Manual de Plantas

de Costa Ría

VolumenVT

Dicotiledóneas

(Haloragaceae-Phytolaccaceae)

I

Realizó:

Marco Castro - Dic.2002

Regiones Botánicas

■ 1 Llanuras de Guanacaste

^ 2 Llanura de Los Guatusos

I 3 Cordillera de Guanacaste

~~1 4 Península de Nicoya

I 5 Cordillera de Tilarán

| 1 6 Llanura de San Carlos

| 7 Cordillera Central

| 8 Llanuras de Tortuguero/Santa Clara

■ 9 Valle Central Occidental

■ 10 Valle Central Oriental

B 1 1 Puriscal-Los Santos

■ 12Turrubares

■ 13Tárcoles-Térraba

14 Baja Talamanca

1 15 Cordillera de Talamanca

■ 16 Filas Chonta y Nara

■ 17 Valle de General

| 18 Valle de Coto Brus

| 19 Fila Costeña Norte

■ 20 Fila Costeña Sur

^ 21 Valle del Diquís

■ 22 Península de Osa-Golfito

| 23 Valle de Coto Colorado

24 Punta Burica

| 25 Isla del Coco

Rangos de Elevación

(en metros sobre el nivel del mar)

3000 ° wás

□ 2000 a 3000

" 1000 a 2000

| 500 a 1000

I 0a500

i

Manual de Plantas

de Costa Rica

En la portada:

Diseño (por Silvia Troyo) basado en la cabezuela de frutos de Melanthera nivea.

Fotos que encabezan las secciones (por Barry Hammel, excepto como indicado):

p. 1 -Myriophyllum aquaticum, p. 3 -Matudaea trine rvia, p. 5 -Hernandia stenurci, p. 10 -Sacoglottis trichogyna, por Reinaldo Aguilar,

p. 1 6-Prosopanche costaricensis, p. 18 -Hydrangeci macrophyUa, p. 22 -Hydrolea spinosa, p. 26 -Hypericum irazuense, p. 32 -Catatóla

costaricensis, p. 40 -Alfaroa costaricensis, por Francisco Morales, p. AA-K ramería ixine, p. A6-Lacistema aggregatum, p. A9-Plectranthus

scutellarioid.es, p. 90 -Persea americana, p. \73-Lecythis ampia, por Quirico Jiménez, p. \Sl-Lennoa madreporoides, por Francisco

Morales, p. 189 -Pinguicula crenatiloba, p. 1 98-Ruptiliocarpon caracolito, por Reinaldo Aguilar, p. 200 -Linum guatemalense, p. 202-

Nasa speciosa, p. 207 -Spige lia anthelmia, p. 218 -Oryctanthus occidentales, p. 236 -Cuphea utriculosci, p. 2A9-Talauma gloriensis,

por Reinaldo Aguilar, p. 253 -Stigmaphyllon ellipticum, por Ricardo Kriebel, p. 313-Wercklea lútea, p. 37 A-Marcgr avia mexicana,

p. 392 -Martynia annua, p. 39A-Tibouchinci naudiniana, p. 575-Trichilia septentrionales, p. 615 -Cissampelos tropaeolifolia, p. 628-

Nymphoides indica, p. 630 -Mollugo verticillata, por José González, p. 632 -Mollinedia costaricensis, p. 635-Ficus jimenezii, p. 676-

Moringci oleífera, p. 678 -Dicraspidia donnell-smithii, p. 681 -Moreda cerífera, p. 68A— Virola surinamensis, por Reinaldo Aguilar,

p. 692 -Ardisici compressa, p. 728 -Eugenia hiraeifolia, p. 785 -Bougainvillea glabra, p. 797 -Nymphaea pulchella, por Garrett Crow,

p. 805 -Ouratea lucens, por Reinaldo Aguilar, p. S\A-Chciunochiton kappleri, por Reinaldo Aguilar, p. S2A-Forestierci sp. A, p. 828-

Ludwigia peruviana, p. 846- Agonandra macrocarpa, por Dan Nickrent, p. SAS-Conopholis alpina, por Jorge Gómez-Faurito, p. 851—

Oxalis spiralis, p. 859- A r ge mane mexicana, p. 862 -Pcissiflorci gilbertii, p. 892 -Sesamum indicum, p. &9A-Phytolacca rugosa.

Manual de Plantas

de Costa Rica

YO L U M E N VT

Dicotiledóneas

(Haloragaceae-Phytolaccaceae)

B.E. Hammel, M.H. Grayum, C. Herrera y N. Zamora, editores

Silvia Troyo, ilustraciones

M ISSOURI

Botanical

Garden

&

INBio

Manual de Plantas

de Costa Ría

Vó LUMEN VI

Dicotiledóneas

(Haloragaceae-Phytolaccaceae)

ISBN 978-1-930723-17-7 (ENTIRE WORK)

ISBN 978-1-930723-60-3 (VOLUMEVI)

LIBRARY OF CONGRESS CONTROL NUMBER: 2004106953

Published on 12 October 2007.

Monographs in Systematic Botany

from the Missouri Botanical Garden, Volume

ISSN 0161-1542

Scientific Editor and Head: Victoria C. Hollowell

Managing Editor: Beth Parada

Associate Editor: Allison Brock

Editorial Assistant: Barbara Mack

Press Assistant: Monica Anderson

Typesetting: Integrated Publishing Solutions, Grand Rapids, Michigan

Copyright ©2007 by Missouri Botanical Garden Press

P.O. Box 299

St. Louis, Missouri 63166-0299, U.S.A.

w w w . mbgpre s s . org

All rights reserved. Printed in U. S. A.

Contenido/Table of Contents

Prefacio/Preface . vii

Agradecimientos/Acknowledgments. . . . viii

Literatura citada . xi

Autores . xii

Plan del Manual/Plan of the Manual

. xiv/xv

Abreviaturas y símbolos

comúnmente usados . xvi

Parte sistemática

Haloragaceae . 1

Hamamelidaceae . 3

Hernandiaceae . 5

Humiriaceae . 10

Hydnoraceae . 16

Hydrangeaceae . 18

Hydrophyllaceae . 22

Hypericaceae . 26

Icacinaceae . 32

Juglandaceae . 40

Krameriaceae . 44

Lacistemataceae . 46

Lamiaceae . 49

Lauraceae . 90

Lecythidaceae . 173

Lennoaceae . 187

Lentibulariaceae . 189

Lepidobotryaceae . 198

Linaceae . 200

Loasaceae . 202

Loganiaceae . 207

Loranthaceae . 218

Lythraceae . 236

Magnoliaceae . 249

Malpighiaceae . 253

Malvaceae . 313

Marcgraviaceae . 374

Martyniaceae . 392

Melastomataceae . 394

Meliaceae . 575

Menispermaceae . 615

Menyanthaceae . 628

Molluginaceae . 630

Monimiaceae . 632

Moraceae . 635

Moringaceae . 676

Muntingiaceae . 678

Myricaceae . 681

Myristicaceae . 684

Myrsinaceae . 692

Myrtaceae . 728

Nyctaginaceae . 785

Nymphaeaceae . 797

Ochnaceae . 805

Olacaceae . 814

Oleaceae . 824

Onagraceae . 828

Opiliaceae . 846

Orobanchaceae . 848

Oxalidaceae . 851

Papaveraceae . 859

Passifloraceae . 862

Pedaliaceae . 892

Phytolaccaceae . 894

Apéndice. Especies nuevas . 903

índice de nombres comunes . 905

índice de nombres científicos . 909

v

Prefacio

Preface

El Manual de Plantas de Costa Rica es una guía

ilustrada y concisa de todas las especies de plantas con

semillas, nativas o naturalizadas, de este país centro¬

americano. También incluye las especies exóticas

cultivadas de mayor importancia comercial. Esta obra

es la primera presentación completa de la flora de

Costa Rica en idioma español. Consta de varios

volúmenes; el I, el II y el III, el primero introductorio

y los otros dedicados a todas las gimnospermas y las

monocotiledóneas, ya se publicaron. Volumen VI, el

cuarto en salir, es el primero de cuatro proyectados

volúmenes de dicotiledóneas.

El Manual se ha beneficiado de una rica historia de

intensa exploración y estudio de la flora costarri¬

cense. Los tratados sobre las plantas vasculares del

país se iniciaron con el biólogo costarricense Anasta¬

sio Alfaro, quien elaboró una lista de 1218 especies

de fanerógamas y pteridófitas (Alfaro, 1888), a partir

de la Biología centrali-americana, Botany (Hemsley,

1879-1888). Posteriormente, el botánico belga

Théophile Durand y su colega suizo Henri Pittier ini¬

ciaron una lista actualizada y anotada, la Primitiae

fióme costaricensis (1891-1904), pero lamentable¬

mente nunca se completó (se omitieron la mayoría

de las gimnospermas y monocotiledóneas y varias

familias grandes de dicotiledóneas). El botánico

estadounidense Paul C. Standley publicó una Flora

of Costa Rica (Standley, 1937-1938) completa, la

única de su tipo hasta la fecha; ésta da cuenta de 6085

especies de plantas con semillas (incluyendo 104

especies naturalizadas y 270 conocidas sólo en cul¬

tivo), pero en su mayor parte no contiene descrip¬

ciones rigurosas, claves ni ilustraciones.

El primer estudio moderno, técnico e ilustrado

sobre la flora de Costa Rica se inició en 1971, con la

publicación de la primera parte de Flora costaricen¬

sis del botánico estadounidense William C. Burger.

Como parte de ese trabajo, aún en proceso, se han

publicado hasta ahora los tratamientos de 52 familias

(Orchidaceae sólo en parte) en 12 entregas, la última

(Ericaceae) en 2005. En cuanto a las familias allí

The Manual de Plantas de Costa Rica is a concise, il-

lustrated guide to all of the species of native or natu-

ralized seed plants of this Central American country.

Major commercial (crop) species are also included.

The Manual is the first comprehensive Spanish-lan-

guage account of the Costa Rican flora. The work is

presented in a series of several volumes; volumes I,

II, and III, the first introductory and the others cover-

ing all gymnosperms and monocots, have already

been published. Volume VI, the fourth to appear, is

the first of four projected dicot volumes.

The Manual project has been the beneficiary of

Costa Rica’s very rich history of intensive botanical

exploration and study. Works dealing specifically

with Costa Rican vascular plants began with that of

Costa Rican biologist Anastasio Alfaro, who ex-

tracted a list of 1218 species of phanerogams

and pteridophytes from Hemsley’ s (1879-1888)

Biología centrali-americana, Botany (Alfaro, 1888).

A more updated, annotated treatment was initiated

by Belgian botanist Théophile Durand and Swiss

colleague Henri Pittier, whose Primitiae fióme

costaricensis (1891-1904) was, unfortunately, never

finished (gymnosperms and monocots were largely

omitted, along with numerous major dicot families).

American botanist Paul C. Standley finally suc-

ceeded in publishing a complete Flora of Costa Rica

(Standley, 1937-1938), the only such effort to date.

Standley’ s work accounted for 6085 species of seed

plants (including 104 naturalized species and 270

species known only in cultivad on), but lacked rigor-

ous descriptions, keys (for the most part), and illus-

trations.

The first modern, technical, illustrated flora of

Costa Rica was inaugurated in 1971 with the publi-

cation of the first part of Flora costaricensis, by

American botanist William C. Burger. This ongoing

work has so far treated 52 families (Orchidaceae just

partially), in 12 installments, the latest (Ericaceae)

appearing in 2005. For those families, Burger’s revi-

sionary work has been the principal literature re-

vii

Manual de Plantas de Costa Rica

viii

tratadas, el trabajo revisionista de Burger ha sido la

fuente principal de literatura para este Manual de

Plantas de Costa Rica. El propósito de este Manual

es actualizar y complementar la Flora costaricensis,

ofreciendo así una muy necesaria ayuda para identi¬

ficar este diverso grupo de plantas, en un país re¬

conocido por sus iniciativas en conservación y como

un sitio de categoría mundial para la capacitación de

biólogos tropicales.

La colaboración entre el Missouri Botanical Gar-

den, el Instituto Nacional de Biodiversidad y el Museo

Nacional de Costa Rica ha sido la fuerza y razón de

ser de este proyecto. Este trabajo ha sido posible gra¬

cias a la infraestructura y la visión que han propor¬

cionado estas instituciones, pero sobre todo gracias a

las personas que en ellas laboran, cada una buscando

sus propias metas y éstas, a su vez, estrechamente

relacionadas.

Agradecimientos

Deseamos expresar nuestro agradecimiento a Peter

H. Raven, director del Missouri Botanical Garden e

inspirador de este proyecto, por su apoyo continuo.

También a Rodrigo Gámez, director del Instituto Na¬

cional de Biodiversidad, actual hogar del proyecto

del Manual, por todo su respaldo para poder man¬

tener tan maravillosa sede. De igual manera, estamos

muy agradecidos con el Museo Nacional de Costa

Rica, que fue el primer hogar del proyecto y es el

orgulloso depositario para más que 100 años de ex¬

ploración botánica en Costa Rica. Este trabajo debe

su espíritu a todos los botánicos que han trabajado

con las plantas de Costa Rica, especialmente los que

lo hicieron en este país. La lista es larga, y por eso

sólo cabe dar las gracias a todos nuestros predece¬

sores y colegas mencionados en el capítulo sobre la

historia de la exploración botánica (Volumen I). Tam¬

bién debemos dar las gracias a todos nuestros colegas

en el INBio y el Museo Nacional de Costa Rica, y a

los autores y los demás que de alguna manera

pusieron su granito de arena. Un agradecimiento más

elaborado se presenta en el volumen introductorio

(Volumen I).

Las ilustraciones del presente volumen son princi¬

palmente el trabajo de la artista del Manual Silvia

Troyo. Ella también escaneó y preparó digitalmente

sus dibujos, además de muchos de los que con¬

seguimos de otras partes. Una cantidad sustancial de

ilustraciones para varias familias son reimpresas aquí

de The Flora ofthe Venezuelan Guayana (FVG), así

como se indica en sus títulos. Todas aquellas fueron

ejecutadas por Bruno Manara, y la mayoría de ellas

source for the Manual de Plantas de Costa Rica. The

purpose of the Manual is to update and complement

Flora costaricensis, and thereby provide a much

needed identification manual to this diverse group of

plants, in a country renowned for its conservad on ini-

tiatives and as a world-class training ground for trop¬

ical biologists.

The ongoing collaboration between the Missouri

Botanical Garden, the Instituto Nacional de Biodi¬

versidad, and the Museo Nacional de Costa Rica is

the strength and reason for this project. The infra-

structure and visión provided through those institu-

tions, but above all the individuáis comprising them,

working for their own sepárate though intimately re-

lated goals, have made this work possible.

Acknowledgments

This endeavor owes Peter H. Raven, Director of the

Missouri Botanical Garden, for its conception and

ongoing support. We are very grateful to Rodrigo

Gámez, director of the Instituto Nacional de Biodi¬

versidad — present home of the Manual project — for

all the support necessary to maintain such a wonder-

ful home. Likewise, we are greatly indebted to the

Museo Nacional de Costa Rica, the project’ s first

home, and the justly proud repository for more than

100 years of botanical explorad on. To all of the

botanists who have dealt specifically with Costa

Rican plants, and especially those who have dealt

with them in Costa Rica, this effort owes its spirit.

The list is long, so first we should thank all our pred-

ecessors and colleagues mentioned in the chapter on

History (Volume I), and express our thanks and regret

to any we may have neglected to mention. We owe

special thanks to all our colleagues at INBio and the

Museo Nacional and to all authors of treatments, as

well as everyone else who contributed. A more elab¬

órate acknowledgment section is provided in our in-

troductory volume (Volume I).

The illustrations in the present volume are prima-

rily the work of Manual artist Silvia Troyo. She also

scannned and digitally prepared her works, as well as

many of those obtained elsewhere. Numerous illus¬

trations in various families are here reprinted from

The Flora of the Venezuelan Guayana (FVG), as

indicated in their figure captions. These were all ren-

dered by Bruno Manara, and most bear his character-

istic signature. We are very grateful to FVG co-editor

Kay Yatskievych for providing us with digital ver-

sions of these illustrations. A few images, as indi¬

cated in their figure captions, are reprinted from

Britton & Brown (1913), by dint of their availability

Preface/Prefacio

IX

llevan su firma característica. Estamos agradecidos

con Kay Yatskievych, co-editora de FYG, por pro¬

veernos versiones digitales de dichas ilustraciones.

Unas pocas imágenes, como indica en sus títulos, son

reimpresas de Britton & Brown (1913), a razón de su

accesibilidad en el sitio de Internet del USDA-NRCS

PLANTS Database (http://plants.usda.gov/). La ma¬

yoría de las ilustraciones de Lauraceae, así como la

mayoría o todas las de varias familias menores (Hyd-

noraceae, Icacinaceae, Lacistemataceae, Menisper-

maceae, Papaveraceae) y especies salteadas entre

varias otras familias, son obra del ex-parataxónomo e

ilustrador del Manual Alvaro Fernández (firma, Bary).

Las ilustraciones de Lecythidaceae y de Carapa

nicaraguensis (Meliaceae) son el trabajo de la ex¬

ilustradora del INBio Claudia Aragón (firma, CAQ),

quien amablemente las modificó para el formato del

Manual de originales preparados para obras en proceso

por Nelson Zamora. La antes publicada ilustración de

Ruptiliocarpon caracolito (Lepidobotryaceae; Ham-

mel & Zamora, 1993) fue hecha por Francisco Hodg-

son, ilustrador ocasional del Manual La ilustración

de Desfontainia splendens (Loganiaceae) se consiguió

de Botanicus (http://www.botanicus.org), el portal

digital de la biblioteca del Missouri Botanical Gar-

den; la fuente original se cita en el título de dicha ilus¬

tración. Las ilustraciones maravillosas de Malpighi-

aceae son obra de Karin Douthit, y se consiguieron dig¬

italmente (bastante reorganizadas y en tamaño apropi¬

ado para el Manual ) gracias a la atenta colaboración

de William R. Anderson, autor de Malpighiaceae

para el Manual Todas menos las de Stigmaphyl-

lon son propiedad de él, y estas últimas se consigu¬

ieron gracias a Christiane Anderson, especialista en

Stigmaphyllon. Algunas de estas ilustraciones de

Malpighiaceae se publicaron antes en su formato

original (como se indica aquí): Adelphia hiraea, Car¬

olas sinemariensis y Niedenzuella stannea (W. R.

Anderson, 2006: 172, 189, 302); Bunchosia poly-

stachia e Hiraea faginea (W. R. Anderson, 1988:

601, 615); Bunchosia veluticarpa (W. R. Anderson,

1993: 359); Dicella aciculifera (W. R. Anderson, 1997:

55); Lophanthera hammelii (W. R. Anderson, 1983:

39); Malpighia stevensii (W. R. Anderson, 1987: 97);

y, Stigmaphyllon bannisterioides y S. lindenianum

(C. Anderson, 1997: 58, 190). Todas las demás se

publican aquí por primera vez. Una ilustración de

Malvaceae ( Hochreutinera amplexifolia ), también

ejecutada por Karin Douthit, se preparó original¬

mente para la Flora Novo-Galiciana de Rogers Mc-

Yaugh. Estamos muy agradecidos con Christiane y

Bill Anderson por su grata ayuda en conseguirnos

on the USDA-NRCS PLANTS Database website

(http://plants.usda.gov/). Most of the Lauraceae illus-

trations, as well as most or all of those for several

smaller families (Hydnoraceae, Icacinaceae, Lacis¬

temataceae, Menispermaceae, Papaveraceae) and in¬

dividual species of a few other families, were

executed by former INBio parataxonomist and Man¬

ual illustrator Alvaro Fernández (signature, Bary).

The illustrations of Lecythidaceae and Carapa

nicaraguensis (Meliaceae) are the work of former

INBio illustrator Claudia Aragón (signature, CAQ),

who kindly modified them to the Manual format

from origináis she prepared for works in progress

by Nelson Zamora. The previously published illus-

tration of Ruptiliocarpon caracolito (Lepidobotry¬

aceae; Hammel & Zamora, 1993) was drawn by

occasional Manual illustrator Francisco Hodgson.

The illustration of Desfontainia splendens (Logani¬

aceae) is from Botanicus (http://www.botanicus.org),

the Missouri Botanical Garden’s digital library por¬

tal; the original source is cited in the figure caption.

The marvelous Malpighiaceae illustrations are the

work of Karin Douthit, and were kindly conveyed to

us electronically (sized and considerably rearranged

to fit our format) by Manual Malpighiaceae author

William R. Anderson, for whom all but the Stig¬

maphyllon illustrations were executed. The latter

were provided courtesy of Stigmaphyllon specialist

Christiane Anderson. Some of these Malpighiaceae

figures, in their original format, were previously pub¬

lished (as indicated here): Adelphia hiraea, Carolus

sinemariensis, and Niedenzuella stannea (W. R. An¬

derson, 2006: 172, 189, 302); Bunchosia polystachia

and Hiraea faginea (W. R. Anderson, 1988: 601,

615); Bunchosia veluticarpa (W. R. Anderson, 1993:

359); Dicella aciculifera (W. R. Anderson, 1997: 55);

Lophanthera hammelii (W. R. Anderson, 1983: 39);

Malpighia stevensii (W. R. Anderson, 1987: 97); and

Stigmaphyllon bannisterioides and S. lindenianum

(C. Anderson, 1997: 58, 190). All the others are pub¬

lished here for the first time. One Malvaceae illustra¬

tion ( Hochreutinera amplexifolia ), executed by

Karin Douthit, was originally prepared for Rogers

McYaugh’s Flora Novo-Galiciana. We are grateful

to Christiane and Bill Anderson for their kind help in

forwarding to us a scanned image of that illustration.

We thank Manual Malvaceae contributor Paul Fryx-

ell for permission to use his illustration of Bastardía

viscosa, prepared by Sally Shaw. We also want to

thank Tom Wendt (University of Texas) for preparing

and forwarding a scanned image of the original píate

of that species. Both of these last-mentioned illustra-

X

Manual de Plantas de Costa Rica

una imagen escaneada de dicha ilustración. Damos

gracias a Paul Fryxell, contribuyente de Malvaceae

para el Manual, por el permiso de usar su ilustración

de Bastardía viscosa, dibujada por la ilustradora

Sally Shaw. También queremos extender las gracias a

Tom Wendt (University of Texas) por preparar y

mandarnos una imagen escaneada del original de

dicha especie. Estas últimas dos ilustraciones fueron

publicadas antes en Malvaceae of México (Fryxell,

1988), y además, agradecemos di American Society of

Plant Taxonomists/Systematic Botany Monographs

por dejarlas accesibles. La ilustración de Swietenia

macrophylla (Meliaceae) por Chad Frick fue pro¬

ducto de su trabajo como ilustrador ocasional para

INBio (principalmente para varios proyectos de Nel-

son Zamora sobre bosque seco). Queremos dar las

gracias a Fred Keusenkothen del Missouri Botanical

Garden, experto en imágenes digitales, por su ayuda

durante varias etapas a lo largo de este proyecto.

Varios trabajos — especialmente Flora of Barro

Colorado Island (Croat, 1978), Flora of Guatemala

(Standley & Steyermark, 1958-1975), Flora of

Panama (Woodson & Schery, 1943-1981) y la serie

Flora Neotropica Monographs — fueron de gran

ayuda como fuentes interpretativas para la elabo¬

ración de las ilustraciones; cualquier semejanza entre

éstas y las ilustraciones del Manual sería mera coin¬

cidencia debido a la naturaleza del material. Todas las

fotos son de Barry Hammel, menos las de otra forma

indicadas. Por lo tanto, agradecemos a Reinaldo

Aguilar, Garrett Crow, Jorge Gómez-Laurito, José

González, Quirico Jiménez, Francisco Morales y Dan

Nickrent por las fotos que brindaron para encabezar

las secciones. Gracias a los responsables de la base de

datos ATTA del INBio (http://atta.inbio.ac.cr/) y de la

Flora Digital de La Selva (http://sloth.ots.ac.cr/local/

florula2/index.htm) por extender el acceso y uso de

las imágenes en sus dominios. Marco V. Castro, ex¬

geógrafo del INBio, elaboró los cuatro mapas que

ilustran las partes internas de la portada del Manual

Este Manual también es el resultado de una serie

de tres becas (BSR-8700068, BSR-9006449, DEB-

9300814) otorgadas por la National Science Founda¬

tion. Los fondos concedidos a Michael Grayum a

través de la National Geographic Society permitieron

una serie de exploraciones importantes de la vertiente

del Caribe de la Cordillera de Talamanca (NGS

3317-86 and 4682-91) y de la Península de Santa

Elena (NGS 7261-02). Aunque culminaron poco

antes del lanzamiento del proyecto del Manual, ex¬

pediciones realizadas por Gerrit Davidse (vea Davidse

et al., 1994) y W. D. Stevens (vea Stevens et al., 2001),

tions were published in Malvaceae of México (Fryx¬

ell, 1988), and we are grateful to the American Society

of Plant Tax on o mi sts/Systematic Botany Monographs

for making them available. Chad Frick’ s illustration

of Swietenia macrophylla (Meliaceae) was a product

of his occasional work as volunteer illustrator at

INBio (mostly for Nelson Zamora’ s various dry-

forest projects). We thank Fred Keusenkothen, Mis¬

souri Botanical Garden digital-imaging expert, for

helping out at various stages throughout this project.

Published works — especially, the Flora of Barro

Colorado Island (Croat, 1978), Flora costaricensis

(Burger, 1971-2005), the Flora of Guatemala (Stand-

ley & Steyermark, 1958-1975), the Flora of Panama

(Woodson & Schery, 1943-1981), and the Flora

Neotropica Monographs series — were often of great

help as interpretive sources in the construction of our

original illustrations; any similarity between their

and our final illustrations is, however, coincidental

and a result of the nature of the material. All photo-

graphs are by Barry Hammel, except as otherwise in-

dicated. In that regard, special thanks are due

Reinaldo Aguilar, Garrett Crow, Jorge Gómez-Lau¬

rito, José González, Quirico Jiménez, Francisco

Morales, and Dan Nickrent for the photos they pro-

vided at the headings of families. We thank those re-

sponsible for the INBio biodiversity database ATTA

(http://atta.inbio.ac.cr/) and the Flora Digital de La

Selva (http://sloth.ots.ac.cr/local/florula2/index.htm)

for access to and use of the images in their domains.

Marco V. Castro, former INBio geographer, elaborated

the four maps found on the endpapers of the Manual

This publication is the direct product of a series of

three major grants (BSR-8700068, BSR-9006449,

DEB-9300814) awarded by the National Science

Foundation. Funds granted to Michael Grayum

through the National Geographic Society allowed a

series of important explorations of the Caribbean

slope of the Cordillera de Talamanca (NGS 3317-86

and 4682-91) and the Península de Santa Elena (NGS

7261-02). Even though they carne just before the ini-

tiation of the Manual project, NGS grants to Gerrit

Davidse (see Davidse et al., 1994) and W. D. Stevens

(see Stevens et al., 2001), from which Costa Rican

floristics profited immensely, also receive our appre-

ciation. We are greatly indebted to the recently estab-

lished Taylor Fund for Environmental Research, and

thank the Taylor family of St. Louis, Missouri, for

their magnanimous support of our work. Finally, we

are thankful for the grant from CRUSA to INBio that

provided essential funds for the completion of this

volume.

Preface/Prefacio

xi

con becas de la NGS, produjeron resultados muy

beneficiosos para la florística costarricense. Agrade¬

cemos a la familia Taylor de St. Louis, Missouri, por

su gran ayuda a nuestro trabajo, a través del recién

creado Taylor Fund for Environmental Research.

Finalmente, estamos agradecidos por la beca de

CRUSA al INBio que nos facilitó fondos esenciales

para finalizar este volumen.

Nuestro propósito como autores de est e Manual no

es lucrar ni buscar la fama, sino difundir el cono¬

cimiento y la maravilla de las plantas. Hemos procu¬

rado dar el merecido reconocimiento a todas nuestras

fuentes y esperamos que se nos indique cualquier falta

en este sentido, para enmendarla en futuros volúmenes.

Our purpose here is neither profit ñor fame, but

rather to purvey knowledge and the wonder of plants;

we attempt to acknowledge all of our sources, and

hope that any failure to do so will be brought to our

attention so that in future volumes or elsewhere we

can make appropriate amends.

Literatura citada

Alfaro, A. 1888. Lista de las plantas encontradas hasta ahora en Costa Rica y en los territorios limítrofes, ex¬

tractada de la “Biología Centrali- Americana”. Anales Mus. Nac. Costa Rica 1: 1-101.

Anderson, C. 1997. Monograph of Stigmaphyllon (Malpighiaceae). Syst. Bot. Monogr. 51: 1-313.

Anderson, W. R. 1983. Lophanthera, a genus of Malpighiaceae new to Central America. Brittonia 35: 37-41.

- . 1987. Notes on neotropical Malpighiaceae — II. Contr. Univ. Michigan Herb. 16: 55-108.

- . 1988. Malpighiaceae. Pp. 596-633 en, R. A. Howard (ed.), Flora ofthe Lesser Antilles. Yol. 4. Arnold

Arbor. (Harvard Univ.).

- . 1993. Notes on neotropical Malpighiaceae — IV. Contr. Univ. Michigan Herb. 19: 355-392.

- . 1997. Notes on neotropical Malpighiaceae — VI. Contr. Univ. Michigan Herb. 21: 37-84.

- . 2006. Eight segregates from the Neotropical genus Mascagnia (Malpighiaceae). Novon 16: 168-204.

Britton, N. L. & A. Brown. 1913. An illustmted flora ofthe northern United States. 2 ed. Charles Scribner’s Sons.

Burger, W. (ed.). 1971-2005. Flora costaricensis. Fieldiana, Bot. 35, 40; n. s., 4, 13, 18, 23, 28, 33, 36, 39-41, 45.

Croat, T. B. 1978. Flora of Barro Colorado Island. Stanford Univ. Press.

Davidse, G., M. Sousa S. & A. O. Chater (eds. generales). 1994. Flora mesoamericana. Yol. 6. Alismataceae a

Cyperaceae. Univ. Nac. Autónoma de México/Missouri Bot. Gard./The Natural Hist. Mus. (London).

Durand, T. & H. Pittier. 1891, 1893. Introduction. En T. Durand & H. Pittier (eds.), Primitiae florae costari¬

censis. Bull. Soc. Roy. Bot. Belgique sér. 2, 30: 5-39; 31: 5-28.

Fryxell, P. A. 1988. Malvaceae of México. Syst. Bot. Monogr. 25: 1-522.

Hammel, B. E. & N. A. Zamora. 1993. Ruptiliocarpon (Lepidobotryaceae): a new arborescent genus and trop¬

ical American link to Africa, with a reconsiderad on of the family. Novon. 3: 408-417.

Hemsley, W. B. 1879-1888. Botany, Yols. 1-5. En F. D. Godman & O. Salvin (eds.), Biología centrali-americana.

R. H. Porter, Dulau & Co.

Standley, P. C. 1937-1938. Flora of Costa Rica. Publ. FieldMus. Nat. Hist., Bot. Ser. 18: 1-1616.

- & J. A. Steyermark [& colaboradores]. 1958-1975. Flora of Guatemala. Fieldiana, Bot. 24.

Stevens, W. D., C. Ulloa Ulloa, A. Pool & O. M. Montiel (eds.). 2001. Flora de Nicaragua. Monogr. Syst. Bot.

Missouri Bot. Gard. 85: 1-2666.

Woodson, R. E., Jr. & R. W. Schery [& colaboradores]. 1943-1981. Flora of Panama. Ann. Missouri Bot.

Gard., 30-67 (en parte).

Autores

Frank Almeda

Department of Botany

California Academy of Sciences

875 Howard St.

San Francisco, CA 94103-3098

EE. UU.

William R. Anderson

University of Michigan Herbarium

3600 Yarsity Drive

Ann Arbor, MI 48108-2287

EE. UU.

Fred R. Barrie

Missouri Botanical Garden

P. O. Box 299

St. Louis, MO 63166-0299

EE. UU.

y

Botany Department

Field Museum of Natural History

Roosevelt Road at Lake Shore Drive

Chicago, IL 60605-2496

EE. UU.

Garrett E. Crow

Department of Plant Biology

University of New Hampshire

25 Garden Lañe

Durham, NH 03824

EE. UU.

Paul Fryxeii

Plant Resources Center

University of Texas

Austin, TX 78712

EE. UU

Dirección actual:

Rancho Santa Ana Botanical Garden

1500 N. College Avenue

Claremont, CA 91711

EE. UU.

Armando Estrada

Herbario Nacional

Museo Nacional de Costa Rica

Apartado 749-1000

San José

Costa Rica

Jorge Gómez-Laurito

Departamento de Biología

Universidad de Costa Rica

Ciudad Universitaria Rodrigo Fació Brenes

San Pedro de Montes de Oca

Costa Rica

José González

Instituto Nacional de Biodiversidad

22-3100 Santo Domingo de Heredia

Costa Rica

Dirección actual:

Organización para Estudios Tropicales

Apdo. 676-2050

San Pedro de Montes de Oca

Costa Rica

Michael H. Grayum

Missouri Botanical Garden

P. O. Box 299

St. Louis, MO 63166-0299

EE. UU.

Barry E. Hammel

Missouri Botanical Garden

P. O. Box 299

St. Louis, MO 63166-0299

EE. UU.

Bruce K. Holst

Marie Selby Botanical Gardens

811 South Palm Avenue

Sarasota, FL 34236

EE. UU.

xii

Autores

xiii

Quirico Jiménez

Instituto Nacional de Biodiversidad

22-3100 Santo Domingo de Heredia

Costa Rica

Dirección actual:

Unidad de Gestión Ambiental

Empresa de Servicios Públicos de Heredia

Heredia

Costa Rica

M. L. Kawasaki

Botany Department

Field Museum of Natural History

Roosevelt Road at Lake Shore Drive

Chicago, IL 60605-2496

EE. UU.

David Kenfack

Missouri Botanical Garden

P. O. Box 299

St. Louis, MO 63166-0299

EE. UU.

Ricardo Kriebel

Instituto Nacional de Biodiversidad

22-3100 Santo Domingo de Heredia

Costa Rica

Dirección actual:

Department of Botany

California Academy of Sciences

875 Howard St.

San Francisco, CA 94103-3098

EE. UU.

L. R. Landrum

Herbarium, School of Life Sciences

Arizona State University

P. O. Box 874501

Tempe, AZ 85287-4501

EE. UU.

J. Francisco Morales

Instituto Nacional de Biodiversidad

22-3100 Santo Domingo de Heredia

Costa Rica

Scott A. Morí

Herbarium

New York Botanical Garden

Bronx, NY 10458

EE. UU.

Amy Pool

Missouri Botanical Garden

P. O. Box 299

St. Louis, MO 63166-0299

EE. UU.

Luis Jorge Poveda

Escuela de Ciencias Ambientales

Universidad Nacional Autónoma

Apdo. 86-3000

Heredia

Costa Rica

Alexánder Rodríguez

Instituto Nacional de Biodiversidad

22-3100 Santo Domingo de Heredia

Costa Rica

Joaquín Sánchez

Herbario Nacional

Museo Nacional de Costa Rica

Apartado 749-1000

San José

Costa Rica

Armando Soto

Instituto Nacional de Biodiversidad

22-3100 Santo Domingo de Heredia

Costa Rica

Gina Umaña

Herbario Nacional

Museo Nacional de Costa Rica

Apartado 749-1000

San José

Costa Rica

Dirección actual:

Apdo. 14-4100

Grecia, Alajuela

Costa Rica

Nelson Zamora

Instituto Nacional de Biodiversidad

22-3100 Santo Domingo de Heredia

Costa Rica

y

Organización para Estudios Tropicales

Apdo. 676-2050

San Pedro de Montes de Oca

Costa Rica

Plan del Manual

El objetivo de este Manual es incluir todas las especies de plantas con semillas definitivamente conocidas de

todo el territorio dentro de las actuales fronteras políticas de Costa Rica, incluyendo la Isla del Coco, Isla del

Caño y todas las otras islas cercanas a la costa. Para más detalles en cuanto al formato, véase el capítulo “Plan

del Manual ” en Yol. I: Introducción.

M H Grayum PC = Flora costaricensis, FM = Flora mesoamericana

Sumas mundiales _ /

'^^^'(ígén. y 50~spp^)Chile, Bras., África, Australasia, Oceanía; 1 gén. y 1 sp. en CV^FM^\ 37 (Lott

& García- M errdoza, 1994; sub Agavaceae). ^ ^

Para cada género se cita la revisión taxonómica más reciente

(en caso de que exista). /

Cordyline

(^Fosberg, F. R. 1 9S5f^ordyline fruticosa (L.) Chevalier [Agavaceae]. Baileya 22: 180-181.

Ca. 15 spp., Bras. (1 sp.), Asia- Australasia y Oceanía; 1 sp(mtrod. en CR.

Se cita la publicación original solamente para el nombre aceptado y su basónimo. La sinonimia está reducida.

CCordyline fruticosa5í^^ Saigon 66. 191 9 '^¡Qmvallaria früticos^L. , Herb. amb.

rsn— - • * . . ' ” ‘ ‘ ~ ”

Se toman en cuenta tanto las

especies nativas como las

exóticas naturalizadas, así

como las exóticas cultivadas

a gran escala.

Con familias

monoespecíficas,

se presenta sola¬

mente una

descripción

(las de familia,

género y especie

combinadas).

Igualmente, para

géneros mono-

específicos las

descripciones de

género y especie

se combinan.

754: Cofdvline terminalisCL.) Kunth; Taetsia fruticosa (L.JMerr.; T. fFvFv. férrea (L.) Standl.

CjCaña India, Cornelina, GracenaT> — _ _ . .. . . . ..

- - - -Se indican los nombres comunes de amplio

uso en Costa Rica.

Arbolitos o arbustos ca. 1-3.5 m, escasamente ramificados. Hoias simules. dísficaSrjdensaiHéñte agrupadas

en los ápices de las ramas; pecíolo ca. 4-20 cm; lámi^Ial4-57 X 3-14 cm^strecha a ampliamente elíptica,

lanceolada u oblanceolada, plana, verde o (frecuentemente)~boideada a+néftemente teñida o variegada con rojo

o púrpura. Infl. terminal, una panícula de espigas bracteadas; pedúnculo ca. 5-35 cm. Fls. bisexuales, actino-

morfas, virtualmente sésiles, con bractéolas subyacentes ovadas; miembros del perianto (tépalos) similares, ca.

10-18 mm, blancoas a rosados, basalmente connatos; estambres 6, separados, adnatos a la superficie del tubo

floral; anteras basifijas; pistilo 1, compuesto; ovario súpero, trilocular; óvulos 2-20 por lóculo; placentación

axilar; estilo 1. Fr. una baya, ca. 5-6 mm de diám., rojo brillante, con muchas semillas.

Las descripciones del hábitat siguen de manera flexible el Sistema de Zonas de Vida de Holdridge

C^Bosque húmedo y muy húmedoj<., 0-1350+ m; ambas verts. Fl. ene.jrbr.-dic. India-Indone-

_ siayAusiralasia, pero ampliamente introd. en los tróps. de todo el mun do^Grayum et al79^8,( MQ)

Para cada especie que se presenta formalmente, se cita una muestra de herbario recolectada en Costa Rica.

<gíslmta en su hábito arborescente y hojas pecioladas, por lo general brillantemente coloreadgg:

C. fruticosa se plañía como ornamental y a vcqcs para marcar linderos de piopíedad. Por esterpuede

encontrarse en bosque ± primario, donde se le confunde como una sp. nativa.

Los datos de distribución se dan en el siguiente orden:

Hábitat, rango de elevación dentro de Costa Rica;

rango geográfico dentro de Costa Rica. Meses de

floración en Costa Rica. Rango geográfico completo.

Las medidas de

largo por ancho

siempre se dan en

ese formato. En los

otros casos, cuando

no se especifica la

dimensión, se toma

por “de largo (alto)”.

Se presenta la ilus¬

tración de por lo

menos una especie

por cada género na¬

tivo o naturalizado.

Los herbarios se

indican según el

Index herbariorum.

Después de cada descripción de familia, género y especie sigue una

discusión breve. El objetivo principal de estas notas es presentar una

— “pista” para reconocer el taxón que se tiene en la mano

XIV

Plan of the Manual

The Manual intends to cover all seed plants definitely known from territory within the contemporary political

boundaries of Costa Rica, including Isla del Coco, Isla del Caño, and all inshore islands. For more details con-

cerning format, see the chapter “Plan of the Manual ” in Yol. I: Introducción.

World totals

M. H. Grayum

FC = Flora costaricensis, FM = Flora mesoamericana

"'■(A gén. y 50 sppOChile, Bras., África, Australasia, Oceanía; 1 gén. y 1 sp. en CRTfM ()) 37 (Lott

& GarCTa-Mendoza, 1994; sub Agavaceae). ^ ^

The most recent taxonomic revisión (if any exist) is cited

for each genus. /

Cordyline

(^Fosberg, F. RA9S5^ordyline fruticosa (L.) Chevalier [Agavaceae]. Baileya 22: 180-181.

Ca. 15 spp., Bras. (1 sp.), Asia- Australasia y Oceanía; 1 spOntrod. en CR.

Native species and naturalized

exotics are accounted for, as

well as exotic species grown

on a large scale.

Literature citation is given only for accepted ñame and basionym. Synonymy is reduced.

CCordyline frutícos^L.) A. Chev., Jard. bot. A e/ / // e/ r / e/ /r . , Herb. amb.

Ib. 1 754: Cñrdvline terminalis(\J.') Kunth; Taetsia fruticosa (L^Merr.; T.f^vaLferrea (L.) Standl.

CCaña India, Cornelina, GracTnaT]

Common ñames widely used in Costa Rica are indicated.

Monospecific

families have only

one description -

(combined family,

genus, species).

Likewise, mono¬

specific genera

have the genus

and species

descriptions

combined.

- Arbolitos o arbustos ca. 1 -3.5 m, escasamente ramificados. Hojas simples. dísticaSr-densmUéríte agrupadas

en los ápices de las ramas; pecíolo ca. 4-20 cm; lámi^íal4-57 X 3-14 cm^strecha a ampliamente elíptica,

lanceolada u oblanceolada, plana, verde o (frecuentementeXbmdeada afnéftemente teñida o variegada con rojo

o púrpura. Infl. terminal, una panícula de espigas bracteadas; pedúnculo ca. 5-35 cm. Fls. bisexuales, actino-

morfas, virtualmente sésiles, con bractéolas subyacentes ovadas; miembros del perianto (tépalos) similares, ca.

10-18 mm, blancoas a rosados, basalmente connatos; estambres 6, separados, adnatos a la superficie del tubo

floral; anteras basifijas; pistilo 1, compuesto; ovario súpero, trilocular; óvulos 2-20 por lóculo; placen tación

axilar; estilo 1. Fr. una baya, ca. 5-6 mm de diám., rojo brillante, con muchas semillas.

Habitat descriptions roughly follow the Holdridge Life-Zone System.

C^Bosque húmedo y muy húmedoA^lt., 0-1350+ m; ambas verts. Fl. ene.^abr.-dic. Indiu-Indone-

siayAusiralasia, pero ampliamente introd. en los tróps. de todo el mundoC(Grayum et aL9ff}>8,(fA O)

For every species treated formally, a voucher specimen collected in Costa Rica is cited. -

<©jstmta en su hábito arborescente y hojas pecioladas, por lo general brillantemente coloread!

C. fruticosa se plañía como oí ñamen tal y a veces para marcar linderos de piopíedác

encontrarse en bosque ± primario, donde se le confunde como una sp. nativa.

Length x width

measurements are

always in that

format. If “length

(height)” or “width”

is not specified, the

former may be as-

sumed. An ¡Ilustra¬

ron of at least one

species is provided

for each native or

naturalized genus.

Herbaria are desig-

nated by acronyms

according to Index

herbariorum.

Distributional data are in this order: Habitat, elevational

range within Costa Rica; geographic range within

Costa Rica. Flowering phenology in Costa Rica.

Overall geographic range.

Each family, genus, and species description is followed by a brief

discussion. The principal agenda of these discussions is to provide a

— “diagnostic shorteut” for recognizing the taxon involved.

XV

Abreviaturas y símbolos comúnmente usados

Descripciones

± = más o menos

> - más que

< = menos que

X = por, veces; híbrido

ca. = aproximadamente

diám. = diámetro

esp. = especialmente

fl(s). = flor(es)

fr(s). = fruto(s)

infl(s). = inflorescencia(s)

infr(s). = infrutescencia(s)

p. ej. = por ejemplo

vs. = versus

Distribuciones

Direcciones cardinales

E

N

NE

NO

O

S

SE

SO

Continentes

Centro Amér.

Norte Amér.

Sur Amér.

Países

Arg. = Argentina

N Arg. (etc.) = el norte de

Argentina

Austral. = Australia

Bel. = Belize

Bol. = Bolivia

Bras. = Brasil

Can. = Canadá

Col. = Colombia

CR = Costa Rica

Ecua. = Ecuador

El Salv. = El Salvador

EUA é Estados Unidos

Ark. = Arkansas

Calif. = California

Carol. Norte m Carolina

de Norte

New Mex. = New México

Okla. = Oklahoma

Tex. = Texas

Filip. m Filipinas

Guat. = Guatemala

Guyana Fr. = Guyana

Francesa

Hond. = Honduras

Jam. = Jamaica

Madag. = Madagascar

Méx. m México

Chis. = Chiapas

Jal. m Jalisco

N.L. = Nuevo León

Nay. sé Nayarit

Oax. = Oaxaca

Sin. = Sinaloa

Son. = Sonora

Tab. = Tabasco

Tam. = Tamaulipas

Ver. = Veracruz

Yuc. = Yucatán

Nic. = Nicaragua

N. Z. = Nueva Zelandia

Pan. = Panamá

Par. = Paraguay

PR = Puerto Rico

Rep. Domin. = República

Dominicana

Tob. = Tobago

Trin. = Trinidad

Uru. += Uruguay

Yen. = Venezuela

Áreas protegidas

E.B. = Estación Biológica

J.B. = Jardín Botánico

M.N. = Monumento Nacional

P.N. = Parque Nacional

R.B. = Reserva Biológica

R.B.N. = Refugio Bosque

Nacional

R.F. = Reserva Forestal

R.I. = Reserva Indígena

R.N.A. = Reserva Nacional

Absoluta

R.N.F.S. m Refugio Nacional

de Fauna Silvestre

R.N.V.S. = Refugio Nacional

de Vida Silvestre

Z.P. = Zona Protectora

Regiones

Amaz. = Amazonas

amaz. = amazónico(a)

Atl. = (del) Atlántico(a)

Carib. = (del) Caribe,

caribeño(a)

cent. = centro o central

Cord(s). = Cordillera(s)

Dpto. = Departamento

Pac. = (del) Pacífico (a)

Pen. = Península

Prov. = Provincia

temp(s). = templada(s)

trop(s). = tropical(es)

tróp(s). m trópico(s)

vert(s). =- vertiente(s)

Otros

cult. = cultivado(a)

gén. = género(s)

herb. = herbario

incl. = incluido(a)

introd. = introducido(a)

n.v. = nombre vernáculo

sin. = sinónimo

sp(p). m especie(s)

subsp(p). = subespecie(s)

var(s). = variedad(es)

xvi

Haloragaceae

G. E. Crow

9 gén. y ca. 145 spp., Alaska, Can. y Groenlandia-S Chile y Ven., Bras., Par., Uru., Arg., Islas

Malvinas, Antillas Mayores, Bahamas, Viejo Mundo; 1 gén. y 1 sp. en CR.

Myriophyllum

Aiken, S. G. 1981. A conspectus of Myriophyllum (Haloragaceae) in North America. Brittonia 33: 57-69.

Haynes, R. R. 1984. Techniques for collecting aquatic and marsh plants. Ann. Missouri Bot. Gard. 71: 229-231.

Orchard, A. E. 1981. A revisión of South American Myriophyllum (Haloragaceae), and its repercussions on

some Australian and North American species. Brunonia 4: 27-65.

Ca. 60 spp., Alaska, Can. y Groenlandia-S Chile y Ven., Bras., Par., Uru., Arg., Islas Malvinas,

Antillas Mayores, Eurasia, Austral.

Myriophyllum aquaticum (Vell.) Verde., Kew Bull. 28: 36. 1973. Enydria aquatica Vell., Fl. flu-

min. 57. 1829; M. brasiliense Cambess.

Hierba perenne, acuática o subacuática, sumergida o anfibia a terrestre, dioica, glabra; tallos rizomatosos y

arraigados basalmente, la porción superior ascendente a extendida, hasta ca. 2 m (que a menudo sube hasta la

superficie en plantas acuáticas), glauca; estípulas ausentes. Hojas pinnadamente compuestas, verticiladas (4-6

por nudo), de otra forma enteras, sésiles o pseudopecioladas, las hojas sumergidas (cuando presentes) (1.7-)

3.5-4 cm, con 1-15 pares de pinnas notablemente filiformes, las hojas emergentes (1 .5 — )2.5 — 3.5 cm, con (9-)

12-18 pares de pinnas, algo glaucas. Infl. axilar y de 1 fl. solitaria, pero que parece terminal (en la porción

emergente del tallo) y ± espigada. Fls. unisexuales, actinomorfas, sésiles o pediceladas, con 2 bractéolas sub¬

yacentes; miembros del perianto diferenciados en 2 verticilos; sépalos 4, muy pequeños; pétalos 4 (ausentes

en las fls. pistiladas), separados, amarillos, (2.3-)2.7-3.1 mm, deciduos; estambres 8 (ausentes en las fls.

pistiladas), los filamentos alargados; anteras con dehiscencia longitudinal; pistilo 1, compuesto; ovario infero,

4-locular (rudimentario en las fls. estaminadas); óvulo 1 por lóculo; placentación apical; estilos 4, cortos; es¬

tigma capitado. Fr. nuciforme, esquizocárpico (dehiscente en 4 mericarpos), ca. 1.7 mm, cilíndrico-ovoide;

semillas 4 (1 por mericarpo), con copioso endosperma.

Bosque húmedo, muy húmedo y de roble, zanjas, charcas y lagunas, 0-2200+ m; vert. Carib. y

cerca de la División Continental, Cord. Central (Turrialba), N Cord. de Talamanca (vecindad de El

Empalme), Llanura de Tortuguero (Río San Juan), ambas verts. Valle Central (J.B. Lankester; Santo

Domingo de Heredia), vert. Pac., N Valle de General. Fl. may. Nativa de Chile, SE Bras., Uru. y Arg.,

introd. y naturalizada EUA y Méx., Nic. y CR, Col., Perú, Ven., Par., Antillas Mayores

1

2

Manual de Plantas de Costa Rica

(Rep. Domin.), Hawai, tróps. y subtróps. del

Viejo Mundo. ( Hammel & Pérez 24277 ; CR,

INB, MO)

Myriophyllum aquaticum, muy rara vez en¬

contrada en CR, se reconoce por su hábito

acuático o anfibio a terrestre en suelos húmedos

y por sus tallos ± alargados, hojas verticiladas,

pinnadamente divididas en segmentos angostos,

fls. reducidas con el ovario infero y frs. nuci-

formes, esquizocárpicos. Se confunde fácilmente

con varios géneros acuáticos, esp. Cabomba

(Cabombaceae) y Ceratophyllum (Ceratophy-

llaceae), ambos con las hojas divididas di-

cotómicamente o en forma de abanico (sin un

solo eje principal) y también (en Ceratophyllum)

con los segmentos aserrados.

Aunque no he visto muestras costarricenses

del Río San Juan, hay muchos registros del lado

nicaragüense del río.

Myriophyllum aquaticum se cultiva mucho como una ornamental para acuarios y de ahí se intro¬

duce fácilmente en áreas donde no sea nativa. Fuera de su rango nativo, se conoce casi solamente de

plantas femeninas.

También se debe esperar en CR Myriophyllum quítense Kunth, una sp. montañosa (principal¬

mente andina) conocida tanto de S Méx. como de Col. Se distingue por sus verticilos generalmente

de cuatro hojas, cada una con menos de diez pares de pinnas, las hojas emergentes a menudo sólo

pinnatisectas hasta dentadas o enteras y la mitad de la longitud de las hojas sumergidas.

Es factible que el género Proserpinaca, registrado tanto de El Salv. como de Col., aparezca en

CR. Sin embargo, las muestras costarricenses citadas por Bumby (Brenesia 19/20: 487-535. 1982)

como P. pectinata Lam., todas de lagunillas artificiales, son en realidad Myriophyllum aquaticum.

Proserpinaca se distingue por sus hojas alternas, en vez de verticiladas.

Myriophyllum aquaticum

Hamamelidaceae

J. González

Ca. 30 gén. y 95 spp., E Can.-CR, Col., E y S África, Madag., tróps. y subtróps. de Asia, Indo-

malasia, NE Austral.; 2 gén. y 2 spp. en CR.

Arbustos o árboles, hermafroditas o andromonoicos (en CR), a menudo estrellado-pubescentes o -lepidotos;

estípulas presentes, lineares (en CR), deciduas. Hojas simples, alternas, a veces lobuladas, de otra forma enteras

a dentadas. Infl. (en CR) axilar, espiciforme. Fls. unisexuales o bisexuales, actinomorfas o (menos frecuente)

zigomorfas; miembros del perianto diferenciados en un solo verticilo (en CR); sépalos de número indefinido y

forma irregular, deciduos (en CR); pétalos ausentes (en CR); estambres 5-24+, los filamentos separados, ro¬

bustos (en CR); anteras dehiscentes por válvulas o ranuras longitudinales; pistilo 1, compuesto; ovario (en CR)

súpero o semi-ínfero, bilocular; óvulo 1 por lóculo (en CR); placentación péndulo-axilar; estilos 2, recurvados

(en CR), a menudo persistentes; estigmas 2 (1 por estilo). Fr. capsular, birrostrado (en CR), leñoso; semillas 2,

con endosperma parco.

La familia Hamamelidaceae, poco frecuente en CR, se reconoce por su indumento de tricomas

estrellados, hojas siempre simples, alternas, ovario bilocular, con dos estilos recurvados, a menudo

persistentes y frs. capsulares, birrostrados, leñosos.

Liquidambar styraciflua L. (Liquidámbar), una sp. arborescente nativa de NE EUA hasta N Nic.,

se cultiva raramente en CR (800-1100 m, vert. Pac. Cord. de Tilarán, Valle Central; Nilsson & Man-

fredi 51, INB). Es fácil de separar de las spp. nativas por sus hojas palmadamente lobuladas, fls. y

frs. agregados en cabezas globosas y semillas aladas.

1 Láminas foliares triplinervadas, muy esparcidamente estrellado-pubescentes o glabrescentes;

fls. con 20-24 estambres . Matudaea

Y Láminas foliares pinnadamente nervadas, ± densamente estrellado-tomentosas (esp. en el envés);

fls. con 5(-9) estambres . Molinadendron

Matudaea

3 spp., S Méx.-CR, Col.

Matudaea trinervia Lundell, Lloydia 3: 210. 1940. Guayabillo, Murta.

Árbol, 10-25 m, hermafrodita. Hojas con el pecíolo 0.4-1. 7 cm; lámina 7-17 X 2.5-8 cm, elíptica a lan¬

ceolada, ocasionalmente asimétrica en la base, entera, muy esparcidamente estrellado-pubescente en ambas

caras (pero glabrescente con la edad), triplinervada. Infls. ca. 1.3 cm, glomemladas. Fls. bisexuales, sésiles;

3

4

Manual de Plantas de Costa Rica

Matudaea trinervia

sépalos valvados, 2-4 mm; estambres 20-24; anteras dehis¬

centes longitudinalmente, el conectivo generalmente prolongado

por hasta ca. 1.2 mm; ovario súpero. Frs. 0.8-1. 5 cm, oblongo-

ovoides, densamente estrellado-lepidotos; semillas negras, lus¬

trosas, ca. 8 mm.

Bosque muy húmedo, pluvial y de roble, potreros ar¬

bolados, bosques remanentes y orillas de quebradas,

300-1950 m; vert. Carib. Cords. de Guanacaste (Est.

Pitilla) y de Talamanca, centro vert. Pac., Montes del

Aguacate. Fl. abr., may. S Méx.-CR, Col. ( Hammel et

al. 17420; INB, MO)

Se reconoce por sus láminas foliares triplinervadas, a

veces algo asimétricas en la base y muy esparcidamente

estrellado-pubescentes .

Aunque raramente encontrada, Matudaea trinervia

suele ser abundante hasta dominante en los sitios donde

ocurre.

Molinadendron

Endress, P. K. 1969. Molinadendron, eine neue Hamamelidaceen-Gatttung aus Zentralamerika. Bot. Jahrb.

Syst. 89: 353-358.

2 spp., Méx.-CR; 1 sp. en CR.

Molinadendron guatemalense (Radlk. ex Harms) P. K. Endress, Bot. Jahrb. Syst. 89: 357. 1969.

Distylium guatemalense Radlk. ex Harms, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 11: 716. 1933;

M. hondurense (Standl.) P. K. Endress. Mangle.

Arbusto o árbol, 2-13 m, andromonoico. Hojas con el pecíolo 1-3.5 cm; lámina (2.5— )5— 13(— 25) X (1.5-)

2.7-5. 5(— 13) cm, ovada o elíptica a lanceolada, ± peltada en la base, entera o dentada, ± densamente estrellado-

tomentosa (pero glabrescente en el haz con la edad), pinnadamente nervada. Infls. ca. 2-5 cm, las fls. conges¬

tionadas. Fls. bisexuales y estaminadas, subsésiles;

sépalos imbricados, 2-4 mm; estambres 5 (-9); anteras

rojas, dehiscentes por 2 válvulas, el conectivo no prolon¬

gado; ovario semi-ínfero. Frs. 0.8-1. 5 cm, lateralmente

compresos, densamente estrellado-tomentosos; semillas

café oscuro, lustrosas, ca. 9 mm.

Bosque muy húmedo y pluvial, potreros y cauces

de ríos, 1000-2000+ m; vert. Pac. N Cord. de Tala-

manca, Montes del Aguacate (Cerro La Lana), Cerros

de Escazú, Cerro Caraigres. Fl. feb., may., jun., dic.

Guat.-CR. ( Q . Jiménez et al. 1582, INB)

Se reconoce por sus láminas foliares pinnada¬

mente nervadas, subpeltadas en la base y densa¬

mente estrellado-tomentosas (al menos en el envés).

Aunque conocida de muy pocos sitios, Moli¬

nadendron guatemalense puede ser abundante lo¬

calmente, igual que Matudaea trinervia.

Molinadendron guatemalense

Hernandiaceae

J. González

Espejo Serna, A. 1997. Hernandiaceae. Yol. 7(2) en, Flora de México. Consejo Nac. Fl. Méx.

Kubitzki, K. 1969. Monographie der Hernandiaceen. Bot. Jahrb. Syst. 89: 78-148.

5 gén. y ca. 57 spp., Méx.-Bol. y Ven., Trin., Guayanas, Bras., Antillas, tróps. y subtróps. del

Viejo Mundo; 3 gén. y 5 spp. en CR. FC: Fieldiana, Bot. n. s., 23: 129-135 (Burger, 1990).

Lianas terrestres, arbustos o árboles, monoicos o polígamos, con indumento de tricomas simples y savia

usualmente incolora; estípulas ausentes. Hojas simples, alternas, pecioladas, la lámina a veces palmadamente

lobulada ( Gyrocarpus ), de otra forma entera, ± palmadamente nervada. Infls. axilares o (raramente) terminales,

dicasios o tirsos, con o sin brácteas y bractéolas. Fls. bisexuales o unisexuales, ± actinomorfas; miembros del

perianto (tépalos) 4-10, ± imbricados, en 1 ó 2 verticilos, separados o unidos en la base; estambres 3-6, los fila¬

mentos separados o connatos, a veces con 2 glándulas laterales o abaxiales en la base; anteras con dehiscencia

longitudinal, por 2 válvulas; estaminodios presentes o ausentes; pistilo 1, simple; ovario infero, unilocular; óvulo

1 por lóculo; placentación apical; estilo 1, largo (en CR); estigma capitado, peltado o irregular. Fr. nuciforme o

drupáceo, a veces alado ( Gyrocarpus ) o encerrado en una cúpula ( Hemandia ); semilla 1, sin endosperma.

Hernandiaceae es una familia fácil de reconocer por sus hojas siempre simples y alternas (en CR)

y por sus fls. generalmente unisexuales (a veces bisexuales en Sparattanthelium). Los árboles del

género Hernandia a veces son confundidos con individuos de la familia Lauraceae, porque el aroma

del follaje y la corteza son bastante similares en ambos y adicionalmente los frs. cupulados de Her¬

nandia aumentan la similitud.

1 Hojas 3-5-lobuladas (raramente casi enteras); frs. alados . Gyrocarpus

1 ' Hojas nunca lobuladas; frs. sin alas.

2 Plantas arbóreas; fls. sostenidas por un involucro de brácteas (usualmente 4) sepaloides; frs. lisos o

ligeramente estriados longitudinalmente, encerrados en una cúpula . Hernandia

2' Plantas escandentes; fls. ebracteadas; frs. acostillados longitudinalmente, sin

cúpula . Sparattanthelium

Gyrocarpus

3 spp., Méx.-CR, Col. y Ven., tróps. y subtróps. del Viejo Mundo; 2 spp. en CR.

Árboles, androdi oicos. Hojas con la lámina casi entera o débilmente 3-lobulada a claramente 5-lobulada.

Infls. agmpadas al final de las ramitas, cimas dicótomas, masculinas o bisexuales, las fls. estaminadas

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6

Manual de Plantas de Costa Rica

numerosas, las bisexuales (cuando presentes) escasas, solitarias y evidentemente de mayor tamaño. Fls. estami-

nadas con los tépalos (6)7(8), basalmente connatos; estambres (4)5(6 ó 7), los filamentos separados; estami-

nodios alternos con los estambres o solitarios y opuestos al estilo o ausentes; pistiloide a veces presente; fls.

bisexuales con los tépalos 6-8; ovario comprimido lateralmente, tomentoso; estilo cilindrico; estigma capitado.

Fr. drupáceo, con 2 tépalos (“alas”) acrescentes, redondeados en los extremos.

Este género de árboles se reconoce fácilmente por su corteza externa groseramente reticulada y

grisácea (por lo general), sus hojas nauseabundas al ser estrujadas y sus infls. con los ejes opuestos,

con numerosas fls. estaminadas y pocas (o ninguna) fls. bisexuales, solitarias en los ejes. Adicional¬

mente, sus frs. alados es quizás el mejor carácter diferenciante. Parece bastante usual que los indi¬

viduos se encuentren completamente deciduos cuando están en floración (aún cuando ésta ocurra en

la época lluviosa). Se reporta que la savia tiene un aroma semejante al del ajo.

1 Láminas foliares enteras o débilmente 3-5-lobuladas; fls. con el perianto densamente tomentoso (la

pubescencia notoria a simple vista), las estaminadas con 4 estambres . G. americanus

1 ' Láminas foliares claramente 5 -lobuladas; fls. con el perianto pubescente o glabrescente (la pubescencia

difícil de observar a simple vista), las estaminadas con 5 estambres . G. jatrophifolius

Gyrocarpus americanus Jacq., Select. stirp. amer. hist. 282, t. 178, fig. 80. 1763. Volador.

Plantas 10-15 m. Hojas con la lámina 10-30 X ca. 30 cm, entera o débilmente 3-5-lobulada. Infls. 10-15

cm. Fls. estaminadas con 4 estambres. Frs. ovoides, las alas 10-12 cm.

Bosque seco, 0-150 m; N vert. Pac., llanuras de Guanacaste (Pen. de Santa Elena; Isla San José).

Fl. oct. S Méx.-CR, Col. y Ven., Africa y Madag., tróps. de Asia, Indomalasia, Austral, y Oceanía.

(. Freddy Quesada 53; CR, INB, MO)

Se reconoce por las láminas foliares enteras o débilmente lobuladas y las fls. con el perianto den¬

samente tomentoso (esta característica es apreciable a simple vista).

El material neotropical pertenece a Gyrocarpus americanus subsp. americanus, con casi todo el

rango geográfico de la sp. (menos Madag.).

Gyrocarpus jatrophifolius Domin, Biblioth. Bot

. 22: 682. 1926[‘1925’]. G. americanus sensu Fl

CR, Fl Guat. (pro parte), non Jacq. Bailarín,

Cedro volador, Danto, Gallito, Volador,

Volantín.

Plantas 7-22 m. Hojas con la lámina 7-21 X 7-

30(-40) cm, 3-5-lobulada. Infls. 8-18 cm. Fls. esta¬

minadas con 5 estambres. Frs. elipsoides, las alas 9-

13.5 cm.

Bosque seco y húmedo, 0-850+ m; vert.

Pac. Cord. de Tilarán, Montes del Aguacate, lla¬

nuras de Guanacaste, Pen. de Nicoya, Valle Cen¬

tral (Z.P. El Rodeo), cuenca del Río Grande de

Candelaria. Fl. nov., dic. Méx.-CR. ( Cascante

1200; CR, MO)

Esta sp. se reconoce por sus láminas foliares

claramente lobuladas y fls. con el perianto pu¬

bescente o glabrescente (con la pubescencia difí¬

cil de observar a simple vista).

Gyrocarpus jatrophifolius

Hernandiaceae

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Hernandia

Ca. 22 spp., S Méx.-Ecua. y Ven., Trin., Guayanas, N Bras., Antillas, tróps. del Viejo Mundo; 2

spp. en CR.

Arboles, o a veces arbustos, monoicos. Hojas con la lámina entera. Infls. axilares o distales, tirsos indeter¬

minados, bisexuales, las fls. dispuestas en diadas (regularmente por aborción en H. didymantha) o tríadas in¬

volucradas de 1 ó 2 fls. estaminadas y 1 fl. pistilada; brácteas de los involucros 4(5), sepaloides. Fls. unisexuales,

los tépalos separados, en 2 verticilos iguales; fls. estaminadas con 6-8 tépalos; estambres 3-5(6), los filamen¬

tos separados o unidos hasta cerca de la mitad, con 2 glándulas (o estaminodios glandulares) cerca de la base;

fls. pistiladas con 6-8 tépalos, con 4 glándulas o estaminodios glandulares cerca de la base (insertos casi al

nivel del borde de la cúpula); ovario ± comprimido lateralmente; estilo sin exceder en longitud al perianto; es¬

tigma discoide-peltado. Fr. drupáceo o nuciforme, liso o ligeramente estriado longitudinalmente, encerrado en

una cúpula.

Se reconoce por su hábito arbóreo, con la corteza externa usualmente blanquecina (al igual que

la interna), muy suave y aromática, por sus hojas con la lámina entera y por sus frs. encerrados en

una cúpula.

Espejo Serna (1997) atribuyó Hernandia sonora L. y H. wendtii Espejo a CR, pero sin citar tes¬

tigos. La primera es muy distinta en tener hojas peltadas, mientras H. wendtii se dice diferir de

H. stenura en sus hojas “provistas en el envés de acarodomacios membranosos en las axilas de los

nervios”. No he visto muestras costarricences que calcen con dichos conceptos. Es probable que la

atribución de H. sonora a CR se base en el uso incorrecto de ese nombre en floras anteriores (ver

bajo H. stenura).

1 Láminas foliares a menudo oblongo-elípticas, obtusas o cuneadas en la base, los 2 nervios secundarios

básales sin ramificaciones; fls. estaminadas 4-meras . H. didymantha

1 ' Láminas foliares a menudo ampliamente ovadas, usualmente truncadas en la base, los 2 nervios

secundarios básales ramificados; fls. estaminadas 3-meras . H. stenura

Hernandia didymantha Donn. Sm., Bot. Gaz. 31:

120. 1901. Laurel, Mastate, Muñeco,

Zoncho, Zopilote.

Árbol, 6-15 m. Hojas con la lámina 9-20 X 4.5-11

cm, elíptico-oblonga a ovado-elíptica. Infls. ca. 11 cm.

Fls. estaminadas 4-meras; fls. pistiladas 4-meras. Frs.

I. 8 -2.5 cm de diám. (incluida la cúpula), lisos.

Bosque húmedo, muy húmedo y pluvial, 0-1200

m; vert. Carib. y cerca de la División Continental,

Cords. de Tilarán, Central y de Talamanca, todas las

llanuras principales, Baja Talamanca, vert. Pac.,

región de Puriscal (P.N. La Cangreja), Pen. de Osa.

Fl. feb.-may., dic. S Méx.-Ecua. (A. Chacón 19,

INB)

Esta sp. se reconoce por sus láminas foliares elíp-

tico-oblongas, con los nervios secundarios de la base

sin ramificaciones y por sus infls. tirsoides, con las

fls. estaminadas 4-meras.

Hernandia didymantha

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Manual de Plantas de Costa Rica

Hernandia stenura Standl., Fl of Costa Rica

1553. 1938. H. sonora sensu Fl CR (1937:

461), Fl Guat. (pro parte), non L. Chayotillo,

Zopilote.

Árbol, 8-40 m. Hojas con la lámina 9-23 X 4-18

cm, ovada a ampliamente ovada. Infls. 12-23 cm. Fls.

estaminadas 3-meras; fls. pistiladas 4-meras. Frs. ± 2

cm de diám. (incluida la cúpula), ligeramente estriados

longitudinalmente.

Bosque muy húmedo y pluvial, 50-1250 m;

vert. Carib. Cord. Central, ambas verts. Cords. de

Guanacaste, de Tilarán y de Talamanca, vert. Pac.,

Cerro Turrubares, N Fila Costeña, PN. Carara,

N Valle de General, región de Golfo Dulce. Fl. ene.-

ago., oct.-dic. Guat.-Pan. (A. Rodríguez 1727, INB)

Hernandia stenura Se reconoce por sus láminas foliares ovadas

con los nervios secundarios básales ramificados y

sus fls. estaminadas trímeras. Las plantas juveniles de Hernandia stenura generalmente tienen las

hojas débilmente peltadas (y tal vez por eso se ha confundido con H. sonora).

Sparattanthelium

Ca. 13 spp., S Méx.-Bol. y Ven., Guayanas, Bras.; 1 sp. en CR.

Sparattanthelium amazonum Mart., Flora 24(Beibl. 2): 42. 1841.

Lianas, androdioicas. Hojas con la lámina 6-16 X 2.5-5. 5 cm, lanceolada a angostamente elíptica, entera.

Infls. axilares, ca. 10 cm, dicasios en ejes muy ramificados; brácteas y bractéolas ausentes. Fls. bisexuales o

unisexuales; tépalos 4 ó 5 (raramente 6), los de las fls.

pistiladas unidos en la base a formar un tubo corto; es¬

tambres 4 ó 5(— 7), los filamentos cortos, separados; es-

taminodios ausentes; ovario pubescente; estilo recto;

estigma discoide o lobulado. Frs. dmpáceos, ca. 1.7 cm,

ovoides a alargados, usualmente con crestas o costillas

longitudinales, a veces cubiertos por una pubescencia

plateada.

Bosque húmedo y muy húmedo, 0-500+ m;

vert. Carib. Cords. de Guanacaste y Central, Lla¬

nuras de Los Guatusos, de San Carlos y de Tor-

tuguero, vert. Pac. N Cord. de Talamanca (Fila

Chonta), P.N. Carara. Fl. may., jun., oct., nov. S

Méx.-Bol., Bras. ( Grayum 9763 ; INB, MO)

Esta sp. se reconoce por comportarse como una

liana, por sus láminas foliares angostamente elíp¬

ticas, trinervadas, por sus fls. bisexuales con el pe¬

rianto usualmente 4-partido y por sus frs. cubiertos

por una pubescencia plateada, que se desarrollan

usualmente en las últimas proyecciones de la infl.

Hernandiaceae

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El material costarricense pertenece a Sparattanthelium amazonum subsp. guatemalense (Standl.)

Kubitzki (Bot. Jahrb. Syst. 89: 202. 1969; S. guatemalense Standl., Proc. Biol. Soc. Washington 37:

51. 1924), que se extiende desde S Méx. al S al menos hasta CR.

Kubitzki (1969) atribuyó Sparattanthelium septentrionale Sandwith (con hojas más anchas y el

perianto generalmente con cinco miembros) a CR, con base en Cooper 1 0234 (herbario no especifi¬

cado), una muestra que no he podido estudiar, por lo cual la sp. no será incluida en el tratamiento.

Según Espejo Serna (1997), S. septentrionale (tipo de S Méx.) es coespecífica con S. amazonum.

Humiriaceae

N. Zamora

Cuatrecasas, J. 1961. A taxonomic revisión of the Humiriaceae. Contr. U. S. Nati. Herb. 35: 25-214.

8 gén. y ca. 50 spp., Nic.-Bol. y Ven., Trin., Guayanas, Bras., Antillas Menores, tróps. de O África

(1 sp.); 3 gén. y 6 spp. en CR. FC: Fieldiana, Bot. n. s., 28: 25-30 (Burger & Zamora, 1991).

Árboles (en CR), las ramas jóvenes glabras; estípulas ausentes o diminutas y deciduas. Hojas simples, al¬

ternas (algunas veces dísticas), enteras a sinuadas o levemente aserradas, glabras y lustrosas, pinnadamente

nervadas, cortamente pecioladas. Infl. axilar o pseudoterminal, paniculada (y a menudo corimbiforme), di-

cotómicamente ramificada. Fls. bisexuales, ± actinomorfas, con un disco anular tubular o cupuliforme, den¬

tado, lobulado, laciniado o compuesto de escamas separadas; miembros del perianto diferenciados en 2 verticilos;

sépalos 5, ± connatos; pétalos 5, separados, deciduos; estambres 10-30 ó ( Vantanea ) hasta ca. 60 (en CR), los

filamentos desiguales, connatos basalmente en un tubo, a menudo con estaminodios presentes; anteras dorsifi-

jas o ± basifijas, con dehiscencia longitudinal o por desprendimiento, el conectivo engrosado, generalmente ex¬

pandido distalmente; pistilo 1, compuesto; ovario súpero, 5-7-locular; óvulos 1 ó 2 por lóculo; placentación

axilar; estilo 1, simple; estigma capitado ó 5-lobulado. Fr. drupáceo, el endocarpo duro y leñoso, a veces con

cavidades resiníferas, el exocarpo carnoso y fibroso; semillas 1 ó 2(-5), con copioso endosperma.

Las Humiriaceae spp. de CR se reconocen por su hábito arborescente, hojas simples, alternas,

infls. paniculadas, dicotómicamente ramificadas, fls. de cinco sépalos y cinco pétalos angostos, 10-60

estambres con los filamentos connatos en la base y el ovario 5-7-locular y frs. drupáceos. Las an¬

teras son bastante peculiares por estar pegadas a la parte gruesa de un conectivo expandido distal¬

mente. En fructificación hay una abundancia de frs. elipsoides a ovoides al pie del árbol, distintivos

por la extrema dureza del endocarpo, el cual está lleno de cavidades resiníferas en Humiriastrum y

(más conspicuamente) Sacoglottis. La familia se torna difícil de identificar en forma vegetativa de¬

bido a la ausencia de buenos caracteres, pero el tronco tiene la corteza interna roja a rojiza y con

cierto olor a jugo de caña, las ramitas jóvenes son a menudo anguladas y las hojas tienen el pecíolo

corto y la lámina enrollada (involuta) cuando jóvenes, glabra y lustrosa cuando maduras, a veces con

líneas de vernación. Cuando secas, las hojas se tornan por lo general a un color pardo rojizo lustroso.

1 Fls. con ca. 50-60 estambres (en CR); láminas foliares enteras; endocarpo con 5 canales o valvas en

forma de “U”, sin cavidades resiníferas . Vantanea

V Fls. con 10-20 estambres; láminas foliares enteras o sinuadas a crenadas o aserradas; endocarpo

con 5 huecos apicales ó 10 surcos longitudinales leves, con cavidades resiníferas (éstas pequeñas en

Humiriastrum).

10

Humiriaceae

11

2 Fls. con 20 estambres; láminas foliares crenadas o aserradas, sin glándulas básales; endocarpo con 5

huecos apicales . Humiriastrum

T Fls. con 10 estambres; láminas foliares enteras a sinuadas o levemente crenadas, a veces con 2

glándulas básales; endocarpo con 10 surcos longitudinales leves . Sacoglottis

Humiriastrum

Ca. 12 spp., CR-Bol. y Ven., Guyana, Guyana Fr., Bras.; 1 sp. en CR.

Humiriastrum diguense (Cuatrec.) Cuatrec., Contr. U. S. Nati. Herb. 35: 141. 1961. Sacoglottis

diguensis Cuatrec., Trop. Woods 96: 38. 1950; H. d. subsp. costaricense Cuatrec.; S. excelsa

sensu Alien (1956), non Ducke. Chiricano triste, Lorito, Níspero.

Árbol, 25-45 m, el tronco derecho, cilindrico, la

corteza externa grisácea o pardo rojizo, lenticelada, la

interna rojiza y dura, la copa amplia y densa con fo¬

llaje menudo; ramas jóvenes ± subanguladas; estípu¬

las ausentes o no diferenciadas. Hojas con el pecíolo

0.1-0.2 cm; lámina 3.5-10 X 1.8-5. 2 cm, elíptica a

obovado-elíptica, cuneada en la base, apiculada a

acuminada en el ápice, crenada o aserrada, a menudo

diminutamente papilosa en ambas caras, a veces con 2

glándulas pequeñas básales en el envés. Infls. termi¬

nales o subterminales, las ramitas diminutamente pu¬

bescentes. Fls. con un disco anular; sépalos ca. 1 mm,

orbiculares, glabros; pétalos verdosos, ca. 1.7 mm,

oblongos, diminutamente pubescentes; estambres 20;

anteras basifijas, con 2 tecas uniloculares; ovario con

1 óvulo por lóculo. Frs. negros cuando maduros, 2.1-

2.6 X 1.1-1. 5 cm, elipsoide-obovoides, el endocarpo

con 5 huecos apicales y 5 valvas germinativas en la

mitad superior, con pequeñas cavidades resiníferas;

semillas por lo general 2.

Bosque muy húmedo y pluvial, bosques pri¬

marios o primarios intervenidos, a veces remanente en potreros, 100-900(-1700) m; vert. Carib.

Cords. Central y de Talamanca, vert. Pac. E Cord. de Talamanca, N Valle de General, Valle de Coto

Brus, región de Golfo Dulce. Fl. ene.-abr., jun.-set., nov. CR-Ecua. ( Aguilar et al 3590, INB)

Humiriastrum diguense se reconoce por su tronco lenticelado y láminas foliares relativamente pe¬

queñas, elípticas a obovado-elípticas, crenadas o aserradas, glabras y lustrosas. Su madera pardo ro¬

jizo, muy dura, pesada y durable al contacto con el suelo es usada para puentes, durmientes de

ferrocarril y construcción en general; a veces puede ser fácilmente confundida con la madera de Van-

tanea.

Las plántulas o brinzales tienen ramitas largas, delgadas, con las hojas muy dísticas, la lámina

alargada y angosta (13-15 X 2.4-3 cm), acuminada en el ápice y fuertemente aserrada, caracterís¬

ticas que las podrían confundir con individuos de Lecythis ampia Miers (Lecythidaceae); esta última

se distingue por sus láminas abruptamente acuminadas en el ápice, más bien crenadas y con una

reticulación conspicua en ambas caras.

12

Manual de Plantas de Costa Rica

Sacoglottis

Ca. 10 spp., Nic.-Bol. y Ven., Guayanas, Trin., Bras., Antillas Menores, tróps. de O Africa (1 sp.);

3 spp. en CR.

Árboles 15— 38(— 50) m; ramas jóvenes cilindricas y delgadas; estípulas ausentes o diminutas. Hojas con la

lámina subentera a sinuada o levemente crenada, lisa en ambas caras, a veces con 2 diminutas glándulas cerca

de la base en el haz. Infls. axilares o subterminales. Fls. con un disco cupular, dentado; pétalos verde a amarillo

pálido; estambres 10; anteras dorsifijas cerca de la base, con 2 tecas uniloculares; ovario con 1 óvulo por lóculo.

Frs. elipsoides a globosos, el endocarpo usualmente con 10 surcos longitudinales leves y 5 valvas irregulares en

sección tranversal ± conspicuas, lleno de cavidades resiníferas globosas; semillas 1 ó 2.

Sacoglottis se caracteriza por sus fls. con cinco pétalos algo cuculados hacia el ápice y diez es¬

tambres y sus frs. leñosos, con numerosas cavidades resiníferas en el endocarpo.

1 Láminas foliares 4.5-6 cm . S. sp. A

1 ' Láminas foliares 6.5-22 cm.

2 Láminas foliares ovado-oblongas a ovadas, tmncadas a redondeadas o subcordadas en la base; Isla

del Coco . S. holdridgei

2' Láminas foliares elíptico-oblongas a angostamente elípticas, obtusas en la base; territorio

continental . S. trichogyna

Sacoglottis holdridgei Cuatrec., Ciencia (México) 23: 138. 1964. S. ovicarpa sensu Cuatrecasas

(1961, pro parte), non Cuatrec. (1950). Palo de hierro.

Árbol, 15 - 25 m, el tronco corto, gmeso y algunas veces ramificado cerca de la base, la corteza externa pardo

grisáceo a pardo rojizo, levemente escamosa, la copa ampliamente redondeada, densa, con ramas largas y col¬

gantes; ramas jóvenes pardo rojizo a pardo grisáceo (rosado pálido cuando tiernas). Hojas rosado pálido cuando

tiernas; pecíolo ca. 0.5 cm; lámina 7-22 X 4-9 cm, ovado-oblonga a ovada, tmncada a redondeada o subcor¬

dada en la base y levemente decurrente sobre el pecíolo, aguda a abmptamente acuminada o apiculada en el

ápice, entera o levemente sinuada, a menudo con 2 diminutas glándulas cerca de la base sobre el margen y en

el haz. Infls. axilares, 1-2.5 cm. Fls. con los sépalos 1.7-2 mm; pétalos verdes a amarillo pálido, ca. 5.5 mm,

angostamente oblongos. Frs. rojizos, 4-5.5 X 2.5-3 cm, oblongo-elipsoides; semillas 1-3.

Bosque pluvial, 0-600+ m; Isla del Coco. Fl. mar., abr., jun., ago.-oct. ENDÉMICA. (A. Rojas

3654, INB)

Se caracteriza por sus ramas largas, péndulas y hojas dísticas con la lámina ovado-oblonga a

ovada, truncada o subcordada en la base, entera o sinuada y a menudo con dos diminutas glándulas

en el margen (más visibles en hojas jóvenes).

Sacoglottis holdridgei llega a ser uno de los árboles más altos de la Isla del Coco, donde es común

en la vereda del Río Genio.

Sacoglottis trichogyna Cuatrec., Ciencia (México) 27: 171. 1972. S. amazónica sensu Cuatrecasas

(1961, pro parte), non Mart. Campano, Chiricano, Colmena, Danto plomillo, Erizo, Ter¬

ciopelo, Titor.

Árbol, 15— 35(— 50) m, el tronco corto, gmeso y algunas veces ramificado cerca de la base, la corteza ex¬

terna pardo grisáceo a pardo rojizo, levemente escamosa, la copa amplia redondeada, densa, con ramas largas

y colgantes; ramas jóvenes pardo rojizo a pardo grisáceo (rosado pálido cuando tiernas). Hojas rosado pálido

cuando tiernas; pecíolo 0.4-0.7 cm; lámina 6.5-15 X 2.5-7 cm, elíptico-oblonga a angostamente elíptica, ob¬

tusa en la base, acuminada en el ápice, subentera a levemente crenada, con pequeñas glándulas cerca de la base

sobre el margen. Infls. axilares, 1-3 cm. Fls. con los sépalos ca. 1 mm; pétalos verde amarillento, 4-6 mm, li¬

neares. Frs. verdes, 3-5 X 2-2.8 cm, oblongo-elipsoides a oblongo-ovoides; semillas 1 ó 2.

Humiriaceae

13

Bosque húmedo y muy húmedo, bosques pri¬

marios o primarios intervenidos, con frecuencia

remanente en potreros o vegetación secundaria,

0-500 m; vert. Carib. Cords. Central y de Tala-

manca, Llanuras de Los Guatusos (R.N.V.S.

Caño Negro), de San Carlos y de Tortuguero,

Baja Talamanca. Fl. ene.-abr., jun., ago. Nic.-

Pan. ( Q . Jiménez et al 961, INB)

Se caracteriza por su copa densa, con ramas

largas y colgantes y sus láminas foliares an¬

gostas, subenteras a levemente crenadas hacia el

ápice y con un par de glándulas muy pequeñas

cerca de la base sobre el margen, así como por

sus frs. ovoides con muchas cavidades resi¬

níferas en el endocarpo. Las hojas jóvenes tie¬

nen un color rosado pálido vistoso. Además, la

corteza interna es roja o rojiza, con olor a jugo de

caña.

La fructificación de esta sp. es abundante; los

frs. son dispersados por roedores (guatusas, tepezcuintles, etc.) y aves como lapas.

Sacoglottis sp. A.

Arbol, ca. 38 m, el tronco de forma desconocida, la corteza externa escamosa, la interna rojiza, la copa de

forma desconocida; ramas jóvenes pardo rojizo. Hojas de color desconocido cuando tiernas; pecíolo 0.6-0.7

cm; lámina 4.5-6 X 2.6-4 cm, ovada a ovado-elíptica, obtusa o cuneada en la base, obtusa a aguda en el ápice,

levemente crenada, a veces con 2 pequeñas glándulas cerca de la base en el envés. Infls. desconocidas. Fls. des¬

conocidas. Frs. frescos de color desconocido, ca. 3.5 X 2.9 cm, globosos o elipsoides; semillas 2.

Bosque muy húmedo, bosques primarios, ca. 450 m; vert. Carib. E Cord. de Talamanca (cuenca

del Río Lari). Fl.(?); fr. mar. ENDÉMICA. (Aguilar & Schmidt 1076 ; INB, MO)

Se distingue notablemente de las otras spp. de Sacoglottis de CR por sus hojas pequeñas. El

tamaño y forma de sus láminas foliares la relacionan con S. maguirei Cuatrec. (Estado Amazonas,

Ven.), pero esta sp. parece tener láminas foliares redondeadas a truncadas o (a veces) emarginadas

en el ápice, más gruesas y crece a mayor elevación (ca. 1200 m) y en un ambiente bajo condiciones

ecológicas distintas. Se requiere más material fértil para determinar su identificación correcta.

Vantanea

Ca. 14 spp., Nic.-Bol. y Ven., Guayanas, Bras.; 2 spp. en CR.

Arboles, 15-50 m, la corteza pardo rojizo (en CR); ramas jóvenes glabras y lenticeladas (en CR); estípulas

ausentes. Hojas con la lámina entera, lisa en ambas caras, a menudo con 2 glándulas diminutas sobre el margen

cerca de la base en el haz. Infls. axilares y/o terminales, los ejes (en CR) angulados y diminuto-hirsutulosos.

Fls. con un disco cupular, dentado o fimbriado; pétalos verdosos o blanquecinos; estambres ca. 50-60 (en CR),

en 3 ó 4 anillos; anteras basifijas, con 2 tecas biloculares; ovario con 2 óvulos por lóculo. Frs. elipsoides a

oblongo-ovoides u ovoide-elipsoides, el endocarpo con 5 canales o valvas en forma de “U”, sin cavidades

resiníferas; semilla generalmente sólo 1.

Vantanea se caracteriza por sus láminas foliares enteras y con dos glándulas diminutas cerca de

la base, fls. con ca. 50-60 estambres y frs. sin cavidades resiníferas en el endocarpo.

14

Manual de Plantas de Costa Rica

Los brinzales tienen las ramitas claramente anguladas y las láminas foliares decurrentes sobre el

pecíolo, semejando a veces algunas Heisteria spp. (Olacaceae); las últimas se distinguen por su savia

lechosa.

Tradicionalmente, todos los especímenes costarricenses de Vantanea fueron identificados como

Vantanea barbourii, pero las características resumidas en la clave siguiente indican que ocurren dos

spp., las cuales están muy relacionadas (y aún se requiere examinar más material fértil de ambas para

consolidar sus diferencias).

1 Hojas distales con la lámina no decurrente en la base (el pecíolo bien diferenciado); ramitas fértiles

subcilíndricas y poco lenticeladas; sépalos hispidulosos; pétalos glabros por dentro, pero pubescentes por

fuera (con tricomas reflexos); ovario ovoide, densamente lanoso, liso; frs. redondeados a obtusos en el

ápice; S vert. Pac . V. barbourii

1 ' Hojas distales con la lámina claramente decurrente en la base (el pecíolo apenas diferenciado); ramitas

fértiles conspicuamente anguladas y lenticeladas; sépalos con los márgenes diminutamente ciliados, de

otra forma glabros; pétalos glabros en ambas caras; ovario elipsoide, cortamente hirsuto, estriado; frs.

agudos en el ápice; N vert. Carib . V. occidentalis

Vantanea barbourii Standl., Trop. Woods 75:

5. 1943. Campano, Caracolillo, Chiri-

CANO, CHIRICANO ALEGRE, IRA CHIRICANA,

Níspero.

Arbol, 20-50 m, el tronco con corteza algo es¬

camosa y fuertemente lenticelada; ramas jóvenes

cilindricas. Hojas con el pecíolo 0.6-1 cm; lámina 5-

14 X 2.4-7 cm, ampliamente elíptica a oblongo-elíp-

tica, cuneada en la base, obtusa a redondeada o emar-

ginada en el ápice. Infls. axilares o subterminales, 5-

8 cm. Fls. con los sépalos ca. 1.5 mm, hispidulosos;

pétalos blanquecinos, 6.5-7 X ca. 2.5 mm, oblongos,

glabros por dentro, pubescentes por fuera (con trico¬

mas reflexos); estambres ca. 50-60, los filamentos 5-

7 mm; ovario ovoide, densamente lanoso, liso. Frs.

2.8-3. 5 X 1. 8-2.4 cm, ovoide-oblongos a elipsoides,

redondeados a obtusos en el ápice.

Bosque muy húmedo, bosques primarios o

primarios intervenidos, 50-400(-800) m; vert. Pac., N Valle de General, región de Golfo Dulce. Fl.

ene.-abr., jun., nov., dic. CRy Pan. (Aguilar 4537; INB, CR)

Se caracteriza por sus hojas claramente pecioladas (con el pecíolo hasta ca. 1 cm), pétalos pu¬

bescentes por fuera con tricomas reflexos y frs. redondeados a obtusos en el ápice.

Vantanea occidentalis Cuatrec., Trop. Woods 96: 40. 1950. Campano.

Árbol, 15-30 m, el tronco con corteza escamosa y lenticelada; ramas jóvenes anguladas. Hojas con el

pecíolo hasta ca. 0.5 cm; lámina 7-16 X 2.5-8. 5 cm, elíptica a obovado-elíptica u oblongo-elíptica, atenuada

en la base, obtusa a redondeada en el ápice. Infls. axilares y terminales, 6-1 1 cm. Fls. con los sépalos 6-7 mm,

con los márgenes diminutamente ciliados, de otra forma glabros; pétalos verdosos, 7-9 X ca. 3 mm, oblongos,

glabros en ambas caras; estambres ca. 60, los filamentos ca. 8 mm; ovario elipsoide, cortamente hirsuto, es¬

triado. Frs. 3-3.5 X 1.7-1. 8 cm, oblongo-ovoides u ovoide-elipsoides, agudos en el ápice.

Humiriaceae

15

Bosque muy húmedo, bosques primarios o primarios

intervenidos, 0-200 m; vert. Carib. Cord. Central (E.B.

La Selva), Llanura de San Carlos. Ll. jun., oct.

Nic.-Ecua. ( Q . Jiménez et al. 1315 ; INB, CR)

Se caracteriza por sus hojas con el pecíolo apenas

diferenciado (hasta ca. 0.5 cm), pétalos glabros y frs.

agudos en el ápice.

Vantanea occidentalis

Hydnoraceae

J. F. Morales

2 gén. y ca. 8 spp., CR, SE Bras., Par. y Arg., África y Madag., Pen. de Arabia; 1 gén. en CR. FC:

Fieldiana, Bot. n. s., 13: 87-89 (Gómez, 1983).

Prosopanche

Cocucci, A. E. 1965. Estudios en el género Prosopanche ( Hydnoraceae ). I. Revisión taxonómica. Kurtziana 2:

53-73.

- & A. A. Cocucci. 1996. Prosopanche (Hydnoraceae): somatic and reproductive structures, biology, sys-

tematics, phylogeny and potencialities as a parasitic weed. Pp. 177-193 en, M. T. Moreno, J. I. Cubero,

D. Berner, J. Duff, L. J. Musselman & C. Parker (eds.), Advances in parasitic plant research. Dirección Gen.

Invest. Agrar. [España].

3 spp., CR, SE Bras., Par. y Arg.; 1 sp. en CR.

Prosopanche costaricensis L. D. Gómez & Gómez-Laur., Phytologia 49: 53. 1981.

Hierba terrestre, suculenta, parásita en las raíces de la planta hospedera, sin clorofila, el tallo aparentemente

ausente o muy reducido, el cuerpo vegetativo subterráneo, que consiste de raíces rizomiformes, (4)5(6)-angu-

lares en sección transversal, con protuberancias verrucosas (rudimentos haustoriales). Hojas ausentes. Infls. de

1 fl. solitaria (pero aproximadas), distalmente exerta. Fls. bisexuales, actinomorfas, con fuerte olor dulce (“a

turrón”), con pedicelo hasta ca. 155 mm; miembros del perianto (tépalos) 3, similares, valvados, de color café,

85-90 mm, unidos basalmente y que forman un tubo 6-7 mm, gruesos, flocosos por el exterior, lisos por el

interior; estambres 3, los filamentos muy reducidos, fusionados al tubo del perianto, con apéndices interesta-

minales (estaminodios) bilobulados en el borde del hipanto (alternando con los tépalos); anteras ferrugíneas o

anaranjado café al madurar, con 15-30 tecas verticales, connatas en un sinantéreo 19-25 mm, cónico, con de¬

hiscencia longitudinal; pistilo 1, compuesto; ovario infero, unilocular; óvulos muy numerosos; placentación

parietal, profundamente intrusiva; estilo nulo. Fr. abayado (pero con el pericarpio duro), circuncísil cuando

maduro, que se desarrolla bajo el suelo; semillas muy numerosas, negras, 1-1.4 mm, duras, con endosperma.

Bosque muy húmedo, 50-500 m; vert. Carib. Cords. Central (RN. Braulio Carrillo) y de Tala-

manca (R.B. Hitoy-Cerere), Llanura de Santa Clara (vecindad de Siquirres). Fl. ene., feb., jun., set.,

oct., dic. ENDÉMICA. (/. F. Morales et al 1851 ; CR, INB, MO)

Prosopanche costaricensis se reconoce fácilmente por su hábito mayormente subterráneo,

parasítico, sin clorofila, carencia de hojas, fls. solitarias, grandes, con un solo verticilo de tres tépa-

16

Hydnoraceae

17

los valvados, basalmente unidos, carnosos y el

ovario infero y por sus frs. abayados (pero duros),

con numerosas semillas pequeñas. Las plantas

forman colonias grandes, siempre en asociación

íntima con la sp. arbórea Inga oerstediana

Benth. (Fabaceae).

Supuestamente, las Hydnoraceae son las úni¬

cas angiospermas que carecen totalmente de

hojas (incluso estructuras muy reducidas como

escamas). Según los estudios moleculares, la fa¬

milia está más cercanamente relacionada con

Aristolochiaceae (Nickrent et al., Amer. J. Bot.

89: 1809-1817.2002).

Cocucci & Cocucci (1996) opinaron reciente¬

mente que Prosopanche costaricensis es co¬

específica con la suramericana P. americana

(R. Br.) Baill., pero sin mucho criterio. Aquí se

mantienen aparte, teniendo en cuenta las dife¬

rencias señaladas en el protólogo de P. costaricensis , junto con la gran disyunción tanto geográfica

como ecológica.

Prosopanche costaricensis

Hydrangeaceae

J. F. Morales

17 gén. y 150-160 spp., Can.-Chile y Ven., Arg., Hawai, Eurasia, Indomalasia; 2 gén. y 6 spp.

en CR.

Arbustos erectos o escandentes o lianas, terrestres o epífitos, las ramitas glabras o con pubescencia simple

o estrellada; estípulas ausentes. Hojas simples, opuestas, enteras a serradas o dentadas, pecioladas. Infls. ter¬

minales, racemosas, cimosas, corimbosas o subpaniculadas, algunas veces envueltas por brácteas caducas y

cartáceas cuando jóvenes. Fls. bisexuales (fls. estériles a veces presentes también), actinomorfas (o las fls. es¬

tériles a veces asimétricas), blancas, rosadas o azules; disco intraestaminal presente; miembros del perianto

diferenciados en 2 verticilos (pero las fls. estériles usualmente sólo con cáliz petaloide); sépalos 4 ó 5 (en CR),

separados; pétalos 4 ó 5 (en CR), separados (en CR); estambres ca. 7-50 (en CR), los filamentos filiformes o

subulados; anteras con dehiscencia longitudinal; pistilo 1, compuesto; ovario infero o semi-ínfero, 2-4(5)-

locular (en CR); óvulos numerosos por lóculo (en CR); placentación axilar o apical-axilar (en CR); estilos 2-4(5),

separados o unidos basalmente. Fr. capsular (en CR); semillas numerosas (en CR), con endosperma carnoso.

La familia Hydrangeaceae se reconoce por su hábito leñoso, carencia de estípulas, hojas simples,

opuestas, fls. actinomorfas con los pétalos separados y el ovario infero (o casi así) y frs. (en CR) cap¬

sulares con numerosas semillas pequeñas.

1 Láminas foliares pinnadamente nervadas; infls. (en CR) umbelado o corimboso-cimosas, a menudo

con fls. estériles ± agrandadas; pétalos valvados, ca. 1-3 mm, deciduos durante la antesis; estambres

8(10) . Hydrangea

1 ' Láminas foliares palmadamente nervadas; infls. (en CR) racemoso-paniculadas, sin fls. estériles;

pétalos convolutos o imbricados, 12-18 mm (en CR), persistentes durante la antesis; estambres

ca. 40-50 (en CR) . Philadelphus

Hydrangea

McClintock, E. 1957. A monograph of the genus Hydrangea. Proc. Calif. Acad. Sci. 29: 147-256.

21 spp., E EUA-Chile y Ven., Arg., E Asia, Indonesia, Filip.; 5 spp. en CR.

Arbustos erectos o escandentes o lianas, terrestres o epífitos. Hojas pinnadamente nervadas. Infls. umbelado

o corimboso-cimosas (en CR), compuestas, a veces envueltas cuando jóvenes por brácteas caducas. Fls. blan¬

cas, rosadas o azules, el hipanto acostillado; fls. estériles ausentes o (usualmente) presentes y restringidas al

margen de la infl., ± agrandadas, los sépalos petaloides, las otras partes usualmente ausentes; fls. fértiles con

los sépalos 4 ó 5; pétalos 4 ó 5, valvados, 1-3 mm, ovados o espatulados, deciduos durante la antesis; estam-

18

Hydrangeaceae

19

bres 8(10); ovario 2-4(5)-locular; placentación axilar; estilos 2-4(5), que se alargan mucho al madurar los frs.

Frs. con dehiscencia apical (entre los estilos).

Las spp. nativas de Hydrangea en CR se reconocen por su hábito de arbustos escandentes o lianas,

usualmente epífitos, hojas simples, opuestas, pinnadamente nervadas e infls. terminales, cimosas o

corimbosas, envueltas cuando jóvenes por brácteas caducas y usualmente (en CR) con fls. estériles

algo agrandadas. La cult. y no nativa (pero naturalizada) H. macrophylla (Hortensia) difiere en su

hábito de arbusto erecto e infls. no envueltas por brácteas cuando jóvenes.

1 Arbusto erecto, terrestre; infls. no envueltas por brácteas; fls. estériles que ocupan (a veces) toda la infl. (o

casi toda); sp. no nativa, cult. y naturalizada . H. macrophylla

1 ' Arbustos escandentes o lianas, usualmente epífitos; infls. cuando jóvenes envueltas por brácteas caducas;

fls. estériles (cuando presentes) restringidas al margen de la infl.; spp. nativas.

2 Infls. con pubescencia fermgínea; fls. blancas o verde crema, las estériles presentes, apenas

lobuladas . H. asterolasia

2' Infls. glabrescentes o, si no, entonces con pubescencia verde pálido o crema; fls. blancas o crema o

rosadas a rojizas, las estériles ausentes o, si presentes, entonces 4-lobuladas.

3 Fls. estériles usualmente presentes, rosadas . H. peruviana

3' Fls. estériles ausentes o, si ocasionalmente presentes (H. steyermarkii), entonces blancas o crema.

4 Láminas foliares (al menos de las hojas adyacentes a la infl.) glabras o glabrescentes; fls. rojizas o

rosado rojizo . H. diplostemona

4' Láminas foliares moderada a esparcidamente pubescentes; fls. blancas o crema . H. steyermarkii

Hydrangea asterolasia Diels, Notizbl. Bot.

Gart. Berlin-Dahlem 15: 370. 1941.

Arbusto epífito, escandente, las ramitas rojo os¬

curo o fermgíneas. Hojas con el pecíolo <2.5 cm;

lámina 3- 12(- 13) X 2-6(-7) cm, oblonga o elíptica,

obtusa o redondeada en la base, aguda o cortamente

acuminada en el ápice, muy espaciadamente serrada a

subentera o entera, esparcidamente pubescente con

tricomas rojos (raramente crema rojizo), usualmente

con puntuaciones negras en el envés. Infls. densa¬

mente tomentosas o esparcidamente puberulentas, el

indumento siempre ferrugíneo. Fls. blancas o verde

crema, las estériles apenas lobuladas o enteras; fls.

fértiles con los estambres 2-4 mm; estilos 2, 1-1.5

mm. Frs. ca. 2 mm.

Bosque muy húmedo, pluvial, nuboso y de

roble, bosques primarios, márgenes de caminos,

áreas alteradas y potreros, 1 100-2650 m; ambas

verts. Cords. de Tilarán y Central, N Cord. de Ta-

lamanca, centro vert. Pac., Tablazo, Cerros de

Escazú. Fl. feb.-ago., oct.-dic. CR-Perú. (/. F.

Morales 1978 ; INB, MO)

Su pubescencia ferrugínea y fls. blancas o verde crema distinguen Hydrangea asterolasia fácilmente;

algunas veces la planta puede ser casi glabra, pero al menos en la infl. se observan tricomas rojizos.

Hydrangea jelskii Szyszyh ha sido un nombre mal aplicado para esta sp. en CR; correctamente,

se refiere a una sp. conocida sólo de Sur Amér.

Hydrangea asterolasia

20

Manual de Plantas de Costa Rica

Hydrangea diplostemona (Donn. Sm.) Standl., J. Washington Acad. Sci. 18: 160. 1928. Gilibertia

diplostemona Donn. Sm., Bot. Gaz. 61: 373. 1916; H. inornata Standl.; H. preslii Briq.

Arbusto epífito o terrestre, escandente, las ramitas glabrescentes. Hojas con el pecíolo 1.5-2 cm; lámina

6.5-17 X 3-8.5 cm, elíptica u oblongo-lanceolada, obtusa o redondeada en la base, acuminada en el ápice, muy

espaciadamente dentada o entera, glabra o glabrescente (en hojas adyacentes a la infl.), con pocos tricomas dis¬

persos a lo largo del nervio central, usualmente sin puntuaciones. Infls. diminutamente puberulentas, el indu¬

mento de color pálido. Fls. rojizas o rosado rojizo, las estériles ausentes; fls. fértiles (ausentes en las infls.

maduras) con los estambres 0.4-3 mm; estilos (2)3, coherentes en el botón, 1-2 mm. Frs. ca. 1.5 mm.

Bosque muy húmedo, pluvial y de roble, bosques y áreas alteradas, 700-2100 m; vert. Carib. y

cerca de la División Continental, N Cord. de Talamanca, ambas verts. Cords. de Tilarán y Central,

vert. Pac. E Cord. de Talamanca, S Fila Costeña (Cerro Anguciana). Fl. feb., abr., may., ago., dic.

CR-Bol. y Ven. ( Skutch 2630 ; MO, NY, US)

Esta sp. raramente recolectada se reconoce por sus láminas foliares glabras o glabrescentes e

infls. sin fls. estériles. Estudios monográficos podrían demostrar que esta sp. representa tan solo un

sinónimo de la variable Hydrangea peruviana.

Hydrangea macrophylla (Thunb.) Ser., en DC., Prodr. 4: 15. 1830. Viburnum macrophyllum

Thunb., Fl. jap. 125. 1784; H. opuloides K. Koch. Hortensia.

Arbusto terrestre, erecto, 1-1.5 m, las ramitas esparcidamente pulvemlentas. Hojas con el pecíolo <4 cm;

lámina pálida en el envés, 4— 16(— 18) X 5-1 1 cm, obovada o elíptica a oblongo-lanceolada, cuneada en la base,

cortamente acuminada en el ápice, aserrada, con escasa pubescencia de tricomas simples (principalmente cerca

del nervio central), sin puntuaciones. Infls. inconspicuamente pubemlentas. Fls. blancas, crema o celestes, las

estériles usualmente ± abundantes, a veces con pétalos, estambres y pistilo; fls. fértiles (a veces ausentes o muy

pocas) con los estambres 2-6 mm; estilos (2)3(4 ó 5), coherentes basalmente, 1-2 mm. Frs. desconocidos.

Bosque húmedo, muy húmedo, pluvial y de roble, charrales y potreros, márgenes de quebradas y

caminos, o cult. enjardines, 1200-2800 m; vert. Pac. y cerca de la División Continental, Cord. Cen¬

tral, N Cord. de Talamanca, Cerros de Escazú, Valle Central. Fl. feb. -ago., oct.-dic. Nativa de E Asia,

pero introd. y naturalizada en S Méx.-O Pan., Ecua.-Bol. y tróps. del Viejo Mundo. (/. F. Morales

95; INB,MO)

Distinguible por ser la única Hydrangea sp. no escandente en CR, la introducida H. macrophylla

es común en potreros de zonas altas, donde forma colonias puras. Se utiliza como una planta orna¬

mental. Frecuentemente, las infls. se componen únicamente de fls. estériles.

Hydrangea peruviana Moric. ex Ser., en DC., Prodr. 4: 14. 1830. H. oerstedii Briq.

Arbusto epífito, escandente (raramente terrestre), las ramitas y las hojas tiernas con pubescencia estrellada

abundante, verde claro o crema. Hojas con el pecíolo 1-3 cm; lámina 4.5— 13(— 15) X 2.5-5(-6) cm, oblonga

o elíptica, cuneada o redondeada en la base, aguda o cortamente acuminada en el ápice, levemente dentada o

entera, glabra o esparcidamente pubemlenta, con o sin puntuaciones. Infls. diminutamente pubemlentas, el in¬

dumento crema o verde. Fls. rosadas, las estériles (usualmente presentes) 4-lobuladas; fls. fértiles con los es¬

tambres 1-2 mm; estilos 2(3), 1-2.5 mm. Frs. 2-2.5 mm.

Bosque húmedo, muy húmedo, pluvial, nuboso y de roble, bosques primarios y secundarios,

(0-)750-2350 m; vert. Carib., Baja Talamanca, ambas verts. todas las cords. principales, vert. Pac.,

Tablazo, Cerros de Escazú, Cerro Turrubares, región de Golfito (P.N. Piedras Blancas). Fl. ene.-

mar., may., ago.-dic. CR-Perú. (/. F. Morales 767; CR, MO)

Hydrangea peruviana es fácilmente distinguible por sus fls. rosadas, las estériles usualmente pre¬

sentes y conspicuamente 4-lobuladas.

Hydrangea tarapotensis Briq. ha sido un nombre mal aplicado para esta sp. en CR.

Hydrangeaceae

21

Hydrangea steyermarkii Standl., Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 22: 233. 1940.

Liana, las ramitas con pubescencia estrellada, generalmente densa, verde claro. Hojas con el pecíolo 0.3-

1.4 cm; lámina 3.5-10 X 1.5-4 cm, oblonga u oblongo-elíptica, obtusa o redondeada en la base, aguda en el

ápice, entera, moderada a esparcidamente pubescente, con tricomas estrellados, algunas veces con puntuaciones

oscuras en el envés. Infls. densamente puberulentas o tomentulosas, el indumento de color pálido. Fls. blancas

o crema, las estériles (usualmente ausentes) 4-lobuladas; fls. fértiles con los estambres 1-1.5 mm; estilos 2,

1.2- 1.7 mm. Frs. ca. 1.5 mm.

Bosque muy húmedo, pluvial, nuboso y de roble, bosques primarios y áreas alteradas, 1050-

3000 m; vert. Carib. E Cord. de Talamanca, vert. Pac. y cerca de la División Continental, Cord. de

Tilarán, N Cord. de Talamanca. Fl. mar., jun., ago.-oct., dic. S Méx. (Chis.)-CR. (Haber 10885 ;

INB, MO)

Esta sp. se reconoce por sus hojas pequeñas e infls. muy pubescentes, con el indumento de color

pálido (no ferrugíneo), usualmente sin fls. estériles y con las fls. fértiles blancas o crema.

Philadelphus

Hu, S.-Y. 1954-1956. A monograph of the genus Philadelphus. J. Arnold Arbor. 35: 275-333; 36: 52-109,

325-368; 37: 15-90.

Ca. 70 spp., nativas de O Can.-Hond. (y tal vez hasta O Pan.), Eurasia; 1 sp. probablemente in-

trod. en CR.

Philadelphus myrtoides Bertol., Novi Comment. Acad. Sci. Inst. Bononiensis 4: 421, t. 43. 1840.

P. mexicanus sensu León & Poveda (2000), non Schltdl.; P. trichopetalus Kórn. Mosqueta, Mos-

QUETA TREPADORA.

Arbusto arqueado, a veces subescandente, terrestre, las ramitas longitudinalmente estriadas, ± densamente

villosas. Hojas con el pecíolo 0.6-0.9 cm; lámina 3 — 4(— 5.5) X 1-2.8 cm, ovada, redondeada o (raramente)

obtusa en la base, acuminada en el ápice, subentera o remotamente denticulada, ± estrigosa, palmadamente 3

ó 5-nervada. Infls. racemoso-paniculadas, no envueltas por brácteas cuando jóvenes, las fls. distalmente agru¬

padas sobre ramas alargadas, foliosas. Fls. blancas, fragantes, el hipanto densamente lanado; fls. estériles ausentes;

fls. fértiles con los sépalos 4(5); pétalos 4(5), valvados o imbricados, 12-18 X 11-17 mm, suborbicular-

ovados, persistentes durante la antesis; estambres ca. 40-50, hasta ca. 9 mm; ovario 4(5)-locular; placentación

apical-axilar; estilos (3)4(5), 3-4 mm, que no se alargan mucho al madurar los frs. Frs. ca. 10 mm, con dehis¬

cencia loculicida.

Bosque húmedo, muy húmedo, pluvial y de roble, 1150-2200 m; vert. Carib. y cerca de la Di¬

visión Continental, Cord. Central, N Cord. de Talamanca, ambas verts. Valle Central. Fl. mar., jul. S

Méx. (Chis.)-Hond., CR y O Pan. (Estrada 412, MO)

Philadelphus myrtoides se reconoce fácilmente por su hábito de arbusto subescandente, hojas

opuestas, simples, palmadamente nervadas y fls. fragantes con los pétalos conspicuos, blancos, nu¬

merosos estambres y el ovario infero. El follaje supuestamente tiene olor a pepino (Cucumis sativus

L., Cucurbitaceae).

Es probable que esta sp. sea nativa sólo en la parte norteña (S Méx.-Hond.) de su rango geográ¬

fico. En CR, se cultiva ocasionalmente como ornamental y se naturaliza fácilmente. Se ha confun¬

dido con Philadelphus mexicanus Schltdl. (Méx. y Guat.), la cual tiene hojas más grandes (5-11 X

2-5 cm), infls. de una fl. solitaria y el hipanto esparcidamente velloso. Es factible que P. mexicanus

también sea cult. en CR.

Hydrophyllaceae

J. González

Ca. 18 gén. y 270 spp., Alaska y Can. -Chile y Ven., Trin., Guayanas, Bras., Par., Uru., N Arg.,

Antillas, Viejo Mundo (excepto Austral.); 2 gén. y 3 spp. en CR.

Hierbas anuales o perennes a arbustos o árboles pequeños, los tallos a veces armados con espinas, a veces

con tricomas glandulares; estípulas ausentes. Hojas simples, alternas; lámina entera o lobulada. Infls. terminales

y axilares, cimosas, de cincinos o de 1 fl. solitaria (raramente corimbosas). Fls. bisexuales, actinomorfas, con

disco hipógino o sin disco; miembros del perianto diferenciados en 2 verticilos; sépalos unidos en un cáliz pro¬

fundamente 5-lobulado (en CR), los lóbulos imbricados, a veces acrescentes en el fr.; pétalos unidos en una

corola ± profundamente 5 -lobulada (en CR), rotada a campanulada o infundibuliforme a hipocraterimorfa; es¬

tambres 5 (en CR), epipétalos, que alternan con los lóbulos de la corola, incluidos o exertos; anteras versátiles, con

dehiscencia longitudinal; pistilo 1, compuesto; ovario súpero, 1 ó 2-locular; óvulos 2 por lóculo; placentación

parietal, ± intrusiva; estilo terminal, ± bífido; estigma generalmente capitado. Fr. capsular, loculicida (en CR);

semillas numerosas (en CR), con endosperma carnoso o cartilaginoso.

Esta familia es fácil de reconocer por sus hojas siempre alternas, sus espinas o tricomas glandu-

lar-capitados (Hydrolea) o infls. cincinadas ( Wigandia ), sus fls. actinomorfas con los pétalos unidos

y los estilos ± bífidos y sus frs. capsulares. Las fls. usualmente tienen colores llamativos (lila o azul).

Según los estudios moleculares más recientes, la gran mayoría de Hydrophyllaceae (incluso

Wigandia) podría ser incluida en Boraginaceae, mientras Hydrolea compone su propia familia

monogenérica, Hydroleaceae, más relacionada con Solanaceae (ver Angiosperm Phylogeny Group,

Ann. Missouri Bot. Gard. 85: 531-553. 1998).

1 Plantas herbáceas, que a menudo crecen en zonas anegadas periódicamente; fls. con el ovario

bilocular . Hydrolea

1 ' Plantas arbustivas a arbóreas, que crecen por lo general en lugares bien drenados, a menudo en suelos

rocosos o degradados; fls. con el ovario unilocular . Wigandia

22

Hydrophyllaceae

23

Hydrolea

Davenport, L. J. 1988. A monograph of Hydrolea (Hydrophyllaceae). Rhodora 90: 169-208.

Ca. 11 spp., S EUA-Bol. y Ven., Trin., Guayanas, Bras., Par., Ura., N Arg., Antillas, tróps. del

Viejo Mundo; 2 spp. en CR.

Hierbas anuales o perennes, usualmente indumentadas con tricomas glandular-capitados, a veces armadas.

Hojas con la lámina entera. Infls. generalmente supraxilares (en CR), de 1 fl. solitaria (o cimosas por aborto

foliar). Fls. con los lóbulos del cáliz que se traslapan, a veces acrescentes en el fr.; corola azul (raramente

blanca), campanulado-rotada; estambres incluidos, adnatos al tubo de la corola, los filamentos dilatados en la

base, glabros; ovario bilocular. Frs. con dehiscencia irregular; semillas longitudinalmente rugoso-estriadas.

Este género es distintivo por su hábito herbáceo, sus fls. actinomorfas, con los pétalos unidos,

típicamente azules y el ovario bilocular y por crecer en sitios generalmente anegados. Hydrolea spi-

nosa , por mucho la sp. más frecuente en CR, es también distintiva por sus espinas feroces.

1 Planta inerme; lóbulos de la corola 3.5-8 mm; estilos 1.5-4 mm . H. elatior

1 ' Planta armada con espinas hasta ca. 2.5 cm, rígidas y finas; lóbulos de la corola 8-13 mm; estilos

4.5 -7.5 mm . H. spinosa

Hydrolea elatior Schott, en Spreng., Syst. veg. 4: 404. 1827.

Planta ca. 0.3-0.5 m, inerme. Hojas 2.5-8 X 1-3 cm, elípticas a elíptico-oblongas. Fls. con los lóbulos de

la corola 3.5-8 mm; estilos 1.5-4 mm. Frs. 0.3 -0.5 cm, globosos.

Bosque seco, sitios anegados, 0-100 m; vert. Pac., cuenca del Río

Tempisque (Bagaces; P.N. Palo Verde), vecindad de Tivives (Punta

Loros). Fl. nov., dic. S Méx., Hond.-CR, Col., Ecua. y Ven., Guyana, SE

Bras., Par., N Arg. (U. Chav arría 890, INB)

Esta sp. se reconoce por carecer de espinas y por sus hojas diminuta¬

mente aserradas, fls. azules, frs. globosos, con la cubierta quebradiza y

hábitat palustre en áreas de bosque seco.

Hydrolea spinosa L., Sp. pl. ed. 2 328. 1762. Bagre, Barbudo.

Planta 0.3 -0.8 m, armada con espinas hasta ca. 2.5 cm, rígidas y finas. Hojas

1.5-10 X 0.5-2 cm, angostamente elípticas a angostamente oblongas. Fls. con

los lóbulos de la corola 8-13 mm; estilos 4.5 -7.5 mm. Frs. ca. 0.6 cm, globosos

o subovoides.

Bosque seco, húmedo y muy húmedo, sitios anegados, 0-350 m; N

vert. Carib., cuenca del Río Sapoá, Llanura de Los Guatusos, N vert.

Pac., llanuras de Guanacaste. Fl. ene.-abr., nov., dic. SO EUA (Tex.)-

Bol. y Ven., Trin., Guayanas, Bras., Par., Uru., N Arg., Antillas, introd. y

naturalizada en los tróps. del Viejo Mundo. (U. Chav arría 729, INB)

Hydrolea elatior

24

Manual de Plantas de Costa Rica

Se reconoce por sus fieras espinas, su indumento glandular-

capitado, sus fls. azules (raramente blancas) y su hábitat lacustre o

palustre.

El material costarricense pertenece a Hydrolea spinosa var. spi-

nosa, con el mismo rango geográfico que la sp.

Wigandia

2 ó 3 spp., Méx.-Perú y Ven., Bras., Arg.; 1 sp. en CR.

Wigandia urens (Ruiz & Pav.) Kunth, en Humb., Bonpl. & Kunth,

Nov. gen. sp. Quarto ed. 3: 127, Folio ed. 3: 100. 1819. Hydrolea

urens Ruiz & Pav., Fl. peruv. 3: 21, t. 243. 1802. Ortiga de mon¬

taña, Tabacón.

Arbusto o árbol pequeño, 2-7 m, densamente hirsuto a híspido (los trico¬

mas a veces urticantes). Hojas con la lámina 6-40 X 5-30 cm, ovada u obo-

vada a elíptica o suborbicular, irregularmente crenada o aserrada. Infls.

terminales o axilares, 10-30 cm, de cincinos dispuestos en tirsos o panículas.

Fls. con los lóbulos del cáliz separados casi hasta la base, acrescentes; corola

púrpura o azulada, infundibuliforme a hipocraterimorfa; estambres a veces

exertos, parcialmente adnatos al cuello de la corola, los filamentos regular¬

mente pubescentes; ovario unilocular. Frs. 1-1.6 cm, ovado-oblongos, con dehiscencia longitudinal; semillas

reticulado-perf oradas.

Bosque seco, húmedo, muy húmedo, pluvial y de roble, especialmente en lugares degradados con

suelos rocosos o muy pobres, 50-3000 m; vert. Carib. Cord. Central, N Cord. de Talamanca, ambas

verts. Valle Central, vert. Pac. Cords. de Tilarán

Wigandia urens

de Talamanca, Cerros de Escazú, llanuras de Gua¬

nacaste (vecindad de Puerto Culebra), S Pen. de

Nicoya (R.N.A. Cabo Blanco), P.N. Carara, O

Valle de General (Pejibaye), cañón del Río

Grande de Térraba, etc. Fl. ene.-may., ago.-dic.

Méx.-Perú y Ven., Bras. ( Q . Jiménez et al. 1542\

INB, MO)

Wigandia urens se reconoce por su hábito ar¬

bustivo o arborescente, sus hojas grandes, por lo

general densamente indumentadas, con los trico¬

mas a veces urticantes (de ahí su nombre

vernáculo), sus fls. azuladas a púrpura o violeta y

sus cápsulas longitudinalmente dehiscentes con

muchas semillas reticulado-perf oradas.

Es notoria cierta variación en la morfología

entre poblaciones de esta sp., probablemente in¬

fluida por la elevación a la que crecen. La ma¬

yoría del material costarricense, con pubescencia

setoso-híspida sobre los tallos y pecíolos, co¬

rresponde con el concepto de Wigandia urens var.

Hydrophyllaceae

25

urens; el resto, sin setas, podría referirse a W. u. var. caracasana (Kunth) D. N. Gibson (Fieldiana,

Bot. 31: 353. 1968; W. caracasana Kunth, en Humb., Bonpl. & Kunth, Nov. gen. sp. Quarto ed. 3:

128, Folio ed. 3: 100. 1819). La última var. (Hammel & Grayum 17695 ; CR, MO) también tiene fls.

más pequeñas, de color más intenso y crece en elevaciones más bajas. Ambas vars. comparten ± el

mismo rango geográfico que la sp.

Hypericaceae

B. E. Hammel

Gustafsson, M. H. G., Y. Bittrich & P. F. Stevens. 2002. Phylogeny of Clusiaceae based on rbch sequences. Int.

J.PLSci. 163: 1045-1054.

Hammel, B. E. 1986. Guttiferae. En, R. L. Wilbur (ed.), The vascular flora ofLa Selva Biological Station, Costa

Rica. Selbyana 9: 203-217.

9 gén. y ca. 560 spp., Can. -Chile y Ven., Trin. & Tob., Guayanas, Bras., Par., Uru., Arg., Antillas

Mayores, Bahamas, Bermudas, Hawai, Viejo Mundo; 2 gén. y 9 spp. en CR.

Hierbas, arbustos o árboles, con savia generalmente anaranjado translúcido, glabros o estrellado-pubes-

centes, los tallos ± cuadrangulares, con la corteza (de las spp. leñosas) ± exfoliante en pequeñas láminas o es¬

camas; estípulas ausentes. Hojas simples, opuestas, enteras, con puntos o líneas glandulares, sésiles o

pecioladas. Infls. terminales u (ocasionalmente) axilares, cimosas, tirsoides o de 1 fl. solitaria. Fls. bisexuales,

actinomorfas; miembros del perianto diferenciados en 2 verticilos; sépalos 5, separados; pétalos 5 (en CR), se¬

parados; estambres 10-numerosos, los filamentos separados pero irregularmente agrupados o connatos

basalmente en 5 grupos (fascículos) antipétalos que alternan con 5 fascículos estaminodiales; anteras dorsifijas,

con dehiscencia longitudinal; pistilo 1, compuesto; ovario súpero, 1 ó 5-locular; óvulos numerosos por lóculo;

placentación axilar o intrusivamente parietal; estilos 3 ó 5. Fr. capsular o abayado; semillas numerosas, pe¬

queñas, sin endosperma.

Hypericaceae se reconoce vegetativamente por sus hojas opuestas con puntos o líneas resinoso-

glandulares; muchas veces tienen savia resinosa anaranjada y transparente. También se destaca por

sus fls. con los pétalos y estilos separados y con ± numerosos estambres fasciculados.

Las spp. de Hypericaceae a menudo se tratan como parte de Clusiaceae sensu lato (p.ej., en Fl

BCI, Fl. CR, Fl. Guat. y Fl. Me.). Sin embargo, la sorprendente conclusión de que la acúatica y

musgi- o algiforme Podostemaceae (ver) sea estrechamente aliada con Hypericum da mucho mayor

razón para separar estas familias (Gustafsson et al., 2002). Así se puede reconocer una Clusiaceae

reducida, Hypericaceae y Podostemaceae por separado y no todas incluidas en un grupo difícil de

caracterizar morfológicamente. Hypericaceae difiere de Clusiaceae principalmente por sus fls. bi¬

sexuales, láminas foliares con puntos glandulares y semillas sin arilo.

1 Plantas hierbas o arbustos bajos (hasta ca. 2 m); láminas foliares <1 cm de ancho, glabras; pétalos

amarillo encendido, glabros; estilos 3; frs. capsulares; (600-)900-3800+ m . Hypericum

1 ' Plantas arbustos grandes (>2 m) o árboles; láminas foliares >1 cm de ancho, pubescentes; pétalos blanco

verdoso, lanudos por dentro; frs. abayados; 0-2000 m . Vismia

26

Hypericaceae

27

Hypericum

Robson, N. K. B. 1977. Studies in the genus Hypericum L. (Guttiferae). I. Infrageneric classification. Bull. Brit.

Mus. (Nat. Hist.), Bot. 5: 291-355.

- . 1987. Studies in the genus Hypericum L. (Guttiferae) 7. Section 29. Brathys (part 1). Bull. Brit. Mus.

(Nat. Hist.), Bot. 16: 1-106.

- . 1990. Studies in the genus Hypericum L. (Guttiferae) 8. Sections 29. Brathys (part 2) and 30. Trigy-

nobrathys. Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.), Bot. 20: 1-151.

Ca. 400 spp., Can. -Chile y Ven., Guyana, Bras., Par., Ura., Arg., Antillas Mayores, Bahamas,

Bermudas, Hawai, Viejo Mundo; 6 spp. en CR.

Hierbas o arbustos. Hojas sésiles o pecioladas; lámina glabra, los nervios secundarios muy inconspicuos.

Infls. cimosas o de 1 fl. solitaria, glabras. Fls. con los sépalos glabros; pétalos amarillos, glabros; estambres irre¬

gularmente agrupados, 10-40, usualmente sin estaminodios; ovario unilocular; estilos 3. Frs. capsulares, sep-

ticidas; semillas cilindricas, ligeramente foveoladas.

Las Hypericum spp. nativas en CR generalmente se pueden reconocer por ser hierbas subleñosas

o arbustos de altura (arriba de 900 m), densamente foliáceos, con hojas sésiles o cortamente pecio¬

ladas, la lámina angosta (<1 cm), glandular-punctata, pétalos amarillos, ca. 3-17 mm, glabros y frs.

capsulares. Chaetolepis cufodontisii Standl. (Melastomataceae), Helianthemum glomeratum (Lag.)

Lag. ex DC. (Cistaceae) y Linum guatemalense Benth. (Linaceae), todas con pétalos separados,

amarillos, fácilmente se pueden confundir por una sp. de Hypericum.

Ocasionalmente se puede ver por el Valle Central una que otra Hypericum sp. o híbrido exótico,

con fls. y hojas más grandes, cult. como ornamental.

1 Infls. cimosas (de varias fls.); plantas hierbas o arbustillos, 0.1 -0.5 (-0.8) m.

2 Plantas leñosas; frs. más cortos a ± del mismo largo que los sépalos; láminas foliares coriáceas, el

margen entero (regularmente enrollado) . H. gnidioides

T Plantas herbáceas; frs. más largos que los sépalos; láminas foliares membranáceas, a menudo con el

margen que parece denticulado (a razón de ser irregularmente enrollado) . H. thesiifolium

Y Infls. de 1 fl. solitaria; plantas hierbas a arbustos, 0.15-2.5(-3) m.

3 Epidermis de los entrenudos festoneada; estilos 4-6X más largos que el ovario . H. irazuense

3' Epidermis de los entrenudos no festoneada; estilos más cortos o <2X más largos que el ovario.

4 Hojas sésiles, la lámina hasta ca. 0.1 cm de ancho, linear . H. costaricense

4' Hojas indistintamente pecioladas, la lámina 0.4 -0.7 cm de ancho, elíptica.

5 Fls. 12-18 mm de diám.; estilos 3-5 mm . H. cardonae

5' Fls. 25-30 mm de diám.; estilos 6-7 mm . H. jaramilloi

Hypericum cardonae Cuatrec., Revista Acad. Colomb. Ci. Exact. 6: 62. 1944. H. caracasanum en

herb., non Willd.

Arbusto, 0.4 -1.5 m; entrenudos 0.3 -0.7 cm. Hojas indistintamente pecioladas; lámina 1-1.8 X 0.4 -0.7

cm, elíptica, cuneada en la base, aguda en el ápice, con un nervio elevado en el margen. Infls. terminales, de 1

fl. solitaria. Fls. con los sépalos 8-10 mm; pétalos 10-15 mm; estilos 3-5 mm, más cortos que el ovario. Frs.

0.7-0.9 cm, más cortos que los sépalos, elipsoides.

Bosque de roble y páramo, 2400-3600+ m; vert. Pac. y cerca de la División Continental,

Cord. de Talamanca. Fl. ene., mar., may., jul.-set. CR, NE Col. y O Ven. ( Grayum & Affolter 8179 ;

CR, MO)

Hypericum cardonae y H. jaramilloi tienen las láminas foliares más anchas de todas las spp. del

género nativas en CR. La primera es difícil de distinguir de la rara H. jaramilloi, la que supuesta¬

mente tiene fls. más grandes. También se podría confundir con H. irazuense, pero difiere por los en¬

trenudos no festoneados, láminas foliares con el margen elevado y estilos más cortos.

28

Manual de Plantas de Costa Rica

Hypericum costaricense N. Robson, Bull. Brit.

Mus. (Nat. Hist.), Bot. 16: 70. 1987. H. stric-

tum sensu Fl. CR, non Kunth.

Hierba a arbusto, 0.15-1 (-1.6) m; entrenudos

0.2-0.4 cm. Hojas sésiles; lámina 0.4 -0.6 X hasta

ca. 0. 1 cm, linear, con los márgenes ± paralelos hasta

la base, aguda a subaguda en el ápice. Infls. termi¬

nales, de 1 fl. solitaria. Fls. con los sépalos 5-6 mm;

pétalos ca. 6 mm; estilos 1.5-2 mm, ligeramente más

largos que el ovario. Frs. 0.4 -0.5 cm, más cortos que

los sépalos, ampliamente ovoides.

Bosque de roble y páramo, 2300-3800+ m;

ambas verts. Cord. de Talamanca, vert. Pac.

Cord. Central (Volcán Poás). Fl. ene.-dic. CR-

NO Col. (/. F Morales et al 1614, INB)

Se distingue por sus entrenudos muy cortos y

hojas sésiles, como agujas.

Hypericum gnidioides Seem., Bot. voy. Herald

t. 17. 1852.

Hierba o subarbusto, 0. 1— 0.4(— 0.8) m; entrenudos

ca. 0.5 cm. Hojas sésiles; lámina 0.5 -2.3 X 0.08-0.5

cm, angostamente elíptico-oblonga a linear, angosta¬

mente cuneada en la base o con los márgenes ± para¬

lelos, aguda o apiculada a obtusa en el ápice. Infls. terminales y axilares, cimosas, de 1-25 fls. Fls. con los

sépalos 4-8 mm; pétalos ca. 3-5 mm; estilos 2-3 mm, iguales hasta mucho más largos que el ovario. Frs.

0.35-0.55 cm, más cortos a ± tan largos como los sépalos, elipsoides.

Bosque muy húmedo, pluvial, de roble y páramo, 1 100-3400+ m; vert. Pac. Cords. Central (Vol¬

cán Poás) y de Talamanca. Fl. feb.-jul., set.-dic. S Méx., El Salv. y Hond.-Pan. (/. F. Morales &

Ureña 3989, INB)

Este pequeño arbusto, poco recolectado en CR, es similar a Hypericum thesiifolium, de la cual di¬

fiere en sus estilos iguales a más largos que el ovario y los frs. ± tan largos como los sépalos per¬

sistentes. Los entrenudos usualmente también son más cortos (en relación con las hojas) que los de

H. thesiifolium. Algunas recolecciones de plantas muy pequeñas se parecen a H. costaricense, pero

esta última sp. tiene las láminas foliares enrolladas hacia arriba (casi conduplicadas), no recurvadas

a lo largo del margen como en H. gnidioides ; además, H. costaricense tiene infls. de una fl. solitaria

y fls. más grandes.

Hypericum irazuense Kuntze ex N. Robson, Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.), Bot. 16: 30. 1987. H. sile-

noides sensu Fl. CR, non Juss.

Subarbusto a arbusto, 0.15-2.5(-3) m; entrenudos 0.15-0.4 cm. Hojas sésiles; lámina ca. 0.7-1. 2 X 0.2-

0.3 cm, angostamente elíptica, aguda en la base y el ápice, con un nervio lateral a menudo visible a cada lado

de la base. Infls. terminales, de 1 fl. solitaria. Fls. con los sépalos 7.5-9 mm; pétalos ca. 10-17 mm; estilos 9-

10 mm, 4-6X más largos que el ovario. Frs. 0.5 -0.6 cm, más cortos que los sépalos, ampliamente ovoides.

Bosque de roble y páramo, 2200-3800+ m; vert. Carib. Cord. Central (Volcanes Irazú y Tu-

rrialba), ambas verts. Cord. de Talamanca. Fl. ene.-dic. CR y O Pan. ( Davidse 24996 ; CR, MO)

Hypericaceae

29

Esta sp. tiene las láminas foliares ca. la mitad

del ancho de las de Hypericum cardonae y más

bien es notable por sus entrenudos singular¬

mente embellecidos, estilos muy largos y frs.

casi globosos. Cuando viva, los entrenudos están

cubiertos con una membrana lisa, inflada, la que

en seco colapsa para formar un patrón fes¬

toneado distintivo.

Hypericum jaramilloi N. Robson, Bull. Brit.

Mus. (Nat. Hist.), Bot. 16: 86. 1987.

Arbusto, ca. 0.5 -1.5 m; entrenudos 0.3 -0.9 cm.

Hojas indistintamente pecioladas; lámina 1-1.5 X

0.4 -0.7 cm, elíptica, decurrente en la base, aguda en

el ápice, con un nervio levantado a lo largo del mar¬

gen. Infls. terminales, de 1 fl. solitaria. Fls. con los sé¬

palos 9-14 mm; pétalos ca. 10-15 mm; estilos 6-7

mm, más cortos que el ovario. Frs. ca. 0.7-0.9 cm,

más cortos que los sépalos, elipsoides.

Páramo, 2900-3100 m; vert. Carib. E Cord.

de Talamanca (Cerro Kámuk). Fl. mar. CR, N Col. (Davidse et al. 25880, MO)

Hypericum jaramilloi, conocida de una sola recolección en CR (la cual no he podido ver), supues¬

tamente se distingue de la muy similar H. cardonae por sus fls. algo más grandes con los estilos más

largos.

Hypericum thesiifolium Kunth, en Humb., Bonpl. & Kunth, Nov. gen. sp. Quarto ed. 5: 192, Folio

ed. 5: 148. 1822. H. longibracteatum R. Keller; H. pratense en herb., non Schltdl. & Cham.;

H. silenoides sensu Fl. Pan., Haber (1991), non Juss.; H. uliginosum Kunth.

Hierba o subarbusto, 0.1-0.5 m; entrenudos hasta ca. 1+ cm. Hojas sésiles; lámina ca. 1-2 X 0.1-0.2

(-0.4) cm, linear-lanceolada, redondeado-amplexicaule a angostamente cuneada en la base, aguda o (rara¬

mente) subaguda a obtusa en el ápice. Infls. terminales, cimosas, multifloreadas. Fls. con los sépalos ca. 2-6

mm; pétalos ca. 5 mm; estilos 1— 1.5(— 2) mm, más cortos que el ovario. Frs. ca. 0.6-0.7 cm, más largos que los

sépalos, alargado-elipsoides.

Bosque húmedo, muy húmedo, pluvial, nuboso y de roble, áreas abiertas, 600-2900(-3300+)

m; vert. Carib. N Cord. de Talamanca, ambas verts. Cords. de Tilarán y Central, Valle Central, vert.

Pac. y cerca de la División Continental, Cord. de Talamanca, Montes del Aguacate, Tablazo, Cerros

de Escazú, Cerro Caraigres. Fl. ene.-dic. Hond., CR-Col. y Ven. (/. F. Morales 5850, INB)

Esta hierba o subarbusto con infls. multifloreadas de pequeñas fls. es similar a Hypericum gni-

dioides, pero normalmente tiene entrenudos más largos (en relación con las hojas) y sépalos más cor¬

tos que (en lugar de casi iguales a) los frs. Es la única Hypericum sp. recolectada debajo de 1 100 m

en CR y es mucho más común que H. gnidioides.

Hypericum thesiifolium está muy tenuemente separada de H. pratense Schltdl. & Cham., de Méx.

a Nic. Según Robson (1990), difiere por sus láminas foliares con líneas o rayas de resina así como

puntos, considerando que en H. pratense están presentes sólo puntos de resina.

30

Manual de Plantas de Costa Rica

Vismia

Achiotillo, Mayo

Ewan, J. 1962. Synopsis of the South American species of Vismia (Guttiferae). Contr. U. S. Nati. Herb. 35:

293-377.

Ca. 65 spp., S Méx.-Bol. y Ven., Trin. & Tob., Guayanas, Bras., tróps. de Africa; 3 spp. en CR.

Arbustos o árboles, con resina anaranjado claro. Hojas pecioladas (en CR); lámina glabrescente en el haz,

estrellado-pubescente en el envés, los nervios secundarios conspicuos. Infls. tirsoides, ± piramidales, densa¬

mente ferrugíneo-pubescentes. Fls. con los sépalos pubescentes; pétalos blanco verdoso, lanudo-pubescentes

por dentro; estambres en 5 fascículos de 10-50 cada uno, los estaminodios en 5 fascículos alternantes; ovario

5-locular; estilos 5. Frs. abayados; semillas angostamente ovoides, finamente reticuladas.

Vismia se reconoce fácilmente por su hábito de arbusto o árbol con resina transparente, anaran¬

jada, pubescencia usualmente ferrugínea y corteza escamosa, así como por sus pétalos lanudo-

pubescentes y frs. abayados.

1 Fáminas foliares 10-40 cm, escasamente pubescentes en el envés (la superficie visible); estambres

persistentes en fr . V. macrophylla

1 ' Fáminas foliares (7 — )9 — 20(— 26) cm, densamente pubescentes en el envés (la superficie totalmente

oculta); estambres deciduos en fr.

2 Pecíolos (1.5— )2— 2.5 cm; láminas foliares principalmente lanceoladas (más anchas bastante abajo del

medio), las curvas mayores de los nervios laterales que alcanzan hasta ca. 0. 1-0.2 cm del (o incluso

tocando el) margen; pétalos con líneas y a veces puntos de resina . V. baccifera

T Pecíolos ca. 1-1.5 cm; láminas foliares elípticas a ovadas (más anchas en o justo debajo del medio), las

curvas mayores de los nervios laterales que alcanzan hasta ca. 0.4 cm del margen; pétalos con sólo

puntos de resina . V. billbergiana

Vismia baccifera (L.) Triana & Planch., Ann. Sci. Nat., Bot. sér. 4, 18: 300. 1862. Hypericum bac-

ciferum L., Mant. pl. 2: 277. 1771; V. ferruginea sensu Alien (1956), Fl. CR, Haber (1991), non

Kunth; V. mexicana Schltdl.; V. panamensis Duchass. & Walp.

Arbusto o árbol, 1.2— 15(— 25) m; ramitas con pubescencia café oscuro a fermgínea, canela a gris con la

edad. Hojas con el pecíolo (1.5 — )2— 2.5 cm; lámina (9— )12— 20(— 26) X (3— )5— 9(— 1 1) cm, principalmente

lanceolada, aguda a redondeada o casi truncada en la base, aguda a acuminada en el ápice, densamente pubes¬

cente en el envés, con 10-15 nervios secundarios por lado 1-1.5 cm entre sí. Infls. ca. 5-10 cm de largo y

ancho. Fls. ca. 10-13 mm; pétalos amarillo pálido a verduscos, con líneas oscuras y a veces también con pun¬

tos. Frs. amarillos a verde cafezuzco oscuro, ca. 1-1.5 cm, ovoide-globosos.

Bosque húmedo, muy húmedo, pluvial, nuboso y de roble, bordes, 0-2000 m; vert. Carib. N

Cord. de Talamanca, Llanuras de Los Guatusos y de Tortuguero (R.N.F.S. Barra del Colorado), Baja

Talamanca, ambas verts. Cords. de Guanacaste y Central, vert. Pac. y cerca de la División Conti¬

nental, Cords. de Tilarán y de Talamanca, Cerros de Escazú, N Fila Costeña, llanuras de Guanacaste

(vecindad de Bagaces), Pen. de Nicoya, Valle Central, PN. Carara, región de Puriscal (PN. La Can¬

greja), cuenca del Río Grande de Candelaria, vecindades de Puerto Quepos y de Palmar Norte,

región de Golfo Dulce, Isla del Caño. Fl. ene. -set., dic. S Méx.-Bol. y Ven., Surinam, Guyana Fr.,

Bras. ( Grayum et al 6093, INB)

Esta sp. es reconocible por sus láminas foliares densamente pubescentes en el envés y pétalos con

líneas de resina rojizas.

Hypericaceae

31

Vismia billbergiana Beurl., Kongl. Vetensk.

Acad. Handl. 40: 117. 1856[‘1854’]. V. guia-

nensis sensu Alien (1956), Fl. CR, non

(Aubl.) Pers.

Arbusto o arbolito, 1.5-10(-20) m; ramitas fe-

rragíneo-pubescentes a glabrescentes. Hojas con el

pecíolo ca. 1-1.5 cm; lámina (7— )9— 15(— 19) X (1.5-)

5— 8(— 1 1.5) cm, elíptica a ovada, angosta a amplia¬

mente aguda en la base, aguda a abruptamente acumi¬

nada en el ápice, densamente pubescente en el envés,

con 10-13 nervios secundarios por lado 1-2 cm entre

sí. Infls. ca. 3-10 cm de largo y ancho. Fls. ca. 8-10

mm; pétalos verde pálido, con puntos de resina roji¬

zos. Frs. verdes, 0.8-1. 5 cm, ovoide-globosos.

Bosque húmedo, muy húmedo y pluvial, 0-

900+ m; vert. Carib. Cords. de Tilarán, Central

y de Talamanca, cuenca del Río Sapoá (Cerro El

Hacha), todas las llanuras principales, ambas

verts. Cord. de Guanacaste, vert. Pac. y cerca de

la División Continental, N Cord. de Talamanca, Valle Central, N Valle de General, región de Golfo

Dulce. Fl. ene.-dic. S Méx.-Col. ( Q . Jiménez 1387, INB)

Se distingue fácilmente de las otras Vismia spp. en CR por sus láminas foliares más elípticas, con

la nervadura distante y sus pétalos glandular-punctatos.

Vismia macrophylla Kunth, en Humb., Bonpl. & Kunth, Nov. gen. sp. Quarto ed. 5: 184, Folio ed.

5: 142. 1822.

Arbusto o (más frecuente) árbol, 3-10 m; ramitas densamente fermgíneo-pubescentes. Hojas con el pecíolo

ca. 1.5-2 cm; lámina 10-40 X 6-16 cm, angostamente ovada, tmncada o redondeada a cordada en la base,

aguda en el ápice con un acumen corto, escasamente pubescente en el envés, con (12— )18— 3 1 nervios secun¬

darios por lado 0.8-1. 8 cm entre sí. Infls. ca. 7-11 cm de largo y ancho. Fls. ca. 8-10 mm; pétalos crema ver¬

doso, con puntos de resina rojos. Frs. café verdusco, ca. 1 cm, depreso-globosos.

Bosque húmedo y muy húmedo, zonas abiertas y bordes, 0-700 m; vert. Carib. Cords. de Gua¬

nacaste y Central, Llanuras de Los Guatusos, de Tortuguero y de Santa Clara, ambas verts. N Cord.

de Talamanca, vert. Pac., N Fila Costeña, N Valle de General, región de Golfo Dulce (Los Mogos;

P.N. Piedras Blancas). Fl. ene., feb., may.-set. Bel. y Guat.-Bol. y Ven., Guayanas, Bras. (K.

Martínez & Flores 196, INB)

Esta es la más fácil de las tres Vismia spp. de CR para reconocer por sus láminas foliares muy

grandes, escasamente pubescentes en el envés y sus estambres persistentes en fr.

Icacinaceae

B. E. Hammel

Howard, R. A. 1942. Studies of the Icacinaceae IV. Consideration of the New World genera. Contr. Gray Herb.

142: 3-60.

Kárehed, J. 2001. Múltiple origin of the tropical forest tree family Icacinaceae. Amer. J. Bot. 88: 2259-2274.

Roon, A. C. de. 1994. 1 12. Icacinaceae. Pp. 82-109 en, A. R. A. Górts-Rijn (ed.), Flora ofthe Guianas, Ser. A:

Phanerogams, Fase. 16. Koeltz Scient. Books.

50-60 gén. y ca. 400(-800) spp., Méx.-Chile y Ven., Guayanas, Bras., Par., Ura., N Arg., Anti¬

llas Mayores, tróps. y subtróps. del Viejo Mundo; 8 gén. y 8 spp. en CR.

Lianas, arbustos o árboles, hermafroditas o dioicos; estípulas ausentes. Hojas simples, alternas, enteras (en

CR) o raramente ( Calatola ) denticuladas cuando inmaduras, frecuentemente negras o de otro color oscuro al

secarse, pecioladas. Infls. (en CR) axilares o extra- axilares, espigadas, cimosas o paniculadas (raramente de 1

fl. solitaria). Fls. bisexuales (Metteniusa, Oecopetalum ), obviamente unisexuales ( Calatola ) o (más a menudo)

crípticamente unisexuales, actinomorfas, <1 cm (excepto Metteniusa ); miembros del perianto diferenciados en

2 verticilos; sépalos 4 ó 5, separados o connatos basalmente; pétalos 4 ó 5, separados o connatos basalmente,

val vados o ( Metteniusa ) contortos; estambres 4 ó 5, libres o adnatos a los pétalos, alternos o ( Metteniusa ) opues¬

tos a los pétalos, los filamentos usualmente carnosos; anteras ± basifijas, con dehiscencia longitudinal; pistilo 1,

simple (Metteniusa) o compuesto; ovario súpero, unilocular; óvulos 1 (Metteniusa) ó 2; placentación apical; es¬

tilo 1, simple o levemente lobulado, corto; estigma capitado. Fr. drupáceo; semilla 1, con o sin endosperma.

Icacinaceae es una familia tropical difícil de reconocer por falta de caracteres vegetativos llama¬

tivos en común. En general, se caracteriza por su hábito leñoso (lianas, arbustos o árboles), carencia

de estípulas, hojas simples, alternas (en CR) y enteras (cuando maduras), usualmente negras o de

color oscuro al secarse, infls. usualmente axilares, fls. pequeñas e inconspicuas (excepto Metteniusa)

y frs. drupáceos con una sola semilla. También puede ayudar a reconocerla el hecho de que los pecío¬

los son acanalados y algo torcidos y las fls. se desarticulan del pedicelo o raquis justo debajo del

cáliz. Vegetativamente, se podría confundir con Lauraceae (con olor característico) o Flacourtiaceae

o Violaceae (ambas con estípulas). Aunque difícil de ver, el carácter del ovario con dos óvulos api¬

cales, péndulos, es diagnóstico para Icacinaceae (salvo Metteniusa, con un solo óvulo).

Excepto por Metteniusa y Oecopetalum, con fls. bisexuales, los demás géneros en CR compren¬

den plantas aparentemente dioicas. Calatola costaricensis, con las infls. y fls. muy diferentes en

plantas masculinas y femeninas, es obviamente dioica, pero los otros géneros en CR tienen infls. y

32

Icacinaceae

33

fls. muy parecidas entre individuos de una sp., sólo que en las fls. estaminadas, el estilo y/o estigma

son muy reducidos y en las fls. pistiladas, los estambres no producen polen.

Howard (. Fl . Nic. 1156) duplica el tamaño de la familia, comparado con otras fuentes recientes,

por considerar que abarca 800 spp.

Estudios filogéneticos recientes (p.ej., Kárehed, 2001) indican que Icacinaceae sensu lato (como

se trata aquí) es polifilética y posiblemente se debe dividir en cuatro familias. Esto significa para CR

que Calatola, Leretia, Mappia y Oecopetalum quedarían en Icacinaceae sensu stricto, mientras Ci¬

fro india y Dendrobangia se pasarían a Cardiopteridaceae, Discophora a Stemonuraceae y Mette-

niusa posiblemente a Metteniusaceae (ver Stevens, 2003). Cardiopteridaceae y Stemonuraceae

aparentemente se relacionan con Aquifoliaceae y Phyllonoma (ver Grossulariaceae), pero la ubi¬

cación de Icacinaceae y Metteniusaceae aún queda incierta.

1 Plantas lianas; láminas foliares pubescentes en el envés, los tricomas café claro, erectos, muchos con 2

ramas desiguales . Leretia

Y Plantas arbustos o árboles; láminas foliares glabras en el envés o, si pubescentes, entonces los tricomas

transparentes a fermgíneos, principalmente adpresos y de otra forma.

2 Láminas foliares escasamente indumentadas en el envés con tricomas (o escamas)

estrellados . Dendrobangia

2' Láminas foliares glabras en el envés o, si indumentadas, entonces con tricomas simples.

3 Láminas foliares 8-19 cm, con domados (huecos o tricomas) en las axilas de los nervios principales.

4 Infls. extra- axilares (a menudo opuestas a las hojas), muy cortamente ramificadas (casi espigadas);

hojas dísticas, la lámina con 3-5(6) nervios secundarios por lado . Citronella

4' Infls. axilares, largamente ramificadas (paniculadas); hojas espiraladas, la lámina con 7-9 nervios

secundarios por lado . Mappia

3' Láminas foliares 10-44 cm, sin domacios.

5 Frs. maduros negros en un lado, blancos en el otro, 1-2 cm, oblongo- aplanados; láminas foliares

pubescentes en el envés . Discophora

5' Frs. maduros de un solo color, 2.5 -6.1 cm, ± ovoides; láminas foliares glabras o pubescentes en el

envés.

6 Hojas negras cuando secas, la lámina pubescente en el envés; endocarpo de los frs. con varias

crestas muy elevadas, esculturadas; infls. espigadas; plantas obviamente dioicas (las fls.

estaminadas con un pistilodio muy reducido, las pistiladas sin estambres) . Calatola

6' Hojas café claro o verde cuando secas, la lámina glabra (o casi así) en el envés; endocarpo de los

frs. rugoso o con algunas costillas leves; infls. cimosas o paniculadas; plantas hermafroditas (las

fls. bisexuales).

7 Hojas dísticas, café claro cuando secas, la lámina con la nervadura terciaria paralela; infls.

paniculadas; fls. 30-40 mm, los pétalos contortos en botón; lóbulos del cáliz no

conspicuamente agrandados en fr . Metteniusa

7' Hojas espiraladas, verde grisáceo cuando secas, la lámina con la nervadura terciaria reticulada;

infls. cimosas; fls. 5-6 mm, los pétalos valvados en botón; lóbulos del cáliz conspicuamente

agrandados (hasta ca. 1 cm o más) en fr . Oecopetalum

Calatola

8 spp., Méx.-Bol. y Ven.; 1 sp. en CR.

Calatola costaricensis Standl., J. Washington Acad. Sci. 16: 416. 1926. Azulillo, Coquito, Cu-

caracho, Duraznillo, Erepe, Guaitil, Icacón, Palo azul, Palo de papa, Tapaculo.

Arbusto o (más frecuente) árbol, 2-20(-25) m, dioico. Hojas espiraladas; pecíolo 1-3.5 cm; lámina 10-44

X 4.5-18 cm, oblongo-elíptica, glabra en el envés o pubescente con tricomas ± adpresos, simples, amarillen¬

tos a ferrugíneos, con 6— 9(— 12) nervios secundarios por lado, sin domacios. Infls. extra- axilares (opuestas a las

hojas), espigadas (las femeninas raramente de 1 fl. solitaria), las masculinas 6-25 cm, las femeninas 0.5-2 cm.

34

Manual de Plantas de Costa Rica

Fls. verdes, 2-3 mm, 4-meras, las estaminadas con

pistilodio muy reducido; pétalos separados (incons¬

picuos o ausentes en las fls. pistiladas); estambres li¬

bres (ausentes en las fls. pistiladas). Frs. 5-6.1 X 3-

4.5 cm, verdes a negro purpúreo (cuando maduros),

ovoides, carnosos; endocarpo esculturado con crestas.

Bosque muy húmedo, pluvial, nuboso y de

roble, bosques primarios, 0-2000(-2500+) m;

vert. Carib. y cerca de la División Continental,

Cords. de Guanacaste y de Tilarán, Llanura de

Tortuguero, ambas verts. Cords. Central y de Ta-

lamanca, vert. Pac., Cerros de Escazú, Cerro

Caraigres, Pen. de Nicoya, P.N. Carara, región

de Puriscal, N Valle de General, Pen. de Osa. Fl.

ene., feb., abr., may., jul., set., oct. S Méx. y Bel.,

Hond.-Bol. y Ven. (G. Herrera 980, INB)

Esta, la sp. de Icacinaceae más común en CR,

es fácil de reconocer por sus infls. espigadas,

“semillas” (pirenos) de ca. 5+ cm, con el endo¬

carpo muy crestado y hojas negras cuando secas.

También, es el único miembro de la familia en

CR con fls. 4-meras. En el campo, las hojas son algo parecidas a las de una Lauraceae (excepto por

las inmaduras con dientes), pero sin olor. Las hojas nuevas a menudo tienen un tono azulado, la parte

carnosa de los frs. se oxida azul y las semillas viejas se vuelven un azul casi negro. Las semillas fres¬

cas, en su punto de maduración, son blancas por dentro con la textura y sabor del coco (según Stand-

ley, Fl. CR 636), pero a veces son sumamente dulces, sin otro sabor (obs. pers.). Según Standley (Fl.

CR 636), los campesinos de los Volcanes Poás y Barva tostaban las semillas para comer y hasta

hacían tortillas con una harina hecha de ellas.

Calatola costaricensis

Citronella costaricensis

Citronella

Howard, R. A. 1942. Studies of the Icacinaceae V. A

revisión of the genus Citronella D. Don. Contr.

Gray Herb. 142: 60-89.

Ca. 20 spp., CR-Chile y Ven., Bras., Par.,

Uru., N Arg., Indomalasia, Filip., Australasia,

Oceanía; 1 sp. en CR.

Citronella costaricensis (Donn. Sm.) R. A.

Howard, J. Arnold Arbor. 21: 471. 1940. Villa-

resia costaricensis Donn. Sm., Bot. Gaz. 31:

110. 1901.

Arbusto o árbol, 4-18 m, crípticamente dioico.

Hojas dísticas; pecíolo 0.5-1 cm; lámina 8— 16(— 18)

X 4-6(-10) cm, elíptica, glabra o glabrescente en el

envés (excepto con escasos tricomas adpresos, sim¬

ples, en el nervio medio), con 3-5(6) nervios secun¬

darios por lado, con domados (huecos) en las axilas.

Infls. extra- axilares (± opuestas a las hojas), casi es-

Icacinaceae

35

pigadas (con las fls. en gloméralos ± escorpioides en ramitas a lo largo del raquis), 2— 10(— 15) cm. Fls. ± fra¬

gantes, blancas, 2-3 mm, 5 -meras; pétalos separados; estambres libres. Frs. morados a casi negros cuando

maduros, 2-3 X 0.9-2 cm, alargado- ovoides, poco carnosos; endocarpo leñoso, levemente acostillado.

Bosque muy húmedo, pluvial, nuboso y de roble, márgenes de bosques primarios, (650-)l 100-

2200(-2500+) m; ambas verts. Cords. Central y de Talamanca, Cerros de La Carpintera, vert. Pac.

Cord. de Tilarán, Tablazo, Cerros de Escazú, Cerro Turrubares, N Valle de General. Fl. ene.-may.,

set.-dic. CR-Col., Perú, Ven. (Haber & Bello 6965, INB)

Sus láminas foliares brillantes con pocos nervios y con domacios glabros y sus infls. opuestas a

las hojas y casi espigadas destacan a esta sp.

Dendrobangia

3 spp., CR-Bol. y Ven., Guayanas, Bras.; 1 sp. en CR.

Dendrobangia boliviana Rusby, Mem. Torrey Bot. Club 6: 19. 1896.

Árbol, 7-30 m, crípticamente dioico, el fuste cilindrico y ± liso. Hojas dísticas; pecíolo 1-1.5 cm; lámina

9-14 X 3.5 -4.5 cm, oblongo-elíptica, escasamente indumentada en el envés con tricomas o escamas estrella¬

dos (esp. en los nervios), con 6-8 nervios secundarios por lado, sin domacios. Infls. axilares, paniculadas, 1-3 cm.

Fls. blanco verdoso, ca. 1.5 mm, 5-meras; pétalos con¬

natos basalmente; estambres adnatos a los pétalos. Frs.

verdes a amarillos, 1.5-2 X ca. 0.5 cm, ovoide-com-

primidos, ± carnosos, de sabor dulce; endocarpo

leñoso, delgado, ± liso.

Bosque muy húmedo, bosques primarios, 0-

550(-800) m; vert. Carib. Cord. Central, Lla¬

nuras de San Carlos (Boca Tapada) y de Tor-

tuguero, S vert. Pac., Pen. de Osa. Fl. abr.-ago.,

oct., nov. CR-Bol. y Ven., Guayanas, Bras.

(Hammel et al 16906 ; CR, INB, MO)

Esta sp. se distingue de las otras Icacinaceae

de CR por sus láminas foliares con escasos tri¬

comas o escamas estrellados en el envés. Aparte

de la muy diferente Metteniusa, Dendrobangia

es el único género de la familia en CR cuyas fls.

tienen los pétalos connatos y los estambres ad¬

natos a los pétalos. Por sus ramitas en zigzag con

hojas dísticas, es posible de confundir con algu¬

nas spp. de Flacourtiaceae (p.ej., de Casearia ),

pero se destaca por un fuerte olor medicinal muchas veces presente en el tronco y las hojas, la caren¬

cia de estípulas y las hojas de color café oscuro al secarse.

Discophora

2 spp., CR-Bol. y Ven., Guayanas, Bras.; 1 sp. en CR.

Discophora guianensis Miers, Ann. Mag. Nat. Hist. ser. 2, 10: 119. 1852. D. panamensis Standl.

Arbusto o árbol, 2.5-12 m, crípticamente dioico. Hojas dísticas; pecíolo 1-2 cm; lámina 18-30 X 6-12

cm, oblonga, pubescente en el envés con tricomas adpresos, simples, pardo dorado, con 6— 8(— 10) nervios

36

Manual de Plantas de Costa Rica

secundarios por lado, sin domacios. Infls. axilares, pani¬

culadas, 1-3.5 cm. Fls. fragantes, crema o blancas, ca. 2

mm, 5 -meras; pétalos separados; estambres libres. Frs.

negros en el lado convexo, blancos en el lado cóncavo,

1-2 X 0.8-1 cm, oblongo- aplanados, curvados,

carnosos; endocarpo fuertemente acostillado.

Bosque muy húmedo, márgenes de bosque pri¬

mario, 100-700+ m; vert. Carib. Cord. de Tala-

manca, vert. Pac. N Cord. de Talamanca (región de

Tarrazú), región de Golfo Dulce. Fl. ene., feb.,

abr.-jun., ago., oct., nov. CR-Bol. y Ven., Gua-

yanas, Bras. ( Hammel et al 16826 ; CR, INB)

Esta sp. se caracteriza por sus ramas y hojas en

un solo plano, hojas verde oliváceo que secan café

claro, y especialmente por sus frs. de dos colores.

Vegetativamente es ± parecida a Compsoneura

(Myristicaceae) o Ryania (Flacourtiaceae).

Leretia

Howard, R. A. 1942. Studies of the Icacinaceae, II. Humirianthera, Leretia, Mappia and Nothapodytes, valid

genera of the Icacineae. J. Arnold Arbor. 23: 55-78 + .

- . 1992. A revisión of Casimirella, including Humirianthera (Icacinaceae). Brittonia 44: 166-172.

1 sp., CR-Bol. y Ven., Guayanas, Bras.

Leretia cordata Vell., Fl.flumin. 99. 1829[‘1825’].

Liana, que llega al dosel, crípticamente dioica, las ramitas fermgíneas. Hojas espiraladas; pecíolo 0.5 -1.5 cm;

lámina 13-26 X 6-14 cm, elíptica, pubescente en el envés con tricomas ± erectos, desigualmente birramifi-

cados o (raramente) simples, con 5-7 nervios secundarios por lado, sin domacios. Infls. axilares o (raramente)

supra- axilares, paniculadas, 1.5 -4.5 cm. Fls. fuertemente aromáticas, blancas, ca. 3-4 mm, 5-meras; pétalos

separados; estambres libres. Frs. (desconocidos en CR) verdes, ca. 3.4 -4.5 X 2-2.5 cm, ovoide-elipsoides, li¬

geramente aplanados, secos o apenas carnosos; endocarpo delgado (apenas leñoso), liso, esparcidamente piloso

sobre la cara interna.

Bosque muy húmedo, márgenes de bosque, 50-250 m; vert. Carib. Cord. Central, Llanura de San

Carlos. Fl. oct., nov. ( Zamora 2495 ; CR, INB, MO)

Vegetativamente, esta sp. muy poco recolectada se distingue de las demás de la familia en CR por

su hábito de bejuco leñoso y láminas foliares con tricomas desigualmente birramificados en el envés.

Se parece mucho a una Dichapetalum sp. (Dichapetalaceae), pero sin estípulas. Las ramas leñosas

son muy lenticeladas y los nervios terciarios de las láminas foliares son muy prominentes. Es pro¬

bable que las plantas nazcan de rizomas tuberosos de hasta al menos 10 kg (de Roon, 1994: 102).

Aparentemente Leretia cordata es muy parecida a Casimirella ampia (Miers) R. A. Howard; de

hecho, Howard mismo identificó material de CR como C. ampia, después de haber salido su revisión

del género (Howard, 1992). Sin embargo, las diferencias florales dadas por él (anteras globosas en

Casimirella vs. oblongas en Leretia ), además de reportadas diferencias en tricomas (fasciculados en

Casimirella, birramificados en Leretia ), nos han convencido que nuestra entidad, aún muy poco

recolectada, es más seguro que se trate de Leretia.

Icacinaceae

37

No existen todavía recolecciones costarri¬

censes de esta entidad con frs., pues la descripción

antes dada de los mismos es con base en las publi¬

caciones de Howard (1942; Fl. Pan.).

Mappia

Howard, R. A. 1942. Studies of the Icacinaceae, II. Hu-

mirianthera, Leretia, Mappia and Nothapodytes,

valid genera of the Icacineae. J. Arnold Arbor. 23:

55-78 + .

5 spp., Méx., Bel. y Guat., Nic.-O Pan., Anti¬

llas Mayores; 1 sp. en CR.

Mappia racemosa Jacq., Pl. hort. schoenbr. 1: 22,

pl. 47. 1797.

Árbol, ca. 8 m, crípticamente dioico. Hojas espira-

ladas; pecíolo 1. 2-2.5 cm; lámina 10-19 X 3-5 cm,

oblonga, glabra en el envés o escasamente pubescente

con tricomas adpresos (esp. por el nervio medio), con

7-9 nervios secundarios por lado, con domados (pe¬

queñas fosas a veces pubescentes) en las axilas. Infls.

axilares, paniculadas, 5-6 cm. Fls. fuertemente

aromáticas, blancas, ca. 3 mm, 5 -meras; pétalos sepa¬

rados; estambres libres. Frs. rojos en un lado, verdes a

amarillos en el otro, 1.4 -1.6 X 0.9-1. 1 cm, ovoides,

mgosos, carnosos; endocarpo delgado, liso o leve¬

mente mgoso.

Bosque muy húmedo, bosques primarios, 0-

50 m; centro vert. Pac., PN. Manuel Antonio. Fl.

mar. S Méx., Bel. y Guat., CR y O Pan., Antillas

Mayores. (H armón 75, INB)

Mappia racemosa se destaca por sus láminas

foliares con los nervios laterales no muy fuertes,

pero muy ramificados y con poros (domacios) en

las axilas en el envés. En fr. es algo parecida a

Daphnopsis americana (Mili.) J. R. Johnst.

(Thy melaeaceae) .

Leretia cordata

Mappia racemosa

En CR, esta sp. se conoce de una sola mues¬

tra, con fls.; la descripción de los frs. se hizo con base en muestras y/o descripciones de otros países.

La recolección costarricense seguramente pertenece a Mappia racemosa subsp. racemosa,

con casi todo el rango geográfico de la sp. (menos Haití). Las cinco spp. de Mappia son todas muy

parecidas.

38

Manual de Plantas de Costa Rica

Metteniusa

LozanoC., G. & N. B. de Lozano. 1994. Una nueva especie de Metteniusa Karsten (Metteniusaceae) de Colom¬

bia. Novon 4: 266-270.

Sleumer, H. 1936. Über die Gattung Metteniusa Karsten (= Aveledoa Pittier). Notizbl. Bot. Gart. Berlin-

Dahlem 13: 359-361.

7 spp., CR-Perú y Ven.; 1 sp. en CR.

Metteniusa tessmanniana (Sleumer) Sleumer, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 13: 361. 1936.

Aveledoa tessmanniana Sleumer, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 12: 148. 1934.

Arbol, 8-18 m, hermafrodita, el tronco negro.

Hojas dísticas; pecíolo 1-2 cm; lámina 19-25 X 7-

10 cm, oblonga, glabra en el envés (excepto por trico¬

mas adpresos, simples, diminutos sobre el nervio

medio), con 10-13 nervios secundarios por lado, sin

domacios. Infls. axilares, paniculadas, ca. 6 cm, casi

sésiles. Fls. fragantes, verde amarillento a blancas,

30-40 mm, delgadas en botón, 5-meras; pétalos con¬

natos basalmente; estambres adnatos a los pétalos.

Frs. verdes, 3.5 -4.5 X 2.5-4 cm, ovoide-poligonales

(secos), puntiagudos, poco carnosos; endocarpo des¬

conocido.

Bosque muy húmedo y pluvial, bosques pri¬

marios, 50-1000 m; vert. Carib. Cord. Central

(P.N. Braulio Carrillo), N Cord. de Talamanca.

Fl. mar., oct.-dic. CR-Perú. (G. Herrera 2294,

INB)

Esta sp. se reconoce por sus hojas con la ner¬

vadura terciaria bastante perpendicular al nervio

medio y paralela entre sí, sus fls. grandes, del¬

gadas, con anteras rojizas y sus frs. grandes, ±

poligonales. Las hojas secan de un color café

claro. De largo, los árboles se parecen mucho a alguna sp. de Annonaceae. Metteniusa sale mucho

del marco del resto de los géneros de Icacinaceae tratados aquí por sus fls. grandes con los pétalos

contortos, los estambres opuestos a los pétalos y el ovario con un solo óvulo. Las panículas a veces

tienen muy pocas fls. y el raquis muy poco o no ramificado, lo que simula un racimo. Los pocos frs.

vistos, aunque aparentemente maduros, aún no tenían la semilla madura.

El material costarricense concuerda con Metteniusa tessmanniana var. tessmanniana, con casi

todo el rango geográfico de la sp.

Icacinaceae

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Oecopetalum

2 spp., S Méx. y Guat., SE Nic. y CR; 1 sp. en CR.

Oecopetalum greenmanii Standl. & Steyerm., Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 22: 154. 1940

Arbol, 12— 15(— 30) m, hermafrodita. Hojas espi-

raladas; pecíolo ca. 1 cm; lámina 20-25 X 7-10 cm,

elíptico-oblonga, glabra en el envés, con 7-10 nervios

secundarios por lado, sin domacios. Infls. axilares,

cimosas, 3-7 cm. Fls. rosadas, 5-6 mm, 5-meras; pé¬

talos separados; estambres amarillos, libres. Frs.

verdes, 2.5-3 X ca. 1.5 cm, ovoides, puntiagudos,

poco carnosos; endocarpo leñoso, rugoso, glabro.

Bosque muy húmedo, bosques primarios,

200-350 m; S vert. Pac., Pen. de Osa. Fl. mar.-

may. S Méx. (Chis.) y Guat., SE Nic. y CR.

0 Saborío et al. 125 ; CR, INB, MO)

Dentro de las Icacinaceae de CR, esta sp.,

conocida de una sola población pequeña, es lla¬

mativa por sus fls. rosadas. Además, el género es

único por el cáliz que se agranda en fr. (el fr.

parece agarrado por una mano).

Fas dos spp. de Oecopetalum son muy pare¬

cidas; O. greenmanii se separa de la otra sólo por

sus fls. más pequeñas.

Juglandaceae

J. F. Morales

Manning, W. E. 1959. Alfaroa and Engelhardtia in the New World. Bull. Torrey Bot. Club 86: 190-198.

9 gén. y ca. 60 spp., Can. -Bol. y Ven., Arg., Antillas Mayores, Eurasia, SE Asia, Filip.; 2 gén. y

6 spp. en CR. FC: Fieldiana, Bot. 40: 28-53 (Stone, 1977).

Arbustos o (en CR) árboles, monoicos (en CR); estípulas ausentes. Hojas pinnadamente compuestas, alter¬

nas u (en CR) opuestas a subopuestas, pecioladas, los folíolos enteros a serrados, con escamas peltadas en el

envés. Infls. terminales o laterales, espigadas, las espigas bracteoladas, a veces en panículas, unisexuales o bi¬

sexuales. Fls. unisexuales, sostenidas por una bráctea primaria trilobulada, o no lobulada (que en las fls. pisti-

ladas forma una cúpula floral); miembros del perianto diferenciados en 1 solo verticilo; cáliz de las fls.

estaminadas con 4 -7(- 14) segmentos, de las fls. pistiladas con 4(— 7) sépalos, fusionados en la base; estambres

(3-)6-19(-muchos), en 2 series, los filamentos cortos; anteras con dehiscencia longitudinal; pistilo 1, com¬

puesto; ovario infero, unilocular en la parte superior, 2-4(-8)-locular en la parte inferior; óvulo 1 por ovario;

placentación apical; estilo 1, con 2 ramas estigmáticas. Fr. una drupa, o una nuez trialada (con la bráctea pri¬

maria expandida y que forma las alas); semilla 1, lobulada, sin endosperma.

Juglandaceae se reconoce por sus hojas pinnadamente compuestas, opuestas a subopuestas (en

CR) y sus frs. drupáceos, lisos hasta algo acostillados longitudinalmente, o trialados.

Juglans olanchana Standl. & L. O. Williams (Nogal), nativa de Méx. a Nic., ha sido cultivada

en escala menor en CR (700-1400 m) como ornamental y en plantaciones experimentales. Sus nue¬

ces también son comestibles. Los pocos registros de CR son de la Cord. de Tilarán y Valle Central

(A. Soto 16, INB), en la vert. Pac., con frs. en mar., abr. y jun. Se reconoce por sus hojas alternas y

frs. drupáceos, globosos. Vegetativamente se parece a una sp. de Cedrela (Meliaceae), pero se dis¬

tingue por sus frs. y hojas con olor fuerte al estrujarse.

1 Frs. globosos a elipsoides u oblongos, no alados (sin brácteas o bractéolas especializadas) . Alfaroa

1 ' Frs. conspicuamente trialados (con la bráctea primaria expandida y que forma las alas) . Oreomunnea

Alfaroa

Manning, W. E. 1949. The genus Alfaroa. Bull. Torrey Bot. Club 76: 196-209.

Ca. 8 spp., Méx.-Col.; 4 spp. en CR.

Hojas opuestas a subopuestas (raramente verticiladas), decusadas; folíolos peciolulados o sésiles. Infls. mas¬

culinas solitarias o fasciculadas, separadas o combinadas con las femeninas en una panícula andrógina. Fls. pis¬

tiladas con el estilo obsoleto a conspicuo y largo. Frs. dmpáceos.

40

Juglandaceae

41

Este género se reconoce por sus hojas opuestas, pinnadamente compuestas y sus frs. drupáceos.

1 Raquis de la hoja hirsuto . A. costaricensis

1 ' Raquis de la hoja glabro o glabrescente a esparcidamente puberulento o pubescente.

2 Fls. pistiladas y frs. sésiles . A. williamsii

T Fls. pistiladas y frs. pedicelados.

3 Costillas longitudinales de los frs. conspicuas y elevadas, 2-3 X ca. 2 mm, regularmente espaciadas

por 4-5 mm; pecíolos usualmente >(5.5— )6 cm; vert. Carib . A. manningii

3' Costillas longitudinales de los frs. inconspicuas y poco elevadas, ca. 1 X 1 mm, irregularmente

espaciadas; pecíolos usualmente <5 cm; vert. Pac . A. guanacastensis

Alfaroa costaricensis Standl., J. Washington Acad. Sci. 17: 78. 1927. Gaulín.

Planta 4-30 m; ramitas jóvenes hirsuto-pubescentes. Hojas con el raquis hirsuto; folíolos sésiles a sub¬

sésiles, 2.5-13 X 1.5-4 cm, redondeados a cordados

en la base, enteros a indistintamente dentados distal-

mente, generalmente pubescentes en el envés. Infls.

de espigas solitarias, hasta ca. 18 cm. Fls. pistiladas

sésiles; ovario esparcidamente híspido. Frs. sésiles,

2.9-3. 5 X 1. 8-2.4 cm, globosos a oblongos, puberu-

lentos cuando jóvenes.

Bosque muy húmedo, pluvial, nuboso y de

roble, (600-) 1100-2200 m; vert. Carib. Cord.

Central, ambas verts. Cords. de Tilarán y de Ta-

lamanca, vert. Pac., Cerro Caraigres. Fl. ene.-

set., nov. S Méx. (Chis.) y Guat., Nic.-Pan.

(Gamboa et al 13, INB)

Alfaroa costaricensis es fácilmente separable

de los otros congéneres en CR por sus folíolos

densamente pubescentes. Se ha intentado uti¬

lizar esta sp. en proyectos de reforestación en

zonas altas, pero sin mucho éxito.

Según Stone (1977), el nombre Alfaroa

costaricensis var. elongata W. E. Manning a lo

mejor se refiere a un híbrido natural entre A. costaricensis y A. williamsii subsp. tapantiensis, el cual

se encontró en la vecindad de Vara Blanca (Skutch 4685\ CM, MO, NY, US; fl. feb.).

Alfaroa guanacastensis D. E. Stone, Fieldiana, Bot. 40: 40. 1977.

Planta 4-35 m; ramitas jóvenes glabrescentes a pubemlentas, glabrescentes con la edad. Hojas con el raquis

esparcidamente pubemlento a glabrescente; folíolos peciolulados, (3— )7— 15(— 18) X (1.3— )3— 5 cm, obtusos a

redondeados en la base, enteros, glabrescentes (raramente pubemlentos) en el envés. Infls. de espigas solitarias

o paniculadas, hasta ca. 13 cm. Fls. pistiladas pediceladas; ovario lepidoto. Frs. pedicelados, 2-2.5 X 1.5 -2.5

cm, globosos a oblongos, pubemlento-lepidotos cuando jóvenes.

Bosque muy húmedo y pluvial, 300-1800 m; vert. Carib. y cerca de la División Continental,

Cord. de Tilarán, ambas verts. Cord. de Guanacaste, vert. Pac., Cerro Turrubares, cuenca del Río

Grande de Candelaria. Fl. feb.-jun., set. ENDÉMICA. (C. Moraga 525, INB)

Esta sp. se reconoce por sus folíolos no revolutos proximalmente y su hábitat usualmente en las

Cords. de Guanacaste y de Tilarán. Sobre Volcán Cacao, en sitios muy ventosos, se encuentran plan¬

tas con hojas muy pequeñas (folíolos <7X3 cm).

42

Manual de Plantas de Costa Rica

Alfaroa manningii J. León, Ceiba 4: 44. 1953. Gavilán colorado.

Planta 12-24 m; ramitas jóvenes puberalentas, glabrescentes con la edad. Hojas con el raquis esparcida¬

mente puberalento a glabrescente; folíolos peciolulados, 5-15 X 2-5 cm, obtusos a redondeados en la base,

enteros, glabrescentes en el envés. Infls. de espigas solitarias o paniculadas, hasta ca. 13 cm. Fls. pistiladas

pediceladas; ovario glabrescente. Frs. pedicelados, 3-3.5 X 2.5 cm, elipsoides, puberulentos cuando jóvenes.

Bosque muy húmedo y pluvial, 300-1300 m; vert. Carib. Cords. Central y de Talamanca. Fl.

feb.-abr., jul. ENDÉMICA. (G. Herrera 5153 ; INB, MO)

Esta sp. se reconoce por sus pecíolos relativamente largos y frs. conspicuamente acostillados.

Manning (1959) citó una muestra colombiana dudosamente referible a Alfaroa manningii.

Alfaroa williamsii Ant. Molina, Fieldiana, Bot. 31: 357. 1968.

Planta 5-20 m; ramitas jóvenes glabras a glabrescentes. Hojas con el raquis glabro o glabrescente; folíolos

peciolulados, 2.5-10 X 1.5-3 cm, obtusos en la base, enteros a muy indistintamente dentados distalmente,

glabros en el envés. Infls. de espigas solitarias o paniculadas, hasta ca. 13 cm. Fls. pistiladas pediceladas; ovario

glabro a glabrescente. Frs. sésiles, 1.4 -1.7 cm, globosos a elipsoide-globosos, glabros a pubemlentos.

Bosque muy húmedo, pluvial y nuboso, 700-2200 m; vert. Carib. Cord. Central (PN. Juan Castro

Blanco), ambas verts. Cord. de Talamanca, vert. Pac. Cord. de Tilarán, Cerro Caraigres, N Fila Costeña,

Pen. de Osa (Cerro Rincón). Fl. feb.-oct. Nic.-O Pan. (/. F. Morales et al 2659 ; CR, INB, MO)

Esta sp. se distingue por sus fls. y frs. sésiles. Todo el material costarricense corresponde con Al¬

faroa williamsii subsp. tapantiensis D. E. Stone (Fieldiana, Bot. 40: 44. 1977), de CR y O Pan.

Stone (1977) habló de árboles silvestres intermediarios entre esta entidad y A. costaricensis (ver),

los cuales son probablemente híbridos.

Alfaroa mexicana D. E. Stone ha sido un nombre mal aplicado para esta sp.

Oreomunnea

Stone, D. E. 1973[T972’]. New World Juglandaceae, III. A new perspective of the tropical members with

winged fmits. Ann. Missouri Bot. Gard. 59: 297-321.

3 spp., Méx.-Col.; 2 spp. en CR.

Hojas opuestas, decusadas, el raquis glabro (en CR), los folíolos peciolulados, revolutos en uno o ambos

márgenes (en CR). Infls. masculinas fasciculadas, separadas o combinadas con las femeninas en una panícula

andrógina. Fls. pistiladas con el estilo corto. Frs. nueces trialadas.

Este género se reconoce fácilmente por sus hojas opuestas, pinnadamente compuestas y frs.

trialados.

1 Folíolos usualmente con aurículas básales; fls. pistiladas pediceladas; alas laterales del fr. hasta ca. 5 cm,

la central hasta ca. 3.5 cm . O. mexicana

Y Folíolos sin aurículas básales; fls. pistiladas sésiles; alas laterales del fr. hasta ca. 13.5 cm, la central hasta

ca. 1 1 cm . O. pterocarpa

Oreomunnea mexicana (Standl.) J.-F. Leroy, Bull. Mus. Nati. Hist. Nat. sér. 2, 23: 127. 1951. En-

gelhardtia mexicana Standl., Trop. Woods 12: 15. 1927. Gaulín.

Planta 10-35 m; ramitas jóvenes glabrescentes. Hojas con los folíolos 6-10 X 1. 5-2.5 cm, auriculados en

la base, glabros a glabrescentes. Infls. hasta ca. 14 cm. Fls. pistiladas sésiles o pediceladas. Frs. con las alas late¬

rales hasta ca. 5 cm, la central hasta ca. 3.5 cm.

Juglandaceae

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Bosque muy húmedo y pluvial, 450-1600 m; ambas verts. Cord. de Talamanca. Fl. mar., abr.,

jun., ago. S Méx. y Guat., Nic.-O Pan. ( Poveda 399, MO)

Esta sp. se distingue de Oreomunnea ptero carpa por sus folíolos con aurículas básales y frs. con

las alas laterales más pequeñas.

Oreomunnea mexicana se compone de dos subspp. casi idénticas vegetativamente, ambas repre¬

sentadas en CR: O. m. subsp. mexicana, con el mismo rango geográfico que la sp., se reconoce por

sus fls. pistiladas con el pedicelo hasta ca. 3 mm y los sépalos encorvados en la antesis; en cambio,

la ENDÉMICA O. m. subsp. costaricensis D. E. Stone (Ann. Missouri Bot. Gard. 59: 320. 1973

[‘1972’]) tiene fls. pistiladas sésiles o con el pedicelo hasta ca. 2 mm y los sépalos extendidos. Esta

última (Stone 3620 ; CR, DUKE) es más ampliamente repartida en CR, siendo la primera conocida

definitivamente de una sola muestra (citada anteriormente), de cerca de El Empalme.

Oreomunnea pterocarpa Oerst., Vidensk. Med-

del. Naturhist. Foren. Kjpbenhavn 1856: 34.

1856. Engelhardtia pterocarpa (Oerst.) Standl.

Campano, Gavilán, Gavilán blanco.

Planta 12-60 m; ramitas jóvenes glabras. Hojas

con los folíolos 6-27 X 2. 6 -7. 5 cm, sin aurículas en

la base, glabros. Infls. hasta ca. 12 cm. Fls. pistiladas

sésiles. Frs. con las alas laterales hasta ca. 13.5 cm, la

central hasta ca. 1 1 cm.

Bosque muy húmedo y pluvial, 200-1000(-

1600) m; vert. Carib. Cords. de Guanacaste, de

Tilarán y Central, N Cord. de Talamanca, vert.

Pac., región de Puriscal (P.N. La Cangreja), Pen.

de Osa. Fl. ene.-may., set.-dic. CR y O Pan.

(Bello et al 4529 ; CR, INB, MO)

Esta sp. se distingue de Oreomunnea mexi¬

cana por sus frs. mucho más grandes.

Oreomunnea pterocarpa

Krameriaceae

J. González

Simpson, B. B. 1989. Krameriaceae. Fl. Neotrop. Monogr. 49: 1-109.

1 gén. y ca. 15 spp., S EUA-Chile y Ven., Guyana, Bras., Par., Arg., Antillas; 2 spp. en CR. FC:

Fieldiana Bot. n. s., 28: 1-3 (Burger & Simpson, 1991).

Krameria

Hierbas lignificadas o arbustos (en CR), hemiparásitas en el sistema radicular de otras plantas; estípulas

ausentes. Hojas simples (en CR), alternas o fasciculadas, enteras, estrigosas a canescentes (en CR) con trico¬

mas blancuzcos o grisáceos, sésiles o pecioladas. Infls. terminales o axilares, racemosas (por condensación de

entrenudos u hojas caídas) o de 1 fl. solitaria. Fls. bisexuales, zigomorfas, rosadas o púrpura (raramente café o

amarillas); miembros del perianto diferenciados en 2 verticilos; sépalos 4 ó 5, separados, petaloides, desiguales,

los 3 externos generalmente más grandes que los internos y los pétalos; pétalos 4 ó 5, desiguales y dimorfos,

los 3 superiores (adaxiales) largamente espolonados, unidos cerca de la base en algunas spp., los 2 inferiores

(abaxiales) gruesos, sésiles, que flanquean lateralmente el ovario; estambres 3 ó 4, que generalmente alternan

con los pétalos adaxiales, los filamentos gruesos, separados y libres, o unidos en sus bases o adnatos a la base

de los pétalos adaxiales; anteras con dehiscencia subapical; pistilo 1, compuesto; ovario unilocular; óvulos 2;

placentación axilar- subapical; estilo 1, oblicuo, terminal; estigma simple. Fr. seco e indehiscente, cubierto (en

CR) por espinas retrorso-ancistrosas; semilla 1, sin endosperma.

Este género se distingue fácilmente por su hábito ± arbustivo, sus hojas simples, alternas (en

Centro Amér.), densamente canescentes, sus fls. zigomorfas y sus frs. equinados. Burger & Simpson

(1991) hicieron referencia a la inusual morfología de las fls. semejantes a las de Cassia o Senna

(Fabaceae), en que los pétalos abaxiales segregan lípidos que son recolectados por hembras de abejas

del género C entris (las que regularmente visitan fls. de Malpighiaceae, con el mismo propósito).

Según los estudios moleculares más recientes, la familia Krameriaceae es hermana de Zygophy-

llaceae y podría ser incluida opcionalmente en ella (ver Angiosperm Phylogeny Group, Bot. J. Linn.

Soc. 141:399-436. 2003).

1 Hojas con pecíolo 0.3-0.7(-0.9) cm; lámina elíptica a oblonga, el ápice con mucrón 0.5 -1.5 mm; pétalos

inferiores rosados, púrpura o rojos . K. ixine

1 ' Hojas sésiles o con pecíolo <0.2 cm; lámina linear, el ápice con mucrón muy pequeño; pétalos inferiores

verdes o amarillos . K. revoluta

44

Krameriaceae

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Krameria ixine Loefl., Iter hispan. 195. 1758. K. cuspidata C.

Presl.

Arbusto, 0.3 -0.9 m. Hojas con pecíolo 0.3-0.7(-0.9) cm; lámina

0.8— 2(— 3.3) X 0.2-0.7cm, elíptica a oblonga, conunmucrón0.5-1.5

mm en el ápice. Infls. racemosas, 3-5 cm. Fls. con los pétalos infe¬

riores rosados, púrpura o rojos. Frs. ca. 0.4 -0.7 cm, globosos; espinas

rojizas, 1-5 mm.

Bosque seco y húmedo, 0-350(-500) m; vert. Pac. Cord. de

Guanacaste, llanuras de Guanacaste al S hasta región de

Bagaces. Fl. ene., may.-set., nov., dic. Méx.-Hond., CR, Col. y

Ven., Guyana, Antillas. (. Espinoza 1326, INB)

Se reconoce por sus hojas pecioladas, con la lámina elíptica

a oblonga, mucronata en el ápice, sus fls. zigomorfas, con los

pétalos inferiores rosados a rojizos y sus frs. equinados.

Krameria revoluta O. Berg, Bot. Zeitung (Berlin) 14: 751.

l ' * Krameria ixine, excepto B:

Hierba lignificada, hasta ca. 0.5 m. Hojas sésiles o con pecíolo <0.2 K- revoluta

cm; lámina 0.6-2.2 X 0. 1-0.4 cm, linear a linear-lanceolada, con un

mucrón muy pequeño en el ápice. Infls. regularmente de 1 fl. solitaria. Fls. con los pétalos inferiores verdes o

amarillos. Frs. ca. 0.4 -0.6 cm, globosos u ovoides; espinas rojizas o amarillas, hasta ca. 4 mm.

Bosque seco, 0-250 m; N vert. Pac., llanuras de Guanacaste (PN. Santa Rosa), Pen. de Santa Elena,

Islas Murciélago (Isla Pelada). Fl. ene., jul., ago. S Méx. y Guat., Nic. y CR. ( Zamora 2667, INB)

Se reconoce por sus hojas sésiles o muy cortamente pecioladas, con la lámina linear-lanceolada,

sus fls. con los pétalos inferiores verdes o amarillos y sus frs. equinados. En ciertos lugares crece

junto con Krameria ixine, de la cual se distingue fácilmente por su hábito más pequeño.

Lacistemataceae

J. González

Sleumer, H. O. 1980. Flacourtiaceae. Fl. Neotrop. Monogr. 22: 1-499.

2 gén. y 15 spp., Méx.-Bol. y Ven., Trin., Guayanas, Bras., Par., Arg., Antillas Mayores (Jam.);

2 gén. y 3 spp. en CR. FC: Fieldiana, Bot. 40: 11-13 (Burger, 1977).

Arbustos o árboles, hermafroditas (en CR), glabros o con pubescencia de tricomas simples, multicelulares;

estípulas presentes, generalmente deciduas. Hojas simples, alternas, dísticas, enteras a crenadas o aserradas,

pinnadamente nervadas, pecioladas. Infls. axilares, solitarias o fasciculadas, espigadas o racemosas. Fls. bisexua¬

les (en CR), zigomorfas (por el androceo unilateral), muy pequeñas, con un disco anular, carnoso; miembros

del perianto diferenciados en un solo verticilo; sépalos (1, 3)4(6), desiguales, separados o brevemente connatos

en la base; pétalos ausentes; estambre 1, ± inflexo en el botón; antera con dehiscencia longitudinal, las tecas a

veces separadas por el conectivo; pistilo 1, compuesto; ovario súpero, unilocular; óvulos 3 ó 6; placentación

parietal; estilo 1, muy corto o casi nulo; estigmas 3 (en CR), separados. Fr. capsular, ± carnoso, dehiscente por

lo general en 3 valvas; semillas 1-3, con una sarcotesta (“arilo”) colorida y rica en aceite, con endosperma.

Se reconoce por su hábito generalmente arborescente, estípulas que dejan cicatrices evidentes en

las ramitas, hojas simples, alternas y dísticas, con la nervadura terciaria finamente perpendicular al

nervio medio e infls. axilares, espigadas o racemosas, de fls. muy pequeñas, sin pétalos y con un solo

estambre.

Esta familia pequeña es muy similar vegetativamente a Flacourtiaceae, y ha sido incluida como

parte de la misma (ver Burger, 1977; Sleumer, 1980). Las fls. con un solo estambre sirven para dis¬

tinguir Lacistemataceae.

1 Cicatrices de las estípulas conspicuas, que rodean completamente la ramita; infls. 3-12 por axila,

espigadas (las fls. sésiles), 0.3 -1.2 cm, muy densas (el raquis no visible), las fls. ocultas por las brácteas

imbricadas . Lacistema

1 ' Cicatrices de las estípulas pequeñas, que no rodean completamente la ramita (o las estípulas persistentes);

infls. 1-4 por axila, racemosas (las fls. pediceladas), 2.5-14 cm, relativamente laxas (el raquis visible),

las fls. visibles y las brácteas ± distantes entre sí . Lozanía

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Lacistemataceae

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Lacistema

1 1 spp., Méx.-Bol. y Ven., Trin., Guayanas, Bras., Par., Arg., Antillas Mayores (Jam.); 1 sp. en CR.

Lacistema aggregatum (P. J. Bergius) Rusby,

Bull. New York Bot. Gard. 4: 447. 1907.

Piper aggregatum P. J. Bergius, Acta Helv.

Phys.-Math. 7: 131, t. 10. 1772. Cafecillo,

Colpachí.

Arbusto o árbol, 2-18 m; cicatrices de las estípu¬

las que rodean completamente la ramita. Hojas 5-20

X 2-8 cm, lanceolado-elípticas a elípticas o elíptico-

oblongas, acuminadas en el ápice, generalmente

subenteras. Infls. 3-12 por axila, espigadas, 0.3 -1.2

cm, el raquis oculto por las brácteas imbricadas. Fls.

subsésiles; sépalos (1, 3)4(6), separados, ca. 0.5 mm;

estambre con el filamento corto y delgado; ovario

glabro. Frs. rosados a rojos, estrechados en la base o

± estipitados, 5-12 mm, ovado-elipsoides; semilla 1,

con la sarcotesta blanca.

Bosque húmedo, muy húmedo y pluvial, 0-

1250 m; vert. Carib. Cords. de Tilarán y Central,

todas las llanuras principales, ambas verts.

Cords. de Guanacaste y de Talamanca, vert.

Pac., Montes del Aguacate, Fila Costeña, S Pen.

de Nicoya, Valle Central, vecindad de San

Mateo, P.N. Carara, región de Puriscal (P.N. La Cangreja), vecindad de Puerto Quepos, N Valle de

General, región de Golfo Dulce, Isla del Caño, etc. Fl. ene.-may., ago., oct., nov. Méx.-Bol. y Ven.,

Trin., Guayanas, Bras., Par., N Arg., Antillas Mayores (Jam.). (Espino za 201, INB)

Lacistema aggregatum se reconoce por las cicatrices completas que quedan en las ramitas al caer

las estípulas, y por sus hojas usualmente subenteras e infls. aglomeradas en las axilas, espigadas, cor¬

tas, con el raquis oculto por las brácteas imbricadas.

Lozanía

4 spp., Nic.-Perú y Ven., O Bras.; 2 spp. en CR.

Arbustos o árboles; cicatrices de las estípulas que no rodean completamente la ramita. Hojas largamente

acuminadas en el ápice, subenteras a crenadas o aserradas. Infls. 1-4 por axila, racemosas, el raquis visible y

las brácteas ± distantes entre sí. Fls. pediceladas; sépalos 4, débilmente connatos en la base; estambre con el

filamento corto y gmeso o largo y delgado; ovario glabro o pubescente. Frs. sésiles, 3-5 mm (en CR), subglo¬

bosos; semillas 1-3, con la sarcotesta anaranjada a roja.

Se reconoce por sus cicatrices estipulares relativamente pequeñas, hojas subenteras a crenadas o

aserradas e infls. racemosas, con el raquis visible y las brácteas ± distantes entre sí.

1 Infls. 1-4 por axila, 2.5-6 cm; fls. con el estambre más corto a igual que el ovario;

650-2100(-2500+) m . L. mutisiana

1 ' Infls. generalmente solitarias, 4-14 cm; fls. con el estambre más largo que el ovario;

0-750(-1000) m

Lacistema aggregatum

L. pittieri

48

Manual de Plantas de Costa Rica

Lozanía mutisiana Schult., Mant. 2(Add. 1): 75. 1824. L. montana Standl.; Perrottetia costaricen-

sis Lundell; P. racemosa Standl., non (Oliv.) Loes.

Arbusto o árbol, 2-16(-20) m. Hojas 3.5-13 X 1-5 cm, elípticas a elíptico-oblongas, subenteras o fina¬

mente aserradas. Infls. 1-4 por axila, 2.5-6 cm. Fls. con el pedicelo 1.5-3 mm; sépalos ca. 1.5 mm; estambre

más corto a igual que el ovario; ovario glabro o pubescente. Frs. verde crema a rojizos; semillas con la sarcotesta

anaranjada a roja.

Bosque muy húmedo, pluvial, nuboso y de roble, 650-2100(-2500+) m; ambas verts. todas las

cords. principales (>1000 m en la vert. Pac.). Fl. ene.-dic. SE Nic.-Bol. y Ven. (/. González 791 , INB)

Se reconoce por sus infls. usualmente fasciculadas, relativamente cortas, fls. con el estambre más

corto a igual que el ovario y hábitat montano (usualmente >800 m).

Lozanía pittieri (S. F. Blake) L. B. Sm., Phytologia 1: 138. 1935. Lacistema pittieri S. F. Blake,

Contr. U. S. Nati. Herb. 20: 520. 1924; Lozanía pedicellata (Standl.) L. B. Sm.

Arbusto o árbol, 1.5— 10(— 15) m. Hojas 3-17 X 1-6

cm, elípticas a elíptico-oblongas u oblanceoladas, suben¬

teras a crenadas o aserradas. Infls. 1(— 3) por axila, 4-14 cm.

Fls. con el pedicelo 1-2 mm; sépalos ca. 1 mm; estambre

más largo que el ovario; ovario ± densamente híspido-pi-

loso. Frs. verdes a rojos o morados; semillas con la sar¬

cotesta anaranjada.

Bosque muy húmedo y (raramente) pluvial, 0-

750(-1000) m; vert. Carib. todas las cords. princi¬

pales, Llanuras de San Carlos, de Tortuguero y de

Santa Clara, Baja Talamanca, vert. Pac. N Cord. de

Talamanca (Fila Chonta; Cerro Nara), P.N. Carara,

región de Golfo Dulce. Fl. ene.-dic. Nic.-Col. y Ven.

(Aguilar 3220, INB)

Se reconoce por sus infls. usualmente solitarias,

relativamente largas, fls. con el estambre más largo

que el ovario y hábitat usualmente en bosque muy

húmedo bajo 800 m de elevación.

Lozanía pittieri

Lamiaceae

A. Pool

Bentham, G. 1848. Labiatae. Pp. 27-603 en, A. de Candolle (ed.), Prodromus systematis naturalis regni ve¬

getabais, Yol. 12. Y. Masson.

Epling, C. 1935-1937. Synopsis of the South American Labiatae. Repert. Spec. Nov. Regni Yeg. Beih. 85: 1-341.

Wagstaff, S. J. & R. G. Olmstead. 1997. Phylogeny of Labiatae and Yerbenaceae inferred from rbcL sequences.

Syst. Bot. 22: 165-179.

Ca. 220 gén. y 4000-5000 spp., cosmopolita (pero especialmente diversa en la región medite¬

rránea hasta Asia central); 16 gén. y 68 spp. en CR.

Hierbas o arbustos, terrestres, algunas veces rastreros o trepadores, hermafroditas o raramente (en CR) gi-

nodioicos, usualmente con aceites aromáticos; tallos jóvenes a menudo cuadrangulares; estípulas ausentes.

Hojas simples, opuestas o verticiladas, usualmente pecioladas. Infls. terminales y/o axilares, usualmente de

cimas sésiles, opuestas (y que juntas forman un verticilastro), dispuestas hasta formar un racimo espiciforme o

cabezuela, o reducidas a 1 fl. solitaria con la hoja subyacente foliácea o bracteiforme (en tal caso las fls. pare¬

cen formar un racimo simple). Lis. bisexuales (o raramente unisexuales) en CR, usualmente zigomorfas; miem¬

bros del perianto diferenciados en 2 verticilos; sépalos connatos, el cáliz persistente (o con el labio superior

caduco), ± actinomorfo con 5 dientes o ± bilabiado, con el labio superior entero, (2)3(5)-dentado o (raramente)

trilobulado, el labio inferior entero ó 2(-4)-dentado o bilobulado; pétalos connatos, la corola ± uni o (más fre¬

cuente) bilabiada y el labio superior entero ó 2 ó 3 (4) -lobulado, el labio inferior entero o (más frecuente) 3(5)-

lobulado; estambres 4 (en pares ± desiguales) ó 2, separados o (raramente) connatos, adnatos al tubo de la

corola; anteras con dehiscencia longitudinal, raramente (algunas fls. de Asterohyptis) estériles; estaminodios rara¬

mente presentes; pistilo 1, compuesto; ovario súpero, bilocular o aparentemente 4-locular, usual y profunda¬

mente 4-lobulado; óvulo 1 por lóculo; placentación basal-axilar; estilo 1, ginobásico, por lo general distalmente

bilobulado (entero o con sólo una rama desarrollada en algunas spp. de Salvia). Lr. de (l-)4 nuececillas, usual¬

mente adheridas en la base (lateralmente en Marsypianthes)\ semillas sin endosperma, o con muy poco.

La familia Lamiaceae se reconoce por constar de hierbas o arbustos, a menudo aromáticos, con

hojas opuestas, la corola bilabiada (y a menudo el cáliz zigomorfo), el estilo usualmente ginobásico

y bilobulado con los estigmas inconspicuos (puntiagudos) y frs. de (l-)4 nuececillas. Según estu¬

dios moleculares recientes (ver p.ej., Wagstaff & Olmstead, 1997), Lamiaceae debe incluir muchos

géneros tradicionalmente (como en este Manual) clasificados en Verbenaceae, así como Aegiphila,

Callicarpa, Clerodendrum, Congea, Cornutia, Gmelina, Holmskioldia, Tectona y Vitex.

Algunos géneros fuera de los tratados adelante ocasionalmente son cultivados en CR, a menudo

como hierbas de cocina o medicinales. Entre las spp. más importantes están: Melissa officinalis L.

49

50

Manual de Plantas de Costa Rica

(Toronjil), nativa de la región mediterránea, una hierba con láminas foliares 2-9 X 1.5-7 cm, con

fuerte olor a limón; Pogostemon cablin (Blanco) Benth. (Pachola, Pacholí), nativa de Indomala-

sia, una hierba o subarbusto con láminas foliares ca. 2-10.5 X 1-8.5 cm, ampliamente ovadas a or¬

biculares, de olor perfumado muy fuerte; Rosmarinus officinalis L. (Romero), nativa de la región

mediterránea, un subarbusto con láminas foliares 1.5-4 X 0. 1-0.4 cm, lineares, coriáceas, revolu¬

tas, de olor ± a pino ( Dodge & Thomas 6414, MO); y Thymus vulgaris L. (Tomillo), nativa de la

región mediterránea, un subarbusto con láminas foliares 0.3 -0.8 X 0.05-0.25 cm, con los márgenes

revolutos.

El término “verticilastro” se emplea aquí en su sentido tradicional, con referencia al par de cimas

sésiles en un nudo del brote fértil, a diferencia del tratamiento de la familia en Fl. Pan., donde “ver¬

ticilastro” se refiere a una sola cima del par (mientras que el par se llama “verticilo”).

Esta familia también se conoce por el nombre Labiatae.

1 Láminas foliares (al menos de las hojas más proximales) fuertemente tri-inciso-lobuladas . Leonurus

1 ' Láminas foliares enteras, crenadas o serradas.

2 Cáliz actinomorfo, con 5 dientes iguales o subiguales; labio superior de la corola desarrollado, ni

cóncavo ni galeado.

3 Estambres 2, bastante exertos . Cunila

3' Estambres 4, exertos o incluidos.

4 Corola con 4 lóbulos subiguales, ninguno sacciforme o cóncavo; follaje fuertemente fragante; cult.

o escapada (a menudo estéril) . Mentha

4' Corola bilabiada, el labio superior bilobulado, el labio inferior trilobulado con el lóbulo medio

sacciforme o cóncavo; follaje fuertemente fragante o no; nativas o naturalizadas.

5 Dientes del cáliz divergentes en ángulo de ca. 90° con el tubo; labio inferior de la corola con el

lóbulo medio ligeramente cóncavo . Asterohyptis

5' Dientes del cáliz rectos (o el 1/3 distal del tubo y los dientes declinados en fr.); labio inferior de

la corola con el lóbulo medio sacciforme.

6 Nuececillas planas en la superficie ventral; cáliz cilindrico o campanulado, los dientes

diversos . Hyptis

6' Nuececillas cóncavas en la superficie ventral; cáliz ampliamente campanulado, los dientes

deltados . Marsypianthes

T Cáliz zigomorfo, bilabiado o, si débilmente así, entonces el labio superior de la corola cóncavo-

subgaleado o no desarrollado.

7 Labio superior del cáliz entero.

8 Labio superior del cáliz carinado, el labio inferior entero . Scutellaria

8' Labio superior del cáliz sin carina, el labio inferior diversamente dentado o lobulado.

9 Labio superior del cáliz fuertemente alado (el ala decurrente a lo largo del tubo del cáliz), el

labio inferior 4-dentado; estambres 4 . Ocimum

9' Labio superior del cáliz sin alas, el labio inferior bilobulado; estambres 2 . Salvia

7' Labio superior del cáliz diversamente dentado o lobulado.

10 Cáliz sigmoide en fr., el labio superior con 5 dientes (los 4 laterales diminutos); corola

anaranjada . Leonotis

10' Cáliz no sigmoide en fr., el labio superior con 2 ó 3 dientes o lóbulos; corola blanca, rosada,

púrpura o azul.

1 1 Tubo de la corola fuertemente reflexo sobre el cáliz; labio inferior del cáliz en forma de correa;

estambres connatos basalmente . Plectranthus

1 1 ' Tubo de la corola no reflexo; labio inferior del cáliz diverso (pero no en forma de correa);

estambres separados.

12 Corola unilabiada (el labio superior no desarrollado); labio inferior de la corola con un

lóbulo medio grande y 2 juegos de lóbulos laterales pequeños; cáliz inflado, en forma

de urna . Teucrium

Lamiaceae

51

12' Corola bilabiada; labio inferior de la corola trilobulado; cáliz campanulado o cilindrico.

13 Labio superior del cáliz bidentado, el inferior bidentado, todos los dientes subiguales.

14 Láminas foliares hastadas o truncadas en la base, lanadas en el envés; corola débilmente

bilabiada, el labio superior bilobulado, el labio inferior hasta ca. 1/3 la longitud del

tubo . Lepechinia

14' Láminas foliares cordadas o subcordadas y cortamente cuneadas (raramente

subtruncadas) en la base, seríceas a casi glabras en el envés; corola fuertemente

bilabiada, el labio superior bífido a casi entero, el labio inferior ca. 1/2 la longitud del

tubo (o ligeramente más largo) . Stachys

13' Labio superior del cáliz tridentado, el inferior bilobulado, los lóbulos mucho más largos

que los dientes.

15 Labio superior del cáliz con los dientes ca. 1/2 la longitud total . Clinopodium

15 ' Labio superior del cáliz con los dientes diminutos.

16 Fls. en verticilastros usualmente agrupados (hasta formar una infl. densamente

espiciforme); cáliz sin tricomas glandular-capitados; estambres 4 . Prunella

16' Fls. en verticilastros (ó 2 por nudo) muy espaciados; cáliz con tricomas glandular-

capitados; estambres 2 . Salvia

Asterohyptis

Epling, C. 1933. Asterohyptis: a newly proposed genus of México and Central America. Bull. Torrey Bot. Club

60: 17-21.

3 spp., Méx.-CR; 1 sp. en CR.

Asterohyptis mociniana (Benth.) Epling, Bull. Torrey Bot. Club 60: 19. 1933. Hyptis mociniana

Benth., Labiat. gen. spec. 129. 1833.

Hierba perenne o arbusto, hasta ca. 3 m, gino-

dioico. Hojas con el pecíolo 0.3-2.5 cm; lámina 2-8 X

1-3.8 cm, lanceolada u ovada, acuminada en el ápice,

serrada. Infls. discontinua a casi continuamente espi-

ciformes (los verticilastros espaciados o no). Fls. bi¬

sexuales o unisexuales (pistiladas), el cáliz 2-4.5 mm

(-7 mm en fr.), actinomorfo, los dientes 5, 1.5-3 mm,

como espinas, en ángulo recto con el tubo; corola

blanca, débilmente bilabiada, el tubo más corto que el

cáliz, el labio superior bilobulado, plano, el inferior

con 3 lóbulos subiguales, el lóbulo medio sólo ligera¬

mente cóncavo; estambres 4, incluidos a ligeramente

exertos (las anteras estériles en fls. pistiladas); estilo

subigualmente bilobulado.

Bosque húmedo y muy húmedo, áreas pertur¬

badas, 0-1100 m; vert. Pac. Cords. de Gua¬

nacaste y de Tilarán, llanuras de Guanacaste,

Pen. de Nicoya, cuenca del Río Grande de Can¬

delaria. Fl. ene., feb., dic. S Méx.-CR. (U.

Chavarría et al 1789 ; INB, MO)

Asterohyptis mociniana

Asterohyptis mociniana se reconoce fácil¬

mente por su cáliz con los dientes espiniformes y que divergen en ángulo recto desde el tubo. De otra

forma, es similar a las spp. de Hyptis con verticilastros de fls. pequeñas con el cáliz actinomorfo.

52

Manual de Plantas de Costa Rica

Clinopodium

Cantino, P. D. & S. J. Wagstaff. 1998. A reexamination of North American Satureja s.l. (Lamiaceae) in light of

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Doroszenko, A. 1985. Taxonomic studies on the Satureja complex. Tesis doctorada inéd., Edinburgh Univ. &

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Epling, C. & C. Játiva. 1964. Revisión del género Satureja en América del Sur. Brittonia 16: 393-416.

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Harley, R. M. & A. Granda Paucar. 2000. List of species of tropical American Clinopodium (. Labiatae ), with

new combinad ons. Kew Bull. 55: 917-927.

Shinners, L. H. 1962. Micromeria brownei and its allies (Labiatae). Sida 1: 94-97.

Ca. 100 spp., Can.-Guat., CR, Col. -Chile y Ven., Arg., Antillas Mayores, Eurasia; 1 sp. en CR.

Clinopodium foliolosum (Benth.) Govaerts, World checkl seedpl 3: 17. 1999. Gardoquiafoliolosa

Benth., en A. DC., Prodr. 12: 238. 1848; G. discolor Kunth; Satureja discolor (Kunth) Briq.

Arbusto erecto, hasta ca. 2 m. Hojas con olor a menta, sésiles o con el pecíolo ca. 0.1 cm; lámina 0.3 -1.8 X

0.17-0.8 cm, elíptica, atenuada en la base, aguda en el ápice, entera a serrulada, revoluta, densamente cubierta

en el envés con tricomas diminutos mezclados con pocos a numerosos tricomas simples, largos. Infls. axilares,

de 1 fl. solitaria, con pedúnculo nulo o hasta ca. 0.075 cm. Fls. con el pedicelo 1.5 -2.5 mm; cáliz 6-6.5 mm,

largamente velloso, débilmente bilabiado, los labios 2.5-3 mm, subiguales, el labio superior tridentado, los

dientes ca. 1/2 la longitud total, el labio inferior con 2 lóbulos separados, los dientes del labio superior y los

lóbulos del labio inferior de forma similar, lanceolados a aristados; corola rosada a morada, 19-25 mm, bila-

biada, el tubo 17-22 mm, el labio superior erecto, ca. 2 mm, galeado, emarginado, el inferior 2-2.5 mm, trilo¬

bulado con el lóbulo medio más grande; estambres 4, todos ligeramente exertos o el inferior incluido; estilo

desigualmente bilobulado.

Bosque de roble y páramo, bosques y potreros, 3100-3400+ m; ambas verts. Cord. de Tala-

manca. Fl. ene., abr., jul., set.-nov. CR, Col. y Ven. (G. Herrera 3663 ; CR, INB, MO)

Clinopodium foliolosum puede reconocerse por su hábito de

arbusto con ramas densamente foliáceas, sus láminas foliares

pequeñas, elípticas, coriáceas, revolutas y densamente pubes¬

centes en el envés y sus corolas rosadas a moradas, largamente

tubulares.

Otras dos spp. de Clinopodium han sido cultivadas en CR: la

ampliamente distribuida (SE EUA-Guat., Col., Ecua. y Ven.,

Bras., Par., N Arg., Antillas Mayores) Clinopodium brownei

(Sw.) Kuntze [Micromeria brownei (Sw.) Benth.; Satureja

brownei (Sw.) Briq.], recolectada una vez en la vecindad de

Puerto Limón ( Quirós 1310, F), difiere de C. foliolosum en

constar de hierbas rastreras o fasciculadas, con pecíolos más

largos (hasta ca. 1 cm), láminas foliares ampliamente ovadas a

suborbiculares, glabras o escasamente pilosas en el envés y fls.

más pequeñas (con el tubo de la corola 4-6 mm); Clinopodium

vimineum (L.) Kuntze [Micromeria viminea (L.) Druce; Satu¬

reja viminea L.; Menta], nativa de las Antillas Mayores y

comúnmente sembrada en el Valle Central y otros lugares

( Grayum 7968 ; CR, MO), comprende arbustos hasta ca. 3 m,

Clinopodium vimineum

Lamiaceae

53

diferente de C.foliolosum en sus hojas con tricomas estrellados, más largos y sus fls. pequeñas (tubo

de la corola ca. 4-10 mm) con la corola blancuzca.

Cunila

García-Peña, M. del R. & F. Chiang. 2003. Cunila leucantha and C. polyantha ( Lamiaceae ), confused neotropi-

cal species. Taxon 52: 129-132.

Ca. 19 spp., E EUA, Méx.-Hond., CR y O Pan., SE Bras., Uru., N Arg.; 1 sp. en CR.

Cunila leucantha Kunth ex Schltdl. & Cham., Linnaea 6: 373. 1831 (non Benth., 1834). C. polyan¬

tha sensu Fl. CR, Fl. Guat., Fl. Pan., non Benth.

Arbusto, hasta ca. 3 m, escandente o erecto. Hojas con olor a hierbabuena, con el peciolo 0. 1-0.5 cm; lamina

2.5-7 X 0.8-2 cm, lanceolada, acuminada en el ápice, sermlada o entera, tomentosa a glabrescente en el envés.

Infls. espiciformes o paniculadas, generalmente de pocos verticilastros agmpados, multifloreados. Fls. con el

cáliz 3(— 4) mm (similar en fr.), ± actinomorfo, los dientes 5, acuminados, fuertemente ciliados y pilosos en el

seno; corola blanca, débilmente bilabiada, el tubo (3-)

4 mm, el labio superior ca. 1 mm, emarginado, el in¬

ferior 1.5-2 mm, trilobulado; estambres 2, exertos;

estilo desigualmente bilobulado.

Bosque muy húmedo y de roble, a lo largo de

riachuelos y orillas de caminos, 1700-2600 m;

vert. Pac. Cord. de Talamanca, Cerros de Es-

cazú, Cerro Caraigres. Fl. ene., feb., abr., nov.,

dic. S Méx.-Hond., CR y O Pan. ( Grayum et al.

9690 ; CR, MO)

Cunila leucantha es similar a Hyptis y

géneros relacionados en tener el cáliz actino¬

morfo y la corola débilmente bilabiada, pero

puede reconocerse por sus fls. con dos estambres

largamente exertos. Quizás se confunde más fá¬

cilmente con Hyptis pectinata o H. verticillata ;

puede distinguirse fácilmente de ambas (incluso

cuando los estambres han caído) por sus pedice¬

los relativamente largos.

Hyptis

Epling, C. 1949. Revisión del genero Hyptis (Labiatae). Revista Mus. La Plata, Secc. Bot. 7: 153-497.

Harley, R. M. 1983. Notes on New World Labiatae: IV. A taxonomic revisión of Hyptis recurvata and its allies.

Kew Bull. 37: 637-642.

Ca. 400 spp., S EUA-Bol. y Ven., Trin., Guayanas, Bras., Par., Uru., Arg., Antillas, algunas na¬

turalizadas en los tróps. del Viejo Mundo; 19 spp. en CR.

Hierbas perennes o arbustos pequeños. Hojas usualmente aromáticas, sésiles o pecioladas; lámina dentada.

Infls. capitadas, cimosas o de verticilastros, las cimas o verticilastros a veces dispuestos en racimos o panícu¬

las abiertas. Fls. con el cáliz ± actinomorfo, los dientes 5, a menudo como espinas, o deltados, o lineares a subu¬

lados; corola usualmente blanca o azul o púrpura pálido, a veces con marcas más oscuras, menos comúnmente

54

Manual de Plantas de Costa Rica

azul o púrpura oscuro, ± bilabiada, el labio superior bilobulado, recto o extendido, el labio inferior trilobulado

con el lóbulo medio sacciforme; estambres 4, curvados dentro del labio inferior de la corola o exertos por

encima de él; estilo subigualmente bilobulado.

El género Hyptis se caracteriza por sus fls. pequeñas, el cáliz actinomorfo con cinco dientes

iguales, que a menudo son como espinas, pero nunca en ángulo recto con el tubo. En Lamiaceae,

puede confundirse con Asterohyptis (dientes del cáliz en ángulo recto con el tubo), Cunila (estam¬

bres dos) y Marsypianthes (nuececillas con la superficie ventral cóncava y laciniada, vs. plana). Las

spp. de Hyptis con infls. capitadas a veces se confunden con varias spp. de Asteraceae y Lantana y

Lippia (Verbenaceae); el cáliz actinomorfo y nítidamente 5-dentado y las (l-)4 nuececillas fácil¬

mente distinguen Hyptis de estos grupos.

Hyptis oblongifolia Benth. (Méx.-Nic., Pan.) no ha sido recolectada en CR pero podría encon¬

trarse. Fue reportada de CR por Epling (1949), pero la única recolección citada realmente se tomó

en Nic. De las Hyptis spp. de CR, es muy estrechamente parecida a H. pectinata, pero difiere muy

notablemente en tener tricomas estrellados en las partes vegetativas y fls. más grandes, con el cáliz

3-4.5 mm y oscurecido por tricomas en fl. y fr.

1 Infls. no capitadas o, si subcapitadas, entonces con hasta 20 fls.

2 Infls. de verticilastros sésiles, agmpados, continuas y densamente espiciformes . H. spicigera

2' Infls. de cimas pedunculadas o, si sésiles, entonces distantes.

3 Brácteas como espatas, obovadas, elípticas u oblongas, conspicuas . H. mutabilis

3' Brácteas filiformes o setáceas, no conspicuas.

4 Cáliz 4.2-6 mm (-ca. 13 mm en fr.); tubo de la corola 5-8 mm; nuececillas

3-4 mm . H. suaveolens

4' Cáliz 2-4.2 mm (-ca. 5 mm en fr.); tubo de la corola 1.5-5 mm; nuececillas 0.7-1. 5 mm.

5 Infls. de cimas pedunculadas, el pedúnculo más largo que la cima; tallos jóvenes usualmente con

aguijones pequeños en los ángulos . H. urticoides

5' Infls. de cimas sésiles o, si pedunculadas, entonces el pedúnculo más corto que la cima; tallos sin

aguijones.

6 Infls. de cimas pedunculadas; cáliz densamente velloso (en fr., con mechones de tricomas

blancos exertos a través del seno), los dientes 1.2- 1.5 mm, espiniformes . H. pectinata

6' Infls. de cimas sésiles; cáliz glabro o diminutamente puberulento, los dientes 0.5 -0.8 mm,

ampliamente deltados . H. verticillata

1 ' Infls. capitadas, densamente multifloreadas (con >20 fls.).

7 Lóbulos del ovario y nuececillas con mechones de tricomas en el ápice; dientes del cáliz deltados,

obtusos a subacuminados en el ápice.

8 Dientes del cáliz inflexos y conniventes, 0.5-1 mm, 1/3 -3/4 la longitud del tubo (en fl.), obtusos a

agudos en el ápice . H. obtusiflora

8' Dientes del cáliz rectos a ligeramente extendidos, 1.3 -1.5 mm, iguales al tubo (en fl.),

subacuminados en el ápice . H. personata

7' Lóbulos del ovario y nuececillas glabros; dientes del cáliz como espinas o subulados, puntiagudos en el

ápice.

9 Cáliz con un fuerte anillo de tricomas internamente (en fl. directamente sobre el ovario, en fr. en la

mitad superior del cáliz), distinto de los tricomas al margen del tubo.

10 Dientes del cáliz 1.5 -2.5 mm, más cortos que a iguales al tubo (en fl.); brácteas de la

infl. ± panduradas . H. capitata

10' Dientes del cáliz 2-5 mm, iguales o mucho más largos que el tubo (en fl.); brácteas de la infl.

ovadas a oblongas o lanceoladas.

11 Láminas foliares 1-3.5 cm; brácteas de la infl. <2X más largas que anchas, ovadas o

ampliamente lanceoladas, a menudo esparcidamente dentadas . H. lantanifolia

Lamiaceae

55

1 1 ' Láminas foliares 6-14 cm; brácteas de la infl. >2X más largas que anchas, oblongas o

angostamente lanceoladas, siempre enteras.

12 Hojas sésiles; infls. hemisféricas; dientes del cáliz 2.5-4 mm, iguales al tubo

(en fl.) . H. confería

12' Hojas con pecíolo 0.2-1. 5 cm; infls. globosas; dientes del cáliz 4-5 mm, más largos que el

tubo (en fl.) . H. savannarum

9' Cáliz glabro o esparcidamente puberulento internamente, a veces con tricomas al margen del tubo.

13 Cáliz con los dientes y el 1/3 distal del tubo agudamente declinados en fr.; hojas pecioladas, la

lámina truncada o cordada en la base; brácteas de la infl. filiformes . H. recurvata

13' Cáliz recto en fr.; hojas pecioladas o sésiles, la lámina atenuada o redondeada en la base; brácteas

de la infl. diversas.

14 Infls. 0.9-3 cm de ancho, hemisféricas (es decir, más anchas que largas); cáliz 4-7 mm.

15 Plantas arbustos o subarbustos, las partes vegetativas dorado-tomentosas; láminas foliares

crenadas; brácteas de la infl. 5-9 mm . H. brachiata

15' Plantas hierbas o subarbustos, las partes vegetativas vellosas a glabrescentes; láminas foliares

irregularmente biserradas; brácteas de la infl. (8-) 10- 16 mm . H. sinuata

14' Infls. 0.4-1 cm de ancho, globosas; cáliz 2.5-4 mm.

16 Pedúnculos 0.8-6 cm; brácteas de la infl. hasta 1.5 -3. 5 mm de ancho.

17 Láminas foliares ovadas, redondeadas en la base y luego brevemente atenuadas,

crenadas; brácteas que abrazan la infl., <2X tan largas como anchas, ovadas a

ampliamente elípticas . H. atrorubens

17' Láminas foliares oblongas u oblanceoladas y levemente panduradas, estrechadas en la base

y al fin abruptamente redondeadas, serradas; brácteas patentes a reflexas, >2X tan largas

como anchas, oblongas a elípticas . H. vilis

16' Pedúnculos nulos o hasta ca. 1.2 cm; brácteas de la infl. 0.1— 1.2(— 1.5) mm de ancho.

18 Láminas foliares irregularmente biserradas; cáliz campanulado (en fr.) con los dientes

ligeramente divergentes, todas las hendiduras ± iguales . H. brevipes

18' Láminas foliares regularmente serradas; cáliz angostamente cilindrico (en fr.) con los

dientes rectos a adpresos, la hendidura entre los dientes superiores ca. 2X tan profunda

como las otras . H. pulegioides

Hyptis atrorubens Poit., Ann. Mus. Hist. Nat. 7: 466, t. 27, fig. 3. 1806.

Hierba, rastrera o erecta; tallos jóvenes vellosos. Hojas con pecíolo 0.3-0.6 cm; lámina 1.8-4 X 0.8-1. 5

cm, ovada, redondeada y luego brevemente atenuada en la base, aguda u obtusa en el ápice, crenada, velloso-

serícea en el envés. Infls. capitadas, 0.6-1 X 0.8-1 cm (-ca. 1.2 cm de ancho en fr.), subglobosas a globosas;

pedúnculo 0.8-2.5 cm (-ca. 3 cm en fr.); brácteas conspicuas, que se encorvan alrededor de la infl., 3.75-6 X

2-3.5 mm, ovadas a ampliamente elípticas, glabras o esparcida y largamente pubescentes en el envés, ciliadas.

Fls. con el cáliz 3-4 mm (-8 mm en fr.), internamente glabro, los dientes 1.2-2 mm, como espinas; corola

blanca, el tubo ligeramente más corto a ± igual al cáliz. Nuececillas 0.7-1 mm, glabras.

Bosque muy húmedo, orillas de caminos, 50-100 m; N vert. Carib., Llanura de San Carlos (Boca

Tapada). Fl. feb. S Méx.-Bol. y Ven., Trin., Guayanas, Bras., Antillas, naturalizada en O Africa trop.

(D. Solano 890, INB)

Hyptis atrorubens es la única Hyptis sp. en CR con las brácteas ovadas a ampliamente elípticas y

el cáliz glabro internamente. Hyptis lantanifolia tiene brácteas de similar forma, pero son patentes a

reflexas y usualmente dentadas y, además, el cáliz tiene un anillo interno de tricomas por arriba del

ovario. A razón de su cáliz internamente glabro, en la clave H. atrorubens sale cercana a H. vilis. Sin

embargo, H. atrorubens generalmente consta de plantas mucho más delicadas y, en hábito, es más

parecida a Marsypianthes chamaedrys, la cual se distingue fácilmente por su cáliz con dientes delta-

dos (no espiniformes) y nuececillas ventralmente cóncavas, con los bordes internos laciniados.

56

Manual de Plantas de Costa Rica

Hyptis brachiata Briq., Annuaire Conserv. Jard. Bot. Genéve 2: 215. 1898.

Arbusto o subarbusto, de un cáudice leñoso; tallos dorado-tomentosos. Hojas sésiles o con pecíolo ca. 0.3

cm; lámina 4.2-6 X 2-2.6 cm, elíptica u ovada, redondeada y luego brevemente atenuada en la base, aguda u

obtusa en el ápice, crenada, dorado-tomentosa en el envés. Infls. capitadas, 0.7-0.9 X 0.9- 1.4 cm (-ca. 2 cm

de ancho en fr.), hemisféricas; pedúnculo 0.6-1. 5 cm; brácteas evidentes, que se encorvan alrededor de la infl.,

5-9 X 1.5-2 mm, angostamente oblongas o (rara vez) lanceoladas, largamente vellosas en el envés. Fls. con

el cáliz 4.5-6 mm (-ca. 7 mm en fr.), la superficie interna glabra, los dientes 1.5 -2.5 mm, como espinas; corola

blanca, el tubo más corto a ± igual que el cáliz. Nuececillas ca. 1.5 mm, glabras.

Bosque húmedo, muy húmedo y pluvial, bosques secundarios y sabanas, 100-1800 m; ambas

verts. Cord. de Guanacaste, vert. Pac. Cords. de Tilarán y de Talamanca, llanuras de Guanacaste,

región de Orotina, Valle de General, cañón del Río Grande de Térraba. Fl. ene., feb., may., set. -no v.

Nic.-Col. y Ven. (/. F. Morales et al 2076 ; CR, MO)

Hyptis brachiata es vegetativamente similar a H. lantanifolia ; sin embargo, puede distinguirse por

sus pedúnculos más cortos, infls. hemisféricas, brácteas más angostas y cáliz glabro internamente.

Hyptis brevipes Poit., Ann. Mus. Hist. Nat. 7: 465. 1806.

Hierba, erecta o rastrera; tallos estrigosos o pubemlentos. Hojas sésiles; lámina 3-8 X 0.5-1. 9(— 3) cm,

oblanceolada o elíptica a oblonga, gradual y largamente atenuada en la base, aguda a acuminada en el ápice, irre¬

gularmente biserrada, estrigoso-vellosa en los nervios en el envés. Infls. capitadas, 0.6-1 cm de diám. (simi¬

lar en fr.), globosas; pedúnculo nulo o hasta ca. 1.2 cm; brácteas no evidentes en las infls. maduras, ± reflexas,

4-9 X 0.1— 1.2(— 1.5) mm, lineares a subuladas, estrigosas a glabras en el envés, velloso-ciliadas. Fls. con el

cáliz 2.7-4 mm (similar en fr.), glabro internamente, los dientes 1-2 mm, como espinas; corola blanca, el tubo

más corto a ± igual que el cáliz. Nuececillas 0.7-1 mm, glabras.

Bosque húmedo y muy húmedo, sabanas y áreas perturbadas, 0-450 m; vert. Carib. Cord. Cen¬

tral (E.B. La Selva), N Cord. de Talamanca (P.N. Barbilla), Llanura de Tortuguero, vert. Pac., lla¬

nuras de Guanacaste, Pen. de Santa Elena, desde región de Puriscal (P.N. La Cangreja) al S. El. ene.,

feb., abr.-dic. S Méx.-Bol. y Ven., Trin., Surinam, Guyana Lr., O Bras., Par., Arg., naturalizada en

los tróps. de África y SE Asia. (A. Rodríguez 772\ INB, MO)

Hyptis brevipes es una sp. no muy distinta, mejor reconocida por sus láminas foliares largamente

atenuadas en la base, biserradas e infls. pequeñas con el pedúnculo nulo o corto. Según Epling

(1949), esta sp. es probablemente nativa sólo en Bras.

Hyptis capitata Jacq., Collectanea 1: 102. 1787. H. c. var. pilosa Briq.; H. pittieri Briq. Biojo, Bom¬

billo, Botón negro, Botoncito, Cabeza de negro, Cangrina, Chian de cabeza, Chirrite

CUADRADO, COQUITA, CORDON DE FRAILE, HUEVOS DE GATO, MEONA.

Hierba o arbusto erecto, pequeño; tallos glabros a seríceos o vellosos. Hojas con pecíolo 0.5 -4.5 cm;

lámina 3.5-16 X 2-6 cm, lanceolada u ovada, largamente atenuada en la base, aguda o acuminada en el ápice,

irregularmente serrada o biserrada distalmente, pubemlenta a serícea o vellosa a lo largo de los nervios en el

envés. Infls. capitadas, 0.8-2.5 cm de diám. (-ca. 3 cm en fr.), globosas; pedúnculo 1.5-6 cm; brácteas visi¬

bles en fl. (pero ocultas en las infls. maduras), que se extienden debajo de la infl., 5-12 X 1.2-3 mm, ± pan-

duradas, pubemlentas en el envés. Fls. con el cáliz 3-5 mm (-10 mm en fr.), con un anillo de tricomas sobre

el ovario internamente, los dientes 1.5 -2.5 mm, como espinas; corola blanca, el tubo más corto a ± igual que

el cáliz. Nuececillas 1.2- 1.5 mm, glabras.

Bosque húmedo, muy húmedo y pluvial, áreas perturbadas, 0-1200(-1600+) m; vert. Carib.

Cord. Central, Llanura de Tortuguero, vecindad de Puerto Limón, ambas verts. Cords. de Gua¬

nacaste, de Tilarán y de Talamanca, vert. Pac., Montes del Aguacate, S Pila Costeña, llanuras de Gua¬

nacaste, S Pen. de Nicoya, Sitio Barranca, Valle Central, regiones de Orotina y de Puriscal, vecindad

Lamiaceae

57

de Puerto Quepos, Valle de General, región de

Golfo Dulce, Islas del Caño y del Coco. Fl. ene.-

abr., jun.-ago., oct.-dic. SE EUA (Florida), S

Méx.-Perú y Ven., Trin., Antillas. {Haber & Zu-

chowski 10168 ; CR, MO)

Esta es la única sp. de Hyptis en CR con las

brácteas de la infl. panduradas. Es una de las spp.

más comunes de este género en CR y general¬

mente puede reconocerse por sus infls. grandes,

globosas y cáliz con los dientes relativamente

cortos y un anillo de tricomas internamente.

En FL CR (1938: 1017), Standley sugirió que

el material costarricense de esta sp. pudiera

agruparse en Hyptis decurrens (Blanco) Epling,

la cual Standley consideró como apenas separa¬

ble de H. capitata y tal vez sólo una var. de esta

última sp. En cambio, aquí H. decurrens se con¬

sidera un sinónimo de H. rhomb oidea M.

Martens & Galeotti (desconocida de CR), distinta por sus tallos y pedúnculos densamente vellosos

en los ángulos y sus brácteas lanceoladas, agudas en el ápice.

Hyptis conferta Pohl ex Benth., Labiat. gen. spec. 112. 1833.

Arbusto o hierba sufmticosa, erecta; tallos seríceos o cortamente pubemlentos (rara vez glabros). Hojas

sésiles; lámina 6-11. 5 X 0.6-3 cm, elíptica o linear, atenuada en la base, aguda en el ápice, serrada distalmente,

serícea o cortamente pubemlenta en el envés. Infls. capitadas, 0.7- 1.7 X 1.5 -2.5 cm (similar en fr.), hemis¬

féricas; pedúnculo 1-3.5 cm; brácteas reflexas, 6-12 X 1.7-4 mm, oblongas o lanceoladas, densa y cortamente

pubescentes en el envés. Fls. con el cáliz 5-8 mm (-10 mm en fr.), con un anillo de tricomas sobre el ovario

internamente, los dientes 2.5-4 mm, como espinas; corola blanca, púrpura pálido o blanca con marcas pur¬

púreas, el tubo más corto a ± igual que el cáliz. Nuececillas 1.2- 1.5 mm, glabras.

Bosque seco, húmedo, muy húmedo y pluvial, sabanas y lagunas estacionales, 0-800(-1700) m;

vert. Pac. Cords. de Guanacaste y de Talamanca, llanuras de Guanacaste, región de Orotina, S Valle

de General. Fl. ene., feb., set., nov., dic. S Méx.-Col., Bol., Ven., Bras. (/. F. Morales 2274; CR, MO)

Esta sp. es muy fácilmente confundida con Hyptis savannarum, pero puede distinguirse usando

los caracteres en la clave (copla 12). También podría confundirse con las recolecciones con fr. de

H. brachiata , de la cual difiere en sus láminas foliares más largamente atenuadas en la base, serradas

y cáliz con un anillo interno de tricomas y con los dientes más largos.

Dos vars. de Hyptis conferta se conocen de CR: H. c. var. conferta, con láminas foliares

2-3 cm de ancho, elípticas, se encuentra arriba de 800 m (Cords. de Guanacaste y de Talamanca),

mientras H. c. var. angustata (Briq.) A. Pool & Harley (Novon 4: 45. 1994; H. jurgensenii Briq. var.

angustata Briq., Annuaire Conserv. Jard. Bot. Genéve 2: 220. 1898; H. conferta var. angustifolia

Benth. ex Epling, nom. illeg.; H. constricta Briq.), con láminas foliares 0.6-1 cm de ancho, lineares,

se encuentra abajo de 500 m (llanuras de Guanacaste, región de Orotina, S Valle de General;

U. Chav arría & Chav arría 1117; INB, MO).

Hyptis lantanifolia Poit., Ann. Mus. Hist. Nat. 7: 468, t. 29, fig. 1. 1806.

Hierba desde un cáudice leñoso, o sufmticosa, erecta o ascendente; tallos densamente seríceos o vellosos.

Hojas sésiles o con pecíolo ca. 0.2 cm; lámina 1-3.5 X 0.4-1. 5(— 2.5) cm, elíptica, gradualmente atenuada o

58

Manual de Plantas de Costa Rica

redondeada y abruptamente atenuada en la base, aguda en el ápice, serrada distalmente, usualmente seríceo-

tomentosa en el envés, con tricomas más largos en los nervios. Infls. capitadas, 0.8-1. 5(— 2) X 1— 1.5(— 2) cm

(similar en fr.), globosas; pedúnculo 2.5-7 cm; brácteas no conspicuas en fl., extendidas a ligeramente reflexas,

5-7 X 2.7- 4.5 mm, ovadas o ampliamente lanceoladas, usual e irregularmente dentadas, densamente seríceas

a vellosas en el envés. Fls. con el cáliz 3-5 mm (-ca. 8 mm en fr.), con un anillo de tricomas sobre el ovario

internamente, los dientes 2-3 mm, subulados a como espinas; corola blanca y/o púrpura pálido, el tubo ± igual

al cáliz. Nuececillas ca. 1 mm, glabras.

Bosque húmedo, muy húmedo y pluvial, áreas perturbadas, 100-1800 m; vert. Carib. N Cord. de

Talamanca, ambas verts. Cord. de Guanacaste, vert. Pac. E Cord. de Talamanca, Valle de General.

Fl. feb., jul.-dic. S Méx.-Bol. y Ven., Guayanas, Bras., Antillas. ( Hammel et al. 19147\ CR, MO)

Hyptis lantanifolia es la única Hyptis sp. en CR que tiene brácteas ovadas, o ampliamente lan¬

ceoladas, esparcidamente dentadas y el cáliz con un anillo interno de tricomas. Vegetativamente,

puede confundirse con H. brachiata y también con H. atrorubens (ver discusiones bajo estas spp.).

Hyptis mutabilis (Rich.) Briq., Bull. Herb. Boissier 4: 788. 1896. Nepeta mutabilis Rich., Actes

Soc. Hist. Nat. París 1: 110. 1792. Chan, Chian.

Hierba o arbusto, erecto o ascendente; tallos vellosos o pubemlentos, con aguijones pequeños en los ángu¬

los. Hojas con pecíolo 0.2-5 cm; lámina 2-9 X 1-5 cm, ovada a lanceolada, cuneada a atenuada en la base,

aguda a acuminada en el ápice, serrada o biserrada distalmente, tomentosa en el envés. Infls. cimoso-paniculadas,

ocasionalmente condensadas y espiciformes, las cimas 0.3 -0.7 cm de diám., subglobosas (en fr. similares en

tamaño, pero helicoides y asimétricamente curvadas hacia arriba); pedúnculos de las cimas 0.2-0.4 cm; brácteas

3-4.5 X 1.5 -2.5 mm, obovadas, elípticas u oblongas, como espatas, mucronatas en el ápice, ciliadas (usual¬

mente vellosas hacia la base), glandulares en el envés, las del par proximal usualmente connatas en la base. Fls.

con el cáliz 2-3 mm (-ca. 7.5 mm en fr.), glabro internamente excepto por un anillo de tricomas en la boca del

tubo, los dientes 0.7- 1.2 mm, como espinas; corola usualmente púrpura o azul (menos comúnmente blanca), el

tubo mucho más largo que el cáliz. Nuececillas 0.5-1 mm, glabras.

Bosque húmedo, muy húmedo y pluvial, áreas perturbadas, (0-)600-2100 m; ambas verts.

Cords. Central y de Talamanca, Valle Central, vert. Pac. Cords. de Guanacaste y de Tilarán, Cerros

de Escazú, Pen. de Santa Elena, cuenca del Río Tempisque, N Valle de General, Valle de Coto Brus.

Fl. ene. -mar., jul., oct.-dic. S Méx.-Bol. y Ven., Trin., Surinam, Guyana Fr., Bras., Par., Antillas,

naturalizada en SE EUA. {Hammel & Hammel 18587 ; CR, MO)

Esta es la única Hyptis sp. en CR con brácteas anchas, como espatas, subyacentes a las cimas. Al

contrario de la mayoría de las spp. de Hyptis en CR, H. mutabilis generalmente tiene corolas inten¬

samente coloreadas, aunque también son así en H. suaveolens (con el cáliz más largo). Es posible

confundir esta sp. con Salvia lasiocephala (ver notas), la cual se distingue fácilmente por sus

brácteas reniformes y cáliz bilabiado.

Según Epling (1949), Hyptis mutabilis quizás sea nativa sólo en Bras.

Hyptis obtusiflora C. Presl ex Benth., Labiat. gen. spec. 107. 1833.

Hierba o subarbusto, erecto o ascendente; tallos tomentosos o vellosos. Hojas con pecíolo 0.4-4 cm; lámina

3.5-15 X 1-6 cm, elíptica, atenuada en la base, aguda en el ápice, serrada distalmente, vellosa en los nervios

en el envés. Infls. capitadas, 0.4-1 cm de diám. (similar en fr.), globosas; pedúnculo 0.1-0.5(-2) cm; brácteas

ocultas en fl. y fr., 3-4 X 1-2 mm, oblongas, vellosas en el envés. Fls. con el cáliz 2-3 mm (similar en fr.),

glabro internamente, los dientes 0.5-1 mm, deltados, obtusos a agudos; corola blanca, el tubo más corto a ±

igual que el cáliz. Nuececillas ca. 1 mm, con mechones de tricomas en el ápice.

Bosque muy húmedo y pluvial, áreas perturbadas, 0-1700+ m; vert. Carib. Cords. de Tilarán y

Central, todas las llanuras principales, ambas verts. Cords. de Guanacaste y de Talamanca, vert. Pac.,

Lamiaceae

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P.N. Carara, vecindad de Puerto Quepos, Valle de Coto Brus (cerca de San Vito), región de Golfo

Dulce. Fl. ene.-dic. Bel., Nic.-Bol. (/. F. Morales 3087 ; MO, CR)

Hyptis obtusiflora se reconoce fácilmente por sus infls. cortamente pedunculadas, globosas, dien¬

tes del cáliz cortos, obtusos y nuececillas con mechones de tricomas en el ápice.

Hyptis pectinata (L.) Poit., Ann. Mus. Hist. Nat. 7: 474, t. 30. 1806. Nepeta pectinata L., Syst. nat.

ed. 10 1097. 1759.

Hierba o subarbusto, erecto; tallos tomentosos o vellosos. Hojas con pecíolo 0.2

1-6 cm, ovada o lanceolada, cuneada a redondeada o cordada en la base,

aguda o acuminada en el ápice, biserrada, densamente tomentosa en el

envés. Infls. cimoso-paniculadas (a veces espiciformes), las cimas 0.2-

0.6 X 0.2-1 cm, a menudo de 2 ó 3 ramas helicoides (más helicoides en

fr.); pedúnculos de las cimas 0. 1-0.3 cm; brácteas inconspicuas, 3-4 X

ca. 0.1 mm, filiformes, híspidas o pubemlentas. Fls. con el cáliz 2-2.5

mm (-ca. 5 mm en fr.), glabro internamente salvo el anillo de tricomas

en la boca del tubo (en fr. como mechones definidos de tricomas exertos

a través de los senos), los dientes 1.2 -1.5 mm, como espinas; corola

blanca, amarillo pálido o púrpura pálido, el tubo más corto a ± igual que

el cáliz. Nuececillas 0.7-1 mm, glabras.

Bosque húmedo, muy húmedo y pluvial, áreas perturbadas,

0-1850 m; vert. Carib. N Cord. de Talamanca, ambas verts. Cord.

de Guanacaste, vert. Pac. Cords. de Tilarán y de Talamanca, Cerros

de Escazú, llanuras de Guanacaste (P.N. Santa Rosa), S Pen. de

Nicoya, Valle Central, P.N. Carara, región de Puriscal, N Valle de

General, región de Golfo Dulce (Los Mogos). Fl. ene.-may., jul.,

set.-dic. SE EUA (Florida), Méx.-Bol. y Ven., Guayanas, Anti¬

llas, naturalizada en los tróps. y subtróps. de Africa, Madag., S

Asia y Oceanía. {Haber 10223 ; CR, MO)

-6.5 cm; lámina 1-9 X

Hyptis pectinata

Hyptis pectinata se reconoce por sus infls. cimoso-paniculadas, con las cimas brevemente pe¬

dunculadas y las brácteas filiformes. Los especímenes con fr. se reconocen fácilmente por los grue¬

sos mechones distintivos de tricomas blancos exertos de los senos del cáliz.

Hyptis personata Epling, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 85: 312. 1937.

Hierba, ascendente a erecta; tallos vellosos. Hojas con pecíolo 0.5-3 cm; lámina 3-10 X 1-4.5 cm, lance¬

olada, atenuada en la base, aguda en el ápice, irregularmente serrada, vellosa en los nervios en el envés. Infls.

capitadas, 0.8-1 cm de diám., globosas; pedúnculo 0.5-2.5 cm; brácteas ocultas, reflexas, 4.5-6 X 1-2 mm,

oblongas, vellosas en los nervios. Fls. con el cáliz 2.5-3 mm, pubemlento internamente, los dientes 1.3-

1.5 mm, deltado- subacuminados; corola blanca o azul pálido, el tubo más corto a ± igual que el cáliz. Nuece¬

cillas maduras desconocidas (pero los lóbulos del ovario con mechones de tricomas en el ápice).

Bosque húmedo y muy húmedo, áreas perturbadas, 0-1250 m; vert. Carib. Cord. de Tilarán, Baja

Talamanca, vert. Pac. Cord. de Talamanca. Fl. feb., abr. Nic. y CR, Col. {E. Alfaro 1120 ; INB, MO)

Similar a Hyptis obtusiflora, H. personata puede distinguirse por sus dientes del cáliz más pun¬

tiagudos, divergentes (en vez de inflexos).

Hyptis pulegioides Pohl ex Benth., Labiat. gen. spec. 128. 1833.

Hierba, erecta; tallos seríceos. Hojas sésiles o con pecíolo hasta ca. 0.5 cm; lámina 1.5-4 X 0.5 -2.5 cm,

elíptica, largamente atenuada en la base, aguda en el ápice, serrada, estrigoso-vellosa en el envés. Infls.

60

Manual de Plantas de Costa Rica

capitadas, 0.5-1 cm de diám. (similar en fr.), globosas; pedúnculo nulo o hasta ca. 1 cm; brácteas no evidentes

en fl. o fr., extendidas, 3-4 X ca. 0.1 mm, filiformes, ciliadas, vellosas en la base. Fls. con el cáliz 3-4 mm

(-ca. 4.5 mm en fr.), glabro internamente, los dientes 0.7-1 mm, lanceolado-espinescentes; corola blanca o

blanca con marcas purpúreas, el tubo más corto que el cáliz. Nuececillas 0.5 -0.7 mm, glabras.

Bosque húmedo y muy húmedo, áreas perturbadas, 400-1200 m; vert. Pac. Valle Central (San

José), región de Puriscal (P.N. La Cangreja), N Valle de General. Fl. ene., dic. CR-Ven., Guyana,

Bras., Cuba. (/. F. Morales & Jiménez 3323 ; INB, MO)

Esta es la única Hyptis sp. en CR con los dientes del cáliz desigualmente hendidos. A menudo es

confundida con H. brevipes, de la cual se distingue como se indica en la clave (copla 18). Además,

los dientes del cáliz de H. pulegioides son un poco menos espiniformes (excepto distalmente).

Hyptis recurvata Poit., Ann. Mus. Hist. Nat. 7: 467, t. 28, fig. 1. 1806.

Hierba, erecta; tallos pubemlentos a vellosos. Hojas con pecíolo 0.5-4 cm; lámina 1.5 -5. 5 X 0.5 -3.5 cm,

ovado-deltada, tmncada o cordada en la base, aguda en el ápice, serrada, serícea a tomentosa en el envés. Infls.

capitadas, 0.6-1. 2 cm de diám. (similar en fr.), globosas; pedúnculo 0.7-4.5 cm; brácteas inconspicuas, 3.5-5

X ca. 0.1 mm, filiformes, híspidas. Fls. con el cáliz 3-3.5 mm (-ca. 6.5 mm en fr.), glabro internamente, el 1/3 dis¬

tal agudamente doblado y declinado en fr., los dientes 1.2- 1.5 mm, como espinas; corola blanca, el tubo igual

al cáliz. Nuececillas 0.5 -0.8 mm, glabras.

Bosque húmedo y muy húmedo, áreas perturbadas, 0-900 m; vert. Carib. N Cord. de Talamanca

(Tayutic), Llanura de Los Guatusos (R.N.V.S. Caño Negro), vert. Pac., Montes del Aguacate, región

de Puriscal, N Valle de General. Fl. ene., mar., nov., dic. S Méx.-Bol. y Ven., Trin., Guayanas, Arg.,

Antillas. ( Hammel 19353 ; CR, INB, MO)

Esta es la única Hyptis sp. en CR con el tubo del cáliz en fr. declinado en el tercio distal. Las úni¬

cas otras spp. de Hyptis con infls. capitadas y brácteas filiformes en CR tienen hojas e infls. que tien¬

den a ser sésiles y láminas foliares largamente atenuadas en la base.

Hyptis savannarum Briq., Annuaire Conserv. Jard. Bot. Genéve 2: 216. 1898.

Hierba, erecta; tallos glabros, salvo por un anillo de tricomas en los nudos. Hojas con pecíolo 0.2-1. 5 cm;

lámina 7.5-14 X 1 .2— 4(— 5.5) cm, linear o angostamente elíptica, atenuada en la base, acuminada en el ápice,

serrada distalmente, glabrescente en el envés con tricomas largos en los nervios. Infls. capitadas, 1.5 -2.5 cm

de diám. (similar en fr.), globosas; pedúnculo 1.9-5. 5 cm; brácteas claramente visibles, por lo general fuerte¬

mente reflexas, 10-16.5 X 2.5-4 mm, lanceoladas u oblongas, glabras en el envés (o pubemlentas sólo en la

base y a lo largo del nervio medio). Fls. con el cáliz 6.5-8 mm (-ca. 11 mm en fr.), con un anillo de tricomas

sobre el ovario internamente, los dientes 4-5 mm, como espinas; corola blanca, el tubo más corto que el cáliz.

Nuececillas ca. 2 mm, glabras.

Bosque húmedo y muy húmedo, sabanas, 550-1300 m; vert. Carib. Valle Central (Las Cóncavas),

vert. Pac. Cord. de Talamanca, Fila Costeña (Boruca; Cañas Gordas). Fl. feb., nov., dic. S Méx.-

Perú. (Pittier 11098, MO)

Esta sp. es comúnmente confundida con Hyptis confería var. angustata ; los dos táxones pueden

distinguirse como se indica en la clave (copla 12).

Hyptis sinuata Pohl ex Benth., Labiat. gen. spec. 103. 1833.

Hierba, erecta; tallos vellosos. Hojas sésiles o con pecíolo hasta ca. 3.5 cm; lámina 5.5-15 X 2.5-7 cm,

lanceolada, largamente atenuada en la base, acuminada en el ápice, irregularmente biserrada, vellosa a lanada

en los nervios en el envés. Infls. capitadas, 1-2 X 1.5-3 cm (similar en fr.), hemisféricas; pedúnculo 1.5-5 cm;

brácteas claramente visibles, fuertemente reflexas, (8— )10— 16 X (1— )2— 3.5 mm, oblongas o angostamente

lanceoladas, vellosas en el envés. Fls. con el cáliz 4-7 mm (-ca. 8 mm en fr.), glabro o diminutamente pu-

Lamiaceae

61

beralento internamente, los dientes 1.5-3 mm, subulados; corola blanca, el tubo más corto a ± igual que el

cáliz. Nuececillas (1. 2-) 1.4 -1.5 mm, glabras.

Bosque húmedo, muy húmedo y pluvial, áreas perturbadas, 0-2000 m; vert. Carib. Cord. de

Tilarán, Llanura de Santa Clara, Baja Talamanca, vert. Pac. Cord. de Talamanca, N Fila Costeña

(Boruca), Valle de Coto Brus (cerca de San Vito), Isla del Caño. Fl. feb., may., jul.-dic. S Méx.-Col.,

Bol., Bras., Antillas. (A. Rodríguez & Vargas 2811 ; INB, MO)

Esta sp. es superficialmente similar a Hyptis capitata, pero la última difiere en sus brácteas ±

panduradas y cáliz con un anillo interno de tricomas.

Hyptis spicigera Lam., Encycl. 3: 185. 1789. H. americana (Aubl.) Urb., nom. illeg.

Hierba o subarbusto, erecto; tallos usualmente ásperos en los ángulos con aguijones pequeños, puberalen-

tos, los nudos vellosos. Hojas con pecíolo 0.3-2 cm; lámina 2-10 X 0.7-2 cm, angostamente elíptica, gra¬

dualmente atenuada en la base, acuminada en el ápice, gmesamente serrada, pubemlenta o glabra en el envés.

Infls. espiciformes, 4-5 X ca. 0.5 cm (-ca. 1.5 cm de ancho en fr.), compuesta de verticilastros agmpados e

inintermmpidos; pedúnculos de las cimas nulos; brácteas inconspicuas, 3-4 X ca. 1 mm, lineares a lanceo¬

ladas, densamente pubemlentas en el envés, velloso-ciliadas. Fls. con el cáliz ca. 3 mm (-ca. 6 mm en fr.), pu¬

bescente internamente con tricomas aplanados y también diminutamente ± glandular-escamuloso, los dientes

1.5-2 mm, como espinas; corola blanca (a veces marcada con púrpura), el tubo más corto a ± igual que el cáliz.

Nuececillas 1.2 -1.3 mm, glabras.

Bosque seco y húmedo, lagunas estacionales y áreas perturbadas, 0-300 m; vert. Pac., N llanuras

de Guanacaste (vecindad de Cuajiniquil), Pen. de Santa Elena, región de Tivives (Punta Loros). Fl.

ene., nov. S Méx.-Bol., Guyana, Guyana Fr., Bras., Cuba, naturalizada en África trop., S África y

Madag. ( Grayum et al 10565 ; CR, MO)

Esta es la única Hyptis sp. en CR con infls. densas e ininterrumpidas, espiciformes, de verticilas¬

tros sésiles.

Según Epling (1949), Hyptis spicigera es probablemente de origen brasileño.

Hyptis suaveolens (L.) Poit., Ann. Mus. Hist. Nat. 7: 472, t. 29, fig. 2. 1806. Ballota suaveolens L.,

Syst . nat. ed. 10 1100. 1759. Chan, Chian.

Hierba, a menudo sufmticosa, erecta; tallos pilosos a velutinos. Hojas con pecíolo 1-8.5 cm; lámina

2-10 X 1.3 -6.5 cm, ovada o lanceolada, cordada o redondeada (raramente atenuada) en la base, aguda en el

ápice, biserrada, tomentosa en el envés. Infls. cimosas, cimoso-racemosas o cimoso-paniculadas, las cimas

0.5-1 X 0.7-1 cm (-ca. 2 X 2 cm en fr.); pedúnculos de las cimas 0.3 -1.7 cm; brácteas inconspicuas, 1-4 X

ca. 0.1 mm, filiformes, pilosas. Fls. con el cáliz 4.2-6 mm (-ca. 13 mm en fr.), glabro internamente, densa y

largamente pubescente en los senos, los dientes (1.2-)2-2.5 mm, como espinas; corola azul o púrpura, el tubo

igual o más largo que el cáliz. Nuececillas 3-4 mm, glabras.

Bosque seco, húmedo, muy húmedo y pluvial, áreas perturbadas, 0-1750+ m; vert. Carib. Cord.

Central (E.B. La Selva), N Cord. de Talamanca, cuenca del Río Sapoá, Llanuras de Tortuguero y de

Santa Clara, ambas verts. Cord. de Guanacaste, vert. Pac. Cords. de Tilarán y de Talamanca, Montes

del Aguacate, llanuras de Guanacaste, Pen. de Santa Elena, Islas Murciélago, Pen. de Nicoya, Isla

San Lucas, Valle Central, región de Orotina, P.N. Carara, Valle de General, cañón del Río Grande de

Térraba, Pen. de Osa. Fl. ene. -mar., may.-dic. S Méx.-Bol. y Ven., Guyana, Guyana Fr., Bras., An¬

tillas, naturalizada en los tróps. del Viejo Mundo. ( U . Chavarría 830; CR, MO)

Entre las spp. centroamericanas de Hyptis con infls. no capitadas, esta tiene las fls. y frs. más

grandes.

Una bebida muy popular se hace al remojar las nuececillas de Hyptis suaveolens en agua.

62

Manual de Plantas de Costa Rica

Hyptis urticoides Kunth, en Humb., Bonpl. & Kunth, Nov. gen. sp. Quarto ed. 2: 320, Folio ed. 2:

257. 1818. H. sidifolia sensu Fl. CR, non (L’Hér.) Briq.

Hierba, erecta; tallos a veces ásperos en los ángulos con pequeños aguijones obtusos, puberulentos a vellosos.

Hojas con pecíolo 0.3-3 cm; lámina 1.5-9 X 1.3 -5. 5 cm, lanceolada u ovada, diversa en la base, aguda u obtusa

en el ápice, biserrada, tomentosa en el envés (a veces glabrescente y pilosa en los nervios). Infls. cimoso-pa-

niculadas, las cimas 0.4 -0.5 X 0.5 -0.8 cm (ligeramente más grandes en fr.), pseudocapitadas, hemisféricas a

helicoides; pedúnculos de las cimas 0.7-3 cm; brácteas inconspicuas, 2-4 X ca. 0.1 mm, filiformes, híspidas

o pilosas. Fls. con el cáliz 2.3 -4.2 mm (-ca. 5 mm en fr.), glabro internamente con un anillo de tricomas dis-

talmente, los dientes 1.2-2 mm, subulados a lineares; corola blanca, púrpura pálido o azul pálido, el tubo ± tan

largo como el cáliz. Nuececillas 1-1.2 mm, glabras.

Bosque húmedo, muy húmedo y pluvial, áreas perturbadas, (850-) 1050-2100 m; vert. Carib.

Cord. Central, N Cord. de Talamanca, ambas verts. Cerros de La Carpintera, Valle Central, vert. Pac.

Cords. de Tilarán y de Talamanca, Tablazo, Cerros de Escazú. Fl. ene., feb., abr., set.-dic. S Méx.-

O Pan. {Haber & Zuchowski 10457 ; CR, MO)

Hyptis urticoides es frecuentemente confundida con H. pectinata, pero las cimas de la última sp.

tienen pedúnculos más cortos (<0.4 cm).

Hyptis verticillata Jacq., Collectanea 1: 101. 1787. Canilla de mula, Juanilama mocha, Pie de

paloma, Yon charles, Zorrillo.

Hierba, frecuentemente sufmticosa, erecta; tallos diminutamente pubemlentos, con tricomas más largos en

los nudos (raramente glabros). Hojas con pecíolo 0.1-2 cm; lámina 2.2-1 1 X 0.5-3 cm, linear o angostamente

elíptica, atenuada en la base, acuminada o aguda en el ápice, irregularmente serrada, pubescente en los nervios

principales en el envés, luego glabrescente. Infls. espigado-paniculadas, ramificadas, foliosas, de verticilastros

bien espaciados, 0.2-0.8 X 0.3 -0.8 cm (similares en fr.); pedúnculos de las cimas nulos; brácteas incons¬

picuas, 0.5 -1.5 X ca. 0.1 mm, setáceas, glabras. Fls. con el cáliz 2-2.5 mm (-ca. 3 mm en fr.), glabro inter¬

namente, los dientes 0.5 -0.8 mm, ampliamente deltados, agudos; corola blanca (raramente lavanda pálido), el

tubo más corto a ± igual que el cáliz. Nuececillas 1-1.5 mm, glabras.

Bosque seco, húmedo y muy húmedo, áreas perturbadas, 0-700(-1300) m; toda la vert. Carib.,

vert. Pac., N Fila Costeña, llanuras de Guanacaste, S Pen. de Nicoya, Valle de General, desde vecin¬

dad de Puerto Quepos al S. Fl. ene.-dic. SE EUA (Florida), Méx.-Ecua. y Ven., Antillas. {Grayum

et al 8727; CR, MO)

Sus infls. espigado-paniculadas, ramificadas, de verticilastros bien espaciados, con brácteas

setáceas, distinguen Hyptis verticillata de los otros congéneres en CR.

Hyptis vilis Kunth & C. D. Bouché, Index Seminum (Berlin) 1848: 13. 1848.

Hierba, rastrera, ascendente o erecta; tallos por lo general densa y largamente vellosos. Hojas con pecíolo

0.1 -0.5 cm; lámina 3-10 X 1-3.5 cm, oblonga u oblanceolada y ± pandurada, estrechada y luego abrupta¬

mente redondeada en la base, aguda en el ápice, serrada, largamente vellosa en el envés, pronto glabrescente, los

tricomas a menudo retenidos sólo en los nervios. Infls. capitadas, 0.4-1 cm de diám. (-ca. 1.2 cm de diám.

en fr.), globosas; pedúnculo 0.8-6 cm; brácteas conspicuas en fl. (pero ocultas en fr.), extendidas o reflexas,

3.8— 6.5(— 10) X 1.5-3 mm, oblongas o elípticas, vellosas proximalmente en el envés. Fls. con el cáliz 2.5-3. 5

mm (-4.5 mm en fr.), glabro internamente, largamente pubescente en los senos, los dientes 1.2- 1.7 mm, como

espinas; corola blanca, el tubo más corto a ± igual que el cáliz. Nuececillas ca. 1 mm, glabras.

Bosque muy húmedo, pluvial y nuboso, áreas perturbadas, (50-)400-1700+ m; ambas verts.

todas las cords. principales, vert. Pac., Cerro Turrubares, S Fila Costeña (Fila Cruces). Fl. ene. -mar.,

may.-dic. Nic.-Pan., Ven. {Haber & Zuchowski 10857; CR, MO)

Lamiaceae

63

La forma de las láminas foliares de esta sp., aunque difícil de describir, es bastante distintiva y fá¬

cilmente distingue esta de las otras spp. de Hyptis en CR con infls. capitadas. A veces es mal iden¬

tificada como H. brevipes, que generalmente tiene las láminas foliares largamente atenuadas en la

base, biserradas y los pedúnculos mucho más cortos.

Leonotis

Iwarsson, M. & Y. Harvey. 2003. Monograph of the genus Leonotis (Pers.) R. Br. ( Lamiaceae ). Kew Bull. 58:

597-645.

9 spp., nativas de África; 1 sp. naturalizada en CR.

Leonotis nepetifolia (L.) R. Br., en W. T. Aitón, Hort. kew. 3: 409. 1811. Phlomis nepetifolia L., Sp.

pl. 586. 1753. Cola de león.

Hierba anual, hasta ca. 2 m. Hojas pecioladas; lámina 4-10 X 2. 5-5. 5 cm, ovada o lanceolada, crenada.

Infls. de verticilastros bastante espaciados, densos, multifloreados, subglobosos. Fls. con el cáliz 13-18 mm

(-26 mm en fr.), bilabiado (ligeramente inflado y sigmoide en fr.), el labio superior 5-8 mm, 5-dentado con el

diente medio mucho más grande, angostamente triangular-aristado y los 4 dientes laterales diminutos y espines-

centes, el labio inferior 3-4 mm, tridentado con los dientes subiguales, triangular- aristados; corola anaranjada,

bilabiada, el tubo 8-23 mm, el labio superior igual al tubo, gateado, entero o ligeramente bilobulado, el labio

inferior 3-7 mm, trilobulado; estambres 4, incluidos en la gálea de la corola; estilo desigualmente bilobulado.

Bosque húmedo y muy húmedo, orillas de senderos y caminos, 0-1500 m; vert. Carib. N Cord.

de Talamanca (vecindad de Tablón), vert. Pac. Valle Central, Pen. de Osa. Fl. ene., jul. Nativa de

África, naturalizada como una maleza, S EUA-CR, Col., Perú, Bol., Ven., Tob., Guayanas, SE Bras.,

Par., Arg., Antillas, Bahamas, tróps. y subtróps. del Viejo Mundo. ( Liesner & Vega 2875, MO)

Leonotis nepetifolia se reconoce fácilmente por sus infls. de verticilastros subglobosos y fls.

grandes con la corola anaranjada. Después de que las corolas han caído, puede reconocerse por el

cáliz grande, sigmoide, el labio superior con un diente grande y cuatro dientes pequeños. En CR se

usa esta sp. como ornamental y de allí, probablemente, se ha escapado.

El material costarricense corresponde con Leonotis nepetifolia var. nepetifolia, la cual es una

maleza pantropical (una segunda var. queda restringida a África).

Leonurus

Krestovskaja, T. 1992. Systematics and phytogeography of Leonurus L. Pp. 139-148 en, R. M. Harley &

T. Reynolds (eds.), Advances in Labiatae Science. Roy. Bot. Gards., Kew.

24-27 spp., nativas de Eurasia; 1 sp. naturalizada en CR.

Leonurus japonicus Houtt., Nat. hist. 9: 366, t. 57, fig. 1. 1778. L. sibiricus sensu Fl. CR, Fl. Guat.,

non L. Brujilla, Chiquizá, Mariguanilla, Sulfatillo.

Hierba, hasta ca. 1.5 m. Hojas sésiles a pecioladas; lámina de las hojas proximales 2.5-8 X 2.5-7 cm, tri-

inciso-lobulada a casi trifoliolada, cada división fuertemente incisa y/o irregularmente dentada, la lámina de las

hojas distales linear, entera a dentada. Infls. de verticilastros bien espaciados o congestionados hasta formar una

pseudoespiga foliosa. Fls. con el cáliz 6-9 mm (similar en fr.), débilmente bilabiado, el labio superior triden¬

tado, el inferior bidentado, los dientes 1.5 -2.4 mm, deltado-espinescentes; corola rosada o púrpura, bilabiada,

el tubo y los labios 5-8 mm, subiguales, el labio superior galeado, entero, el labio inferior trilobulado; estam¬

bres 4, incluidos en la gálea de la corola; estilo igualmente bilobulado, incluido en la gálea de la corola.

Bosque húmedo, muy húmedo y pluvial, sitios perturbados, 1 100-1800 m; vert. Pac. N Cord. de

Talamanca, ambas verts. Valle Central. Fl. ene. -mar., j un., dic. Nativa de Eurasia, naturalizada como

64

Manual de Plantas de Costa Rica

Lepechinia schiedeana

una maleza, SE EUA (Florida), S Méx.-Bol. y

Ven., Guayanas, Bras., Par., Arg., Antillas. ( Ham -

mel 18524 ; CR, MO)

Esta sp. se reconoce fácilmente por sus lámi¬

nas foliares fuertemente tri-inciso-lobuladas (en

las hojas proximales), únicas entre las Lami-

aceae en CR.

Lepechinia

Hart, J. A. 1983. Systematic and evolutionary studies in

the genus Lepechinia ( Lamiaceae ). Tesis doctorada

inéd., Harvard Univ., Cambridge, MA, EUA.

36 spp., SO EUA (California)-Guat. , CR-

Chile y Ven., SE Bras., Arg., Antillas Mayores

(La Española), Hawai; 1 sp. en CR.

Lepechinia schiedeana (Schltdl.) Vatke, Verh.

Bot. Vereins Prov. Brandenburg 17(Sitz.-Ber.):

36. 1875. Stachys schiedeana Schltdl., Linnaea

7: 398. 1832; L. alpina (Oerst.) Standl.

Hierba rizomatosa, postrada a semierecta. Hojas con el pecíolo

1-11 cm; lámina 3-12 X 1.5-7 cm, lanceolada u oblonga, tmncada

o hastada en la base y decurrente en el pecíolo, redondeada o aguda

en el ápice, crenada, lanada en el envés. Infls. de verticilastros am¬

pliamente espaciados que forman una pseudoespiga o panícula. Fls.

con el cáliz 6-7 mm (-15 mm en fr.), bilabiado, el labio superior

ligeramente más grande que el inferior, tridentado, el labio inferior

bidentado, los dientes 2-3.5 mm, largamente deltado-aristados;

corola azul o púrpura, débilmente bilabiada, el tubo 6-9 mm, el

labio superior 1-2 mm, bilobulado, el inferior 1.5-3 mm, trilobu¬

lado; estambres 4, ligeramente exertos o el inferior incluido; estilo

± igualmente bilobulado.

Bosque pluvial, de roble y páramo, a veces en áreas per¬

turbadas, 1800-3500+ m; vert. Carib. Cord. Central (Volcán

Irazú), vert. Pac. y cerca de la División Continental, Cord. de

Talamanca. Fl. ene. -mar., jul.-dic. S Méx. y Guat., CR-Col.

(G. Herrera & Gamboa 3586 ; CR, MO)

Lepechinia schiedeana generalmente puede reconocerse por sus láminas foliares truncadas o has-

tadas en la base. Las únicas otras spp. de Lamiaceae en CR con los dientes del cáliz similares a esta

sp. tienen láminas de forma muy diferente.

Marsypianthes

Epling, C. 1960. Supplementary notes on American Labiatae — VII. Brittonia 12: 140-150.

Ca. 6 spp., S Méx.-Bol. y Ven., Guayanas, Bras., Arg., Antillas; 1 sp. en CR.

Marsypianthes chamaedrys (Vahl) Kuntze, Revis. gen. pl. 2: 524. 1891. Clinopodium chamaedrys

Vahl, Symb. bot. 3: 77. 1794. Chirrite, Yerba de San Carlos.

Lamiaceae

65

Hierba anual; tallos vellosos, con tricomas glandu¬

lar- viscosos. Hojas con el pecíolo 0.2-2.3 cm; lámina

1-6.2 X 0.5 -2.7 cm, ovada a lanceolada, aguda en el

ápice, crenada. Infls. capitadas, laxamente floreadas.

Fls. con el cáliz 5-6 mm (-7 mm en fr.) X 2.5-3 mm,

actinomorfo, los dientes 5, 1.5 -2.5 mm, ampliamente

deltados; corola púrpura o azul (las brácteas y el cáliz

a veces también azules o púrpura), bilabiada, el tubo

más corto que el cáliz, el labio superior bilobulado,

plano, el inferior trilobulado con el lóbulo medio sac-

ciforme; estambres 4, curvados en el labio inferior; es¬

tilo igualmente bilobulado. Nuececillas ventralmente

cóncavas, los bordes internos laciniados, con dientes

puntiagudos dentro de la cavidad.

Bosque húmedo, muy húmedo y pluvial,

áreas perturbadas, 100-1600+ m; vert. Carib.

Cord. Central, N Cord. de Talamanca, Llanura

de San Carlos, vert. Pac. Cords. de Guanacaste y

de Tilarán, E Cord. de Talamanca, Cerros de Es-

cazú, S Fila Costeña, llanuras de Guanacaste al S

hasta vecindad de Puntarenas, Valles Central y de General, cañón del Río Grande de Térraba. Fl.

feb.-dic. S Méx.-Bol. y Ven., Guayanas, Bras., Arg., Antillas. ( Grayum et al 4136 ; CR, MO)

Marsypianthes chamaedrys puede reconocerse por sus nuececillas ventralmente cóncavas, los

bordes internos laciniados con dientes punteados dentro de la cavidad, únicas entre las Lamiaceae

en CR. Los dientes del cáliz, los cuales son divergentes a rectos en la antesis, tienen el extraño hábito

de tornarse conniventes cuando las nuececillas se desarrollan y luego se vuelven fuertemente recur¬

vados después de que las nuececillas se sueltan, dando a las infls. una apariencia distintiva.

Mentha

Menta

Harley, R. M. 1972. Mentha. Pp. 183-186 en , T. G. Tutin, V. H. Heywood, N. A. Burges, D. M. Moore, D. H.

Valentine, S. M. Walters & D. A. Webb (eds.), Flora europaea , Vol. 3. Cambridge Univ. Press.

Tucker, A. O. & R. E C. Naczi. 2007. Mentha : an overview of its classification and relationships. Pp. 1-39 en ,

B. M. Lawrence (ed.), Mint: the genus Mentha. CRC Press.

18 spp., nativas de Eurasia; 1 sp. naturalizada en CR.

Mentha aquatica L., Sp. pl. 576. 1753.

Hierba perenne, hasta ca. 1 m, rizomatosa. Hojas fuertemente aromáticas, pecioladas; lámina 4-8 X 1.5-4

cm, lanceolada u ovada, serrada. Infls. de pocos a numerosos verticilastros usualmente congestionados que for¬

man una pseudoespiga terminal oblonga o subglobosa, las brácteas inconspicuas. Fls. con el cáliz 2.5-4 mm, ±

actinomorfo, los dientes 5, subiguales, aristados; corola lila rosado, débilmente bilabiada, el tubo ± igual al

cáliz, los lóbulos 4, ca. 1.5 mm; estambres 4, exertos; estilo subigualmente bilobulado.

Bosque muy húmedo, potreros y ciénagas, 1500-1800 m; vert. Pac. N Cord. de Talamanca

(región de Dota), Cerros de Escazú. Fl. (?). Nativa de Eur., ampliamente cult. y naturalizada. ( Stan -

dley 42432 ; F, US)

Marsypianthes chamaedrys

66

Manual de Plantas de Costa Rica

Mentha aquatica se reconoce por su hábito herbáceo, follaje con fragancia fuerte y fls. con el

cáliz y la corola ± actinomorfos y con cuatro estambres (aunque la sp. nunca o rara vez se encuen¬

tra con fls. en CR). La sp. más similar en CR es Cunila leucantha , distinta en su hábito arbustivo y

fls. con sólo dos estambres.

Las poblaciones costarricenses de Mentha aquatica corresponden con M. a. var. citrata (Ehrh.)

Fresen. (Syll. Pl. Nov. 2: 234. 1828; M. citrata Ehrh., Beitr. Naturk. 7: 150. 1792; Yerbabuena),

con el follaje que huele fuertemente a agua de Colonia. No se han visto recolecciones recientes del

país.

Otras spp. de Mentha reportadas como cultivadas (y quizás naturalizándose) en CR son M. ar-

vensis L., con el tubo del cáliz hirsútulo y los dientes deltados y M. spicata L. (sin. M. crispa L.;

Menta rizada), con las hojas sésiles. También se dice que el híbrido Mentha Xpiperita L. var.

piperita (M. piperita L.; M. p. var. piperita ; Menta inglesa) se ha sembrado enjardines de CR.

Vale la pena mencionar aquí que la sp. mejor conocida por el nombre vulgar Menta en CR

ni siquiera pertenece al género Mentha ; se trata de Clinopodium vimineum (ver discusión bajo

C. folíolo sum).

Ocimum

Patón, A., M. R. Harley & M. M. Harley. 1999. Ocimum: an overview of classification and relationships. Pp.

1-38 en, R. Hiltunen & Y. Holm (eds.), Basil: the genus Ocimum. Harwood Acad. Publ.

100-150 spp., SE EUA (Florida), Méx.-Bol. y Ven., Guayanas, Bras., Par., Uru., Arg., Antillas,

tróps. y subtróps. del Viejo Mundo (esp. Africa); 1 sp. en CR.

Ocimum campechianum Mili., Gard. dict. ed. 8, Ocimum #5. 1768. O. micranthum Willd. Alba-

haca CIMARRONA, ALBAHACA DE GALLINA.

Hierba anual, hasta ca. 1 m. Hojas fuertemente

aromáticas, con el pecíolo 0.5-4 cm; lámina 2-11.5

X 1-8 cm, elíptica, sermlada. Infls. racemiformes, de

verticilastros ca. 6-floreados, los pedicelos diver¬

gentes en fl. (horizontales en fr.). Fls. con el cáliz 3-

5 mm (-8 mm en fr.), ciliado, glabro internamente, bi-

labiado, el labio superior ± entero, redondeado u ob¬

tuso con alas 1-2 mm de ancho, marginadas,

decurrentes a lo largo del tubo (con la edad a menudo

recurvado), el labio inferior piloso, 4-dentado con los

dientes desiguales (en fr. aristados y los 2 inferiores

curvados hacia arriba); corola púrpura o azul o blanca

y purpúrea, bilabiada, el tubo 2-3.5 mm, los labios 1-

2 mm, subiguales, el superior 4-lobulado, extendido,

el inferior entero; estambres 4, exertos; estilo bilobu-

lado en el ápice.

Bosque seco, húmedo y muy húmedo, áreas

perturbadas, 0-500+ m; vert. Carib. Cord. Cen¬

tral (E.B. La Selva), Baja Talamanca, vert. Pac.,

S Fila Costeña (Fila de Cal), llanuras de Gua¬

nacaste, Pen. de Nicoya, región de Puriscal, S

Valle de General, región de Golfo Dulce. Fl. ene., abr., jul.-oct., dic. SE EUA (Florida), S Méx.-

Bol. y Ven., Guayanas, Par., Arg., Antillas. (U. Chavarría 267 \ CR, MO)

Lamiaceae

67

Ocimum campechianum puede reconocerse por la forma distintiva del cáliz, con el labio superior

fuertemente alado y el labio inferior 4-dentado.

Ocasionalmente cult. en CR es Ocimum basilicum L., la Albahaca de la cocina, nativa de los

tróps. del Viejo Mundo. Se distingue de O. campechianum por sus pedicelos erectos y adpresos al

raquis de la infl. (en fl.), cáliz anillado (con pubescencia vellosa) internamente y corola más larga

(7-8 mm).

Plectranthus

Codd, L. E. 1975. Plectranthus (Labiatae) and allied genera in Southern Africa. Bothalia 11: 371-442.

Ca. 300 spp., nativas de los tróps. y subtróps. del Viejo Mundo; 1 sp. cult. y naturalizada en CR.

Plectranthus scutellarioides (L.) R. Br., Prodr. 506. 1810. Ocimum scutellarioides L., Sp. pl. ed.

2 834. 1763; Coleus blumei Benth.; Solenostemon scutellarioides (L.) Codd. Chirrite,

SOMBRERITO.

Hierba perenne, hasta ca. 0.75 m. Hojas pecio-

ladas; lámina a menudo variegada, 2-13 X 2-9 cm,

ovada, ampliamente crenada, con la nervadura pu-

bemlenta en el envés. Infls. terminales, tirseiformes,

simples o complejas, laxas. Fls. con el cáliz 2-3 mm

(-ca. 6 mm en fr.), bilabiado, el labio superior trilo¬

bulado con el lóbulo medio erecto, 1-2 mm, amplia¬

mente ovado y los lóbulos laterales ca. 0.5 mm,

ampliamente oblongos, el labio inferior 1-1.5 mm, en

forma de correa, bidentado con los dientes ca. 0.5 mm;

corola azul o púrpura, bilabiada, el tubo 4-7 mm,

fuertemente geniculado justo sobre el cáliz, el labio

superior recto a extendido, 2-4 mm, bilobulado, el

labio inferior 5-6 mm, entero, carinado; estambres 4,

connatos en la base, declinados a lo largo del labio in¬

ferior de la corola (junto con el estilo) e incluidos en él,

exertos con el tiempo; estilo igualmente bilobulado.

Bosque húmedo, muy húmedo y pluvial, cult.

en jardines y escapada y naturalizada en sitios

perturbados, 0-1300 m; vert. Carib. Cords. de

Tilarán, Central y de Talamanca, Baja Talamanca, ambas verts. Cord. de Guanacaste, vert. Pac., S Fila

Costeña. Fl. ene.-ago., nov., dic. Nativa de E Asia o Malasia (posiblemente Nueva Guinea), amplia¬

mente naturalizada S Méx.-Perú, Antillas Mayores, Viejo Mundo. ( García 96; CR, INB, MO)

Plectranthus scutellarioides puede reconocerse por sus láminas foliares a menudo variegadas,

labio inferior del cáliz en forma de correa y corola fuertemente geniculada.

Plectranthus amboinicus (Lour.) Spreng. ( Coleus amboinicus Lour.; Orégano extranjero), na¬

tiva de los tróps. del Viejo Mundo, se cultiva ocasionalmente en CR. Se distingue de P. scutella¬

rioides por sus láminas foliares suculentas, ± densamente lanadas, con olor a orégano y labio

inferior del cáliz con cuatro dientes grandes. Las hojas se emplean en la cocina.

68

Manual de Plantas de Costa Rica

Prunella

Baker, H. G. 1948. Corolla-size in gynodioecious and gynomonoecious species of flowering plants. Proc. Leeds

Philos. Lit. Soc. 5: 136-139.

Morales, R. 2004. 175. Prunella L. P. 249 en, K. Kubitzki (ed.), Thefamilies and genera of vascular plants. Vol.

7. Springer-Verlag.

7 spp., Eurasia y N África; 1 sp. naturalizada en CR.

Prunella vulgaris L., Sp. pl. 600. 1753.

Hierba anual, baja. Hojas con el pecíolo 0.2 -1.5 cm; lámina 1-4 X 0.5-2 cm, oblonga, lanceolada u or¬

bicular, serrulada a entera. Infls. de verticilastros agrupados hasta formar una pseudoespiga terminal, densa,

como una cabeza, las brácteas conspicuas, orbiculares a reniformes. Fls. con el cáliz 6.5-8 mm (similar en fr.),

bilabiado, los labios 3-4 mm, el labio superior con 3 dientes dimi¬

nutos, el inferior bilobulado, los lóbulos 2-2.5 mm, lanceolado-aris-

tados; corola púrpura o azul oscuro (el cáliz también frecuentemente

púrpura en parte), bilabiada, el tubo 6.5 -8.5 mm, el labio superior

2.5-5. 5 mm, entero, galeado, el inferior 2.5-3. 5 mm, trilobulado, el

lóbulo medio denticulado; estambres 4, incluidos en la gálea de la

corola, los filamentos ramificados en un espolón en el ápice; estilo

desigualmente bilobulado.

Bosque muy húmedo, pluvial, nuboso, de roble y páramo,

áreas perturbadas, (50-) 1200-3 100+ m; vert. Carib. Cord. de

Tilarán, ambas verts. Cord. Central, vert. Pac. y cerca de la Di¬

visión Continental, Cord. de Talamanca, región de Golfo Dulce

(Río Claro). Fl. ene.-dic. Nativa de Eurasia, naturalizada en

Alaska y Can.-Guat., CR, Col. y Ecua., Chile, Arg., Antillas

Mayores (La Española), África, N. Z., etc. ( Rivera 92; CR, MO)

Esta hierba pequeña es distinta por sus infls. densamente

espiciformes, casi capituliformes, con amplias brácteas cons¬

picuas y cáliz bilabiado, con el labio superior casi truncado

(con tres dientes diminutos) y el inferior con dos lóbulos

lanceolado-aristados. Las plantas son supuestamente gino-

dioicas (Baker, 1948), pero esta condición no se anota en los especímenes de herbario de CR.

Aquí se sigue Morales (2004) en restringir el rango geográfico natural de Prunella vulgaris a

Eurasia. De verdad, es evidente que muchas poblaciones en áreas ruderales de todo el mundo tienen

origen europeo, y es probable que la sp. fue introducida a CR con semillas de césped (ver Fl. CR

1025). Sin embargo, algunas obras florísticas del Nuevo Mundo han aceptado otras poblaciones de

P. vulgaris como nativas desde Alaska y Can. a las zonas montanas de Méx. y hasta Guat. (ver, p.ej.,

Fl. Guat.). Si P. vulgaris es en realidad nativa en Méx. y Guat., cabe la posibilidad de que algunas

poblaciones costarricenses también sean nativas.

Salvia

Epling, C. 1939. A revisión of Salvia, subgenus Calosphace. Repert. Spec. Nov. Regni Yeg. Beih. 110: 1-380.

Wood, J. R. I. & R. M. Harley. 1989. The genus Salvia ( Labiatae ) in Colombia. Kew Bull. 44: 211-278.

Más de 900 spp., EUA-Chile y Ven., Bras., Par., Uru., Arg., Antillas, Bahamas, Bermudas, Viejo

Mundo; 20 spp. en CR.

Hierbas o arbustos anuales o perennes. Hojas a menudo aromáticas, pecioladas; lámina dentada. Infls. race-

mosas, de verticilastros (raramente con las cimas reducidas a 1 fl. solitaria). Fls. con el cáliz bilabiado, el labio

Prunella vulgaris

Lamiaceae

69

superior entero (o con 3 dientes pequeños), el inferior bilobulado; corola azul, púrpura, blanca o roja, bilabiada,

el labio superior generalmente entero, plano o galeado, el inferior trilobulado con el lóbulo medio más grande,

a menudo emarginado; estambres 2 (a veces con 2 estaminodios diminutos), incluidos en el labio superior o

exertos, el conectivo usualmente alargado; estilo usualmente bilobulado, los lóbulos iguales o desiguales (o sólo

un brazo desarrollado).

Salvia es el único género de Lamiaceae en CR (aparte del cult. Rosmarinus) cuyas fls. tienen el

cáliz bilabiado y sólo dos estambres. También se reconoce por el cáliz con el labio superior entero o

(raramente) con tres dientes diminutos y el labio inferior bilobulado y por la corola fuertemente bi¬

labiada y a menudo galeada. El único otro género (aparte de Rosmarinus ) que comparte estos rasgos

en CR es Prunella.

Salvia purpurea Cav., de otra forma registrada sólo de Méx. a NO Nic., fue tratada para CR por

Standley ( Fl . CR 1031), con base de un reporte anterior. Salvia purpurea es similar a S. polystachia,

pero tiene el cáliz más grande (6-8 mm), con el labio superior acuminado- o agudo-mucronato y la

corola más grande (tubo 13-14 mm, labio superior 7-10 mm). Standley consideró que fuera pro¬

bable que la muestra involucrada, de localidad desconocida, se hubiera recolectado en otro país.

Varias spp. exóticas de Salvia se cultivan de vez en cuando en CR. Salvia leucantha Cav. (Ban¬

dera, nativa de Méx.) es un arbusto cult. en CR por adorno; puede reconocerse por sus láminas fo¬

liares lineares, blanco-lanadas en el envés y sus fls. con el cáliz púrpura-lanado y la corola blanca a

lila, con el tubo más largo que el cáliz y el labio superior ± igual al inferior y galeado, con los es¬

tambres incluidos. Salvia officinalis L. (la Salvia de la cocina, nativa de la región mediterránea) se

siembra escasamente en CR; tiene láminas foliares angostamente oblongas, el labio superior del

cáliz con tres dientes conspicuos, mucronatos y la corola azul violeta, rosada o blanca, grande (hasta

ca. 35 mm). Salvia splendens Sellow ex Wied-Neuw. (Salvia roja, nativa de Bras.) se cultiva como

una ornamental anual ( Grayum 7964, MO), pero no hay ningún reporte de que se haya escapado; se

distingue fácilmente por sus brácteas lanceoladas, pronto deciduas, cáliz usualmente rojo, grande

(15-20 X ca. 10 mm), inflado, membranáceo, velloso en los nervios y corola roja, grande (el tubo

25-40 mm), con el labio superior más largo que el inferior.

1 Corola roja, rosada o rojo púrpura, el tubo (7.5-) 10- 40 mm.

2 Tubo de la corola 7.5-10 mm, incluido en el cáliz; tallos, hojas y cáliz lanados, los tricomas simples y

ramificados, usualmente amarillentos . S. lasiantha

2' Tubo de la corola 11-40 mm, bien exerto del cáliz; tallos, hojas y cáliz con pubescencia diversa (pero

no lanada), los tricomas nunca ramificados o amarillentos.

3 Tubo de la corola no ventricoso o giboso, los estambres y el estilo largamente exertos.

4 Brácteas de la infl. persistentes en fr.; indumento eglandular del cáliz largamente velloso; tubo de

la corola ca. 1.5 mm de ancho, el labio inferior más corto que el superior . S. sp. A

4' Brácteas de la infl. pronto deciduas; indumento eglandular del cáliz cortamente pubemlento a

estrigoso; tubo de la corola 4-10 mm de ancho, el labio inferior igual a más largo que el superior.

5 Tubo de la corola 13-18 mm, no doblado; cáliz ca. 7 mm; tallos usualmente hirsutos (los

tricomas 3-5 mm); láminas foliares ovado-deltadas . S. coccínea

5' Tubo de la corola 30-40 mm, fuertemente doblado sobre el cáliz; cáliz 12-17 mm; tallos

glabros a puberulentos; láminas foliares elípticas . S. pauciserrata

3 ' Tubo de la corola ventricoso o giboso, los estambres y el estilo incluidos (en el labio superior de la

corola) o escasamente exertos.

6 Láminas foliares largamente atenuadas a obtusas en la base; cáliz 11-16 mm; tubo de la corola

21-30 mm . S. wagneriana

6' Láminas foliares ± cordadas o ± truncadas en la base; cáliz 6-12 mm; tubo de la corola 11-20 mm.

7 Pecíolos 4-10.5 cm (al menos en las hojas proximales); láminas foliares cordadas en la base;

corola púrpura rojizo, el tubo 11-15 mm, giboso; labios del cáliz ± iguales . S. carnea

70

Manual de Plantas de Costa Rica

7' Pecíolos hasta ca. 3 cm; láminas foliares brevemente atenuadas o ± truncadas en la base; corola

rojo intenso o escarlata, el tubo 18-20 mm, ventricoso; labios del cáliz marcadamente desiguales

(el superior ca. 2X más largo que el inferior) . S. holwayi

1 ' Corola azul, azul púrpura o blanca, el tubo 2-15 mm.

8 Brácteas de la infl. conspicuas, tan o más anchas que largas, reniformes, persistentes . S. lasiocephala

8' Brácteas de la infl. conspicuas o no, más largas que anchas, lineares o lanceoladas a oblongas, elípticas

u ovadas, persistentes o no.

9 Infls. maduras de verticilastros ± continuos (los más proximales que pueden ser distantes).

10 Tubo de la corola mucho más corto que el cáliz, el labio superior 1.5 -2.5 mm, mucho más corto

que el labio inferior; lóbulos del cáliz no apiculados o mucronatos.

1 1 Brácteas de la infl. 6-9 mm, persistentes en fr.; cáliz en forma de urna, lanado; láminas foliares

ovadas o lanceoladas, brevemente cuneadas en la base . S. hispánica

1 1 ' Brácteas de la infl. ca. 3 mm, pronto deciduas; cáliz cilindrico, densamente adpreso- seríceo;

láminas foliares oblongas, largamente atenuadas en la base . S. lavanduloides

10' Tubo de la corola ± igual a más largo que el cáliz, el labio superior 3.5-9 mm, ± igual a más

largo que el labio inferior; lóbulos del cáliz apiculados o mucronatos.

12 Labios del cáliz 0.5 -1.5 mm, los lóbulos inferiores agudo-apiculados; láminas foliares

usualmente redondeadas en la base . S. polystachia

12' Labios del cáliz 2-4 mm, los lóbulos inferiores acuminado-mucronatos; láminas foliares

atenuadas o cuneadas en la base.

13 Láminas foliares ovado-deltadas, truncadas en la base y luego abruptamente cuneadas por

0.5-2 cm, tomentosas en el envés; cáliz densamente hispiduloso; brácteas de la infl.

persistentes durante la antesis . S. colonica

13' Láminas foliares elípticas, atenuadas en la base, glabras en el envés (o pilosas a lo largo del

nervio medio y en las axilas de los nervios laterales); cáliz usualmente casi glabro (o

hispiduloso sólo en los nervios); brácteas de la infl. pronto deciduas . S. pteroura

9' Infls. maduras de verticilastros discontinuos.

14 Láminas foliares cordadas en la base (raramente redondeadas en las hojas distales); tubo de la

corola ca. 2X tan largo como el cáliz . S. carnea

14' Láminas foliares no cordadas en la base; tubo de la corola <2X tan largo como el cáliz.

15 Cáliz con tricomas glandular-capitados.

16 Láminas foliares hastadas en la base; labio superior del cáliz 2-2.5 mm, conspicuamente

tridentado en el ápice . S. costaricensis

16' Láminas foliares truncadas o redondeadas a agudas en la base; labio superior del cáliz

0.3 -1.5 mm, emarginado, truncado, apiculado o indistintamente tridentado en el ápice.

17 Labios del cáliz 0.3 -0.5 mm, el superior redondeado y emarginado, truncado o

indistintamente tridentado, el inferior con los lóbulos agudos (sin apículo o mucrón); tubo

de la corola más largo que el cáliz . S. occidentalis

17' Labios del cáliz 1-1.5 mm, el superior redondeado y diminutamente apiculado, el inferior

con los lóbulos acuminado- apiculados o agudo-mucronatos; tubo de la corola igual o más

corto que el cáliz.

18 Brácteas de la infl. divergentes, lineares; ramas del estilo desiguales (la superior más

corta que la inferior); vert. Carib . S. micrantha

18' Brácteas de la infl. abrazadoras, ovado-caudadas; ramas del estilo ± iguales;

vert. Pac . S. misella

1 5 ' Cáliz sin tricomas glandular-capitados .

19 Láminas foliares redondeado-trancadas en la base y luego muy breve y abruptamente

cuneadas; cáliz pubescente, los tricomas restringidos a los nervios; labio superior del

cáliz agudo . S. tiliifolia

19' Láminas foliares largamente atenuadas o largamente cuneadas en la base; cáliz glabro o, si

pubescente, entonces los tricomas no restringidos a los nervios; labio superior del cáliz

acuminado o acuminado-mucronato.

Lamiaceae

71

20 Brácteas de la infl. persistentes durante la antesis; láminas foliares generalmente ovado-

deltadas, truncadas en la base y luego abrupta y largamente cuneadas, tomentosas en el

envés; cáliz densamente hispiduloso; corola azul o púrpura . S. colonica

20' Brácteas de la infl. pronto deciduas; láminas foliares lanceoladas o elípticas, largamente

atenuadas en la base, casi glabras en el envés; cáliz glabro o diminutamente puberulento;

corola azul claro, lila o blanca.

21 Tubo de la corola 4-6 mm, más corto a ± igual que el cáliz . S. alv ajaca

21 ' Tubo de la corola 10-15 mm, más largo que el cáliz . S. drymocharis

Salvia alvajaca Oerst., en Benth. & Oerst., Vidensk. Meddel. Naturhist. Foren. Kj0benhavn 1853:

38. 1854. S. ourophylla Briq.; S. permixta Briq.; S. tiliifolia var. alvajaca (Oerst.) L. O. Williams.

Albahaca cimarrona, Chirrite blanco.

Hierba perenne, hasta ca. 1.5 m. Hojas con la lámina 5-15.5 X 2-8 cm, lanceolada, largamente atenuada

en la base o redondeada y luego gradual y largamente atenuada, aguda a acuminada en el ápice. Infls. discon¬

tinuas, 0.5 -2.5 cm entre los verticilastros; brácteas 1-3 mm, lanceoladas, pronto deciduas. Fls. con el cáliz

5-7 X 2.5-3 mm (-ca. 10 mm en fr.), diminutamente puberulento o glabro, los labios 2-3 mm, el labio supe¬

rior y los lóbulos del labio inferior acuminado-mucronatos; corola lavanda, azul claro o blanca, el tubo 4-6 X

ca. 2 mm, cilindrico, ligeramente giboso cerca del ápice, los labios 2.5-4 mm; estambres incluidos en el labio

superior de la corola; estilo con las ramas ligeramente exertas.

Bosque muy húmedo, pluvial, nuboso y de roble, áreas perturbadas o bosques primarios, (1000-)

1400-2800 m; ambas verts. Cords. Central y de Talamanca, Cerros de La Carpintera, vert. Pac.

Cord. de Tilarán, Cerros de Escazú. Fl. ene.-may., set., oct., dic. Nic.-Ecua. ( Aguilar 725 ; CR, MO)

Esta es una Salvia sp. no muy distinta, con las láminas foliares basalmente atenuadas y racimos

largos de fls. diminutas, el cáliz igual o ligeramente más largo que el tubo de la corola y glabro o casi

así y la corola generalmente blanquecina. Una vez que las corolas han caído, es sumamente difícil

de separar de S. drymocharis (ver clave, copla 21).

Salvia carnea Kunth, en Humb., Bonpl. & Kunth, Nov. gen. sp. Quarto ed. 2: 300, Folio ed. 2: 242,

t. 151. 1818. S. gracilis Benth.; S. iodochroa Briq.; S. irazuensis Fernald; S. membranácea Benth.

Hierba, perenne o anual, hasta ca. 1.5 m, a veces

decumbente. Hojas con la lámina a menudo purpúrea

en el envés, 3-10 X 2.5-8 cm, ovada, cordada en la

base (raramente redondeada en las hojas distales),

aguda o acuminada en el ápice. Infls. discontinuas,

0.5-2.5 cm entre los verticilastros; brácteas 6-11

mm, lanceoladas, pronto deciduas. Fls. con el cáliz a

menudo purpúreo, 6-8 X 3-5 mm (-ca. 10 mm en

fr.), densa y cortamente pubemlento a velloso, a veces

con tricomas glandulares, los labios 1.5-3 mm, el

labio superior acuminado, los lóbulos del labio infe¬

rior acuminado-mucronatos; corola púrpura rojizo, el

tubo 11-15 X 2.5-5 mm, giboso, los labios 4-9 mm;

estambres y ramas del estilo incluidos en el labio supe¬

rior de la corola a ligeramente exertos.

Bosque de roble y páramo, sitios abiertos,

2100-3400 m; vert. Carib. Cord. Central (Volcán

Irazú), ambas verts. Cord. de Talamanca. Fl.

ene.-may., set.-dic. Méx. y Guat., CR-Ecua. y

Ven. ( Davidse 24728 ; CR, MO)

Salvia carnea

72

Manual de Plantas de Costa Rica

Esta sp. usualmente puede distinguirse de las otras Salvia spp. en CR por sus láminas foliares

ovado-cordadas y corolas purpúreo rojizo, bastante grandes, con los estambres y las ramas del estilo

incluidos en el labio superior a ligeramente exertos.

Salvia coccínea Buc’hoz ex Etl., Comm. bot.-med. Salvia 23. lili.

Hierba, perenne o anual, hasta ca. 1.5 m. Hojas con la lámina 2.5 -5.5 X 1.5-5 cm, ovado-deltada, tmncada

a cordada y luego brevemente cuneada en la base, aguda en el ápice. Infls. discontinuas, 1-2.5 cm entre los ver-

ticilastros; brácteas 3-6 mm, lanceolado-caudadas, pronto deciduas. Fls. con el cáliz ca. 7X3-5 mm (es¬

casamente acrescente en fr.), densa y cortamente pubemlento y también algunas veces con tricomas largos y

glandulares, los labios 1-3 mm, el labio superior y los lóbulos del labio inferior agudos o apiculados; corola

roja o escarlata, el tubo 13-18 X 4-7 mm, infundibuliforme a cilindrico, el labio superior 2.5-7 mm, el infe¬

rior 5-10 mm; estambres y estilo largamente exertos del labio superior de la corola.

Bosque húmedo, ca. 1000 m; vert. Pac. Valle Central (entre Barva y San Joaquín). Fl. nov. S EUA,

S Méx.-CR, Col. -Perú y Ven., Bras., Par., Antillas. ( León 366, F)

Los tricomas patentes, rectos, largos, usualmente presentes en los tallos, además de la corola roja,

larga, con los estambres y el estilo bastante exertos, hacen esta sp. fácil de reconocer. El testigo

citado anteriormente es el único registro de CR; no se sabe si era silvestre, escapada o cultivada.

Según Epling (1939), Salvia coccínea tal vez sea nativa sólo en Bras.

Salvia colonica Standl. & L. O. Williams ex Klitg., Novon 17: 206. 2007.

Hierba perenne o arbusto, hasta ca. 1.5 m. Hojas con la lámina 4— 9.5(— 13) X 2-6 cm, ovado-deltada o

lanceolada, tmncada o redondeada y luego abmptamente cuneada en la base, aguda o acuminada en el ápice.

Infls. muy densas y continuas a discontinuas, 0-3 cm entre los verticilastros; brácteas 7-10 mm, lanceolado-

caudadas, persistentes durante la antesis. Fls. con el cáliz 5.5 -7.5 X 3-5 mm (similar en fr.), densamente

hispiduloso, los labios 2-4 mm, el labio superior acuminado, los lóbulos del labio inferior acuminado-

mucronatos; corola azul o púrpura, el tubo 5.5-8 X 2-3 mm, giboso, el labio superior 4-6 mm, el inferior 4.5-

7 mm; estambres incluidos en el labio superior de la corola; estilo con las ramas exertas.

Bosque húmedo, muy húmedo y pluvial, áreas perturbadas, 700-1950+ m; vert. Pac. Cords. de

Guanacaste y de Tilarán, Cerro Caraigres. Fl. ene. -mar., nov., dic. Hond.-CR. (Haber 3752; CR, MO)

Salvia colonica difiere de sus congéneres en CR de fls. similares (corola azul o púrpura con el tubo

± igual al cáliz) por tener las láminas foliares generalmente tomentosas en el envés (vs. casi glabras)

y las brácteas presentes pasada la floración (vs. pronto deciduas). La forma de las láminas también es

generalmente una característica muy útil. Esta sp. recientemente fue segregada de la hondureña Salvia

comay aguana Standl., y ha sido frecuentemente mal identificada como S. polystachia.

Salvia costaricensis Oerst., en Benth. & Oerst., Vidensk. Meddel. Naturhist. Foren. Kjpbenhavn

1853: 39. 1854. Hierba del corazón, Pega-pega.

Hierba estolonífera, hasta ca. 0.5 m. Hojas con la lámina 3.5-8 X 3-7 cm, deltada, hastada en la base, aguda

en el ápice. Infls. discontinuas, con 1 par de fls. opuestas por nudo, 0.5-1 cm entre los nudos; brácteas 3-6 mm,

oblongo- a elíptico-caudadas, pronto deciduas. Fls. con el cáliz 4-5 X 3.5-5 mm (-6 mm en fr.), con tricomas

glandular-capitados, los labios 2-2.5 mm, el labio superior con 3 dientes diminutos, los lóbulos del labio infe¬

rior acuminados; corola azul (a veces con blanco) o lavanda, el tubo 4.5-7 X ca. 3 mm, infundibuliforme o

cilindrico, a veces ligeramente giboso cerca del ápice, los labios 4-9 mm; estambres y estilo ligeramente exer¬

tos del labio superior de la corola; estilo con sólo una rama desarrollada.

Bosque húmedo, muy húmedo y pluvial, hábitats secundarios o perturbados, 700-1600+ m; vert.

Carib. Cord. Central, N Cord. de Talamanca, vert. Pac. Cords. de Tilarán y de Talamanca, Cerros de

Escazú, S Fila Costeña, Valle Central, región de Puriscal, N Valle de General. Fl. ene., feb., may.,

jun., set.-dic. ENDÉMICA. (Hammel & Hammel 18586; CR, MO)

Lamiaceae

73

Esta es la única Salvia sp. en CR con el labio superior del cáliz conspicuamente tridentado. Vege¬

tativamente, puede reconocerse por su hábito estolonífero y hojas largamente pecioladas con la

lámina deltado-hastada.

Salvia drymocharis Epling, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 110: 258. 1939.

Hierba sufmticosa, hasta ca. 2 m. Hojas con la lámina 7.5-19 X 2.7-7. 5 cm, elíptica, largamente atenuada

en la base, acuminada en el ápice. Infls. discontinuas, 0.5-5 cm entre los verticilastros; brácteas desconocidas

(pronto deciduas). Fls. con el cáliz 6-10 X ca. 3 mm (escasamente acrescente en fr.), glabro a pubemlento y/o

ciliado, los labios 2.5-4 mm, el labio superior y los lóbulos del labio inferior acuminado-mucronatos; corola

blanca o lila, el tubo 10-15 X 3.5-4 mm, giboso, los labios 4-5 mm; estambres incluidos en el labio superior

de la corola; estilo con la rama superior exerta.

Bosque pluvial y de roble, bosques secundarios, 1500-1850+ m; vert. Pac. Cords. Central y de

Talamanca. Fl. ene., feb., dic. ENDÉMICA. (/. González et al 1321 ; INB, MO)

Esta sp. no muy distinta de fls. pequeñas, con la corola blanca o lila, es muy similar a Salvia al-

v ajaca (ver discusión bajo esa sp.).

Salvia hispánica L., Sp. pl. 25. 1753.

Hierba anual, hasta ca. 1 m. Hojas con la lámina 4-12 X 1.5-5. 5 cm, ovada o lanceolada, cortamente cuneada

en la base, aguda a acuminada en el ápice. Infls. muy densas y continuas distalmente, ± discontinuas proxi-

malmente, con hasta ca. 0.5 cm entre los verticilastros inferiores; brácteas 6-9 mm, lanceoladas, persistentes.

Fls. con el cáliz 7-8 X 2.5-3 mm (ligeramente acrescente en fr.), lanado, el labio superior ca. 1.5 mm, agudo,

el inferior ca. 2 mm, con los lóbulos acuminados; corola púrpura pálido, el tubo 5-6 X 1.5 -2.5 mm, cilindrico

o ligeramente giboso, el labio superior 1.5 -2.5 mm, el inferior 2-4 mm; estambres y estilo ligeramente exer-

tos del labio superior de la corola.

Bosque húmedo, orillas de caminos, ca. 1 100 m; vert. Pac. Valle Central (Alajuela; San José). Fl.

feb., dic. Nativa de S EUA (Tex.)-Guat., cult. y naturalizada El Salv. y Hond.-CR, Ecua., Antillas

Mayores (Cuba, Jam.), etc. {Archer 3695, US)

Esta Salvia sp. de fls. diminutas, con la corola purpúrea y con el tubo más pequeño que el cáliz,

puede reconocerse por sus infls. muy densamente espigadas con las brácteas persistentes. Es probable

que las pocas recolecciones de CR corresponden con plantas naturalizadas (en lugar de cult.). Esta

es el Chía de Méx.

Salvia holwayi S. F. Blake, Proc. Biol. Soc. Washington 33: 113. 1920.

Hierba perenne, hasta ca. 2 m. Hojas con la lámina 2-6.5 X 1.5-5 cm, ovada a lanceolada, pseudocordada

en la base y luego brevemente atenuada o ± tmncada, acuminada en el ápice. Infls. densas y continuas a dis¬

continuas, 0-1 cm entre los verticilastros; brácteas 4-8.5 mm, ovado-caudadas, pronto deciduas. Fls. con el

cáliz 8-12 X 3-6 mm (-ca. 12 mm en fr.), densa y cortamente híspido y glandular-pubemlento, el labio supe¬

rior 3-5 mm, acuminado-mucronato, el inferior 1.5 -2.5 mm, con los lóbulos agudo-mucronatos; corola rojo

intenso o escarlata, el tubo 18-20 X 4.5-6 mm, ventricoso, los labios 3-7 mm; estambres incluidos en el labio

superior de la corola; estilo con las ramas ligeramente exertas.

Bosque pluvial y páramo, colgante sobre acantilados, 1400-3400+ m; vert. Pac. y cerca de la

División Continental, Cord. de Talamanca. Fl. feb., jul., nov. S Méx. y Guat., CR. ( Gamboa et al.

836 ; INB, MO)

Esta Salvia sp. con la corola roja, grande, es distintiva por tener el tubo de la corola muy no¬

tablemente ventricoso. Entre las otras Salvia spp. en CR con la corola de color y tamaño parecidos,

es la única que tiene el labio superior del cáliz mucho más grande que el inferior.

Salvia holwayi se conoce de CR por sólo tres recolecciones.

74

Manual de Plantas de Costa Rica

Salvia lasiantha Benth., Labiat. gen. spec. 276. 1833. S. pittieri Briq.

Hierba sufraticosa o arbusto, hasta ca. 3.5 m. Hojas con la lámina 3.5-9 X 1.5 -5. 5 cm, lanceolada, cuneada

en la base, aguda en el ápice. Infls. discontinuas, 0.7-2 cm entre los verticilastros; brácteas 4-8 mm, lanceo¬

lado- acuminadas, pronto deciduas. Fls. con el cáliz 11-15 X 6-9 mm (similar en fr.), lanado con tricomas

simples y ramificados, rojo oscuro a amarillentos, el labio superior 3-6.5 mm, acuminado, el inferior 2-5.5 mm,

con los lóbulos agudos a acuminados; corola rojo oscuro, el tubo 7.5-10 X 3.5-4 mm, ventricoso, el labio su¬

perior 8-16 mm, el inferior 6-12 mm; estambres y estilo largamente exertos del labio superior de la corola.

Bosque muy húmedo, 1600-2000 m; vert. Carib. Cord. Central (Volcán Irazú), vert. Pac., Cerro

Caraigres. Fl. ene., nov., dic. Méx. y Guat., CR. (/. F. Morales 5984 ; CR, F, INB, K, MO)

Esta es la única Salvia sp. en CR con la corola roja y con el tubo incluido dentro del cáliz; tam¬

bién es la única Salvia sp. en CR con los tricomas ramificados (éstos que se encuentran en los tallos

jóvenes y el haz de las láminas foliares, así como en el cáliz).

Salvia lasiocephala Hook. & Am., Bot. Beechey Voy. 306. 1838. S. hyptoides M. Martens & Galeotti.

Hierba anual, hasta ca. 1 m. Hojas con la lámina 2-6 X 1.5- 4. 5 cm, ovada o deltada, tmncada en la base y

luego brevemente cuneada, aguda en el ápice. Infls. discontinuas proximalmente, densas y continuas distal-

mente, hasta ca. 4 cm entre los verticilastros proxi-

males; brácteas 4-8 mm, reniformes, persistentes.

Fls. con el cáliz 4-4.5 X 1-2 mm (similar en fr.), hir¬

suto, los labios ca. 1 mm, el labio superior y los lóbu¬

los del labio inferior acuminados; corola azul, púrpura

o blanca, el tubo 2.5-4 X ca. 1.5 mm, cilindrico, el

labio superior ca. 1 mm, el inferior 1.5-2 mm; estam¬

bres incluidos en el labio superior de la corola; estilo

ligeramente exerto.

Bosque seco, húmedo y muy húmedo, hábi¬

tats perturbados, 100-1500 m; vert. Pac. Cords.

de Guanacaste, de Tilarán y de Talamanca,

Montes del Aguacate, llanuras de Guanacaste, S

Pen. de Nicoya, Valle Central, región de Puriscal

(P.N. La Cangreja). Fl. ene., feb., abr., nov., dic.

Méx.-Col. y Ven. (Hammel 19339 ; CR, MO)

Esta Salvia sp. de fls. diminutas puede re¬

conocerse por sus brácteas reniformes, persis¬

tentes, no parecidas a las de cualquier otro

congénere que se encuentre en CR. A veces es

confundida con alguna sp. de Hyptis, pero su

cáliz claramente bilabiado (con el labio superior

entero y el labio inferior bilobulado) la distingue, ya que Hyptis siempre tiene el cáliz ± actinomorfo

(con cinco dientes).

Salvia lavanduloides Kunth, en Humb., Bonpl. & Kunth, Nov. gen. sp. Quarto ed. 2: 287, Folio ed.

2: 231. 1818. S.fratrum Standl.

Hierba perenne o arbusto débil, hasta ca. 1 m. Hojas con la lámina 1.9- 2. 5 X 0.5-1 cm, oblonga, larga¬

mente atenuada en la base, redondeada a aguda en el ápice. Infls. densas y continuas; brácteas ca. 3 mm, lanceo-

lado-caudadas, pronto deciduas. Fls. con el cáliz 5-6 X 1.5-2 mm (-ca. 7 mm en fr.), densamente

adpreso- seríceo, los labios 1.5-2 mm, el labio superior agudo, los lóbulos del labio inferior acuminados; corola

Salvia lasiocephala

Lamiaceae

75

azul o púrpura, el tubo 4-5 X 1-1.5 mm, cilindrico, el labio superior 2-2.5 mm, el inferior 3.5-4 mm; es¬

tambres incluidos en el labio superior de la corola; estilo ligeramente exerto o incluido.

Bosque pluvial y enano y páramo, sabanas parcialmente arboladas, 1600-3500 m; vert. Pac.

Cord. de Talamanca. Fl. ene., mar., jul., set., dic. Méx.-Hond., CR. ( Grayum et al. 10277 \ CR, MO)

Esta Salvia , con la corola azul o purpúrea, diminuta (el tubo más pequeño que el cáliz), puede ser

reconocida por sus infls. muy densas con las brácteas pronto deciduas. Las recolectas de otros países

a menudo tienen láminas foliares mucho más largas (hasta ca. 9 cm).

Salvia micrantha Vahl, Enum. pl 1: 235. 1804.

Hierba anual, <0.5 m. Hojas con la lámina 1.5-3. 5 X 1-3 cm, deltada, tmncada y luego brevemente

cuneada en la base, redondeado-obtusa en el ápice. Infls. discontinuas, 0.5-1 cm entre los verticilastros;

brácteas 2.5-3 mm, lineares, persistentes. Fls. con el cáliz 4-5 X 1.5-2 mm (-ca. 6.5 mm en fr.), con trico¬

mas glandular-capitados, los labios ca. 1 mm, el labio superior redondeado y diminutamente apiculado, los

lóbulos del labio inferior acuminado- apiculado s; corola azul, el tubo 4-5 X 1-1.5 mm, cilindrico o ligeramente

giboso, el labio superior ca. 1 mm, el inferior 1.5-2 mm; estambres escasamente exertos del labio superior de

la corola; estilo exerto.

Bosque húmedo, playas o bosquecillos adyacentes, 0-50 m; vert. Carib., Baja Talamanca (P.N.

Cahuita). Fl. ago. SE EUA (Florida), S Méx. y Bel., Hond., CR y Pan. ( Wilbur 27114, DUKE)

Esta Salvia sp. de fls. pequeñas con la corola azul y el cáliz con tricomas glandular-capitados

puede distinguirse de sus congéneres más similares (S. misella y S. occidentalis) por sus brácteas di¬

vergentes, lineares, persistentes. Sólo se conoce de la costa Carib. en CR, mientras las otras dos spp.

se encuentran principalmente en la vert. Pac. y las áreas centrales.

La recolección citada anteriormente es la única que he visto de CR; sin embargo, es muy proba¬

ble que Quirós 519 (de Puerto Limón), citada por Standley bajo el nombre Salvia serótina L. (Fl. CR

1031), corresponde con S. micrantha.

Salvia misella Kunth, en Humb., Bonpl. & Kunth, Nov. gen. sp. Quarto ed. 2: 290, Folio ed. 2: 234.

1818.

Hierba anual o perenne, a veces sufmticosa, generalmente <0.5 m. Hojas con la lámina 2-7 X 1-3 cm,

ovada o lanceolada, redondeada a aguda en la base y luego largamente decurrente en el pecíolo, aguda en el

ápice. Infls. discontinuas, con hasta ca. 2 cm entre los verticilastros; brácteas 2.5-5 mm, ovado-caudadas, per¬

sistentes. Fls. con el cáliz 3-4 X 2-3.5 mm (-ca. 7 mm en fr.), con tricomas glandular-capitados, los labios

1-1.5 mm, el labio superior redondeado y diminutamente apiculado, los lóbulos del labio inferior agudo-

mucronatos; corola azul o púrpura, o azul y blanca, el tubo 3-3.5 X 1-2 mm, ligeramente giboso, el labio su¬

perior 1-2 mm, el inferior 2-3 mm; estambres y estilo incluidos en el labio superior de la corola o escasamente

exertos.

Bosque seco y húmedo, áreas perturbadas, 0-800 m; vert. Pac., llanuras de Guanacaste, Isla San

Lucas, Valle Central. Fl. ene., oct.-dic. Méx.-CR, Col. -Perú. (Hammel 19329 ; CR, MO)

Esta Salvia de fls. pequeñas con la corola azul o púrpura y el cáliz con tricomas glandular-

capitados es similar a S. micrantha y S. occidentalis, pero puede ser distinguida de la primera por

sus brácteas abrazadoras, ovado-caudadas, persistentes y de la segunda por su cáliz con el labio in¬

ferior dos veces más largo, los lóbulos con puntas apiculadas.

Salvia occidentalis Sw., Prodr. 14. 1788. Verbena.

Hierba perenne, a menudo postrada, usualmente <0.5 m. Hojas con la lámina 1.5-5. 5 X 1-3 cm, ovada, re¬

dondeada a aguda en la base y luego largamente decurrente en el pecíolo, aguda en el ápice. Infls. discontinuas,

hasta ca. 2 cm entre los verticilastros; brácteas 2-5 mm, ovado-caudadas, persistentes. Fls. con el cáliz 1. 7-2.5

76

Manual de Plantas de Costa Rica

X 1.2- 1.5 mm (-ca. 3 mm en fr.), con tricomas glandular-capitados, los labios 0.3 -0.5 mm, el labio superior

redondeado y emarginado, truncado o indistintamente tridentado, los lóbulos del labio inferior agudos; corola

azul o púrpura, o azul y blanca, el tubo 2-3 X ca. 1 mm, cilindrico, el labio superior 1-1.5 mm, el inferior 1.5-

2 mm; estambres y punta del estilo escasamente exertos del labio superior de la corola.

Bosque seco, húmedo, muy húmedo y pluvial, áreas perturbadas, 0-1500 m; vert. Carib. N Cord.

de Talamanca, vecindad de Puerto Limón, vert. Pac. Cord. de Tilarán, E Cord. de Talamanca,

Tablazo, Cerro Caraigres, llanuras de Guanacaste, Pen. de Nicoya, Valle Central, P.N. Carara, cañón

del Río Grande de Térraba, Pen. de Osa, Isla del Coco. Fl. ene.-may., oct.-dic. SE EUA (Florida),

S Méx.-Perú y Ven., Antillas. ( Haber & Zuchowski 10194 ; CR, MO)

Esta Salvia sp. con fls. pequeñas, la corola azul o purpúrea y el cáliz con tricomas glandular-

capitados, puede distinguirse de sus congéneres más similares en CR (S. micrantha y S. mis ella) por

su cáliz con los labios muy pequeños, el superior redondeado y emarginado, truncado o indistinta¬

mente tridentado y el inferior con los lóbulos agudos y por su corola con el tubo más largo que el

cáliz.

Salvia pauciserrata Benth., Pl. hartw. 241. 1846.

Hierba sufmticosa, hasta ca. 2.5 m. Hojas con la lámina 10-20 X 3-10 cm, elíptica, cuneado- atenuada en

la base, acuminada en el ápice. Infls. discontinuas, 0.5-1. 5 cm entre los verticilastros; brácteas 7.5-11 mm,

ovado- acuminadas, pronto deciduas. Fls. con el cáliz 12-17 X 6-8 mm (-17 mm en fr.), cortamente puberu-

lento, los labios 4-5 mm, el labio superior agudo-mucronato, los lóbulos del labio inferior acuminado-

mucronatos; corola rojo intenso o púrpura rojizo, el tubo 30-40 X ca. 10 mm, infundibuliforme, fuertemente

doblado en el 1/3 proximal, los labios 13-22 mm; estambres y estilo largamente exertos del labio superior de

la corola.

Bosque muy húmedo y pluvial, bosques primarios o áreas perturbadas, 800-1300 m; ambas

verts. Cord. de Talamanca, vert. Pac., Valle de General. Fl. ene., abr., ago. CR, Col. -Perú y Ven.

(Grayum 11039 ; INB, MO)

Esta sp. es mejor reconocida por su corola roja, grande e infundibuliforme, con una curvatura

fuerte ascendente en el tercio proximal y los estambres y el estilo largamente exertos. El material de

CR corresponde a Salvia pauciserrata subsp. calocalicina (Briq.) J. R. I. Wood & Harley (Kew Bull.

44: 245. 1989; S. calocalicina Briq., Annuaire Conserv. Jard. Bot. Genéve 2: 159. 1898; S. bella

Briq.), con el mismo rango geográfico de la sp.

Salvia polystachia Cav., Icón. 1: 17, t. 27. 1791. S. cataría Briq.; S. compacta Kuntze; S. p. subsp.

compacta (Kuntze) Alziar. Chan, Chirrite, Chirrite amargo, Jalacate.

Hierba perenne o subarbusto, hasta ca. 2 m. Hojas con la lámina 4-13 X 2-7 cm, ovada a lanceolada, re¬

dondeada o ligeramente cordada en la base (y a veces muy brevemente atenuada), acuminada en el ápice. Infls.

discontinuas proximalmente, densas y continuas distalmente, hasta ca. 1 cm entre los verticilastros proximales;

brácteas ca. 3-4 mm, ovado-acuminadas, pronto deciduas. Fls. con el cáliz 3-4.5 X 2-3 mm (similar en

fr.), cortamente estrigoso, los labios 0.5 -1.5 mm, el labio superior redondeado- u obtuso-apiculado, los lóbu¬

los del labio inferior agudo- apiculados; corola púrpura o azul, el tubo 4.5-7 X 2-3 mm, ligeramente giboso,

el labio superior 3.5-5 mm, el inferior 2-4.5 mm; estambres apenas incluidos en el labio superior de la corola

a ligeramente exertos; estilo con las ramas exertas.

Bosque húmedo, muy húmedo, pluvial, nuboso y de roble, áreas perturbadas, 850-2500+ m;

ambas verts. Cord. Central, N Cord. de Talamanca, Cerros de La Carpintera, vert. Pac. Cords. de

Guanacaste, de Tilarán y de Talamanca, Cerros de Escazú, Cerro Turrubares, Valle Central. Fl. ene.,

feb., abr., jun., nov., dic. Méx.-Hond., CR y Pan. (/. F. Morales 1974\ CR, MO)

Esta Salvia sp. con la corola azul puede reconocerse por sus láminas foliares usualmente re-

Lamiaceae

77

dondeadas en la base, infls. muy densamente espiciformes, labios del cáliz diminutos y tubo de la

corola pequeño, pero que excede bastante al cáliz.

Salvia pteroura Briq., Annuaire Conserv. Jard. Bot. Genéve 2: 139. 1898.

Hierba perenne o arbusto, hasta ca. 3 m. Hojas con la lámina 3.5-10.5 X 1-5 cm, elíptica, atenuada en la

base, acuminada en el ápice. Infls. densas y continuas; brácteas 5.5 -6.5 mm, lanceolado-caudadas, pronto de¬

ciduas en la antesis. Fls. con el cáliz a menudo purpúreo, 6.5-10 X 3.5 -4.5 mm (similar en fr.), casi glabro a

híspido en los nervios, los labios (2— )2.5— 3.5 mm, el labio superior agudo-mucronato, los lóbulos del labio in¬

ferior acuminado-mucronatos; corola azul intenso o púrpura, el tubo 7-11 X 2.5-4 mm, giboso, el labio su¬

perior 5-9 mm, el inferior 5-8 mm; estambres incluidos en el labio superior de la corola; estilo con las ramas

exertas.

Bosque muy húmedo, pluvial y nuboso, a menudo en crecimiento secundario o bordes de bosque,

700-1700+ m; vert. Pac. Cords. de Guanacaste, de Tilarán y de Talamanca, Valle de General.

Fl. ene.-mar., nov., dic. El Salv., CR y Pan. {Haber et al 6510 ; CR, MO)

Esta Salvia sp. con la corola azul o púrpura generalmente puede reconocerse por sus láminas fo¬

liares elípticas, atenuadas en la base, casi glabras, infls. densas, cáliz a menudo purpúreo con los

lóbulos inferiores acuminado-mucronatos y tubo de la corola casi igual o más largo que el cáliz. A

menudo es confundida con S. polystachia, la cual difiere en sus láminas foliares redondeadas o lige¬

ramente cordadas en la base y fls. más pequeñas, con los labios del cáliz más cortos. La forma de las

láminas foliares no siempre es fiable para separar S. pteroura de S. colonica , tanto que las formas

típicas de cada una a veces pueden traslapar; sin embargo, S. pteroura usualmente puede ser distinguida

por sus láminas relativamente glabras, brácteas relativamente pronto deciduas y cáliz glabro o con los

tricomas restringidos a los nervios.

Salvia tiliifolia Vahl, Symb. bot. 3: 7. 1794. Chan, Chirrite azul.

Hierba perenne o anual, hasta ca. 1 m. Hojas con la lámina 1.5 -6.5 X 1.5-6 cm, ampliamente ovada, re¬

dondeado-trancada en la base y luego abrupta y brevemente cuneada, aguda a obtusa en el ápice. Infls. discon¬

tinuas, 0.5-1 cm entre los verticilastros; brácteas 1-3 mm, lanceoladas, pronto deciduas. Fls. con el cáliz

4- 5.2 X 1.5-2 mm(-ca. 7 mm en fr.), hispiduloso en los nervios, los labios 1-1.5 mm, el labio superior agudo,

los lóbulos del labio inferior acuminado- apiculados; corola azul, el tubo 3-4 X ca. 1 mm, cilindrico, el labio

superior 1-2 mm, el inferior 1.5 -2.5 mm; estambres incluidos en el labio superior de la corola a ligeramente

exertos; estilo con las ramas ligeramente exertas.

Bosque húmedo, muy húmedo y de roble(?), áreas perturbadas, 1100-1500(-2650?) m; vert.

Pac. Cord. Central, Cerros de Escazú(?), Valle Central. Fl. ene., mar., may. SO EUA-Bol. y Ven.

(Grayum 4804 ; CR, MO)

Esta Salvia sp. con infls. racemiformes, discontinuas y fls. pequeñas con la corola azul y con el

tubo más corto que el cáliz, a menudo es difícil de separar de S. alvajaca ; sin embargo, S. tiliifolia

usualmente puede ser distinguida por la forma de sus láminas foliares y su cáliz hispiduloso en los

nervios y con el labio superior agudo. Además, la corola de S. tiliifolia tiende a ser más oscuramente

coloreada.

Salvia wagneriana Pol., Linnaea 41: 591. 1878. S. tonduzii Briq.

Arbusto débil, hasta ca. 3 m. Hojas con la lámina 5-13 X 2-7.4 cm, lanceolada, largamente atenuada a ob¬

tusa en la base, acuminada en el ápice. Infls. densas y continuas a discontinuas, 0-2.5 cm entre los verticilas¬

tros; brácteas rojas, 12-30 mm, orbicular-cuspidadas, principalmente pronto deciduas. Fls. con el cáliz 11-16

X 6-1 1 mm (-18 mm en fr.), largamente hirsuto a velloso con tricomas glandular-capitados, rojizos, los labios

5- 7 mm, el labio superior acuminado, los lóbulos del labio inferior agudo-mucronatos; corola rojo intenso,

78

Manual de Plantas de Costa Rica

rosada o rojo púrpura, el tubo 21-30 X 6-10 mm, fuertemente ventricoso, los labios 5-8 mm; estambres in¬

cluidos en el labio superior de la corola; estilo escasamente exerto.

Bosque húmedo, muy húmedo y pluvial, cercas y orillas de caminos, (300-) 1100-1900 m; ambas

verts. Cord. Central, Valle Central, centro vert. Pac., Cerros de Escazú, región de Turrubares. Fl. ene.,

feb., abr., set.-dic. Méx. y Guat., El Salv., Nic.-Pan. (A. Rodríguez et al 1955 ; CR, F, INB, MO)

La única otra Salvia sp. nativa de CR con la corola roja y con el tubo grande (ca. 20 mm o más),

ventricoso, es S. holwayi ; la última sp. difiere por sus láminas foliares pseudocordadas en la base y

luego brevemente atenuadas o ± truncadas y su cáliz con los labios desiguales. Salvia wagneriana

también podría confundirse con la cultivada S. splendens (ver discusión del género), pero esta última

tiene el cáliz de textura más delgada y los labios de la corola desiguales.

Salvia sp. A.

Hierba perenne o arbusto, ca. 1.5-2 m, los tallos huecos. Hojas con la lámina 10.8-20.5 X 4.3-15 cm, am¬

pliamente ovada, redondeada y luego desigualmente atenuada en la base, obtusa y luego abmptamente acumi¬

nada en el ápice. Infls. discontinuas, 0.5 -2.5 cm entre los verticilastros; brácteas 1.5-2 mm, lanceoladas,

persistentes. Fls. con el cáliz 8.5-9 X 2.1-2.25 mm (-ca. 16 mm en fr.), largamente velloso sobre los nervios,

los labios 1. 6-2.1 mm, el labio superior agudo, los lóbulos del labio inferior acuminados (y raramente apicu-

lados); corola rosada a rojo lavanda, el tubo 17.5-18 X ca. 1.5 mm, cilindrico (pero ligeramente expandido dis-

talmente), el labio superior 3.5 -4.5 mm, el inferior 2.75-3.1 mm; estambres y estilo largamente exertos del

labio superior de la corola.

Bosque muy húmedo, 850-1000+ m; vert. Pac. N Cord. de Talamanca (cuenca del Río Pirrís).

Fl. ene., dic. ENDÉMICA. (H anime l et al 22705 ; INB, MO)

Esta sp. puede ser reconocida por sus brácteas persistentes, cáliz velloso y corola rojo lavanda,

larga y angosta, con los estambres exertos.

Scutellaria

Epling, C. 1942. The American species of Scutellaria. Univ. Calif. Publ. Bot. 20: 1-144.

Leonard, E. C. 1927. The North American species of Scutellaria. Contr. U. S. Nati. Herb. 22: 703-748.

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Pool, A. 1998. Notes on Central American Scutellaria (Lamiaceae). Novon 8: 62-66.

Ca. 360 spp., Alaska y Can.-Chile y Ven., Guyana Fr., E Bras., Par., Uru., Arg., Islas Malvinas,

Antillas, Bahamas, Viejo Mundo; 12 spp. en CR.

Hierbas o arbustos, perennes o (raramente) anuales, las raíces proximalmente engrosadas o ( S . dumetorum )

fusiformes. Hojas no aromáticas, pecioladas; lámina entera a dentada. Infls. axilares y de 1 fl. solitaria (en las

axilas de hojas a veces gradualmente reducidas distalmente) o terminales y racemosas, secundifloras o con las

fls. radiadas en todas las direcciones, u opuestas y decusadas. Fls. con el cáliz bilabiado, los labios iguales, re¬

dondeados, enteros, el superior (en CR) con un pliege transversal medial que forma una pequeña estmctura

(escutelo) erecta, como una vela, rígida; corola blanca o amarilla a anaranjada, roja, violeta, rosada o azul,

fuertemente bilabiada (en CR), el tubo a menudo curvado hacia arriba proximalmente y/o curvándose distal¬

mente, los labios cortos, el superior trilobulado con el lóbulo medio galeado y bífido y los lóbulos laterales

cortos, el labio inferior usualmente débil a fuertemente trilobulado; estambres 4, incluidos en la gálea de la

corola; estilo desigualmente bilobulado.

Scutellaria puede reconocerse fácilmente (en CR) por el escutelo del labio superior del cáliz.

Además de las Scutellaria spp. aquí tratadas para CR, Scutellaria racemosa Pers. (SE EUA,

S Méx.-Hond., Col. y Ecua., Bol., Chile, Bras., Par., Uru., Arg.) podría ocurrir en el país. Se re-

Lamiaceae

79

conoce fácilmente por sus láminas foliares pequeñas (1-4 cm), hastado-lobuladas y corola purpúrea,

muy pequeña (4.5-6 mm).

1 Infls. de 1 fl. solitaria, en las axilas de hojas gradualmente reducidas distalmente; raíces fusiformes; tallos

jóvenes pilosos, los tricomas restringidos a los ángulos (rara vez subglabrescentes); papilas de las

nuececillas 0.1-0.35 mm, coronadas con ganchos encorvados hacia abajo . S. dumetorum

1 ' Infls. racemosas, las fls. a menudo en las axilas de hojas reducidas proximalmente y de brácteas

distalmente; raíces proximalmente engrosadas (desconocidas en S. tucurriquensis ); tallos jóvenes glabros

o, si variadamente pubescentes, entonces los tricomas no restringidos a los ángulos; papilas de las

nuececillas 0.01-0.1 mm, sin ganchos encorvados hacia abajo (nuececillas desconocidas en S. galerita, S.

hookeri y S. tucurriquensis).

2 Tubo de la corola + gálea 19-65 mm, el tubo anaranjado rojizo a rojo, magenta, fucsia, lavanda o

rosado; plantas hierbas a menudo sufmticosas a subarbustos, 0.2— 2(— 2.5) m.

3 Corola anaranjado rojizo con los labios amarillos a anaranjados, el tubo + gálea (46-)50-65 mm;

infls. corimbiformes, las fls. densamente espiraladas, radiadas en la antesis . S. costaricana

3' Corola roja a magenta, fucsia, rosada o lavanda, el tubo + gálea 19-33 mm; infls. no corimbiformes,

las fls. uniformemente espaciadas (al menos proximalmente), secundas (al menos débilmente) en la

antesis.

4 Tubo de la corola sacciforme en un lado (3-4.5 mm sobre la base); tallos jóvenes glabros o, si rara

vez esparcidamente pubescentes, entonces los tricomas <0.025 mm . S. glabra

4' Tubo de la corola recto en la base o curvado hacia arriba (pero no sacciforme en un lado); tallos

jóvenes densamente pubescentes, los tricomas 0.025-1.1 mm.

5 Pecíolos 0.4 -1.5 cm; láminas foliares desigualmente atenuadas o cuneadas en la base;

corola usualmente magenta o fucsia (raramente lavanda) con los labios blancos, el tubo + gálea

23-33 mm . S. isocheila

5' Pecíolos 1.3-4 cm; láminas foliares estrechadas y luego cordadas o subcordadas en la base;

corola rosada a lavanda o escarlata, el tubo + gálea 19-23 mm.

6 Eje de la infl. velloso con tricomas glandular-capitados, patentes y tricomas eglandulares,

enredados, 0.25-1.1 mm; corola rosada a lavanda, el tubo recto en la base . S. hookeri

6' Eje de la infl. densamente pubescente con tricomas eglandulares, débil a fuertemente

antrorsos, 0.025-0.05 mm; corola escarlata, el tubo fuertemente curvado hacia arriba 3.5-5

mm sobre la base . S. tucurriquensis

T Tubo de la corola + gálea 10-18.5 mm, el tubo blanco o púrpura a (raramente) azul (de color

desconocido en S. talamancana ); plantas hierbas (no leñosas), 0.07-0.6 m.

7 Tubo de la corola + gálea 10-10.3 mm; láminas foliares elíptico- u oblongo- subpanduradas;

nuececillas 2.2- 2.5 mm . S. talamancana

7' Tubo de la corola + gálea 1 1-18.5 mm; láminas foliares ovadas o lanceoladas; nuececillas 1-2.25

mm (desconocidas en S. galerita).

8 Corola abruptamente expandida desde la porción angostamente cilindrica hasta la boca; hojas

medias con el pecíolo más largo que el entrenudo adyacente, la lámina cordada (al menos

levemente) en la base, membranácea; vert. Carib.

9 Pecíolos 1-2.1 mm de ancho; láminas foliares moderada a profundamente cordadas en la

base (el seno 0.5 -1.2 cm de profundidad); eje de la infl. y pedicelos con tricomas glandular-

capitados, patentes y tricomas eglandulares, patentes a torcidos, 0.05-0.4 mm; brácteas

florales deflexas en fl.; escutelo del cáliz 1.5 -2.1 mm de alto . S. galerita

9’ Pecíolos 0.4-0.8(-l) mm de ancho; láminas foliares apenas a moderadamente cordadas en la

base [el seno 0.05-0.4(-0.5) cm de profundidad]; eje de la infl. y pedicelos con tricomas

eglandulares, patentes a laxamente curvados hacia abajo, 0.02-0.15 mm; brácteas florales

adpresas basalmente (al pedicelo) a patentes en fl.; escutelo del cáliz (0.6— )0.75 — 1 .25 mm de

alto . S. tenuipetiolata

8' Corola gradualmente expandida desde la porción angostamente cilindrica hasta la boca; hojas

medias con el pecíolo más corto que el entrenudo adyacente, la lámina cuneada a redondeada o

truncada en la base o, si subcordada, entonces subcoriácea; ambas verts.

80

Manual de Plantas de Costa Rica

10 Corola rojo púrpura o azul, el tubo + gálea 11-15 mm; infls. con las fls. distales densamente

agrupadas, subverticiladas; láminas foliares ovadas, membranáceas . S. purpurascens

10' Corola (al menos el tubo) generalmente blanca, el tubo + gálea 15-18.5 mm; infls. con todas

las fls. uniformemente espaciadas, las distales alternas o subopuestas; láminas foliares

lanceoladas o, si ovadas, entonces subcoriáceas.

1 1 Tallos con tricomas débil a fuertemente antrorsos; corola blanca con el labio inferior

azul o purpúreo con una mancha blanca en el centro, el tubo recto desde la base, con la

porción angostamente cilindrica 1-1.25 mm de diám.; nuececillas rojo café, remotamente

papilosas . S. albituba

1 1 ' Tallos con tricomas fuertemente retrorsos; corola blanca con líneas púrpura en la garganta, el

tubo fuertemente curvado hacia arriba (3-3.5 mm sobre la base), con la porción angostamente

cilindrica 1.25-1.75 mm de diám.; nuececillas negras, densamente papilosas . S. lactea

Scutellaria albituba A. Pool, Novon 16: 390. 2006. S. orichalcea sensu Epling (1942, pro parte),

Pool (1998, pro parte), non Donn. Sm.

Hierba perenne, 0.3 -0.5 m; tallos pubescentes con tricomas eglandulares, débil a fuertemente antrorsos,

0.05-0.25 mm. Hojas medias con el pecíolo (0.9— )1 .4 —2.5 cm, más corto que el entrenudo adyacente; lámina

3.5 -6.6 X 1.5-3 cm, angostamente lanceolada, cuneada (raramente redondeada) en la base, acuminada en el

ápice, membranácea. Infls. racemosas, 3-8.7 cm, el eje pubescente con tricomas eglandulares, débil a fuerte¬

mente antrorsos, 0.05-0.25 mm, las fls. uniformemente espaciadas, secundas, patentes; brácteas fuertemente

deflexas en la antesis, persistentes. Fls. con el pedicelo 2.25-3.75 mm, pubescente como la infl.; cáliz 2.75-3 mm

(-5.25 mm en fr.), el escutelo 0.5-1 mm de alto (-5.5 mm en fr.); corola con el tubo blanco y el labio inferior

azul o púrpura azulado oscuro con una mancha blanca en el centro, el tubo + gálea 16-18 mm, el tubo recto

en la base, 8-10.5 X 1-1.25 mm, cilindrico, luego recto y gradualmente expandido hasta 2.5-3. 5 mm de diám.

en la boca, el labio superior 3-5 mm, el labio inferior 3-4.5 mm. Nuececillas rojo café, 1.8-2.25 mm, remo¬

tamente papilosas, las papilas 0.01-0.05 mm.

Bosque pluvial y nuboso, sotobosque y a lo largo de senderos en bosques primarios, 1400-1700+

m; vert. Pac. y cerca de la División Continental, Cord. de Tilarán. Fl. may., jul., nov., dic. Guat., CR.

(. Dryer 1675, MO)

Esta sp. es similar a Scutellaria lactea en sus láminas foliares lanceoladas y corola blanquecina,

de tamaño mediano, con el tubo gradualmente expandido hasta la boca, pero se distingue por sus ta¬

llos con tricomas antrorsos, corola con el labio inferior azul o púrpura y el tubo más angosto y nue¬

cecillas rojo café y remotamente papilosas.

Scutellaria costaricana H. Wendl., Hamburger Garten- Blumenzeitung 19: 29. 1863. S. argentata

Leonard. Pavoncillo rojo.

Hierba sufmtescente o arbusto débil, 0.3-2 m; tallos diminutamente pubescentes con tricomas glandular-

capitados, patentes, 0.1-0.25 mm y/o tricomas eglandulares, patentes o antrorsos, 0.02-0.25 mm. Hojas medias

con el pecíolo 0.7-5 cm, más corto a más largo que el entrenudo adyacente; lámina 4.7-19 X 1.5-8. 5 cm, li¬

geramente pandurada, elíptica u oblonga, muy estrechada en la base y luego desigualmente cordada, acuminada

y generalmente falcada en el ápice, membranácea. Infls. racemosas, corimbiformes, 2.2-14 cm (-25 cm en fr.),

el eje pubescente con tricomas glandular-capitados, patentes, 0.1-0.25 mm y/o tricomas eglandulares, antrorsos,

0.025-0.25 mm, las fls. congestionadas, radiadas, erectas o ligeramente patentes con la edad; brácteas adpresas

al pedicelo o extendidas hacia abajo en la antesis, usualmente persistentes. Fls. con el pedicelo 2.5-6 mm, pu¬

bescente como la infl.; cáliz 3-5 mm (-7 mm en fr.), el escutelo 1-1.5 mm de alto (-7 mm en fr.); corola

anaranjado rojizo con los labios amarillentos a anaranjados, el tubo + gálea (46-)50-65 mm, el tubo recto (a

rara vez ligeramente curvado 1.5-3 mm sobre la base), 4-11 X 1-2 mm, cilindrico, luego ligeramente curvado

a casi recto y gradualmente expandido (o ± abrupta y luego gradualmente expandido), hasta 5-7.25 mm de

diám. en la boca, el labio superior 5-10 mm, el labio inferior 4-9.5 mm. Nuececillas café claro, ca. 2.75 mm,

remotamente papilosas, las papilas 0.025-0.05 mm.

Lamiaceae

81

Bosque muy húmedo, pluvial y nuboso,

bosques primarios, bosques secundarios y potre¬

ros, 50-1600 m; vert. Carib. Cords. de Gua¬

nacaste, de Tilarán y Central, Llanura de San

Carlos (Boca Tapada), ambas verts. Cord. de Ta-

lamanca, vert. Pac., N Fila Costeña, Valle de

General, región de Golfo Dulce. Fl. ene.-dic.

CR y Pan. (G. Herrera et al 2518 ; CR, MO)

Esta es la más conspicua de las Scutellaria

spp. de CR, con infls. corimbiformes de fls. muy

grandes con la corola rojo anaranjado. En fr., la

infr. alargada produce la confusión con S. glabra

y S. tucurriquensis, que tienen hojas similares

y rangos geográficos traslapados. Difiere de

ambas en el indumento de los tallos y e infrs.,

que es más largo y usualmente incluye tricomas

glandulares y en las brácteas usualmente persis¬

tentes en fr.

Scutellaria costaricana

Scutellaria dumetorum Schltdl., Linnaea 7: 400. 1832. S. coerulea Moc. & Sessé ex Benth.

Hierba perenne, 0.15-0.6 m; tallos pilosos en los ángulos (rara vez subglabrescentes) con tricomas eglan-

dulares, patentes a fuertemente retrorsos, 0.1-0.75 mm, desiguales. Hojas medias con el pecíolo 0.2-1. 5 cm,

mucho más corto que el entrenudo adyacente; lámina (1— )1.8— 6 X (0. 9-) 1.2 -4. 3 cm, ovada a suborbicular

(raramente elíptica o rómbica), desigualmente atenuada o cuneada en la base, obtusa a aguda en el ápice, mem¬

branácea. Infls. de 1 fl. solitaria (en las axilas de hojas gradualmente reducidas distalmente), las fls. secundas,

patentes. Fls. con el pedicelo 2-4.5 mm, piloso con tricomas eglandulares, patentes a retrorsos, 0.05-0.25 mm;

cáliz 3-4 mm (-7 mm en fr.), el escutelo 0.25-1 mm de alto (-5 mm en fr.); corola usualmente descrita como

azul púrpura oscuro con una mancha blanca en el labio inferior,

el tubo + gálea 15.5-23 mm, el tubo fuertemente doblado

hacia arriba 2-5 mm sobre la base, recto sobre la curvatura, 3-

10 X 1.25-2.5 mm, cilindrico, luego recto o sólo curvado dis¬

talmente y gradualmente expandido hasta 2.5-6 mm de diám.

en la boca, el labio superior 3-6 mm, el labio inferior 3.5-9

mm. Nuececillas negras, 2-3.25 mm, densamente papilosas,

las papilas 0.1-0.35 mm, coronadas con escamas peltado-

estrelladas con los brazos encorvados hacia abajo.

Bosque pluvial, ca. 1600 m; vert. Pac., Cerro Carai-

gres. Fl. nov. Méx.-Hond., CR. ( Hammel & Morales

22612\ INB, MO)

Esta es la única Scutellaria sp. en CR con un número

de características únicas: raíces fusiformes, tallos con la

pubescencia restringida a los ángulos, infls. axilares de

una fl. solitaria y papilas de las nuececillas con ganchos

encorvados hacia abajo.

En CR, Scutellaria dumetorum se conoce de un solo

sitio en un potrero con rocas calizas.

Scutellaria dumetorum

82

Manual de Plantas de Costa Rica

Scutellaria galerita Epling, Lilloa 4: 239. 1939.

Hierba perenne, 0.07-0.35 m; tallos tomentosos a vellosos con tricomas glandular-capitados, patentes, 0.1-

0.5 mm y/o tricomas eglandulares, muy enredados, 0.75-1 mm y tricomas patentes a torcidos, 0.02-0.5 mm.

Hojas medias con el pecíolo 2-7 cm, más largo que el entrenudo adyacente; lámina 4-10 X 3.3-7 cm, ovada,

profundamente cordada en la base (el seno 0.5-1 .2 cm de profundidad), bruscamente aguda a obtusa o redondeada

en el ápice, membranácea. Infls. racemosas, 4-19 cm, el eje pubescente con tricomas glandular-capitados,

patentes, 0.05-0.4 mm y tricomas eglandulares, patentes a torcidos, 0.05-0.4 mm, las fls. uniformemente es¬

paciadas, secundas, patentes; brácteas deflexas en la antesis, persistentes. Fls. con el pedicelo 2.25-6 mm, pu¬

bescente como la infl.; cáliz 2-3 mm (desconocido en fr.), el escutelo 1.5 -2.1 mm de alto; corola blanca

(raramente púrpura o lila) con el labio inferior azul púrpura con algunas marcas blancas, el tubo + gálea 12.5 —

16 mm, el tubo fuertemente curvado hacia arriba 2.3 -2.7 mm sobre la base, recto sobre la curvatura, 4.5-6 X

0.7- 1.5 mm, cilindrico, luego recto y abruptamente expandido hasta (2.6-)3.25-4.25 mm de diám. en la boca,

el labio superior 2.5-3.75 mm, el labio inferior 1.75-6 mm. Nuececillas desconocidas.

Bosque muy húmedo, bosques primarios o sobre piedras a lo largo de arroyos, 100-500 m; vert.

Carib. Cords. Central (E.B. La Selva) y de Talamanca (R.B. Hitoy-Cerere), Llanura de Santa Clara.

Fl. ene.-ago. Nic. y CR. (G. Herrera & Solís 2477\ CR, MO)

Esta Scutellaria sp. es similar a S. tenuipetiolata en sus fls. pequeñas con la corola blancuzca, con

el tubo abruptamente expandido desde la angosta base, pero se distingue de esta por sus láminas fo¬

liares profundamente cordadas en la base, eje de la infl. y pedicelos con pubescencia glandular y más

larga, brácteas deflexas y escutelo del cáliz relativamente grande.

Scutellaria glabra Leonard, Contr. U. S. Nati. Herb. 22: 715. 1927. Hilleria subcordata Standl. &

L. O. Williams; S. longifolia sensu Epling (1942, pro parte), Fl. Guat. (pro parte), non Benth.

Platanillo.

Hierba perenne o arbusto débil, 0.5— 2(— 2.5) m; tallos glabros (raramente con pocos tricomas patentes,

< 0.025 mm). Hojas medias con el pecíolo 1-5.2 cm, más corto a más largo que el entrenudo adyacente; lámina

6.5-17.5 X 2-8 cm, lanceolada a elíptica o irregularmente subpandurada, muy estrechada y luego desigual¬

mente cordada en la base (el seno 0. 1 5 - 0.4 cm de profundidad), acuminada y falcada en el ápice, membranácea.

Infls. racemosas, 7-31.5 cm, el eje diminutamente pubescente con tricomas eglandulares, patentes, hasta

ca. 0.025 mm, las fls. uniformemente espaciadas, débilmente secundas, patentes; brácteas deflexas, usualmente

caducas. Fls. con el pedicelo 2-4.5 mm, pubescente como la infl.; cáliz 3-4.5 mm (-7 mm en fr.), el escutelo

1.25-1.75 mm de alto (-6 mm en fr.); corola rojo vivo a oscuro o escarlata, el tubo + gálea 20-24 mm, el tubo

sacciforme en un lado 3-4.5 mm sobre la base, recto sobre el saco, 2-4.5 X 0.75-1.25 mm, cilindrico, luego

suavemente curvado y abruptamente y luego gradualmente expandido hasta 4-5.25 mm de diám. en la boca, el

labio superior 2.75-5.5 mm, el labio inferior 2-3.5 mm. Nuececillas negras, 1.5-1.75 mm, muy densamente

papilosas, las papilas ca. 0.05 mm.

Bosque muy húmedo y pluvial, hábitats perturbados, 550-1650 m; vert. Carib. Cord. Central,

N Cord. de Talamanca, vert. Pac. Cord. de Talamanca, S Fila Costeña, P.N. Carara, Valle de General.

Fl. ene.-set., dic. CR y O Pan. ( Hammel et al 19195 ; CR, MO)

Scutellaria glabra es única entre las Scutellaria spp. mesoamericanas en tener la corola con un

saco o diente grande cerca de la base del tubo.

Scutellaria hookeri Epling, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 85: 178. 1936. S. villosa Hook.,

Bot. Mag. 80: t. 4789. 1854 (non Elliott, 1824).

Hierba perenne, 0.2-0.5 m; tallos densa y largamente vellosos con tricomas glandular-capitados, patentes,

0.35-0.5 mm y/o tricomas eglandulares, enredados, 0.25-1.1 mm. Hojas medias con el pecíolo 1.8-4 cm, más

largos a más cortos que el entrenudo adyacente; lámina 6-11 X 3. 3-6.6 cm, elíptica a oblonga (o raramente

subpandurada), estrechada y luego desigualmente cordada en la base (el seno 0.15-0.4 cm de profundidad),

Lamiaceae

83

cortamente acuminada y falcada en el ápice, membranácea. Infls. racemosas, 5-8 cm, el eje velloso con trico¬

mas glandular-capitados, patentes, 0.25-0.5 mm y tricomas eglandulares, enredados, 0.25-1.1 mm, las fls. uni¬

formemente espaciadas, débilmente secundas(?), patentes; brácteas adpresas al pedicelo a ligeramente patentes

en la antesis, persistentes. Fls. con el pedicelo 3-3.5 mm, pubescente como la infl.; cáliz 3-4 mm (-ca. 6 mm

en fr.), el escutelo 1-1.5 mm de alto (-ca. 5 mm en fr.); corola rosada a lavanda, el tubo + gálea 19-23 mm, el

tubo recto en la base, 6-8 X 1.25-1.5 mm, luego casi recto y gradualmente expandido hasta 3.5 -4.5 mm de

diám. en la boca, el labio superior 4-4.15 mm, el labio inferior 3-5 mm. Nuececillas desconocidas.

Bosque pluvial o de roble, 1700-2200 m; vert. Pac. N Cord. de Talamanca (N de San Isidro de

El General). Fl. ene. CR, Col., Perú. ( Williams et al. 28585, F)

Esta es la única Scutellaria sp. en CR con pubescencia densa, largamente vellosa, la cual se en¬

cuentra en los tallos jóvenes, pedicelos y cáliz.

Scutellaria isocheila Donn. Sm., Bot. Gaz. 57: 426. 1914. S. longifolia sensu Fl. CR, Fl. Guat. (pro

parte), non Benth.

Hierba perenne (a veces sufrutescente), 0.3-1 m; tallos diminutamente pubescentes con tricomas eglandu¬

lares, fuertemente antrorsos, 0.025-0.1 mm y a veces tricomas antrorso-patentes, 0.05-0.25 mm. Hojas me¬

dias con el pecíolo 0.4-1. 5 cm, más corto que o igual al entrenudo adyacente; lámina 2.5-11 X 1-3.5 cm,

angostamente oblanceolada o elíptica, desigualmente atenuada o cuneada en la base, aguda a acuminada en el

ápice, membranácea a subcoriácea. Infls. racemosas, (2.5— )4— 12 cm, el eje pubescente con tricomas eglandu¬

lares, antrorso-patentes a fuertemente antrorsos, 0.05-0.2 mm, las fls. uniformemente espaciadas y luego con¬

gestionadas distalmente, secundas, patentes; brácteas patentes a deflexas en la antesis, persistentes. Fls. con el

pedicelo 3-5 mm, pubescente como la infl.; cáliz 3-5 mm (-7 mm en fr.), el escutelo 1.25-2 mm de alto (-7

mm en fr.); corola magenta o fucsia (raramente lavanda) con los labios blancos, el tubo + gálea 23-33 mm,

el tubo recto en la base (o rara vez ligeramente curvado hacia arriba 2-3 mm sobre la base), 6-11 X 0.75-

1.5 mm, cilindrico, luego suavemente curvado a casi recto y abruptamente y luego gradualmente expandido

hasta 3.5-6 mm de diám. en la boca, el labio superior 2.7-6 mm, el labio inferior 1.5-5.25 mm. Nuececillas

café verdusco, 2.25-2.3 mm, remotamente papilosas, las papilas hasta ca. 0.025 mm.

Bosque nuboso y de roble, bosques primarios o perturbados, 1600-2300 m; ambas verts. N Cord.

de Talamanca, vert. Pac. y cerca de la División Continental, Cords. de Tilarán y Central. Fl. feb.-

abr., jun., jul., set.-oct., dic. CR y O Pan. (Aguilar 4400; CR, INB, K, MO)

Esta sp. puede reconocerse, en CR, por sus láminas foliares atenuadas en la base, brácteas de la

infl. persistentes y corola magenta o fucsia (o raramente lavanda) con los labios blancos y el tubo

recto o ligeramente curvado en la base (pero no sacciforme).

Scutellaria lactea A. Pool, Novon 16: 392. 2006. S. orichalcea sensu Fl. CR, Epling (1942, pro

parte), Pool (1998, pro parte), non Donn. Sm.

Hierba perenne, 0.3 -0.6 m; tallos pubescentes con tricomas eglandulares, laxamente curvados hacia abajo,

0.25-0.4 mm y tricomas fuertemente retrorsos, 0.05-0.15 mm. Hojas medias con el pecíolo 1.3-3 cm, más

corto que el entrenudo adyacente; lámina 3.5 -9.5 X 2-4.6 cm, lanceolada (raramente ovada), redondeada a

subcordada en la base, acuminada a aguda en el ápice, subcoriácea. Infls. racemosas, 4-8.5 cm, el eje velloso,

con tricomas glandular-capitados, patentes, 0.25-0.5 mm y/o tricomas eglandulares, patentes a ± descendentes

y/o tricomas eglandulares, ascendentes, a menudo torcidos, 0.05-0.5 mm, las fls. uniformemente espaciadas,

secundas, erectas o ascendentes; brácteas adpresas al pedicelo a patentes en la antesis, persistentes. Fls. con el

pedicelo 3.5-5 mm, pubescente como la infl.; cáliz 3-3.5 mm (-6 mm en fr.), el escutelo 1. 5-2.1 mm de alto

(-6 mm en fr.); corola blanca, ligeramente teñida con líneas púrpura en la garganta, el tubo + gálea 15-18.5

mm, el tubo fuertemente curvado hacia arriba 3-3.5 mm sobre la base, recto sobre la curvatura, 4-6 X 1.25-

1.75 mm, cilindrico, luego recto y gradualmente expandido hasta 3-4 mm de diám. en la boca, el labio supe¬

rior 2.5-4.5 mm, el labio inferior 2.25-6 mm. Nuececillas negras, 1.6-1. 9 mm, muy densamente papilosas,

las papilas 0.05-0.1 mm.

84

Manual de Plantas de Costa Rica

Bosque muy húmedo y de roble, 650-2100+ m; vert. Pac. N Cord. de Talamanca, N Valle de

General. Fl. set., dic. ENDÉMICA. (Standley 41989, US)

Esta sp. es similar a Scutellaria albituba en sus láminas foliares lanceoladas y corola blanquecina,

de tamaño mediano, con el tubo gradualmente expandido hasta la boca, pero se distingue por los ta¬

llos con tricomas retrorsos, corola con el labio inferior blanco y el tubo más ancho y nuececillas ne¬

gras y muy densamente papilosas.

Scutellaria purpurascens Sw., Prodr. 89. 1788. S. breviflora Benth.; S. p. var. heterophylla Benth.

Hierba perenne, 0.15-0.6 m; tallos pubescentes con tricomas eglandulares, fuertemente retrorsos, 0.03-0.15

mm. Hojas medias con el pecíolo 0.5-1.7 cm, más corto que el entrenudo adyacente; lámina 2.5-5 X 1. 5-2.7

cm, ovada, redondeada o tmncada y luego cortamente cuneada en la base, acuminada en el ápice, membranácea.

Infls. racemosas, 3-10 cm, el eje pubescente con tricomas eglandulares, fuertemente retrorsos, 0.05-0.2 mm y

a veces también con tricomas más laxamente curvados hacia abajo, 0. 1-0.5 mm, las fls. congestionadas y sub-

verticiladas distalmente, secundas, patentes; brácteas adpresas al pedicelo a patentes en la antesis, persistentes.

Fls. con el pedicelo 2.25-3.25 mm, pubescente, con tricomas patentes a ligeramente antrorsos; cáliz 2.25-2.7 mm

(-4.75 mm en fr.), el escutelo 0.75-1 mm de alto (-4.5 mm en fr.); corola púrpura (raramente azul), el tubo +

gálea 11-15 mm, el tubo fuertemente curvado hacia arriba 2.25-3.25 mm sobre la base, recto sobre la cur¬

vatura, 2-4.5 X 1-1.25 mm, cilindrico, luego recto y gradualmente expandido hasta 2-3.25 mm de diám. en

la boca, el labio superior 2.75-5.25 mm, el labio inferior 2.75-6 mm. Nuececillas rojo café, 1-1.9 mm, muy

densamente papilosas, las papilas 0.05-0.1 mm.

Bosque húmedo y muy húmedo, parches de bosque y orillas de caminos, 800-1100 m; ambas

verts. Cerros de La Carpintera, Valle Central, vert. Pac., N Valle de General. Fl. mar., jun. CR, Col.,

Perú, Ven., Arg., Antillas. (Q. Jiménez et al 1571 ; CR, INB, K, MO, NY, USJ)

Estas pequeñas plantas pueden ser identificadas por sus láminas foliares ampliamente ovadas,

más o menos truncadas en la base, membranáceas y corola púrpura (o raramente azul), pequeña, con

el tubo gradualmente expandido hasta la boca.

El nombre Scutellaria purpurascens ha sido mal aplicado en Centro Amér. a un amplio surtido

de spp. con pecíolos medios a largos, láminas foliares ovadas, redondeadas a cordadas en la base y

la corola azul o púrpura.

Scutellaria talamancana A. Pool, Novon 16: 395. 2006.

Hierba perenne, 0.25-0.5 m; tallos pubemlentos con tricomas eglandulares, patentes o muy ligeramente

curvados hacia abajo en las puntas, 0.02-0.03 mm y unos pocos tricomas hasta ca. 0.05 mm. Hojas medias con

el pecíolo 2-3 cm, más corto a (raramente) más largo que el entrenudo adyacente; lámina 7.2-1 1 X 3-5.5 cm,

elíptica- u oblongo- subpandurada, profundamente cordada en la base (el seno 0.3 -0.5 cm de profundidad),

acuminado-caudada en el ápice, membranácea. Infls. racemosas, 1.8-3. 5 cm, el eje pubemlento con tricomas

eglandulares, patentes, 0.02-0.03 mm, las fls. uniformemente espaciadas, secundas(?), patentes; brácteas ad¬

presas al pedicelo en la base y luego patentes en la antesis, persistentes. Fls. con el pedicelo 2-2.25 mm, pu¬

bescente como la infl.; cáliz 3-3.1 mm (-ca. 4.75 mm en fr.), el escutelo 1.1-1.25 mm de alto (-ca. 4.5 mm

en fr.); corola con el tubo de color desconocido, el labio superior blanco verdoso, el labio inferior violeta, el

tubo + gálea 10-10.3 mm, el tubo ligera a fuertemente curvado hacia arriba 2.5-3 mm sobre la base, recto

sobre la curvatura, 1.5-1.75 X ca. 1 mm, cilindrico, luego recto y gradualmente expandido hasta ca. 2 mm de

diám. en la boca, el labio superior 2.75-3 mm, el labio inferior 3-3.25 mm. Nuececillas rojo café claro, 2.2-

2.5 mm, remotamente papilosas, las papilas ca. 0.05 mm.

Bosque pluvial, a lo largo de senderos en bosques primarios, 1 100-1150 m; vert. Carib. Cord. de

Talamanca (Fila Matama). Fl. ago. ENDÉMICA. ( Grayum 10909 ; INB, MO)

Lamiaceae

85

Esta es la única Scutellaria sp. en CR con láminas foliares grandes, oblongo- o elíptico-

subpanduradas combinadas con fls. muy pequeñas con la corola blanquecina. Scutellaria talaman-

cana se conoce únicamente de la recolección anteriormente citada.

Scutellaria tenuipetiolata A. Pool, Novon 8: 64. 1998. S. purpurascens sensu Epling (1942, pro

parte), non Sw.

Hierba perenne, 0.07-0.3 m; tallos pubescentes con tricomas eglandulares, patentes a laxamente curvados

hacia abajo, 0.02-0.2 mm. Hojas medias con el pecíolo 1.4-5 cm, usualmente más largo que el entrenudo ad¬

yacente; lámina 2.9-8. 5 X 1.8-5. 5 cm, ovada, apenas a moderadamente cordada en la base [el seno 0.05-0.4

(-0.5) cm de profundidad], aguda en el ápice, membranácea. Infls. racemosas, 0.8-5 cm, el eje pubescente con

tricomas eglandulares, patentes a laxamente curvados hacia abajo, 0.02-0.15 mm, las fls. uniformemente es¬

paciadas, secundas, ascendentes; brácteas adpresas basalmente (al pedicelo) a patentes, persistentes. Fls. con el

pedicelo 1-3.5 mm, pubescente como la infl.; cáliz 1. 5-2.5 mm (-4.5 mm en fr.), el escutelo (0.6-)0.75-1.25 mm

de alto (-5 mm en fr.); corola blanca (raramente azul o púrpura) con los labios azul o púrpura en los márgenes,

el tubo + gálea 12— 16(— 16.5) mm, el tubo fuertemente curvado hacia arriba 1.75-2.75 mm sobre la base, recto

sobre la curvatura, 3.5— 5(— 8) X 0.5-1 mm, cilindrico, luego recto y abruptamente expandido hasta 2-4 mm

de diám. en la boca, el labio superior 1.25-3.75 mm, el labio inferior 2 -3. 75 (-5) mm. Nuececillas rojo café

claro, 1.75-2 mm, moderadamente papilosas a casi lisas, las papilas hasta ca. 0.05 mm.

Bosque muy húmedo, áreas perturbadas muy húmedas, 50-200 m; vert. Carib. Cord. de Tala-

manca, vecindad de Puerto Limón, Baja Talamanca. Fl. jul., set., nov. CR y Pan. (G. Herrera 2283 ;

CR, F, MO)

Esta Scutellaria sp. es similar a S. galerita en sus fls. pequeñas con la corola blancuzca, con el

tubo abruptamente expandido desde la angosta base, pero se distingue por sus láminas foliares

someramente cordadas, eje de la infl. y pedicelos con tricomas eglandulares, pequeños, brácteas ad¬

presas a patentes y escutelo del cáliz relativamente pequeño.

Scutellaria tucurriquensis A. Pool, Novon 16: 401. 2006. S. longifolia sensu Epling (1942, pro

parte), non Benth.

Hierba, >0.5 m; tallos diminuta y densamente pubescentes con tricomas eglandulares, débil a fuertemente

antrorsos, 0.025-0.05 mm. Hojas medias con el pecíolo 1.3-3 cm, mucho más corto que el entrenudo adya¬

cente; lámina 9-12.5 X 4-4.6 cm, elíptico- subpandurada, estrechada y luego subcordada a cordada en la base

(el seno 0. 1-0.3 cm de profundidad), acuminada y falcada en el ápice, membranácea. Infls. racemosas, 8-27

cm, el eje densamente pubescente con tricomas eglandulares, débil a fuertemente antrorsos, 0.025-0.1 mm, las

fls. uniformemente espaciadas, secundas, patentes; brácteas fuertemente deflexas en la antesis, caducas. Fls.

con el pedicelo 3. 5-4.5 mm, pubescente como la infl.; cáliz 3.25-4 mm (desconocido en fr.), el escutelo 1.5-

2 mm; corola escarlata, el tubo + gálea 21-23 mm, el tubo fuertemente curvado hacia arriba 3.5-5 mm sobre

la base, recto sobre la curvatura, 3.5 -4.5 X ca. 1 mm, cilindrico, luego suavemente curvado y abruptamente y

luego gradualmente expandido hasta 3.5-4 mm de diám. en la boca, el labio superior 3-4.1 mm, el labio infe¬

rior 2.5 -3.5 mm. Nuececillas desconocidas.

Bosque muy húmedo, áreas perturbadas a lo largo de ríos, 600-650+ m; vert. Carib. Cord. Cen¬

tral (vecindad de Turrialba), N Cord. de Talamanca. Fl. jun., jul. ENDÉMICA. (/. León 2521, EAP)

Esta sp. es similar a Scutellaria glabra en sus láminas foliares subpanduradas, infls. alargadas con

las brácteas caducas y corola escarlata, pero puede distinguirse por sus tallos pubescentes y tubo de

la corola sin un saco o diente en la base y más angosto en la boca.

86

Manual de Plantas de Costa Rica

Stachys

Epling, C. 1934. Preliminary revisión of American Stachys. Repert. Spec. Nov. Regni Yeg. Beih. 80: 1-75.

Turner, B. L. 1994. Synopsis of Mexican and Central American species of Stachys (Lamiaceae). Phytologia 77:

338-377.

Ca. 275 spp., Alaska y Can. -Chile y Ven., Bras., Par., Uru., Arg., Eurasia, Africa y Madag.; 5 spp.

en CR.

Hierbas, decumbentes en la base y arraigadas sólo en los nudos proximales o (menos frecuente) rastreras o

trepadoras y enraizando en varios nudos, pubescente (usualmente con una mezcla de tricomas glandulares y

eglandulares). Hojas aparentemente no aromáticas (en CR), pecioladas; lámina cordada o subcordada y corta¬

mente cuneada (raramente subtruncada) en la base, dentada. Infls. axilares y de 1 fl. solitaria (en las axilas de

hojas corrientes) o verticilastros de hasta 12 fls. (en las axilas de hojas reducidas o brácteas), colocados hasta

formar un racimo espiciforme continuo o discontinuo, o bastante separados y que no forman una infl. espici-

forme. Fls. con el cáliz débilmente bilabiado, el labio superior tridentado, el inferior bidentado, los dientes

subiguales, mucronatos o apiculados; corola rosada o púrpura (en CR; a veces con el tubo blanco), fuertemente

bilabiada, el tubo anillado cerca de la base, el labio superior cóncavo- subgaleado, bífido a casi entero, el infe¬

rior trilobulado con el lóbulo medio más grande; estambres 4, exertos desde el tubo de la corola (debajo del labio

superior); estilo subigualmente bilobulado.

Stachys puede reconocerse (en CR) por su cáliz débilmente zigomorfo, el labio superior triden¬

tado y el inferior bidentado, con todos los dientes similares, junto con su corola fuertemente bila¬

biada, con el labio superior subgaleado y el inferior grande.

1 Estambres exertos del tubo de la corola por 2.2-5 mm; labio superior de la corola 2.5-6 mm; infls. de

verticilastros, los distales a menudo continuos y sostenidos por brácteas sésiles.

2 Verticilastros de 2-6 fls.; corola con el tubo fuertemente sacciforme sobre el anillo, el labio superior

>3/5 la longitud del labio inferior . S. costaricensis

2' Verticilastros de 8-12 fls.; corola con el tubo no sacciforme sobre el anillo, el labio superior 2/5 -3/5 la

longitud del labio inferior . S. darcyana

1 ' Estambres exertos del tubo de la corola por 0.5 -1.5 mm; labio superior de la corola 1.1-2.25 mm; infls.

de 1 fl. solitaria o, si de verticilastros, entonces estos bien espaciados y sostenidos por hojas reducidas

pecioladas.

3 Infls. de 1 fl. solitaria, sostenidas por hojas corrientes . S. uniflora

3' Infls. de verticilastros de 4-12 fls., los distales sostenidos por hojas reducidas.

4 Verticilastros de 4 ó 6 fls.; cáliz 5.25-8 mm (>4/5 la longitud del tubo de la corola), densamente

pubescente con tricomas 0.05-0.75 mm, los dientes lanceolado-agudos o acuminados, con puntas

rígidas (como espinas) . S. pittieri

4' Verticilastros de 6-12 fls.; cáliz 2.6-3. 1 mm (hasta ca. 2/3 la longitud del tubo de la corola), muy

esparcidamente pubescente con tricomas 0.25-1 mm, los dientes deltado-obtusos a obtusamente

agudos, con mucrones débiles . S. riparia

Stachys costaricensis Briq., Bull. Soc. Roy. Bot. Belgique 30(1): 240. 1891. S. guatemalensis

Epling; S. pilosissima sensu Turner (1995, pro parte), non M. Martens & Galeotti.

Planta 0.1-1 m; tallos decumbentes y arraigados sólo en los nudos proximales o rastreros y enraizando en

varios nudos. Hojas con la lámina 1 .2-6.8 X 0.7-5 cm, ovada a ovado-deltada, obtusa a aguda en el ápice. Infls.

de verticilastros de 2-6 fls., muy espaciados proximalmente a continuos distalmente, los distales sostenidos por

brácteas sésiles, elípticas. Fls. con el cáliz 3.4-4.8(-5.5) mm, pubescente con tricomas 0.05-2 mm, el tubo

1.9-3. 3 mm, campanulado, los dientes 1.25-3 mm, deltado-agudos, con puntas frágiles como espinas o mucrones

débiles; corola con el tubo 4-7 mm, ± igual a ca. 1/2 exerto del cáliz, fuertemente sacciforme cerca de la base

en el lado inferior, el labio superior 2.75-6 mm, erecto a recurvado y formando un ángulo de (90°-)130°-180°

con el labio inferior, el labio inferior 3. 5-7.5 mm; estambres exertos del tubo de la corola por (2.5— )3— 5 mm.

Lamiaceae

87

Bosque húmedo, muy húmedo, pluvial y de roble, áreas

perturbadas, 550-3200 m; vert. Carib. Cord. de Tilarán,

ambas verts. Cords. Central y de Talamanca, Cerros de La

Carpintera, Valle Central, centro vert. Pac., Tablazo, Ce¬

rros de Escazú. Fl. feb., mar., jun.-oct., dic. S Méx.

(Chis.)-Col. ( Grayum & Grayum 9587 ; CR, MO)

Esta sp. puede reconocerse por su corola con el tubo

fuertemente sacciforme y los labios casi iguales y con los

estambres bastante exertos.

Especímenes de Stachys costaricensis con tricomas

más largos han sido identificados como S. guatemalensis.

Turner (1995) trató ambos nombres como sinónimos de

S. pilosis sima M. Martens & Galeotti (S Méx.); sin em¬

bargo, la última difiere en su hábito más erecto, láminas

foliares oblongas a ovado- oblongas y corola con el tubo

más largo (7.5 -9.5 mm) y no sacciforme en la base y el

labio superior ca. 1/2 de la longitud del labio inferior.

Stachys costaricensis

Stachys darcyana A. Pool, Novon 17: 61. 2007.

Planta >0.6 m; tallos laxos, probablemente enraizando sólo en los nudos proximales. Hojas con la lámina

2.1-9. 5 X 1. 2-6.1 cm, lanceolada, acuminada en el ápice. Infls. de verticilastros de 8-12 fls., muy espaciados

proximalmente, usualmente continuos distalmente hasta formar una pseudoespiga terminal gmesa, los distales

sostenidos por brácteas sésiles, angostamente oblanceoladas. Fls. con el cáliz 5-7 mm, pubescente con tricomas

0.04-0.4 mm, el tubo 2.75-4.5 mm, cilindrico, los dientes 2.25-3.25 mm, angostamente lanceolado-acuminados,

con puntas rígidas como espinas; corola con el tubo 6-8 mm, ± igual a ca. 1/4 exerto del cáliz, no sacciforme,

el labio superior 2.5-3.75 mm, recurvado y formando un ángulo de 90°-180° con el labio inferior, el labio in¬

ferior 4-7 mm; estambres exertos del tubo de la corola por 2.2-3 mm.

Bosque de roble, áreas abiertas, 3150-3200 m; cerca de la División Continental, Cord. de Tala-

manca (Cerro Cuericí). Fl. set. CR y O Pan. (Davidse 24673 ; MO)

Esta sp. puede ser reconocida por sus infls. gruesamente pseudoespigadas y cáliz ± igual que el

tubo de la corola, subcoriáceo, los dientes lanceolado-acuminados y con puntas rígidas, espiniformes.

En CR, Stachys darcyana se conoce sólo de la recolección citada anteriormente.

Stachys pittieri Briq., Annuaire Conserv. Jard. Bot. Genéve 2: 119. 1898.

Planta hasta al menos 0.3 -0.5 m; tallos débiles y enraizando sólo en los nudos proximales, luego ascen¬

dentes. Hojas con la lámina 1.7-4 X 1.2-3 cm, ovada a lanceolada, aguda o acuminada en el ápice. Infls. de

verticilastros de 4 ó 6 fls., bien espaciados, los distales sostenidos por hojas reducidas pecioladas. Fls. con el

cáliz 5.25-8 mm, densamente pubescente con tricomas 0.05-0.75 mm, el tubo 2.25-4.5 mm, obcónico, los

dientes 2-3.6 mm, lanceolado-agudos o acuminados, con puntas rígidas como espinas; corola con el tubo 4.5-

6.5 mm, incluido a apenas exerto (<l/5) del cáliz, usualmente no sacciforme, el labio superior 1.8-2.25 mm,

erecto y formando un ángulo de 45° con el labio inferior, el labio inferior 3.5-5 mm; estambres exertos del tubo

de la corola por 0.8 -1.5 mm.

Bosque muy húmedo, pluvial y de roble, áreas perturbadas, 1450-2400 m; ambas verts. Cords.

Central y de Talamanca, centro vert. Pac., Cerros de Escazú. Fl. mar.-may., jul., ago. ENDÉMICA.

(Standley 38767, US)

Esta sp. puede reconocerse por su corola con el tubo incluido en el cáliz y el labio superior

pequeño.

88

Manual de Plantas de Costa Rica

Stachys riparia A. Pool, Novon 17: 64. 2007.

Planta ca. 0.5 m; tallos decumbentes en la base, enraizando sólo en los nudos proximales. Hojas con la

lámina 2.6-3. 1 X 1. 6-2.1 cm, lanceolada, aguda u obtusamente aguda en el ápice. Infls. de verticilastros de

6-12 fls., muy espaciados, los distales sostenidos por hojas reducidas pecioladas. Fls. con el cáliz 2.6-3. 1 mm,

muy esparcidamente pubescente con tricomas 0.25-1 mm, el tubo 1.76-2.25 mm, angostamente obcónico con

la base hinchada, los dientes 0.75-0.9 mm, deltado-obtusos a obtusamente agudos, con mucrones débiles,

diminutos; corola con el tubo 3. 8-5. 2 mm, 1/3-2/5 exerto del cáliz, no sacciforme, el labio superior 1.1-1. 5

mm, erecto y formando un ángulo de 45° con el labio inferior, el labio inferior 2.25-3.8 mm; estambres exer-

tos del tubo de la corola por 0.75-1 mm.

Bosque pluvial y de roble, vegetación riparia enmalezada, 1400-1850 m; vert. Carib. E Cord. de

Talamanca (cuenca del Río Coén). Fl. mar. ENDÉMICA. (Á. Fernández & Gamboa 919 ; INB, MO)

Esta sp. puede ser reconocida por sus infls. de verticilastros bien espaciados, multifloreados y

corola pequeña, bastante exerta del cáliz, el cual tiene dientes romos.

Stachys uniflora A. Pool, Novon 17: 64. 2007.

Planta 0.3-0.5 m; tallos trepadores, arraigados sólo en los nudos proximales. Hojas con la lámina 1-3.5 X

0.8 -2.3 cm, ovada, aguda u obtusamente aguda en el ápice. Infls. de 1 fl. solitaria, ampliamente espaciadas,

todas sostenidas por hojas corrientes. Fls. con el cáliz 2.25-4.6 mm, pubescente con tricomas 0.5-0.75 mm, el

tubo 1.25-3.25 mm, angostamente obcónico, los dientes 0.75-1.9 mm, lanceolado-acuminados, con mucrones

débiles; corola con el tubo 5-7 mm, 1/5 -1/2 exerto del cáliz, no sacciforme, el labio superior 1.25-2.25 mm,

recurvado y formando un ángulo de 45°-90° con el labio inferior, el labio inferior 3.25-4.25 mm; estambres

exertos del tubo de la corola por 0.5-1.25 mm.

Bosque pluvial y de roble, a lo largo de arroyos en potreros, 1600-2500+ m; ambas verts. E

Cord. de Talamanca. Fl. mar., ago. CR y O Pan. (. Davidse et al. 26154, MO)

Esta sp. puede reconocerse por sus infls. de una fl. solitaria, en las axilas de hojas corrientes y sus

fls. pequeñas.

Teucrium

McClintock, E. & C. Epling. 1946. A revisión of Teucrium in the New World, with observad ons on its varia-

tion, geographical distribution and history. Brittonia 5: 491-510.

Ca. 100 spp., Can.-Pan., Ecua.-Chile, SE Bras.,

Par., Uru., Arg., Antillas Mayores, Bahamas, Viejo

Mundo; 1 sp. en CR.

Teucrium vesicarium Mili., Gard. dict. ed. 8, Teu¬

crium #17. 1768.

Hierba perenne, hasta ca. 1 m. Hojas pecioladas;

lámina 5-10 X 2. 5-5. 5 cm, lanceolada, groseramente

dentada. Infls. espiciformes, terminales, las fls. espirala-

das. Fls. con el cáliz 6-8 mm (ligeramente más largo en

fr.), débilmente bilabiado, en forma de urna, inflado en la

base y estrechado en el ápice, el labio superior bidentado,

el inferior tridentado, los dientes ca. 2 mm, deltados, los

inferiores más anchos que los superiores; corola usual¬

mente blanca o rosada, que parece unilabiada, el tubo 5-

5.5 mm, el “labio inferior” 5-5.5 mm, con un lóbulo

medio grande y 2 pares de lóbulos laterales pequeños (el

Teucrium vesicarium

Lamiaceae

89

juego superior de lóbulos laterales siendo realmente el labio superior); estambres 4, bastante exertos; estilo ca.

igualmente bilobulado.

Bosque húmedo, áreas perturbadas, 0-50 m; vert. Carib., Llanura de Los Guatusos (R.N.V.S.

Caño Negro), Baja Talamanca. Fl. abr., jul., ago., oct. Méx.-Pan., Ecua.-Bol., Par., Uru., Arg., An¬

tillas Mayores. (. Zamora & Chacón 1357 ; CR, MO)

Esta sp. puede reconocerse por sus infls. espiciformes, cáliz inflado, en forma de urna y corola

con el labio superior aparentemente ausente y el labio inferior con un lóbulo medio grande y dos jue¬

gos de lóbulos laterales.

Lauraceae

J. González & L. J. Poveda1

Alien, C. K. 1945. Studies in the Lauraceae, VI. Preliminary survey of the Mexican and Central American spe-

cies. J. Arnold Arbor. 26: 280-434.

Hammel, B. E. 1986. Lauraceae. En, R. L. Wilbur (ed.), The vascular flora ofLa Selva Biological Station, Costa

Rica. Selbyana9: 218-233.

Werff, H. van der. 1991. A key to the genera of Lauraceae in the New World. Ann. Missouri Bot. Gard. 78:

377-387.

Ca. 52 gén. y 2850 spp., S Can. -Chile y Ven., Trin. & Tob., Guayanas, Bras., Par., Uru., Arg., An¬

tillas, Bahamas, tróps. y subtróps. del Viejo Mundo; 18 gén. y 146 spp. en CR. FC: Fieldiana, Bot.

n. s., 23: 1-129 (Burger & van der Werff, 1990).

Arbustos o árboles, raramente sufrútices o ( Cassytha ) hierbas parásitas, hermafroditas o (menos frecuente)

polígamos, monoicos o dioicos, glabros o (menos frecuente) pubescentes, con savia generalmente acuosa, el

follaje usualmente aromático, a veces nauseabundo (p.ej., Cinnamomum sp. 1); estípulas ausentes. Hojas sim¬

ples, alternas y espiraladas o (menos común) opuestas o subopuestas ( Beilschmiedia , Caryodaphnopsis ), en¬

teras, usualmente pecioladas. Infl. axilar o pseudoterminal, paniculada o (menos frecuente) racemosa, cimosa

o umbelada, raramente espigada, capitada o de 1 fl. solitaria. Fls. bisexuales o (a veces) funcionalmente uni¬

sexuales, actinomorfas, blancas a amarillentas o verdes, raramente rosadas o rojas, ± pequeñas, con un hipanto

(receptáculo) bien desarrollado (que parece un tubo calicular), usualmente persistente y acrescente en fr., el

pedicelo a veces engrosado en fr.; miembros del perianto (tépalos) 6 (en CR), en 2 verticilos de 3 cada uno; es¬

tambres funcionales (3)6-9(12), con o sin filamento, generalmente dispuestos en 3(4) verticilos, los 2 vertici¬

los externos (que usualmente parecen uno) ausentes (raramente) o compuestos por 6 estambres separados, muy

semejantes entre sí, el verticilo medio compuesto por 3 estambres separados (a menudo conniventes o connatos

en Licaria ), generalmente con 2 glándulas a ambos lados de cada uno, el verticilo interno ausente o compuesto

por 3 estaminodios; anteras dehiscentes por (1)2-4 válvulas que se abren de la base hacia el ápice, usualmente

introrsos en los verticilos externos (apical-extrorsos en Povedadaphne, lateral-extrorsos en Pleurothyrium ),

usualmente extrorsos en el verticilo medio; pistilo 1, simple; ovario súpero (en CR), unilocular; óvulo 1; pla-

centación apical o subapical; estilo 1; estigma capitado o discoide. Fr. abayado o drupáceo, usualmente verde o

negruzco y sostenido hasta envuelto por el hipanto (cúpula) expandido, a veces rojizo, discoide a pateliforme

(como un plato o taza) o hemisférico a casi globoso, delgado a carnoso o leñoso, liso a verrucoso o ribeteado;

semilla 1 , sin endosperma.

1 J. González y L. J. Poveda son los autores para toda la familia, excepto donde especificado al contrario. El contribuyente

es: B. E. Hammel ( Aiouea , Beilschmiedia, Cinnamomum, Licaria, Ocotea y Pleurothyrium, todos con J. González).

90

Lauraceae

91

Lauraceae se reconoce por su hábito usualmente arbustivo o arbóreo (excepto Cassytha ), sus hojas

simples, alternas y espiraladas (opuestas en Caryodaphnopsis, a veces subopuestas en Beilschmie-

dia ), enteras, usualmente glabras, aromáticas, sus fls. bisexuales o (menos usual) funcionalmente

unisexuales, actinomorfas, ± pequeñas, con las partes en múltiplos de tres y los estambres separa¬

dos (a menudo conniventes o connatos en Licaria ), dehiscentes por (1)2-4 válvulas y por sus frs.

abayados o drupáceos, verdes o negruzcos, de una sola semilla, frecuentemente sostenidos por el

hipanto expandido (cúpula) a menudo rojizo y pateliforme. En material en vivo, muchas veces no

hay una distinción clara entre dicha cúpula y el pedicelo expandido que la sostiene (ver p.ej., Aiouea

obscura y Ocotea teñera). En material seco, la parte basal de la cúpula generalmente se encoge

mucho, dejando un cuello ± abrupto e inmediatamente debajo del fr. Las medidas de la cúpula in¬

dicadas acá son de material seco, y la longitud casi siempre se refiere a la distancia entre el borde de

la cúpula y el cuello; raramente (cuando la parte basal de la cúpula se encoge poco al secar) coincide

con la longitud en material vivo.

Las fls. de algunas Lauraceae spp. tienen aromas dulces y agradables ( Nectandra umbrosa,

Ocotea veraguensis ), pero en otras el olor puede ser ± lácteo y repugnante ( Ocotea teñera ); se han

observado abejas, moscas y polillas visitándolas. Los frs., ricos en lípidos y nitrógeno, son disper¬

sados por aves y mamíferos y tienen gran importancia ecológica por ser el sustento de varias spp. de

dichos animales, especialmente en bosques de altura, donde la familia es más diversa y abundante.

Los frs. más grandes de Persea americana (Aguacate) son comidos por los seres humanos y tam¬

bién los frs. de P. schiedeana (Yas) se consumen y dicen ser muy sabrosos. La madera de algunas

spp. nativas de Lauraceae es muy estimada por su fortaleza y durabilidad; son llamadas indistinta¬

mente Aguacatillo, Ira o Quizarrá.

En este tratamiento, láminas foliares “triplinervadas” pueden o no tener más que dos nervios se¬

cundarios principales, pero cuando haya, los del par proximal son generalmente opuestos o sub¬

opuestos, algo más prominentes que los distales, y se arquean fuertemente hacia arriba hasta por lo

menos la mitad de la lámina.

1 Plantas herbáceas, enredaderas, parásitas (fijadas por haustorios en arbustos o hierbas), generalmente

amarillentas a anaranjadas; hojas vestigiales, escamiformes; 0-100 m, vert. Carib . Cassytha

Y Plantas leñosas, arbustivas o arbóreas (raramente sufrútices), autótrofas, el follaje verde; hojas bien

desarrolladas, foliáceas; ampliamente distribuidas.

2 Hojas opuestas o subopuestas, la lámina palmadamente trinervada; 0-600 m,

vert. Pac . Caryodaphnopsis

2' Hojas alternas o (a veces) subopuestas o verticiladas, la lámina pinnadamente nervada o triplinervada

(rara vez palmadamente trinervada); ampliamente distribuidas.

3 Fls. con 3 estambres fértiles (o que parecen sólo 1), separados o (a veces) connatos en una columna

central.

4 Láminas foliares conspicuamente pubescentes en el haz; fls. (al menos algunas) unisexuales,

los estambres totalmente connatos (incluso las anteras) en una columna central angostamente

cónica (que parece un solo estambre) con 1-3 válvulas apicales; ca. 50-100 m, N vert.

Carib . Gamanthera

4' Láminas foliares glabras o glabrescentes en el haz; fls. bisexuales (raramente unisexuales), los

estambres separados o, si connatos, entonces no totalmente, cada antera con 2 ó 4 válvulas;

ampliamente distribuidas.

5 Fls. con los estambres separados o unidos alrededor del pistilo y que forman una columna sólida,

cada antera con 2 válvulas; frs. sostenidos por una cúpula; láminas foliares concoloras;

ampliamente distribuidas . Licaria

5' Fls. con los estambres separados, cada antera con 4 válvulas; frs. sin cúpula;

láminas foliares glaucas en el envés (condición más evidente cuando frescas);

50-400 m, vert. Pac . Williamodendron

92

Manual de Plantas de Costa Rica

3' Fls. con (6)9(12) estambres fértiles (o con análoga cantidad de estaminodios en las fls. pistiladas),

separados o (raramente) conniventes o connatos sólo en la base.

6 Anteras con 2 válvulas cada una (al menos en los 2 verticilos externos de estambres; a veces con 4

cada una en el verticilo interno).

7 Frs. sin cúpula.

8 Tépalos deciduos en fr . Beilschmiedia

8' Tépalos usualmente persistentes en fr . Persea

7' Frs. sostenidos por una cúpula.

9 Frs. casi completamente inmersos (visible sólo una pequeña porción en el ápice) en una cúpula

usualmente delgada, longitudinalmente ribeteada; ca. 500-1000+ m, vert. Carib. Cord. de

Guanacaste . Cryptocarya

9' Frs. parcialmente inmersos (descubiertos en >3/4 de su longitud total) en una cúpula ± gruesa,

lisa o verrucosa (pero nunca longitudinalmente ribeteada); ampliamente distribuidas.

10 Fls. funcionalmente unisexuales, las plantas dioicas; anteras con 2 válvulas cada una;

200-350+ m, S vert. Pac . Endlicheria

10' Fls. funcionalmente bisexuales, las plantas hermafroditas; anteras con 2 válvulas cada una

(o las del verticilo interno de estambres con 4 válvulas); ampliamente distribuidas.

1 1 Infls. abiertamente paniculadas (con los ejes laterales por lo común bien desarrollados);

tépalos glabros o esparcidamente indumentados con tricomas dorado amarillento, negros

o café . Aiouea

1 1 ' Infls. racemoso-paniculadas (con los ejes laterales poco desarrollados); tépalos

densamente indumentados con diminutos tricomas ferruginosos . Aniba

6' Anteras con 4 válvulas cada una.

12 Fls. funcionalmente unisexuales, las plantas dioicas.

13 Infls. umbeladas, cuando jóvenes encerradas por brácteas decusadas; estambres 9 ó 12;

arbustos o arbolitos, 1-4 m; láminas foliares 3-10 X 1.3-3. 2 cm, glabras; 1100-2200+ m,

vert. Pac . Litsea

13' Infls. racemiformes o paniculadas, cuando jóvenes no encerradas por brácteas decusadas;

estambres 9; arbustos a árboles, 2-45 m; láminas foliares 4-32 X 1.5-12 cm, glabras o

variadamente pubescentes; 0-3000+ m, ambas verts.

14 Anteras con las válvulas sobrepuestas (las inferiores con casi la misma separación que las

superiores), el filamento (rara vez muy corto) claramente diferenciado de la antera mucho

más ancha; arbustos a árboles, 2-40 m; láminas foliares con 3-14 nervios secundarios por

lado; 0-3000+ m . Ocotea

14' Anteras con las válvulas dispuestas en un arco bajo (las inferiores más separadas

que las superiores), el filamento débilmente diferenciado de la antera ± igual de anchura;

árboles, 15-45 m; láminas foliares con 10— 16(— 20) nervios secundarios por lado;

0-900 m . Rhodostemonodaphne

12' Fls. bisexuales, las plantas hermafroditas.

15 Estambres con el filamento poco diferenciado de la antera, la última con las válvulas

dispuestas apical-extrorsamente; frs. 3— 6(— 10) cm, sostenidos por una

cúpula . Povedadaphne

15' Estambres con el filamento general y claramente diferenciado de la antera, la última con las

válvulas dispuestas introrsa o lateral-extrorsamente; frs. 0.6-6 cm, con o sin una cúpula.

16 Frs. sin cúpula . Persea

16' Frs. sostenidos por una cúpula (a veces inconspicua en Cinnamomum).

17 Estambres del verticilo interno con glándulas conspicuas, agrandadas y que se extienden

entre los estambres de los verticilos externos; anteras externas con las válvulas lateral-

extrorsamente dehiscentes (por lo menos las 2 válvulas básales) . Pleurothyrium

17' Estambres del verticilo interno con glándulas inconspicuas, relativamente pequeñas y

que no se extienden entre los estambres de los verticilos externos; anteras externas con

las válvulas introrsamente dehiscentes (rara vez con las 2 válvulas básales lateralmente

dehiscentes).

Lauraceae

93

18 Anteras de los verticilos externos de estambres con las válvulas dispuestas en

línea horizontal ± recta o en un arco (con las inferiores más separadas que las

superiores) . Nectandra

18' Anteras de los verticilos externos de estambres con las válvulas sobrepuestas (las

inferiores con casi la misma separación que las superiores).

19 Láminas foliares frecuentemente triplinervadas (a veces pinnadamente nervadas);

fls. con 3 estaminodios conspicuos, cordado-sagitados . Cinnamomum

19' Láminas foliares a menudo pinnadamente nervadas (raramente triplinervadas); fls.

sin estaminodios o, si estos presentes (en algunas fls.), entonces inconspicuos y

lineares . Ocotea

Aiouea

Por J. González & B. E. Hammel

Renner, S. 1982. Aiouea. Pp. 85-116 en, K. Kubitzki & S. Renner, Lauraceae I ( Aniba and Aiouea). Fl.

Neotrop. Monogr. 31: 1-125.

Ca. 25 spp., S Méx. y Guat., CR-Bol. y Ven., Trin. & Tob., Guayanas, Bras., Par.; 7 spp. en CR.

Arbustos o (generalmente) árboles, hermafroditas. Hojas alternas, la lámina pinnadamente nervada o (rara¬

mente) triplinervada. Infls. ± abiertamente paniculadas. Fls. bisexuales; tépalos 6, en 2 verticilos iguales,

glabros o puberulentos; estambres fértiles 9 (en CR), separados, en 3 verticilos, por lo común con 6 glándulas

entre los externos e internos; anteras dehiscentes por 2 ó (a veces en los estambres internos) 4 válvulas (en tal

caso las válvulas superiores son más pequeñas); estaminodios ausentes ó 3 y triangulares, estipitiformes o clava¬

dos; ovario glabro; estigma simple o capitado. Frs. sostenidos por una cúpula pateliforme a subglobosa, carnosa

o leñosa, con el borde entero u ondulado.

Se reconoce por sus fls. bisexuales con 9-12 estambres, cada uno por lo común con dos válvu¬

las, y generalmente con tres estaminodios, que pueden ser vestigiales o estar ausentes. Los frs. tienen

una cúpula sin verrugas o anillos marginales.

Aiouea supuestamente está relacionada con otros géneros neotropicales con anteras bivalvuladas,

así como Aniba (con cúpulas verrucosas o lenticeladas), Endlicheria (con fls. unisexuales) y Licaria

(con los estambres frecuentemente connatos y cúpulas con dos anillos marginales). Sin embargo,

hay varios casos donde material con anteras solamente bivalvuladas es de otra forma casi idéntico a,

y se ha considerado como variación dentro de, una sp. de algún género con anteras cuadrivalvuladas,

p.ej., Cinnamomum, Nectandra, Ocotea o Persea. También existen spp. con anteras bivalvuladas

clasificadas como spp. aberrantes dentro de géneros normalmente con anteras cuadrivalvuladas (ver

Persea cuneata). De igual forma, hay spp. publicadas de Aiouea que se consideran derivadas de otras

spp. en géneros con anteras cuadrivalvuladas. En fin, Aiouea parece ser un conjunto poco lógico de

spp. derivadas de varios géneros. De todos modos, en este trabajo cuando hemos encontrado mate¬

rial inédito constantemente con anteras bivalvuladas (que por otras razones no cabe en Aniba,

Endlicheria o Licaria) y con caracteres adicionales que lo distinguen de la sp. con anteras cuadri¬

valvuladas con que se haya confundido, lo tratamos como Aiouea. Queda para un futuro estudio des¬

mantelar la polifilética Aiouea.

1 Láminas foliares sin domacios (raramente con perforaciones epidérmicas en A. sp. 2).

2 Fls. con estaminodios alargado-triangulares; 450-1100 m, vert. Carib. Cords. de Tilarán y

Central . A. sp. 1

2' Fls. sin estaminodios; 50-2500+ m, ambas verts., ampliamente distribuidas.

3 Yemas vegetativas pubescentes; láminas foliares 4 —21 (—23) X 1 .5— 10(— 13) cm, obtusas a

redondeadas en el ápice, pardo amarillento o pardo rojizo cuando secas; cúpulas con el borde

lobulado . A. costaricensis

94

Manual de Plantas de Costa Rica

3' Yemas vegetativas glabras; láminas foliares 15-35 X 8-15 cm, agudas o (a veces) abruptamente

caudadas en el ápice, generalmente verdes o verde amarillo cuando secas; cúpulas con el borde

entero . A. sp. 2

1 ' Láminas foliares con domacios presentes en las axilas de los nervios principales (apreciables como

aglomeraciones notables de tricomas u ocasionalmente como perforaciones de profundidad variable en la

epidermis).

4 Láminas foliares triplinervadas o subtriplinervadas; vert. Pac.

5 Arbusto o árbol, 3-10 m; láminas foliares que secan grisáceas a café oscuro, glabras y lustrosas en el

envés; cúpulas pateliformes; 0-600(-1000) m . A. obscura

5' Árbol, 35-40 m; láminas foliares que secan café claro a canela, puberulentas y opacas en el envés;

cúpulas ± hemisféricas; 0-50 m . A. sp. 3

4' Láminas foliares pinnadamente nervadas; ambas verts.

6 Láminas foliares 3-9 X 1.5 -2.5 cm, agudas o cortamente acuminadas en el ápice, no glaucas

en el envés; infls. 2-6 cm; bosque muy húmedo y pluvial, 1600-1900+ m, Cord. de

Talamanca . A. talamancensis

6' Láminas foliares 15-24 X 4-9.5 cm, largamente acuminadas en el ápice, glaucas en el envés; infls.

15-24 cm; bosque muy húmedo, 0-200 m, Pen. de Osa . A. sp. 4

Aiouea costaricensis (Mez) Kosterm., Meded. Bot. Mus. Herb. Rijks Univ. Utrecht 46: 73. 1938.

Bellota costaricensis Mez, Jahrb. Konigl. Bot. Gart. Berlin 5: 27, t. 3, fig. 24. 1889. Ira, Mangle,

Quizarrá.

Arbusto o árbol, 3-30 m, las ramitas jóvenes estriadas a ± anguladas, ferrugíneo-pubescentes a gla-

brescentes. Hojas con el pecíolo 0.2-1 cm; lámina 4 -21 (-23) X 1.5— 10(— 13) cm, elíptico-oblonga u obovada,

obtusa a redondeada en el ápice, pinnadamente nervada, glabra a diminutamente adpreso-pubescente (esp.

sobre el nervio medio) con tricomas <0.5 mm en el envés, sin domacios. Infls. 13 — 15(— 18) cm. Fls. con los

tépalos 1-2 mm; estaminodios ausentes. Frs. 1-1.5 cm; cúpula 0.5-1 cm, obcónica o campanulada, lobulada

o (menos frecuente) entera.

Bosque muy húmedo, pluvial y de roble, (100-)600-2500+ m; ambas verts. Cords. de Gua¬

nacaste y Central, Cerros de La Carpintera, Alto Mata de Caña, vert. Pac. y cerca de la División Con¬

tinental, Cord. de Talamanca, Tablazo, Cerros de Escazú, Cerro Caraigres, regiones de Puriscal y de

Golfo Dulce. Fl. ene., abr.-ago., oct. CR y O Pan. ( Rivera 405 ; INB, MO)

Aiouea costaricensis se reconoce por sus

láminas foliares generalmente redondeadas en el

ápice, glabras o diminutamente pubescentes en el

envés, con los nervios terciarios finamente reticu-

lados, sus fls. con los filamentos indumentados

con tricomas amarillo dorado, sin estaminodios y

sus cúpulas generalmente lobuladas por los tépa¬

los persistentes. Vegetativamente es muy similar

a Ocotea insularis, pero esta tiene las yemas vege¬

tativas generalmente con pubescencia blanquecina

o grisácea y glabrescentes (vs. usualmente ferru¬

gíneo-pubescentes en A. costaricensis) y las an¬

teras dehiscentes por cuatro válvulas. Los nervios

terciarios del envés de las láminas foliares son

típicamente más elevados en A. costaricensis que

en las Ocotea spp. parecidas.

Algunas recolecciones de la vert. Pac. central

al sur (y especialmente las de la región de Golfo

Aiouea costaricensis

Lauraceae

95

Dulce) tienen láminas foliares de mayores dimensiones, comparadas con las de los especímenes de

tierras altas de más al norte, y cúpulas con el borde entero (ver, p.ej., E. Alfaro 2516, INB). De hecho,

varias muestras en fl. incluidas acá (p.ej., L. Acosta 1578, INB; G. Herrera 3974, INB) antes se

habían identificado como Ocotea endresiana, O. insularis u O. rivularis, a pesar de sus anteras con

solamente dos válvulas. Con más recolecciones, probablemente este material (por ahora identificado

como Aiouea aff. costaricensis) se resolverá como una sp. aparte.

Aiouea obscura van der Werff, Ann. Missouri Bot. Gard. 75: 402. 1988.

Arbusto o árbol, 3-10 m, las ramitas jóvenes cilindricas, glabras. Hojas con el pecíolo 1-1.8 cm; lámina

5-25 X 1.5-5 cm, elíptica a lanceolado-elíptica, aguda a acuminada en el ápice, triplinervada, glabra y lus¬

trosa en el envés, con domados. Infls. 9-12 cm. Fls. con los tépalos 1-1.5 mm; estaminodios ausentes. Frs.

2- 2.7 cm; cúpula 0.3 -0.5 cm, pateliforme.

Bosque muy húmedo, 0-600(-1000) m; vert. Pac., N Fila Costeña (Fila Tinamastes), Uvita,

región de Golfo Dulce. Fl. may., jun., ago., oct. ENDÉMICA. (A. Chacón 1097, CR)

Aiouea obscura se reconoce por sus láminas foliares que secan grisáceas en el haz y café oscuro

en el envés, triplinervadas y con dos domados conspicuos en las axilas de los nervios secundarios

proximales. Por la nervadura triplinervada, recuerda un poco el género Cinnamomum. Sin embargo, por

el color oscuro e incluso la nervadura de sus láminas foliares y el tamaño y forma de sus fls., parece

tener más que ver con Ocotea teñera, la cual a veces también tiene láminas triplinervadas.

El pedicelo de Aiouea obscura es obviamente expandido, tanto que en material en vivo proba¬

blemente no haya distinción clara entre pedicelo y cúpula. La estructura pedicelo + cúpula mide

hasta ca. 3 cm en material seco y tiene forma de trompeta.

Aiouea talamancensis W. C. Burger, en W. C. Burger & van der Werff, Fieldiana, Bot. n. s., 23: 37.

1990.

Arbusto o árbol, 6-10 m, las ramitas jóvenes longitudinalmente acostilladas y esparcida y diminutamente

pubemlentas, luego cilindricas y glabras. Hojas con el pecíolo 0.3 -0.7 cm; lámina 3-9 X 1.5 -2.5 cm, an¬

gostamente elíptica, aguda o cortamente acuminada en el ápice, pinnadamente nervada, glabrescente en el

envés, con domados. Infls. 2-6 cm. Fls. con los tépalos ca. 1.8 mm; estaminodios ausentes. Frs. ca. 0.6 cm;

cúpula ca. 0.5 cm, obcónica.

Bosque muy húmedo y pluvial, 1600-1900+ m; vert. Carib. E Cord. de Talamanca, Alto Mata

de Caña, vert. Pac. N Cord. de Talamanca. Fl. set., nov. ENDÉMICA. (. Davidse & Herrera 29178 ;

CR, MO)

Se reconoce por sus láminas foliares angostamente elípticas, usualmente con aglomeraciones de

tricomas en las axilas de los dos o tres nervios secundarios proximales y por crecer usualmente en

bosque pluvial. Se podría confundir con Ocotea whitei, e incluso se ha especulado que podría ser de¬

rivada de dicha sp.

Aiouea sp. 1. 4 Aiouea sp.?” sensu Burger & van der Werff (1990: 38).

Árbol, 5-10 m, las ramitas jóvenes ± anguladas, glabras. Hojas con el pecíolo 1.6-2 cm; lámina 8-24 X

3- 9 cm, elíptica o elíptico-oblonga a oblanceolada, acuminada en el ápice, pinnadamente nervada, diminuta¬

mente adpreso-pubescente (por lo menos sobre los nervios principales) en el envés con tricomas <0.5 mm, sin

domacios. Infls. 7-20 cm. Fls. con los tépalos ca. 1.5 mm; estaminodios presentes, alargado-triangulares. Frs.

3-5 cm; cúpula 0.2- 1.5 cm, discoide, pateliforme o campanulada.

Bosque muy húmedo y pluvial, 450-1100 m; vert. Carib. Cords. de Tilarán y Central. Fl. set.-

nov. ENDÉMICA. ( Obando 109 ; CR, F, INB, MO)

96

Manual de Plantas de Costa Rica

Se reconoce por sus yemas vegetativas densamente indumentadas con tricomas dorado-grisáceos,

sus láminas foliares que secan café o café amarillento y grisáceas, con pubescencia delicada pero

bastante ubicua en el envés y con los nervios terciarios muy finamente reticulados, y sus fls. con los

tépalos erectos y tres estaminodios alargado- triangulares. Entre los estambres internos y externos se

encuentran seis glándulas. Por la forma, color y nervadura de las láminas, se podría confundir ve¬

getativamente con Ocotea puberula, la cual difiere por sus yemas vegetativas pardo-pubescentes con

tricomas ascendentes y láminas foliares maduras prácticamente glabras.

Burger & van der Werff (1990) sospechaban que las fls. de esta sp. eran unisexuales, a razón de

que nunca encontraron abiertas las válvulas de las anteras, asumiendo de esa forma que las fls. eran

funcionalmente femeninas. En material disectado de nuevas recolecciones (p.ej., Bello & Cruz 5368 ;

CR), observamos que todas las anteras tenían las válvulas abiertas, simultáneamente con el desa¬

rrollo muy notorio del pistilo, lo cual en ningún caso refleja infuncionabilidad del androceo o del

gineceo. Lo último nos inclina a considerar más acertada la posición de esta sp. dentro del género

Aiouea y no de Endlicheria (cuyas fls. sí son funcionalmente unisexuales), otra suposición que

Burger & van der Werff (1990) abrigaban.

Como en Aiouea obscura, el pedicelo de esta sp. obviamente es expandido en material vivo; el

pedicelo + cúpula mide 1.5-3 cm en material seco y tiene forma ± de trompeta.

Aiouea sp. 2.

Arbol, 8-15 m, las ramitas jóvenes fuertemente anguladas, glabras. Hojas con el pecíolo 1.5-2 cm; lámina

15-35 X 8-15 cm, elíptico-oblonga, aguda y (a veces) abmptamente caudada en el ápice, pinnadamente ner¬

vada, glabra en el envés, sin domacios (o raramente con perforaciones conspicuas). Infls. 15-25 cm. Fls. con

los tépalos 1-1.8 mm; estaminodios ausentes. Frs. 1.5 -2.5 cm; cúpula 0.5 -0.8 cm, hondamente pateliforme a

± hemisférica.

Bosque muy húmedo, 50-800 m; vert. Pac., S Fila Costeña (Cerro Anguciana), Pen. de Osa. Fl.

set., dic. ENDÉMICA. ( Hammel 18617 ; CR, INB, MO)

Se reconoce por sus ramitas jóvenes fuertemente anguladas, láminas foliares que secan verde a

verde amarillo, grandes, infls. amplias, bien ramificadas, con los ejes rosados y fls. con los tépalos

erectos y sin estaminodios. Vegetativamente es muy similar a Ocotea laetevirens, en la cual ha sido

incluida (van der Werff, 2002), pero difiere por sus yemas vegetativas totalmente glabras (vs.

adpreso-pubescentes), láminas foliares con 8-11 (vs. 3-8) nervios secundarios y tépalos totalmente

glabros, además de sus anteras con dos válvulas (en vez de cuatro).

Aiouea sp. 3.

Arbol, 35-40 m, las ramitas jóvenes ± anguladas, grisáceo-pubemlentas a glabrescentes. Hojas con el

pecíolo 1-1.6 cm; lámina 4.5-15 X 1.2-5 cm, elíptica a oblongo-elíptica, aguda a acuminada en el ápice,

triplinervada a subtriplinervada, pubemlenta en el envés con tricomas <0.1 mm (excepto hasta ca. 1 mm en las

axilas de los nervios principales), con domacios. Infls. 7-12 cm. Fls. con los tépalos 0.6-0.8 mm; estaminodios

presentes, estipitiformes. Frs. 2-2.5 cm; cúpula 0.8-1 cm, ± hemisférica.

Bosque muy húmedo, 0-50 m; S vert. Pac., Pen. de Osa. Fl. ene. ENDÉMICA. (Aguilar 497 1 , INB)

Se reconoce por sus láminas foliares que secan de color canela, ± triplinervadas, puberulentas,

con conspicuos domacios ubicados principalmente en las axilas de los nervios secundarios proxi-

males (en ocasiones perforando completamente la epidermis). También se destaca por sus fls. bi¬

sexuales, con los estambres internos estériles y extrorsos y con estaminodios estipitiformes y los

externos fértiles e introrsos; y sus frs. con la cúpula profunda y que cubre casi la mitad de la baya

Lauraceae

97

(una característica poco frecuente entre las spp. costarricenses de Aiouea). Por sus nueve estambres

sin filamentos diferenciados y con las anteras bivalvuladas, ovario angostamente elipsoide, escon¬

dido dentro del hipanto obcónico y cúpulas hemisféricas, esta sp. parece tener algunos caracteres en

común con el género Aniba. Sin embargo, la nervadura de las láminas foliares y la forma de las infls.

hace que se parezca más a ciertas spp. suramericanas de Aiouea, que parecen ser derivadas del

género Cinnamomum (H. van der Werff, com. pers.).

Quizás sea una de las spp. del género que alcanza mayores dimensiones en el Neotróp.

Aiouea sp. 4.

Arbol, 3-11 m, las ramitas jóvenes cilindricas, glabras. Hojas con el pecíolo 1-2 cm; lámina 15-24 X

4-9.5 cm, elíptica, largamente acuminada en el ápice, pinnadamente nervada, glabra y blanquecina (glauca) en

el envés, con domados. Infls. 15-24 cm. Fls. con los tépalos 1-1.5 mm; estaminodios ausentes. Frs. ca. 2 cm;

cúpula ca. 0.5 cm, obcónica, entera.

Bosque muy húmedo, 0-200 m; S vert. Pac., Pen. de Osa. Fl. jul., ago., oct., nov. ENDÉMICA.

(Aguilar & Frick 2396 ; CR, INB, MO)

Se reconoce por sus láminas foliares esencialmente glabras (excepto por los domados) y glaucas

en el envés, únicas entre las spp. de Aiouea en CR. Sus láminas largamente acuminadas en el ápice

y con domacios de tricomas también ayudan distinguirla de otras spp. de Lauraceae.

Esta sp., conocida solamente de la Pen. de Osa, se ha considerado tentativamente coespecífica con

Nectandra hypoleuca (ver Burger & van der Werff, 1990) de la vert. Carib., y posiblemente sea de¬

rivada de ella. Sin embargo, además de sus anteras siempre bivalvuladas, difiere notoriamente de

dicha sp. por sus infls. más ampliamente paniculadas (hasta ca. 24 X 21 vs. ca. 21 X 12 cm) y rela¬

tivamente laxifloras y sus tépalos más pequeños (1-1.5 vs. 2-2.5 mm) e inconspicua y diminuta¬

mente papilosos (vs. conspicuamente papilosos). En todo, lo consideramos bien distinta de

Nectandra hypoleuca, y por sus anteras bivalvuladas y frs. cupulados estamos obligados a recono¬

cerla como una sp. de Aiouea.

Aniba

Kubitzki, K. 1982. Aniba. Pp. 1-84 en, K. Kubitzki & S. Renner, Lauraceae I ( Aniba and Aiouea). Fl. Neotrop.

Monogr. 31: 1-125.

Ca. 41 spp., Nic.-Bol. y Ven., Trin. & Tob., Guayanas, Bras., Antillas; 2 spp. en CR.

Arbustos o (generalmente) árboles, hermafroditas. Hojas alternas, la lámina pinnadamente nervada. Infls.

racemoso-paniculadas. Fls. bisexuales; tépalos 6, en 2 verticilos iguales o desiguales (con el externo más pe¬

queño), densa y diminutamente fermginosos; estambres fértiles 9, separados, en 3 verticilos, los 3 estambres

internos con 2 glándulas en la base; anteras dehiscentes por 2 válvulas; estaminodios ausentes o inconspicuos y

estipitiformes; ovario glabro o pubemlento; estigma simple. Frs. sostenidos por una cúpula pateliforme a hemis¬

férica, a veces lenticelada, el borde simple o con 1 ó 2 anillos marginales.

Aniba se reconoce por sus fls. con nueve estambres dehiscentes por dos válvulas, carentes de es¬

taminodios (o estos pobremente desarrollados) y con el pistilo esbelto y por sus cúpulas con uno o

dos anillos marginales.

1 Láminas foliares diminutamente papilosas (20 X) en el envés, los nervios terciarios casi

invisibles . A. cinnamomiflora

1 ' Láminas foliares glabras o esparcidamente pubemlentas en el envés (pero no papilosas), los nervios

terciarios fina y conspicuamente reticulados . A. venezuelana

98

Manual de Plantas de Costa Rica

Aniba cinnamomiflora C. K. Alien, en Maguire & Wurdack et al., Mem. New York Bot. Gard.

10(5): 49. 1964.

Arbol, 7-10 m. Hojas con el pecíolo 0.8 -1.8 cm; lámina 4-13 X 1.5-5 cm, generalmente elíptica, dimi¬

nutamente papilosa en el envés. Infls. ca. 2 cm. Fls. con los tépalos 1-1.4 mm. Frs. (inmaduros) ca. 2.4 cm;

cúpula ca. 1.6 cm, verruculosa.

Bosque muy húmedo y pluvial, 750-1150 m; vert. Carib. Cords. de Guanacaste y Central. Fl. abr.

CR y Pan., Ven. (G. Herrera 1920, MO)

Se reconoce por sus láminas foliares con los nervios terciarios casi invisibles a simple vista en el

envés.

Aniba venezuelana

Aniba venezuelana Mez, Jahrb. Konigl. Bot.

Gart. Berlin 5: 63. 1889. Canela.

Arbusto o (generalmente) árbol, 3-25 m. Hojas

con el pecíolo 0.7-1. 5 cm; lámina 4-25 X 1.5-9 cm,

elíptica a elíptico-oblonga, glabra o esparcidamente

pubemlenta en el envés. Infls. 2.5-8 cm. Fls. con los

tépalos 1-1.2 mm. Frs. hasta ca. 3.5 cm; cúpula ca. 2

cm, a veces lenticelada.

Bosque húmedo, muy húmedo y pluvial, 0-

1700 m; vert. Carib. Cord. de Tilarán, N Cord. de

Talamanca, Llanuras de San Carlos y de Tor-

tuguero, Baja Talamanca, vert. Pac. Cord. de

Talamanca, Cerro Turrubares, Pen. de Osa. Fl.

ene., feb., abr., jul., ago., oct., dic. S Nic. y CR,

Col. y Ven. (G. Herrera 2196, MO)

Se reconoce por sus láminas foliares con los

nervios terciarios fina y conspicuamente reticu-

lados en el envés.

Beilschmiedia

Por J. González & B. E. Hammel

Nishida, S. 1999. Revisión of Beilschmiedia (Lauraceae) in the Neotropics. Ann. Missouri Bot. Gard. 86:

657-701.

Ca. 250 spp., Méx. -Chile y Ven., Guyana, Guyana Fr., Bras., Antillas, tróps. y subtróps. del Viejo

Mundo; 10 spp. en CR.

Arbustos o árboles, hermafroditas. Hojas alternas o subopuestas a (menos común) opuestas, la lámina pin-

nadamente nervada, con los nervios terciarios finamente reticulados. Infls. paniculadas. Fls. bisexuales; tépalos

6, en 2 verticilos iguales o levemente desiguales, deciduos en fr.; estambres fértiles 9, separados, en 3 vertici¬

los, los 6 estambres externos con o casi sin filamento, con el conectivo levemente elevado sobre la antera, los 3

estambres internos con el filamento bien desarrollado y con 2 glándulas en la base; anteras dehiscentes por 2

válvulas; estaminodios 3, bien desarrollados, ovados a triangulares; ovario glabro; estigma simple, a veces

oblicuo. Frs. sin cúpula, el pedicelo engrosado.

Beilschmiedia es distinguible por sus anteras dehiscentes por dos válvulas y frs. desprovistos de

una cúpula y sin ningún residuo de cáliz. Es similar a Persea, la cual generalmente tiene estambres

Lauraceae

99

dehiscentes por cuatro válvulas y a menudo los frs. con algún residuo del cáliz. Al parecer, en la ma¬

yoría de las spp. de Beilschmiedia de CR las láminas foliares son glaucas en el envés; solamente las

de B. brenesii, B. costaricensis, B. sp. 1 y B. sp. 2 no lo son. Sin embargo, es una característica que

no siempre se conserva en material seco (especialmente el que ha sido guardado en alcohol antes de

secar).

1 Ramitas jóvenes y yemas vegetativas con tricomas erectos y torcidos; láminas foliares elípticas,

suborbiculares, obovadas, oblongas u oblanceoladas.

2 Láminas foliares 8-30 cm, principalmente oblanceoladas, pubescentes en el envés con tricomas erectos

a glabrescentes, a menudo glaucas aún cuando secas; infls. 8-30 cm . B. alloiophylla

2' Láminas foliares 3-15 cm, principalmente obovadas, suborbiculares o elípticas, glabras en el envés o

(rara vez) esparcidamente pubescentes con tricomas adpresos, raramente glaucas cuando secas; infls.

3.5-12 cm.

3 Hojas subopuestas a alternas, a menudo agmpadas, la lámina aguda o acuminada en el ápice; ramitas

jóvenes densamente pubescentes, café o leonadas cuando secas . B. immersinervis

3 ' Hojas alternas, no o raramente agmpadas, la lámina redondeada u obtusa en el ápice; ramitas jóvenes

esparcida a densamente pubescentes, usualmente negras cuando secas.

4 Láminas foliares tmncadas o redondeadas en la base y en ocasiones finamente revolutas; frs.

globosos . B. ovalis

4' Láminas foliares agudas o levemente decurrentes en la base, pero raramente revolutas; frs.

elipsoides . B. tilaranensis

1 ' Ramitas jóvenes y yemas vegetativas con tricomas adpresos (o levemente elevados) y rectos (a veces casi

glabras); láminas foliares principalmente elípticas.

5 Hojas obviamente opuestas a subopuestas, la lámina que seca brillante en ambas caras.

6 Hojas distales muchas veces agmpadas; pecíolo 0.5 -0.8 cm; lámina 5.5-13 cm, glabra en el envés;

500-1800 m . B. brenesii

6' Hojas distales raramente agmpadas; pecíolo 1-1.5 cm; lámina 20-23 cm, esparcidamente adpreso-

pubescente en el envés; 0-350(-800+) m . B. sp. 1

5' Hojas alternas a subopuestas, la lámina que seca opaca (al menos en una cara).

7 Láminas foliares 5 — 17(— 18) cm; infls. 3-12 cm.

8 Láminas foliares membranáceas, glabras a esparcidamente pubescentes en el envés con tricomas

erectos a curvado-adpresos, la retícula formada por los nervios terciarios fácilmente notoria en

ambas caras . B. costaricensis

8' Láminas foliares ± coriáceas, esparcida a densamente pubescentes en el envés con tricomas

adpresos, la retícula formada por los nervios terciarios a veces más obvia en el haz que en el envés

(donde puede ser casi invisible) . B. péndula

1’ Láminas foliares 18-33 (-39) cm; infls. 6-27 cm.

9 Láminas foliares coriáceas, adpreso-pubescentes en el envés y glaucas, la nervadura terciaria más

fina (alveolada) prácticamente invisible en el haz, apenas visible (con lupa) en el envés; 200-1700

m, vert. Pac . B. tovarensis

9' Láminas foliares membranáceas, glabras o glabrescentes en el envés y no glaucas, la nervadura

terciaria más fina fácilmente visible en ambas caras; 0-500 m, vert. Carib . B. sp. 2

Beilschmiedia alloiophylla (Rusby) Kosterm., Recueil Trav. Bot. Néerl. 35: 849. 1938. Ocotea al¬

loiophylla Rusby, Descr. S. Amer. pl. 21. 1920; B. anay sensu Burger & van der Werff (1990),

Hammel (1986), non (S. F. Blake) Kosterm.

Árbol, 8-35 m, las ramitas jóvenes y yemas vegetativas densamente café-pubescentes con tricomas ± erec¬

tos y torcidos. Hojas agrupadas (raramente subalternas); pecíolo 0.7-3. 5(-4.5) cm; lámina 8-30 X 5-18 cm,

oblonga a oblanceolada, obovada u oblongo-oblanceolada, cuneada u obtusa en la base, aguda a acuminada en

el ápice, pubescente en el envés con tricomas erectos a glabrescente. Infls. 8-30 cm. Fls. con los tépalos ca.

1. 5-2.1 mm. Frs. 2-4.5 cm.

100

Manual de Plantas de Costa Rica

Bosque muy húmedo y pluvial, 0-1800+ m; vert. Carib. Cords. Central (E.B. La Selva) y de Ta-

lamanca, ambas verts. Cord. de Guanacaste, vert. Pac. Cord. de Tilarán, E Cord. de Talamanca,

Tablazo, región de Puriscal, N Valle de General, región de Golfo Dulce. Fl. ene., abr.-jul. CR-Ecua.

y Ven. ( Yasuda et al 1308, MO)

Beilschmiedia alloiophylla, muy variable en cuanto a la forma de las láminas foliares y el hábi¬

tat, se reconoce por sus ramitas jóvenes densamente cubiertas por tricomas de color café, torcidos,

láminas foliares generalmente grandes, a veces glaucas en el envés, con los nervios terciarios dimi¬

nutamente reticulados y frs. elipsoides.

Material de la región de Golfo Dulce generalmente tiene las láminas foliares que secan más os¬

curas y más alargadas que el de más al norte y de más altura. Ver también las notas bajo B. ovalis.

Beilschmiedia brenesii C. K. Alien, J. Arnold Arbor. 26: 415. 1945. Chancho colorado.

Arbusto o (más frecuente) árbol, 4-35 m, las ramitas jóvenes y yemas vegetativas glabras o adpreso-

pubescentes con tricomas rectos. Hojas opuestas o subopuestas, las distales a menudo verticiladas; pecíolo

0.5 -0.8 cm; lámina 5.5-13 X 1.5-7 cm, elíptica a ampliamente elíptica o elíptico-oblonga, cuneada en la base,

aguda en el ápice, glabra en el envés. Infls. 2.5-10 cm. Fls. con los tépalos 1. 3-2.2 mm. Frs. 2-4.5 cm.

Bosque muy húmedo y pluvial, 500-1800 m; vert. Carib. Cords. de Talamanca y Central, ambas

verts. Cords. de Guanacaste y de Tilarán, vert. Pac. E Cord. de Talamanca, Cerros de Escazú, Cerro

Turrubares. Fl. ene. -mar., dic. CR y O Pan. (/. F. Morales 5641, INB)

Se reconoce por sus hojas generalmente opuestas o subopuestas, a menudo casi verticiladamente

agrupadas hacia las puntas de las ramitas, con la lámina café claro y brillante en ambas caras cuando

seca, pequeña, así como por sus frs. elipsoides y su limitada distribución. Es muy similar vegetati¬

vamente a Beilschmiedia sp. 1, la cual parece tener láminas foliares de mayores dimensiones, es¬

parcidamente adpreso-pubescentes en el envés y que se conoce con seguridad solamente en

elevaciones más bajas de la vert. Pac.

Beilschmiedia costaricensis (Mez & Pittier)

C. K. Alien, J. Arnold Arbor. 26: 415. 1945.

Hufelandia costaricensis Mez & Pittier, en

Mez, Bull. Herb. Boissier sér. 2, 3: 228. 1903;

B. mexicana sensu Hammel (1986), non (Mez)

Kosterm.; B. sulcata sensu Burger & van der

Werff (1990), non (Ruiz & Pav.) Kosterm.;

Cryptocarya kostermansiana C. K. Alien.

Árbol, 5-35 m, las ramitas jóvenes y yemas vege¬

tativas esparcida a densamente ± adpreso-pubescen¬

tes con tricomas rectos. Hojas alternas; pecíolo 0.5-2

cm; lámina 5-17 X 1.5-9 cm, elíptica a elíptico-

oblonga, cuneada en la base, aguda a acuminada en el

ápice, glabra a esparcidamente pubescente en el envés

con tricomas erectos a curvado-adpresos. Infls. 3-12

cm. Fls. con los tépalos 1.3-1. 8 mm. Frs. 3-6 cm.

Bosque húmedo, muy húmedo, pluvial, nu¬

boso y de roble, (100-)600-2000+ m; vert.

Carib., Baja Talamanca (Fila Carbón), ambas

verts. todas las cords. principales, vert. Pac., Cerros Espíritu Santo y Turrubares, Valle Central (Z.P.

El Rodeo), región de Puriscal, N Valle de General. Fl. ene.-abr., ago., nov. CR-Perú y Ven. (Bello

& Cruz 4882 ; CR, INB, MO)

Lauraceae

101

Se reconoce por sus ramitas jóvenes y pecíolos levemente estriados o rugosos, láminas foliares

que secan café, con los nervios terciarios subreticulados o ramificados y frs. grandes.

Esta sp. se diferencia muy difícilmente de Beilschmiedia péndula (ver Nishida, 1999). Aparente¬

mente, las únicas diferencias son: láminas foliares glaucas en B. péndula y no así en B. costaricen-

sis, y pedicelos de los frs. obviamente ensanchados en B. péndula y no así en B. c o st arle ensis. Por

lo tanto, G. Herrera 5861 (INB, MO), una muestra en fl. con láminas foliares “de envés opaco” (no

glauco) identificada por Nishida como B. péndula, aquí se considera B. c o st arle ensis. Ver también

las notas bajo B. péndula.

Algo desconciertan, por su inusual distribución, las recolecciones de tierras bajas y cálidas ( Ham -

mel 11766, MO; G. Herrera & Chacón 2381, CR, MO); sin embargo, el material es insuficiente para

permitir conclusiones precisas (ver también las notas bajo B. sp. 2).

Beilschmiedia immersinervis Sach. Nishida, Ann. Missouri Bot. Gard. 86: 678. 1999.

Arbol, 10-25 m, las ramitas jóvenes y yemas vegetativas densamente pubescentes con tricomas ± erectos

y torcidos. Hojas subopuestas a alternas, a menudo agmpadas; pecíolo 0.7-1. 5 cm; lámina 3.5-12 X 1.2-6 cm,

elíptica u oblonga a oblanceolada, atenuada a cuneada en la base, aguda o acuminada en el ápice, glabra y

glauca en el envés. Infls. 3.5-5 cm. Fls. con los tépalos ca. 2.2 mm. Frs. 2-3 cm.

Bosque muy húmedo y pluvial, 300-1400 m; vert. Carib. Cord. de Guanacaste, vert. Pac. Cord.

de Tilarán. Fl. ene., dic. ENDÉMICA. ( Pennington & Poveda 11416, CR)

Beilschmiedia immersinervis es la única sp. del género en CR con anteras apicalmente pu¬

bescentes. Se reconoce vegetativamente por sus láminas foliares que generalmente secan café claro

y ± discoloras (más claramente en el envés), con los nervios secundarios débilmente elevados y ra¬

mificados y los terciarios finamente reticulados. Es ± parecida a la simpátrica B. brenesii, pero aque¬

lla sp. tiene las ramitas jóvenes y yemas vegetativas adpreso-pubescentes con tricomas rectos.

Beilschmiedia ovalis (S. F. Blake) C. K. Alien, J. Arnold Arbor. 26: 418. 1945. Hufelandia ovalis

S. F. Blake, J. Washington Acad. Sci. 9: 461. 1919; B. austin-smithii (Standl.) C. K. Alien; Persea

austin-smithii Standl. Aguacatón, Volador.

Árbol, 9-15 m, las ramitas jóvenes y yemas vegetativas esparcida a densamente pubescentes con tricomas

± erectos y torcidos a glabrescentes. Hojas alternas; pecíolo 1-1.5 cm; lámina 3-1 1 X 2-8 cm, obovada a sub¬

orbicular, tmneada o redondeada en la base, obtusa en el ápice, glabra y glauca en el envés (raramente ± pu¬

bescente en hojas inmaduras). Infls. 3.5-12 cm. Fls. con los tépalos 1.4 -2.3 mm. Frs. ca. 4 cm.

Bosque muy húmedo, pluvial y de roble, 1000-2800 m; vert. Carib. Cord. de Tilarán, ambas

verts. Cord. Central, centro vert. Pac., Cerros de Escazú. Fl. mar.-may., nov. Hond., CR y O Pan.

( Yasuda et al 1300, MO)

Se reconoce por sus láminas foliares redondeadas en el ápice, por lo común glaucas en el envés

(condición más evidente cuando frescas), con los nervios secundarios que raramente llegan sin di¬

vidirse al margen y los terciarios finamente reticulados. Esta sp. difícilmente se distingue de la forma

simpátrica de Beilschmiedia alloiophylla, que tiene hojas más grandes y frs. elipsoides, en vez de

globosos.

Beilschmiedia péndula (Sw.) Hemsl., Biol. cent.-amer., Bot. 3: 70. 1882. Laurus péndula Sw.,

Prodr. 65. 1788. Colorado, Quizarrá, Quizarrá rosado, Tiquizarrá.

Árbol, ca. 20 m, las ramitas jóvenes y yemas vegetativas adpreso-pubescentes con tricomas rectos a glabres¬

centes. Hojas alternas; pecíolo 1— 1.2(— 2) cm; lámina 9.5— 10(— 18) X 3 -3. 5 (-8) cm, angostamente elíptica, aguda

a obtusa en la base, abmptamente agudo-acuminada en el ápice, esparcida a densamente adpreso-pubescente en

el envés. Infls. 4-8 cm. Fls. con los tépalos ca. 1.5 mm. Frs. ca. 3.5 cm.

102

Manual de Plantas de Costa Rica

Bosque muy húmedo y pluvial, 200-600(-900) m; vert. Pac., N Valle de General, Pen. de Osa.

Fl. mar., nov. Hond.-Perú y Ven., Antillas. (. Zamora et al. 1817 ; CR, INB)

Beilschmiedia péndula se reconoce por sus láminas foliares que secan café oscuro, abruptamente

agudo-acuminadas en el ápice, con los nervios secundarios finos y bastante rectos y los terciarios

diminutamente reticulados, casi invisibles. Puede ser muy difícil de distinguir de B. costaricensis.

Sin embargo, según Nishida (1999) y este tratamiento, B. péndula es muy rara en CR y se conoce

solamente del sur del país. Todo el material aquí citado se distingue ± fácilmente de B. costaricen¬

sis por sus láminas foliares más coriáceas y con la nervadura terciaria relativamente inconspicua (ver

también las notas bajo B. costaricensis).

Las láminas foliares en especímenes de la Pen. de Osa (p.ej., Aguilar & Hammel 2619 ; CR, INB)

varían un poco en el tamaño (usualmente más grandes) y la forma de los nervios secundarios (más

curvados y evidentes), respecto a los especímenes del Valle de General; el material revisado por

S. Nishida ha sido anotado con carácter de afinidad, con lo cual estamos de acuerdo hasta no contar

con más recolecciones. De hecho, el material del Valle de General (p.ej., Yasuda & Aguilar 1315,

INB), por la notoria pubescencia adpresa del envés de sus láminas foliares, también sale del marco

de la sp. según Nishida (1999), quien la otorga al máximo (y raramente) pubescencia esparcida.

Beilschmiedia tilaranensis Sach. Nishida, Ann. Missouri Bot. Gard. 86: 694. 1999.

Arbol, 8-20 m, las ramitas jóvenes y yemas vegetativas ± densamente pubescentes con tricomas ± erec¬

tos, torcidos. Hojas alternas; pecíolo 1-2 cm; lámina 7-15 X 3.5-9 cm, generalmente obovada, aguda o leve¬

mente decurrente en la base, obtusa en el ápice, glabra y glauca en el envés. Infls. 5-12 cm. Fls. con los tépalos

ca. 1.5 mm. Frs. 2.5 -7.5 cm.

Bosque muy húmedo, pluvial y nuboso, 750-1600 m; vert. Carib. y cerca de la División Conti¬

nental, Cord. de Tilarán, vert. Pac. Cords. de Guanacaste y de Talamanca, N Valle de General. Fl.

abr. CR-Ecua. ( Yasuda et al 1313 ; INB, MO)

Se reconoce por sus láminas foliares obovadas, con los nervios secundarios fuertemente impre¬

sos y los terciarios reticulados y firmemente elevados y sus frs. grandes, oblongo-elipsoides. La

forma de las láminas foliares recuerda a Beilschmiedia ovalis, pero esta última tiende a tener lámi¬

nas que secan ± discoloras, usualmente café claro en el haz y glaucas en el envés (vs. concoloras en

B. tilaranensis ), así como frs. globosos.

Material tentativamente puesto en esta sp. de la vert. Pac. del E Cord. de Talamanca (p.ej., Burger

et al. 12184, CR) y el Valle de General ( Dayton 3126, CR) difiere por tener pubescencia ± cons¬

picua, erecta y persistente en el envés de las láminas foliares (mientras el material de las Cords. de

Guanacaste y de Tilarán, si tiene pubescencia, es inconspicua y adpresa). Con la clave de Nishida

(1999), dichas muestras fácilmente podrán salir como la suramericana B. latifolia (Nees) Sach.

Nishida.

Beilschmiedia tovarensis (Meisn.) Sach. Nishida, Ann. Missouri Bot. Gard. 86: 696. 1999. Hufe-

landia tovarensis Meisn., en A. DC., Prodr. 15(1): 65. 1864; B. péndula sensu Fl. BCI, non (Sw.)

Hemsl.

Arbol, 10-30 m, las ramitas jóvenes y yemas vegetativas ± densamente adpreso-pubescentes con tricomas

rectos. Hojas alternas; pecíolo 2-4.2 cm; lámina 18-26 X 7-14 cm, elíptica o elíptico-oblonga a obovada,

cuneada a obtusa en la base, acuminada o (raramente) aguda en el ápice, adpreso-pubescente en el envés y

glauca. Infls. 6-15 cm. Fls. con los tépalos 1.3-2 mm. Frs. 2-4 cm.

Lauraceae

103

Bosque muy húmedo y pluvial, 200-1700 m; vert. Pac. Cord. Central, E Cord. de Talamanca,

N Fila Costeña (Fila Tinamastes), N Valle de General, Pen. de Osa. Fl. nov. CR-Bol. y Ven. (G.

Herrera 4658 ; CR, MO)

Se reconoce por sus láminas foliares generalmente grandes, coriáceas, lustrosas en el haz cuando

secas, con los nervios secundarios bastante rectos y fuertemente elevados (en el envés) y los tercia¬

rios diminutamente reticulados. Quizás la característica más sobresaliente es que las láminas in¬

maduras están densamente cubiertas por una pubescencia dorada, rasgo nada frecuente en el resto

de las spp. del género.

Beilschmiedia sp. 1.

Arbol, 7-20 m, las ramitas jóvenes y yemas vegetativas casi glabras o esparcidamente adpreso-pubescentes

con tricomas rectos. Hojas subopuestas, las distales raramente agmpadas; pecíolo 1-1.5 cm; lámina 20-23 X

8.5-9 cm, elíptica, aguda a redondeada en la base, aguda o (raramente) cuspidada en el ápice, esparcidamente

adpreso-pubescente en el envés. Infls. 2-5 cm. Fls. con los tépalos 1.5-2 mm. Frs. ca. 3.5 cm.

Bosque muy húmedo, 0-350(-800+) m; vert. Pac., Cerro Turrubares, región de Puriscal, Pen.

de Osa. Fl. nov. ENDÉMICA. (Aguilar et al. 1483, INB)

Se reconoce por sus hojas subopuestas y raramente agrupadas al final de las ramitas, con la lámina

aguda a redondeada en la base y esparcidamente adpreso-pubescente en el envés, sus infls. cortas y

su limitada distribución. Es semejante a Beilschmiedia brenesii (ver discusión bajo la misma). Se ha

comparado esta entidad (y también B. brenesii) con la suramericana B. curviramea (Meisn.)

Kosterm., a la cual es vegetativamente similar, pero difiere por tener las anteras glabras en el ápice

en vez de pubescentes (ver Nishida, 1999: 675).

Se incluyen acá tentativamente varias muestras estériles, recolectadas desde Cerro Turrubares al

sur (p.ej., Aguilar 5161, INB), con láminas foliares hasta ca. 40 X 12 cm, distintamente oblanceo-

ladas, redondeadas a corduladas en la base y glabras en el envés. Sin embargo, la descripción ante¬

rior pertenece solamente al material fértil, todo procedente de la Pen. de Osa.

Beilschmiedia sp. 2. B. sulcata en herb. (pro parte), non (Ruiz & Pav.) Kosterm.

Arbol, 6-25 m, las ramitas jóvenes y yemas vegetativas esparcidamente adpreso-pubescentes con tricomas

rectos a glabrescentes. Hojas alternas a subopuestas; pecíolo 1.5-5 cm; lámina 21— 33(— 39) X 8.5-24(-27) cm,

ampliamente elíptica a oblongo-elíptica u oblanceolada, aguda a obtusa en la base, aguda en el ápice, glabra o

glabrescente en el envés. Infls. 16-27 cm. Fls. con los tépalos 1.5-2 mm. Frs. 3.5-8 cm.

Bosque muy húmedo, 0-500 m; vert. Carib. Cord. de Talamanca, Flanura de Tortuguero. Fl. jul.

ENDÉMICA. (W. D. Stevens 24491 ; INB, MO)

Se reconoce por sus láminas foliares grandes, con los nervios secundarios elevados, curvados y

los terciarios finamente reticulados y por su hábitat restringido a las bajuras tórridas de la vert. Carib.

En mucho, este material parece ser una versión de Beilschmiedia costaricensis de bajura, con hojas

y frs. de mayores dimensiones.

El nombre Beilschmiedia sulcata (Ruiz & Pav.) Kosterm. se ha usado para algunos individuos de

esta sp. (p.ej., G. Herrera & Solís 2467 ; CR, MO). Los estambres de B. sulcata fueron descritos con

cuatro válvulas (condición atípica dentro del género) según Nishida (1999: 698), quien la excluyó

como una sp. mal conocida. De todos modos, ya con base en una recolección reciente (, Santamaría

4694, INB), se sabe que la entidad de CR tiene solamente dos válvulas por antera.

104

Manual de Plantas de Costa Rica

Caryodaphnopsis

Kostermans, A. J. G. H. 1974. A monograph of Caryodaphnopsis A. Shaw. Reinwardtia 9: 123-137.

Li, X.-W. & J. Li. 1991. Notes on the taxonomy and distribution of the genus Caryodaphnopsis of Lauraceae

and to discuss the characteristics of its area-type. Acta Bot. Yunnan. 13: 1-13.

Werff, H. van der & H. G. Richter. 1985. Caryodaphnopsis Airy-Shaw (Lauraceae), a genus new to the Neo-

tropics. Syst. Bot. 10: 166-173.

14 spp., CR-Perú y Ven., Bras., SE Asia; 1 sp. en CR.

Caryodaphnopsis burgeri N. Zamora & Poveda,

en N. Zamora, Poveda & Canessa, Ann. Mis¬

souri Bot. Gard. 75: 1160. 1988. Quira.

Arbol, 5-30 m, hermafrodita, con gambas hasta

ca. 1 m. Hojas opuestas o subopuestas, con pecíolo

0.7— 1.2(— 1.8) cm; lámina 5-21 X 2.2-8 cm, elíptica

u oblongo-elíptica a oblonga, ± glauca en el envés,

palmadamente trinervada. Infls. paniculadas o race-

mosas, 2-4 cm. Fls. bisexuales; tépalos 6, ca. 1-5

mm, en 2 verticilos evidentemente desiguales; estam¬

bres fértiles 9, separados, en 3 verticilos, los 3 estam¬

bres internos con 2 glándulas en la base; anteras

dehiscentes por 4 válvulas; estaminodios 3, largos y

cordado-sagitados, estipitados; ovario glabro; estigma

diminuto, bilobulado. Frs. ca. 1.5 cm, sin cúpula.

Bosque muy húmedo, 0-600 m; vert. Pac.,

región de Puriscal (PN. La Cangreja), cuenca

del Río Grande de Candelaria, región de Golfo

Dulce. Fl. nov., dic. CR y Pan. (Aguilar 831 ;

INB, MO)

Se reconoce por su hábito de árbol ± grande,

hojas opuestas, con la lámina palmadamente

trinervada, fls. bisexuales con nueve estambres fértiles, dehiscentes por cuatro válvulas, frs. sin

cúpula y hábitat en bosque muy húmedo de la vert. Pac.

Cassytha

Ca. 20 spp., S EUA (Florida, Tex.)-Col., Bol., Ven., Guayanas, Bras., Antillas, tróps. y subtróps.

del Viejo Mundo; 1 sp. en CR.

Cassytha filiformis L., Sp. pl. 35. 1753.

Hierba parásita, enredadera, usualmente postrada o colgante, hermafrodita, los tallos amarillos a anaranja¬

dos o verdes, con haustorios. Hojas alternas, sésiles; lámina 0. 1-0.2 X ca. 0.1 cm, escamiforme. Infls. espi¬

gadas, 1-5 cm. Fls. bisexuales; tépalos 6, ca. 0.7-1. 7 mm, en 2 verticilos desiguales (el externo más pequeño);

estambres fértiles 9, separados, en 3 verticilos, los 3 estambres internos con 2 glándulas en la base; anteras

dehiscentes por 2 válvulas; estaminodios 3, diminutos; ovario esparcidamente pubemlento; estigma ± discoide.

Frs. 0.5 -0.6 cm, casi completamente inmersos en el hipanto carnoso (con sólo una pequeña abertura apical).

Bosque húmedo, 0-100 m; vert. Carib., Baja Talamanca (R.N.V.S. Gandoca-Manzanillo). Fl.

ene., mar., abr., ago. S EUA (Florida, Tex.), S Méx.-Col., Bol., Ven., Guayanas, Bras., Antillas,

tróps. y subtróps. del Viejo Mundo. (A. Rodríguez 1013, INB)

Caryodaphnopsis burgeri

Lauraceae

105

Cassytha filiformis se reconoce por su hábito

de enredadera parasítica de tallos cilindricos y

herbáceos, usualmente amarillentos a anaranja¬

dos y por sus frs. con el hipanto acrescente y

blanco. No se parece a ninguna otra Lauraceae,

pero demuestra una fuerte semejanza con el tam¬

bién parasítico Cuscuta (Convolvulaceae), del

cual difiere en sus fls. típicamente de Lauraceae

(con seis tépalos y las anteras dehiscentes por

válvulas) y frs. de una semilla (vs. capsulares,

con numerosas semillas).

En Punta Mona, entre Manzanillo y Gandoca

(Baja Talamanca), es común encontrarla para¬

sitando a Moñuda citñfolia L. (Rubiaceae); tam¬

bién se ha encontrado sobre Gynerium sagittatum

(Aubl.) P. Beauv. (Poaceae) y Laguncularia race-

mosa (L.) C. F. Gaertn. (Combretaceae).

Cinnamomum

Por J. González & B. E. Hammel

Lorea-Hernández, F. G. 1996. A systematic revisión ofthe neotropical species of Cinnamomum Schaeffer (Lau¬

raceae). Tesis doctorada inéd., Univ. Missouri, St. Louis, MO, EUA.

Ca. 350 spp., Méx.-Bol. y Ven., Guyana Fr., Bras., Par., Uru., N Arg., Antillas Mayores, tróps. y

subtróps. de Asia, Australasia, Oceanía; 8 spp. en CR.

Arbustos o árboles, hermafroditas (en CR), el follaje y madera muy aromáticos (a veces nauseabundos).

Hojas alternas o (raramente) subopuestas, la lámina palmadamente nervada, triplinervada o pinnadamente ner¬

vada. Infls. paniculadas. Fls. bisexuales (en CR); tépalos 6, en 2 verticilos iguales o subiguales (con el externo

ligeramente más pequeño); estambres fértiles 9 (en CR), separados, en 3 verticilos, los 3 estambres internos con

2 glándulas en la base; anteras dehiscentes por 4 válvulas sobrepuestas; estaminodios 3, conspicuos, cordado-

sagitados; ovario glabro (en CR); estigma discoide o peltado a simple. Frs. sostenidos por una cúpula pateliforme,

con el borde entero o lobulado.

Se reconoce por sus fls. con nueve estambres, dehiscentes por cuatro válvulas sobrepuestas y con

tres estaminodios grandes, cordado- sagitados y sus frs. sostenidos por una cúpula expandida. Las

láminas foliares de muchas spp. son palmadamente trinervadas o triplinervadas. Las fls. son básica¬

mente idénticas a las de Persea , pero todas las spp. del último género en CR tienen las láminas fo¬

liares pinnadamente nervadas y los frs. sin cúpula. Por lo tanto, spp. de Cinnamomum con láminas

pinnadamente nervadas, como C. chavarrianum y C. hammelianum , se ubican en Cinnamomum

básicamente por sus cúpulas expandidas (pero ver C. sp. 1).

Como en el caso de casi todos los géneros de la familia, es muy raro contar en Cinnamomum con

series de recolecciones completas (con fls. y frs.), lo que aunado a los patrones de variación de los

individuos, dificulta enormemente la delimitación precisa de las spp. Tal vez más que en otros

géneros, hay muchas muestras de herbario, aún cuando con fl. y fr., que no hemos podido ubicar sa¬

tisfactoriamente en ninguno de los conceptos de sp. acá presentados. Es más, cada una de las spp.

aquí presentadas se confunde fácilmente, en alguna de sus formas, con una o más de las otras. Al

parecer, las spp. de este género son más como nubes que se entremezclan que entidades tangibles.

106

Manual de Plantas de Costa Rica

En CR han sido cultivadas en escala menor dos spp. asiáticas: Cinnamomum camphora (L.)

J. Presl (Alcanfor), nativa de E Asia, como sp. ornamental de las calles (en San José); y C. verum

J. Presl (sin. C. zeylanicum Blume; Canela), nativa de Sri Lanka y la India, como ornamental y

fuente de la especia, derivada de la corteza (en las regiones de Sarapiquí y Puriscal y la vecindad de

Puerto Quepos; L. González & Campos 2921, INB).

1 Láminas foliares totalmente glabras (inclusive en las axilas de los nervios principales en el envés),

triplinervadas o (más frecuente) pinnadamente nervadas.

2 Láminas foliares 25-52 cm, notoriamente discoloras (conspicuamente grisáceas o pardo amarillento en

el envés); botones florales densamente indumentados con tricomas amarillo cremoso; tépalos

persistentes en fr . C. chavarrianum

2' Láminas foliares 10-30 cm, rara vez notoriamente discoloras (generalmente pardas o verdosas en el

envés); botones florales glabros o regularmente glabrescentes; tépalos deciduos o persistentes en fr.

3 Tépalos deciduos en fr. (la cúpula conspicua); láminas foliares prácticamente sin puntos glandulares

en el envés, pinnadamente nervadas, con los nervios terciarios subparalelos, ramificados o casi

invisibles (muy rara vez reticulados); 950-2500+ m . C. hammelianum

3' Tépalos persistentes en fr. (la cúpula inconspicua); láminas foliares repletas de diminutos puntos

glandulares en el envés, pinnadamente nervadas o triplinervadas, con los nervios terciarios finamente

reticulados; 150-800 m . C. sp. 1

1 ' Láminas foliares usualmente pubescentes en el envés, por lo menos en las axilas de los nervios

principales (por lo general en el par proximal de nervios secundarios), triplinervadas o subtriplinervadas.

4 Láminas foliares con 2 nervios secundarios principales claramente impresos en el haz, glabras en el

envés (excepto por los domados) . C. neurophyllum

4' Láminas foliares con >2 nervios secundarios principales (excepto a veces C. costaricanum) ± planos

en el haz o, si impresos, entonces las láminas a menudo densamente pubescentes en el envés.

5 Hojas con el pecíolo principalmente 1/5 -1/3 la longitud de la lámina, la última abrupta y

caudadamente acuminada o aguda en el ápice.

6 Ramitas jóvenes glabras o glabrescentes; láminas foliares que secan ± brillantes en

el haz . C. brenesii

6' Ramitas jóvenes puberulentas; láminas foliares que secan opacas en el haz (rara vez

brillantes) . C. tonduzii

5 ' Hojas con el pecíolo principalmente <1/6 la longitud de la lámina, la última gradualmente aguda o

acuminada en el ápice.

7 Láminas foliares 15-27 cm, con domados de copiosos tricomas en las axilas de prácticamente

todos los nervios secundarios; infls. generalmente agrupadas al final de las ramitas; tépalos a

menudo densamente pubescentes por fuera; cúpulas lobuladas . C. triplinerve

7' Láminas foliares 6.4-18. 5(— 19) cm, con domados de pocos o copiosos tricomas usualmente

restringidos a las axilas de los 2 nervios secundarios proximales; infls. poco o no agrupadas;

tépalos glabros o levemente pubescentes por fuera; cúpulas lobuladas o enteras.

8 Láminas foliares que secan ± brillantes (rara vez opacas), grises o café claro en el haz, café claro

en el envés; ramitas jóvenes principalmente glabras o glabrescentes; cúpulas generalmente

lobuladas . C. costaricanum

8' Láminas foliares que secan opacas (rara vez brillantes en el haz), a menudo verde claro en el haz

(rara vez café claro), blanquecinas o café amarillento en el envés; ramitas jóvenes seríceo-

puberulentas; cúpulas lobuladas o enteras . C. tonduzii

Cinnamomum brenesii (Standl.) Kosterm., Reinwardtia 6: 20. 1961. Phoebe brenesii Standl., Fl.

of Costa Rica 459. 1937. Aguacatillo.

Arbusto o árbol, 2-20 m. Hojas con el pecíolo 1.2 -2. 5 (-3. 2) cm; lámina 6-12.3 X 2-5.8 cm, elíptica a

ampliamente elíptica o elíptico-oblonga, triplinervada, usualmente con domados. Infls. 6-11 cm. Fls. con los

tépalos 2.2-2.8 mm. Frs. 0.9-1. 3 cm; cúpula 0.2-0.3 cm, entera.

Lauraceae

107

Bosque húmedo, muy húmedo y pluvial, 300-1500 m; vert. Carib. E Cord. de Talamanca, ambas

verts. Cords. de Guanacaste y de Tilarán, vert. Pac. Cerros de Escazú, Pen. de Nicoya (Cerro Vista

al Mar), Valle Central (Z.P. El Rodeo), región de Turrubares, cuenca del Río Grande de Candelaria.

Fl. ene.-may., ago. CR y Pan. (/. F. Morales 2437, INB)

Cinnamomum brenesii se reconoce por sus láminas foliares que secan lustrosas, usualmente más

claras (blanquecinas) en el envés, glabras (excepto por las agrupaciones de tricomas en las axilas de

los nervios secundarios proximales), con pocos (tres o cuatro) nervios secundarios difusos y los ter¬

ciarios finamente reticulados. Además, los pecíolos por lo general son relativamente más largos (en

relación con la longitud de las láminas) que en otras spp. (pero ver también las notas bajo C. ton-

duzii ). Las cúpulas con el borde siempre entero también ayudan a distinguirla.

Gallardo 285 (CR, INB, MO), por tener las láminas foliares no lustrosas en el haz y no blan¬

quecinas en el envés y por ser la única recolección de la vert. Carib. de la Cord. de Talamanca, sale

un poco del marco de la sp. Sin embargo, por las ramitas jóvenes ± glabras y la forma y tamaño de

las láminas y frs., mejor cabe acá que en otra sp.

Cinnamomum chavarrianum (Hammel) Kosterm., Reinwardtia 10: 442. 1988. Phoebe chava-

rriana Hammel, J. Arnold Arbor. 67: 131. 1986.

Arbol, 6-15 m. Hojas con el pecíolo 2.3— 5(— 6) cm; lámina 25-52 X 10-23 cm, ampliamente elíptica a

elíptico-oblonga, pinnadamente nervada, sin domacios. Infls. 7-25 cm. Fls. con los tépalos 2-2.8 mm. Frs.

1.5-2 cm; cúpula 0.6-1 cm, lobulada (por los tépalos persistentes).

Bosque muy húmedo y pluvial, 100-1000+ m; vert. Carib. Cords. de Guanacaste, de Tilarán y

Central, E Cord. de Talamanca. Fl. abr., may., ago. ENDÉMICA. (Á. Fernández 389 ; CR, INB, MO)

Cinnamomum chavarrianum se reconoce por sus láminas foliares grandes, glabras, grisáceas o

glaucas en el envés, pinnadamente nervadas y con muchos nervios secundarios (hasta diez por lado)

y sus botones florales cubiertos externamente por tricomas crema dorado.

Algunas recolecciones de la región de Golfo Dulce se han confundido con esta sp., pero difieren

por sus láminas foliares tripli- o subtriplinervadas y con muy obvios puntos glandulares en el envés.

Esas se consideran una sp. distinta (ver C. sp. 1).

Cinnamomum costaricanum (Mez & Pittier) Kosterm., Reinwardtia 6: 21. 1961. Phoebe costari-

cana Mez & Pittier, en Mez, Bull. Herb. Boissier sér. 2, 3: 230. 1903.

Arbusto o árbol, 4-30 m. Hojas con el pecíolo 0.8— 1.7(— 2.5) cm; lámina 8.6-18.5 X 3-7.5 cm, elíptica a

ovado-elíptica u oblongo-elíptica, triplinervada o subtriplinervada, con domacios. Infls. 7-16 cm. Fls. con los

tépalos 1. 9-2.4 mm. Frs. 1.5 -2.5 cm; cúpula 0.2-0.6 cm, generalmente lobulada.

Bosque muy húmedo y pluvial, 700-1700(-2400+) m; ambas verts. Cord. de Tilarán, vert. Pac.

Cords. de Guanacaste y de Talamanca, Cerro Turrubares, S Fila Costeña (Cañas Gordas), región de

Puriscal. Fl. feb.-abr. Nic.-Pan. ( Yasuda et al 1306 ; INB, MO)

Esta sp. resalta de los demás congéneres en CR con láminas foliares triplinervadas por sus lámi¬

nas con la nervadura terciaria poco visible en el envés y con la mayoría de las últimas celdas for¬

madas por ella (vistas con estéreo) más anchas (ca. 1 mm; raramente ca. 0.5 mm) que en las otras

spp. (<0.4 mm). También ayuda la coloración de las láminas cuando secas: ± gris en el haz, canela

en el envés. Aunque con paciencia, estéreo e imaginación uno puede ver que prácticamente todas las

spp. de Cinnamomum de CR tienen las láminas repletas de diminutos puntos glandulares en el envés,

generalmente son mucho más obvios en C. costaricanum que en la mayoría de las spp. (pero ver tam¬

bién C. sp. 1).

108

Manual de Plantas de Costa Rica

A veces, a razón de tener bien desarrollados solamente el par de nervios más proximal (ver p.ej.,

Bello 5354 ; CR, INB, MO), esta sp. es difícil de distinguir de C. neurophyllum. Sin embargo, esta

última generalmente tiene dichos nervios profundamente impresos en el haz.

Cinnamomum hammelianum (W. C. Burger) Lorea-Hern., comb. nov. Phoebe hammeliana

W. C. Burger, en W. C. Burger & van der Werff, Fieldiana, Bot. n. s., 23: 113. 1990. Aguacate

DE POTRERO.

Arbol, 8-35 m. Hojas con el pecíolo 1— 2.2(— 2.8) cm; lámina 10.5-30 X 4.5-14 cm, elíptica a ovado-

oblonga, elíptico-oblonga u ovado-lanceolada, pinnadamente nervada, sin domacios. Infls. 5.5-27 cm. Fls. con

los tépalos 2.1-3. 2 mm. Frs. 1-2.1 cm; cúpula 0.1-0.4 cm, entera o leve y tmncadamente lobulada.

Bosque muy húmedo, pluvial y de roble, 950-2500+ m; vert. Carib. Cords. de Guanacaste y de

Talamanca, ambas verts. Cords. de Tilarán y Central, vert. Pac. y cerca de la División Continental,

N Cord. de Talamanca, Cerros de Escazú. Fl. feb. CR y Pan. ( Q . Jiménez et al 1053 ; INB, MO)

Se reconoce por sus láminas foliares que secan verdes o café claro, gruesas, completamente

glabras, pinnadamente nervadas, a menudo brillantes en el haz, con los nervios secundarios curva¬

dos y evidentemente ramificados y por sus botones florales glabros o glabrescentes. Por sus láminas

glabras y pinnadamente nervadas, esta sp. es muy parecida a Cinnamomum chavarrianum. Espe¬

cialmente confundible es material de la vert. Carib. de la Cord. de Tilarán en la región de Monteverde

(p.ej., Penney s 414\ CR, INB, MO), con sus láminas igual de opacas que C. chavarrianum. Sin em¬

bargo, se mantiene en C. hammelianum a razón de sus láminas foliares angostas, tépalos glabros y

cúpulas enteras. Otro material, también con láminas foliares glabras y a menudo pinnadamente ner¬

vadas, se ha confundido con C. hammelianum, pero por sus láminas con puntos glandulares muy ob¬

vios en el envés y cúpulas muy inconspicuas con el borde lobulado, aquí se considera una sp. distinta

(ver C. sp. 1).

Cinnamomum neurophyllum (Mez & Pittier) Kosterm., Reinwardtia 6: 22. 1961. Phoebe neuro-

phylla Mez & Pittier, en Mez, Bull. Herb. Boissier sér. 2, 3: 231. 1903. Ira negro.

Arbol, 6-20 m. Hojas con el pecíolo 1— 2.2(— 3) cm; lámina 20-30 X 5-10 cm, elíptica a elíptico-oblonga,

triplinervada, con domacios. Infls. 6-11 cm. Fls. con los tépalos 1. 8-2.5 mm. Frs. 1. 6-2.5 cm; cúpula 0.2-0.4

Bosque muy húmedo, 0-600+ m; vert.

Carib., Llanura de Tortuguero (P.N. Tortuguero),

vert. Pac., N Valle de General, Valle de Coto Brus,

región de Golfo Dulce. Fl. ene.-abr., dic.

ENDÉMICA? (/. Marín 438 ; INB, MO)

Se reconoce por sus láminas foliares gla¬

bras (excepto por los domacios), fuertemente

triplinervadas, con los dos nervios secundarios

proximales que llegan muy cerca al ápice, distin¬

tamente impresos en el haz y los otros nervios

secundarios muy débilmente desarrollados y ±

perpendiculares al nervio medio.

Algunas muestras con láminas foliares más

pequeñas (9.5-15 X 4-5.5 cm) y con los

nervios secundarios menos impresos en el haz

que las descritas aquí para esta sp. (p.ej., /.

Marín 312 ; INB, MO) se ubican tentativamente

cm, levemente lobulada o (raramente) entera.

Cinnamomum neurophyllum

Lauraceae

109

en Cinnamomum neurophyllum. Son muy parecidas a C. costaricanum, y posiblemente son híbridos

entre esas dos spp. Algunas muestras de C. neurophyllum tienen puntos glandulares en el envés de

las láminas foliares casi tan obvios como en C. costaricanum.

Igual que Burger & van der Werff (1990), dudamos de las (pocas) identificaciones de esta sp.

fuera de CR.

Cinnamomum tonduzii (Mez) Kosterm., Reinwardtia 6: 24. 1961. Phoebe tonduzii Mez, Bot.

Jahrb. Syst. 30(Beibl. 67): 15. 1901; C. paratriplinerve Lorea-Hern., nom. ined.; P. cinnamomi-

folia sensu Burger & van der Werff (pro parte), non (Kunth) Nees. Aguacatillo blanco,

Quizarrá quina.

Arbol, 6-30 m. Hojas con el pecíolo 0.6-2.5 cm; lámina 6.4-15. 5(— 19) X 2-9 cm, elíptica a ovado-elíp-

tica o elíptico-oblonga, triplinervada o (menos frecuente) subtriplinervada, con domacios. Infls. 5-18 cm. Fls.

con los tépalos 2.3 -2.6 mm. Frs. 1.5-2 cm; cúpula 0.3 -0.6 cm, entera o lobulada.

Bosque pluvial y nuboso, 1000-1800+ m; ambas verts. Cord. de Talamanca, vert. Pac. y cerca

de la División Continental, Cord. de Tilarán (vecindad de Monteverde). Fl. ene.-jun., set., dic. CR

y O Pan. (Haber 9529, INB)

Se reconoce por sus láminas foliares que secan café (canela) o café grisáceo a verdes y opacas en

el haz, a veces revolutas, con los nervios secundarios que se anastomosan y forman un nervio sub¬

marginal. En esta sp. las láminas foliares a menudo son pubescentes en el envés (no solamente en los

domacios). También las ramitas jóvenes puberulentas ayudan a distinguirla de las varias spp. con que

se puede confundir.

En cuanto al tamaño y forma de las hojas (pecíolo relativamente largo, lámina abruptamente

aguda a acuminada en el ápice), algunas recolecciones de esta sp., especialmente las de la vert. Pac.

de la Cord. de Talamanca (p.ej., Navarro V. 730 ; CR, INB, MO), inclusive el tipo (Tonduz 11735),

son muy parecidas a Cinnamomum brenesii, de la cual se distinguen principalmente por sus ramitas

jóvenes pubescentes y láminas foliares que usualmente secan opacas en el haz (en vez de brillantes).

Por otro lado, la mayoría de las muestras que aquí se consideran bajo C. tonduzii son de la Cord. de

Tilarán y se parecen muy poco a C. brenesii, excepto por sus láminas foliares ± blanquecinas en el

envés. Entre estas, aparentemente las con las láminas algo más angostas (6.4-13.3 X 2-4.6 cm),

con el margen plano, a veces sin domacios en el envés y con los nervios secundarios no impresos en

el haz y también con cúpulas enteras (p.ej., Haber 9529 ; CR, INB, MO) son las que Lorea- Fernán¬

dez (1996) había designado como una sp. nov., C. paratriplinerve (el nombre todavía sin publicarse).

Las muestras que quedan, todas de la región de Monteverde (p.ej., Haber 10367 ; CR, INB, MO),

tienen láminas foliares que a menudo secan verdes, más grandes (10-15.5 X 4.7-9 cm), coriáceas,

revolutas y con los nervios principales marcadamente impresos en el haz; además, las cúpulas pare¬

cen tener el borde levemente lobulado.

Varias recolecciones con las láminas foliares repletas de pubescencia en el envés, algunas con

domacios axilares en más que el par proximal de nervios secundarios, podrían confundirse con

C. triplinerve. Sin embargo, por tener las láminas relativamente cortas, más ampliamente elípticas y

las cúpulas enteras, se mantienen acá. Es obvio que este complejo necesita más estudio; posible¬

mente abarca hasta tres spp. distintas.

Cinnamomum triplinerve (Ruiz & Pav.) Kosterm., Reinwardtia 6: 24. 1961. Laurus triplinervis

Ruiz & Pav., Fl peruv. 4: t. 363. 1804-1830; C. cinnamomifolium (Kunth) Kosterm.; Phoebe cin-

namomifolia (Kunth) Nees; P. johnstonii C. K. Alien; P. mexicana Meisn. Aguacatillo.

Arbusto o árbol, 6-20 m. Hojas con el pecíolo 1.7-2.7 cm; lámina 15-27 X 5-8.7 cm, elíptico-oblonga u

ovado-oblonga a lanceolada o lanceolado-oblonga, triplinervada, con domacios. Infls. 8-24 cm. Fls. con los té¬

palos 1. 5-2.5 mm. Frs. 1-1.5 cm; cúpula 0.2-0.7 cm, lobulada.

110

Manual de Plantas de Costa Rica

Bosque húmedo, muy húmedo, pluvial, nuboso y de roble, 0-1800 m; vert. Carib. Cord. de Gua¬

nacaste, E Cord. de Talamanca, Llanuras de Los Guatusos, de Tortuguero y de Santa Clara, ambas

verts. Cord. Central, Valle Central, vert. Pac. Cords. de Tilarán y de Talamanca, Cerros de La Carpin¬

tera, Cerros de Escazú, P.N. Carara, región de Puriscal. El. ene.-jun., oct., nov. Méx.-Bol. y Ven.,

Guyana Lr., Bras., Par., Antillas. (/. F. Morales & Barrantes 2353 ; CR, INB, MO)

Se reconoce por sus láminas foliares ± grandes y angostas, usualmente con aglomeraciones de

tricomas en las axilas de más que el par proximal de nervios secundarios y por sus cúpulas ex¬

pandidas y lobuladas. Además, a menudo las láminas secan ± blanquecinas y siempre opacas en el

envés. Ya que se han reconocido Cinnamomum costaricanum y C. tonduzii como spp. separadas, este

concepto de C. triplinerve es mucho más estrecho que el de Burger & van der Werff (1990; como

Phoebe cinnamomifolia). Corresponde a la entidad, muy común en el Valle Central, que los que han

estudiado las Lauraceae de CR siempre han considerado “la forma típica” de la especie.

Esta es la sp. de Cinnamomum en CR que más marcadamente tiene las infls. agrupadas al final de

las ramitas. En este sentido, varias recolecciones tentativamente incluidas acá (p.ej., E. Alfaro 2510 ;

CR, INB) son problemáticas, pues sus infls. son poco o no agrupadas, y además sus láminas foliares

han secado más oscuras y (en algunos casos) son ampliamente elípticas u ovoides. Tienen ciertas car¬

acterísticas en común con algunas de las formas de C. tonduzii .

Algunas recolecciones con láminas foliares completamente glabras de la región del Golfo Dulce

se habían ubicado acá, pero aquí las incluimos en una sp. distinta, Cinnamomum sp. 1 (ver).

Cinnamomum cinnamomifolium podría ser el nombre correcto para esta sp., siendo la prioridad

de Laurus triplinervis incierta.

Cinnamomum sp. 1. C. hammelianum sensu Lorea-Hernández (1996, pro parte), non (W. C. Burger)

Lorea-Hern.

Árbol, 10-30 m. Hojas con el pecíolo 1.4-2.5 cm; lámina 10-25 X 4-12 cm, elíptica a oblongo-elíptica

u ovado-elíptica, pinnadamente nervada o triplinervada, sin domacios. Infls. 5-20 cm. Fls. con los tépalos 2.2-

2.8 mm. Frs. 1-1.5 cm; cúpula ca. 0.3 cm, lobulada.

Bosque muy húmedo, 150-800 m; vert. Carib. y cerca de la División Continental, Cord. de

Guanacaste, S vert. Pac., región de Golfo Dulce. Fl. mar., may., jun., nov. CR y Pan. {Ríos 366 ; CR,

INB, MO)

Se reconoce por sus láminas foliares que secan gris o café grisáceo en el haz, canela en el envés,

totalmente glabras, con puntos glandulares muy obvios en el envés y con los nervios terciarios fina¬

mente reticulados y elevados, notorios en el haz y por sus tépalos glabros en fl. y persistentes en fr.

(el fr. prácticamente sin cúpula). A diferencia de otras spp. de Cinnamomum en CR, según etiquetas

el olor del follaje de C. sp. 1 es muy llamativo (y poco agradable). La mayoría del material ubicado

aquí antes se había considerado bajo C. hammelianum, pero esta última tiene las láminas foliares sin

puntos glandulares en el envés y las cúpulas siempre muy conspicuas y con el borde ± entero. Otras

recolecciones se habían identificado como C. chavarrianum, la cual también tiene las láminas sin

puntos glandulares en el envés y las cúpulas relativamente conspicuas.

El material incluido acá de la región de Golfo Dulce tiene las láminas foliares tripli- o subtriplin-

ervadas, a diferencia de casi todo el material de la Cord. de Guanacaste, que las tiene pinnadamente

nervadas (y con los puntos glandulares relativamente inconspicuos en el envés). Además, por tener

láminas foliares canela y ± brillantes en el envés (en vez de blanquecinas y opacas), sin domacios,

y tépalos glabros por fuera, difiere del concepto de C. triplinerve aquí empleado. No se conocen los

Lauraceae

111

frs. del material de la S vert. Pac., y este tipo de distribución disyunta (Cord. de Guanacaste/región

de Golfo Dulce) es poco común; sin embargo, todo lo demás indica que las dos poblaciones son parte

de esta misma sp. aún inédita.

Las diferencias escuetas entre Cinnamomum y Persea llegan a su máxima nubosidad en esta sp.,

que podría caber igual de bien o mal en cualquiera de los dos géneros.

Cryptocarya

Kostermans, A. J. G. H. 1937. Revisión of the Lauraceae II. The genera Endlicheria, Cryptocarya (American

species) and Licaria. RecueilTrav. Bot. Néerl. 34: 500-609.

Ca. 200 spp., CR, Col. -Chile y Ven., Guyana, Guyana Fr., Bras., Arg., tróps. y subtróps. del Viejo

Mundo; 1 sp. en CR.

Cryptocarya sp. 1.

Arbol, ca. 10-25 m, hermafrodita. Hojas alternas, con pecíolo 0.7-1 cm; lámina 5-11 X 2-4 cm, elíptica,

pinnadamente nervada. Infls. racemosas o paniculadas. Fls. bisexuales; tépalos 6, ca. 2.5 mm, en 2 verticilos ±

iguales; anteras dehiscentes por 2 válvulas; estaminodios 3, ± elipsoides; ovario en la antesis desconocido; es¬

tigma ± capitado. Frs. 1.4 -1.7 cm, envueltos casi completamente por una cúpula delgada, longitudinalmente

ribeteada.

Bosque muy húmedo y pluvial, ca. 500-1000+ m; vert. Carib. Cord. de Guanacaste (P.N. Rincón

de La Vieja; P.N. Tenorio). Fl.(?); fr. (inmaduro) abr., jul. ENDÉMICA? {Penney s et al 391, CR, INB,

MO; Rivera 1447, INB, MO)

Esta sp. se reconoce por sus láminas foliares

glabras, con los nervios secundarios que se anas-

tomosan y forman un nervio marginal y los

nervios terciarios conspicuamente reticulados y

elevados, y por sus frs. inmersos casi comple¬

tamente en la cúpula, ésta con la superficie

ribeteada longitudinalmente (condición inma¬

dura?). Vegetativamente y con fls., esta sp. se po¬

dría confundir fácilmente con una sp. de

Beilschmiedia, pero las spp. de ese género más

parecidas en CR tienen las hojas ± agrupadas al

final de las ramitas y a menudo opuestas a sub¬

opuestas. Típicamente, las fls. de Cryptocarya

tienen seis tépalos y nueve estambres, estos se¬

parados en tres verticilos y con las anteras dehis¬

centes por dos válvulas.

Los testigos citados anteriormente son los

únicos registros del género Cryptocarya para

Centro Amér. Debido al estado del conocimiento

del género (sin una revisión reciente) y de las muestras (con sólo frs. inmaduros), no se puede saber

si se trata de una sp. nueva o una sp. ya descrita de Sur Amér.

Las características de las fls. en la descripción son aproximaciones basadas en escuetos restos en

algunos de los frs. inmaduros de Penney s et al 391.

Cryptocarya sp. 1

112

Manual de Plantas de Costa Rica

Endlicheria

Chanderbali, A. S. 2004. Endlicheria (Lauraceae). Fl. Neotrop. Monogr. 91: 1-141.

60 spp., CR-Bol. y Ven., Trin., Guayanas, Bras., Par., Antillas Menores; 1 sp. en CR.

Endlicheria formosa A. C. Sm., Phytologia 1: 118. 1935. Aguacatón.

Árbol, 11-18 m, dioico. Hojas alternas o (rara¬

mente) verticiladas, con pecíolo hasta ca. 4 cm;

lámina 13-32 X 3-10 cm, oblanceolada a elíptico-

oblonga, pinnadamente nervada o (raramente) tripli-

nervada. Infls. paniculadas, 3-11 cm (las femeninas

generalmente más pequeñas que las masculinas). Fls.

unisexuales; tépalos 6, ca. 0.6 mm, en 2 verticilos

iguales o desiguales; estambres fértiles (fls. estami-

nadas) 9, separados, en 3 verticilos, los 3 estambres

internos con 2 glándulas en la base; anteras dehis¬

centes por 2 válvulas; estaminodios ausentes; ovario

(fls. pistiladas) glabro, no funcional en las fls. estami-

nadas; estigma discoide o trilobulado. Frs. 1.7-2 cm,

sostenidos por una cúpula pateliforme 0.5 -0.8 cm,

con el borde entero.

Bosque húmedo y muy húmedo, 200-350+

m; S vert. Pac., N Fila Costeña (Fila Retinto),

región de Golfo Dulce. Fl. ene., nov., dic. CR-

Bol., Bras. (G. Herrera 4967, CR)

Esta sp. es distintiva por las láminas foliares

jóvenes densamente cubiertas por tricomas

amarillo café o dorados (característica que se ve

atenuada, hasta prácticamente nula, con la edad) y las maduras que secan brillantes en el haz y un

poco discoloras (café claro en el haz, café oscuro en el envés). Las fls. son funcionalmente unisexua¬

les, y los tépalos poseen el indumento igual al de los brotes vegetativos jóvenes.

Endlicheria browniana Mez (Pan.-Ecua.) se conoce de elevaciones bajas en O Pan. (Prov. Bocas

del Toro) y se debe esperar en áreas adyacentes de CR. Se distingue de E. formosa por sus tépalos

patentes (vs. erectos a encorvados) y cúpulas onduladas (vs. enteras).

Es muy probable que la entidad llamada “Endlicheria sp.?” en Burger & van der Werff (1990: 46)

corresponde con Licaria multinervis (ver).

Gamanthera

Werff, H. van der & P. K. Endress. 1991. Gamanthera (Lauraceae), a new genus from Costa Rica. Ann. Mis¬

souri Bot. Gard. 78: 401-408.

1 sp., ENDÉMICO.

Gamanthera herrerae van der Werff, en van der Werff & P. K. Endress, Ann. Missouri Bot. Gard.

78: 401. 1991. Licaria herrerae (van der Werff) Kosterm.

Árbol, ca. 8 m, monoico o polígamo (andromonoico). Hojas alternas, con pecíolo 1— 1.5(— 2) cm; lámina 20-

24 X 7-10 cm, elíptica a oblongo-elíptica, pinnadamente nervada. Infls. paniculadas, hasta ca. 7 cm, a veces

rodeadas por brácteas escamiformes, caducas. Fls. unisexuales (estaminadas) y bisexuales, o todas unisexuales;

tépalos 6, hasta ca. 1.5 mm, en 2 verticilos desiguales (el interno más pequeño); estambres aparentemente 3,

Lauraceae

113

completamente fusionados (incluso las anteras) en

una columna central (sinandria) angostamente cónica,

dehiscente por 1-3 válvulas apicales; estaminodios

ausentes; ovario (fls. pistiladas o bisexuales) glabro

(ausente en las fls. estaminadas); estigma descono¬

cido. Frs. ca. 1.5 cm, inmersos ca. 1/3 de su longitud

total en una cúpula pateliforme, ésta con doble anillo

y con el borde ondulado y reflexo.

Bosque muy húmedo, ca. 50-100 m; N vert.

Carib., Llanura de Los Guatusos (Río Chimu-

rria). Fl. nov., dic. ( Grayum et al 9039 ; CR, F,

LE, MEXU, MO, S, USJ, Z)

Las fls. de Gamanthera herrerae , con los es¬

tambres completamente connatos en una co¬

lumna (sinandria) angosta, son diagnósticas. Se

reconoce también por sus ramitas jóvenes y

láminas foliares (especialmente el haz) densa¬

mente cubiertas por tricomas café a ferrugíneos

y sus cúpulas expandidas, lobuladas y reflexas.

Esta sp. es única en la familia en tener dos

tipos sexuales de fls. en una misma planta, segregadas en infls. separadas: fls. estaminadas (con

sinandria pero sin pistilo) y fls. pistiladas o bisexuales (con sinandria tal vez estéril y también con

pistilo). Las otras Lauraceae con fls. unisexuales son dioicas. Parece que las infls. masculinas y las

femeninas (o bisexuales) de Gamanthera herrerae no funcionan simultáneamente en una sola planta.

Las brácteas escamiformes que rodean las yemas vegetativas e infls. en el material del tipo no son

siempre evidentes en las otras recolecciones de la sp. Es más, esas brácteas o escamas (de las yemas

vegetativas) se encuentran a menudo en otras Lauraceae (p.ej., Licaria triandra) y son comunes en

dicotiledóneas leñosas que suelen pasar períodos de crecimiento estancado, pero se ven solamente

en ciertos momentos, esporádicos o estacionales, al re-inicio del crecimiento.

El tipo del futuro Gamanthera herrerae fue descrito muy brevemente, sin ponerle nombre cien¬

tífico, en las páginas finales de Burger & van der Werff (1990: 120) bajo el título “Note added in

proof”.

Licaria

Por J. González & B. E. Hammel

Kurz, H. 2000. Revisión der Gattung Licaria (Lauraceae). Mitt. Inst. Allg. Bot. Hamburg 28/29: 89-221.

Ca. 45 spp., SE EUA (S Florida), Méx.-Bol. y Ven., Trin., Guayanas, Bras., Antillas; 12 spp. en CR.

Arbustos o árboles, hermafroditas. Hojas alternas (en CR), la lámina pinnadamente nervada. Infls. panicu¬

ladas o (raramente) capitadas. Fls. bisexuales; tépalos 6, en 2 verticilos subiguales (en CR), el perianto abierto

únicamente cerca del ápice; estambres fértiles 3, separados o unidos y que forman una columna alrededor del

estilo, en 1 verticilo, a veces con glándulas presentes en la base; anteras dehiscentes por 2 válvulas; estaminodios

ausentes o (menos frecuente) 6, ligulados, en los verticilos extemos; ovario glabro (en CR); estigma simple. Frs.

inmersos 1/3 -1/2 de su longitud total en una cúpula pateliforme, a veces con 2 ó 3 anillos marginales.

Licaria se distingue por sus ramitas jóvenes en ocasiones huecas y habitadas por hormigas, lámi¬

nas foliares a menudo con los nervios terciarios finamente reticulados, fls. con tres estambres fér-

114

Manual de Plantas de Costa Rica

tiles, separados o unidos en una columna y frs. sostenidos por una cúpula usualmente con doble

borde.

Una recolección en fr. de la R.B. Hitoy-Cerere (G. Herrera & Chacón 2427 \ CR, INB, MO), por

sus ramitas huecas y láminas foliares grandes, angostamente obovadas, con la nervadura terciaria

que forma rectángulos ± paralelos entre los nervios secundarios, se parece mucho al complejo de

Ocotea atirrensis, pero por sus cúpulas doblemente marginadas, ± parecidas a las de Licaria ex¬

celsa, se mantiene en Licaria. Dicho material no se toma en cuenta en la siguiente clave, por falta de

material en fl. Igualmente, G. Herrera et al 7469 (CR; 1800 m, región de Dota), con láminas fo¬

liares pequeñas (ca. 9X3 cm), lanceoladas, muy indistintamente nervadas y anteras separadas, con

dehiscencia obviamente extrorsa y con las válvulas ca. 0.4 mm, ovadas, caería incómodamente en

Licaria sp. 1 por la clave. La muestra tiene una sola cúpula (sin fr.), muy rara por ser longitudinal¬

mente ribeteada (± como Cryptocarya sp. 1) y con el borde aparentemente simple. A la espera de

mejor material, esta recolección no se toma más en cuenta aquí.

Como solamente los tres estambres internos son fértiles en Licaria, todas las anteras tienen de¬

hiscencia “extrorsa” (hacia afuera del eje de la fl.). Sin embargo, aquí se usa el término para indicar

aquellas anteras con las válvulas que se abren hacia los lados de la fl., en contraste con dehiscencia

“apical”, cuyas válvulas abren ± hacia el ápice de la antera.

1 Láminas foliares >4X más largas que anchas, angostamente elípticas a elípticas u oblongas, con

(6-)7-20 nervios secundarios por lado (usualmente >13).

2 Láminas foliares maduras pubescentes en el envés, el nervio medio marcadamente impreso en el haz;

anteras levemente exertas, con dehiscencia extrorsa . L. multinervis

2' Láminas foliares maduras glabras o pubescentes en el envés, el nervio medio elevado en el haz; anteras

incluidas, con dehiscencia apical o subapical.

3 Láminas foliares maduras cuneadas en la base, adpreso-pubemlentas en el envés . L. leonis

3 ' Láminas foliares maduras corduladas a agudas en la base, glabras en el envés (excepto a veces

diminutamente adpreso-pubescentes en el nervio medio).

4 Ramitas jóvenes sólidas, densamente pubescentes; 0-350 m, S vert. Pac . L. pergamentacea

4' Ramitas jóvenes huecas, glabras o diminutamente puberulentas; 0-1500+ m, ambas verts.

5 Láminas foliares a menudo redondeadas a corduladas en la base; cúpulas con lenticelas

inconspicuas (<0.5 mm de diám.), el borde externo muy conspicuo, ampliamente alado-patente;

tépalos glabros; 500 -900(- 1400?) m, vert. Carib. Cord. de Tilarán . L. brenesii

5' Láminas foliares agudas a cuneadas en la base; cúpula con lenticelas muy conspicuas (hasta ca. 1

mm de diám.), el borde externo poco conspicuo, erecto o angostamente alado-patente; tépalos a

menudo pubescentes; 0-1500+ m, ambas verts., ampliamente distribuida . L. excelsa

1 ' Láminas foliares principalmente <3X más largas que anchas, principalmente elípticas, con 3-13 nervios

secundarios por lado (a menudo 10 ó menos).

6 Cúpulas 2-4.2 cm, acostilladas; infls. 13-32 cm; 0-50(-300) m, vert. Carib . L. caribaea

6' Cúpulas 0.6-2.3 cm, no o indistintamente acostilladas; infls. 2.5-17 cm; 0-2000 m, ampliamente

distribuidas.

7 Anteras incluidas o exertas, con dehiscencia ± extrorsa, las válvulas ± ovadas; pedicelos raramente

más largos que las fls.; tépalos erectos a patentes.

8 Anteras incluidas, las válvulas 0.15-0.2 mm; láminas foliares 9-14 X 3-5.5 cm, membranáceas;

cúpulas con lenticelas conspicuas (hasta ca. 1 mm de diám.), el borde externo inconspicuo (erecto

y ± al mismo nivel del interno o leve y angostamente patente); vert. Carib . L. sp. 1

8' Anteras exertas, las válvulas 0.15-0.6 mm; láminas foliares 11-22.5 X 4-7.5 cm, ± coriáceas;

cúpulas sin lenticelas o con lenticelas inconspicuas (hasta ca. 0.5 mm de diám.), el borde externo

conspicuo o no; principalmente vert. Pac.

9 Ramitas sólidas; raquis de la infl. densamente pubescente; cúpulas con lenticelas inconspicuas, el

borde externo conspicuo, ampliamente alado-patente y por debajo del interno; estambres

densamente pubescentes en la base, las válvulas 4-6 mm . L. triandra

Lauraceae

115

9' Ramitas huecas; raquis de la infl. glabro; cúpulas sin lenticelas, el borde externo muy

inconspicuo, erecto y al mismo nivel del interno; estambres glabros o esparcidamente

pubescentes en la base, las válvulas 0.15-0.3 mm . L. sp. 2

7' Anteras incluidas, con dehiscencia apical o subapical, las válvulas orbiculares (raramente ovadas);

pedicelos a menudo >2X más largos que las fls.; tépalos a menudo arqueados sobre el centro de la fl.

10 Láminas foliares agudas a obtusas o redondeadas en el ápice (rara vez cortamente cuspidadas o

acuminadas), coriáceas; tépalos a menudo esparcida a densamente pubescentes; cúpulas en forma

de copa en la base (con los lados ± convexos o paralelos).

11 Ramitas jóvenes distintamente lenticeladas, ± anguladas, casi siempre huecas; cúpulas

con lenticelas muy conspicuas (hasta ca. 1 mm de diám.); 0-1500+ m, ampliamente

distribuida . L. excelsa

1 1 ' Ramitas jóvenes sin lenticelas, cilindricas, sólidas; cúpulas sin lenticelas (o raramente con

lenticelas inconspicuas, <0.5 mm de diám.); 50-400 m, S vert. Pac . L. sp. 3

10' Láminas foliares acuminadas a caudado- acuminadas en el ápice, membranáceas; tépalos glabros o

esparcidamente pubescentes; cúpulas ampliamente obcónicas en la base (con los lados ±

cóncavos o rectos) o (raramente) ± redondeadas.

12 Estambres anchos basalmente, conniventes, las glándulas ausentes o, si presentes, entonces

anchas y aplanadas; anteras con las válvulas 0.1 -0.2 mm, redondeadas; láminas foliares que

secan café o grisáceas, ± planas en el haz . L. misantlae

12' Estambres estrechados hacia la base, separados, las glándulas globosas u obovoides; anteras

con las válvulas 0.2 -0.4 mm, oblongas; láminas foliares que a menudo secan ± verdosas, ±

abolladas en el haz entre los nervios secundarios . L. sarapiquensis

Licaria brenesii W. C. Burger, en W. C. Burger & van der Werff, Fieldiana, Bot. n. s., 23: 47. 1990.

Arbol, 4-25 m, las ramitas jóvenes huecas, glabras. Hojas con el pecíolo 0.5-2.5 cm; lámina 11-33.5 X

4.5-9 cm, angostamente elíptica u oblongo-elíptica, aguda (rara vez) a largamente acuminada en el ápice,

glabra en el envés (o muy ligeramente puberulenta sobre el nervio medio), con (6— )1 1—15 nervios secundarios

por lado. Infls. 5-15 cm. Fls. 1. 5-2.5 mm de diám., con pedicelo 2-4 mm; tépalos glabros; estambres ± con¬

niventes, las anteras con dehiscencia apical o subapical. Frs. 1.5-3. 5 cm; cúpula 1.2-1. 9 cm, inconspicuamente

lenticelada, el borde externo ampliamente alado-patente.

Bosque húmedo, muy húmedo y pluvial, 500-900(-1400?) m; vert. Carib. Cord. de Tilarán. Fl.

feb., mar. ENDÉMICA. {Haber et al 11451 ; CR, MO)

Licaria brenesii se reconoce por sus ramitas jóvenes ± anguladas, huecas y láminas foliares an¬

gostamente elípticas, a menudo redondeadas a corduladas en la base, membranáceas, glabras y con

los nervios secundarios (incluso los más proximales) conectados hasta formar un nervio submarginal

ondulado bastante distinto. Se distingue, en parte, de los otros dos congéneres en CR con ramitas

huecas (L. excelsa y L. sp. 2) por sus cúpulas con el borde externo marcadamente alado-patente.

Licaria caribaea Gómez-Laur. & Cascante, Novon 9: 199. 1999.

Árbol, (5— )12— 15 m, las ramitas jóvenes sólidas, diminutamente pubemlentas. Hojas con el pecíolo 1-2 cm;

lámina 18-21 X 8-11 cm, ovado-elíptica, acuminada en el ápice, glabra en el envés, con 8-10 nervios secun¬

darios por lado. Infls. 13-32 cm. Fls. ca. 2 mm de diám., con pedicelo 2-4 mm; tépalos cortamente puberu-

lentos; estambres fuertemente conniventes, las anteras con dehiscencia subapical. Frs. 2-4 cm; cúpula 2-4.2 cm,

lenticelada, el borde externo erecto.

Bosque muy húmedo, a menudo en yolillales, 0-50(-300) m; vert. Carib. E Cord. de Talamanca,

Llanura de Tortuguero (RN. Tortuguero). Fl. set., nov. ENDÉMICA. ( Cascante & Opay 985 ; CR, USJ)

Se reconoce por sus láminas foliares que secan café grisáceo, glabras, infls. grandes y frs. grandes

(los de mayores dimensiones entre las Licaria spp. en CR), con casi la mitad de su longitud inmersa

en la cúpula, y por crecer particularmente en bosques anegados asociados a Raphia taedigera (Mart.)

116

Manual de Plantas de Costa Rica

Mart. (Arecaceae). Hasta la fecha, solamente se conoce una recolección que no es de P.N. Tor-

tuguero, ni de bosque inundado (Ó. Valverde 1239, CR).

Licaria excelsa Kosterm., Meded. Bot. Mus. Herb. Rijks Univ. Utrecht 42: 595. 1937.

Arbol, 6— 25(— 35) m, las ramitas jóvenes sólidas o (más frecuente) huecas, usualmente glabras o diminuta¬

mente puberulentas. Hojas con el pecíolo 0.5-2.8 cm; lámina 8-34 X 4— 9.5(— 1 1) cm, elíptica a elíptico-

oblonga u ovado-elíptica, obtusa o redondeada a aguda (raramente acuminada) en el ápice, glabra y levemente

brillante en el envés, con 7-13 nervios secundarios por lado. Infls. 2.5-17 cm. Fls. 1. 5-2.5 mm de diám., con

pedicelo 1.5-4 mm; tépalos densamente pubescentes con tricomas café amarillento a incoloros, o glabros; es¬

tambres conniventes, las anteras con dehiscencia subapical. Frs. hasta 2.5 -3.5 cm; cúpula 1.2- 2.3 cm, obvia¬

mente lenticelada, el borde externo erecto o angostamente alado-patente.

Bosque muy húmedo, pluvial y nuboso, 0-1500+ m; vert. Carib. Cord. Central, N Cord. de Ta-

lamanca, Llanura de Tortuguero, Baja Talamanca (Fila Carbón), ambas verts. Cords. de Guanacaste

y de Tilarán, vert. Pac., P.N. Manuel Antonio, Pen. de Osa. Fl. ene.-abr., jun.-oct. S Méx. y Guat.,

CR y Pan. (Bello 784 ; CR, INB, MO)

Se reconoce por sus láminas foliares generalmente agudas a cuneadas en la base, coriáceas y

glabras y sus anteras incluidas, con las válvulas subapicales, diminutas (ca. 0.1 mm) y orbiculares.

Las ramitas son conspicuamente lenticeladas, ± anguladas y a menudo huecas. Las cúpulas siempre

tienen conspicuas lenticelas. Vegetativamente, se puede confundir fácilmente con Licaria triandra y

L. sp. 2, las cuales tienen anteras exertas con las válvulas extrorsas, más grandes y ovadas y cúpulas

no o inconspicuamente lenticeladas. También se puede confundir con L. brenesii, pero las láminas

foliares de esa sp. son más angostas, generalmente redondeadas a corduladas en la base y agudas a

acuminadas en el ápice y más membranáceas y las cúpulas son prácticamente sin lenticelas.

Algunas recolecciones de la Reserva Monteverde (p.ej., Haber et al. 11091 ; CR, INB, MO) tienen

ramitas jóvenes sólidas y hojas algo más pequeñas que las demás, pero de otra forma conforman bien

con el concepto de la sp. aquí empleado.

Licaria leonis Gómez-Laur. & A. Estrada, Lankesteriana 2(1)[‘3’]: 5. 2002.

Árbol, ca. 25 m, las ramitas jóvenes sólidas, densamente amarillo-pubescentes. Hojas con el pecíolo 1-1.5 cm;

lámina 15-26 X 3-8 cm, elíptico-oblonga, aguda en el ápice, adpreso-pubemlenta en el envés, con 15-18

nervios secundarios por lado. Infls. 7-11.5 cm. Fls. 2-3 mm de diám., sésiles o con pedicelo hasta ca. 2 mm;

tépalos pubemlentos; estambres conniventes en una columna gmesa, las anteras con dehiscencia apical. Frs. ca.

1.8 cm; cúpula 1.6- 1.8 cm, conspicuamente lenticelada, el borde externo erecto.

Bosque muy húmedo, 200-650 m; vert. Pac., N Fila Costeña (Fila Tinamastes), N Valle de Ge¬

neral, región de Golfo Dulce (vecindad de Golfito). Fl. mar. ENDÉMICA. (Aguilar 5402, INB)

Se reconoce por sus láminas foliares decurrentes y revolutas en la base, densamente adpreso-

puberulentas en el envés con tricomas dorado amarillo y con los nervios secundarios finamente im¬

presos y unidos antes de llegar al margen. Además, sus frs. prácticamente inmersos en la cúpula, y

ésta con dos bordes poco notorios (en material seco), la distinguen del resto de las Licaria spp.

costarricenses. Por sus láminas foliares angostas, adpreso-pubescentes en el envés, esta sp. es ±

parecida a L. multinervis. Sin embargo, esta última es única por sus láminas foliares con el nervio

medio impreso en el haz, y también sus fls. son muy diferentes a las de L. leonis por las anteras ±

exertas con las válvulas extrorsa en vez de apicalmente dehiscentes.

Licaria misantlae (Brandegee) Kosterm., Recueil Trav. Bot. Néerl. 34: 602. 1937. Acrodiclidium

misantlae Brandegee, Univ. Calif. Publ. Bot. 6: 497. 1919; L. cufodontisii Kosterm.; “L. sp.”

sensu Hammel (1986: 222); “L. sp. A” sensu Burger & van der Werff (1990: 52). Yaya, Yayo.

Lauraceae

117

Arbusto o árbol, 3 -25 (-40) m, las ramitas jóvenes sólidas, glabras. Hojas con el pecíolo 0.4-1 cm; lámina

5-15 X 1.7-6 cm, elíptica o angostamente elíptica (raramente lanceolada), acuminada o caudado-acuminada

en el ápice, glabra en el envés, con 5-10 nervios secundarios por lado. Infls. 3.5-8 cm. Fls. 1.5-2 mm de diám.,

con pedicelo 2-10 mm; tépalos glabros o esparcidamente pubescentes; estambres conniventes, las anteras con

dehiscencia subapical o apical. Frs. 2.5-3. 5 cm; cúpula 1-1.7 cm, inconspicuamente lenticelada, el borde ex¬

terno angostamente alado-patente o (raramente) erecto.

Bosque muy húmedo y pluvial, 0-1100+ m; vert. Carib. Cords. de Guanacaste, de Tilarán y Cen¬

tral, E Cord. de Talamanca, Llanura de San Carlos, vert. Pac. N Cord. de Talamanca, desde P.N. Carara

al S. Fl. ene., feb., abr.-jul., oct.-dic. S Méx. (Ver.), Bel. y Guat, CR. (Bello 1409; CR, INB, MO)

Se reconoce por sus ramitas jóvenes delgadas, sólidas, a menudo esparcidamente lenticeladas, lámi¬

nas foliares glabras, con la nervadura finamente reticulada y fls. largamente pediceladas (2-10 mm),

negras cuando secas, glabras (o casi así). Es posible confundir material vegetativo o en fr. de esta

sp. con la a veces simpátrica (p.ej., Pen. de Osa) Ocotea veraguensis. Esta última tiene las láminas

foliares obtusas a subagudas en el ápice (o muy rara vez acuminadas, pero nunca caudadas). Cu¬

riosamente, las cúpulas de O. veraguensis en la Pen. de Osa son pubescentes por dentro, a diferen¬

cia de las de Licaria misantlae (y de O. veraguensis en otras partes).

Licaria misantlae, como aquí interpretada, es bastante variable, incluyendo hasta la supuesta¬

mente dioica “Licaria sp. A” de Burger & van der Werff (1990). Un extremo tiene las láminas fo¬

liares que secan color café, más pequeñas y con los nervios secundarios bastante rectos y a un ángulo

de ca. 45° con el nervio medio. El otro tiene las láminas que secan grisáceas, más grandes y con los

nervios secundarios arqueados a un ángulo de <45° con el nervio medio. Muestras en fr. de esta úl¬

tima forma (p.ej., J. F. Morales et al. 6185 ; INB) se han confundido con L. triandra.

Licaria multinervis H. W. Kurz, Mitt. Inst. Allg. Bot. Hamburg 28/29: 203. 2000. Quina,

Quizarrá quina.

Arbol, 16-35 m, las ramitas jóvenes sólidas, diminutamente pubemlentas y glabrescentes. Hojas con el

pecíolo 0.4-1. 2(— 2) cm; lámina 5.5— 13(— 22) X 1.7— 3.5(— 5.5) cm, angostamente elíptica u oblonga, acumi¬

nada en el ápice, diminutamente adpreso-pubescente en el envés, con 10-20 nervios secundarios por lado. Infls.

ca. 5 cm. Fls. ca. 1.5 mm de diám., con pedicelo 1-2 mm; tépalos pubemlentos; estambres separados o con sólo

los cortos filamentos connatos, las anteras con dehiscencia extrorsa. Frs. ca. 1.5 cm; cúpula 1-1.4 cm, cons¬

picuamente lenticelada, el borde externo erecto.

Bosque muy húmedo, 150-800 m; vert. Carib. Cord. Central (vecindad de Turrialba), N Cord. de

Talamanca, vert. Pac., Valle de General. Fl. may. Nic. y CR. (G. Herrera et al 4982 ; CR, MO)

Esta es la única sp. de Licaria en CR cuyas láminas foliares tienen el nervio medio marcadamente

impreso en el haz a todo su largo. Además, se reconoce por sus láminas angostamente elípticas,

diminutamente pubemlentas en ambas caras, con numerosos nervios secundarios y sus cúpulas dé¬

bilmente doble-marginadas.

Es casi seguro que las muestras principalmente estériles identificadas en Burger & van der Werff

(1990: 46) como “Endlicheria sp.?” corresponden en realidad con material juvenil o del sotobosque

de Licaria multinervis. Todas se recolectaron entremezcladas con árboles adultos de L. multinervis ;

para más detalles, ver Gómez-Laurito & Estrada (2002; Lankesteriana 2(1)[‘3’]: 5-9).

Licaria pergamentacea W. C. Burger, en W. C. Burger & van der Werff, Fieldiana, Bot. n. s., 23:

50. 1990. Ocotea pergamentacea Standl. & L. O. Williams, nom. ined. (en Alien, 1956).

Arbusto o árbol, 4-30 m, las ramitas jóvenes sólidas, densamente pubescentes con tricomas café a leona¬

dos o amarillentos. Hojas con el pecíolo 0.8-1.4 cm; lámina 13-32 X 2.5-10 cm, elíptica u oblongo-elíptica,

acuminada en el ápice, glabra en el envés (pero diminutamente adpreso-pubescente sobre el nervio medio), con

118

Manual de Plantas de Costa Rica

12-20 nervios secundarios por lado. Infls. 3-9 cm. Fls. ca. 1.6 mm de diám., con pedicelo 0.5-1 mm; tépalos

indumentados como las ramitas jóvenes; estambres débilmente conniventes, las anteras con dehiscencia apical

o subapical. Frs. hasta ca. 3 cm; cúpula 0.6- 1.5 cm, conspicuamente lenticelada, el borde externo erecto o an¬

gostamente alado-patente.

Bosque muy húmedo, 0-350 m; S vert. Pac., N Fila Costeña (Fila Retinto), región de Golfo

Dulce. Fl. feb., mar., may., dic. ENDÉMICA. (Aguilar 3155, INB)

Se reconoce por sus láminas foliares angostas, prácticamente glabras y con muchos nervios se¬

cundarios. Por la pubescencia de las ramitas jóvenes y las láminas angostas, multinervias, es pare¬

cida a la simpátrica Licaria leonis, pero difiere de esta por sus láminas glabras con la nervadura

marcadamente elevada en el envés.

Licaria sarapiquensis Hammel, J. Arnold Arbor. 67: 124. 1986. L. debilis sensu Kurz (2000, pro

parte), non (Mez) Kosterm.; L. guatemalensis sensu Kurz (2000, pro parte), non Lundell; L. mi-

santlae sensu Kurz (2000, pro parte), non (Brandegee) Kosterm. Canelo.

Arbol, 4.5-18 m, las ramitas jóvenes sólidas, glabras. Hojas con el pecíolo 0.4-1. 2 cm; lámina 8-24 X

3-9 cm, generalmente elíptica, largamente acuminada en el ápice, glabra en el envés, con 3-5(6) nervios se¬

cundarios por lado. Infls. 2.5-5 cm. Fls. ca. 1.5 mm de diám., con pedicelo 1-6 mm; tépalos glabros; estam¬

bres ± separados, las anteras con dehiscencia subapical. Frs. 1.5-2 cm; cúpula 0.6-1. 2 cm, no o

inconspicuamente lenticelada, el borde externo erecto.

Bosque húmedo y muy húmedo, 0-300+ m; vert. Carib. Cord. Central, Llanuras de Los Guatu¬

sos y de Tortuguero. Fl. ene., may. S Nic. y CR. ( Hammel et al 17752 , MO)

Se reconoce por sus láminas foliares que secan verde grisáceo y marcadamente lustrosas en el haz

y bastante abolladas entre los nervios principales, generalmente con los nervios secundarios anasto-

mosados y que forman claramente otro submarginal. Las hojas al estrujarse emiten un fuerte olor a

zarza. Por el ápice largamente caudado-acuminado, las láminas de esta sp. son ± parecidas a las de

Licaria misantlae, pero en esta última son ± planas entre los nervios principales y con la reticulación

de los nervios finos que tiende a ser más evidente en el haz. De todos modos, puede ser muy difícil

distinguir estas dos spp. sin fls. (ver clave, copla 12).

Licaria triandra (Sw.) Kosterm., Recueil Trav. Bot. Néerl. 34: 588. 1937. Laurus triandra Sw.,

Prodr. 65. 1788; Licaria cervantesii (Kunth) Kosterm.; Licaria limbo sa (Ruiz & Pav.) Kosterm.;

Misanteca pittieri Mez. Quizarrá.

Arbusto o árbol, 6-20 m, las ramitas jóvenes sólidas, esencialmente glabras. Hojas con el pecíolo 1-2 cm;

lámina 11-20.5 X 4-6.5 cm, elíptica (rara vez angostamente), cortamente acuminada en el ápice, glabra o

glabrescente en el envés (ocasionalmente pubemlenta con tricomas adpresos y planos a lo largo del nervio

medio), con 7—1 1(— 13) nervios secundarios por lado. Infls. 6-10 cm. Fls. 1.3-1. 8 mm de diám., con pedicelo

0.5-2 mm; tépalos glabros; estambres connatos en la mitad proximal en una columna corta, las anteras con de¬

hiscencia extrorsa. Frs. 2-3.5 cm; cúpula 0.6 -1.5 cm, con lenticelas ± inconspicuas, el borde externo amplia¬

mente alado-patente.

Bosque húmedo, muy húmedo y pluvial, (0-)900-2000 m; vert. Carib., Llanura de Los Guatu¬

sos (R.N.V.S. Caño Negro), ambas verts. N Cord. de Talamanca, vert. Pac. Cord. de Tilarán, Valle

Central. Fl. may., jun., ago. SE EUA (S Llorida), Méx.-Bol. y Ven., Antillas. ( Gómez-Laurito et al

12262\ CR, USJ)

Se reconoce por sus infls. densamente puberulentas, anteras extrorsamente dehiscentes que so¬

bresalen del perianto y cúpulas con el borde externo notablemente alado-patente. Vegetativamente

es ± parecida a Licaria excelsa , pero además de las diferencias florales, las cúpulas de dicha sp. son

Lauraceae

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más conspicuamente lenticeladas y tienen el borde externo erecto o angostamente patente y casi al

mismo nivel del borde interno (mientras el borde externo de L. triandra es alado-patente, hasta ca.

5 mm de ancho y hasta ca. 3 mm por debajo del borde interno). Este borde patente se nota aún con

frs. inmaduros. En sus hojas y fls., L. triandra es todavía más parecida a L. sp. 2 (ver clave, copla 9).

Material de la Llanura de Los Guatusos difiere un poco del resto por sus láminas foliares no¬

tablemente más largas y brillantes en el haz y, además, por su distribución disyunta. Sin embargo,

una muestra en fl. de Los Chiles (Holm & litis 692, CR) y otra con cúpulas de R.N.V.S. Caño Negro

(K. Martínez et al 61, INB) apoyan la identificación.

Licaria sp. 1. L. triandra sensu Hammel (1986), non (Sw.) Kosterm.

Arbusto o árbol, 5-15 m, las ramitas jóvenes sólidas, glabras. Hojas con el pecíolo 0.4-1 cm; lámina 9-14 X

3-5.5 cm, elíptica o lanceolado-elíptica, acuminada o cortamente caudado-acuminada en el ápice, glabra en el

envés, con 6-10 nervios secundarios por lado. Infls. 3-5 cm. Fls. 1-1.5 mm de diám., con pedicelo 0.5-2 mm;

tépalos glabros o esparcidamente pubescentes; estambres conniventes sobre casi todo su largo (pero a menudo

cortamente separados en el ápice), las anteras con dehiscencia ± extrorsa. Frs. 1-2 cm; cúpula 1-1.5 cm, cons¬

picuamente lenticelada, el borde externo erecto.

Bosque muy húmedo, 100-700+ m; vert. Carib. Cords. de Guanacaste y Central. Fl. abr.

ENDÉMICA. (Ríos 349, INB)

Esta sp. es distinta por sus pedicelos iguales o más cortos que las fls., anteras incluidas, ± ex-

trorsamente dehiscentes, con las válvulas ovadas y frs. pequeños con la cúpula conspicuamente

lenticelada, pero con el borde externo inconspicuo. Por sus fls., posiblemente se relaciona con Li¬

caria triandra y L. sp. 2, pero por el tamaño, forma y color (café cuando secas) de las láminas fo¬

liares, más se confunde con L. misantlae.

Aunque no hemos visto recientemente material con fls., y aunque las láminas foliares son un poco

más pequeñas que las de otro material, la entidad antes conocida como L. triandra en E.B. La Selva

(p.ej., Hammel 11036 ; CR, LSCR), se incluye tentativamente acá. Sus cúpulas son iguales a las del

otro material, y no calzan con las de L. triandra.

Licaria sp. 2.

Arbol, 6-15 m, las ramitas jóvenes huecas, glabras. Hojas con el pecíolo 1. 5-2.5 cm; lámina 12-22.5 X

5-7.5 cm, ± angostamente elíptica, aguda (a veces

abmptamente) o ± acuminada en el ápice (raramente

obtusa a redondeada), glabra en el envés, con 8-12

nervios secundarios por lado. Infls. 5-16 cm. Fls. 1-

1.5 mm de diám., con pedicelo 1 — 3(— 4) mm; tépalos

glabros; estambres ± separados, las anteras con de¬

hiscencia extrorsa. Frs. (inmaduros?) ca. 1.5 cm;

cúpula ca. 0.7 cm, sin lenticelas, el borde externo

erecto.

Bosque muy húmedo, 900-1300 m; vert.

Pac. N Cord. de Talamanca, Montes del Agua¬

cate, Cerros de Escazú, Cerro Caraigres. Fl. ene.,

feb., jun., dic. ENDÉMICA. (/. F. Morales &

Barrantes 2372, INB)

Esta sp. es muy similar a Licaria triandra,

pero tiene las ramitas huecas y cúpulas práctica¬

mente lisas, con el borde externo erecto. Tam¬

bién difiere en sus fls. (ver clave, copla 9).

Licaria sp. 2

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Manual de Plantas de Costa Rica

Licaria sp. 3.

Arbol, 7-35 m, las ramitas jóvenes sólidas, glabras. Hojas con el pecíolo (1— )1.5— 2 cm; lámina (12.5-)

16- 23 (-35) X (6— )7— 10.5(— 14) cm, elíptica, aguda (a veces abruptamente) en el ápice (rara vez cortamente

cuspidada o acuminada), glabra y a menudo brillante en el envés, con 7— 9(— 12) nervios secundarios por lado.

Infls. 6-14 cm. Fls. 2-2.5 mm de diám., con pedicelo 1-4.5 mm; tépalos esparcida a densamente puberulen-

tos; estambres connatos (pero cortamente separados en el mero ápice), las anteras con dehiscencia subapical.

Frs. hasta ca. 2-3 cm; cúpula 0.6- 1.2 cm, no o muy inconspicuamente lenticelada, el borde externo ± erecto.

Bosque muy húmedo, 50-400 m; S vert. Pac., vecindad de Palmar Norte, Pen. de Osa. Fl. feb.,

mar. ENDÉMICA. (Aguilar 1220, INB)

Esta sp. es distintiva por sus láminas foliares con pocos nervios secundarios (a pesar de su tamaño

grande) y por sus cúpulas redondeadas, relativamente bajas y prácticamente sin lenticelas. A simple

vista, las fls. se parecen mucho a las de Licaria excelsa, pero las glándulas de la presente sp. son más

grandes y se logran ver (con estéreo) sin desarmar la fl. Las ramitas y cúpulas muy lenticeladas de

L. excelsa también son muy diferentes a las de esta sp.

El material de Palmar Norte (p.ej., Burger et al 12334, CR) tiene hojas más pequeñas que el

material de la Pen. de Osa y antes había sido confundido con L. misantlae. Las hojas enormes de

G. Herrera 6668 (CR) podrían ser de un brinzal o de sombra, porque la ramita no es fértil y las cúpu¬

las asociadas con la muestra probablemente fueron recogidas de la tierra.

Litsea

Ca. 400 spp., SE EUA, Méx.-El Salv. y Hond., CR, Asia e Indomalasia, Austral.; 1 sp. en CR.

Litsea glaucescens Kunth, en Humb., Bonpl. & Kunth, Nov. gen. sp. Quarto ed. 2: 168, Folio ed. 2:

133. 1817. L. guatemalensis Mez. Lentisco.

Arbusto o arbolito, 1-4 m, dioico. Hojas alternas, con pecíolo 0.5-2 cm; lámina 3-10 X 1.3-3. 2 cm, lan¬

ceolada a lanceolado-elíptica, glabra, pinnadamente nervada. Infls. umbeladas, 1-1.6 cm. Fls. unisexuales; té¬

palos 6 (fls. estaminadas) ó 4 ó 6 (fls. pistiladas), ca. 3 mm, en 2 verticilos iguales o desiguales; estambres

fértiles (fls. estaminadas) 9 ó 12, separados, en 3 ó 4

verticilos, los 3 estambres internos con 2 glándulas en

la base; anteras dehiscentes por 4 válvulas; estami-

nodios (fls. pistiladas) usualmente 9, en 3 verticilos,

los del verticilo interno con glándulas en la base; ovario

(fls. pistiladas) glabro (las fls. estaminadas también con

pistilodio); estigma discoide. Frs. 0.8-1. 2 cm de diám.,

sostenidos por una cúpula discoide a pateliforme, ca.

0.6-0.8 cm.

Bosque muy húmedo y pluvial, 1500-2200+

m; vert. Pac. N Cord. de Talamanca, Cerros de

Escazú, Cerro Caraigres. Fl. ene., feb., nov., dic.

Méx.-El Salv. y Hond., CR. (/. F. Morales &

Abarca 3425 ; CR, INB)

Se reconoce por sus hojas con el pecíolo del¬

gado, levemente acanalado y la lámina con los

nervios secundarios casi invisibles y los tercia¬

rios finamente reticulados y por sus infls. umbe¬

ladas.

Litsea glaucescens

Lauraceae

121

El material costarricense comprende la ENDÉMICA Litsea glaucescens var. flavescens (Bartlett)

C. K. Alien (J. Arnold Arbor. 26: 413. 1945; L. flavescens Bartlett, Proc. Amer. Acad. Arts 44:

599. 1909).

Nectandra

Rohwer, J. G. 1993. Lauraceae: Nectandra. Fl. Neotrop. Monogr. 60: 1-333.

Ca. 120 spp., SE EUA (Florida), Méx.-Bol. y Ven., Trin. & Tob., Guayanas, Bras., Par., Ura.,

Arg., Antillas, Bahamas; 16 spp. en CR.

Arbustos o árboles, hermafroditas. Hojas alternas o (raramente) subopuestas a opuestas, la lámina panada¬

mente nervada. Infls. paniculadas. Fls. bisexuales; tépalos 6, en 2 verticilos iguales o desiguales; estambres fér¬