gonidies). Je fus surpris de voir que

lorsqu’on écrasait du cortex chauffé dans de la potasse, il apparaissait

parfois des cellules en masses cellulosiques (il y en avait qui parais¬

saient complètement solides) relativement grandes, ovales, souvent

pliées, qui comme certaines gonidies, étaient en relation avec les hy-

phes. La coloration bleue, produite par la solution d’iode en iodure de

potasse, renforça ma supposition qii’il pourrait s’agir de gonidies dépé¬

rissantes et les transitions observées plus tard (la disparition lente du

contenu) ainsi que le comportement identique de nombreux autres

lichens, mettaient l’affaire hors de doiite».

Ces observations de Schwendener sont, ainsi que nous allons le

voir, exactes : mais l’erreur qu’il fait et sur laquelle il base toute son

hypothèse, c’est de croire que ces cellules qui, après un traitement à la

potasse, se colorent par l’iode en bleu, sont des membranes vides de

gonidies mortes. Dans la description de sa méthode [274] il part de

l’avis tout arbitraire que le dépérissement du cortex avance de l’exté¬

rieur vers l’intérieur (alors que c’est juste le contraire, sinon pour

le dépérissement, du moins pour la transformation des cellules du

cortex en gonidies, ce qui lui avait semblé être leur mort) jusqu’à dis¬

parition de ces cellules par transformation en gonidies.

La réaction qu’il indique comme étant celle des cellules mortes

des gonidies est bien la réaction typique des progonidies et des gonî-

Source : MNHN, Paris

ALBKHT SCHMIDT.

dies auxiliaires dans les(|uelles il .se forme de rhcinicellulose (mannanc

et glycogène) qui donne celle réaction avec Fiode.

La genèse des gonidies dans ce lichen est la suivante (fig. 15). Cer¬

taines des cellules du cortex (1), de préférence des cellules terminales,

s’agrandissent (2) (3) et deviennent de plus en plus globuleuses, et

leur contenu devient de plus en plus hyalin. Par la suite ces cellules

restent ou non en connexe avec les cellules du cortex, desquelles elles

Fio. 15. — Formation des gonidies du Ditilorella cinerea (Schaer) Th. Fr. X 750.

se sont formées (4) (5). Puis on voit des ormodies (coloration par du

Soudan III) se fixer sur la membrane des progonidies (6) (7). Celles-ci

continuent à s’agrandir (8) (9) et lorsqu’elles ont environ 3 à 4 fois

le diamètre des cellules normales de l’hyphe du cortex on voit appa¬

raître dans leur plasme hyalin des granules mobiles un peu plus réfrin-

geants qui ont le même aspect, la taille et le mouvement des ormodies

et que l’on trouve en grand nombre entre les hyphes.

A l’intérieur de la progonidic ces granules augmentent de taille

(11), se colorant graduellement en vert (14). Autour de chacun des

noyaux il se forme une membrane (15) et tout le contenu devient

verdâtre. Les membranes des cellules internes se dessinent plus net¬

tement (17), le contenu prend une teinte verte plus intense et nous

avons finalement une cellule contenant 6 à 8 cellules-filles (18). La

membrane extérieure est complètement résorbée et les gonidies (21)

se trouvent libres dans la couche gonidiale entre cortex et inédulle.

Chez le Ggropbora Ruebeliana Freg (fig. 16) la formation de la

première cellule, la progonidie, qui donnera ensuite naissance aux

gonidies est un peu différente. Dans cette espèce, plusieurs cellules du

cortex se groupent (1), et pendant que les membranes à l’intérieur de

ces groupes sont résorbées, il se forme à l’extérieur une membrane

commune (3) (5). Le plasme des cellules groupées se fond en un

plasme commun homogène (4) (11). Les ormodies se fixent sur la

Source : MNHN, Pons

l/Hül,OPHYTK DBS LICHKNS.

nouvelle cellule el les corpuscules mobiles apparaissent à l’intérieur

(11). Autour de chaque corpuscule il se forme une membrane (12) et

révolution se fait ensuite conmie pour le BUiioreUn.

Fig. 16. — Formation <ics gonidics du Gyrophorci Ruebeliana Frey.

1-19. Evolution de l’hyphe giuiidiogène en gonidies. X 700.

20. Coupe par le bord du thalle du Gyropborii. X 60.

X. Coupe à la place X de lu flg. 20. X 250.

Y. Coupe à la place Y de la flg. 20. x 250.

Dans cette espèce, ainsi qu’en général chez les (lyrophom, on peut

facilement se rendre comjrte que les grandes cellules ovales que

ScHWENDENER Considérait comme membranes vides de gonidies sont

déjà présentes au bord du thalle où il n’y a encore eu aucune formation

de gonidies, et que, par conséquent, elles ne peuvent pas procéder de

celles-ci. Dans (20) est reproduite une coupe verticale à travers le‘bord

extrême du thalle à faible grossissement. En y une partie de la zone

des progonidies correspondant à la place y du dessin (20), est donnée

à plus fort grossissement. On y voit à une bonne distance de la zone

des gonidies toute une série de grandes cellules hyalines, des progoni-

Source : MNHN, Pans

ALBERT SCHMIDT.

(lies. En x esl reproduite à plus fort ffrossissemenl une coupe corres¬

pondant à la place x du dessin {20). Tel qu’on peut le voir, les progo-

nidies sont situées entre la couche extérieure du cortex — c’est-à-dire

l’hyphe gonidiogcne —, et la couche gonidiale, alors que d’après la

théorie de Schwendenkb, il s'agissait de membranes vides de gonidies

pénétrées de l’extérieur dans le thalle et sucées par l’hyphe. Elles

devraient logiquement se trouver au dessous de la couche gonidiale.

Elfving 1934 [96] constate les mêmes faits chez le Stictina scro-

biculata. De même il constate 1931 [95] que l’on peut trouver dans les

CUidonin à toute saison du matériel dans lequel on peut suivre la for¬

mation des gonidies, mais les stades recherchés se trouvent essentiel¬

lement au printemps et en été, 11 constate la même chose dans le Xan-

tboria. On ne peut pas observer de périodicité stricte, mais l’évolu¬

tion suit, grosso modo, le même rythme que dans les autres plantes,

ce qui correspond aussi avec les indications de Paulson et Hastings

1920 [ 248] que les lichens poussent le plus fortement pendant les

mois d’été. 11 a constaté le plus fort développement 1935 [97] du Pelti-

géra polgdnctgla pendant le mois de mai. A cette occasion il fait re¬

marquer la nécessité de fixer immédiatement le matériel et non seule¬

ment de le conserver sec, car dans le thalle sec supposé au repos le

développement continue. Je ne puis que confirmer sa remarque.

I.ÆS coupes, d’après lesquelles la fig. 16, spécialement (20) et X et Y

ont été dessinées, ont été faites eii mars sur du matériel recueilli en

août et simplement conservé à sec dans l’herbier. Lorsque trois ans

plus tard, j’ai reexaminé le même matériel, dans lequel à ma première

étude j’avais trouvé dans chaque exemplaire les grandes cellules hyali¬

nes. dans une zone de bord distincte, assez large, indubitablement

libre de gonidies, je n’ai plus trouvé un seul thalle dans cet état. Dans

tous les échantillons la zone gonidiale allait en son épaisseur normale

jusqu’à la dernière limite du bord. Dans les thalles secs, conservés

dans l’obscurité, l’évolution a donc continué et les progonidies ont con¬

tinué à évoluer en gonidies vertes, de sorte que je n’y ai plus trouvé

que des progonidies très espacées. Pour un champignon parasite sur

une algue, les conditions auraient dû être favorables au champignon

et l’on aurait dû s’attendre à trouver spécialement nombreuses les

gonidies vidées par le champignoh. Au lieu de cela les « membranes

vides » avaient presque complètement disparu et étaient transformées

en gonidies bien vertes.

Les manières de production des gonidies par l’hyphe gonidiogène

que nous avons examinées jusqu’à présent sont de formation exogène.

Dans d’autres lichens, les Peltigera, Solorina, Endocnrpon, etc... les

gonidies se forment de façon endogène dans les cellules du plecten-

chyme, où elles se multiplient jusqu’à ce que la cellule-mère en soit

complètement remplie, membrane de la cellule mère est ensuite

résorbée ou se transforme en hyphe médullaire (le progamétoplaste),

libérant ainsi les gonidies. La fig. 17 montre cette évolution chez le

Solorina bispora Nyl. En (1) est figurée une coupe à travers le cortex.

Source : MNHN, Paris

1,-H()I.OI>HVIK DKS l.ICHKNS.

7ô

ht couche gonidiale el le début de la médulle. Les orinodies se sont

fixées sur les cellules de la surface du cortex. Dans la partie supérieure

du cortex nous voyons quelques cellules contenant une ou quelques

gonidies, Plus bas les cellules individuelles sont difficiles à suivre el

un traitement à la potasse avec léger écartement des cellules par douce

pression est nécessaire. On obtient de cette façon, aussi pour les cellu¬

les plus avancées en leur développement des images claires, telles

qu’elles sont figurées en (3) à (9).

Fig. 17. — Formation des gonidies du Sojorina bisporn ygl.

1. Coupe par le thalle du Sotorinn. X 675.

2. Formation d'hyphe médullaire de la membrane d'une cellule gonidiogène.

X 675. I

3-7. Evolution des gonidies dans les gonidiosporcs. X 675.

8-9. Gonidies hors de la gonidiospore. X 675.

Dans la coupe (1), nous pouvons également constater en (2) que

l’hyphe de la médulle se forme de la membrane des cellules-mère des

gonidies.

TulAsne 1852 [318] a déjà décrit cette formation des gonidies

Source : MNHN, Paris

ALBERT SCHMIDT.

pour un autre Solorina, il dit : Le thalle du Solorina saccntn pos¬

sède à sa surface une couche de grandes cellules irrégulièrement ar¬

rondies à parois d’épaisseur très irrégulière ; ces cellules sont toutes

complètement soudées entre elles. Immédiatement sous cette espèce

d’écorce transparente et presqu’incolore s’étale un tissu très dense à

cellules polygonales plus petites, à membrane mince et presque trans¬

parente. Dans ces cellules se forment des granules ovoïdales de cou¬

leur vert clair de 4 à 6 fi de diamètre. Ils sont moins solides que ceux

qui se forment dans la couche gonimique du Peltigera et du Nephroma.

Ces granules se trouvent libres dans leurs cellules-mères et sortent de

celles-ci à la moindre pression ; je les ai aussi souvent vus réunis en

forme de boule triangulaire, ce qui démontre leur façon de multipli¬

cation, fait qui n’avait pas échappé à l’observation de Bayrhofff.r 1851

[31]. D’après Nylanher (Acloque 1893 [2]) les gonWies réunies en

une couche sous le cortex se forment, et sont d’abord réunies dans

les cellules du cortex, desquelles elles sont petit à petit libérées, par

la croissance de la couche corticale.

Les grosses cellules que Warèn 1921 [332] a observées dans ses

cultures d’hyplies du Physcia ciliaris (L.) doivent certainement être

des progonidies auxquelles il ne manque que la niixliori avec les ormo-

dies pour se transformer en gonidies. '

Fonction des gonidies comme cellules auxiliaires.

Le mycélium issu de la germination des pycnoconidies (androspo-

res) ou des thécaspores (gynospores) des Lichens ne produit en culture

pure que des conidies comme cellules de propagation. Jamais on n’est

arrivé dans ce genre de culture à la production d’apothécies avec des

thèques et spores. La formation de celles-ci n’est obtertue que lorsqu’on

y cultive simultanément des gonidies ou homogonidies des Lichens

dont sont issus les mycéliums.

Il faut conclure de ces faits qu’il existe une relation entre la for¬

mation des apothécies et la présence des gonidies ; sans la présence de

celles-ci il y a bien formation de pycnides avec des conidies, mais

jamais d’apothécies avec spores.

Or le développement des pycnides et des apothécies est absolu¬

ment semblable au début (Krabbe [184] ; Darbishire [86]) jusqu’au

moment de l’apparition de l’ascogone. A partir de ce moment le jeune

organe est nettement caractérisé comme future apothécie.

C’est donc au moment de la formation de l’ascogone que l’influ¬

ence des gonidies doit intervenir. Les faits que nous allons exposer

confirment cette conclusion.

Je démontrerai à la suite de recherches sur deux Lichens, le Phys-

ma polyanthes (Bernh.) Arn., avec gonidies nostocoïdes et le Caloplaca

elegans var. caespitosa Müll. avec gonidies pleurococcoïdes, comment

les gonidies prennent les fonctions de cellules auxiliaires. Je regrette

Source : MNHN, Pans

l/HOI.OI>HYTIv DES I.ICHRNS,

d’avoir dû recourir pour celte démonstration à des lichens relative¬

ment rares ; j’eus préféré pouvoir choisir un cosmopolite comme le

Xnntboria parietina ou autre. Mais le choix de ces deux lichens se

justifie par les grands avantages qu’ils présentent : grandes gonidies,

tissu du thalle très lâche, permettant de suivre les filaments de l’hyphe,

grandes ormodies etc...

Les coupes pour les préparations ont été faites à main libre sur

le thalle mouillé. Ces coupes ont été colorées avec une solution de Sou¬

dan 111 et de Bleu de coton dans de l'acide lactique {Guégen, Bull. Soc.

Mijcol. de France, 1906, t. 92 [ 224]. Pour préparer cette solution colo¬

rante on fait d’une part une solution saturée de Soudan III dans de

l’acide lactique (env. 90 p. 100), d’autre part une solution de bleu de

coton dans le même acide. On laisse pendant quelques jours au repos

et on décante les deux solutions. Ensuite on ajoute par gouttes de la

solution bleue à la solution de Soudan, jusqu’à ce que l’on obtienne

une solution couleur lie de vin. H faut éviter d’y mettre trop de bleu ;

dans ce cas la coloration par le bleu deviendrait trop intense et cou¬

vrirait les détails. Lorsque le mélange est fait dans de bonnes propor¬

tions le plasme de l’hyphe gonidiogène et des progonidies se colore en

rose, les ormodies en bleu (par le Soudan seul en rouge-orange), l’hyphe

en bleu clair, l’hypoascogone et l’ascogone en bleu foncé, les gonidies

nostocoides en bleu, avec granules en bleu foncé, de même que les

hétérocystes. Les gonidies pleurococcoïdes du Cnloplaca ne se colorent

qu’en bleu clair, les stades intermédiaires des progonidies aux goni¬

dies en bleu un peu plus foncé et les gouttes d’huile dans les deux en

orange.

Pour ces recherches j’ai employé comme matériel : pour le Physma

le Lichen N° 43 des « Lichens de Lorraine » de Harmand, le Collema

myriococcum Ach. = Physma polyanthes (Bernh.) Arn. Les exemplai¬

res du Caloplaca que j’ai récoltés moi-même figurent dans les « Kryp-

togamae Germaniae excicatae » de Migula sous le N" 229 et la dési¬

gnation Caloplaca elegans var. cacspiiosa Müll.

Physma polyanthrs (Bernh.) Arn.

Je vais d’abord exposer le développement du Physma polyanthes

(= Physma compactum Kbr.) qui offre certaines particularités, grâce

auxquelles on comprendra mieux celui du Caloplaca.

Pour la compréhension des faits à démontrer il est nécessaire de

remonter à la genèse des gonidies dans le thalle. Dans une coupe ver¬

ticale à travers une jeune partie du thalle du Physma polyanthes (Fig.

20) on distingue à la surface une couche formée de cellules d’un jaune

brunâtre. Ces cellules contiennent des filaments nostocoides dans une

gaine gélatineuse. Vers l’intérieur du thalle la gaine de ces cellules

est de moins en moins colorée, pour devenir finalement incolore. En

même temps elle se résorbe petit à petit jusqu’à disparaître complè¬

tement, de façon à laisser les gonidies nostocoides complètement libres

entre les hyphes du thalle.

Source : MNHN, Paris

ALBERT SCHMIDT.

Ces cellules ne forment donc pus un cortex bien limité : cepen¬

dant pour les distinguer des autres cellules je les désignerai comme

couche corticale.

Dans les coupes de ce genre on ne peut guère constater autre

chose, tout au plus, lorsqu’elles sont colorées trouve-t’on par ci, par là

à la surface une de ces cellules à paroi épaisse d’un jaune-brun qui

contient, comme les autres, des cellules nostocoïdes colorées en rose au

lieu de bleu. Dans des préparations obtenues par raclage de la surface

du thalle on peut, après coloration, suivre facilement la genèse des

gonidies. On y trouve parfois toute l’évolution réunie dans le champ

visuel du microscope.

Comme premier stade des «xVos/oc», on trouve des cellules à

grosse paroi d’un jaune brun, dont le contenu se colore en rose par

le Soudan. Si le mélange colorant contient trop de bleu de coton ces

cellules se colorent également en bleu. C’est l’hyphe gonidiogène ; les

cellules qu’elle renferme ressemblent beaucoup, comme forme, aux

« Nosioc > dont elles sont génératrices, mais elles ne contiennent pas

de cyanophylle.

Dans les plus jeunes de ces cellules on ne trouve qu’un contenu

globuleux simple. Par suite de scissions répétées ce contenu prend une

forme nostocoïde. La gaine de la cellule-mère participe d’une façon

plus ou moins visible à ces scissions, de sorte qu’il en résulte des fila¬

ments nostocoïdes dans lesquels chaque cellule est entourée d’une

grosse membrane gélatineuse. Ensuite le contenu s’accroît au dépend

de la membrane gélatineuse dont il occupe finalement le volume total.

A ce moment, où le contenu de la cellule devenue progonidie arrive

directement jusqu’à la membrane externe, on voit pénétrer à l’inté¬

rieur de ces progonidies des petites granules collées à la surface des

cellules.

Sur toutes les coupes on voit ces granules (env. 1 a) adhérents à

la surface de la couche corticale. Ce sont des ormodies (1).

On les trouve soit isolées, soit en groupes dans une masse mucila-

gineuse. Avec du Soudan seul ces granules se colorent en rouge-orange.

Par un mélange de Soudan et de bleu de coton, ou par ce dernier seul,

elles se colorent en bleu, la faculté d’absorption pour ce dernier colo¬

rant étant beaucoup plus grande.

Les ormodies procèdent de cellules brunes toruleuses qu’on trouve

en grande quantité à la surface du thalle et qui proviennent des spores-

pollen de l’ormodiophyte.

Au moment où le plasine des progonidies arrive jusqu’à la mem¬

brane extérieure, leur faculté d’absorption pour les colorants est extrê-

ment faible. Ni le contenu, ni la membrane ne sont colorés en rose

ou en bleu pas plus que par d’autres colorants. Seules les ormodies

apparaissent nettement en bleu dans le contenu incolore, entouré de

ta membrane jaunâtre.

(1) Da grec ormaô, je mets en mouvement, Leur pénétration dans le plasmc

de la progonidie met en marche le développement de celle-ci en gonidie.

Source ; MNHN, Paris

I-'HOLOPHYTIÎ OKS LICHENS.

71)

Après la pénétration des ormodies dans la cellule, le plasme se

contracte de nouveau et se teinte par le mélange colorant, d’abord en

bleu clair, qui sera d’autant plus foncé que l’évolution vers le « Nostoc *

sera plus avancée. On voit enfin le filament nostocoïde, plus ou moins

dans sa forme définitive dans une membrane encore bien distincte,

mais incolore. Celle-ci se résorbe petit à petit, de sorte que le « Nostoc »

se trouve à nu dans le tissu des hyphes du thalle.

Les gonidies se forment donc du plasme de l’hyphe gonidiogène,

resp. des progonidies après mixtion avec les ormodies. L’hyphe de la

médulle, par contre se forme de la membrane de ces mêmes cellules.

Dans le Physmo cette transformation est moins facile à suivre que

dans d’autres espèces. Schwendener lui-même, ainsi que d’autres, l’ont

observée, mais tous ont interprété cette transformation dans le sens

inverse. En effet, sur la base de la théorie de Schwendener, une autre

interprétation est impossible.

Fig. 18. — Transformation de l’enveloppe des gonidiosporcs en hypho

chez le Phi/sma po)j/«n/hes. X 800.

A ce sujet, je ne cite que les travaux de Strato [297] sur la rela¬

tion des cellules corticales avec l’hyphe mcdulaire dans le Peltigera

canina. Dans ses cultures de fragments de thalles, il a fait toutes les

constatations qui auraient dû le mener à la conclusion que l’hyphe de

la médule procède des cellules corticales (hyphe gonidiogène). Ainsi il

écrit : « Les parties régénérées des cellules corticales ne ressemblent

naturellement (pourquoi « naturellement > ?) pas aux cellules origina¬

les : celles-ci se transforment par contre en hyphes plus minces, qui,

fait curieux, ne montrent plus aucune tendance d former du pseudo-

parenchyme cortical ; elles continuent à ressembler à des hyphes mé-

diilaires bien caractérisées >. On ne pourrait guère s’exprimer diffé¬

remment si l’on voulait décrire la formation des hyphes procédant des

cellules corticales. Puis il ajoute : « Lors de la culture de coupes du

thalle, les lobes formaient immédiatement une médulle normale, il est

vrai que celle-ci se formait en partie majeure non des hyphes coupées,

mais de la couche gonidiale>. C’est précisément à cet endroit que

l’hyphe médullaire procède des membranes des gonidiospores. Malgré

Source : MNHN, Pans

ALBERT SCHMIDT.

ces constatations Slrato est persuadé que la couche corticale est for¬

mée par les hyphes médullaires. Pour le Collema pnlposum Fjorini-

Mazzanti [105] a constaté que les hyphes et rhyménium sont for¬

més de la gaine des Nostoc, donc comme pour le Phijsma.

Cette transformation de l’enveloppe des Nostoc en hyphes s’obser¬

ve le mieux dans des préparations obtenues par grattage de la surface

du thalle et après coloration intense avec du bleu de colon. On voit

alors, surtout dans la zone entre la couche corticale et le thalle, c’est-

à-dire là où les gaines des cellules corticales nostocoïdes ont presque

entièrement perdu leur couleur, des états correspondant à la fig. 18.

Dans cette figure les gonidies nostocoïdes n’ont été dessinées que dans

la partie de gauche. Dans la partie droite, elles ne sont pas dessinées

pour montrer plus nettement la transformation de la membrane des

gaines en hyphe. Il est impossible de reproduire en noir ce que montre

très clairement les préparations colorées. Toutefois, l'interprétation de

cette transformation chez cette espèce reste difficile et n’atteint pas

la netteté qu'on trouve par exemple dans le Solorina. Ce qui trouble

l’interprétation c’est d’une part le fait que les hyphes anastomisent

dès avant leur formation, d’autre part que des hyphes bien dévelop¬

pées poussent des parties plus profondes du thalle, vers la surface et

viennent déjà s’unir avec des hélérocystes de Nostoc incomplètement

formés.

Voyons maintenant quelles sont les relations entre les hyphes de

la médulle et les gonidies, comment les « gonidies esclaves » sont sucées

par leur «maître champignon». Dans les dessins que Stahl [290]

donne de coupes à travers de jeunes apolhécies on est frappé des nom¬

breuses connections de l’hyphe avec les hétérocystes des Nostoc. dans

l’entourage immédiat des primordies des apothécies. Les dessins de

Bornet [52] concernant les jeunes apothécies de VArnoldia minutula

montrent le même phénomène et les dessins de Borzi [57] planche IV,

fig. 18 et 24, laissent supposer l’existence de fusions semblables.

D’après Stahl [290] le développement des fructifications du Phijs¬

ma est brièvement le suivant ; Ce lichen se distingue nettement des

autres qu’il décrit par les relations des hyphes avec les gonidies. Alors

que dans les Collema, Leptogium etc... les hyphes ne sont jamais en

connexe avec une cellule des Nostoc (11, dans le Physma les branches

des hyphes se collent non seulement à certaines cellules des chapelets

de Nostoc, mais pénètrent aussi dans l’intérieur de celles-ci, ce que

Bornet a démontré pour la première fois.

Les primordies des apothécies, les carpogones, naissent isolément

(1) Pour le Collema pnlposum, je puis confirmer celte observation. Il faut

faire toute réserve quant aux indications de Schwendbnbk [29i qui prétend avoir

vu des connections dans le Collema auriculalum et C. pnlposum : d’autant plus

qu'il n’a pas pu les infirmer. Chez ce lichen le contenu des hétérocystes diffuse

simplement dans le mucilage du thalle, d’où il est ensuite absorbé par les hyphes

de rhypoascogone. Dans l’entourage des ascogones on trouve en effet la plus grande

partie des cellules gonidiales (environ 2/3 sous forme de membranes vides, prove¬

nant des hélérocystes. Autour des hypoascogones par contre on ne trouve qu’une

ti^s petite partie env. 1/6 des gonidies sous forme de membranes vides. Dans les

toutes jeunes parties du thalle Te nombre des hétérocystes est presque nul (fig. 19).

Source ; MNHN, Pans

L’HOLOPHYTE DES LICHENS.

des hyphes ordinaires du thalle, mais chez ce lichen on ne trouve

jamais entre les jeunes apothécies, comme chez le Collema, de jeunes

ascogones non enveloppés. Dans cette espèce, les spermogonies se trans¬

forment en apothécies, c’est-à-dire que les mêmes péricarpes qui con¬

tiennent d’ahord des stérigmes sectionnant des spermaties, se remplis¬

sent par la suite de paraphyses et de thèques.

Les jeunes spermogonies se présentent sous forme de complexes

allongés, formés de filaments hyphiques, dans lesquels on distingue

bientôt deux parties. Dans l’inférieure, peloton ovoïde, formé de fila¬

ments entrelacés, il se forme les stérigmes ; la supérieure, tractus

allant à la surface du thalle, est composée d’hyphes plus épaisses et

parallèles qui formeront le canal d’évacuation du spermogonium.

Dans les stades plus avancés on voit surgir du peloton des hyphes

lâches qui forment la base de la fructification, plusieurs filaments

d’une épaisseur régulière qui vont percer la surface du thalle près de

l’ouverture du spermogonium. Ce sont les trichogynes. Il n’a pas pu

trouver la toute première ébauche du carpogone.

Les carpogones nus du Collema ne s’entourent qu’après leur fécon¬

dation d’un tissu de filaments, desquels sortiront l’excipulum et l’hypo-

thécium. Dans le Physma par contre, ces dernières parties sont déjà

existantes comme excipulum du spermogonium, avant que le carpogone

ne soit complètement développé. C’est ainsi que l’on peut brièvement

résumer le développement des fructifications du Physma d’après Stahl.

La fig. 20 représente une coupe à travers une jeune fructification,

dans laquelle on n’a dessiné que les hyphes qui sont directement en

relation avec le primordium. Elles ont été suivies le plus loin possible

dans le thalle. On constate que toutes ces hyphes, qui se distinguent

par leur plus grand diamètre et leur contenu plus riche (coloration

bleu foncé), sont sans exception en fusion avec des hétérocystes dans

les plus proches environs de la jeune fructification.

De cette hyphe qui, d’après la définition de Lindaü, est déjà à

considérer comme ascogone, il part vers la surface du thalle des fila-

Mémoihbs du Muséuu, Botanique, t. III. 6

Source : MNHN, Paris

Al.REIXT SCHMinT.

nients, les trichogynes. Je préfère m’en tenir à la définition de Borzi

[ 57], d’après laquelle cette partie serait à désigner comme hypoasco-

gone. Je réserverai la désignation d’ascogone aux grosses hyphes à cel¬

lules courtes, enroulées en spirales, qui procèdent de l’hypoascogone.

La formation de l’ascogone n’est probablement pas la suite d’un acte

de fécondation des trichogynes par les spermaties, mais peut-être la

suite d’une mitose produite dans des anses.

Fig. 20. — Phgsma polganlhes. Filaments d'un hypoascogonc

s’approchant d’un spermogoniom. x 650.

La cellule tige, la première ou seconde cellule avant la cellule

suçoire, qui pénètre dans la cellule auxiliaire, est parfois reliée à

deux cellules de l’hj'phe. J’ai pu observer plusieurs fois la formation

d’anses.

La fig. 20 représente un spermogonium très jeune ; le premier

filament d’un hypoascogone en formation entre en contact avec la

jeune spermogonie. J’ai suivi cet hypoascogone sur tout son dévelop-

Source : MNHN, Pans

L’HOLOPHYTE DES EICHENS.

pement pour montrer comment l’hyphe hypogyne se met en contact

par des suçoirs avec toute une série de cellules auxiliaires (hétéro-

cystes) pour se transformer ensuite en hypoascogone. Nous avons là

l’origine de l’ascogone que Stahl n’avait pas trouvée.

Les qualités qui caractérisent l’hypoascogone ne se développent

que lorsque le filament hypogyne s’est successivement ou simultané¬

ment uni avec une série d’hétérocystes.

Si on examine les parties environnantes de spermogonies plus

développées, mais non en train de se transformer en apothécies, on est

immédiatement frappé par le fait qu’il n’y a que de rares hétérocystes

en fusion avec l’hyphe, pas plus que l’on n’en trouve en moyenne dans

le thalle. Ces hyphes ne présentent ni l’épaisseur, ni le contenu riche

en plasme qui caractérise l’hypoascogone ; elles ne sont pas reliées

au spermogonium. BoRNEh' [5] signale déjà cette différence pour

l’Arnoldia et le Physma.

Les Hétérocystes.

he rôle des hétérocystes était resté jusqu’à présent obscur (De

Bary 1863 [22], Lotsy 1907 [200], Kohl 1903 [48]) et le restera fata¬

lement aussi longtemps que l’on considérera le Noctoc comme une algue

et les Lichens comme le produit d’une symbiose entre algue et cham¬

pignon. En partant de cette hypothèse, on arrive forcément à la con¬

clusion qu’une plante « attaquée par un champignon » produit régu¬

lièrement d’avance des cellules et des produits uniquement destinés

à son parasite, et qui sont perdus si les « héloles ne sont pas tenus en

esclavage par leurs maîtres >. Ce serait là un fait unique dans la

nature.

La question se présente tout différemment lorsqu’on veut bien re¬

connaître dans les gonidies et les hyphes les deux parties d’une seule et

même plante, dans laquelle les gonidies peuvent jouer le rôle de cellu¬

les auxiliaires. Personne n’a jamais considéré chez les Floridées

l’algue comme un maître qui aurait soumis un champignon (les fila¬

ments sporogènes) pour s’en servir comme «postillon d’amour». Et

pourtant une telle hypothèse ne serait qu’une analogie à celle de

SCHWENDENER.

Si, on reconnaît dans le Nostoc non une algue, mais la moitié d’un

ensemble, dont l’hyphe serait la seconde partie, le but des hétérocystes

et la destination de leur contenu deviennent évidents. Seule l'union

des deux est capable de produire, par l’intermédiaire des hétérocystes

comme cellules auxiliaires, des fructifications avec des ascospores. Tou¬

tes les transformations que subit l’hétérocyste apparaissent alors si

éminement utiles qu’il est superflu d’y insister.

Il reste à examiner quel est te produit essentiel formé dans l’hété-

rocystc dont l’absoi-ption par l’hyphe la transforme en hypoascogo¬

ne. D’après les indications de Kohl, que je puis confirmer, le contenu

des hétérocystes est souvent fortement teinté en brun par l’iode. D’après

Source : MNHN, Paris

ALBERT SCHMIDT.

ses explications, il faut supposer qu’il s’agit surtout de glycogène, de

ce même corps qui joue un grand rôle comme substance nutritive dans

l’évolution des spores à l’intcrieur des thèques des Lichens. Kohl ne

mentionne cette réaction que dans le texte p. 212, mais non dans le

tableau résumant les diverses réactions p. 219. La raison en est sans

doute que cette réaction ne se produit plus dans les hétérocystes d’un

certain âge, lorsque le glycogène a disparu par diffusion ou décompo¬

sition.

Bornet 1873 [52], dans les chapelets de gonidies de VArnoldia

(p. 47), fait une distinction entre les hétérocystes et de grandes cellu¬

les entourées d’une membrane épaisse qui est en liaison avec l’hyphe.

Cette différenciation induit en erreur. Il n’appelle hétérocyste que la

cellule terminale (p. 29) du chapelet, alors qu’il n’y a aucune raison

de donner un autre nom aux cellules de même nature qui se trouvent

au milieu du filament. Il considère comme De Bary [22] que la for¬

mation de l’hétérocyste est due à l’attaque de la cellule normale du

Nostoc par l’hyphe, ce qui n’est pas le cas. Ce n’est pas l’hyphe qui

provoque l’extraordinaire transformation des cellules, c’est au contrai¬

re la transformation des cellules en hétérocystes qui attire l’hyphe.

Cette transformation se produit exactement de la même façon en absen¬

ce de toute hyphe, dans le thalle du « Nostoc ».

Son obser\'ation sur l’hyphe qui n’est en liaison qu’avec des cellu¬

les gonflées, les hétérocystes, est exacte, mais non son affirmation que

seules gonflent les cellules attaquées par l’hyphe. En réalité l’hyphe

ne pénètre que dans les cellules gonflées ou en train de se transfor¬

mer. Si nous suivons, en tenant compte de cette rectification, la des¬

cription des transformations qui se produisent dans les cellules en

connexion avec l’hyphe, nous voyons que leur contenu change d’aspect.

Les parties colorantes se désagrègent en granules disséminés dans un

liquide incolore, et se retirent vers le côté opposé à celui de l’attache

de l’hyphe. Le contenu finit par disparaître complètement et il ne

reste que la membrane vide. Schwendener [274] donne une descrip¬

tion de ces changements pour les ColUmacées.

Le développement des hétérocystes est exactement le même dans

le thalle d’un Nostoc et dans le thalle d’un Lichen à gonidies nosto-

coïdes. Dans le premier leur contenu se perd, tandis que dans le thalle

du Lichen, il est assimilé par l’hyphe qui se transforme en hypoasco-

gone. Les réactions du plasme lors de la pénétration de l’hyphe dans

i’hétérocyste rappellent celles dans les cellules auxiliaires des Fïori-

dées lors de la réunion avec des filaments sporogènes.

D’après mes constatations, la pénétration de l’hyphe dans les hété¬

rocystes se produit habituellement non lorsque la transformation est

plus ou moins complète, mais dès qu’un commencement de transfor¬

mation se manifeste. Dès la formation des tampons une attraction

chimique par le glycogène s’exerce sur l’hyphe. On trouve souvent des

hétérocystes dans lesquels l’hyphe a pénétré et où on peut, par colo¬

ration, faire nettement apparaître les granules qui disparaissent plus

tard.

Source : MNHN, Paris

L'HOLOJ’HVTK DES LICHENS,

Rien dans la façon dont s’unissent les parois des hyphes et des

hétéiocystes n’autorise à la considérer comme une manifestation de

parasitisme. Bien au contraire, la fusion des deux parois rappellerait

plutôt la formation d’un organe.

Le rôle des hétcrocystes ressort des dessins de la planche 15,

fig. 3 et 4 de Bornet 1873 [52] concernant VArnoldia mimitiilatn.

Dans la fig. 4 qui représente une coupe du thalle, les hyphes sont

reliées avec les cellules du Nosfoc qui ont le même aspect que les hété-

rocystes {grande taille et double contour), mais qui ont un contenu

vert. Dans la fig. 3 par contre, montrant une coupe de l’apothécie et

de son entourage toutes les hyphes sont reliées jusqu’à la hauteur du

début des asques avec les hélérocystes et plus haut avec les cellules

vertes du même genre que celles de la fig. 4. Ces cellules jouent donc

deux rôles différents, les unes, vertes étant cellules nourricières, tan¬

dis que les vrais hélérocystes jouent le rôle de cellules auxiliaires.

Chez le Phijsma chalazanum, la gonidie n’a point de tégument

visible au moment où le ramule de l’hyphe vient en contact avec elle.

Le ramule se fixe d’abord sur une légère dilatation ; puis il émet un

petit prolongement cylindrique qui s’enfonce dans la gonidie. En

même temps, la gonidie grossit notablement et s’entoure d’une mem¬

brane très nette qui est interrompue seulement dans le point où pénè¬

tre l’hyphe.

Les changements qui se produisent dans les cellules contre les¬

quelles se sont appliquées les hyphes sont décrits en détail par Bornet.

Dans VArnoldia minutulaia on a remarqué indépendamment des hété-

rocystes, des articles beaucoup plus gros que les autres et entourés

d’une membrane épaisse. A chacun de ces articles est fixé un court

filament qui se relie au réseau filamenteux général. Sous son influence

les articles grossissent beaucoup, s’entourent d’une membrane épaisse

que n’ont jamais les articles ordinaires. Leur contenu change d’aspect,

la matière colorante se sépare en grumeaux disséminés dans un fluide

incolore et se rassemble vers le côté de la cellule opposé au point

d’attache (comme dans la cellule auxiliaire chez les Floridées). Enfin,

elle disparaît complètement et la gonidie, réduite à sa membrane, n’est

plus qu’une cellule flétrie et morte. Cette membrane, comme celle des

hétérocysles, se colore en bleu par les réactifs ordinaires de la cel¬

lulose.

Caloplaca elegans var. caespitosa Müll.

La couche corticale de ce Lichen est formée d’un plectenchyme

particulier, dans lequel on ne distingue pas les membranes des cel¬

lules des hyphes. Il a l’aspect d’une masse cornée homogène, où sont

réparties assez régulièrement des gouttelettes de plasme. L’épaisseur

de ce cortex peut atteindre 5 à 10 couches de cellules (fig. 21). C’est

l’hyphe gonidiogène. Ses gouttelettes de plasme gonflent et s’indivi¬

dualisent peu à peu en cellules par la formation d’une membrane

épaisse autour de chaque protoplaste. Soit qu’elles conservent leurs

Source ; MUHN, Pans

AI.BKRT SCHMIDT.

formes arrondies, qu’elles s’allongent, ou encore qu’elles prennent des

formes plus ou moins anguleuses, elles se groupent en filaments courts

et gros. De ceux-ci émanent finalement de grosses cellules rondes, les

progonidies, d’une taille presque toujours supérieure à celle des

gonidies.

La membrane des progonidies n’est pas colorée par le Soudan-

Bleu coton ; leur contenu hyalin est teinté en rose comme le plasme

de l’hyphe gonidiogène. Une comparaison des progonidies avec les

figures que donne Warèx [331] de cellules qu’il a cultivées de l’hyphe

de Physcia montre nettement l’identité de ces cellules.

Dans ces grandes cellules on voit apparaître par la suite un ou

plusieurs points oranges, dont l’origine remonte à des ormodies qui

ont pénétré par la membrane dans le plasme des cellules. A partir

de ce moment, le plasme qui est encore homogène, clair et incolore,

se colore d’abord faiblement en bleu par le Bleu coton, puis de plus

en plus intensément. Le contenu, dans le courant de son évolution,

verdit et ne se colore plus par le Bleu de coton dilué. On y trouve en

plus grande quantité les granules colorés en orange par le Soudan.

Les hyphes ormodiques qui se développent à la surface du thalle,

procèdent de cellules toruleuses à membrane brune. Normalement

elles sont composées de deux cellules et se multiplient par biparti¬

tion. Leur plasme est coloré en bleu par le mélange des deux colorants.

I>a membrane brune de ces cellules se décolore au fur et à mesure

qu’elles grossissent. Au moment de leur transformation en hyphe

ormodique les cellules ne se scindent plus, mais leur plasme se divise

plusieurs fois successivement, diminuant chaque fois le volume des

cellules-filles jusqu’à ce qu’elles atteignent la dimension des ormodies

qui. dans cette espèce, sont relativement grandes. On les trouve isolées

ou par petites masses à la surface du thalle.

Dans une coupe du thalle à travers un primordiiim d’apothécie

(fig. 21) on voit, dans sa partie inférieure, à son point d’origine, toute

une série de grosses cellules roses groupées autour de l’hypoascogone.

Elles sont hyalines à l’état non coloré, marquées dans le dessin par

des hachures. Ce sont les gonidies auxiliaires, autour desquelles les

hyphes hypogynes se serrent, sans toutefois pénétrer dans leur plasme.

Leur contenu passe, probablement par diffusion, dans l’hyphe qui

s’applique intimement, ou se soude à leur membrane. A la suite de

celte supernutrition de l’hyphe hypogyne, elle devient riche en plasme,

gonfle et se septe fortement, se transformant en hypoascogone.

Les gonidies auxiliaires ont exactement le meme aspect que les

progonidies ; je n’ai pas pu trouver de différence dans leur faculté

d’absorption pour les colorants. Le fait que les restes de plasme qui

persistent parfois dans les cellules auxiliaires, se colorent en rose

comme le plasme des progonidies, pourrait faire supposer que dans

cette espèce les progonidies fonctionnent directement comme cellules

auxiliaires. Cela piarait peu probable vu leur position dans le thalle,

au dessous des gonidies (fig. 21), car les progonidies, d’après leur genè-

Source : MNHN, Pans

se se trouvent de préférence dans la partie supérieure de la zone goni-

diale.

De plus il faut supposer que, connue pour les hétérocystes, il

s'agit de gonidies transformées, car dans tout ce développement les

Fig. 21. — Caloplarii caespifosa. Coupe d’un primordium d’apothécie. X 670.

Les gonidies auxiliaires (hachurées) sont toutes groupées autour de l’hypo-

ascogone.

orniodies jouent un rôle primordial par l'impulsion (ju’elles donnent

à la formation de la gonidie. Or, dans les progonidies celles-ci ne sont

pas entrées en fonction, de sorte que, si les progonidies pouvaient

directement fonctionner comme cellules auxiliaires, les ormodies

seraient éliminées de l’évolution. Cela mènerait à constater que l’hyphe

à elle seule, sans les gonidies, peut produire des ascospores, ce qui

en réalité n’est i>as le cas. Il est donc d’une importance capitale d’exa-

Source : MNHN, Pans

ALBF.nT SCHMIDT.

miner si dans ce cas les progonidies peuvent jouer le rôle des gonidîes

auxiliaires, ou si ces dernières procèdent, comme les hétérocystes, des

gonidies.

Dans aucun lichen examiné je n’ai pu observer de sectionnement

de la progonidie entièrement développée, avant que des ormodies n’y

aient pénétré ; la progonidie comme telle est incapable de se multi¬

plier. Celte règle semble générale. Dans ce lichen je n’ai jamais vu

de gonidie incolore se scinder. Après la pénétration des ormodies dans

les progonidies, celles-ci se scindent normalement en six cellules filles

qui restent quelque temps réunies dans la membrane de la cellule

mère (fig. 22, 1-3). On pourrait donc établir la preuve que les cellules

auxiliaires procèdent des gonidies et non des progonidies si l’on trou¬

vait des gonidies encore entourées de la membrane mère, complète¬

ment ou partiellement transformées Æn cellules auxiliaires incolores.

Après de longues recherches j’ai réussi à trouver deux fois des

gonidies mères à ce stade extrêmement rare. Des six gonidies filles

encore entourées de la membrane de la gonidie mère, il y en avait

dans l’un des cas deux, dans l’autre trois qui étaient transformées

en gonidies auxiliaires. Les gonidies non transformées se coloraient

avec le mélange colorant en bleu foncé, les gonidies transformées en

rose clair (fig. 22, 10 et II). Les gonidies roses sont marquées dans

le dessin par des hachures, les vertes par du pointillé.

La genèse des gonidies auxiliaires une fois établie avec certitude,

je m’étonnais qu’on ne pût pas constater la transformation par

l’établissement de la succession des formes intermédiaires. La raison

en est la grande transparence de ces cellules. Si en effet, on colore les

préparations avec du Rouge Congo, toutes les formes intermédiaires

sont faciles à trouver en grande quantité (fig. 22, 12-27). On peut alors

constater que les gonidies à membrane mince, tout comme les hétéro¬

cystes des gonidies nostocoïdes, augmentent d’abord de volume. En

même temps leur membrane s’épaissit, toujours marquée d’un contour

simple (13-16). La taille maximum, double de la gonidie normale, une

fois atteinte, on voit se détacher à la surface du plasme des petites

gouttelettes ou granules verts. Simultanément la membrane se dis¬

tingue mieux et on y reconnaît un contour externe et un contour in¬

terne. Les granules à la surface du plasme augmentent en nombre et

sont animés d’un fort mouvement brownien (17-21). C’est probable¬

ment par leur intermédiaire que se fait la transformation du plasme

en un produit cellulosique déposé dans la membrane épaissie, tandis

que le plasme diminue progressivement et perd sa couleur verte

(22-27).

A ce moment les hyphes se collent à ces gonidies transformées

en cellules auxiliaires et les entourent si étroitement qu’il est souvent

difficile d’y reconnaître la gonidie auxiliaire. L’hyphe fortement ali¬

mentée par diffusion du contenu de ces cellules se transforme en hypo-

ascogone.

Je n’ai jamais trouvé dans cette espèce de l’hyphe envoyant des

Source : MNHN, Paris

l-’HOI-OPHYTF. DKS I.ICHENS.

suçoirs dans les gonidies auxiliaires, tout au plus peut-on constater

une fusion plus ou moins parfaite des deux membranes, celle de

rh}’phe hypogyne et celle de la cellule auxiliaire, ce qui se produit

également lors de la pénétration de l’hyphe dans les gonidies auxi¬

liaires pour le Physma et le Parmelia fiirfuracea (fig. 22, 4-8).

Fig. 22. — Catoplaca caespiloga. x 750.

1-3. Pénétration de l’hyphe dans la gonidie mère et entre les gonidies filles.

10-11. Gonidics-mères contenant des gonidies vertes (pointillé) et des gonidies

aoxiliaires hyalines (hachuré).

12-27. Marche de la transformation de la gonidie verte en gonidie auxiliaire.

Parmelia furfuracea. X 750.

4-8. Gonidies auxiliaires reliées .aux hyphes hypogyncs et transformées en hy-

poascogones.

9. Pénétration de l’hyphe entre les gonidies filles contenues dans la membrane

de la gonidie mère.

Les gonidies vertes sont également « attaquées » par l’hyphe mais

je n’ai jamais trouvé de membrane vide pouvant provenir d’une goni¬

die verte. La liaison entre les hyphes et les gonidies vertes ne se fait

pas de la même façon qu’avec les gonidies auxiliaires. L’hyphe per¬

fore la membrane de la gonidie-mère en train de se scinder et se colle

contre les parois des gonidies-âlles, sans jamais pénétrer dans leur

plasme et sans les vider d’aucune façon. Contrairement à çe qui se

Source : MNHN, Paris

ALBERT SCHMIDT.

passe lors du conUict de l’hyphe hypogyne avec les gonidies auxi¬

liaires. l’hypfae ordinaire en contact avec les gonidies vertes ne gonfle

pas, son plasnie n’est enrichi ni dans la partie à l’intérieur, ni dans

celle à l’extérieur de la membrane de la gonidie-mère (fig. 22, 1-3).

Le contenu des hclérocystes est facile à identifier comme glyco¬

gène par sa coloration en brun acajou par l’iode. Le glycogène

<C,|H,,|0:,)« dérive de la glucose (CuHioOb) par élimination d’une molé¬

cule d’eau.

Le contenu des gonidies auxiliaires du Caloplaca se colore en rose

par le rouge Congo, comme l’hémicellulose. certains mucilages, et

l’hyjihe des champignons (qui confient de l’hémicellulose). Le muci¬

lage des Algues contient comme hémicellulose la mannane, produit

de condensation de la mannose qui est un isomère de la

glucose, de sorte que le glycogène et la mannane qui possèdent les deux

la même formule (CnHioOr,)- sont également isomères. La mannane

est facilement transformée en glycose par la manno-isomérase. Il est

possible que le contenu des gonidies auxiliaires du Caloplaca soit de

la mannane.

Le glycogène et la mannane, les deux des hémicelluloses sont

désignés comme polyholosides.

J’ajoute brièvement quelques détails sur le Parmelia furfuracea,

comme exemple d’une espèce à gonidies pleurococcoïdes, dans laquelle

les hyphes pénètrent dans les gonidies auxiliaires par des suçoirs

(fig. 22, 4-8). Comme résultat de cette union nous voyons l’hyphe

hypogyne se transformer par gonflement et enrichissement du plasme

en hypoascogone. On peut distinguer dans le contenu de la gonidie

auxiliaire, colorée en bleu clair par le Bleu de coton, une partie cen¬

trale plus foncée, dans laquelle l’hyphe ne pénètre jamais. L’hyphe

et le plasma se comportent donc de la même façon que dans les hété-

rocystes des gonidies nostocoïdes. Le même phénomène se produit

lors de la pénétration des ormodies dans les cellules-mères des spores

dans les Sfniirotbele et Endocarpon, qui provoque la transformation

de leur contenu en gonidies hyméniales (cystocarpophytes).

D’autre part on observe dans cette espèce des hyphes perforant

la membrane des gonidies-mères et entourant les gonidies-filles, sans

pénétrer dans leur plasme, et sans qu’un changement de la nature de

l’hyphe ne se produise (flg. 22, 9). Jamais je n’ai vu l’hyphe pénétrer

dans le plasme d’une vraie gonidie, contenant des gouttelettes colorées

en jaune par le Soudan (ormodies) qui les distinguent le plus sûrement

des gonidies auxiliaires.

Dans les rapports entre les deux éléments du thalle des Lichens,

hyphe et gonidie, il faut distinguer deux genres de relations. D’une

part nous avons la relation de l’hyphe ordinaire avec les gonidies

vertes qui, servant à un échange de produits d’assimilation, représente

une association de nutrition. La liaison entre l’hyphe et les gonidies

peut être soit très lâche, de façon à ce que les deux partenaires soient

simplement répartis dans le même médium (.CoUema) ou plus intime.

Source ; MNHN, Paris

I/HOI.OI'HVTIi DKS I-ICHKNS.

lorsque les hyphes se collent contre les membranes des gonidies, ou

pénètrent entre les gonidies-filles dans la membrane de la gonidie-

nière. Cette relation intime entre l'hyphe et la gonidie verte n’entraîne

en aucun cas la mort de cette dernière.

D’autre part nous avons la transfusion du contenu des gonidies

auxiliaires dans l’hyphe hypogyne, provoquant la transformation de

celle-ci en hypoascogone. Cette transfusion n’exige pas nécessairement

une union directe de l'hyphe avec la gonidie. Elle peut se faire soit

par des suçoirs qui pénètrent dans la gonidie auxiliaire, soit par l’ap¬

plication intime de l’hyphe contre la membrane de la gonidie auxi¬

liaire, ou même par soudure avec celle-ci, soit encore par diffusion

du contenu de la gonidie auxiliaire dans le mucilage thallin iCoUema,

etc...) d’où il est résorbe par l’hyphe hypogyne, En tous les cas la

gonidie auxiliaire représente un état final, non susceptible d’un autre

développement, que son contenu soit repris par l’hyphe ou non, con¬

trairement h la gonidie qui peut se multiplier à l’intérieur du thalle,

ou même mener une vie autonome comme « Algue » hors du thalle.

b) Le Proçamétoplaste, morphode mâle, ou l'hyphe médulloiie.

Le progamétoplaste forme avec les gonidies la plus grande partie

des thalles qui ont été décrits comme Lichens. Il se forme de diffe¬

rentes façons (Rhizocarpon, Solorina, CoUema) de la membrane de

la gonidiospore dont le contenu se transforme en gonidies. 1! est

diploïde resp. dihaploîde. La façon dont se forment les noyaux dans

les cellules de cette hyphe. formée par la membrane de la gonidiospore

est encore absolument obscure. Il serait d’autant plus intéressant de

suivre cette évolution que la formation de noyaux, sans noyau pré¬

existant, est jusqu’ici inconnue. D’après GrinuERMOXD le noyau naît

toujours de la bipartition d’un noyau préexistant. Le cytoplasme, le

noyau, les chondriosomes ne naissent jamais spontanément ; ils se

multiplient exclusivement par la bipartition d’éléments semblables

préexistants. D’après C. Moruz! (Remarques sur quelques Lichens

récoltés en Roumanie, dans les districts de Neamtz et Bucegi. Bnl.

Sert. Sc. Ar. Fniim., 14, 1-17, 1931) la membrane des gonidies serait

formée de cellulose dans la couche externe et de callose dans la

couche interne. Celle des liyphes médullaires présenterait au con¬

traire de la callose à l’extérieur et de la cellulose à l’intérieur. On

peut facilement imaginer qu’un renversement des couches dans les

membranes pourrait se produire lors de la séparation de la gonidiospo¬

re en gonidies et hyphe médullaire. Il serait intéressant de suivre cette

évolution par coloration des deux composants.

Outre les androspores haploïdes formées dans des pyehides le

progamétoplaste forme aussi des conidies diploïdes. Des premières

procède l’androgamète haploïde. Les conidies peuvent former des

thalles composés exclusivement d’hyphe (de la nature de la médulle)

qui peuvent former de vrais thalles par la rencontre avec les gonidies

ou homogonidies.

Source ; MNHN, Paris

ALBEHT SCHMIDT.

Des thalles sans gonidies ne peuvent pas être formés par l'hyphe

gonidiogène dans le cycle principal par mixtion avec des ormodies,

car cette mixtion mène à la formation de la gonidiospore, qui formera

simultanément gonidies et hyphe de la médulle. Des thalles sans goni¬

dies sont plutôt formés par la germination des conidies diploïdes, don¬

nant des thalles tels que Keissler 1930 [172] les signale p. ex. poul¬

ies Arthonia et autres lichens du genre Graphidées.

Nous venons de voir comment l’hyphe gonidiogène produit à

partir de son plasme les progonidies, et celles-ci, par mixtion avec les

ormodies, les gonidiospores. Or la paroi de celles-ci se transforme en

hyphe médullaire au même moment où leur plasme se transforme

en gonidies. On peut assez facilement observer ce phénomène chez

les espèces sans cortex (fig. 18).

Il peut également être observé chez les espèces avec cortex, mais

il est plus difficile à suivre, surtout en ce qui concerne le sens du

développement. D’après la plupart des auteurs, le cortex procéderait

de la médulle. Il est, en efi'et, assez facile de trouver des filaments

reliant des cellules de la médulle à des cellules du cortex, ce qui

prouve bien l’existence d’un lien génétique, mais on peut se demander

lequel des deux procède de l’autre. Toutefois, la formation du cortex

par la médulle est impossible, pour la simple raison que le cortex

(hyphe gonidiogène) existe déjà dans les granules thallins ou les très

jeunes thalles qui en diffèrent à peine, alors qu’on y chercherait

encore vainement des filaments médullaires ou de vraies gonidies.

C’est par cette hyphe médullaire que seront formés les progamètes,

l’androspore et la gynospore ainsi que la sorédie, gemmule mixte. Je

la désigne donc par hyphe progamétogéne, et l’ensemble de tout son

développement comme progamétoplaste,

L’apothécie, la pyenide et le soral procèdent de l’hyphe proga-

métogène. Leur premier développement est identique jusqu’à un

moment fort avancé de leur évolution (Krabbë [157], Darbishire

[76]).

L’hyphe progamétogéne peut produire directement, sans autre

intervention, des pyenides et des androspores. Ces androspores sont

donc à considérer comme simples conidies du progamétophyte. Si je

leur conserve le nom de spores, c’est pour les distinguer des conidies

qui sont formées par les androgamétophytes provenant de leur ger¬

mination, Je réserve donc le nom de conidies aux cellules de propa¬

gation formées dans les cycles des homogamétophytes. Comme d’autre

part leur rôle diffère de celui des spermaties des Floridées, et qu’ils

sont à placer sur le même rang que les gynospores (ascospores), je

conserve leur ancien nom d’androspores. Les cultures de Môller [182]

dans lesquelles il a obtenu en partant des spermaties, des thalles pro¬

duisant des pyenides et des conidies, démontrent nettement l’identité

entre l’hyphe progamétogéne et l’androgamétoplaste. Les détails du

développement des pyenides sont suffisamment connus, je n’ai pas

besoin d’y revenir.

Source ; MNHN, Pons

L’HOLOPHYTE DES I.ICHENS,

1)3

Apothécies et (ÎY.VOSPORES.

La production de conidies par un mycélium issu de gynospores

ou d’androspores peut être obtenue en l’absence de gonidies. Par

contre, on n’a jamais obtenu la production d’asques par un mycélium,

ni en partant des gynospores, ni des androspores, si ce mycélium

n’était pas en rapport avec des gonidies. Celles-ci doivent donc jouer

un rôle décisif dans la formation de l’ascogone, primordium de l’évo¬

lution de l’apothécie et des gynospores.

Comme nous venons de le voir, le premier développement de la

pycnide est identique à celui de l’apothécie jusqu’au moment où

l’ascogone apparaît. A partir de ce moment, le jeune organe est carac¬

térisé comme devant produire des gjmospores.

Il faut donc en conclure que l’ascogone et les gonidies ont une

relation quelconque ; celui-là n’apparaît jamais sans la présence de

celles-ci.

J’ai indiqué plus haut le rôle de cellules auxiliaires que jouent

les gonidies, outre leur fonction comme organes d’assimilation et de

nutrition. Je ri’ai pu trouver aucune mention de ce fait dans les nom¬

breux travaux que j’ai cités, traitant de la formation des apothécies,

de l’ascogone et de l’hyphe ascogène.

A ce sujet, il ne faut pas oublier la connexion indubitablement

établie par beaucoup d’observateurs entre « l’hyphe » et les gonidies,

l’hyphe qui envoie des suçoirs dans les gonidies et les membranes

vides de gonidies trouvées dans le thalle. Tout cela trouve son expli¬

cation naturelle si on connaît la fusion de l’hyphe progamétogène avec

les gonidies fonctionnant comme cellules auxiliaires.

Dans tes dessins de Stahl [247] concernant le Collema micro-

phyllum on peut constater que des connexions entre l’hyphe et les

gonidies n’existent que près des jeunes apothécies. Dans les parties

plus éloignées des ascogones, il ne se fait aucune fusion entre l’hyphe

et les gonidies. On trouve un cas analogue dans les dessins de Bornet

[46] concernant VArnoldia minutiila (pl. 15). Autour de l’apothécie

(lîg. 3) les hyphes envoient des suçoirs dans les hétérocystes des

Nostoc, tandis que dans le thalle (fig. 4), ils ne sont en relation qu’avec

les cellules vertes de ceux-ci.

Cette interprétation explique le rôle des hétérocystes qu’on ne con¬

naissait pas. Le rôle de ces cellules est inexplicable, si on considère

les Nostoc comme des algues ; tant que le « Nostoc » n’est pas en rela¬

tion avec l’hyphe, elles périssent sans but. Mais dans les deux cas que

je viens de citer, les hyphes sont dessinées exclusivement en relation

avec les hétérocystes, ce qui correspond avec mes propres observations.

D’après Kohl [149] le contenu des hétérocystes est formé de glycogène

ou d’un corps analogue. Toute leur évolution décrite par Kohl semble

une préparation à « l’attaque > par l’hyphe. Celle-ci peut absorber

par diffusion <les parois de l’hétérocyste ont été libérées de chitine et

transformées en cellulose) le glycogène contenu dans l’hétérocyste.

Source : MNHN, Paris

ALRERT SCHMIDT.

!)4

L’hyphe progamclogène qui produit sans mixtion la pycnide peut

produire l’ascogone et l’apothécie après fusion ascogène (cytoplas¬

mique) avec une ou plusieurs gonidies auxiliaires. Les gonidies pro-

tococcoïdes et autres subissent une transformation analogue à celle

des hétérocystes à partir du moment o(i elles se transforment en cel¬

lules auxiliaires. Certaines descriptions des transformations subies

par les gonidies « attaquées > par l’hyphe correspondent à cette for¬

mation des gonidies auxiliaires.

Cette formation de l’ascogone à la suite de la fusion avec l’hyphe

progametogène offre encore certains détails qu’il serait intéressant

de suivre plus exactement.

Dès l’ascogone formé, l’ébauche de la fructification, qui eut pu

l)rendre forme de pycnide, évoluera en asque. Certains auteurs

signalent la transformation en asques de pyenides entièrement déve¬

loppées, tel que je l’ai donné plus haut pour le Phijsma pohjanthes

(fig. 20).

Chez certains Lichens l’ascogone forme un trichogyne dont

Stahi. [247] a cru pouvoir démontrer que les androspores (sperma-

ties) s’y fixent, afin de provoquer une fécondation qui serait suivie

de la formation de l’ascogone. Cette fécondation est douteuse comme

telle.

Il y a des espèces où la formation du trichogyne est régulière,

dans d’autres elle est facultative : chez d’autres encore aucune for¬

mation de trichogyne n’est connue. Malgré ces différences, le déve¬

loppement de l’ascogone en gymnospores peut, d’après Moreau

[199], se résumer en la formule suivante :

Le développement se fait sous deux régimes successifs ; une

phase haploïde ou haplophase, correspondant aux hyphes végétatives,

à l’ascogone, aux Jeunes hyphes ascogènes, et une phase dihaploïde

ou dikaryophase, caractérisée jwr la présence de deux noyaux dans

chaque cellule : les hyphes ascogènes âgées représentent cette phase

du développement. Une troisième phase, la diplophase ou phase

diploïde, est réalisée d’une manière très brève dans l’asque entre la

karyogamie qui unit ses deux noyaux en un seul, et les divisions

réductrices qui préludent à la formation des spores. Les caractères

de la dikariophase sont très semblables, tandis que la haplophase

offre plus de diversité. Elle la doit à la structure de l’ascogone, à

celle des Jeunes hyphes ascogènes, et à la manière dont la haplo¬

phase fait place à la dikaryophase.

Sur le début des pnraphyses, les indications des divers auteurs

se contredisent souvent. Ce qui semble le plus probable, c’est leur

naissance des cellules porteuses de l’ascogone.

Formation de l’Hyphe de la médulle.

En ce qui concerne la formation de l’hyphe de la médulle, on

trouve deux avis diamétralement opposés. D’après les uns, c’est la

médulle qui serait génératrice du cortex, d’après les autres, c’est le

Source ; MNHN, Paris

L’HOLOPHVTE DES LICHENS.

ilo

cortex qui produit la inédulle. J’ai exposé plus haut que l’hyphe de

la médulle, qui est la première forme sous laquelle apparaît le proga-

métophyte, est formée par l’enveloppe de la gonidiospore lors de sa

séparation en gonidie et hyphe. Le cortex n’étant autre chose que

l’hyphe gonidiogène, il est logique que la médulle soit formée par

celle-ci et non l’inverse, avis d’autant plus fondé que dans le granule

thallin le cortex existe avant la médulle.

L’origine unique des Proüamètes.

Nous avons vu que les pycnides, les apothécies et les sorédies

sont des organes de même provenance. Nous pouvons donc au sujet

du lieu de leur formation les étudier les trois ensemble. Les hyphes

desquelles sont formés les progamètes sont à mon avis les hyphes

qui se forment de l’hyphe gonidiogène au moment de la libération

des progonidies, soit que le début de la formation des progamètes

suive immédiatement, soit qu’il se forme d’abord les hyphes désignées

d’ordinaire du nom de médulle, et que de celles-ci parte plus tard la

formation des progamètes. La médulle fait donc partie de l’ensemble

du progamétophyte.

Tous les auteurs donnent unanimement comme point de départ de

la formation des fructifications soit l’hyphe gonidiogène, soit la zone

de la formation de la médulle, soit la médule même qui sont désignées

comme hyphe du cortex ou zone gonidiale, comme zone limitée entre

la zone gonidiale et la médulle, ou comme médulle,

Pycnides et Androspores.

Les pycnides, comme nous l’avons vu, se développent de la mé¬

dulle sans autre intervention, Forssell 1885 [111]. Les détails de

leur évolution et la formation des androspores sont suffisamment

connus pour que je puisse passer sur ce point. Voir pour l’évolution

Darrishire [^] et pour les formes évoluées Gluck (H.), Entwurf zu

einer vergleichenden Morphologie der Flechten-Spermogonien.

En ce qui concerne la dénomination des Androspores, Itzigsohn

1850 [152] qui les a découvertes, les nommait des spermatites, puis¬

qu’il leur attribuait un rôle sexuel. Tulasne 1852 [M8] a proposé le

nom de spermogonie pour l’organe ponctiforme en lui-même et de

spermaties pour les corpuscules qui dans son intérieur prennent nais¬

sance sur les stérigmates. Il assimile quant aux fonctions, les sperina-

ties ou anthérozoïdes immobiles aux spermatozoïdes doués de mobi¬

lité, plutôt qu’aux spores. Il compare 1851 [317] les spermogonies

avec les pycnides des champignons, mais il n’a pas pu faire germer

les spermaties. Môller 1887 [214] qui par contre est arrivé à faire

germer toutes les spermaties de Lichens qu’il a cultivées, désigne les

spermogonies et spermaties comme pycnides et pycnoconidies.

J’ai préféré garder le nom de conidies pour les cellules reproduc¬

tives (diploïdes) des homogamétoplastfô, et désigner le progamète

Source : MNHN, Paris

91)

ALBERT SCHMIDT.

mâle (haploïde) — pour lequel de nos jours les noms de spermalie ou

de pycnoconidie sont employés de préférence — par androspore, nom

par lequel Bayrhoffer 1851 [31] l'avait désigné, vu son rôle dans

le cycle principal, un peu différent de celui des conidies dans le cycle

des homophyles. En analogie je nomme la thécaspore ou ascospore

gynospore ou spore tout court. Pour la spermogonie, je conserve

le nom de pycnidc qui est déjà beaucoup employé pour cet organe.

Les mouvements des androspores sont à considérer comme mou¬

vements autonomes. En plus des mouvements de petites trépidations

dans le genre des mouvements browniens, on voit de temps en temps,

surtout en présence de spores en germination, des androspores exé¬

cuter des mouvements bien plus vifs qui les mènent en quelques ins¬

tants à travers le champ visuel du microscope. En outre on peut faci¬

lement observer que les mouvements des androspores conservées dans

une goutte d’eau suspendue, en chambre humide, ralentissent leurs

mouvements après quelques jours ; finalement ceux-ci cessent com¬

plètement, ce qui ne serait pas le cas s’il s'agissait de simples mouve¬

ments moléculaires browniens.

Itzigsohn 1850 [152] qui le premier a signalé ces corps, avait

déjà reconnu leurs mouvements qui sont surtout déclanchés par la

lumière et la chaleur. Rabenhorst 1851 [254] confirme ces mouve¬

ments de nature indubitablement animale, de même que Acloque

1893 [2]. Tulasne 1851 [317] 1852 [318] les considère comme mou¬

vements browniens. Speerschneider 185.3 [285] affirme ne pas avoir

vu ces mouvements ni dans VAnaptÿchin ciliaris, ni dans le Parmelia

ncetabulum.

Androspores et Conidies.

Lindsay 1859 [195] a trouvé deux espèces de spermaties chez dif¬

férentes Graphidées et Caliciacées dans des pycnides de même aspect

extérieur. Môller 1887 [214] a examiné plus exactement ces deux

espèces de spermaties dans le Calicium trachelinum. Les deux espèces

se trouvent l’une à côté de l’autre dans des pycnides qui extérieure¬

ment ne diffèrent en rien, mais les unes, les plus fréquentes, contien¬

nent des spermaties de 2,5-3 x 1,5-2 a et les autres de 5 à 7 a de

long, de la même épaisseur que les autres, donc en forme de bacilles.

En culture, les deux ont produit des mycéliums identiques à ceux

produits par les spores. Au bout d’environ deux mois de culture, les

trois mycéliums se couvrent de points vert-noirâtre : les débuts des

pycnides. Dans ceux-ci ne sont produits uniquement que des coni¬

dies de 2,5-3 X 1,5-2 I», sans aucune différence d’origine des mycé¬

liums, des spores, des spermaties longues ou ovales. Les conidies repri¬

ses en culture se comportaient exactement comme celles dont partaient

les cultures.

L’interprétation qu’il faut, à mon avis, donner de ces faits, est que

les grandes spermaties sont des conidies (diploïdes) et les petites des

androspores (haploïdes). La gynospore, l’androspore et les conidies

Source ; MNHN, Pans

L’HOl.OPHYTI^ DRS LICHENS.

produisent des gamétophytes qui se multiplient en cycle hoinophytique

par des conidies. Les pycnides à petites conidies trouvées sur le thalle,

font déjà partie d’un homogamétophyte.

Heülund 1892 [141] a trouvé dans le Catillnria sijnotbea égale¬

ment deux espèces de spermaties. Les grandes spermaties d’un dia¬

mètre de 1,5 a et d’une longueur variant entre 4 et 8, et 10 à 12 n

sont : les premières, probablement des conidies, les secondes des

androspores. Les deux espèces en contact avec des conidies germent

et forment des thalles (homothalles). En plus il a encore trouvé d’au¬

tres «conidies» de 2,5-4 x 1,5-1,75 h. Celles-ci ne forment pas de

thalle avec des gonidies. Il s’agit peut-être de septidies.

Le Corpogone.

L’appareil total qui produit le carpe : l’hypoascogone, duquel

procéderont d’une part le trichogyne. l’ascogone, l’hyphe ascogène,

î’asque et les gynospores, d’autre part le paraphysogone et les para-

physes, est désigné par Carpogone, dont les cellules-mère sont l’hyphe

hypogyne et la gonidie auxiliaire. Je donne dans la fig. 24 un schéma

de révolution du carpogone, telle qu’elle se présente dans les cas les

plus avancés de la formation d’une nouvelle génération.

Le carpogone comme tel est le début de la formation d’une cin¬

quième génération du sporophyte. Son hyphe semble avoir des qua¬

lités particulièrement labiles qui ne sont encore que peu éclaircies.

Les conditions des noyaux du carpogone ont été étudiées par

Moreau 1927 [231]. D’après Schwendener les hyphes qui forment

le carpogope et les spores seraient un ascomycète. Il est donc intéres¬

sant de comparer le schéma de l’évolution des deux. D’une part nous

avons les types Peltigera et CoUemn que Moreau a établis, d’autre

part les ascomycètes hétérothalliques et homothalliques (fig. 23).

Le type Peltigera concorde plus ou moins avec l’ascomycète ho-

mothallique. Les deux possèdent une dihaplophase à 2 ou 3 noyaux.

L’hyphe secondaire de l’ascomycète est hinucléée et l’hyphe de la

méduile de Peltigera est bi- à trinucléée. L’hyphe de germination de

la spore du Peltigera est uninucléée et haploïde, comme l’hyphe pri¬

maire de l'ascomycète. L’hyphe primaire de l’ascomycète devient

dihaploïde et binucléée après le zygote. Mais comment l’hyphe de la

germination du lichen qui est uninucléée et haploïde devient-elle subi¬

tement bi- et trinucléée et dihaploïde, comme rhjq)he de la méduile,

avec laquelle elle serait identique étant donné que, d’après Schwen-

DENER, il n’y a qu’une hyphe unique dans les Lichens ?

Le type Collema correspond le mieux à l’ascomycète hétérothal-

lique. L’hyphe de germination et l’hyphe de la méduile, qui, les deux,

sont uninucléées, pourraient à ce point de vue être identiques. Mais

dans l’ascomycète l’hyphe secondaire qui correspond à la méduile du

lichen est binucléée. Là de même, les états des noyaux ne corres-

Mémoiubs du Muséum, Botanique, t. III. 7

Source : MNHN, Pans

AI-RKRT SCHMIDT.

pondent pas. Les deux types de lichens ne possèdent rien qui corres¬

ponde à la formation typique du zygote chez les ascomycètes.

Admettons un instant — pour être en accord avec la nécessité

qu’exige l’hypothèse de Schwendener — que chez les lichens le

zygote soit réellement formé et ait seulement échappé jusqu’à pré-

li.eiurekta

LICMEH3

IsooByoits

haBietlialllqaa

Tjrjia Faitlgera

Tjrpe CollCBa

hétérotb&llloue

Fig. 23. — Comparaison schématique de l’évolution des Ascomycètes

et du carpogonc des Lichens.

sent aux recherches. 11 est alors possible d’admettre que les con¬

tradictions qui existent au sujet des noyaux puissent se régler. Mais

alors l’hyphe de germination serait haploïde, tandis que la médulle

serait diploïde ou dihaploïde. Qu’advient-il alors des cultures de

Bornet qui devaient vérifier la théorie de Schwendener ? Ces essais

étaient basés sur la supposition que l’hyphe de germination - était

identique avec l’hyphe de la médulle. Mais s’il s’intercale la forma¬

tion d’un zygote, l’une des hyphes appartient à la phase haploïde

du gamétophyte, l’autre à la phase diploïde du sporophyte et les

essais de Bornet ne prouvent rien dans le sens de la théorie algo-

lichénique.

Source : MNHN, Pans

L’HOLOPHYXr-; DES LICHENS.

Mais ces essais, regardés de ce point de vue ne perdent absolu¬

ment rien de leur valeur, au contraire. Une chose semble certaine,

l’hyphe de germination de la spore, le gamétophyte resp. le prothalle,

peut former avec des gonidies un thalle hétérogène, dans lequel il

est vrai, des cellules vertes tout à fait étrangères (protonéma de

mousses) peuvent servir de partenaire de symbiose.

Fig. 24. — Schéma de l'évolution du earpogone des Lichens.

1. Gonidiosporc. 2-3. Gonidiospore se séparant en gonidies et hyphe médullaire.

4, 5, 6. Gonidies. 7. Progamétoplaste en contact nutritif avec une gonidie. 8.

Formation des gonidies auxiliaires. 9. Gonidie auxiliaire reliée par suçoir à ’lhyphe

hypogyne. 10. Hyphe hj-pogyne. 11. Hypoascogone. 12. Parapnysogone. 13. Para-

pnyse. 14. Diverticule. 15. Triehogyne. 16. Ascogone, 17. Hyphe ascogène. 18. Asque

avec gynospores. 19. Evolution des spores dans l’asque. 20. Marge de l’apothécie.

21. Pyenide. 22. Stérigmes. 23. Andi'ospores (Spennuties). 24. Conidiophorc. 25.

Gonidie.

Il semble donc pour le moins douteux que ces thalles obtenus par

Bornet soient pareils aux thalles normaux des lichens, car tandis

que les premiers sont formés par des hyphes haploïdes, les derniers

contiennent de l’hyphe diploïde ou dihaploïde. Néanmoins il semble

que ces thalles peuvent produire des apothécies avec des asques.

Source : MNHN, Paris

100

AI.BRRT SCHMIDT.

Un point que Borxet a laissé dans l’incertitude est si et comment il

a démontré l’identité des apothécies et des spores avec celles des

thalles poussés dans la nature.

D’après Khabbe, 1882 [184] le paraphysogone (Cladonia) serait

capable de produire par lui-même des apothécies parfaites. On ignore

si cela se produit avec ou sans une nouvelle mixtion avec des gonidies

auxiliaires. Les deux façons semblent possibles.

Les désignations des différents auteurs pour les primordiums

des fructifications sont très variables et il n’est guère possible de les

séparer. Lindau, 1899 [194] est le seul qui donne une définition de ce

qu’il entend par ascogone, dont il ramène l’origine aux hyphes de la

médulle. Il appelle ascogone en général, et sans égard à son développe¬

ment ultérieur, un filament qui en sa forme diffère un peu des autres

hyphes et qui produit des asques.

Dans le carpogone il faut distinguer les points suivants :

1. Comme hyphe hypogyne on désigne chaque filament du pro-

gamétoplaste (hyphe de la médulle issue de la membrane de la goni-

diospore) qui est en mixtion d’une façon quelconque avec des goni¬

dies auxiliaires.

2. La fusion ascogonogène de l’hyphe hypogyne avec une goni-

die auxiliaire dont le contenu, passant dans l’hyphe hypogyne, trans¬

forme celle-ci en hypoascogone peut se produire de différentes façons.

La fusion peut se faire soit par des suçoirs par lesquels l’hyphe

pénètre dans la gonidie auxiliaire, soit par l’application serrée des

hyphes sur la membrane des cellules auxiliaires, soit encore par la

diffusion du contenu de la gonidie auxiliaire dans le mucilage du

thalle, d’où il est repris par des parties de l’hyphe de la médulle,

l’hyphe hypogyne.

3. Par suite de cette nutrition intense l’hyphe hypogyne se trans¬

forme en hypoascogone.

4. Le lieu et le moment de la formation de l’hypoascogone sont

assez précis quand l’hyphe hypogyne envoie un suçoir dans la gonidie

auxiliaire, mais très peu précis lorsque l’hyphe hypogyne retire le

contenu de la cellule auxiliaire du mucilage du thalle où il était diffusé.

5. Le nom d’hypoascogone est donné à la partie du filament

hyphique entre le point de fusion avec la gonidie et l’ascogone.

6. C’est par l’hypoascogone qu’est formé, d’ordinaire avant la

formation de l’ascogone, le paraphysogone ou les hyphes paraphyso-

gènes, qui produisent les paraphyses.

7. Dans certains lichens l’hypoascogone forme des diverticules

et il semble que cet échange de noyaux précède la formation de

l’ascogone. Dans d’autres espèces l’hypoascogone forme des tricho-

gynes, longs filaments hyphiques dont la pointe dépasse la surface

du thalle pour être fécondée par des androspores. De cette mixtion

résulte la formation de l’ascogone.

Source ; MNHN, Paris

L’HOLOPHYTK OKS LICHENS,

ini

8. L’ascof^one esl formé au début par un filamenl cloisonné plus

ou moins enroulé, à cellules riches.

9. L’ascogone produit ensuite des cellules multinucléées, des¬

quelles procèdent les hyphes ascogènes, qui sont plus grêles, se cloi¬

sonnent en cellules renfermant chacune deux noyaux et desquelles

se formeront les asques.

10. On peut donc distinguer trois types de formation des apo-

thécies :

a) Sans ascogone enroulé, type Peltigera : hyphe plurinucléée,

cellules de l’ascogone multinucléées, hyphe ascogène binucléée.

b) Avec ascogone enroulé et éventuellement des trichogynes qui

ne sont pas fécondés par les androspores. Type CoUema.

c) Avec ascogone et trichogyne fécondé par des androspores.

Type CoUema Bachinannianum.

Les types ne .sont pas nettement séparés l’un de l’autre, car

toutes les formes intermédiaires existent entre la structure de l’asco-

gone multinucléée en permanence de la jeune hyphe du type Peltigera

et la structure multinucléée fugace avec des cellules uninucléées des

jeunes hyphes ascogènes du type CoUema.

Le développement des apotbécies a été le mieux étudie par Mo¬

reau, 1927 [231]. 11 le donne pour les deux types, l’un à cellules de

l’hyphe uninucléées, l’autre à cellules multinucléées.

Chez les Peltigera la première ébauche d’une apothécie apparaît

au sommet des lobes. Avant que le gonflement de ceux-ci soit sensible

à l’œil nu, on peut trouver à l’extrémité des lobes fertiles les pre¬

miers débuts des parties fertiles de l’apothécie. Elles affectent la

forme de filaments cloisonnés, ramifiés, plongés dans la méduUe

dont les cellules, bientôt plus grandes et au protoplasme plus riche

que les cellules banales de celle-ci qui contiennent ordinairement

plusieurs noyaux, ne lardent pas à acquérir de très nombreux noyaux.

Elles montrent des communications protoplasmiques comme les

autres cellules du thalle. Cette formation reçoit le nom d’ascogone.

L’état multinucléé des cellules de l’ascogone dure longtemps.

Ultérieurement on trouve, en rapport avec les cellules ascogoniales

multinucléées, des hyphes plus grêles, de même structure qu’elles, ce

sont des hyphes ascogènes émises par l’ascogone. Bientôt ces hyphes

ascogènes, nées multinucléées, se cloisonnent en cellules renfermant

chacune deux noyaux ; elles atteignent ainsi leur structure définitive.

Tandis que ces transformations atteignent les parties fertiles de

la jeune apothécie, les hyphes du voisinage subissent d’importantes

modifications. Celles qui sont placées non loin du cortex se dressent

vers lui et constituent les parapbyses. L’ensemble de celles-ci consti¬

tue le thalamium. Les hyphes ascogènes suivent le développement des

paraphyses en s’étendant à la base du thalamium. Les hyphes asco-

gènes cessent plus tard de se développer exclusivement sous le thala-

Source : MNHN, Pans

102

ALBERT SCHMIDT.

mium, et envoient parmi les paraphyses des branches dressées. Ce

changement annonce la formation des asques.

On voit alors les cellules terminales des hyphes ascogènes pré¬

senter à leur sommet un crochet caractéristique comme chez les

Ascomycètes ; c’est le début de la formation de l’asque par fusionne¬

ment des noyaux.

Les Peltiyera, Peltidea et Solorina se développent de cette façon,

toutefois chez les Solorina, l’ascogone se forme dans la couche goni-

diale. non dans la médulle.

L’histoire de ces apothécies se laisse donc décrire comme le déve¬

loppement d’un ascogone à filaments ramifiés, cloisonnés, dont les

cellules, longtemps muUinucléées, engendrent des hyphes multinu-

cléées comme elles, l^n cloisonnement transforme celles-ci en hyphes

ascogènes aux cellules binuclêées. Les cellules terminales fusionnent

leurs noyaux et deviennent des asques producteurs d’ascospores.

Aucun phénomène de sexualité n’intervient dans ce développement.

Chez le Collema pulposiim, le Leptogium scotinum, le Xanthoria

parietina, le Lobnrin pulmonace.n, le Ricasolia herbacea, le Nephro-

mium resupinntum (qui renferment en général un noyau dans les

cellules de l’hyphe de la médulle), le type de développement est celui

d’un ascogone aux cellules iininucléées dont le trichogyne ne prend

part à aucune copulation avec des spermaties, et qui après avoir tra¬

versé rapidement une phase multinucléée, se ramifie richement en

hyphes ascogènes, d’abord de structure uninucléée, plus tard à cel¬

lules binucléées, pounmes d’anses, et produisant des asques à l’extré¬

mité des hyphes. Les spermaties ne prennent aucune part à son évo¬

lution.

Ces deux formules se laissent ramener aisément l’une à l’autre :

le développement, dans les deux cas, se fait sous deux régimes suc¬

cessifs, une phase haploïde ou haplophase, correspondant aux hyphes

végétatives, à l’ascogone, aux jeunes hyphes ascogènes, et une phase

dihaploîde ou dikaryophase, caractérisée par la présence de deux

noyaux dans chaque cellule : les hyphes ascogènes âgées représentent

cette phase du développement. Une troisième phase, la diplophase,

ou phase diploïde, est réalisée d’une maniière très brève dans l’asque

entre la karyogamie qui unit ses deux noyaux en un seul et les divi¬

sions réductrices qui préludent à la formation des spores.

Les caractères de la dikaryophase sont donc très semblables ;

la haplophase offre plus de diversité. Elle la doit à la structure de

l’ascogone, à celle des jeunes hyphes ascogènes et à la manière dont

la haplophase fait place à la dikaryophase.

Ces différences fondamentales dans la structure de l’ascogone

permettent de distribuer les Lichens en deux séries, correspondant

aux types des Peltigera et des Collema. Mais les deux ne sont pas

étrangères l’une à l’autre, car on trouve tous les passages entre la

structure multinucléée étendue et durable, réalisée dans l’ascogone et

les jeunes hyphes ascogènes des premiers et la structure multinu-

Sotirce : MNHN, Paris

L'MOI.OI’HYTK I>F;.S l.ICHF.XS,

103

cléée éphémère et iu présence de jeunes hyj)hes ascogènes aux cellules

iininucléécs des seconds.

D’après Morkai', 1915 [218] l’ascogone même prend naissance

dans les espèces du genre Peltigcrn aux dépens des hyphes de la

médulle. Il est formé d’abord des cellules généralement uninucléées

qui se distinguent des cellules banales de la médulle par leur taille

plus grande et leur forme plus renflée.

Chez le Solorina, d’après le même auteur, 1916 [220], c’est aux

dépens des hyphes de la couche gonidiale que se développent les par¬

ties fertiles de Tapothécie. Les cellules superficielles des hyphes inter-

gonidieuses forment d’abord sous le cortex une, puis plusieurs

couches de cellules isodiamétriques, parfois binucléées, mais généra¬

lement uninucléées. Elles donnent naissance aux paraphyses, droites,

pluriseptées. à cellules uninucléées. Quand les paraphyses ont acquis

un certain développement on voit apparaître à leur base des hyphes

ascogènes. Comme les cellules paraphysogènes, elles ont pour origine

les cellules mycéliennes de la couche gonidiale sous-jacente. Les

ascogones du Collemn microphyUum procèdent d’après Stahl, 1877

[290], des hyphes ordinaires vers le milieu de l’épaisseur du thalle.

Pour le Bacomyces byssoîdes, B. carneus, B. placophyUiim, Clndonia

sympbicarpa, Krarbr 1882 [156] indique les hyphes du cortex

comme productrices des fructifications.

Dans le Bacomyces roseus, le Pertnsaria communis et le Phlyc-

tis agelaea par contre, ce sont les parties inférieures de la médulle

où prennent naissance les fructifications.

D’après Darbishirü 1895 [8-5] l’ascogone se forme d’une hyphe

provenant de la médulle. Cette transformation d’après Wahlberg

1901 [327] se ferait par un passage successif de la forme des cellules

longues et minces des hyphes ordinaires de la médulle (de 0,5-1 a

d’épaisseur) à la forme ellipsoïde caractéristique (3-5) x (5-6) n de

l’ascogone. Metzger 1903 [ 206] donne comme origine de l’ascogone

dans VAcarospora glancocarpa un développement végétatif des hyphes

de la zone gonidiale. Dans le Verrucaria calcisedn le point de départ

est situé directement sous la couche gonidiale et dans le Parmelia pbij-

sodes dans la partie supérieure de cette couche.

D’après Nienburg 1908 [237] l’hyphe ascogène se forme dans le

Baeomyces roseus sous la couche gonidiale, dans la médulle, sans

formation d’un carpogone. Dans le B. byssoîdes les fructifications se

forment dans la couche extérieure des gonidies et du cortex. Dans

VlcmndophiUa aeruginosn le début du carpogone est dans la partie

inférieure de la couche gonidiale.

Dans le Xanthoria parietina, on trouve, selon Moreau 1925 [228]

des ascogones formés aux dépens des hyphes profondes de la couche

gonidiale ou des hyphes superficielles de la médulle.

Le développement de l’ascogone chez les Lichens ressemble beau¬

coup à la formation du cystocarpe chez certaines Floridées par exem¬

ple les Bonnemaisonia, tel que le donne Outmanns 1922 [246].

Source ; MNHN, Pans

104

ALBRRT SCHMIDT.

Le tri^hogyne des lichens ne peut pas être mis en parallèle direct

avec le même organe qu’on trouve chez les Floridées car il appartient

à une auti e génération. Il n’est pas chez les lichens un organe en dégé¬

nérescence, mais au contraire un organe de nouvelle formation en

pleine évolution.

Mlle Bachmann 1913 [20] a donné un aperçu clair et bref de ce

qui a été fait jusqu’à cette époque à ce sujet ; elle en tire la conclusion

que certains Lichens ont un appareil sexuel complètement développé

et fonctionnant, composé d’ascogone, trichogj’ne et spermaties, tandis

que chez d’autres on ne trouve qu’un développement apogame d’asco-

gones rudimentaires sans trichogyne et sans spermaties. Dans les es¬

pèces qui possèdent des trichogynes, ceux-ci poussent vers la surface

qu’ils dépassent un peu et où, dans quelques cas sûrement, dans d’au¬

tres probablement, ils s’unissent avec les spermaties. Dans le CoUema

pnlposum elle a trouvé des spermaties formées à l’intérieur du thalle

qui s’unissent avec un trichogyne qui ne traverse pas le cortex. Après

la fusion, elle a constaté les changements des cloisons des cellules

qui caractérisent la fécondation, c’est-à-dire leur résorption et le pas¬

sage de la plus grande partie du contenu de la spermatie dans le tri¬

chogyne.

Les avis sur l’origine des paraphgses, spécialement en comparai¬

son avec celle des asques, sont partagés, mais peut-être beaucoup plus

en apparence que réellement : les différences sont probablement dues

surtout à l’imprécision qui règne au sujet de la dénomination des

diverses parties des organes du développement des apothécies et des

progamètes en général.

La dénomination d’ascospores ou thccaspores qui est courante

pour les spores produites dans les apothécies du thalle peut donner

lieu à des confusions, car, comme nous l’avons vu, le cystocarpophyte

peut également produire des spores dans des asques. C’est pour cette

raison et en allusion à l’égalité de rang avec l’androspore que je pré¬

fère le nom de Gynospore. Le développement de l’asque et des spores

a été donné avec tous les détails des phénomènes cytologiques par

Moreau 1927 [231].

Les Sorcrux et Sorédies.

La formation des soraux avec les sorédies est analogue à celle des

pyenides et des apothécies. Ils sont formés les trois par la même hyphe

(médulle), c’est-à-<Jire le progamétophyte cf. Tulasne 1852 [SUS],

ScHWENDENER 1860 [ 274], De Bart 1866 [24], Darbishire 1897 [85].

D’après Wainio 1887 [326] les sorédies et les isidies seraient formées

par l’hyphe gonidiale, ce qui correspond au plectenchyme comme l’in¬

dique Linkola 1913 [197]. Moreau 1927 [231] décrit, (correspondant

à son avis que les « algues » sont la cause de la formation du cortex),

la formation des sorédies chez le Cladonia fimbriata de la manière

suivante ; des algues de la couche gonidiale se répandent dans la

Source : MNHN, Paris

I-’HOLOPHYTE DES LICHENS.

laî

médulle, la Iransformenl dans des territoires étendus en une vérita¬

ble couche gonidiale dont les éléments les plus proches de la face infé¬

rieure du thalle s’organisent en glomérules sorédiaux et s’individuali¬

sent en sorédies. Cette façon de voir ne correspond d’aucune façon

avec les idées que j’ai exposées.

S’il n’y a pas de doute sur la nature des hyphes desquelles pro¬

cèdent les soraux, les avis sur l'origine des gonidies dans les soraux

sont nettement divisés. D’après les uns, les gonidies des sorédies se¬

raient formées par les hyphes même du soral, d’après les autres, les

gonidies seraient prises de la couche gonidiale.

D’après Darbishire [76], le serai est à mettre morphologique¬

ment sur le même rang que l’apothccie : c’est une apothécie méta¬

morphosée. II ressort clairement de sa description que l’origine du

soral remonte à l’hyphe médullaire.

Au sujet de la nature de l’hyphe de la médulle il est intéressant

de noter que d’après Moreau, 1927 [231] la médulle des Lobaria et

Parmelia contient dans les compartiments que séparent leurs sep¬

tums un noyau dans leur protoplasme, tandis que chez les Peltigera

chacun contient ordinairement plusieurs noyaux.

Source ; MNHN, Paris

CHAPITRE IV,

L’HAPLOPHASE ET LE PROTHALLE.

Les gamétophytes (deux morphodes).

a) L'Andfogométoplaste, morpbode môle.

Le prolhalle englobe deux morphodes, le gynogamétophyte et

l’androgamétoplaste. Le gynogamétophyte est normalement formé par

un mycélium saprophyte issu de la germination de la gynospore. La

forme de l'androgamétoplaste est moins précise. Dans certaines espè¬

ces l'androgamète ne dépasse pas le stade d’androspore qui féconde

un carpogone ou une cellule faisant fonction de tel. D’autre part, il

est certain que l’androspore peut germer et former un androgaméto-

plaste également saprophyte comme le gynogamétophyte. Lorsque les

mycéliums des deux gamétophytes se rencontrent, il se forme très

probablement des anastomoses entre les deux avec transport de nu¬

cléus et formation de zygotes. Il est curieux de noter que Bayrhoffer

en 1851 [31] indiquait déjà que le prothalle se forme tout aussi bien

des spores parfaites (gynospores) que des spores imparfaites (andro-

spores).

D’après ce que je viens d’exposer, les gynospores et les androspo-

res sont génétiquement absolument équivalentes, comme les gynophy-

tes et les androplastes des générations précédentes.

On ne peut donc considérer comme une vraie fécondation les

fusions qui ont lieu entre l’hyphe et la gonidie pour la production de

l’ascogone, entre l’androspore et la trichogyne, entre les noyaux de

cellules voisines de l’hyphe ascogène, et entre des noyaux par des

anses, suivi de karyogamies, pour la formation de l’asque. S’il y avait

fécondation, les spores ne pourraient pas reproduire par leur germi¬

nation la même génération, mais uniquement la génération suivante.

Androspore et gynospore ne sont vis-à-vis du thalle que de sim¬

ples propagules, des conidies, de formes différentes. Pourtant les deux

montrent entre elles une différence physiologique qui peut être mise

en parallèle avec ce que Blake^slee a désigné par les signes {-!-) et (—■)

pour les hyphes de certains champignons hétérothalliques. Comme je

considère le produit de la germination des deux spores comme des

gamétophytes, je désigne celles-ci comme progamètes et l’ensemble

des hyphes qui les produisent comme progamétoplaste.

Source : MNHN, Paris

L’HOLOPHYTE DES LICHENS.

107

L’hyphe formée par la germination de l’androspore est haploïde,

c’est randrogamcloplastc ou le prothalle mâle. En ce qui concerne la

formation de thalles hétérogènes avec le gonidiophyte, la situation est

pareille à celle du prothalle féminin.

Plusieurs auteurs décrivent la formation de Collema par suite de

la pénétration dans des Nostoc des filaments formés par l’androspore.

Par contre une observation de Hedlcnd 1895 [141] peut faire

supposer que l’hyphe produite par i’androspore haploïde n’est pas

apte à former des Collema, contrairement à l’hyphe produite par la

conidie diploïde formée par le progamétoplaste qui produirait dans

ces conditions un thalle normal (sans hv'phe gonidiogènc).

b) Le Gynogamétopbyte, morphode femelle.

En germant, la gynosporc produit de petits thalles formés exclu¬

sivement d’hyjihes. Ce développement a été l’objet de tant d’observa¬

tions et de cultures qui devaient démontrer l’exactitude de la théo¬

rie de SoHWENDENER qu’il n’y a pas lieu d’y revenir, les faits sont

connus. C’est cette hyphe ou ce tissu d’hyphes produit par la gynospo-

re que j’apelle le Gynogamétophyte. Ce gynogamétophyte en culture,

Môller [214], Werner [337], de même que dans son développement

naturel, Minks [211], Mollkr [214] produit sur certains filaments

des renflements qui s’élèvent au-dessus du substratum dans lequel se

trouve le tissu hyphique.

Je considère ces renflements comme des carpogones, car c’est

d’eux que part la formation du zygote et du cystocarpe de la première

génération. Il ne m’a pas été possible d’observer la fécondation de car¬

pogones et la formation de zygotes. Celle-ci sera très difficile à obser¬

ver dans la nature, et pour son observation des cultures s’imposent.

Cette fécondation peut probablement se faire de deux manières,

soit que l’androspore s’accole directement au carpogone et le féconde

par fusion des noyaux, soit qu’elle germe et forme des hyphes comme

la gynospore. Les deux hyphes (-1-1 et <—) peuvent se réunir par anas¬

tomose et produire directement les cellules terminales, desquelles part

la formation des cystocarpes. L’élimination des gonidies comme gyno-

gamète et leur substitution par une bipartition de l’androgamétophyte

ne contenant pas de chlorophylle semblent indiquer la première évo¬

lution vers le parasitisme pur des champignons.

La gynospore et l’hyphe qui en procède par germination font

partie de l’haplophase des Lichens.

Les « thalles-ScHWENDENER » que Bornet et d’autres ont cultivés

ne sont donc pas formés par de l’hyphe diploïde comme les authenti¬

ques thalles des Lichens, mais par de l’hyphe haploïde. Certaines

observations semblent pouvoir faire supposer que cette union symbio¬

tique est capable de former une espèce d’hyphe gonidiogène ainsi que

des apothécies. Les descriptions de cultures de Bornet ne donnent au¬

cune indication à ce sujet, de même que sur la nature des spores qu’il

Source : MNHN, Pans

108

ALBERT SCHMIDT.

a VU se produire dans des apolhécies, nulaminent si elles correspon¬

daient à celles produites dans les thalles authentiques. Il a obtenu

des genres de thalles avec d’autres substratuins, notamment le proto-

neina de mousses. Aci-oque 1893 [2] dit des essais de synthèse de

Bornet et de Rbes : Partant de ce principe que les essais n’ont pas

été poussés assez loin, et qu’on n’a pas suivi dans leur complète évo¬

lution, ou au moins jusqu’à l’apparition des apothécies les lichens

créés par synthèse, il devient possible d’affirmer que les thalles rudi¬

mentaires formés par la réunion artificielle des hyphes et des pré¬

tendues algues, ne présentaient pas les caractères qu’ils affectent

normalement lorsque leur couche gonidiale est formée de cellules

émanées des hyphes elles-mêmes. Dans cette hypothèse, les algues

introduites ne joueraient plus le rôle d’organismes distincts, appelés

à faire partie, sans rien perdre de leur autonomie, d’un être plus

complexe, et à nourrir sans être épuisées, un hôte étranger : elles

représenteraient simplement un support pour le lichen tout entier,

avec ses hyphes et les gonidies qui en procèdent ; elles seraient par

suite assimilées à toute substance sur laquelle peut se développer la

végétation lichénique.

La gynospore en culture pure donne de l’hyphe qui forme des

espèces de thalles (Werner), lesquels ne produisent que des coni-

dies. D’après les cultures de Bornet, il semblerait qu’en présence

de gonidies il se formerait des apothécies. Cette évolution serait alors

à mettre au même rang que celle indiquée par Krabbe [186] dans les

Cladonia où l’hyphe ascogène, une fois formée, peut redevenir végé¬

tative et pourtant former à la suite des apothécies. Alors que le thalle

normal est formé par de l’hyphe diploïde, les thalles produits d’après

Bornet seraient formés d’hyphe haploïde. D’après Moreau [231]

la formation du cortex serait due à la présence de gonidies, mais

d’après Werner [337] les thalles de ces hyphes forment aussi un

cortex en absence de gonidies. De l’avis d’ARCANGEU 1875 [5] c’est

la présence de gonidies qui produirait la faculté des hyphes de pro¬

duire elles-mêmes des gonidies.

La présence de deux espèces d’ascogones chez certains lichens

pourrait faire supposer que, comme chez les progamétoplastes, il y

a formation de conidies et d’androspores, il pourrait se former dans

l’hyménium des spores haploïdes et diploïdes.

Les thalles produits dans les expériences de Bornet sont pareils à

ceux formés en masse dans la nature par les soredies. D’après Tobler

ces thalles restent incomplets s’il ne se trouve pas des conditions tout

à fait spéciales. Il dit (Ans der Natur, VI, 1910, 11, p. 409) : « Les

organes de reproduction végétative formés du Champignon et de

l’Algue ensemble (sorédies) qui servent au Cladonia essentiellement à

la multiplication, sont souvent capables de végéter pendant longtemps

et d’augmenter dans les deux composants, mais sans former de lichen.

Dans les cultures se trouvaient souvent des paquets d’hyphes large¬

ment multipliées et des couches d’Algues fortement développées, mais

Source : MNHN, Pans

h’HOl.Ol’HYTK DKS MCHKNS.

109

ce n’est que dans des conditions tout à fait spéciales qu’un thalle se

formait. Les facteurs qui déterminent leur formation sont encore

inconnus *.

La germination des gynospores serait d'après Werner 1927

[337] dépendante de la saison. D’après les quelques essais de ger¬

mination que j’ai eu l’occasion de faire, j’ai plutôt l’impression que

la germination ne dépend qu'indirectement de la saison, mais que

le facteur déterminant est l’intensité et surtout la longueur du temps

d’éclairage par jour, car des spores de Lichen conservés pendant

un et même deux ans dans l’herbier germent parfois très bien, mais

seulement lorsque l’éclairage a atteint une certaine durée par jour.

Comme les spores sont produites plus ou moins pendant toute l’an¬

née ce ne peut être la durée du repos de la spore qui entre en ligne de

compte. En hiver, même en un local chauffé, je ne suis jamais arrivé

à faire germer des spores, tandis qu’à partir du mois d’avril, par

temps clair, la germination des spores de Phi/scia stellaris se fait à

partir du deuxième ou troisième jour. Si le temps reste couvert, la

germination peut retarder de 2 à 3 semaines. Sreerschneider 1853

[285] qui avait semé des spores de VAnaptichya ciliaris au mois de

novembre ne put constater aucune germination jusqu’au mois d’avril

et ce n’est qu’au mois de juin qu’il constata la germination. Ce besoin

de lumière varie naturellement selon les espèces.

La membrane de la spore est formée de cellulose et constitue

une réserve de nourriture pour les filaments de la germination jus¬

qu’à ce que ceux-ci aient trouvé un substratum cellulosique sur

lequel ils vivront en saprophytes. A ce sujet il est intéressant de noter

que VoucK 1915 [ 323] a montré que la membrane des spores ne donne

pas la réaction de chitine comme les hyphes. Par contre il serait inté¬

ressant de savoir si les androspores donnent cette réaction telle que

Viehoruver l’a observé pour les bactéries. Je n’ai trouvé aucune indi¬

cation à ce sujet.

Tulasne 1852 [318] donne sur la germination des spores les dé¬

tails suivants : Les germes filiformes des spores ne sont qu’une exten¬

sion de leurs endospores et ils n’empruntent rien à l’épispore, dans

laquelle ils sont contenus librement. Mais cette épaisse membrane

épisporique subit alors une altération dans sa nature en composition

chimique, car elle se colore en jaune brun dans la teinture d’iode,

tandis qu’elle n’en recevait aucune coloration auparavant. Cette mo¬

dification de l’épispore s’opère d’abord là où il est traversé par les

germes naissants : c’est-à-dire au devant des nucléus, et que de ces

points elle se propage à toute sa masse.

Dans VOchrolechia parella, ce n’est non l’endospore, mais l’épi-

spore qui produit les nombreux filaments de germination. L’endospo¬

re n’est pas directement relié à ces filaments. Voir aussi De Bary

1866 [23] pour ce dernier sujet.

La transformation de la membrane en glycogène ou en un corps

semblable correspond donc à la transformation qui se produit par

Source : MNHN, Paris

ALBERT SCHMIDT.

IIU

exemple dans la germination du blé par l'action de la diastase. La

nutrition saprophyte des hyphes des prothalles ne forme qu’une con¬

tinuation de ce procédé, et les cultures des mycéliums issus de spores

de Parmelia que Bonnier 1889 [48] a faites sur des protonema de

mousses ne présentent aucune différence avec les prothalles que les

Lichens produisent dans la nature où les mousses sont un substratum

fréquent pour cette génération.

Ce fait concorde absolument avec les constatations de Stahlecker

1903 [291] et de Beckmann 1907 [33] qui n’ont jamais trouvé de

spores germant, notamment du Rhizocnrpon geugraphicum et d’une

série d’autres espèces, sur les rochers où elles poussent. Le premier n’a

trouvé qu’une seule fois une spore du Rhizocarpon en germination sur

du vieux bois.

Tant que le gynogamétophyte pousse seul en l’absence de l’an-

drogamétophyte, il n’y aura que production d’hyphes et éventuelle¬

ment d’homophytes comme nous allons le voir plus loin, mais aucune

production de cellules vertes. Ce fait est constaté par les nombreux

essais de culture qui ont été faits pour essayer de prouver l’exactitude

de la théorie de Schwendenek et que j’ai déjà cités à différentes occa¬

sions.

J’insiste plutôt sur les faits qui ont été constatés dans la nature

et qui se rapportent à notre sujet.

Frank 1874 [113] dit que le jeune thalle de YArihonia astroidea

est composé d’une couche d’hyphes qui est et reste souvent sans goni-

dies quelquefois même jusqu’à la formation d’apothécies. Il serait à

rechercher si ces apothéeies sont des cystooarpes et de quelle façon

elles se forment en absence de gonidies. D'après ce même auteur (1877

[114]) le Chroolepus (gonimie !) manque dans les jeunes thalles de

l’Arthonia radiata qui sont uniquement formés par des hyphes. Dans

les plus jeunes thalles on voit à l’intérieur de la couche corticale exté¬

rieure des hyphes extrêmement fines et hyalines qui n’ont que 0,5 (a

d’épaisseur et sont sinueuses et tout à fait irrégulières, par ci par là

avec des ramifications dichotomes, mais ne formant pas un vrai tissu.

'L'Arthonia dispersa et l'A. punctiformis ne sont toujours composés

que d’hyphes. Ce sont des Lichens qui durant toute leur vie, restent

sans gonidies (ou probablement plutôt des prothalles de Lichens). Le

thalle du Graphis- scripta est au début également sans gonidies et le

Chroolepus (gonimie !) n’y pénètre que plus tard, comme dans l’Ar-

thonia vulgaris.

Si ZuKAL 1895 [360] affirme que les prothalles de nombreuses

espèces de Placynthinm, Rhizocarpon, Bnellin et Rinodina peuvent se

maintenir pendant des années sans « algues », il s’agit sans doute des

cystocarpophytes de ces espèces. II cite en outre les Formae sapro-

philae des Buellia disciformis et du Cyphelium tigillare que l’on doit

aussi trouver dans les Calycium, Lecidea, Arthonia et Thelecarpon.

Tobler 1920 [310] attire également l’attention sur le fait que la pré¬

sence des « champignons des Lichens » est très répandue dans la

nature.

Source : MNHN, Pans

L’HOI-OPHYTE DES LICHENS.

Le Zygote.

Certains renflements que l’on trouve sur les hyphes des gamélo-

phytes semblent bien être des carpogones ainsi que Schmitz 1883

[269] désigne chez les Floridées la cellule femelle. Au moment de sa

maturité elle contient un riche protoplasme avec un grand nucléus dis¬

tinct, quelquefois des chromatophores ou dans d’autres cas elle est

complètement hyaline. Il désigne comme branche carpogène la raraule,

dont la dernière cellule se transforme en zygote. Les cellules de ces

ramules sont parfois toutes un peu grossies et plus ou moins riches

en plasme. Le plus souvent c’est la cellule terminale, la cellule hypo-

gène, qui se distingue des autres par un développement plus fort.

La fusion des Gamétophytes.

Les observations qui pourraient être interprétées dans le sens

d’une fusion des gamétophytes sont rares.

Dans la description de l’holophyte du Rhizocarpon geogr. j’ai

déjà mentionné la fécondation directe des spores murales de cette

espèce par les septidies, formées par les androspores. Ce n’est pas un

cas unique, la fécondation à cette place se retrouve dans d’autres

Lichens où elle donne lieu à la formation de gonidies hyméniales. Je

n’ai jusqu’à présent constaté cette fécondation que pour des spores

murales et je vais en donner les détails pour deux espèces.

Dans le Solorina saccata la réunion des deux gamètes dans l’asque

se fait encore différemment. L’asque débute sous forme de cénocyste

qui peut comme tel atteindre la taille de l’asque mûr. Avant la péné¬

tration des septidies dans l’asque, le plasme, finement granulé, n’est

pas coloré par le Soudan. Lorsque le cénocyste est envahi par les sep¬

tidies, celles-ci sont, aussi à l’intérieur de l’asque colorées en rouge

par le Soudan. Les spores commencent alors à se développer en quatre

points du plasme et tandis qu’elles évoluent vers la spore définitive,

les septidies sont peu à peu résorbées. Elles ont complètement disparu

lorsque les quatre doubles cellules à membrane mince et à contour

simple (primordiums des spores) ont achevé leur développement et

se sont transformées en quatre ascospores bicellulaires à enveloppe

épaisse. Ces spores doivent donc être considérées comme zygotes, et

de leur germination doit directement se former le cystocarpophyte.

LES GONIDIES HYMÉNIALES.

Plusieurs auteurs ont signalé la présence de gonidies dans les

fructifications de divers Lichens. Nylander en signale dans le Lecidea

contigua {calcarea), Fuisting dans les jeunes apothécies du Blastenia

ferruginea, Catillaria lutosa et d’autres Lécanorés. Arcangeu a trouvé

des granules de phycochrome dans l’hyménium de quelques Lichens,

tels que le Leptogium microphgUnm, Paimaria triptophglla et d’au-

Source : MNHN, Paris

112

ALBERT SCHMIDT.

très. Stahl de même que Moreau ont constaté leur présence dans les

jeunes fructifications du Leptogium microphglhim et d’autres Colle-

macés.

Dans tous ces cas, il s’agit de gonidies thallines qui ont été ame¬

nées par hasard dans l’hyménium. De par leur origine, elles sont com¬

plètement différentes des vraies gonidies hyméniales. Celles-ci ne sont

propres qu’à un nombre restreint de Lichens pyrénocarpes des genres

Staurothele et Thelenidia, à thalle crustacé, et des Endocarpon et Py-

renothamnia à thalle foliacé resp. fruticuleux. Elles s’y trouvent répar¬

ties en grande quantité entre les thèques dans leurs périthécies. Pour

nos régions, seuls les Staurothele et les Endocarpon nous intéressent.

Koerber est sans doute lè premier qui ait signalé les vraies goni¬

dies hyméniales dans le Stigmatoma (Staurothele) spadiceum ; il les

considérait comme des sporoblastes. C’est Nylander qui, plus tard,

leur a donné le nom de gonidies hyméniales et les indique pour quatre

espèces de Lichens : Endocarpon palUdum, E. pusillum, Staurothele

clopima et St. hymenogonia.

Dans un ouvrage récent sur les Lichens d’Europe Zschacke décrit

31 espèces àe Staurothele, dont 19 avec des gonidies hyméniales glo¬

buleuses et 12 à gonidies allongées. Des 7 espèces d’Endocarpon 4 ont

des gonidies globuleuses et 3 des gonidies allongées. L’unique espèce

des Pgrenothamnia (Amérique du Nord) possède des gonidies allon¬

gées, de même que l’unique Thelenidia.

Cette dernière espèce a des spores simples, alors que toutes les

autres espèces ont des spores murales. Je n’ai pas pu contrôler la

formation des gonidies hyméniales du Thelenidia, mais leur présence

étant très irrégulière dans l’hyniénium, il est à supposer qu’il pourrait

bien s’agir d’autre chose que de vraies gonidies hyméniales : dans

toutes les autres espèces elles se trouvent d’une façon régulière et en

abondance.

Parmi les coupes de périthécies de Staurothele que Fuisting a

examinées il en décrit et en dessine une contenant des gonidies thalli¬

nes. Il la considérait comme une coupe à travers une jeune fructifica¬

tion et en concluait que les gonidies hyméniales dérivaient des goni¬

dies thallines. Winter a démontré l’erreur de Fuisting et dit qu’il ne

s’agissait pas d’une coupe centrale à travers une jeune périthécie,

mais d’une coupe sur le bord d’une périthécie mûre. Néanmoins il se

rallie à la conception de Fuisting sur l’origine des gonidies hymé¬

niales.

Lors de l’éjaculation des spores chacune entraîne quelques-unes

de ces gonidies, collées par la gelée hyméniale. D’après les cultures

faites par Stahl avec l’Endocarpon pusillum, les filaments hyphiques

issus de la germination des spores, les entourent de leurs ramifications

et forment un nouveau thalle ; les gonidies hyméniales se transfor¬

ment par ce contact avec l’hyphe en gonidies thallines. En outre il à

constaté que les gonidies thallines du Staurothele rugulosa en cul¬

ture pure se transforment en gonidies hyméniales. fl en conclut que

Source ; MNHN, Pans

L’HOLOPHYTE DES LICHENS.

113

dans les périthécies celles-ci dérivent aussi des gonidies thallines. L’en¬

chaînement de ces faits semble confirmer la théorie de Schwendener

sur la biomorphogenèse des Lichens.

Nous allons voir que la nature et l’origine de ces gonidies hymé-

niales sont toutes différentes de celles des gonidies du thalle. Alors que

ces dernières sont produites par l’hyphe gonidiogène et les ormodies,

les gonidies hyméniales sont produites par l'union des spores (gyno-

gamétophyte) avec les androspores (androganiétoplaste).

La transformation des spores en gonidies hyméniales.

Koerber a déjà signalé en 1874 que les spores des Lichens du

genre Staurofbele n’engendrent pas des hyphes, mais des éléments

gonimiques. Il n’a certainement pas dû se rendre compte des détails

de ce phénomène, mais son observation est exacte sous certaines ré¬

serves.

Mes recherches m'ont permis de constater que les gonidies hymé¬

niales dérivent du contenu des thèques, soit des spores, soit de leurs

globules embryonnaires ou de tous stades intermédiaires. Le change¬

ment dans l’évolution normale du contenu des thèques, ayant comme

conséquence la production de gonidies hyméniales au lieu de spores,

peut débuter à n’importe quel moment de leur développement. Il peut

se produire dans des thèques où l’on distingue à peine la vésicule em¬

bryonnaire des jeunes spores, de même que dans les spores mûres.

Les différents stades de celte transformation ne peuvent être bien

observés au microscope que sur des préparations colorées. J’ai obtenu

les meilleurs résultats avec une coloration double de Nucplascoll et de

Soudan III dans de l’acide lactique (i). Les coupes des périthécies sont

faites et traitées de la même façon que pour la recherche des stylo-

spores (2). Puis on laisse agir sur la préparation quelques gouttes de

solution de Nucplascoll pendant environ une demi-heure. On enlève

le surplus du liquide avec du papier buvard, et on refoule le reste du

colorant par une goutte d’acide lactique saturé de Soudan. Dans ces

conditions la coloration du Nucplascool ne se maintient que pendant

quelques heures, suffisamment longtemps pour l’observation, mais non

pour des préparations à conserver.

Le développement de la thèque sporogène ne présente rien de

particulier et correspond à l’évolution normale des thèques dans des

espèces semblables. Il peut être représenté par une série continue de

stades successifs, allant du premier gonflement de la cellule terminale

de l’hyphe ascogène, jusqu’à la thèque contenant des spores mûres.

(1) Solution de 2 p. 100 de NucpLiscoll (Holi.born) dans de l'eau. Mikroskopie

für Naturfreunde, 1928, VI, cahier 12.

Soudan III en solution saturée dans de l'acidc lactique. GuéauEN (P.), Bull. Soc.

Upeol. de France, 1906, XXII, p. 224.

(2) Schmidt (A.l. — La production des stylospores dans les apothécies de

Lichens. — Revue bryologique et lichénologique, 1938, XI, p. 31-39.

MéMOinBS DU Muséum, Botanique, t. III. 8

Source : MNHN, Pans

114

AL15ERT SCHMIDT.

L’évolution de la thèque gonidiogéne se présente de manière toute

différente, car elle varie selon le moment auquel est intervenu le chan¬

gement de son évolution sporogène en gonidiogène. En principe ce

changement semble pouvoir se produire à n’importe quel moment,

mais j’ai l’impression que dans certaines espèces il se fait de préfé¬

rence sur de jeunes thèques, dans d’autres ce sont surtout des spores

plus ou moins développées qui sont transformées.

Dans les thèques sporogènes les spores, ainsi que les cloisons de

leurs loges sont nettes ; l’aire entre la spore et la membrane de la

thèque est claire et limpide. Dans les tbèques gonidiogènes les con¬

tours et cloisons des spores sont flous, comme rongés et disparaissent

plus ou moins. L’espace entre la membrane de la thèque et les spores

est trouble, plus ou moins granuleux et son contenu se colore en vert

par le Nucplascoll.

Cette altération de la transparence du contenu de la thèque a

déjà été constaté par Meyer 1825 [208] qui dit au sujet de l’Endo-

carpon : Ce changement ne touche souvent que l’une ou l’autre spore

transparente, ou qu’une partie d’une spore ; mais parfois il est général.

On peut voir, incluses dans de grandes spores des petites cellules de

l’aspect de spores, souvent de différentes tailles jusqu’à la dimension

d’un point.

Dans les préparations colorées au Soudan, il est extrêmement sim¬

ple de distinguer les thèques sporogènes des thèques ou spores goni¬

diogènes grâce aux gouttes d’huile colorées en orange que ces dernières

contiennent à tous les stades de leur développement. Dès que l’on

constate la présence de ces gouttelettes dans une thèque, spore ou

primordium d’une telle, le développement ne mènera plus à des spores

mais à des gonidies hyméniales.

Quelle est la cause de cette double évolution l

Il est évident qu’elle ne peut pas être provoquée par une faculté

innée au Lichen qui, selon les circonstances internes ou externes, dé¬

terminerait un développement dans un sens ou dans un autre, car

même des spores mûres, n’ayant plus aucune connexion avec l’hymé-

nium qui pourrait influencer leur développement, peuvent subir ce

changement.

Nous avons vu que le plasme entre les spores et la.membrane de

la thèque est clair et limpide dans les thèques sporogènes, que par

contre il est trouble dans les thèques gonidiogènes. Dans des prépa¬

rations non colorées les constatations possibles s’arrêtent'à cela. Mais

si nous examinons des préparations colorées au Soudan, ou mieux en¬

core avec de la Fuchsine, nous remarquons que dans les périthécies

qui ne contiennent que des thèques sporogènes, le plasme autour des

spores est absolument clair et la surface de leur membrane extérieure

complètement lisse.

Dans les byméniums qui contiennent aussi des thèques gonidio¬

gènes, ce plasme est trouble et sur la surface des thèques on remar¬

que, surtout à leur extrémité supérieure, un très grand nombre de

Source : MNHN, Paris

L’HOLOPHYTE DES LICHENS,

115

minuscules cellules isolées, groupées ou formant une espèce de plec-

tenchyme.

Ce sont des androspores ou le produit de leur septation, des

septidies, qui fécondent la spore (gynospore) jeune ou développée et

provoquent la formation des cellules vertes, le cystocarpophyte. Le

plasme des cellules de l’androspore est coloré en orange vif par le

Soudan III, en rouge par la fuchsine et en bleu foncé par le bleu de

colon.

Nous avons déjà vu à la même place cette union du gyno- et

androgamétophyte chez le Rhizocnrpon geographicum.

Nous retrouvons les mêmes points fortement colorés en orange

par le Soudan à l’intérieur des cellules dans les thèques ou spores en

transformation et uniquement dans celles-ci. A certains stades ces

points montrent une grande mobilité à l’intérieur des cellules, même

dans des échantillons pris sur des lichens conservés depuis des années

en herbier.

Lorsque le changement de développement se fait sur des thèques

très jeunes, l’évolution est la suivante :

Le premier indice de la formation des spores dans les jeunes

thèques est un globule hyalin (Staurothele clopima, fig. 26 S. 1-4) dans

lequel, lorsqu’il est coloré au Soudan on décèle deux couches concen¬

triques. Ces couches se colorent avec la même intensité, mais sont

séparées par une ligne de démarcation très nette, et selon la mise au

point du microscope, elles apparaissent alternativement plus claires

ou plus foncées.

Dans les hyméniiims contenant des « septidies oranges » {Stau¬

rothele clopima, fig. 26 G. 2A-2F) nous voyons celles-ci pénétrer dans

la couche périphérique de ce globule, où elles restent, sans avancer

dans la partie centrale. Ces points s’agrandissent et se mnltiplient,

sans doute aux dépens de la partie centrale qui devient de plus en plus

petite et finit par disparaître. Il ne m’a pas été possible de déterminer

si à chacune de ces gouttelettes d’huile, correspond une septidie pé¬

nétrée dans le globule, ou si elles dérivent d’une seule septidie qui

se multiplie par scission. 11 est à supposer que les deux processus

interviennent simultanément, car lorsque le noyau a disparu le nom¬

bre des gouttelettes .continue à augmenter.

Dans la progression du développement il se forme autour de

chaque gouttelette une membrane qui est ensuite séparée par une

aire de plasme de la goutte initiale qui reste au centre de la jeune

cellule. Celle-ci s’agrandit, de même que le noyau qui, au début est

encore coloré en orange par le Soudan, mais qui par la suite devient

de plus en plus vert et se colore moins. Finalement le protoplasme,

teinté de vert, s’étend jusqu’à la paroi de la cellule, qui à ce moment

ne contient plus qu’un ou deux points minuscules qui se colorent

encore avec dn Soudan : la gonidie hyméniale {ou le cystocarpophyte)

est formée. La multiplication se fait soit par scissions successives

{Staurothele), soit par formation intercellulaire de nouvelles cellules

{Endocarpon).

Source : MNHN, Paris

116

ALBERT SCHMIDT.

Dans ce dernier cas ii se forme ainsi des agglomérations d’im

assez grand nombre de très petites cellules vertes, entourées de la

membrane mère. Celle-ci se résorbe, et les jeunes gonidies libérées

croissent jusqu’à ce qu’elles aient la taille normale des gonidies

hyméniales.

Stnurothele rugitlosn .•\rn. (fig. 2,‘5).

Les thèques de cette espèce contiennent huit spores. Comme la

transformation débute à la partie supérieure de la Ihèque, là où les

seplidies arrivent en premier lieu, on peut trouver toute la suite de

révolution réunie dans une seule Ihèque. En A. les contours des spo¬

res sont indiqués dans la position où elles se présentaient dans la

coupe de l’hyménium. Les spores sont presque exactement dans la

position dans laquelle elles se trouvaient dans la membrane de la

thèque. Celle-ci est entièrement résorbée, de sorte qu’on ne peut plus

en reconnaître le contour.

Fig. 25. — Staurotbele- ragiilosa Arn. X 730.

A. Les huit spores d’un asque sporogène se transformant en gonidies hyméniales.

1-8. Les mêmes huit spores séparément.

0. Gonidies hyméniales.

B-D. Autres spores partiellement transformées.

Source ; MhlHN, Pons

I.’HOLOPHVTK DKS LICHKNS,

En 1-8 les mêmes spores sont reproduites isolément à un plus

fort grossissement. Les spores 1 et 2 sont intactes, tout au plus la

membrane de l’une ou l’autre loge est-elle légèrement corrodée, un

peu floue. Dans la spore 3 nous apercevons des noyaux verts dans

quelques loges devenues incolores et transparentes. Ces loges ne sont

plus que faiblement colorées par du Soudan ; les autres sont d’un

jaune intense. Les spores et 5 ne contiennent plus aucune loge colo¬

rée fortement en jaune. Les loges qui, avant leur transformation,

étaient fortement colorées sont encore nettement reconnaissables à

leurs contours; Dans chaque loge il y a un ou plusieurs noyaux verts.

La forme extérieure de la spore est intacte.

La spore (> n’a plus conservé que partiellement sa forme primi¬

tive, alors que les loges, transformées en cellules plus arrondies, à

contenu vert, se disloquent et commencent à se répandre dans la

gelée hyméniale. Les cellules des spores 4 à 6 ne sont plus' colorées

que très faiblement par du Soudan : leur forme se rapproche de plus

en plus de celle des gonidies hyméniales. Dans les spores 7 et S la

forme définitive des gonidies !) est atteinte par certaines cellules.

La cohésion entre les cellules est presque détruite ; toutes ont

évolué en gonidies autonomes. Les fig. B-D montrent trois spores pro¬

venant du même hyménium et se trouvant à peu près dans la même

phase que les spores 3 et 4.

Dans la fig. C les septidies collées à la surface de la spore sont

indiquées, tandis que dans les autres dessins elles ont été négligées

pour plus de clarté.

Stuuroihele clopiinii, Th. Fr. (fig. 26).

Les figures S. 1-8 donnent l’évolution de la thèque sporogène.

Remarquons en S. 1-4 le globule dont l’enveloppe concentrique est

invisible sans coloration, et en S. 5-8 la netteté des contours des spo¬

res et de leurs loges, ainsi que la clarté de l’aire entre les spores et

la membrane de la thèque ; on n’y trouve aucune goutte d’huile colo¬

rée en orange.

En G. 1-8 révolution d’une thèque est donnée, telle qu’elle se pré¬

sente lorsque la transformation intervient dès sa première jeunesse.

Les septidies qui se trouvent sur les membranes des thèques n’ont

pas été dessinées.

En G. 1 nous voyons une jeune thèque dont le primordium des

spores contient les premières gouttelettes d’huile colorées en orange.

Dans G. 2 on voit dans la thèque les deux cellules desquelles se for¬

meraient les deux spores. Dans celle du haut on voit les deux cou¬

ches qui composent le globule. La plus grosse des septidies oranges

se trouve à l’intérieur de la couche périphérique qui entoure le noyau,

les autres plus petites sont encore à l’extérieur de la membrane. Les

fig. 2A-2F montrent l’évolution des gouttes d’huile dans les globules

qui sont seuls dessinés, sans les thèques. Le noyau, encore visible

Source : MNHN, Pons

ALBERT SCHMIDT.

lis

en 2A-2C a disparu dans 2D-2F. Les stades 2E et 2F correspondent à

peu près à celui dessiné avec la thèque en 5. Les fig. G. 3-8 montrent

la progression de l’évolution des thèques gonidiogènes. Les fig. A-D

sont des thèques dont la transformation n’a commencé qu’à un mo¬

ment où les spores étaient déjà plus ou moins développées.

Fig. 26. — Staurotheie ctopima Th. Fr. x 420.

S. 1-8. Evolution des asques sporogèncs.

G. 1-8. Evolution des asques gonidiogènes.

9. Gonidies hyméniales.

A-D. Asques sporogënes en transformation.

Dans la thèque fig. G.B. la transformation du globule sporogène

de gauche a commencé avant que les loges ne soient formées. Son

évolution correspond environ à celle donnée en G. 2A-2F. Les gout¬

telettes d’huile ne peuvent pas être décelées sans coloration. Dans la

spore de droite les loges étaient déjà formées quand la transformation

a commencé. Par place on reconnaît encore leur structure anguleuse ;

Source ; MNHN, Paris

L’HOLOPHYTK OES LICHENS.

119

chez la plupart la grosse membrane de la loge est plus ou moins dis¬

soute et résorbée, et les cellules présentent des formes arrondies. Au

milieu chacune contient une goutte colorée en orange. A l’extrémité

supérieure de la thèque il y a, adhérant à la membrane, quelques

septidies qui se colorent de la même façon.

En G.G. et G.D. la même thèque est représentée, en C colorée

avec du Nucplascoll et en D après coloration avec du Soudan, succé¬

dant à la première coloration. La différence porte surtout sur les par¬

ties hyalines, dans lesquelles rien de particulier n’apparaît après la

première coloration. La coloration au Soudan fait ressortir dans toutes

ces parties des points oranges, ainsi que dans quelques loges de la

spore encore peu attaquée. Sur la membrane de la thèque on aperçoit

quelques septidies.

Dans la thèque G.7 la membrane n’est pas encoi'e résorbée, son

contour est encore visible, et un certain nombre des cellules vertes

ont nettement la forme des gonidies hymcniales. Leur disposition

dans la thèque correspond encore à la forme des deux spores. Dans

l’agglomération de gonidies hymcniales G.8 le contour de la thèque

ne peut plus être reconnu, il peut tout au plus se deviner à la forme

de l’amas des gonidies. Il m’a cependant été possible de faire appa¬

raître les contours de la thèque en bleu clair par un traitement avec

une solution d’iode très diluée.

Source ; MNHN, Pans

CHAPITRE V.

LES HOMOPHYTES OU GÉNÉRATIONS AUXILIAIRES.

Nous venons d’examiner l’évolution des s(énérations j)rincipales

des Lichens avec leurs niorphodes, les gynophytes et les androplastes

que l’holophyte des Lichens doit traverser pour arriver du zygote à

la formation d’un nouveau zygote. Cette évolution cyclique est indis¬

pensable à la reproduction, elle maintient l’espèce par rajeunissement

et fécondation, mais ne produit qu’un nombre restreint d’individus.

Pour assurer la propagation de la plante, chaque morphode est

douée de la faculté de se reproduire de façon homogène, chaque nou¬

velle génération n’étant qu’une reproduction purement végétative de

la précédente. Ces homophytes qui jouissent d’une très grande auto¬

nomie vis-à-vis des générations du cycle principal auxquelles elles

appartiennent, peuvent théoriquement se reproduire à l’infini.

J’ai appelé ces cycles des homophytes et des hoinoplastes : cycles

des générations auxiliaires. Ce sont les cycles des générations homo¬

gènes de StrXsburger, les générations facultatives de De Bary, les

générations à répétition (Wiederholungsgencrationen) de Nageli, les

générations potentielles de Vines, ou encore les alternances homo¬

logues des générations de Cki.akowsky.

fl faut distinguer trois groupes de cycles : le groupe des homo-

gynophytes, celui des homoandrophytes ou homoplastes, et le cycle

mixte des homothalles. Correspondant aux gjmophytes, nous avons

l’homocystocarpophyte, l’homozoosporophyte ou homogonimium, l’ho-

moprogonidiophyte, l’homogonidiophyte et l’homogynogamétophyte,

et correspondant aux androphytes ou piastes nous avons l’homoormo-

dioplaste, l’homoprogamétoplaste, l’homomioplaste et l’homoandro-

gamétoplaste.

Tous ces homophytes sont connus et décrits sous le nom d’algues

ou de champignons. Les homogynophytes se présentent sous des for¬

mes gloeocapsoïdes, protococcoïdes, Irentepohloïdes, cladophoroïdes,

ulvelloïdes, nostocoïdes et sligonemoïdes parmi les homoplastes, ce

sont plutôt les formes cyanophycoïdes qui dominent, les gloeocapsoï¬

des, lyngbyoïdes, nostocoïdes, scytonemoïdes. rivularioïdes, stigoné-

moïdes et, dérivant de ces dernières, des formes jungermannoïdes.

Ces générations servent uniquement à l’augmentation du nombre

des individus de chaque morphode. Elles ne rentrent dans le cycle

des générations principales que lorsqu’il y a fusion entre Thomogy-

nophyte et l’homoplaste correspondant, et production d’une spore de

Source : MNHN, Paris

L’HOLOPHYTK DKS MCHKNS.

121

laquelle sortira la génération suivante du cycle principal. Je donne

en exemple une description sommaire de chaque espece d’homophyles,

en tenant compte essentiellement des spécimens du schéma.

Les Homoüynoi'HYTES.

L’homocystocarpophyte ou hoinophyte de la première morphode

ressemble aux cellules extérieures du cystocarpe, desquelles il procède

directement chez certaines espèces. J’ai également pu observer que

dans le cystocarpe, il peut y avoir production de deux espèces de

spores {Rbizocarpon geographicum, par ex.), les unes hyalines, des¬

quelles sortira le gonimiophyte, les autres brunes qui produisent le

mioplaste. Cette spore ou cellule, pour produire l’homophyte, se par¬

tage en deux, quatre, etc... et forme finalement des agglomérations

de nombreuses cellules de même taille, et de même aspect que celle

dont elles sont issues. Ces agglomérations se désagrègent, et chaque

cellule peut recommencer le même cycle. Cet homophyte semble pou¬

voir produire des carpospores sans fusion avec un hyphoplaste ; du

moins n’ai-je jamais observé dans cette génération de phénomène que

j’eus pu interpréter comme une fusion ou mixtion (fig. 3).

L’homozoosporophyte ou homogonimiophyte, homophyte de la

troisième morphode (gonimie) a, dans beaucoup d’espèces, une forme

protococcoïde. Il faut une certaine expérience et connaissance des

formes pour pouvoir dans ce cas le distinguer des gonidies. C’est pour

cette raison que j’ai choisi dans le schéma (fig. 1) la forme trente-

pohloïde, forme fréquente et plus caractéristique.

La gonimie trentepohloïde produit de la façon connue chez le

Trentepobliü umbrina (1) des zoospores, sans qu’il y ait eu fusion

avec l’hyphoplaste, dans quel cas il y aurait formation de gonimio-

spore. Ces zoospores, après leur sortie du zoosporange, peuvent se

mouvoir librement pendant quelque temps dans l’eau. Après s’être

fixées, elles s’agrandissent et reproduisent un homophyte du même

aspect que la gonimie, connue sous le nom de Trentepoblia. Cette re¬

production par zoospores se fait à certaines époques à côté de la mul¬

tiplication purement végétative.

Une fusion avec le mioplaste produit une gonimiospore au lieu

de zoospores et le zoosporophyte rentre dans le cycle principal.

Parmi les homozoosporophytes on trouve des formes protoeoc-

coïdes, trentepohloïdes, et surtout des gloeocapsoïJes.

L’Homogonidiopbyte ou homophyte de la 5' morphode procède

des progonidies ou des gonidies mêmes, lorsque celles-ci sont séparées

par hasard du thalle. Leur libération du thalle est peut-être moins

fréquente que celle des gonimies, le tissu hyphique qui les retient

étant d’ordinaire plus dense que celui du périthalle. Toutefois, les

(1), Le Trentepohlia umbrina n’est autre chose que l’homogonimie d’un Lichen,

le plus souvent d’une Graphidée, où le * Trentepohlia » n’est pas gonidie, mais

gonimie.

Source ; MNHN, Pans

A1.BP:RT SCHMIDT.

homogonidiophytes se trouvent assez fréqueiniiient dans la nature. On

rencontre toutes les formes que la Lichénologie désigne par « Algues >

formant gonidies des Lichens, à l’exception peut-être des Tr'entepohlia

qui semblent toujours appartenir au pcrifhalle.

L’Homogynogninétaphyte. Le gynogamélophyte issu de la gyno-

spore est presque toujours saprophyte sur bois, écorce, mousse,

lichens, etc... 11 a la faculté de produire un hoinophyte. Werner [337]

et Moeller [214] ont obtenu dans des cultures minutieuses la for¬

mation de conidies sur les hyphes primaires issues de la spore. Les

conidies ont produit de nouveaux thalles d’hyphes primaires. II n’y a

aucune raison pour ne pas admettre que, dans des conditions propices,

la même chose se produise dans la nature. Ce sont les thalles de

Lichens sans gonidies que l’on trouve dans la nature, surtout dans

les genres Graphidées.

Les Homoandrophytes ou Homoplastes.

J’ai suivi moins exactement les hyphoplastes, ainsi que je l’ai

exposé plus haut. On y trouve surtout des formes gloeocapsoïdes,

microcystoïdes, lyngbioïdes, scytonémoïdes, stigonémoïdes et junger-

mannoïdes. Les premières se reproduisent à la manière des « algues >.

Elles forment des hormogonies, et chez les formes se rapprochant des

Jungermannia, on trouve des propagules. Je l’ai notamment constaté

pour le mloplaste du Cladonia papillarin et du Psoroma hijpnorum.

L’existence de cycles des homoplastes, du moins pour certaines espè¬

ces, ne fait pas de doute.

En principe, le mioplaste et l’ormodioplaste peuvent chacun se

reproduire en cycle homogène. Toutefois, il faut que l’androphyte

soit développé d’une façon suffisamment autonome, et ne soit pas

resté au stade de simples filaments sporogènes.

L’homoprogamétoplaste est l’homophyte de l’hyphe de la mé-

dulle. L’androgamétophyte, hyphoplaste formé par la germination de

l’androspore, peut produire des conidies (Mouler [214]). En germant,

celles-ci reproduisent un homogamctoplaste. Il existe donc également

un cycle homophytique de cet androphyte.

Les Homothalles.

La formation des homothalles peut avoir lieu de plusieurs

façons : a) par la combinaison des hyphes provenant de la germina¬

tion des gynospores avec des gonidies ordinaires il se forme le homo-

gynogamétothalle. b) L’homoandrogamctothalle se forme par des

hyphes provenant des androspores (androgamétophyte) en combinai¬

son avec des gonidies. c) L’homoprogamctothalle par des hyphes d’ori¬

gine thalline, rhizine, etc. (progamétoplaste) avec des gonidies ;

d) par des propagules formés spécialement par le thalle sous forme

de sorédies ou isidies selon la combinaison sub. c.

La formation de l’homogynogamétothalle par l’union du gyno-

Source : MNHN, Paris

I/HOLÜPHVTE DES LICHENS.

123

gamétophyte avec des gonidies a élé réalisée dans de nombreuses cul¬

tures faites dans le but de donner un appui à la théorie de Schwen-

DENER, notamment par Bornet 1873 [52] : Trevb 1874 [316] :

BoRZi 1875 [56] : Stahl 1877 [290] ; Arcangeli 1878 [6] ; Bonnier

1886 [42. 43] ■; 1887 [44] ; 1888 [46] ; 1889 [47] : Tobler 1925

[308] ; Werner 1927 [337] : 1931 [340].

Il ressort de ces essais que lorsque l’on réunit en culture des

spores et des gonidies (ou en d’autres termes le gynogamétophyté et

rhomogonidiophyte) provenant les deux d’une même espèce de

Lichen, on obtient des thalles qui peuvent fructifier. Par contre l’on

n’obtient pas la formation d’un thalle si l’on met en présence le gyno-

gamétophyte et le gonidiophyte de deux espèces différentes. Dans ce

cas on obtient éventuellement le développement saprophytique du

gynogamétophyté sur un gonidiophyte étranger qui lui sert de substra¬

tum (Arcangeli, Bornet, Treub, Bonnier, Werner) mais jamais la

formation d’un vrai thalle.

En principe, cliaque morphode peut donc produire à elle seule

un cycle d’homoiihytes, et se multiplier à l’infini. Mais le gonidiophyte

possède pour le thalle un cycle spécial, C’est un cycle mixte, auquel

participent rhomogonidiophyte et l’homoprogamétoplaste : c’est donc

un homophyte mixte. C’est un fait connu depuis longtemps que les

Nostoc se transforment en Collema lorsque des hyphes issues de spores

ou de spermaties du CoUema, pénètrent dans la masse gélatineuse du

Nostoc. C’est la formation d’un thalle de Lichens par la combinaison

de rhomogonidiophyte (Nostoc) et du progamétoplaste (hyphes) de

ce même Lichen. La même synthèse a été faite par de nombreux

expérimentateurs, avec des gonidies de lichens élevés en culture pure

(rhomogonidiophyte) et des hyphes produites par des spores ou des

spermaties (l’homogamétoplaste). Dans la nature, le Lichen forme ces

homothalles de la même façon, par des sorédies, contenant le goni¬

diophyte et le progamétoplaste.

Ces homothalles ressemblent aux thalles issus du cycle des géné¬

rations principales, et peuvent produire des apothécies et des spores.

Un thalle produit par la réunion d’un homogonidiophyte et d’un

homoprogamétoplaste semble à première vue complet. Il peut repro¬

duire toutes les parties du thalle du Lichen que la lichénologie consi¬

dérait jusqu’à présent comme étant les seuls composants de ces

plantes. Et pourtant il y a une énorme différence entre un homothalle

et un thalle produit dans le cycle des générations principales.

Chodat 1930 [71] constate à ce sujet que les thalles formés par

les sorédies (qui ne sont autre chose que des homothalles) contien¬

nent un matériel complexe, tout prêt à fournir des gonidies. Pour¬

tant certaines des algues unicellulaires qui y sont présentes ne parais¬

sent pas être aptes à constituer avec un champignon correspondant,

des Lichens définitifs (manque de l’hyphe gonidiogène ?).

Je prends comme objet de démonstration le Rhizocarpon geogra-

phicum. Cette espèce répandue dans tout l’univers possède une hyphe

Source : MNHN, Pons

124

ALBERT SCHMIDT.

gonidiogène intensément colorée en bleu-noir. Elle forme autour des

auréoles jaunes, ce que la lichénologie descriptive appelle communé¬

ment le « prothalle » noir. Je mentionne une fois de plus que ce

< prothalle » n’a rien de commun avec ce que j’ai défini plus haut

comme prothalle. La marge noire est formée par l’hyphe gonidiogène,

et fait réellement partie du thalle. Or, si l’on examine sous le micros¬

cope des parties du thalle du Rhizocarpon geograpbiciim à marge

noire, on est certain de trouver toujours l’une ou l’autre des formes

caractéristiques du périthalle de celte espèce, telles que les gonimio-

spores (les gonimies sont plus difficiles à identifier) et les cellules

brunes typiques de l’hyphe à propagules du cystocarpophyte. C’est la

forme normale de ce Lichen et dans de très jeunes exemplaires on

pourra déjà constater la présence de l’hyphe gonidiogène avant que

ces thalles ne contiennent des gonidies.

Mais il existe une autre forme de ce Lichen, décrite sous le nom

de Rhizocarpon geographicum f. contiguum qui ne possède pas ce

« prothalle » noir. Dans ces exemplaires, on cherchera vainement

n’importe quelle forme du périthalle, de même que les cellules et

filaments bleu-noir de l’hyphe gonidiogène. Cette forme représente un

homothalle typique, facile à reconnaître, et qui est exclusivement

composé d’hyphes et de gonidies. Néanmoins, il porte presque, tou¬

jours des apothécies.

Par la réunion de l’hyphe du progamétoplasle avec les gonidies,

il se produit un changement dans la nature de cette hyphe. Elle devient

apte à produire des gonidies d’une façon analogue à celle de l’hyphe

gonidiogène. C’est ainsi que l’on peut voir que dans cette variation

contiguum du Rhizocarpon geographicum, les gonidies sont produites

par une hyphe incolore, tandis que dans le type normal, l’hyphe goni¬

diogène est de couleur bleue.

Ce changement de nature de l’hyphe du prothalle en liaison

avec des gonidies ressort des dessins et descriptions d’AncANGELi [5]

qui trouve que l’hyphe de l’homothalle du Dermatocarpon Schaereri,

produite par la spore et des gondies hyméniales, est capable de former

de la chlorophylle dans son intérieur.

Source ; MNHN, Paris

L’HOLOPHYTE DES LICHENS.

ir)

LA PHYLOGÉNÈSE DES LICHENS.

La phylogénie est un des problèmes

les plus arides, en mênie temps un des

plus attrayants que comporte l’étude

d’un groupe de plantes. Les données

sur lesquelles nous basons nos opinions

sont toujours insuffisantes, mais l’énon¬

ciation de ces opinions entraîne de

nouvelles recherches et est nécessaire

au progrès.

COULTEBS.

Après cet exposé de rallernance des générations de l’holophyte

des Lichens, bien plus complexe que n’importe quel cycle évolutif

connu, surtout quand on tient compte des cycles des générations auxi¬

liaires, on peut se demander à quel groupe de plantes les rattacher

phylogénétiquement.

Le développement de certaines Floridées diploïdes et de quelques

champignons {Vrédinées) rappelle le cycle des Lichens (v. Lotsy [200],

Oltmanns [246] et surtout Bonnet [41].

J’ai réuni dans la figure 27 une série de plantes encores exis¬

tantes, qui pourraient nous donner les types possibles des ancêtres

des Lichens. Cette figure ne donne, bien entendu, qu’une idée géné¬

rale de l’évolution ; il se pourrait très bien que les Coleochaetes par

exemple ne dérivent pas du genre Bangiales, mais d’homogonimies

(Trentepholia, Ulvella, Cephaleuros) des Lichens eux-mêmes, qui

seraient devenues complètement autonomes, de même que les Junger-

mannia et les Hépatiques peuvent être dérivés des mioplastes.

Nous constatons l’augmentation successive des morphodes, dont

il faut rechercher l’origine, en ce qui concerne les androphytes, dans

les filaments sporogènes des Nemaloniales. Quant à ceux-là, ils peu¬

vent être ramenés à la première enveloppe formée autour du zygote

chez les Coleochaetes, enveloppe qui les distingue des Bangiales. Nous

voyons ensuite chez les Crgptonèmiales les filaments sporogènes

fusionner avec les cellules auxiliaires de la génération précédente.

Puis apparaît une troisième génération chez les Floridées diploïdes

et, finalement une quatrième et cinquième chez les Lichens.

Si les indications de Minks au sujet de l’évolution des Lichens à

gonocystium sont exactes, il faut probablement chercher les lichens

avec une alternance de quatre générations parmi les Gonocgstiacées.

Les recherches que j’ai faites sur quelques Lichens de ce groupe ne

sont pas assez complètes pour pouvoir affirmer que ce groupe n’a que

quatre générations.

La formation d’une sixième génération chez les Lichens semble

en pleine évolution. Cela expliquerait les modes fort différents de la

formation de l’ascogone. 11 serait d’un grand intérêt d’établir les

Source ; MNHN, Paris

ALBERT SCHMIDT.

]2(5

stades intermédiaires et successifs entre les différents modes de ces

développements pour voir le chemin qu’a pris l’évolution pour former

une génération en plus.

Il est intéressant de constater que toutes les espèces que j’énu¬

mère comme les ancêtres possibles des Lichens produisent des homo-

phytes. Chez les Lichens il peut y en avoir sept ; il est très probable

que chez les Floridées, où on n’en connaît qu’un ou deux, il en existe

d’autres. L’interprétation du cycle de Cufleria par Bonnet [41] pour¬

rait également permettre d’envisager une connexion phylogénétique

entre les Phaeophyceae et les Lichens. .

Source : AlfJHfJ, Pans

L'HOLOPHYTK DES LICHENS.

127

Toutes les plantes englobées dans le groupement donné dans le

tableau sont caractérisées par des tissus formés de filaments hy-

phiques, auxquels tissus Lindau [194] a donné le nom de plecten-

chynie. On pourrait par conséquent donner à ce groupe le nom de

Plectenchgmacées pour le séparer d’une part de celui des plantes à

tissu cellulaire ou parenchyme, les Parenchymacées, et d’autre part

des Algues. Les Plectencbymacées qui possèdent une alternance de

générations multiples contiennent presque toujours de la chitine ou

des corps similaires, tandis que chez les Parenchymacées qui n’ont

qu’une simple alternance des générations la cellulose est prédomi¬

nante.

Cette teneur en chitine, l’alternance multiple des générations, les

générations auxiliaires, l’autonomie des spermaties et des sperma-

toïdes, la formation d’individus d’unités supérieures composées de

nombreux individus (colonies), le grand nombre des individus et des

espèces forment un parallélisme frappant entre les Plectenchymates

et le groupe des Articulées.

Citons encore la métamorphose et l’alternance des générations ;

chez les insectes (abeilles) les œufs vierges se développent, mais ils

produisent toujours des mâles, alors qu’ils produisent des femelles

s’ils ont été pénétrés par l’élément séminal, comme chez les gyno-

phytes des Lichens la spore formée sans mixtion produira un andro-

phyte, alors qu’après mixtion il se formera le gynophyte de la géné¬

ration suivante.

La suralimentation chez les insectes produit des reines. Chez les

Lichens la suralimentation (gonidies auxiliaires) provoque la forma¬

tion de l’ascogone.

Le rôle important de la membrane extérieure de la cellule, qui

commence par l’épaississement de la membrane de la zygote chez les

Coleochaete, prend de plus en plus d’importance chez les Lichens (for¬

mation de progamétoplaste). De sorte que l’on pourrait avec raison

considérer l’évolution phylogénétique des Lichens comme « la victoire

de l’épiderme sur le protoplasme ». Il en est de même chez les articu¬

lées où elle forme la carcasse, contenant dans les deux cas de la

chitine.

On peut donc se demander si les origines phylogonétiques des

Plectenchymates et des Articulées ne doivent pas être cherchées sépa¬

rément des Animales, si elles ne se placent pas au point de la sépara¬

tion des Plectenchymates et des Algues.

En ce qui concerne la parenté des homopbytes avec d’autres

groupes de plantes, il est facile d’imaginer, et Schwendeneh l’avait

déjà fait remarquer, que les homophytes sont reliés par des formes

intermédiaires avec des plantes classées comme Algues et qui n’ont

plus aucun rapport avec les Lichens, sauf toutefois, des rapports phy¬

logénétiques.

J’ai déjà attiré l’attention sur les formes de Jungermannia que

prennent certains mioplastes, parmi les plus développés, et sur la

Source ; MNHN, Paris

128 ALBERT SCHMIDT.

formation de propagules qui correspondent exactement à ceux qu’on

trouve dans cette classe des Hépatiques.

Enfin il y a les spores-pollen de l’ormodioplaste qui ressemblent

tellement aux pollens des Phanérogames qu’elles ont jusqu’à présent

toujours été prises pour telles. En outre l’évolution du périthalle des

Lichens correspond exactement à celle des plantes supérieures, où le

sporophyle et le gamétophyte sont reliés par le pollen.

De même que le règne animal se rattache phylogénétiquement

aux Algues par l’androgamète (la spermatie) des Hétérocontes, ce

sont chez les Lichens et les plantes qui se rattachent à ce groupe sur¬

tout les androphytes qui créent de nouvelles formes par leur insta¬

bilité.

Source ; MNHN, Paris

I/HOLOPHYTR DES T.ICHEN'S.

129

LISTE ALPHABÉTIQUE DES OUVRAGES CITÉS.

Les annotations qui suivent Ténuinération des articles cités dans cet

exposé ne doivent pas être considérées comme indication du contenu de

ceux-ci. Par ces notes j’ai surtout voulu rendre attentif aux faits qui sont

particulièrement intéressants au sujet de la nouvelle interprétation. Je me

suis abstenu de signaler les articles qui ne discutent que l'interprétation de

faits connus et ne cite que ceux dans lesquels de nouveaux faits sont com¬

mentés.

J’y ai également signalé pour mémoire certaines choses douteuses qui

ne pourront être éclaircies que lorsque les études des Lichens en question

seront poussées plus loin.

Je tiens à remercier la Bibliothèque Nationale et Universitaire de

Strasbourg pour son excellente organisation de prêt de livres à domicile

par des envois postaux, qui m’a permis d’étudier les originaux de la ma¬

jeure partie des ouvrages cités. L’étude des originaux était d'autant plus

nécessaire qu’il s’agit souvent d'infimes détails cités occasionnellement et

que l’on ne trouve jamais dans des extraits. Je n’ai donné aucune annota¬

tion aux ouvrages dont je n’ai pu prendre connaissance de l’original, mais

que j’ai pourtant cité, leur contenu semblant présenter de l’intérêt pour le

sujet exposé.

Ojl. Des Abbayes (Henri). — Traité de Lichénologie. Lechevalier, 1951.

Très bon exposé de la Lichénolologie basée sur la théorie de Schwe-

DENER sur la dualité des Lichens, malheureusement l’auteur passe

sous silence toutes les questions embarrassantes que peut suggérer

cette théorie (nature des gonidies, nature des hyphes, sens de l’évo¬

lution à maintes places, etc...). Ses descriptions ne parlent que des

formes lorsqu’elles sont pour ainsi dire fixes, alors que les plus inté¬

ressantes sont celles en évolution.

Néanmoins je conseille vivement la lecture de cet ouvrage à tous

ceux qui s’intéressent à la biologie des Lichens, cela leur donnera

la possibilité de comparer facilement les deux conceptions.

1. AcTON (E.). — Botrudina vulgaris Br. a primitive licnen. Annals of

Dotany, 1909, 23, 579-587.

Probablement périthalle d’un Lichen, cystocarpe, gonimie et

gonidie.

2. AcLoquE (A.). — Les Lichens. Etude sur Tanatomie, la physiologie et

la morphologie de l’organisme lichénique. Paris, 1893.

Etude inspirée de Thomoeogonidisme.

3. Agabdh (A.). — Dissertatio de Metamorphosi Algarum. Lundae, 1820.

Flora. 1823, Beil. 17.

Nostoc muscorum se transforme en Cotlema timosiim.

4. Ambroz. — Centralblatt fur Bakteriologie, 1, 1909.

Considère les bactéries comme noyaux libres mobiles.

5. Arcanoeli (G.). — Sulla Questione del Gonidii. Niiovo giornale Bot.

Italiano, 1875, 7, 270-292.

Production des gonidies par les hyphes chez Sticta pulmonaria,

Evernia prunastri, Alectoria jiibata, Cladonia rangiferina, Ramalina

^rorjnea, Nephroma laevigatum, Sticta scrobiculata, et Endocarpon

miniatum.

MéMOlHES DU Muséum, Botanique, t. lit. ’9

Source : MNHN, Paris

130

ALBKnr SCHMIDT.

6. Arcangeli (G.). — Di nuovo sulJa questione dci gonidi. \uovo giornale

Bot. ItaL, 1877, 9, 223-235.

Culture d’un thalle hétérogène du Dennatocarpon Schaereri ( =

Ëndocarpon pusillum) avec des spores et gonidies hyméniales.

7. Artabi (A.). — Zur Frage der physiologischen Rassen einiger grüner

Algen. Ber. der d. bol. Ges., 1902, 20, 172-175.

Cultures des gonidies du Xaiilhoria parietina et Galoplaca muro.

rum dans diverses solutions nutritives.

8. Artari (A.). — Ueber die Bildung des Chlorophylls durch grüne

Algen. Ber. der d. bot. Ces., 1902, 20, 201.

Les gonidies du Xanthoria parietina en culture dans diverses solu¬

tions nutritives restent vertes et se multiplient aussi dans l’ohscu-

ritè.

9. Babikoff (J.). — Du développement des céphalodies sur le thalle du

Lichen Peltigera aphthosa HoiDu. — BtiU. .\cad. lmp. Sc. Sl.-Péters-

bourg. 1878, 24, 548-559.

Développement des jeunes céphalodies et pénétration de leur

hypbe dans le thalle.

10. Bachmann (E.). — Die Beziehungen der Kalkflechten zu ihrem Sub¬

strat. — Ber. der d. bot. Ges., 1890, 8, 141.

L’hyphe à la surface (Deckhyphe) du Vernicaria caiciseda semble

être le Cystocarpophyte de ce Lichen.

11. Bachmann (E.). — Der Thallus des Kalkflechten. W/ss. Beil. Reaisch.

Plauen, 1892, und Ber. der d. Bot. Ges., 1892, 10, 30-37.

Deux espèces de gonidies chez une série de Lichens.

12. Bachmann (E.). — Die Rhizoïdenzone granitbewohnender Flechten.

Jahrb. f. wiss. Bolanik, 1907, 44, 1.

Constate la différence entre les hyphes du cystocarpophyte et

Thyphe gonidiogéne du Rhizocarpon.

13. Bachmann (E.). — Flechten mit Chroolepusgonidien. Ber. der d. bot.

Ges., 1913, 31, 3-12.

Outre les Chroolepus (gonimie) il trouve dans les thalles des

hyphes brunes (cystocarpophyte) et les Gloeocapsa (hyphoplaste ?).

Le thalle (périthalle) formé par les Chroolepus et les hyphes est

homéomère.

14. Bachmann (E.). — Neue Flechtengebilde. Ber. der d. Bot. Ges., 1918, 36,

150.

Des groupes de gonidies sphéroïdes et des gonidies voyageuses

(progonidies) chez «les Opegrapha, Arthopyrenia et Gyalecta.

15. Bachmann (E.). — Adventivsprossungen im Innern eines Cladonia-

fruchtstieles. Ber. d. D. Bot. Ges., 1924, 87.

Une galle formée par la « moelle extérieure » à l’intérieur du po-

détium, n’a pas formé de gonidies. L’auteur en conclut qu’elle en est

incapable. S’il s’agit réellement de «moelle extérieure> donc d’hy-

phe gonidiogéne, cela peut être considéré comme une preuve de

plus que pour la formation des gonidies, la présence des ormodies

(qui mantjuent à l’intérieur du podétium) est nécessaire.

ir>. Bachmann (E). — Die (loniocystcn der Flechtengattung Moriola Norm.

Ber. Dtsch. Bot. Ges., 1925, 43, 224-229.

Des hyphes brunes reiient les gonocystes (cystocarpes) de Moriola

pseudomyces.

17. Bachmann (E.). — Zur Gonidienvernichrung bei Flechten. Ber. Dsfrh.

Bot. Ges., 1927, 45, 308-314.

Différence entre les thalles de Lecidea expansa portant des apo-

thécies et ceux portant des pycnides.

18. Bachmann <E.). — Der Thallus der Kalkflechten mit Chroolepus. Scy-

tonema, und Xanthocapsa-Gonidien. T^ova Acta Léopold., 1919, 105,

1-80.

Source : MNHN, Pons

I/HOI.OPHYTK DKS I.ICHRNS.

131

10. Bachmann (F. JI.). — A new Type of Spermogonium and Fertiliza-

tion in Colleina. Ann. Bot, 1912, 26, 747-7 60.

Fécondation chez le Collema pulposiim d'un trichogyne par des

spermaties produites en petit nombre par les hyphes à l'intérieur du

thalle. Pour la détermination de l’espèce v. [104J.

20. Bachmann (F. M.). — The Origin and Development of the Apothecium

in Collema pulposum. Arch. Zellforschung, 1913, 10, 4. 369-430.

Récapitulation des ouvrages sur la formation des spermogonies

et des apolhccies. Description détaillée du sujet de la publication

précédente.

21. Bahanetzky (J,). — Beitrag zur Kenntnis des sûlbstiindigen Lebens

der Flechtengonidien. Bull. Acad. lmp. Sc. St. Pétersbourg, 1868,

12, 418-431. Pringsh. Jahrb. Wissensch. Bol., 1869, 7, 1-18.

Culture des gonidies (lioinophytes) de Peltigera canina et de Col¬

lema pulposum hors du thalle. Certains organismes pris pour des

Algues sont à considérer comme des gonidies vivantes en liberté

(homophytes) tel les Cystococcns, Polgcoccus, Nostoc etc. Les Colle¬

ma produisent de deux façons des Nocloc et deux espèces différentes

de zoospores.

22. Bary (A. De). — Beitrag zur Kenntnis der Noslocaceen, insbesondere

der Fivularieit. Flora, 1863, 21, 553-560, 577-588.

La fonction des hétérocystes est inconnue. Les filaments, en s’

allongeant deviennent de plus en plus minces.

23. Baby (A. De). — Uber die Keimung einiger grosssporiger Flechten.

Jahrb. fur wis.s. Bot., 1866, 5, Heft 2.

Les spores de Ocbrolechia, Mycoblastus et Pertusaria produisent

en germant un grand nombre de filaments hyphiques.

24. Baby (A. De). — Morphologie und Physiologie der Pilze, Flechten und

Myxomyceten. Leipzig, 1866. Handbuch der phys, Bot. von W. Hof-

meister. Bd. 2.

Les gonidies sont produites par Thyphe ; elles ne diffèrent en

rien de certaines Algues. Il pose la fameuse alternative sur la nature

des Lichens. Les gonidies quoique pro<luites par Thyphe mènent une

vie autonome entre ses filaments. Des groupes isolés de gonidies dans

la médulle (gonimies). Des Chroolepus libres (homophytes) autour

des Opegrapha. Il considère le Chroolepus chez les Graphidées com¬

me gonidie (gonimie) ; description de leur développement. Dans

VOpegrapha varia et des Lichens du même genre, on trouve souvent

sur la surface de nombreuses gonidies rouge-brunes entourées de

quelques filaments (fusion sporogène). Ces gonidies (gonimiosporc)

sont plus grandes que celles dans le thalle, rondes et contiennent

une huile rouge-brun. Relation génétique entre Nostoc et Collema

et entre Ephebe et SpUonema.

25. Bary (A. De). — Beitrag zur Kenntnis des selb.stiindigen Lebens der

Flechtengonidien. Bot. Ztg., 1868, 26, 196.

Dans la critique de cet article de Baranetzky [21], De Bary se

déclare pour la première fois partisan de la seconde de ses alter¬

natives qui lui a été confirmée verbalement d’un autre côté. Schwën-

uenbr.

26. Bary (A. De). — Ueber die Erscheinung der Symbiose. Vortrag aiif

der Naturf. Vers. Cassel, 1879. Strasbourg, 1879.

Il se rallie complètement à la théorie de Schwendkner.

27. Bary (A. De). — Vergleichende Morphologie und Biologie der Pilze,

Myzetozoen und BaJeterien. I.Æipzig, 1884.

Il doute si la marge (hyphe gonidiogène) de beaucoup de Lichens

crustacés est identique au prothalle produit par la germination des

spores (garaétophyte). Description vague de l’avance des gonidies

dans la zone marginale du hecidella enteroleuca ; rien sur l’origine

de celle-ci. Classification des formes des gonidies.

Source : MNHN, Pans

ALBERT SCHMIDT.

28. Baub (E.). — Zur Frage nach der Sexiialitüt des Collemaceen. Ber

der. d. bot. Ges., 1898, 16, 363-3G7.

Deux formes de thalles chez CoUcina crispum (cheiUtm Ach. '?) l’une

presque stérile avec de nombreux carpogones et de rares grandes

apolhécies, et l’autre couverte d’apothecies et de rares carpogones.

La première ne possède pas de spermogonies, la seconde en a tou¬

jours. Les spermalies collees aux trichogynes sont vides, lielation en¬

tre paraphyses et trichogyne. Il considère la première cellule de

l’ascogone comme zygote, les autres comme cellules auxiliaires dans

le sens d’OLTMAXXS chez les Floridées.

29. Baur (E.). — Die Anlage und Entwickelung einiger Flechtenapothe-

cien. Flora, 1901, 88, 319.

Développement de l’ascogone, l’hyphe carpogène, le trichogyne et

l’apothécie de quelques Lichens. Enumération de Lichens avec car-

pogone, ascogone et trichogyne et d’autres chez lesquels l’apothécie

se forme directement.

30. Baur (E.). — Untersuchungen über die Entwickehingsgeschichte der

Flechtenapothecien. liot. Ztg., 1904, 21.

Paraphyses formées par l’hyphe de la couche corticale et non

comme le prétend W'ahlberg de l’hyphe ascogènc. Chez le Cladonia

pyxidata les hyphes ascogènes sont produites par les ascogones,

contrairement à l’interprétation de Krabbe.

31. Bayrhoffer (J. D. W.). — Einiges über Lichenen und deren Befruch-

tung. Bern, 1851.

Les gonidies naissent directement des hyphes. A certainement vu

beaucoup de choses qui correspondent avec mes observations, mais

ses descriptions restent très souvent énigmatiques, même avec mon

schéma en main.

32. Baur (E.). — Entwicklung und Bcfruchtiing der Cladoniaceen. Frank¬

furt. 1860.

33. Beckmann (P.). — Untersuchungen über die Verbreitungsmittel von

gesteinbewohnenden Flechten im Hochgebirge mit Beziehung zu

ihreni Thailusbau. EngleFs Bot. Jahrbücher, 1907, 38.

Description d’une série de prothalles (hyphe gonidiogène). Sans

l’influence de la théorie de ScmvENbENER et ne cherchant pas tou¬

jours les «Algues» qu’il n’a pas pu trouver venant du dehors, il

aurait infailliblement vu les gonidies se produire des filaments de

ses « prothalles > qui sont de l’hyphe gonidiogène. Il n'a jamais

trouvé de spore germant sur le rocher, malgré qu’il ait trouvé des

« prothalles > peu développés. <cf. l’évolution du Rhizocarpon geo-

graphicum que j’ai donnée plus haut).

34. Berkeley (M.). — GardeneFs Chronicle, 1851, 803.

Stylospores chez le Lecidea sabuletorum Flrk.

35. Beyerinck (M, W.). — Kulturversuche mit Zoochlorellen, Lichenogo-

nidien, und anderen niedern Algen. Bot. Ztg., 1890, 48, 725-739, 741-

754, 757-768, 781-785.

Le cystococcus (gonidie) reçoit de l’hôte incolore (hyphe) des

peptones et lui rend des sucres.

36. Bioret (G.). — Les Graphidées corticoles. Ann. Sc. nal. Bot., Sér. 10,

1922, 4, 1.

Des thalles isolés de Graphie scripta ont toujours des marges blan¬

ches et jamais noires. Bons dessins (PI. V. Fig. 17-20) de la mixtion

de gonimies et du mioplaste.

37. Bitter (G.). — Uber das Verhalten der Krustenflechten beim Zusam-

mentreffen ihrer Rânder. Jahrb. fr. wissensch. Bot., 1899, 33, 47-127.

Différence entre l’hyphe que Môller a obtenue dans la culture

de spores de Graphie ecripta et celle dans les thalles dans la nature.

(Gynogamétophyte et hyphe progamétogène ou gonidiogène). Celi-

diiim sur Sticta pnlmonaria (Cystocarpophyte).

Source ; MNHN, Paris

I.’HOr-OPHYTE DES LICHENS,

133

38. Bitter (G.). — Peltigeren-Sliidien. lier. der. d. bot. Ges., 1904, 248 et

1909, 186.

Considère les écailles du thalle de Peltigera lepidophora Nyl com¬

me Céphalodies. cf. Linkola [1971.

39. Bitter (G.). — Uber die Variabilitat einiger Laiibflechten und über

den Einfluss âiisserer Bedingungen aiif ihr Wachstum. Jabrb. f. wis-

sensch. Bot., 1901. 36, 421.

Chez le Parmelia obscnrala il n’v a pas de gonidies sous certaines

places couvertes d’une couche foncée, (D’après les dessins il man¬

que à ces places également le tissu plectenchvmatique, c’est-à-dire

l’hyphe gonidiogène.

40. Bitter (E.). Zur Soredienbildiing. Hedwigia, 1904, 43, 274-280.

Une .série de formes sorédieuses ne semblent pas pouvoir se déve¬

lopper plus loin.

41. Bonnet (J.). — Reproduction sexuée et alternance des générations

chez les Algues. Progr. rei botan., 1914, 5, 1-128.

On trouvera dans ces cycles les précurseurs de celui des Lichens

et des cycles des homophytcs.

42. Bonnier (G.). — Culture des Lichens à l’air libre et dans l’air privé

de germes. Bull. .Soc. bol. de Fr., 1886, 33, 546-548.

Tl a obtenu à l’air libre plusieurs espèces de Lichens d’une seule

espèce de spores (périthalle et thalle ?). Culture d’homothalles de

spores et «algues» dans l’air sans germes.

43. Bonnier (G.). — Recherches expérimentales sur la synthèse les Lichens

dans un milieu privé de germes. C. R. Acad. Sc.. 1886, 103, 942-944.

Cultures de divers homothalles. Les spores de l’Opegrapha vulgata

germées sur des Cfiroolepns (gonimie !) ont donné des thalles : les

spores seules n’ont produit cpie des prothalles de mycélium, sans

spermogonies ni apothécies

44. Bonnier (G.). — La constitution des Lichens. Journ. de Bot.. 1887, 1,

1-5.

Les cultures de spores avec algues ont donné des thalles, celles

sans Algues s’arrêtaient toujours.

45. Bonnier (G.). — Germination des spores de Lichens sur les protoné-

mas des Mousses et sur des Algues différant des gonidies des Lichens.

C. R. Soc. Biol., 1888, sér. 8. t. 5, 541-543.

Ces cultures d’hyphes primaires ne démontrent rien d’autre que

les mousses et les algues sont des substratums propices au dévelop¬

pement des prothalles.

46. Bonnier (G.). — Recherches sur le développement du Physcîa parieti-

na. C. R. Acad. Sc.. 1888, 107, 142.

Cultures d’homothalles du Xanthoria parieiina jusqu’à la prodtic- •

tion de spores.

47. Bonnier ((j.). — Recherches sur la synthèse des Lichens. Ann. Sc.

nat, 1889, sér. 7, t. 9. 1-34.

Trois espèces de filaments : crampons, renflés et chercheur.s. Cellu¬

les des hyphes contiennent un nucléus, celles de la médulle un à

deux, Cultures de spores avec des Algues étrangères aux ^nidies

n’ont jamais donné de thalle. Parfois les filaments issus des spores

se renflent au contact de l’Algue.

48. Bonnier (G.). — Germination des Lichens sur les Protonémas des

Mousses. Reu. génér. de Bot., 1889, 1, 165-169.

l.e protonéma est un bon substratum pour les prothalles.

49. Bornet (E.). — Recherches sur la .structure de l’Ephebe pube»cens Fr.

Annales des Sc. nat. Bot., 1852, 3. sér., 18.

Structure du thalle.

50. Bornet <E.). — Description de trois Lichens nouveaux. Mém. Soc.

hist. nat. Cherbourg, 1856, 4, 225-234.

A la surface des Lichens geoire Synalissa, Omphalaria etc. on trou¬

ve souvent des groupes de Gloeocapsa qui ne sont peut-être que leur

état primordial.

Source : MNHN, Paris

AI.HKRT SCHNirDT.

51. Bornet (E.). — Sur les «onidies des Lichens. Conipl. Rend. Acad. Sc.,

1872, 74. 820.

«Parasitisme» de différents degrés entre les hyplies et Ics goni-

dies, correspondant aujJ gonidies nourrices et gonidies auxiliaires.

52. Bornet (E.). — Recherches sur les gonidies des Lichens. .Annales des

Sc. nat. 1873, 5. sér., 17, 45-110.

Ouvrage d’inspiration hétcrogonidiqiie riclie en détails intére.s-

sants. Il n’y a pas la moindre évidence que les gonidies soient d’ori¬

gine hyphique ni que les hyphes proviennent des gonidies.

53. Bornet (É.). — Deuxième note sur les Gonidies des Lichens. Ann. des

Sc. nat., 1874, 19, 314-320.

Dans VOpegrapha varia il trouve des Chrooleptis produisant des

zoospores (homogonimiophyte) libre d’hvphe, dont l’autre bout ser¬

vait de gonidies (gonimie) entouré par l’hvphe. Relation entre Col-

lema et Nosloc et des parties des gonidies libres d’hyphe chez Ephe-

be, Lichenosphaeria et Spilonema. Spores des Gloeocapsa et Nosto-

chinées.

54. Bornet (E.) et Thuret (G.). — Recherches sur la fécondation des

Floridées. Ann. d. Sc. nat.. 1807, 7.

Fécondation des filaments fructifères par les tubes connecteurs.

(Cellules auxiliaires et hyphe sporogène).

55. Bohzi (A.). — Note alla inorfologia e biologia delle Alghe Ficocroma-

cee. Ntiovo gior. Bot. Ital.. 1878, 10, 236-288.

Formation de spores chez les Woctoc.

56. Bobzi (A.). — Interno agli offici dei Gonidii de Licheni, Niiovo giorn.

Bot. Ital, 1875. 7, 193-204.

Culture d’homothalles avec des spores et des «algues».

58. Bonzi (A.). — Studii sulla sessualità degli Ascomiceti. Nuovo giorn.

Bot Ital., 1878, 10, 43.

Développement de l’apothécie identique chez l’Ascobo/tw, le Peziza

et les Collema. Transformations de pyenides en apofhécies chez diffé¬

rents Lichens.

58. Brand (F.). — Bemerkungen über Grenzzellen und über spontanrote

Inhaltskorper der Cvanophvceen. Ber. der d. Bot. Ges.. 1901. 19 152-

159.

Le plasme des hétérocystes des Nostocacées peut produire direc¬

tement des filaments gris qui se transforment en Nostoc.

59. BRanu (F.). — Zur nâheren Kennfnis der Algengatfung Trentepohlia

Mart. : Beih. z. bot. Zentralblatt, 1902, 12, 200.

Description du genre Trentepohlia sans mention des Lichens.

60. Brand (F.). — Uber die Sticl-und Trichtersporangien der Algengat-

tung Trentepohlia. Ber. der. d. bot. Ges., 1910, 28. 83.

Trois formes de sporanges chez les Trentenohlia.

61. Brefeld (O.). — Botanische Untersuchungen. Heft TV u. IX.

Pas de différence fondamentale entre sporanges et asques chez

les champignons.

62. BüXbaüm (F.). — Neiies über die Bedeutung des Hâmatochroms. Mikro-

kosmos, 20, 1926-1927, 109.

Les filaments riches en hématoebrome des Trentepohlia peuvent

aussi vivre dans l’obscurité pendant quelques temps, par contre

pas ceux qui sont pauvres en hématochrome.

63. Caruel (T.). — Nota per servire alla storia dei Collema. Atti délia Soc.

Ital. di Sc. nat.. 1864. 7, 163-167.

Les hyphes formées par germination des spores du Collema pulpo-

sum produiraient directement des cellules de Nosioc (présence de

Spermaties ?). Les gonidies produisent des hyphes.

64. (Tarüel (T.). — Sugli organi reproduttori dei Licheni. Atti délia Soc.

Ital. di Sc. nat, 1868, 11, 543.

Des stylospores chez Physcia, Parmelia et Anaptychia.

Source : MNHN, Paris

I/HOLOr>HYTF DES LICHENS.

135

65. Casparv (R.). -- Die Zoosporen von Chroo'lepus Ag. und ihre Haut.

Flora. 1858, 16. 579.

Zoospore.s du Chrooleptis aiireiim et Chr. iimbriniim.

66. Cassini (H.). — Doutes .sur l’origine et la nature du Nostoc. Joiirn. de

Phi/.'i. Chim. Hist. mit. Parix, 1817. 84, .395-399.

I.e iVos/oe est une forme monstrueuse du CoUema. Des globules

produits par les Collema procèdent des Noxtoc et des CoHemas.

67. Cengio-Skmbo. — Biologie des Lichens. Les substances carbohydra¬

tes dans les lichens et la fonction de l’azote des céphalodes. BoU. delta

Soc. Ital. délia Soc. Internat, d. Microbiologie, Fasc. Il, nov. 1931.

Sur les parois des cellules des Cyanophvcées des lichens se trou¬

vent toujours des azobacter qui fixent de l’azote de l’air.

68. Chodat (R.). — Matériaux pour servir à l’hi.stoire des Protococcoïdces.

Bull, de l’Herh. Boiss . 1894, 2, 585.

Il n’y a, entre la division végétative vraie et la division sporan-

giale qu’une question de plus ou moins grande fermeté des mem¬

branes séparatrices.

69. Chodat <R.). — Etude critique et expérimentale sur le polymorphisme

des Aigues. Genève, 1909.

Sa définition du polymorphisme s’étend aussi aux changements

par l’alternance des générations. Ses essais en culture pure ne concer¬

nent que les changements dans une seule génération.

70. Chodat (R.). — Monographies d’Algues en culture pure. Berne 1913.

Matériaux pour la Flore cryptog. Suisse, IV, 2.

Les gonidies se distinguent du Prolococcus viridis par la présence

d’un pyrénoïde et le mancpie de zoospores.

71. Chodat ^R.). — La symbiose des Lichens et la théorie de la spécificité

en général. Verh. Schuteiz. Nalitrf. Ges. III. Jahresvers., 1930, in St.

Galien. Aarau, 1930, 211-236.

Cultive plusieurs « Algues » des sorédies des Lichens. Chaque espèce

de Cladonia possède une race particulière ou espèce élémentaire de

Cystococcus, dont la stabilité est illusoire. Spontanément il apparaît

des formes nouvelles.

72. Chodat (R.). — Nouvelles recherches sur les gonidies des Lichens.

Compte Rend. Ac. Sc., 1930, 191, 469-471.

Chaque espèce lichénique e.st associée à une espèce d’Algue qui

lui est spécifique.

73. Chubch (A. H.). — The Lichen Symbiosis. Journ. of Bot., 1920, 58,

213-262 ; 1921, 59.

Ne considère pas les Hyménolichens comme de vrais Lichens.

74. CiENKOWSKY (L.). — Soredien von Omphalaria macrococca und der

Palmellenzustand der Algen. Juste Rot. Jahresber., 1884, 10, 269.

Parenté entre Omphalaria et Gtoeocapsa.

75. Claassen (E.). — Caloplaca pyracea, eine Krustenflechte auf den

Sandstein-Puss-steigen zù East-Cleveland, Ohio. Hedwigia, 1914, 54,

217-218.

Invasion des Cj/sfococcns par des suçoirs de l’hyphe.

76. CoHN (F.). — liber blutàhnliche Fârbungen durch mikroskopische

Organismen. Jahresber. der schles. Ges. f. iraterl. Kiiltur, 1850, 39.

Sphaerella nivalis et Lepra kermesina sont synonymes et paren¬

tes du Profococcus crastaceus.

77. CoHN (F.). — Uber den Protococeux criistaceiis Kg. Hedwigia, 1852,

1 , 1 .

Formation de zoospores par le Prof, crustaceus = Chroolepus iim-

brinus.

78. Crombie (J. M.). — On the Lichen-Gonidia Question. The popular

Science, 1874, Flora, 1875, 58, 17, 33, 49 (traduction de Krempelhu-

ber).

Nostoc se transforme en CoUema.

Source ; MNHN, Paris

136

AI.BKHT SCHMIDT.

79. Crombie (J. M.). — On thc Alffo-Lichcn-Hvpothesis. Jourii. lAnn. Soc.,

1885. 21, 259-283.

Dans les isidies les gonidies sont formées de façon autonome.

La chlorophylle est produite par les Lichens de la même façon que

dans les cellules des autres plantes : la seule différence est que les

gonidies forment souvent des cellules isolées. Les gonidies sont for¬

mées par les cellules de la couche corticale.

80. Cunningham (D. D.). — Mycoidea parasitica Cun. Transaction of lhe

Ltnnean Soc. of London, 1879, 2* série, 1, 301.

Concerne le Sfriffiila complanala décrit par Ward.

81. Danqearp (P. A.). — Recherches sur la structure des Lichens. Le Bota¬

niste, 1894-1895, 4* série, 18-20. C. R. Ac. Sc.. 1894, 118. 931-932.

Le noyau des « Algues » des Lichens est situé sous la membrane.

I^es filaments des hyphes ne renferment en général qu’un noyau,

certaines cellules de la médulle deux ou trois.

82. DangearP (P. A.)- — La reproduction sexuelle des Champignons.

Botaniste, 1900, 7’ série, 89.

Rajeunissement karyogamique et cytonlasmique.

83. Danilow (A. N,). — Über das gegenseitige Veraltnis zwischen den

Gonidien und den Pilzkomponenten in der Flechtensymbiose. Bull.

Jard. lmp. Bot. St. Petersbourg, 1910, 10, 34-60.

Les hyphes envoient des suçoirs dans les gonidies.

84. Danilow (A. N.). — Tlie relation bet'ween gonidia and hyphae in Li¬

chens. Journ. of Bot.. 1918, 56, 169.

85. Darbishire (O. V,), — Die deutschen Pertusariaceen mit besonderer

Berücksichtigiing ihrer Soredienbildung. Enqlers Bot. Jahrb., 1897,

22. 593-671.

L’avance des gonidies dans la marge des Pertasaria. Spermogonies,

apothécies et soraux sont de même origine.

86. Darbishire (O. V.). — Uber die .Apothecienentwickelung der Flcchtc

Phuscia pulveriilenta Nvl. Jahrb. f. miss. Bot., 1900, 34. 329-

Enumération de quelques Lichens avec et sans trichogyne. Le

carpogone est formé par l’hyphe de la médulle chez le Phgscia. Fé¬

condation par des spermaties et le trichogyne. Les paraphyses sont

produites par les cellules portant l’ascogon'e.

87. Darbishire (O. V.). — Observation on the margin of Pertasaria corn-

munis <L.) D. C. Transact. Brit. Mgcol. Soc., 1931, 16, 38-54.

Les hyphes du « champignon » qui se propagent du centre vers

le bord, sont souvent remplis de cytoplasme du côté vers les

«Algues» (Progonidies !).

88. Deckenbach (C.). — Uber den Polyniorphismus einiger f-uftalgen.

Scripta bot. Sl-Pétershoarg, 1893, 4, 32.

Deux espèces de sporanges chez les Trentepohlia.

89. Dughi (R.). — Etude comparée du Dendriscocaitlon boianicnm Nyl,

et de la céphalodie fruticuleuse du Bicasolia amplissima (Scop )

I.Æight. Bull. Soc. lïot. de France. 1936, 83, 671-693.

h-es céphalodies du Lobaria amplissima sont identiques au Den-

driscocaiilon bolacinum. Description des changements pendant l’évo¬

lution de la céphalodie.

90. Elenkin (A.). — I.ÆS Lichens facultatifs. Bull. Jard. lmp. Bol. St-Pé-

tersbourg, 1901.

Les hyphes de certains parasites (périthalles ?) des Lichens sc

colorent d’autre façon que les hvphes du thalle du Lichen,

91. Elenkin (A.1. — Zur Frage der Théorie des Endosapronhvtismus bei

Flechten. Bull. Jard. lmp. Bot. Sl-Pétersbourg, 1902. 2. 65-84. 1004.

4, N” 2. Bull, de Soc. lmp. des Nat. St-Pétersbourg. 1904, 164.

Les hyphes envoient des suçoirs dans les gonidies qui péri.ssent.

92. Elenkin (A.). — Neue Beobaclîtungen über die Erscheinungen des

Endosaprophvtismus bei heteromeren Flechten. Bull. Jard. lmp. Bot.

St-Pétersboufg, 1904, 4, 25-39.

Source ; MNHN, Pans

I/HOKOPHVTI-: t)KS LICHENS.

137

Les hyphes assimilent les gonidies à l’aide d’un fcnnent. Les goni-

dies «attaquées» par l’hyplie sont plus grandes que les autres (go-

nidies auxiliaires).

93. Ei.fving (F.). — Uber die Flechtengonidien. C. IL Congrès Nat. et Méd.

du Nord à Heisingfors 1902, Helsingfors, 1903, 26.

94. Elfving (F.). — Unfersuchungen über die Flechtengonidien. Acta Soc.

Sc. Fentiicae, 1913, 44, N” 2.

Historique de la théorie de Schwendexer. Les gonidies sont for¬

mées par l’hyphe Cvstocarpes ; Céplialodies.

95. Elfving (F.). — Weitere Untersuchungen über Flechtengonidien.

Acta Soc. SC. Fennicae. 1931. nov., sér. 8, 1, n” 1.

A souvent constaté la présence de grains de pollen (!) dans le

creux central des podéties de Cladonin sHviilica. Formation des

gonidies par l’hvphe dans Cladonia siloalica, Itamaliiia fraxinea.

Xanthoria parietina et Sticlina scrobiciitata. Critique de certains faits

qui doivent soutenir la théorie de Sch\\’endexer. Les progonidies

continuent à se développer dans les thalles secs : si on veut les con¬

server il faut les fixer.

96. Elfs’ing (F.). — Zur Gonldienfrage. lier. d. D. Bol. Ges., 1934, 52, 208-

213.

Dans le Slictina scrobiciitata on trouve des progonidies dans

l’extrême bord du thalle, là où il n’y a pas encore de gonidies.

97. Elfving fF.). — Ceber die Pe/figera-Gonidien. Renne liryolofjiqne et

Lichénologique, 1935, 220.

La formation des gonidies partant du paraplectenchyme dans le

Peltigera pohidactyla est la plus abondante en mai.

98. Etabd et Bouilhac. — Présence de chlorophylle dans un Nostoc culti¬

vé à l’abri de ia iumière. C. R. Acad. Sc.. 1898, 127. 119-121.

Le Nostoc punctiforme, cultivé dans l’obscurité, en solution de

glucose, conserve le pouvoir de produire de la chlorophylle.

99. Famintzin (A.). — Die Symbiose als Mittel der Synthèse von Orga-

nismen. Biol. Zentralblail, 1907, 27, 353.

Prenant l’hypothèse de Schwendenkb comme strictement prouvée,

il trouve parmi les cryptogames, les phanérogames et les animaux

des êtres composés d'une partie sans chlorophylle et d’une autre

qui en contient. Ils ne forment pas comme on l’admettait jusqu’à

présent des organismes semblables aux autres, mais des entités sym¬

biotiques feons'ortium) formée d’organismes différents.

100. Famintzin (A.L — Beitrag zur Kenntnis der Zoosporen der lâchenen.

Ber. der d. Bot. Ges.. 1914 , 32, 218-222.

Formation de zoospores par des gonidies dans le thalle.

101. Famintzin (A.) et Babanetzky (J.) — Beitrag zur Entwickelungsge-

schichte der Gonidien und Zoosporen-Bildung' bei Phgscia parietina.

Bot. Zlg., 1867, 25, 189-190 ; 26, 169.

Formation de zoospores par les gonidies de Xanthoria, Physcia

Cladonia et Evernia, en culture.

102. Famintzin (A.) et Babanetzky (J.). — Sur le changement des gonidies

des Lichens en zoospores. Ann. Sc. nul. Bot., 1867, sér. 5, 8, 137-144 ;

Bot Ztg., 1868, 26, 169.

I.ÆS gonidies des Lichens peuvent mener une vie tout à fait auto¬

nome hors du thalle. Formation de zoo.SDores. Certaines « algues »

doivent être considérées comme des gonidies de Lichens vivant libre¬

ment.

103. Fée (A. L. A.). — Essai .sur les cryptogames des écorces exotiques

officinales. Mémoires de la Soc.- dù .Mus. d’Hist. nal. de Strasbourg,

1835, 2, 8.

Signale dans le thalle des Collema des thèques qui diffèrent de

celles qu’on trouve dans les apothécies (thèques de cystqcarpe 7).

Source ; MNHI'I, Paris

AI.BRRT SCHMIDT.

104. Fintc (B.). -- A new gcnus and specics of thc CoHemtii'eae. Mucolo-

gia. X, 1918, 235-238.

Sépare du Collema /julposiim, exatiiiné par F. Bachmanx [19, 20]

comme nouvelle espèce, le Collemodes nachmonniantim.

1(15. Fiorini-Mazanti (E.). — Sulla identila del Nostoc con il Collema. Alti

dell Acad, pontif. de ituovi liitcei, 1857, 11, 1-10, 103-113.

Collema pulposiim produit le Ko$toc commune.

106. Fitting (H.). — Ueber die Beziehun^en zwischen don Epiphyllen-

Flechten und den von ihnen bewohnten Bliittern. Ann. Jard. bot.

Buifenzorg, 1910, 3 suppl., 505-519.

L’« Algue» de Strigiila est en partie parasitaire.

107. Flotoav (J. von). — Ephebe pubescens Bot. Zlg., 1830, 8, 73.

11 réunit comme faisant partie rie VEphebe : Ephebe pubescens L,,

Stigonema atrovirescens, Thermutis cnienta, Segtonema crustaceum

Ag., Gloeocapsa sangiiinea Kg., Gloeocapsa alrata Kg.

108. Flotow (.1. von). — Mikroskopische Flechtenstudien, Bol. Zlg, 1850,

8, 361-369, 377-382.

Gloeocapsa homopliyte A’Ephebe. Tient les Collémacées pour

intermédiarie entre les Lichens et les Algues d'eau douce.

109. Forssell (K. B. J.) — Studier ôfver cephalodierna. Bihanq lill Svenska

Vet. Akad. Handlingar. 1883, 8, Flora. 1884, 62, 1. 33, 58, 177.

On trouve des céphalodies chez les genres ; Lobaria, Nephroma,

Peltidea, Solorina. Placodium, Psoroma, Caloplaca, Lecania, Lecidea.

Stereocaulon, Pilophorus, Argopsis, Sphaerophorus. Il énumère

toute une série de Lichens avec deux espèces d’Algues». Le Sotori-

nella asleriscus contient : Sculonema, G/oeocap.scr el Nosloc. Endocar-

pon piisillum contient également 3 algues. Description du dévelop¬

pement du thalle du Psoroma hgpnorum. Plusieurs Algues dans les

céphalodies (développement de ï’hyphoplaste).

110. Forssell (K. B. J.). — Beitrage zur Kenntnis der Anatomie und Sys-

tematik der Gloeolichenen. Stockholm, 1885.

Beaucoup de détails à consulter pour l’étude de certaines espèces.

Des gonidies considérées comme appartenant à divers genres

d’Algues ne sont quelquefois que des formes de l’évolution de la

même espèce d’Algue.

111. Forssell (K. B. J ). — Die anatomischen Verhàltnisse und die phylo-

gehetische Entwickelung der Lecanora granatina Sommerf. Bot.

Centralblatt, 1885, 22, n» 2 u. 3.

L. granatina a des gonidies vertes (gonidies) et glauques (gonimies).

On ne trouve des apothécies que sur les parties avec gonidies vertes

(thalle) tandis que .sur les parties avec gonidies glauques (périthalle)

on trouve tout au plus des spermogonies. Transformation de sper¬

mogonies en apothécies.

112. Forssell (K. B. J.). — Ueber den Polymorphismus der Algcn (Flech-

tengonidien). Flora, 1886, 69, 49-64.

Une réplique aux : Flechtenstudien de Zukal [3561, avec peu de

nouveaux faits. U a constaté des passages entre différents types

d’Algues, mais il n’en conclut pas qu’il existe une relation géné¬

tique.

113. Frank (A. B.). — Ueber das Verhallen der (îonidien im Thallus eini-

tter homôomcrer und heteromerer Krustenflechten. Bot. Ztg., 1874, 32,

242.

Le prothalle de VArthonia astroidea produit des apothécies avant

l'apparition du Chroolepus. Dans le Perlusaria communis les goni¬

dies sont produites par l’hyphe.

114. Frank (A. B.). — Ueber die biologischen Verhàltnisse des Thallus

einiger Krustenflechten. Cohn's Beitrage zur Biologie der Pflanzen,

mi. 2, 123-200.

Frank a vu et décrit un certain nombre de formes que je consi-

Source : MNHN, Paris

L’IIOI.OPHVTE DES LICHENS.

(1ère connue faisant partie de l’hoIoi)liyte des Lichens, mais comme

il n’a pas reconnu les relations <|ni les unissent avec les autres par¬

ties, il les considère comme étrangères et. d’adversaire de Schwbn-

DENER, il devient partenaire, alors tpi’il n’était ^u'à deux doigts de

la vérité. Ses descriptions sont du plus grand intérêt dans l’esprit

de cet exposé.

115. Frey (E.). — Die Végétation der Grimsclgegend. Bern, 1922.

Prothalle (Dérithallei du Rhi:ocarDon f/eoriraphiciim.

Ilfi. Frey (E.). — Die Spezifitat der Flechtengonidien. Alte und neiic Pro¬

blème. Berichte der Schiv. Bot. Ges., 1932, 41, Heft 2.

De nouvelles suggestions au sujet de la théorie de Schwexden'er.

117 Frey (E.). — Cladoniaceae. Rabeithorsts Kryptoqamenllora, 1933, 9,

Abt. 4.1.

Deux espèces d’hyphes chez les Stereocaulon, à paroi mince et

épaisse.

118. Fries (E.). — Primitiae Geographica Lichenum. I-und, 1831.

Les gonidies peuvent se séparer du thalle et produire de nou¬

veaux individus. Le Protococcus "iridis provenant des gonidies

ne peut plus se transformer en thalle.

119. Fries (T. M ). — Lichenographia scandinavica. Upsala. 1871.

Production des gonidies par les' hyphes. Leptogonidies = Zoo-

gonidies ou zoospores sans cils.

129. Fries (T. M.). — Beitrage zur Kenntn's der sogenannten Cephalodien

bei den Flechten. Flora, 1866. 49, 17-25.

Le Sligonema « algue parasite » se trouve souvent dans le cortex

des Stereocaulon, mais présente rarement la croissance mons¬

trueuse des céphalodies. Ce «parasite» passe dans son évolution

par une série de formes oui ressemblent beaucoun à celles obser¬

vées par Itzigsohx pour Hapalosiphox. De certaines céphalodies

sortent finalement des Sirosiphon (C’est le développement normal

de certains hyphoplastes).

121. Fry (E. J.). — The pénétration of Lichen-Gonidia by the fungal

comstituent. Ann. of Bot.. 1928. 42. 141-148.

Dans le Lecania candicans le « champignon » envoie des suçoirs

dans les gonidies, même dans l’extrême bord du thalle (cellules

auxiliaires).

122. FuisnxG (W.t — Beitrage zur Entwickelungsge.scliichte der Lichenen.

Bot. Zta.. 1868 , 26, 641, 657, 673.

Gonidies hvméniales chez plusieurs Lichens.

123. Füxpstück (M.l. — Beitrage zur Entwickehings'zeschichte der Liche¬

nen. Jahrb. d. K Bol. Gartens u. Muséums su Berlin, 1884.

Paraphyses nroduites-par la couche corticale des apothécies, sans

relation avec l’hyphe ascogène. Ascogone formé par l’hyphe de la

mèdulle.

124. Fünfstück (M,). — Die Fettahscheidiing der Kalkflechten. Beitrage z.

wissens. Bot., 1897. 1, 1.57-220, 316-321

La uroduction d’huile dans les hyphes des Lichens calcaires

dépend de la teneur du substratum en carbonate de chaux,

125. Fünfstück (M.). — "Weiterc Untersuchungen über d»c Fettabscheidung

der Kalkflechten. Bot. Untersuch, Fests'chrift fiir SenwENnEXER.

Berlin, 1899, 34il-356.

Transformation des gonidies de Segtonema (gonimioplaste) du

Petrurtis clausa en hyphes à huile. Ni parasitisme ni consortium.

126. Füxfstück (M.). — Der gegenwartige Stand der Flechtenforschung

nebst Ausblicken auf deen voraiissichtiiche Weiterentwickelung.

Ber. der d. Bot. Ges.. 1902. 20. 62-77.

127. Geitler (L.). — Beitrage zur Kenntnis der Flechtensymbiose. Arch.

fiir Protistenkunde. 1933. 80. 378-409 : 1934, 82. 51-85.

Des suçoirs qui pénètrent dans les gonidies chez différentes

• espèces de Lichens.

Source : MNHN, Pans

14(1

ALBERT SCHMim.

128. (iERBEH (K.). — Die epipliytische Verbreitiiiig von « Fleclilenparasi-

ten». .ArcA. [. Prolislenkunde, 1931, 74, 471-489.

Combinaison plus ou moins intime liti parasite des lichens avec le

thalle.

129. Gibelli (G.). — Siijjli organi riprodiittori del gen. VerrjiranV/. .Me/n.

délia soc. liai, di sc. md., 1885, I, n" 5.

Les gonidies produisent des zoospores dans le thalle du Lecanorn

subfusca.

130. Gibelli (G.). — Sulla gonesi degli apotecii delle Verrucariaceae. Xuovo

giornale bot. llaliano, 187Ü, 2,

Les gonidies participent à la formation de l’apothécie.

131. Gibelli (G.). — Alcuni falti interno alla qucstione sulla natura e sul

l'officio dei gonidi dei Licheni. Bail. Soc. Bot. de France, 1876, 23,

152.

La culture des gonidies de i'Oi.'egrapha varia a donné des Trente-

pohlia avec sporanges et zoospores.

132. Glück (H.). — Ein deutsches Coenogonium. Flora, 1896, 82, 268.

La gonidie du Coenogonium est une Trentepohlia, celle du Cysto-

coleus une Cladophora.

133. Glück (H.). — Entwiirf zu einer vergleichenden Morphologie der

Flechten-Spermogonien. Heidelberg, 1899.

134. Goebel (K.). — Ein Beitrag zur Biologie der Flechten. Ann. Jardin

bot. de Buitenzorg, 1926, 36.

Les céphalodies, chez les Lichens qui en portent, ne sont pas un

produit du hasard, mais on les y trouve régulièrement. N’a pas

réussi à cultiver les céphalodies, il n’y a que le Nostoc qui se déve¬

loppe.

135. Rallier (E.). — Mikroskopische Untersuchungen. Zwei neue Unter-

suchungen über Micrococcus. Flora, 1868, 26, 54.

Veut avoir obtenu différents champignons des Micrococcus qui

se trouvent dans le sang lors de certaines maladies contagieuses.

136. Hansgirg (A.). — Uber den Polymorphisme der Algen. Bot. Central-

blatt, 1885, 22, 246, et suite.

Relations génétiques entre une série «d’Algues».

137. H.arder (R.). — Ernahrungsphysiologische Untersuchungen an Cya-

nophyceen, hauptsachlich dem endophytischen Nostoc punctiforme.

Zeitschr. Bot., 1917, 9, 145-242.

Culture pure, sans bactéries, du Nostoc punctiforme du Gunnera.

138. Hahiot (P.). — Les Chroolépidées. Journ. de Bot., 1889, 3, 345, 366,

378, 393 ; 4, 50, 85, 178, 192 ; 5, 77, 288 ; 7, 216, 296.

139. Harmand (J.). — Catalogue descriptif des Lichens observés dans la

Lorraine. Bull. Soc. Bot. de France, 1894, 41, 43.

Le jeune thalle doit produire les gonidies.

140. Hedlund (T.). — Krilische Bemerkungen über einige Arten der Flech-

tengattungen Lecanora, J..ecidea und .Micftrcfl. Bih. K. Svensk. Ve(.

Akad. Handl, 18, Afd. 3, n. 3, 1892, 104.

Chez le Synalissa l’hyphe pénètre dans la membrane gélatineuse

des Gloeocapsa et y forme des suçoirs. Le protoplasme se retire

devant l’^phe qui y pénètre.

141. Hedlund (1^.). — Uber Tliallusbildung durch Pyknoconidien bei Ca-

fillaria denigrata Fr, und Caiillaria prasina Fr. Bot. Centralbl, 1895,

63, 9-16.

Les pycnoconidies germent et forment des mycéliums. Il y a deux

espèces de conidies dont les unes forment avec les gonidies des

thalles, les autres n’en forment pas (haploïdes et diploïdes ?).

142. Hedlund (T.). — Uber die Flechtengattung Moriola. Bot. Centralbl.,

1895, 64, 376.

Les hyphes brunes du thalle renferment une Aime du genre Pro-

tococcus ; chaque exemplaire individuellement dans une capsule.

(Cystocarpophyte et cystocarpe).

Source : MNHN, Paris

t.’hoi.ophytp: des i.ichens.

141

143. HEDLiiND (T.). — Uber den Zuwachsvcriauf bei kuseligen Algen wâh-

rend des Wachsliims. Bol. Stiidier lillegnode F. H. Kiellmaiin Upsa-

la, 1906.

Cladonia de même que Xanthoria contiennent des gonidies cysto-

coccoïde. L’« Algue» de Xanlhoria vivant librement se multiplie

par division végétative, la cellule-nière formant plusieurs cellules-

lilles. L’Algue du Cladonia par contre se multiplie par des zoospo¬

res nues qui sortent de la celhile-nière.

144. Henckel (A.). — Uber den Helotisnuis der Flechtcn. Bull. Insl. biol.

Unters. Perm., 1923, 1, 60.

Hyphes chasseuses qui se distinguent morphologiquement par

leur manque de cloisons.

145. Herrmann (A,). — Die Entwickelung freier Soredien von Cladonien.

Beih. Bol. Centrablatt, 1935, 53, Abt. A, 651-669.

Culture de sorédies de Cladonia en goutte suspendue.

146. Hicks (J. B.). — Contributions to the knowledge of the Development

of the Gonidia of Lichens in relation to the unicellular Algae. Quart.

Journ. Microsc. Sc., 1860, 8, 239 ; 1861 (new ser.), 1, 15.

Pénétration de l’hyphe (hyphe sporogène) dans les gonidies gloeo-

capsoïdes (gonimies) du Cladonia pyxidata (fusion sporogène). Cor¬

puscules rouges mobiles dans des renflements de l’hyphe (progoni-

dies). Zoospores. Production du Nostoc par le Collema. Nosloc peut

produire de l’hyphe et se transformer en Collema. Schizosiphon

dans de jeunes JVosfoc.

147. Hildkbrand (E.). — Uber einen Chroolepus mit Zoosporenbildung.

Bot. Ztg., 1861, 19, 81.

Formation de zoospores chez le Trentepohlia lagenifera.

148. Houle (G. von). — Zur Entwickelungsgeschichte von Borrera ciliaris.

Dissertation Gôttingen. 1849.

Germination des spores de V.Xuaptychia ciliaris différente de ce

qu’avait décrit Meyer [208].

149. Hue (A. M.). — Deuxième Expédition antarctique française (1908-

1910) Charcot, Lichens, 1915.

Chez le Physcia puncticulata on peut voir la pointe de l’hyphc

pénétrer dans la membrane du gonidium et s’enfoncer dans le nu¬

cléus.

150. Hue (A. M.). — Sur la variation des gonidies dans le genre Solçrina.

C. E. Ac. Sc.. 1910, 151, 332-334.

Le Solorina crocea a deux couches de gonidies superposées, chlo-

rophycées supérieurement et cyanophycées inférieurement. Le Solo¬

rina simensis ne possède que des gonidies phycochromacées et pro¬

duit un thalle fructifié.

151. IsTVAN'FFi (G, von). — Uber die Holle der Zellkerne bei der Entwicke¬

lung der Pilze. Ber. der. d. Bol. Ges., 1895, 13, 459.

Constate un nucléus dans les spermaties des lichens. Le mycé¬

lium formé par la germination des spermaties eontient également un

nucléus dans chaque cellule de ses filaments.

152. Itzigsohn (H.). — Die Antheridien imd Spermatozoën der Flechten.

Bot. Ztg.. 1850, 8, 393-394 ; 913-919.

Reconnaît la nature des spermogonies et spermaties.

153. Itzigsohn (H.). — Die A^osfoc-Diamorphoso, Bol. Ztg., 1853, 11, 817.

Les Nostoc sont des formes de l’évolution des Nostochines.

154. Itzigsohn (H.). — Zur Frage über die Abgrenzung der niederen Ge-

wâchsklassen. Bot. Ztg., 1854, 12, 76.

Sirosiphon et Sligonema font partie du cycle évolutif de la même

plante. Scylonema et Sirosiphon sont d’origine lichénique. Sirosiphon

se développe de cellules gloeocapsoïdes. Nostoc et Collema ont une

relation génétique.

Source : MNHN, Pans

1-12

Al.UERT SCHMIDT.

155. Itziüsohn (H.). — Wie verhalt sieh Collema zii Noctoc iind zii den

Nostochineen ? Bot. Zlg., 1854, 12, 521-527.

Tous les Nostochinées dérivent probablement de gonidies de Li¬

chens. Les gonidies évoluent en Brotococciis, Ulothrix et Prasiolia

tant qu’elles sont isolées, c’est-à-dirc qu'elles se développent sans

l’influence d'organes mâles. Par temps humide on trouve les goni*

dies libres entourées d’innombrables spermaties qui germent entre

les gonidies et les entourent de lllaments. 11 considéré les spermaties

comme organes mâles et les gonidies comme organes femelles.

156. Itziüsohn <H.). — Die Gloeocapsen-und Chroococcus-Diamorphose. Bol.

Ztg., 1854, 12, 641.

Transformation de diverses formes de gonidies.

157. Itzigsokn (H.). — Skizzen zu einer Lebengeschichte des Hapalosiphon

Braiinii. Act. Leop. Nat. C'nr., 1855, 25, 249.

Le passage du Hapalosiphon au Nosloc correspond au développe¬

ment des gonidies clan.s les céphalodies du Stereocaiilon tel que le

donne Fries [12D].

158. Itziüsohn (H.). — Gloeocapsa und Cladunia. Bot. Ztg., 1855, 13, 203-

207.

Collema se développe de Nostoc, d’après Sachs, par des influences

externes, d’après Itziüsohn par les lilaments de la germination des

spermaties. L’hyphe de Cladonia pgxidata ne produit pas de Gloeo.

capsa, ni ceux-ci des hyplies. Les Gloeocapsa sont produites par les

Scytonema.

159. Itzüsohn (H.). — Sirosiphon saxicola. Hedwigia, 1857, 20, 121.

Transformation du ÿirosiphon en Gloeocapsa et de ceux-ci en

Nostoc.

160. Itzigsoh.s (H.). — Phykologische Studien. Kàis Leop. Carol. Ak. der

Naturf., 1857, 26, 135-166.

Sirosiphon siloesiris entre de jeunes Stereocaulon et divers stades

de son évolution. Exemple typique du cycle homogène du Scgto-

nema rubiciindtim.

161. Itzigsohn (H.). — KuJtur der Glaiicogonidien von Peltigeru canina.

Bot. Ztg., 1568, 26, 185-196.

Formation des gonidies glauques du Peltigera canina par les

cellules des filaments de la médulle. Ces gonidies n’ont pas de nu¬

cléus, contrairement aux chlorogonidies. Culture des gonidies hors

du thalle = Gloeocapsa monococca et Polycoccus puncliformis. I-es

glaucogonidies ne peuvent pas se transformer en chlorogonidies ni

vice-versa.

162. Jaag <0.). — Hecherches'expérimentales sur les gonidies des Lichens

appartenant aux genres Parmelia et Cladonia. Thèse n" 804 Inst.

Bot. Univ. Genève, 1929.

Gliaque espèce de Lichens est munie d'une gonidie spécifique à

elle.

163. Jaag (O.). — Nouvelles recherches sur les Gonidies des Lichens. C. R.

Soc. Phys. Hist. Nat. Genève, 1928, 45, 28-32.

Les gonidies de Parmelia caperata, dont l’une avait poussé sur

du chêne, Tautre sur un pommier, avaient des tailles différentes

et se comportaient physiologiquement différemment. Vu les difficul¬

tés que présente la séparation des diverses espèces des Parmelia il

semble s’agir de deux espèces différentes, vu que les deux étaient

aussi légèrement différente de couleur. Aucune conclusion sûre ne

peut en être tirée.

164. Jaag {O.). — Botrydina vulgaris Breb. eine Lebensgemeinschaft von

Moosprotonema und Grünalgen. Ber. Schweiz, Bot. Ges, 1933 42,

169-185.

Les rhizines sans chlorophylle des protonema de Georgia {Tetra-

phis) peUucida forment à leurs bouts des membranes cellulaires dans

Source : MNHN, Paris

L’HOLOPHYTiî ORS LICHENS.

lesquelles des Algues (Coccomgxa) sont englobées. Il semble s’agir

des deux morphodes d’un gonimiophyte.

165. JAAG (O.). — Ueber die Verwendbarkeit der Goiiidienalgen in der

Flechtensysteraatik. Ber. Schweiz. Bot. Ges., 1933, 42, 724-739.

Premiers essais d’emploi de la forme spécifique des Algues goni-

diques dans la systématique des Lichens,

166. Janet {C.). — L'alternance sporophyto-gamétophytique de génération.s

chez les Algues. Limoges, 1914.

Schéma du cycle évolutif des Rhodophycées. Nomenclature.

167. Jennings (A. V.). — On two new .species of Phycopellis from New-

Zealand. Proc. R. Soc. Neiv~Zealand, 1895, 3 ; Proc. R. Irish Acad.,

1895, ser. 3, 3, 753-7C6.

Concerne Slrigala complanata.

168. Jones (J.). — An Investigation into the Baclerial Associations of some

Gyanophyceae, with espécial Reference to their nitrogen Supply.

Annales o( Botany, 1930, 44, 721-740.

Des bactéries dans l’enveloppe mucilagineuse des Cyanophycées.

169. Kajanus (B.). — Morphologische rlechtenstudien. Ark. Bot., 1911, 10, 4,

Périt'halles du Rhizocarpon geographiciim sur les moraines des

glaciers.

170. Karsten (G.). — Untersuchungen über die Familie der Chroolepideen.

Ann. Buitenzorg, 1891, 10, 1.

iLes sporanges sont un peu différentes de celles décrites par Wahd

pour Strigùla complanata.

I7H. Karsten (H.). — Das Geschlechtsleben der Pflanzen und die Partheno-

genesis. 1860.

Chez le Coenogonium la fécondation de « l’Algue > se ferait' par

l’hyphe.

172. Keissleh (K. von). — Die Flechtenparasiten. Rabenhorst’s Kryptoga-

menfiora. Bd. 8, 1930.

Beaucoup des espèces décrites font probablement partie de péri-

thalles.

173. Keissiær (K. von). — Familie Pgreniilaceae. Rabenhorst’s Kryptoga-

menflora, Bd. 9, 1937.

Signale sur l’hyphe de VArlhopgrenia saxicola des gonflements

très réfringents (progonidies) et de l’hyphe toruleuse (cystocarpo-

phyte). Des thalles avee et sans gonidies.

174. Kerner <v.). — Pflanzenleben, 1896.

Avec Sphaerella nivalis on trouve toujours mêlés des pollens de

conifères (.spores-pollen). Il considère la diosmose entre le spermo-

plasme et î’ooplasme comme fécondation et désigne le résultat comme

fruit et non comme spore.

175. Killian (C.) et Werner (R. G.). — Cultures pures des Champignons

de Lichens. C. R. Ac. Sc., Paris, 1924, 179, 1339-1342.

Les cultures des Asco.spores de Cladonia sgnamosa ont donné

des thalles qui montrent une moelle nettement distincte de l’écorce.

A la surface il se forme des conidiophores produisant des conidies

qui donnent naissance à de jeunes colonies.

176. Klhbs (G.). — Die Bedingungen der Fortpflanzung bei einigen Algen

und Pilzen. .lena, 1896.

Le Protosiphoii Klebs =. Protococciis botryoldes forme des

zoospores. Par copulation celles-ci produisent selon les conditions

extérieures (éclairage, température, correspondant à l’été ou à

l’hiver) soit des spores lisses qui peuvent immédiatement germer,

soit des hypnospores gibbeuscs qui ne germent qu’après une cer¬

taine période de repos.

177. Kniep <H.). — Die Sexualitat der niederen Pflanzen. Differenzierung,

Verteilung, Bestimmung und Vererbung des Geschlechts bei den

Thallophyien. lena, 1928.

Source ; MNHN, Paris

141

ALBERT SCHMIDT.

178. Kohl (F. G.). — Ueber die Organisation und Physiologie der Cyano-

phyceenzelle und die mitotische Teilung ihres Kernes. lena, 1903.

Description très détaillée de la transformation des cellules des

Cyanophycées en hértérocvstes (cellules auxiliaires).

179. Kolümbe (E.). — Neue Untèrsiichungen über die Algenfortbewegiing

im Flechtenthallus. Mikrokosmos, 1926/27, 20,

Constate la présence d’hyplie pousseuse que Nienburg [238] avait

trouvé chez le Perliisaria. dans le thalle du Lecojiora siibfusca et

du Parmelia furfiiracea. J1 s’agit dans les deux cas d'hyphe goni-

diogène dont il fait ressortir la riche teneur en plasine.

180. Koerber (G. \V.). — Bemerkungen über individuelle Fortpflanzimg

der Flechten. Flora, 1841, 6, 17.

Transformation des chapelets de Nostoc en hyphe.

181. Kobrbeh (G. W.), — Zur Abwehr der Sch-wendener-Bornefschen

Flechtentheorie. Breslau, 1874 ; Bull. Soc. bot. Fr.. 1875, 22, 179 ;

Flora. 1875, 124.

Deux espèces de gonidies chez beaucoup de Lichens. Les gonidies

ne correspondent qu’à des algues à multiplication agame. Les spores

des Sphaeroinphale ne produisent en germant non des hyphes mais

des élésnents gonidiques.

182. KoRNiLOFF (IL). — Expérience sur les gonidies des Cladonia pyxidata

et Cl. ftircala. Bull. Soc. Bot. Genève. 1913, sér. 2, 5, 114-132.

183. Kotte (J.). — Einigc neue Falle von Nebensvmbiose (Parasymbiose).

Centralblatt f. Bakteriologie, 1909 , 2 Abt., 24, 76-86.

Les hyphes de certains parasymbiotes (cystocarpophytes ?) des

Lichens sont colorées par l'iode d’une façon différente de celles du

Lichen.

184. Krabbe (G.). — Entwickelung, Sprossung und Teilung einiger Flechten-

apothecien. Bot. Ztg., 1882, 40, 65-83, 89-99, 105-116, 121-142.

Origine des paraphyses et des ascogones chez Baeomyces, Clado¬

nia, Pertusuria et Phlycfis.

185. Krabbe (G.). — Morphologie und Entwickelungsgeschichte der Clado-

niaceen. (Vorlaufige Mitteilung). Ber. der d. bot. Ges., 1883, 1, 64.

Les podéties des Cladonia ne font pas partie du thalle, mais for¬

ment avec les spermogonies et les apothécies les vraies fructifica¬

tions. Le' passage de l’hyphe ordinaire à l’hyphe ascogène est gra¬

duel.

186. Krabbe (G.). — Entwickelungsgeschichte und Morphologie der poly-

morphen Flechtengattung Cladonia. Ein Beitrag zur Kenntnis der

Ascomyceten, 1891.

Spermogonies et apothécies se forment de la même façon ; ce n’est

qu’après la formation de l’ascogone que l’on peut distinguer la fu¬

ture apothécie.

187. Kützing (F. T.). — Die Umwandlung niederer Algen-Formen in hôhere.

Haarlem, 1841.

Divers Lichens se développent du Protoroccus. Transformation

du Nostoc en Collemo limosum et production du Nostoc par le

Collema.

188. Kützing (F. T.). — Phycologia Generalis. I.eipzig, 1843.

Relation entre gonidies et certaines Algues. Protoroccus crustaceus

forme des zoospores. Gloeocapsa se transforme en Srytonema. Nostoc

lichenoides se transforme en Collema limosum ; Nostoc commune

en Collema scotinum ; Nostoc muscorum en Collema melaenum.

■Transformafion de Lyngbya en filaments hyphiques (hyphoplaste),

de même que les enveloppes de Euactis, Das^clis, Geocyclus, Schi-

zosiphon, Chtonoblaslus, Phormidium et Gloeocapsa.

189. Lang (E.). — Beitrâge zur Anatomie der Kru.stenflechten. Fünfstück's

Beüràge z. wiss. Bot., 1903, V, Abt. I, 162-188.

Des cellules sphaeroïdales et des hyphes oléifères (progonidies)

Source ; MNHN, Paris

I.’HOLOPHYTR DES I-ICHEN'S.

14j

dans différents Lichens. Hyphe supercortical — Deckhyphe — (or-

modies). Hyphe torulciise comme champignon parasite (cystocarpo-

phyte).

190. Leighton (\V. A.). — The Lichen-Flora of (îreat Britain. 1879.

I^s gonidies sont formées dans les cellules des tout jeunes thalles

et même dans des thalles plus vieux.

191. Letellier (A.). — Etude de (|ueU|ue.s gonidies de Lichens. Thèse, Ge¬

nève, 1917.

Le Cystococcits du Xanthoria est une autre espèce que celui des

Cladonia.

192. Lindau (G.). — Ueber die Aniage iind Entwickeliing einiger Flechten-

apothecien. Flora, 1888, 451.

Deux espèces de gonidies chez Lecanora subfusca, dont l’une (go-

nimie) genre Gloeocapsa est pénétrée par de l’hyphe (fusion sporo-

gène). Paraphyses produite.s par les hyphes entourant l’ascogone.

193. Lindau (G.). — Die Beziehungen der Flechlen zu den Pilzen. Heawiqia,

1895, 34, 195-204.

Les membranes ne sont pas altérées à la place du contact entre

gonidies et hyphes.

194. Lindau (G.). — Beitriige zur Kenntnis der Gattung Ggrophora. Bot.

Untersuchungen. Festschrift fiir Schwendener, 1899, 19.

11 désigne par plcctenchyme fous les tissus formés par des hyphes.

Les premiers signes de la formation de l’apotliécie se trouvent dans

la partie inférieure de la couche gonidiale. Les ascogones sont for¬

més par la médulle. Comme ascogone il dé.signe un filament qui se

distingue un peu par sa forme des autres hyphes et qui produit des

asques. Asques et paraphyses sont d’origine différente.

195. Lindsay (W. L.). — 1. Memoir on the Spemiogones and Pycnides of

Filamentous, Fruticulose and Foliaceous Lichens. Tranx. R, Soc.

Edinbg., 1859. 22, 101. — II. Memoir on the Spermogoncs and Pyc¬

nides of Crustaceoiis Lichens. Trans. Linn. Soc., 1872, 28, 189.

Deux espèces de spermaties chez certains Lichens et des stylo-

spores.

19C. Lindsay (W. L.). — On Polymorphism in the fructification of Lichens.

Quart. Journ. of Microsc. Sc., 1868, 8, 1-1.3.

Il distingue entre spermogonies qui produisent des spermaties et

pycnides qui produisent des stylospores. Les gonidies peuvent se

transformer en Algues.

197. Linkoi.a (K.). — Kulturen mit Nostoc-Gonidien der Peltigera-Arten.

An/l, Soc. zool. bol. Fennicae Vanoina, 1920, 1.

Formation d’hormogonies dans les No.sloc cultivés des gonidies du

thalle de Peltigera canina et des céphalodies de P. aphtosa.

198. Linkola (K ). — Ueber die Thallusschuppen bei Peltigera lepidophora

Nyl. Ber. der d. Bot. Gex.. 1913, 31, 52.

I-es écailles du P. lepidophora ne sont pas comme le prétend

Bitter des céphalodies, mais dos isidie.s.

199. Liro (J. T.). — Kônnen Algen in den Flechtenhyphen vorkommen ?

Finsk. Velenskaps. Ak. Annales, Scr. A, 8, 1.

Scs observations concernent en partie les progonidies.

200. Lotsy (J. P.). — Vortrâge über botanische Stammesgeschichte gehalten

an der Reichsuniversitiit zu Leiden. lena, 1907.

Phylogenèse des Algues et Floridées. Alternance des générations

chez les Floridées. Générations haploïdes et diploïdes.

201. Malinovski (E.). — Sur la formation de la couche gonidiale dans les

jeunes compartiments des Lichens épilithiques. C. R. Soc. Sc. de

Varsovie, 1912, 5, fasc. 2.

Des hyphes spéciales (hyphes gonidiogénes) du Lecanora glaa-

coma poussent les gonidies du thalle dans la marge. Chez le Rhizo-

MÈMOinEs DU Muséum, Botanique, t. III.' 10

Source : MNHN, Pans

14G Al.BERT SCHMIOÏ.

carpon les goniclies arrivent probablement du dehors dans cette

zone.

2ü2. Malme (G. O.). — Ein Fall von antagonistischer Symbiose zweier

Flechtenarten. Bot. Centralblatt, 1895, 64, 4C.

Le Lecanora alriseda Fr. est toujours lié à la présence du Rhizo-

carpon geographiciim L. sur lequel il est parasite, mais les gonidies

du Hhizocarpon ne sont pas incorporées dans le thalle du Lenanora.

203. Malme (G. O.). — Ziir Kenntnis des Kampfes ums Dascin zwischen

den Fiechten. Botanisk \oliser, 1901, 163-179 ; Bot. Centralblatt,

1902, 89, 125.

Plusieurs exemples de parasitismes entre deux Lichens. La réac¬

tion avec l’iode permet .souvent do suivre les deux hyphes qui réa-

gi.ssent de façon différente.

204. Mameli (E.). — Note critiche ad alcune moderne teorie sulia natura

del consorzio lichenica. Alti. dell. Ist. Bol. d. B. Univ. di Pavia, 1920,

n. s., 17. 209-226.

Critique sans fondement des observations d’ELFViNO [94].

205. Maule (C.). — Ueber die Friichtanlage bei Physcia piilverulenia.

Ber. der d. Bol. Ges., 1891, 9, Heft 7.

Le début des apothécics se trouve sur la limite entre la zone goni-

diale et la médulle.

206. Metzger (O.). — Untersuchungen über die Enhvickelung der Flechten-

frucht. Fünfsliicks Beilr. z. wissen. Bot., 1903, 5, 108.

Les paraphyses de Solorina succata procèdent du plectenchyme

du cortex. Grande.s cellules vert pâle (cellules auxiliaires) entre les

premières hyphes ascogènes. Premiers stades des apothécies dans

la partie inférieure de la couche gonidiale.

207. Meyer (A.). — Die Plasmaverbindungen imd die Fusionen der Pilzc

der Florideenreihe. Bot. Zlg., 1902 , 60, 139-178.

Les diverses fusions cytoplasmiques qui se produisent au cours

de révolution rendent possible le déplacement de la caryogamie et

son transfert dans les cellules qui précèdent la formation des spores.

Définition du «Seibling» entité biologique.

208. Meyer <G. F. W.). — Die Enfwickelung, Métamorphosé und Fort-

pflanzung der Fiechten. 1825.

A observé la fusion des filaments produits par les spores et la

formation de « Keimfrüchte > (zygotes) à l’endroit de la fusion.

209. Meyer (F. J.). — Der Generationswechsel als Wechsel verschiedener

Morphoden. Ber. der. d. Bot. Ges., 1918, 36, 381-38*4.

La notion de morphode et du «Seibling» (entité biologique) faci¬

lite la compréhension de l’alternance des générations chez les Flo-

ridées.

210. Meyer (K.). — Zur Lebensgeschichte der Trenfepohlia umbrina.

Bot. Zlg., 1909, 67, 25-43.

Formation de gamétanges globuleux sexuels et de zoosporanges

pédicellés agames.

211. Minks (A.). — Beitràge zur Kenntnis des Baues und Lebens der

Fiechten. L Gonangium und Gonocystium, zwei Organe zur Erzeugung

der anfànglichen Gonidien des Flechtenthallus. Verh. der k. k.

zoologischbotanischen Ges. in Wien, 1876, 26, 477-600.

312. Mines (A.). — Das Microgonidium. Ein Beitrag zur Kenntnis des

wahren Wesens der Fiechten. Flora, 1878, 61, S. 209 fT. und Base],

1879.

Ces microgonidies rondes et verdâtres sont des progonidies telles

qu’elles sortent du protoplasme de l’hyphe qui se transforment en¬

suite en gonidies nostocoïdes.

213. Minks (A.). — Die Protrophie, eine neue Lebensgemeinschaft, in ihren

aufifalligstcn Erscheinungen. Berlin, 1896.

Beaucoup de ces formes de protrophie sont sans doute des mor-

Source : MNHN, Paris

I.’HOLOPHYTE DES LICHENS. 147

phodes de dinei-entcs générations de l’holophyte de Lichens. Quel¬

ques changements sur les av’is qu'il donne en [211]. Description ab¬

solument confuse de l'évolution du Rhizocarpon geographienm.

214. Mouler (A.). — L’eber die Kiiltur flechtenbildender Ascomyceten ohne

Algen. Uiiters. cun Bot. Inst. K. Akad., Munster, 1887.

Les spermaties de tous les Lichens qu'il a cultivés ont germé et

formé (tes mycéliums qui re.ssemblent à ceux formés par les spores.

11 est regrettable qu'il n’ait pas eu l’idée de réunir des mycéliums

formés de cette façon par les spermaties et par les spores d’une

même espèce. Les hyphes montrent en culture et dans la nature des

renflements (carpogones ?). Les deux mycéliums ])roduisent des coni-

dies qui peuvent reproduire de nouveaux mycéliums (homoplastes).

215, Mollek (A.). — Ueber die sogenannten Spermatien der Ascomyceten.

Bot. Ztg., 1888, 46, 421-425.

La germination des spermaties de Leptogitim microphyUum est

encore plus lente que celle de toutes les espèces cultivées antérieu¬

rement.

21(i. Moreau (F. et M""’ F.). — Sur la formation de tubercules chez un

Lichen, le Peltigera horizontalis Hoffm. Bull. Soc. bot. de Fronce.

1915, 62, 233-235.

Les gonidies entraînées dans la couche médullaire provoquent la

formation d’un tissu pseudoparenchymateux, semblable au cortex.

(X’est-ce pas plutfd de l’hyphe gonidiogène qui forme des gonidies ?).

217. Moreau (F. et M"" F.). — Sur la signification biologique des céphalo-

dies des Lichens. Bull. Soc. bot. de France, 1915, 62, 249-250.

Céphalodies de la face inférieure du So/or/no saccata.

218. Moreau (F. et M'"' F.). — L'évolution nucléaire et les phénomènes de

la sexualité chez les Lichens du genre Peltigera. C. R. Ac. Sc., 1915,

160, 526.

Chez les Peltigera étudiés l’ascogone prend naissance aux dépens

des hyphes de la médulle. Formation de l’hyphe ascogène et de

l’asque.

219. Moreau (F. et M°" F.). — Structure des Cyanophycées symbiotes des

Peltigeracées. Bull. Soc. bot. de France, 1916, 63, 27-30.

Les détails de la constitution des Cyanophycées autonomes se re¬

trouvent chez les Cyanophycées symbiotiques.

220. Moreau (F. et M""' F.). — Les phénomènes de la sexualité chez les

Lichens du genre Solorina. C. R. Ac. Sc. Paris, 19'16, 162, 793.

Les parties fertiles de l’apothécie se développent aux dépens des

hyphes de la couche gonidiale (médulle chez les Peltigera). Les pa-

raphyses partent des couches de cellules isodiamétriques formées

par les cellules superficielles des hyphes intergonidiennes ; les

hyphes ascogènes partiront de ces mêmes couches de cellules,

221. Moreau (F. et M"‘' F.). — Etude cytologique du développement de

l’apothécie des Pelligéracées. C. R. Ac. Sc., 1918, 166, 178.

Le développement de l’asquc est pareil chez le Solorina et le

Peltigera.

222. Moreau (F, et M"" F.). — La biomorphogenèse chez les Lichens. Bull.

Soc. mgcol. Fr., l'918, 54, 84-85.

Les céphalodies sont le résultat de l’action morphogénique d’un

être vivant sur un autre.

223. Moreau (F. et M™' F.). — Recherches sur les Lichens de la famille des

Peltigéracées. Ann. Sc. nat. Bot., 1919, s. 10, 1, 29-136.

Chez le Nephromiam resiipinatum les débuts de la formation de la

spermogonie se font dans le voisinage du bord de la médulle.

224. Moreau (F. et M""' F.). — Les différents aspects de la symbiose liché-

nique chez le Ricasolia herbacea D.N. et le Ricasolia amplissima L.

C. R. Ac. Sc., 1920, 170, 1401-1404.

Description des Céphalodies.

Source : MNHN, Paris

J48

ALBERT SCHMIDT.

225. Moreau (P', et M'"' F.). — Kecherches sur les Lichens de la famille

des Sticlacées. Ann. Sr. nal., 10' sér,. Bot., 1921, 3, 297-374.

Absence de fécondation à l’origine des apothécies.

226. Moreau (F. et M""'’ F.). — I^es différentes formes de la symbiose lichc-

nique chez le Solorina saccata et le Solorîna crocea. Rev. géii. de

Bol.. 1921, 33, 81.

L’Algue est capable de provoquer chez le champignon la forma¬

tion de tissu.s plectenchymatciix, c’e.st à elle qu'est due la produc¬

tion du cortex. (C’est au contraire le tissu plectenchymateux —

l’hyphe gonidiogène — qui produit les gonidies).

227. Moreau (F. et M""' F.). — Le mycélium à boucles chez les Ascomy¬

cètes. C. H. Ac. Sc.. 1922, 174, 1072-1Ü74.

Formation de boucles ou anses sur le flanc des hyphes ascogènes

du Parmelia acetabulum.

228. Moreau (F. et M"' F.). — Recherches sur quelques Lichens des gen¬

res Parmelia, Physcia et Anaplychia. Rev. gén. Bol., 1925, 37, 385-417.

Les hyphes de la couche gonidiale, ainsi que de la médulle ont

chez le Parmelia acetabulum des cellules uninucléées. La première

ébauche de l’apothécie se fait aux dépens des hyphes de la couche

gonidiale. 11 se forme des tricliogynes, mais pas toujours.

229. Moreau (F. et M"'" F.). — La reproduction sexuelle chez les Lichens

du genre Collema et la théorie de Stahl. G. R. Ac. Sc., 1926, 182, 802.

Le trichogyne ne se trouve pas toujours formé dans te Collema

nigrescens. Description du développement de Tascogone, auquel ne

participent ni les spermalies, ni les anthérides.

230. Moreau (F. et M""' F.). — Les phénomènes cytologiques de la repro¬

duction chez les champignons des Lichens. Le Botaniste, 1927, 19.

Deux types de formation de l'asque, le type Collema et le type

Peltigera.

231. Moreau (F.). — Les Lichens, Morphologie, Biologie, Systématique.

1927.

Un aperçu des précieuses recherches des deux auteurs des arti¬

cles précédents, surtout sur le développement de l’apothécie chez un

certain nombre de Lichens.

232. Muller (J.). — Principes de classification des Lichens. Genève, 1862.

Dessins (non persuadants) de la formation des gonidies par l’hyphe

chez VOmphalaria et le Synalissa.

233. Muller <J.). — Un mot sur la question des gonidies. Flora, 1872, 90,

Collema est l’état complet, Nostoc l’état secondaire de cette plante

dimorphe. Alternance partielle des générations.

234. Nàgeli <0. — Die neueren Algensystemc. Zürich, 1847,

Il classe les Lichens parmi les Algue.s, leur développement cor¬

respondant à celui des Stilophorées et des Fuccées.

235. Neubner (E.). — Beitrâge zur Kenntnis der Caliciaccen. Flora, 1883,

41, 291. 307.

Le thalle des Caliciacées contient des Cystococcus, Stichococcus et

Pteiirococciis. Ce dernier peut .se transformer en Stichococcus.

286. Neubner (E.). — Untersuchungen über den Thallus und die Fruchtan-

fânge der Calycieen. Wissensch. Beilage zum 4.Jahre9ber.d.K. Gym-

nasiums zu Pfauen. 1893.

Désagrégation de l'hyphe en o'idies, corpuscules du genre des

spermaties.

237. Nienburg (W.). — Beitrâge zur Entwickelungsgeschichte einiger

Flechtenapothecien. Flora, 1908, 98, 1-40.

L’hyphe ascogène chez les Cladonia se développe du carpogone,

les paraphyses d’hyphes végétatives. Chez VUsnea les deux se for¬

ment de Tascogone.

238. Nienburg (W.). — Ueber die Beziehungen zwischen den Algen und

Hyphen im Plechten-thallus. Zeitschr. f. Bot., 1917, 9, 529-545.

Source ; /MWHN, Paris

I.’HOLOPHYTE DES I.ICHKN’S.

14f)

Le Perlusarid triinsporle les algues de l’intérieur du thalle à l’aide

d’hyphe polisseuse dans la marge. (L’hyphe pousscuse est de l’hyphe

gonidiogène qui produit les gonidies). Chez VEvernio prunasiri

l’hyphe envoie des suçoirs dans les gonidies.

239. XoBMAN. — Fuligines lichenosac eller Moriolei. liotnn. Notis., 1872, 9.

240 XoRMAN. — Allelositi-smiis. Kni norske Vidensk.-Selsk. Skrifler, 1872,

243.

Les cellules terminales ou latérales de l’hyphe du Moriola sang-

vifica produisent des « gonioevster » (cystocarpe) qui produisent

dans leur intérieur des gonidies {carpospores et gonimies). Les

« gonionester » sont des granules thallins. Il met des pollens (spores-

pollen) et des Jttngermaiinia (hyphoplaste) en connexe avec le

thalle.

241. Xylanper (W ). — Synopsis inethodica Lichenum. Paris, 1858.

Il est probable ipie l’influence fécondante des spermaties s’exerce

plutôt sur les premiers rudiments du Lichen naissant, ou, si l’on

veut, sur les éléments prothalliens.

242. Xylander (\\’.). -i- Circa evolufionem Collemaceorum Notula. Flora,

1868, 185.

Xostoc est un état primitif de CoUema.

243. Xyi-axoeb (W.). — Animadversio de Theoria Gonidiorum algologica.

Flora. 1870, 52.

I^s gonidies peuvent vivre d’une façon autonome hors du thalle.

Les gonidies naissent dans les cellules parenchymateuses corticales

des premiers glomérules thallins (granule thailin) qui se forment

sur les filaments germes.

244. X^XAN’DER (W.). — Addenda nova ad Lichenographiam europaeam.

Observationes. Flora, 1875, 302.

La naissance des gonidies dans la couche corticale peut être obser¬

vée chez les Umbilicaria, Phgscia lithotéa, Ph. endococcina, Ph. pul-

veralenta, Psoroma hypnoriim.

245. Xyi.axder (W ). — De gonidies et corum formis diversis animadver-

siones. Flora, 1877, 353.

246. Oltmanns (F.). — Morphologie und Biologie der Algen. 3 Bde, Icna,

1922.

On cherchera vainement des chapitres sur les « Algues > des

Lichens dans cet ouvrage fondamental, d’où l’auteur les a volontai¬

rement ou instinctivement presque exclu. Les chapitres qui nous

intéressent spécialement sont : Vol. 1 Ulotrichales {Chaetophoreae,

Coleochaetaceae, Trenlepohlia. Chroolepus, Cephalaures), Vol. 2,

Rhodophyceae. Vol. 3, La cellule, la reproduction ; les algues hors de

l’eau la symbiose.

247. Pascher (A.). — Jahrbüoher f. wiss. Bot., 1930, 73. Mikrokosmos, 1932-

33. 55.

Etat amiboïde de nutrition animale dans l’évolution d’une algue.

Ces amibes algiques ne se multiplient pas par scission, tout aussi

peu que les zoospores.

248. Paulson (R;) and Hastincs (S.). — The Relation between the Alga

and Fungus of a Lichen. Joiirn. Linn. Soc., 1920, 44, 4 97-506.

Deux espèces de contact entre hyphes et gonidies : contact lâche

et contact intime par suçoirs.

249. Paulsok (R.) and Thompson (P. G.). — The sporulation of gonidia

in the TTiallus of Evernia prunasiri. Ach. Traits. Brit Mgcol. Soc..

1921, 7, 41-47.

Formation de spores (aplanospores) par les gonidies dans le thalle.

250. Peirce (G. J.). — The Nature of the Association of Alga and Fungus

in Lichens. Proc. Calif. Acad. Sc., 1899, ser. 3, 1, 207-240.

L’hyphe du Ramalina reticiilata envoie des suçoirs dans les goni¬

dies.

Source : MNHN, Paris

lôn ALBKRT SCHMIDT.

251. PoiRAULT (G.). — I,cs comnninicalion.s intercclliilaires clicz les I,i.

chens. C. R. /te. Sr..- 1894. 118, 1362 ; Riill. Soc. Myrol. de France, 1894.

10, 131.

N’a jamais pu con.staler de connexion protoplasmique entre les

gonidies et les hyphes qui les entourent, alors que ces connexions

sont fréquentes entre les ramifications de l’hyplie.

252. PouLTON (E. M.), — The structure and life-historv of Vernicaria mar-

{/acea Wahl, an aquatic hichen. /l/in. of_ liai, 1914, 28. 241-249,

Les spores germent dans le périthécium et les liyphes qui en

sortent captent des gonidies en flottant dans l’eau.

253. Princ.sheim (N.). — Neue Beobactungen über den Befruchtungsakt der

Gattungen Achlga imd Saprolegnia. Slrsber. d. K. Ak. der Wissensc/i.

zu Berlin, 1882, 885-890.

La fécondation chez ces plantes ressemble beaucoup à la fusion

des filament.s sporogènes avec les gonimies chez certains Lichens.

254. Rabenhobst. — Bestâtigung der Spermatozoen von Barrera. Bot. Ztg.,

■1851, 152.

Considère les mouvements des .spermalies des Lichens comme

indubitablement de «nature animale> et non brownien,

255. Radais (M.). — Sur la culture pure d'une Algue verte : formation de

chlorophylle à l’O’bseurité. C. R. Ac. Sc., 1900. 130, 793-796.

Dans certains milieux de culture la multiplication du Chlorella

se fait avec la meme rapidité à la lumière et à l’obscurité et il se

forme de la chlorophylle.

256. Redinger (K ). — Familie Arthoniaceae in Rabenhorst’s Kryptogamen-

flora, 9, Abt. 2, 1. Teil.

Chez les Arthoniacées on trouve de jeunes thalles qui ne con¬

tiennent pas de gonidies.

257. Reed (M.). — Two new Aseomycetous Fungi parasitic of marine

AJgae. Univ. of California Publications. Botany, 1902, 1, n” 2.

Sur Prasiola et Enteromorpba vivent deux ascomvcètes Si ceux-ci

ne sont pas parasites, mais font partie du cycle évolutif, ces deux

Algues, des Ulotrichales pourraient être d’assez proches parents des

Lichens. (Pra.fiola forme deux espèces de spores).

258. Ree,s (M.). — üeber die Entstehung der Flechte CoUema glaucescens.

Monatsber der Bert. Acad., 1871, 523-533.

Les spores de CoHema glaucescens semées à côté de Nosloc liché-

noïdes ont envoyé leurs filaments germinatifs dans le mucilage du

Nostoc et l’ont transformé en un thalle genre Collema.

259. Reinke (J.) — Abhandlungen über Flechten I-IV. Pringsh. Jahrb.,

1894, 26 ; 1896, 29.

Il considère le «champignon» dans les Lichens comme morpho¬

logiquement plus ancien que le thalle, celui-ci étant une acquisition

du «consortium» ne peut pas être hérité comme l'asque, des Flori-

dées, les ancêtres des champignons. Il base en conséquence la sépa¬

ration des familles sur la forme des spores. (En réalité les ascospores

sont les dernières acquisitions des Lichens.

260. RüzncA. — Arch. f. Hyg., 1903, 1904, 1908; Cenfralblalt f. Bakterio-

logie, 1909, 11.

I! considère les cellules des bactéries comme une espèce de noyaux

libres, conception qui pourrait bien aussi s’appliquer aux ormodies.

261. Sachs (J.). — Zur Éntwickelungsgeschichte von Collema pulposiim

Ach. Bol. Ztg., 1855, 12, 1-9.

Nostoc commune se transforme en Collema pnlposiim. Formation

d’hyphe par les filaments du Nostoc. spécialement par les hétéro-

cystes. Les hyphes dé Cladonia pyxidata produisent des Gloeocapsa

qui forment le thalle.

262. SAntha <>L.). — Ueber Flechtengonidien, Mikrokosmos, 1919/20, 13, 177.

Une bonne récapitulation des « Algues » qui forment des gonidies.

Source : MNHN, Paris

I.’HOLOIMIVTK t)r-:s I.ICHKNS. 151

263. Sattlkb (H,). - - Untersucluingen über <iie Okologie iind Phylogénie

der Cladonien. Hedivigia, 1914, 54, 226-263, Taf. 5.7.

Knumération des lichens chez lesquels on a trouvé des carpogones

et des trichogynes. Chez les Cladonia les spermaties et les spores

ne sont pas des cellules eucologiqucnicnt pareilles. Sexualisme.

264. S.AL'VAGEON (C.). — SiiT l’état coccoïde d’un Nosloc. C. R. Ac. Sc., Paris,

1892. 115. 322.

('.et étal coccoïde du A’osfoc i/uncliforme semble correspondre aux

zoospores dans le cycle d’autres hoinomioplastes.

’CS. Sai'v.ageon' te.), — Sur le Nostoc punctiforme. Ann, des Sc. nat.,

.Sér. 8. 1897. 3, 366.

266. ScHAECHTKLix (.1.) ct W’ek.ser (R. Ct.). — Développement et Biologie

de VAbrothalliis parmeliarum ' Sm(t. Rtill. Soc. myc. Fr., 1926, 42.

233-243.

267. ScHAECHTEi.ix (J.) ct Werner (R. G.). — Etude sur les rhizines des

IJehens phylloblastes. Bull, .issoc. philom. Ah.-Lorr., 1926/27.

268. SciiMii) (G.). — Das Verpilzen acrophiler Algen. 7.am Flechtenproblem.

Flora. 1933, 28. 211-234.

Le « champignon > et les « Algues mortes » dans le thalle des

Lichens sont colorés en rouge par le Rouge neutre. Outre les goni-

dies vertes non colorées on en trouve aussi qui sont colorées en

orange et en rouge (gonidics auxiliaires ou progonidies).

269. ScHMiTZ (Fr.). -- Untersuehungeii über die Befruchtung der Florideen.

Silzungsber. K. Akad. der Wissenschaften zu Berlin, 1883.

Il désigne la cellule femelle des Floridées comme carpogone. La

cellule qui porte le carpogone est la cellule hypogyne. 11 considère

la fusion des filaments sporogènes — Ooblastènics — avec les cellules

auxiliaires comme fécondation.

270. Schneider (A.). — Mutuali.stic symbiosis of algae and bacteria with

Cycas revoluta. The botanic gazette, 1894, 19, 25.

Les S’ostoc qui vivent dans les tubercules de Cycas peuvent aussi

former de la chlorophylle à l’obscurité.

271. Schneider (A.L — A Tex't-Book of General Lichcnologv. Binghampton.

1897.

Les suçoirs forment un filet ténu dans les gonidies qui entourent

le plasme de la cellule sans y pénétrer,

272. ScHNEiüEB <A.). — Chrooleptis aiireiis a Lichen. Bull. Torrey bot. Club,

1905, 22, 328, 431.

Le Chroolepus aureus est traversé par un tissu de fines byphes

(Mixtion sporogène).

273. ScHAVENDENER (S.). — Ucber lien Bau und das Waehstum des Flechten-

thallus. Vortrag. in d. naturf. Ges. in Zurich, 1860.

274. ScHWENDENER (S.). — Untersucliungen über den Flcchtenthallus.

Nageirs Beitr. zur ivissensch. Bot. Leipzig. 1860/68. — I. Strauch-

artige Flechten, 1860, 2. 109-186 ; II. Laubartige Flcchten, 1863, 3,

127-198 ; 1868, 4, ieî-202.

Les gonidics sont formées par les bypbes, non par leurs cellules

terminales, mais par des cellules latérales comme des branches. Cet

avis donné dans la partie I, il le confirme dan.s la partie TI, 1863.

Dans la troisième partie, parue en 1868, après le revirement de ses

idées, il affirme que ce développement gonidial des hyphes n’avait

jamais été ob.servé et que la liaison <fui existe entre les hyphes et

les gonidies peut être produite après coup. Les sorédies sont for¬

mées comme les gonidies par l’hyphe.

275. ScKWENDENEB (S). — Ucbor Ephebe pubescens. Flora, 1863, 241.

Les gonidies se multiplient par scission. Une nouvelle formation

de gonidies n’a probablement lieu que dans les jeunes thalles for¬

més par des spores.

Source ; AIWHfJ, Paris

1Ô2

AUBEHT SCHMIDT.

276. ScHWEXDEXKR (S.). — Ucber ilen angcblichen Prototlialliis dcr Kruslen-

flcchlcn. Flora, 1866, 49, 401-4 1 2.

C’est dans ses .recherclies sur le SiiurosUitia Morio K. = Bialorella

cinerea, que, pour la première fois, il croit pouvoir con.stater le

dépérissement des gonidies en voyant parmi les gonidies de relali-

vernent grandes cellules ovales ou masses cellulosiques, car il y en

avait qui lui ])araissaienf complètement solides, et qiii étaient de la

même façon que les gonidies. reliées aux hyphes, (Ce sont des pro-

gonidies qu’il avait vues et qui sont bien visioles dans cette espèce).

C'est à partir de ce moment qu’il forme sa théorie du parasitisme du

champignon sur l'Algue, à laquelle se rallie De B.\ry en 1868, Pour

le Rhizocarpon il confirme toutefois encore la formation de gonidies

à l’intérieur du thalle.

277. ScHWESDEXER (S.). -- Uebcc den Bau des Flechtenthallus. Verh.

Schiveiz. Xaliirf. Gex., Aaraii, 1867, 81.

Premier exposé de sa théorie du parasitisme du Champignon sur

l’Algue,

278. ScHVVEXDEXEB (S.). — Ucbcr die wahre N’alur dcr Flechten. Verh.

schiveiz. Naliirf. Ges., Rheinfelden, 1867, 88-96.

Enumération plus détaillée des raisons qui l’ont amené à sa

théorie.

279. ScirwEXDEXER (S.). — Ueber die Beziehungen zwischen Algen iind

Flechtengonidien. Rot. Zk/, 1868, 26. 2 89-292.

Les gonidies sont idenliciues aux Algues que Famintzix et B.\ra-

NETZKY [102] ainsi que Itzigsohx [161] ont examinées. Mais tandis

que ceux-ci en concluent qu’il faut biffer ces algues de la liste des

plantes autonomes et les considérer comme gonidies vivant libre¬

ment, ScKWENDEXEB coHclut que Ics Lichcns sans exception ne sont

pas des plantes autonomes, mais des Ascomycètes auxquels les dites

Algues — de l’autonomie desquelles il ne doute pas — servent de

plantes nourricières.

280. ScirwENDENER (S.). — Die Algentypen dcr Flechtengonidien. Basel,

1869.

Classification comme Algues des types principaux des gonidies des

Lichens. Il ne croit pas à la transformation d’un type dans un autre.

Les céphalodies sont formées par suite de l’irritation produite par

des alf^es amenées du dehors par le vent.

281. ScHWENDENER (S.). — Erôrterungen zur Gonidienfrage. Flora, 1872,

53. 161-166, 177-183, 193-202, 225-234.

Il a constaté sur plusieurs espèces la transformation de Nostoc

en Collema, de même que de Chroococciis en Omphalaria (= Thy-

rea), et de Scytoiiema ou Riviüaria en Racoblenna = Placynthium,

par suite de leur envahissement par de l’hyphe.

282. SemvENDENER (S.). — Die Flechten als Parasiten der Algen. Verh.

Schiveiz. Naturf. Res. Rasel. 1873, Teil V, 551-557.

Une récapitulation de ses idées publiées jusqu’à cette époque.

283. Serxandeb (R.). — Om nagra former for art och varietetsbildnung

hos lafvarna. Svensk. Bol. Tidskr., 1907, 97-115, 136-186.

Pseudo-céphalodies du Lecanora gelida.

284. Smith (A.L.). — Lichens. Cambridge Botanical Handbooks, 1921.

Bon livre, mais de conception absolument schwendenerienne.

285. Speerschneider (J.). — Zur Entwickelung.sgeschichte der Hagetiia

cUiaris. Bot. Zfg., 1853, II, 705-711, 721-730 ; 1854, 12, 593, 609, 625.

Cultive les gonidies hors du thalle. Dans le thalle il constate la

présence de gonidies hyalines outre les vertes. La gonldie dans sa

jeunesse est toujours étroitement reliée à l’hvphe, par laquelle elle

est formée. Au début elle n’est jamais logée librement entre les fila¬

ments hyphiques. Ses cultures du thalle à partir de la spore conte¬

naient probablement aussi des spermaties.

Source : MNHN, Pans

L'HOLOPHYTK DKS MCIIENS.

153

28(i. SPEEHSCHNEruEH (J.). -- ZuT Atiatoinio iind Knlwickelungsgescliichtc

der Vsnea barbota üaxifpoga Fr. Bot. Zlg., 1854, 12, 193, 209, 233.

Les gonidies sont formées par l’hyplie de la couche corticale.

287. Speerschn'eideh (J,). — Zur Anatomie iinil Entwickeliingsgeschiclite

der Parmeliu acelabiiliiiii Fr. Bot. Zlg., 1854, 12, 481, 497.

Les gonidies encore attachées aux hvphes qui les ont produite.s

sont plus faciles à voir chez celle espece que chez d’autres. Il ne

sait pas s’il doit considérer les cellules hyalines comme jeunes goni¬

dies (progonidies) ou comme développements anormaux.

288. Speerschneider (J.). — Mikroskopisch-anatomische Untersuchungen

über Ramalina colicari.x Fr. Bot, Ztg.. 1855. 13, 345-354.

■Médulle et cortex ne .sont que des modifications de la même hyphe.

La formation des gonidies par l’hyphe est facile à observer.

289. Speerschneider (J.). — Mikroskopisch-anatomi.sche Untersuchungen

der Peltigeru sculata Kbr. Bol, Ztg., 1857, 15, 521, ,537, 561.

Formation de gonidies à l’intérieur des cellules du cortex.

290. Stahl (E.). — Beitrage zur Entwickelungsgeschichte der Flcchten.

I. Ueber die gesclileclitliche Fortpllanzung der Collcmaceen.

il. üeber die Bedeutung der Hymenialgonidien. Leipzig, 1877.

I. Le carpogone du Collema micropbylliim possède un trichogyne

sur la pointe duquel se collent les spermaties. Chez le Physma com-

paclum les spermogonies peuvent sc transformer en apothécics.

II. Les gonidies hyméniales de YEndocarpon piisilltim sont for¬

mées' par les gonidies du thalle (?). I-cs spores germant en présence

de gonidies hyméniales forment des thalles complets. {Thelidiitm

minutiiliim semble être le périthalle de l’E/idocarpon).

291. Stahlecker (E.). — Untersuchungen über Thallusbildung und Thallus-

baii in ihren Beziehungen zum Substrat bel siliciseden Krusten-

flechten. Beitr. Z. wissensch. Bot. v. Fïmfstück, 1903, 5. 405-451.

Deux hyphe.s colorées autour de jeunes Rhizocarpon (cystocarpo-

phyte et iiyphe gonidiogène) «ui corrodent le Quartz. 11 n’a jamais

trouvé de spore germant sur le Quartz, seulement une fois sur du

bois pourri.

292. Steixecke (Fr.) — Die Sero-Diagnostik als Hilfsmittel botanischer

Verwandtschaftsforschung. Der Watiirforscher. 1925/26. 64.

293. Steixer fJ.). — Verrucaria calciseda. Petractis exanthematica. Ein

Beitrag zur Kcnntnis des Baues und der Entwickelung der Krusten-

flechlen. Klagenfurt. 1881.

Les gonidies de Petractis clatisa, des Scytonenia. sont produites

par l’byphe du thalle. iScytonema n’est pas gonidie de Petractis

mais mioplaste : c’e.st donc le «Scytonema» qui se transforme en

hyphe et non l’inverse).

294. Steiner (J.). — Ueber die Fiinktion und den systematischen Wert den

Pvenoconidien der Flechten. Wien, 1901. Bol. Zentralblalt, 1902,

89. 423.

Il considère les sperinatie.s" comme asexuelles puisqu’elles germent

et puisqu’elles manquent à certains Lichens, p. ex. Thelidium et

Polublastia. (Ces deux « Lichens » sont très probablement des péri-

thalles).

295. Stitzenberger (E). — Notizen über Pratococciis crustaceus. Hedud-

gia. 1852, 1. 78.

Formation de zoospores dans les cellules de Protococens cnis-

laceus.

296. Stitzenberger (E.). — Versuch zur Bereiniguns der Terminologie für

die Fortpflanzungsorganc der blütenlosen Pflanzen. Flora, 1861.

N” 13, 14. 15.

297. Strato <C.). — Ueber Waehstum und Régénération des Thallus von

Peltigera canina. Hedwigia, 1922, 63, 11-42.

Bons dessins du connexe entre les cellules corticales avec l’hyphe

Source : MNHN, Pans

154

ALBERT SCHMIDT.

(le la médiille, d’où il tire la conclu.sion erronée que le cortex est

formé par les hyphes de la médulle, alors qu’en réalité c’est le

contraire.

298. Sl'therlasi) (G. K.). — New Marine Fungi on Pelvetia. The new Phy.

tologisl, 1915, 14, 33-42.

Sur Pelvetia caimliciilala il trouve quatre espèces d’ascomycètes.

(Si ceux-ci font partie du cycle évolutif les Fucus pourraient être

assez proches parents des Lichens).

299. SvEDELiv's (N.). — Ueber den Generationswechsel bei Detesscria san-

giiinea. Svensk. Botanisk Tidskrifl, 1911, 5, 260.

Considère la tétraspore comme faisant partie du cycle évolutif,

et non, tel que Oltmanns. comme fructification auxiliaire,

30(1. Thomas (N.). — Notes on Cephaleiiros. Ann. of Bot., 1913, 27, 781-792.

Celle « alfîiic » fait probablement jjartie de l’holophyte de Strigulu

complanata.

301. Thvret (G.). — Note sur le mode de reproduction du Xostoc l’cmi-

cosum. Ann. Sc. nat., 3’ sér.. Bot., 1844, 2, 319.

Reproduction d’un Nostoc aquatique.

302. Thuret (G.). — Observations sur la reproduction de quelques Nosto-

chacées. Mém. Soc. imp. Hisl. nat. Cherbourg, 1857, 5, 1-3.

Cycle du Xostoc hoinophyte. Formation de sporanges.

303. Thwaites (G. H. K.). — On the gonidia of Uchens. Ann. of Nat. His-

tory, ser. 2, 1849, 3, 219-222.

La ressemblance des gonidies avec des algues n’est qu’un paral¬

lélisme ; les gonidies forment une partie essentielle des Lichens

nécessaire à leur vie.

304. Tobler (F.). — Das pbysiologi.sche Gleichgewicht von Pilz und Alge

in den Flechten. Ber. der d. Bot. Ges., 1999, 27, 421-427.

Le mycélium provenant des spores de Xanthoria parietina ne

forme de pariétine qu'en présence de gonidies.

305. Tobler (F.). — Ueber den BcgrifT Svmbiose in der heiitigen Biologie.

.4hs der Xatur, 1910/11, 6, 409.

Les sorédies de Cladonia peuvent végéter longtemps avant de for¬

mer un vrai thalle (manque d’hyphe gonidiogène).

306. Tobler (F.). — Zur Ernâhrungsphysiologie der Flechten. Ber. d. d.

Bot. Ges., 1911, 29. 3-12.

Les gonidies des Lichens peuvent transformer dans l’obscurité les

produits fournis nar l’hyphe — oxalates — en chlorophylle.

307. Tobler (F.). — Zur Biologie von Flechten und Flechtenpilzen.

Prinqsh. Jahrb. iviss. Bot., 1911, 49, 389-416.

L’hyphe du Phacopsis, parasite sur VEvernia vulpina, se colore

en bleu par l’iode, celle du Lichen en iaune.

.308. Tobler <F.). — Biologie der Flechten, 1925.

309. Tobler (F.). — Biologische Flechtenstudien. Ber. der d. Bot. Ges.,

1919. 37, 364-368.

Développement du Cetniria gltnica de la sorédie jusqu’au thalle.

310. Tobler (F.). — Schwcndcncrs Flechtentheorie und die heutige Auffas-

.sung. Der. der d. Bot. Ges., 1920, 38, 10.

La théorie de Schwendener a amené une étude des Lichens uni¬

quement du point de vue de. la relation entre les gonidies et les

hvphes. L’étude des états imparfaits des Lichens dans la nature a

été complètement négligé*. Outre les Algues normales on trouve dans

le thalle des algues malades, difTormes, vivantes ou mortes ainsi que

des vivantes devenues plus ou moins hyalines. Ces dernières sont

moins enveloppées par Thyphe.

311. Tobler (F.). — Der Fall des Chiodecton sangutneum (Sw.). Wainio.

Fin Beitrag zur Stoffwechselphysiologie der Flechten. Ber. d. Dtsch.

Bot. Ges., 1931, 49, 158-166.

Contient des Trentepohlia comme «Algue» (gonimie), mais éga¬

lement d’autres «Algues». Ne fructifie pas.

Source ; MNHN, Pans

I/H()I-()PHVTK DKS I.ICHKXS. 155

312. Torler (F.). — Pilz und Algc bci Chiodecton stingiiiiieiitn (Sw.) Wai-

nio, eine grundsatzliche Erortening iiber die Kntstchung der Flech*

ten. Ber. d. Dtsch. Bot. Ges., 1931, 49, 274-281.

Pas de vraie formation de thalle, champignon et gonidics trentc-

pohloïdes lâchement enchevêtrées (gonimionhyle).

313 Théroux (O.). — Organische Sauren als Kohlenstoffquelle bei Algcn.

Ber. der d. Bot. Ges., 1905, 23, 432.

Certaines algues-gonidies peuvent assimiler dans l’obscurité des

acides organiques.

314- Tbeboux (O.). — Die freilebende Alge und die Oonidie Cystococcus

htimicola in Bezug auf die Flechtensvmbiose. Ber. d. Deutsch. Bal.

Ges., 1912, 30, 69-80.

Il n’y a ' aucune différence physiologique de nutrition entre la

gonidie et l’algue libre.

315. Tbeub (M.). — Lichenencultur. Bol. Zlg., 1873, 31, 721-727.

Les hyphes pénètrent dans les gonidies ou les enveloppent plus

ou moins.

316. Tbeub (M.). — Onderzoekingen over de Natuur der Lichcnen. Xederl.

Kr. Arch., 2 ser., 1874, 1.

Ses cultures de spores n’ont produit que des hyphes. Celles-ci

avec des gonidies d’une espèce étrangère, n’ont rien donné en cul¬

ture en vase clos ; tandis qu’à l’air libre il a obtenu de jeunes thalles,

niais sans aucun connexe entre l’hyulie et les gonidies. (Gamétophyte

comme saprophyte sur les gonidies).

317. Tulasne (L. R.). — Note sur l’appareil reproducteur dans les Lichens

et les chamnignons. G. R. Acad. Sc.. 1851, 32, 427-470. .-Inn. Sc. nat.,

3* sér., 1851, IS, 370.

Les spermogonies.sont les organes mâles des Lichens. Leur abon¬

dance sur presque tous les thalles ne permet pas d’admettre qu’il

s’agisse d’organes sans importance nour la vie des Lichens. Il n’était

pas arrivé à faire germer les spennaties.

318. Tulasne (L. R.). — Mémoire pour servir à l’hi.stoire organographique

et physiologique des Lichens. Ann. des Sc. nat., 3' sér., 1852, 17,

5-128, 153-249.

Les gonidies naissent directement des iilaments de la médulle.

Périthalle de Cladonia obtenu eh cultures. Il a obtenu des thalles

complets du Verriicaria miiralis en partant des spores (présence de

spermaties !). On pourrait voir dans les filaments-germes des Li¬

chens une sorte de suspenseur engendrant à ses extrémités ou laté¬

ralement l’embryon du Lichen (cystocarpe).

319. ÜHLiR (V.). — Ueber Isolation der AJgen ans den Collemaceen. Ziua,

1915, 233 : Bot. Centralblatt. 1915. 129, 379.

Culture des Nostoc sur gel de silice pour enlever les bactéries-

320. Van Tieghem. — Observation à propos d’une communication de M.

Weddcll. Bull. Soc. Bol. Fr.. 1874, 21. 348.

Le Lichen et le champignon constituent un consortium de para¬

sitisme réciproque.

321. Ventenot (E P.). — Tableau du règne végétal. Paris, vol. II, 1794, 36.

Classe les Licliens parmi les Algues. Les Lichens mucilagineux

tel que le CoUema ne .sont que des Nostoc changés de forme.

322. ViEHOEvEB (A.). — Ueber den Nachweis von Chitin bei Bakterien.

Ber. d. deuLsch. Rot. Ges, 1912, 30. 443.

La membrane des bactéries contient de la chitine.

323. VouK (V.). — Zur Kenntnis der mikrochemischen Chitin-Reaktion.

Ber. d. deutsch Bot. Ges., 1915, 33, 413.

Il trouve de la chitine chez les Phycomycètes, Ascomycètes et

Basidiomycètes. La membrane des spores ne contient pas de chi¬

tine.

Source ; MNHN, Paris

156

ALBEllT SCHMIDT.

324. Vl'ili.e.mix (P.), Les bases ucfiielles de la sysfénialiqiie en Myco¬

logie. Prof/rexmis rei notanicae, Leiden, Vol. 2, 1907.

325. Waimo (E a.). — Etudes .sur la classification naturelle et la niorpho-

logie des I.ichens du Brésil. Acla Sov. Futin. et Fl. Fenn.. Helsingfors,

1890.

326. Wainio (E. a.). — Monographia Cla<ionariuin imiversalis. Helsingfors.

I. 1887, rr, 1894. irr. 1-897

L’hvphc en contact avec les gonidies produit les organes de la

fructification.

327. Wahlberg (A.). — Ueber die Apothecienentwickelung bci einigen

Flechten der (Vattungen Anuptychia iind Physcia. Ofversigt of

Finska Vet. Soc. Fôrhandlingen, 1901. 44, 91-120.

Les hypbes ascogènes de VAnoplichna aqiiila sont souvent entou¬

res de cellules pauvres en plasine et flétries, peut-être vidées par

les hyphes ascogènes. (Gonidies auxiliaires).

328. Wallebt (K.). — Beitrage zur Symbiose von Hyplien und Gonidien

im Licbenenthallus. Dot Archiv., 1931, 33, 310'.

Dans les pointes des thalles de Lichens examinés il constate qu’il

y a plus (60 p. 100) de gonidies «mortes» (gonidies auxiliaires) que

dans les parties plus anciennes (32 p. 100). (Progonidies).

329. Wai-lboth (J.M.). — Natur^eschichte der Flechten, 2 Bde, 1825/27.

Les gonidies sont produites par l’hyphe ; elles peuvent vivre hors

du thalle 11 les considère comme organes de multiplication. Le Pro-

lococcus crustaceiis produit des zoospores.

330. Ward (H.M.). — On the structure, development and life-history of

a tropical epiphyllous lichen {Slrigula complanata Fée). Traii.%.

Linnean Soc. of London, 2 ser.. Bot., 1884, 2, 87

Très bons dessins comprenant presque l’holophyte complet de

ce Lichen.

331. Warèn (H.). — Reinkultur von Flechtengonidien. Ofifersigt of Finska

Vetensk. Soc. Fôrhandlingen, 1920, 61, sect. A, N. 14.

Les « algues » vert clair et vert foncé qu’il a obtenues par la cul¬

ture de gonidies font supposer qu’ii a- cultivé de quelques Lichens

le gonidiophyte en même temps que le goniniiophyte. Multiplication

par spores mobiles (zoospores) et immobiles (autospores). Par des

influences extérieures les zoospores, au début de leur formation,

peuvent être transformées en autospores. Une séparation stricte

entre multiplication végétative et formation de spores n’est pas pos¬

sible.

332. Wabèx (H.). — Beobachtungen bei Kiiltur von Flechtenhvphen. Finks.

Vetensk. Soc. Fôrhandl., 192il, 62, A. 1-9.

Les renflements, aux hyphes qu’il cultive (hyphes gonidiogènes)

pourraient bien être des progonidies auxquelles il ne manque que

les ormodies pour former des gonidies.

333. Weddeli,. — Quelques mots sur la théorie algolichénique. C. R. Acad.

Sc.. 1874. 79. 1172.

334. Wfbxer (R. G). — Xanthoria parietina. Lichen, son champignon en

culture pure. Bull. Soc. mycol. Fr., 1925, 41, 385.

335. Webker (R. G.). — Sur la multiplication par conidies dans les cultures

pures de champignons de Lichens Congrès Soc. sav,. Poitiers. 1926.

336. Wernkr (R. G.). — Symbiose obligatoire ou vie indépendante des

champignons de Lichens. C. R. Acad. Sc., 1927, 184, 837.

Les « champignons » cultivés de l’ascospore des Lichens ne

forment pas de .spermogonies, mais des conidiophores. Ces hyphes

ne sont donc pas pareils à celles du thalle qui produisent des sper¬

mogonies.

337. Webxer (R. G.). — Recherches biologiques et expérimentales sur les

Ascomycètes de Lichens. Thèse, Paris, Mulhouse, 1927.

Très belles cultures de gynogamétophytes et de quelques homo-

Source : MNHN, Paris

L’HOLOPHYTR DES LICHENS.

gynogamétophyles de treize espèces de Lichens. Certains (ilaments

deviennent très gros et s’arrondissent jusqu’à ressembler à des goni-

dies (carpogones). Formation de conidies par les hyphes des ganié-

tophytes.

338. Webneh (H. G.). — Etude comparative de la germination des spores

de Lichens. lUiU. Soc. inyc. Fr., 1930, 46, 199-2 06.

Attribue la germination des spores des environ 2(1 espèces culti¬

vées à la maturité des spores. La plus grande partie des spores ger¬

maient de mars en juin (influence de l’cclairage).

339. Werner (H. G.). — Sur la formation des Idchens. C. F. Acad. Sc., 1930,

191, 1361.

Formation de quelques honiothalles.

340. Werner (H. G.). — Histoire de la synthèse lichénique. Mémoires Soc.

Sc. Nat. (lu Maroc, 1931, n" 17.

■11 a observé la formation dans la nature d’homothalles du Calu-

placa vitellinula Oliv. et du Lecaiiia cyrtella Wain, par les hyphes

provenant de la germination des spores et qui se réunissent avec des

gonidies. (Gamétophyte vivant sur les gonidies comme substratum).

341. Werner (R. G.). — Etude sur les paraphyses des Lichens et leur rôle

dans la physiologie de l’Apothécie. Mulhouse, 1924.

Le mécanisme de l’éjaculation des spores ne fonctionne pas au

moment de l’humection de l’apothécie, mais lors de sa dessiccation.

342. WiLDEMANN (E.). — Mémoires sur les Chroolepidées. Rtill. Soc. bot.

de Belgique. 1888, 71 ; 1889, 67 ; 1894, 28 ; 1897.

L'espèce décrite sous le nom de Hansgirgia flabelligera ressemble

au Strigula complanata.

343. WiLLE (N.). — Ueber die Schwârmzellen und deren Kopulation bei

Trentepohlia. Botanisker Noliser, 1878, 165 ; Pringsh. Jahrb., 1887,

18, 426.

Trentepohlia umbrina produit des zoosporcs qui s’accouplent.

344. Wiu.E (N.). — Ueber die Zellkerne und Poren der Wande bei den

Phycochromaceen. Ber, der <1. Bot. Ges., 1883, 1, 243.

11 constate des perforations entre les cellules d’un Stigonema, avec

communication du protoplasme, qu’il compare à ceux des Floridées.

Lorsque Slygonema se transforme en Gloeocapsa les communications

disparaissent par gélalination.

345. WiLLE (N.). — Algologische Notizen. Nyl. Magazin. Nalurw., 1913, 51,

1-26.

Protococcus ne contiendrait pas de pyrénoïde et ne produit pas

de zoosporcs.

346. WiNTER (G.). — Ueber di Galtung Sphaeromphale und Verwandte.

Ein Beitrag zur Anatomie der Krustenflechten, Jahrb. f. tuiss. Bot.,

1876, 10, 245-274.

Démontre l’erreur de Kôrber [181] qui considérait Sphaeromphale

comme un lichen sans hyphe, de même que son avis que les spores

produisaient des éléments gonimiques (verts) alors que celles-ci pro¬

duisent des hyphes (cf. les constatations sur les gonidies hymé-

niales). 11 trouve deux espèces de gonidies hyméniaies dans les péri-

thécies.

347. WiNTER (G.). — Lichenologische Notizen. 1. Gephalodien von Sticta

und Solorina. Flora, 1877, 60. 177-184, 193-203. II. Flechtenparasiten.

Flora. 1877, 60, 209-214.

Dans de jeunes céphalodies il trouve des membranes vides qui

sont encore en connexe avec les cellules voisines et d’autres à double

contour, donnant la réaction des hétérocystes. Beaucoup de détails

intéressants pour l’étude des céphalodies.

348. WoRONiNE (M.). — Recherches sur les gonidies du Lichen Parmelia

pulverulenta Ach. Ann. Sc. Nat., sér. 5. 1872, 16, 317-325.

Source ; MNHN, Paris

ALBERT SCHMIDT.

En goutte suspendue il a obtenu de.s zoospores des gonidies de

Physcia pulverulata. Ces zoo.spores produisent des colonies de goni¬

dies.

349. Yamaxouchi (Shigeo). — The life historv of Polysiphonia. Bol.

Gazef/e. 1906, 42, 40J.

Le cycle de l’alternance sporophyto-gamétopliytique et le change¬

ment du nombre de chromosomes.

350. Vamanolchi (Shigeo). — Mitosis in Fucus. Bot. Gazelle, 1909, 47, 173.

Iwî même cycle pour Fucus.

351. ZoPF (W.). — Zur Kenntnis der Spaltalgcn (Schizophvceae). Bot.

Ceiilralblatt, 1882, 10, 32.

Oscillaria, Scylonemu et Sirosiphon passent par de.s stades de

développement chroococcoïdes.

352. ZoPF (W.). — Zur Morphologie der Spaltalgen, 1882.

Tolypothrix produit un stade de développement de la forme de

Nostoc. Sirosiphon donne des Gloeocapsa.

353. ZopF (W.). — Weitere Stützen fiir meine Théorie von der Inkonstanz

der Spaltalgcn (Phvcochromaceen). Ber. d. deutsch. Bot. Ges., 1883,

1, 319.

Tolypothrix amphibica peut se transformer en une forme aqua¬

tique et une forme aérobe.

354. ZoPF (W.). — Ueber Nebensvmbiose (Parasvrabiose), Ber. d. Deutsch.

Bol. Ges., 1897, 15, 90-92.

L’hyphe du Bhymbocarpiis (cystocarpophyte du Rhizocarpon)

parasite sur le Rhizocarpon geographicum ne se colore pas par

l’iode, tandis que l’hyphe du Rhizocarpon se colore en bleu.

355. ZopF (W.). — Untersuchungen über die durch parasitische Pilze her-

vorgerufenen Krankheiten der Flechten. Kooa acta. Abh. d. K. Leop.

CaroL, 1897, 97, 1898, 241.

Beaucoup des «parasites» décrits font sans doute partie du péri-

thatle de certains Lichens.

356. ZuKAL (H.). — Flechlenstudieii. Denkschrift der math, naluru). Classe

d. K. Akad. d. Wissensch., Wien, 1884, 48.

II constate beaucoup de détails qui cadrent avec mon exposé. Il a

vu les gonocystes (cystocarpes) de Mi.sks chez le f.ecanora coerulea

(DC.) Nyl. et les gonangies chez un Mycoportim. Chez le Pelractis

clausa il constate la transformation des gonidies scytonémoïdes

(hyphoplaste) en hyphe. S’il avait persévéré dans ses recherches et

eu le courage de les interpréter sans l’obsession de la théorie de

ScHWENDENER, il serait certainement arrivé au même résultat que

moi.

357. ZuKAL (H.). — Epilog zu meinen Flechtenstudien. Bot. Centralblatl,

1885, 23, 292.

II défend les goniocystes et gonangies contre les attaques de

FORSELL [109].

358. ZuKAL (H.). — Ueber das Vorkommen von Reservestoffbehâltern bei

Kalkflechten. Bot. Ztg., 1886, 44, 761-770.

Recherches sur la nature du contenu des cellules sphaeroïdes du

Verrucaria riipesiris ipi’il avait décrit dans [356].

359. ZüKAL (H.). — Halbflechten. Flora. 1891, 92.

Certaines des formations qu’il décrit sous le nom de semi-lichens

font probablement partie de périthalles de Lichens, tel les filaments

sortant des cellules d’un Jungermannia qui pénètrent dans la

couche mucilagineuse de Gloeocapsa (hyphoplaste en mixtion avec

le gonimiophjde). description de VEphebella Hegetschiveileri

Itgs. démontre le rôle de cellules auxiliaires que jouent les gonidies

pour la formation des apothécies.

Source ; MNHI-J, Paris