PREFACIO

Los estudios botánicos en Nicaragua se iniciaron con viajeros de paso en sus recorridos continentales. Las colecciones

de muestras botánicas más antiguas que conocemos resultaron del trabajo de los naturalistas George W. Barclay, Richard

Brinsley Hinds y Andrew Sinclair, miembros de la expedición inglesa “Voyage of the Sulphur”, que en abril de 1837 colec-

taron en el puerto El Realejo (Chinandega) y subieron a los volcanes El Viejo (hoy San Cristóbal) y Cosigiiina. Posterior-

mente, Emanuel Ritter von Friedrichsthal recorrió en 1841 la ruta San Juan—Chontales—-Granada y Rivas antes de adentrarse

en territorio costarricense. Como la boa nd estos dd cra O sus colecciones fueron generales y el nombre de

este pionero se celebra con vari ers 1pos 1 Polypodium friedrichsthalianum de Costa Rica.

De gran importancia es el danés Anders Sandoe Orsted, quien procedente de Jamaica, arribó en Centroamerica en 1846 y

hasta 1848 recorrió y herborizó en Nicaragua y Costa Rica. En el primero se concentró en “Segovia” pero de su itinerario re-

sultó la primera obra que apunta a la biogeografía y ecología de nuestro paisaje: L'Amérique Centrale. Recherches sur sa

flore et sa géographie physique, aparecida en Copenhague en 1863 con el patrocinio del gobierno costarricense. Sus colec-

ciones incluyeron criptógamas no vasculares y vasculares (Gómez, 1980). Por estos mismos años circularon en el área Au-

gust Fendler (1846) y Joseph von Rawicz Warszewicz (1846), celebrados también con numerosas especies y géneros de toda

índole, entre los helechos Lomariopsis fendleri y Eriosorus warscewiczil. En el año 1856 recorrieron nuestros campos

Charles Wright quien hizo la ruta San Juan del Sur a San Juan del Norte y en cuyas recolectas incluyó helechos, y Hermann

Wendland, de una ilustre familia de horticultores de Hamburgo, hoy celebrado con Danaea wendlandii.

En 1867, Berthold Carl Seemann realizó importantes colecciones desde Nicaragua a Panamá, y se honra su labor con Adi-

antum seemannii, entre otros. Paul Lévy, residente por un tiempo en Granada, documentó las plantas de esa parte de la ver-

tiente pacífica y seca nicaragiiense, incluyendo Ometepe, localidad tipo de Hemionitis levyi. Las colecciones de Lévy fueron

estudiadas y descritas por Fournier en Sertum nicaraguense, que constituye la primera obra pteridológica del país y enumera

121 especies de helechos. William Botting Hemsley incluyó 135 especies de helechos nicaragiienses en el famoso tratado

botánico Biologia Centrali-Americana. En las postrimerías del siglo XIX, 1893 es importante para estas notas porque Charles

Leonard Smith y Bohumil Shimek, de University of lowa, realizaron numerosas recolectas de helechos y grupos afines en la

ruta San Juan del Norte a Ometepe y Shimek publicó, Soo The 'ferns of Nicaragua, que incluye 120 po recogl-

das a lo largo del río San Juan (Gómez, 1976). Desde esa fecha, n e Nicaragua

hasta los artículos de Frank Conkling Seymour (1975a, b) y Marshall y Seymour ( 1975), aunque las labores de recolección en

campo continuaron por destacados botánicos como Paul Carpenter Standley, Louis Otho Williams, Antonio Molina Rossito,

entre otros extranjeros y por varios botánicos nacionales. Mis primeras herborizaciones en la tierra del Cocibolca fueron en

1962 y 1963 con mis viajes de reconocimiento de la flora centroamericana desde Costa Rica hasta el Istmo de Tehuantepec y

Oaxaca, México. En 1968, en compañía del distinguido botánico del Field Museum, William C. Burger, recorrimos crítica-

mente la región norcentral del país e hice hallazgos de importancia biogeográfica en la zona de Estelí, camino al Zamorano,

en cuyo herbario observé numerosas colecciones de Antonio Molina que despertaron mi interés en la flora pteridológica de

Nicaragua, gs motivaron. mi primera Epeiios a la raise de Colón y al río Plátano, pocos meses después. De ahí

mi recopilaci mo una lista de trabajo preliminar. En 1973 y 1975 hice la mayor parte

del trabajo de pS en Nicaragua. Muchos años más tarde, en la primera mitad de los 80, se llevó a cabo en Ciudad de Mé-

xico, auspiciada por la Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM), una reunión sobre la ejecución de la Flora

Mesoamericana con la participación del British Museum, Missouri Botanical Garden, UNAM y Museo Nacional de Costa

Rica, en que se acordó incluir helechos, con Ramón Riba y Nava y yo como editores del correspondiente volumen, cargo que

debí dejar con mi salida del Museo Nacional de Costa Rica para hacerme cargo del Jardín Botánico Wilson, en el sur de Costa

Rica y sin vías de comunicación adecuadas y confiables para el intercambio de materiales y manuscritos.

Pero el proyecto Flora de Nicaragua ya estaba en marcha a cargo de W.D. Stevens, quien gentilmente me invitó a pro-

ducir un tratado de los helechos para esa Flora. El manuscrito, en un formato similar al envisionado para la Flora Meso-

americana, fue depositado en Missouri. Sin embargo, luego se decidió publicar primero las plantas con semillas y dejar la

pteridología para un volumen posterior. Hoy, casi treinta años después, Flora de Nicaragua, Helechos ve la luz.

Para concluir, deseo expresar mi cordial agradecimiento a la familia Villa Rivas por su generosa hospitalidad en su casa,

un “hotel” de rigeur para todos los científicos visitantes que mi hermano afectivo, Jaime Villa R., invitaba a su país y en donde

llegué a conocer y amar al pueblo nicaragiiense, su paisaje y su rica cultura. Al Dr. Jaime Incer B., entonces a cargo del Cen-

tro de Investigaciones Científicas de Nicaragua (CICNIC) y motor de muchas actividades científicas y culturales, quien logró

del Banco Central un aporte económico importante para costear los viajes dentro del país. Al Cuerpo de Paz-Nicaragua por

proveer un increíble asistente de campo y amigo, Richard Zittar, quien con su guitarra y franciscana paciencia recorrió con-

migo el paisaje nica. A Alba L. Arbeláez, quien ha llevado la carga más pesada en la actualización de esta obra y producido

sus excelentes ilustraciones. A W.D. Stevens y Olga Martha Montiel, duo dinámico de los estudios florísticos, por su amistad

y cooperación desde siempre. Al pueblo de ese hermoso país, que hizo de mis estadías y recorridos un deleite al espíritu.

Luis Diego Gómez

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AGRADECIMIENTOS

Muchísimas gracias a nuestra institución, el Missouri

Botanical Garden, que ha dedicado muchos recursos para la

ejecución de este proyecto. Peter H. Raven, con su gran

pasión por expandir el conocimieto básico sobre las plantas,

ha sido siempre un pilar de apoyo de los estudios botánicos

en Nicaragua. En particular, queremos expresar nuestra gra-

titud a Robbin C. Moran (NY), quien leyó críticamente el

manuscrito y revisó las ilustraciones, dándonos comentarios

invaluables para mejorarlos y a Alan R. Smith (UC), que a

través de los años ha identificado con prontitud la mayor

parte de nuestras colecciones y constantemente nos ha apo-

yado con sus vastos conocimientos sobre el grupo. Muchas

gracias a George Yatskievych por identificar varios especí-

menes criticos de Nicaragua y darnos sus consejos para me-

jorar este trabajo y a Henk van der Werff quien fue instru-

mental en la preparación de la clave de Elaphoglossum. En

particular, estamos profundamente agradecidos a Fred Keu-

senkothen, quien con gran dedicación escaneó y trabajó en la

preparación de las ilustraciones.

Varios colegas nos apoyaron para la realización de este

trabajo y queremos mencionar especialmente a M.J.M.

Christenhusz (BM), cuyos conceptos y nombres hemos

seguido en el tratamiento de Danaea, y a Gregory McKee

(US), Germinal Rouhan (P), Jacques Lambinon y Joseph

Beaujean (LG), Deborah Lewis (ISC), Steve Boyd (RSA) y

Peter Scháfer (MPU) que nos facilitaron el estudio de las

colecciones de helechos de Nicaragua depositadas en sus ins-

tituciones. Joaquín Sánchez y Armando Ruiz Boyer (CR)

nos ayudaron para obtener imágenes de material histórico

depositado en el herbario del Museo Nacional de Costa Rica.

Debemos un agradecimiento muy especial a Jaime Incer

Barquero (Asesor para el Medio Ambiente al Presidente de

Nicaragua), promotor incansable de los estudios científicos

en Nicaragua. Sin su visión y apoyo el proyecto Flora de Ni-

caragua no se hubiera realizado. Nuestra profunda gratitud a

Ricardo Rueda e Indiana Coronado (HULE) que con sus ex-

celentes colecciones contribuyen a aumentar el número de

especies de helechos registradas para Nicaragua.

El análisis de conservación no hubiera sido posible sin la

participación de Trisha Distler y José Hidalgo, quienes pre-

pararon la información sobre área de ocupación y calidad de

hábitat de cada especie. Además ellos elaboraron los mapas

de distribución de las especies que complementan las des-

cripciones y los tres mapas incluidos en la introducción.

Diana Gunter, con su característica diligencia realizó la

edición técnica de este trabajo y Beth Parada nos apoyó en el

proceso final de la publicación.

En las primeras fases del proyecto Flora de Nicaragua

recibimos financiamento de National Science Foundation,

Banco Central de Nicaragua, Boris A. Krukoff, Josephine

Bay Paul and C. Michael Paul Foundation, National Geo-

graphic Society, Richard Lounsbery Foundation, Inc. y The

Winslow Foundation. El trabajo de campo más reciente-

mente ha sido generosamente apoyado por los doctores

Shirley A. y Alan Graham.

INTRODUCCIÓN

Por W.D. Stevens

El proyecto Flora de Nicaragua se inició en 1977 y la

fase intensiva de trabajo de campo terminó en 1987. En 2001

fueron publicados tres volúmenes de la Flora de Nicaragua

incluyendo todas las plantas con semillas, las Espermatófi-

tas. Con este cuarto volumen sobre las Pteridófitas, se com-

pleta la flora de las plantas vasculares de Nicaragua.

Un manuscrito preliminar de los helechos de Nicaragua

estaba escrito y disponible cuando la Flora de Nicaragua se

publicó en 2001, pero los editores decidimos no incluirlo,

principalmente porque el volumen de helechos de Flora

Mesoamericana había sido publicado pocos años antes y

nuestra versión hubiera sido algo repetitiva. Sin embargo,

posteri te decidi produci tro t con ilustra-

ciones, mapas de distribución y evaluación del estado de

conservación de cada especie, de manera que fuera un com-

plemento a los helechos de Flora Mesoamericana. A raíz de

esta decisión nos atrasamos varios años en terminar el tra-

bajo aquí presentado. Un beneficio inesperado es que, por

bien o por mal la rlacifnanis ls helerhne acrá aun

nando constantemente y muchas de las especies de helechos

en Nicaragua ahora llevan nombres diferentes a los usados

en floras anteriores. No queda duda que los nombres van a

seguir cambiando pero confiamos en que esta versión está

mayormente al día.

Hasta el cierre de esta edición están documentados en

Nicaragua 102 géneros con 551 especies de helechos. Como

en los tomos anteriores de la Flora de Nicaragua, incluimos

aquí especies que lógicamente deben estar en el país aunque

no han sido encontradas todavía, llevando el total a 114 gé-

neros y 633 especies descritos e ilustrados en este volumen.

El conocimiento de los helechos de Nicaragua se desa-

rrolló durante muchos años al igual que el resto de la flora,

pero dos autores históricos hicieron contribuciones sobre-

salientes. Eugéne Pierre Nicolas Fournier (1834-1884), pro-

lífico botánico francés, quien hizo una compilación de los

helechos de Nicaragua en 1872, basada mayormente en las

muestras de Berthold Carl Seemann (1825-1871) y Ralph

Tate (1840-1901) recolectadas en la región minera de Chon-

tales entre los años 1867 y 1871. En 1893 el pteridólogo Bo-

humil Shimek (1861-1937), acompañado por Charles Leo-

nard Smith (1866-1923), hicieron un viaje de recolección

sobre la ruta del proyecto del canal interoceánico en Río San

Juan y Rivas. En 1897 Shimek publicó un libro sobre los he-

lechos de Nicaragua, basándose en gran parte en sus propias

muestras y observaciones de campo pero también revisando

la literatura relevante.

El presente volumen se basó en el estudio de 8504 colec-

ciones de helechos de Nicaragua. Para la preparación del

texto prestamos libremente, a veces palabra por palabra, de

Obras anteriores, especialmente de los helechos de Flora

Mesoamericana (Moran y Riba, 1995) y de Pteridophytes of

Mexico (Mickel y Smith, 2004).

El patrón de diversidad de helechos en Nicaragua (Figura

[) parece indicar que los helechos son más diversos en tierras

altas y también de tierras húmedas. Bien puede ser que los

helechos son más diversos en tales ambientes pero en reali-

dad es exactamente el mismo patrón de diversidad de las

plantas en general (Figura ID, y a la vez es el mismo patrón

de la colección de muestras botánicas en el país (Figura II).

Es decir, entre más estudiamos una región del país más es-

pecies encontramos, y un cierto porcentaje (aproximada-

mente un 10%) siempre son helechos. Esta realidad sig-

nifica, en palabras sencillas, que todavía queda mucho por

saber con respecto de la distribución de plantas, incluyendo

helechos, en Nicaragua. El plan de trabajo de campo en Ni-

caragua, hoy en día, toma en cuenta tanto las áreas de cuya

flora sabemos poco o nada, como aquellas donde crecen es-

pecies de interés especial. De esta forma, esperamos adelan-

tar más eficaz y profundamente nuestro conocimiento de la

flora nicaragiiense y de los riesgos para la conservación de

este gran patrimonio.

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FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS — INTRODUCCIÓN xi

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Figura 1. —Diversidad de helechos en Nicaragua (basada en 551 especies).

xii INTRODUCCIÓN —FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

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Figura II. —Diversidad de plantas vasculares en Nicaragua (basada en 6158 especies).

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FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS — INTRODUCCIÓN xiii

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Figura II. —Densidad de colecciones de plantas vasculares en Nicaragua (basada en 121,756 colecciones).

EVALUACIÓN PRELIMINAR DEL ESTADO DE CONSERVACIÓN

DE LAS ESPECIES DE HELECHOS DE NICARAGUA*

Por Olga Martha Montiel

En un esfuerzo por determinar el estado de conservación

de cada una de las especies de helechos de Nicaragua, se

llevó a cabo una evaluación preliminar de cada especie uti-

lizando las categorías y criterios de la Unión Internacional de

la Conservación de la Naturaleza y de los Recursos Naturales

(UICN). Esta evaluación preliminar se realizó a nivel re-

gional ya que la intención de este trabajo es reflejar el estado

de amenaza de las especies en Nicaragua y buscar mecanis-

mos para contribuir a la conservación de aquellas especies

clasificadas preliminarmente como amenazadas.

Se trabajó empleando el criterio de UICN “área de ocu-

pación” (B2) y los subcriterios: severamente fragmentada o

que se conoce sólo de una localidad (a) y disminución con-

tinua, observada, inferida o proyectada (b) en área, extensión

y/o calidad del hábitat (iii). Se eligió este criterio porque la

mayoría de la información disponible para la evaluación

proviene de especímenes de herbario, ya que actualmente el

conocimiento directo sobre el estado de las poblaciones de

las distintas especies es muy preliminar.

Para determinar el área de ocupación sobrepusimos una

cuadrícula con celdas de 9 km? a los datos georeferenciados

de los especímenes y contamos el número de celdas ocu-

padas por cada especie. Los datos de los especímenes fueron

mapeados utilizando Arc View 3.2 y el cálculo del área de

ocupación se hizo automáticamente a través de un código

Avenue. Se escogió el tamaño de 3 km X 3 km para las cel-

das de forma que el criterio en Peligro Crítico (área de ocu-

pación estimada <10 km?) pudiera ser alcanzado. Este ta-

maño de celda está dentro de las sugerencias que UICN da

en sus lineamientos. La información geográfica de los es-

pecímenes nos permitió aplicar el criterio sobre la existencia

de las especies en un número determinado de localidades.

Para analizar la calidad del hábitat, sobrepusimos un mapa

de las áreas protegidas de Nicaragua y otro del impacto an-

trópico a los datos poccidos A mapeados en Arc

View 3.2. Este análisis supone que las poblaciones que se en

cuentran dentro de áreas protegidas y no afectadas p por el im-

pacto humano se conservarán y las que están fuera disminui-

rán en un futuro cercano.

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Conservación de E os. y de los Recursos Naturales (UICN).

Cabe reiterar que las evaluaciones se realizaron basadas

en el rango geográfico de las capecies dentro del país, el cual

rango total de distribución

de cada una de las especies. La oie en de una es-

pecie dentro del área de estudio no refleja nece-

sariamente su frecuencia tia dlobal o su relevancia para

la conservación (Rodrigues y Gaston, 2002). Muchas de las

colecciones estudiadas fueron realizadas hace más de cin-

cuenta años y varias especies no se han registrado reciente-

mente, hecho que no se tomó en cuenta para la evaluación

formal, pero indica que la vegetación natural ha desapare-

cido de dichas localidades o que hace falta trabajo de campo

para documentar la existencia de las poblaciones.

Categorías

EX - Extinto

EW - Extinto en estado silvestre

CR - En Peligro Crítico

EN - En Peligro

VU - Vulnerable

NT - Casi Amenazado

LC - Preocupación Menor

DD - Datos Insuficientes

NE - No Evaluado

Bibliografía

UICN (2001). Categorías y Criterios de la Lista Roja de la

UICN: Versión 3.1. Comisión de Supervivencia de Es-

pecies de la UICN. UICN, Gland, Suiza y Cambridge,

Reino Unido. ii + 33 pp.

Rodrigues, A.S.L. y K.J. Gaston. 2002. Rarity and conserva-

tion planning across geopolitical units. Conservation

Biology 16: 674-682.

NOTAS ACERCA DEL FORMATO

Debido a que todavía no existe acuerdo entre los po

logos en cuanto a las delimitaciones de algun as de las fami

lias de helechos, hemos decidido organizar la Flora de Ni-

caragua, Helechos alfabéticamente por género y especie.

Creemos además, que este tipo de arreglo facilitará enorme-

mente la utilización del libro.

Para las rouge de los ==. se sigue ¿ a Ts y

Powell (1992) o ados

en esa obra. A de las revistas periódicas siguen el “BPH- E

(Bridson, 2004) o los principios de estandarización emplea-

dos. Por último, para los libros se ha utilizado Taxonomic Li-

terature 2" edition y suplementos (Stafleu y Cowan, 1976—

1988; Stafleu y Mennega, 1992-2000; Dorr y Nicolson,

2008). En casos en que el mismo trabajo esté abreviado de

forma diferente en BPH-2 y Taxonomic Literature, se usa la

abreviatura del primero y cuando especies han sido publi-

cadas simultáneamente como parte de un artículo en una re-

vista y como obra autónoma, se ha usado la cita de la revista.

La cita de las especies de la obra de Humboldt, Bonpland y

Kunth, Nova Genera et Species Plantarum, corresponde a la

edición Quarto.

Descripciones

Los nombres de géneros y especies aceptados aparecen

en negrita, seguidos por las abreviaturas del autor o autores.

Los sinónimos, sin cita bibliográfica, van en cursivas. Se han

incluido únicamente aquellos sinónimos usados para hele-

chos nicaragiienses o citados con frecuencia en la literatura

botánica centroamericana. En caso de ser un basiónimo, apa-

rece inmediatamente después del nombre considerado co-

rrecto

Se procuró que las descripciones fuesen concisas y ho-

mogéneas dentro de los géneros. Las descripciones en mu-

chos casos se basaron en Moran y Riba (1995) y en Mickel y

Smith (2004). Para la terminología descriptiva se utilizó el

Diccionario de Botánica (Font Quer, 1985)

multilingual glossary for taxonomic pteridology (Lellinger,

2002). Las descripciones de las especies no repiten los con-

ceptos explicados en la descripción de los géneros.

Discusión

En la discusión del género se incluye el número de es-

pecies y la distribución a nivel mundial y el número de es-

pecies o taxones tratados para Nicaragua. Las observaciones

son principalmente taxonómicas o acerca de las relaciones

con otros géneros. En algunas ocasiones se incluyen usos y

notas generales pertinentes.

En la discusión ee ss especie se incluye el hábito o tipo de

vegetación en térmi s. Generalmente se citan 2

colecciones iva, mencionándose el apellido del

colector principal y su número de colección. Los datos de

elevación se han obtenido de las ro nn de los pliegos de

herbario. Se señala la distribución de modo esquemático a

nivel mundial. Se incluyen principalmente hai taxonómi-

cas así como relaciones con otras especies.

Mapas de distribución

ara cada especie presente en el país se incluye un mapa

de distribución basado en las colecciones realizadas en Nica-

ragua. Cada localidad de colección está representada por un

punto en el mapa

Ilustraciones

Se incluyen 151 láminas que representan todos los taxo-

nes presentes y esperados en el país. Las ilustraciones mayor-

mente se basaron en especímenes nicaragilenses y en caso

contrario se indica el país de procedencia del material.

CLASIFICACIÓN DE LOS HELECHOS DE NICARAGUA

En este volumen de la Flora de Nicaragua tratamos “helechos” en el sentido clásico, es decir las plantas vasculares con es-

poras y sin semillas, aunque queda bien comprobado que las licofitas forman una rama evolutiva aparte de las demás plan-

tas vasculares. Siguiendo a A.R. Smith et al. (2006), organizamos las familias aquí tratadas dentro de una clasificación filo-

genética.

“Licofitas” Schizaeaceae Ananthacorus Dryopteris

Lycopodiaceae Actinostachys Anetium Elaphoglossum

uperzia Schizaea Anogramma Lastreopsis

Lycopodiella Marsileaceae Bommeria Maxonia

Lycopodium Marsile Ceratopteris Megalastrum

Selaginellaceae Salviniaceae Cheilanthes Olfersia

Selaginella Azolla Doryopteris Phanerophlebia

Isoétaceae Salvinia Eriosoru Polybotrya

Isoétes Culcitaceae Hecistopteris Polystichum

Culcita Hemionitis Stigmatopteris

“Helechos” Plagiogyriaceae Mildella Lomariopsidaceae

Psilotopsida Plagiogyria Notholaena Cyclopeltis

Ophioglossaceae Cibotiaceae ellaea Lomariopsis

1 Cibotium Pityrogramma Nephrolepis

Ophioglossum Cyatheaceae Polytaenium Tectariaceae

Psilotaceae Alsophila Pteris Tectaria

Psilotum Cnemidaria Radiovittaria Triplophyllum

Equisetopsida Cyathea Scoliosorus Oleandraceae

Equisetaceae Sphaeropteris Vittaria Oleandra

Equisetum Dicksoniaceae Aspleniaceae Polypodiaceae

Marattiopsida Dicksonia Asplenium Campyloneurum

Marattiaceae Lophosoria Thelypteridaceae Ceradenia

anaea Metaxyaceae Macrothelypteris Cochlidium

; Marattia etaxya Thelypteris Dicranoglossum

Polypodiopsida Lindsaeaceae Woodsiaceae Enterosora

Osmundaceae Lindsaea Athyrium Lellingeria

Osmunda Lonchitis Cystopteris Loxogramme

Hymenophyllaceae Odontosoria Diplazium Melpomene

Hymenophyllum Saccolomataceae Hemidictyum Microgramma

Tri homanes accoloma Woodsia Micropolypodium

Gleicheniaceae Dennstaedtiaceae Blechnaceae Neurodium

icranopteris ennstaedtia Blechnum Niphidium

Diplopterygium Histiopteris Salpichlaena Pecluma

Gleichenella Hypolepis Woodwardia Phlebodium

Sticherus Pteridium Dryopteridaceae Pleopeltis

Lygodiaceae Pteridaceae Arachniodes Polypodium

Lygodium Acrostichum Bolbitis Serpocaulon

Anemiaceae Adiantopsis Ctenitis Terpsichore

Anemia Adiantum

Didymochlaena

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xvii

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ACROSTICHUM L.

Terrestres, creciendo en terrenos inundados salobres o salinos; rizoma abundante y macizo, cortamente rastrero a

suberecto; hojas monomorfas, 1.5-4 m de largo, 1-pinnadas, erectas, con una pinna terminal similar en forma a las pinnas

laterales; pinnas 10-60 pares, pediculadas, espaciadamente distribuidas hasta casi imbricadas sobre el raquis, elípticas,

1540 cm de largo y 3-6 cm de ancho, márgenes enteros, cartilaginosos, engrosados; nervios areolados, sin nérvulos inclui-

dos; esporangios y paráfisis cubriendo densamente toda la superficie abaxial de las pinnas fértiles, indusio ausente, esporas

tetraédrico-globosas, triletas, translúcidas

Género con ca 3 especies. Trópicos; 2 especies en Nicaragua. Acrostichum es un género típico de regiones costeras, se

caracteriza por su hábitat semi-acuático, además por sus hojas pinnadas grandes con esporangios café oscuros que cubren

completamente la superficie abaxial de las pinnas fértiles.

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1. Hojas fértiles con las pinnas fértiles poe a unos pocos pares en la pain distal de la lámina; pinnas distantes entre

a rfic an

sí, ápices obtusos a agudos, glabras en la sur dulares con la célula apical capitada .................. A. aureum

Ñ Hojas fértiles con las pinnas fértiles letribitidara lo largo de toda la lámi ina; pinnas muy próximas entre sí hasta

casi imbricadas, ápices acuminados, puberulentas en la superficie abaxial; paráfisis lineares con la célula apical

dilatada A. danaeifolium

Acrostichum aureum L., Sp. Pl. 1069. 1753. Fig. 1 D, E.

Hojas 1.5—3 m de largo; lámina

con 10-30 pares de pinnas alter-

nas, la hoja fértil sólo con 446 pares

de pinnas fértiles en la porción dis-

tal, pinnas estériles glabras en la su-

perficie abaxial; raquis redondeado

abaxialmente, acanalado adaxial-

mente; aréolas 7-9 hileras entre el

nervio medio y el margen

Manglares y pantanos; Rueda 4759, Stevens 19931;

0-160 m; sur de Florida a Paraguay y sur de Brasil, las An-

tillas, y en el paleotrópico. Esta especie es común en

manglares de ambas costas centroamericanas, rara en otros

ambientes. Es utilizada frecuentemente para forrar paredes

cerca de fogones debido a que su alto contenido de sales y

sílica la hace casi incombustible. “Forra”, “forra negra”. NT

Acrostichum danaeifolium Langsd. £ Fisch., Pl. Voy.

Russes Monde 1: 5, t. 1. 1810. Fig. 1 A—C.

Hojas 24 m de largo; lámina

con 30-60 pares de pinnas opues-

tas hasta alternas distalmente, la

hoja fértil con todas las pinnas fér-

tiles, pinnas estériles con diminu-

tos tricomas blanquecinos de hasta

0.2 mm de largo en la superficie

abaxial; raquis con varios canales

abaxialmente, plano a levemente

acanalado adaxialmente; aréolas 9-10 hileras entre el nervio

medio y el margen.

Manglares y pantanos; Harmon 5120, Rueda 2623; 0-65

m; sur de Florida a Paraguay y Brasil, las Antillas y las

Bermudas. Esta especie crece en poblaciones mixtas con la

especie anterior o en poblaciones monoespecíficas. Recibe

los mismos nombres y usos que Acrostichum aureum. VU

ACTINOSTACHYS Wall.

Terrestres; rizoma erecto, con tricomas anaranjados a cafés; hojas cespitosas; pecíolo casi de la misma longitud que la

hoja, estrechamente alado, glabro; la hoja estéril termina en una punta aguda a redondeada, la hoja fértil sostiene un espo-

rangióforo terminal consistente en un penacho de 2-6 rayos lineares, cada rayo con varias hileras de esporangios; esporas

monoletas verruculadas o estriadas; gametófito subterráneo

Género con ca 20 especies. Trópicos; sólo Actinostachys pennula se podría encontrar en Nicaragua. Actinostachys se ca-

racteriza por su lámina graminiforme. Cercanamente emparentado con Schizaea.

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Actinostachys pennula (Sw.) Hook., Gen. Fil. t. HITA.

1842; Schizaea pennula Sw.; A. germanii Fée. Fig. 2

ALE

porangios en 2-4 hileras, entremezclados con tricomas fili-

En Nicaragua se podría encontrar esta especie muy in-

conspicua en la zona de San Juan del Norte, en suelos

arenosos pobres cerca del nivel del mar; sur de Florida a

Uruguay y Brasil, las Antillas.

Hojas dimorfas, 5-15 (-60) cm de largo, glabras; pecíolo

subterete a triangular distalmente, redondeado en la base; es-

porangióforo 0.54 cm de largo y 0.7-0.9 cm de ancho, es-

7 ADIANTOPSIS—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

ADIANTOPSIS Fée

Terrestres o rupícolas; rizoma suberecto a erecto, con escamas bicoloras; hojas monomorfas, fasciculadas, glabras;

pecíolo muy oscuro, lustroso, con alas estrechas y membranáceas; lámina

pedada, radiada o 1-4-pinnada; pinnas angosta-

mente elípticas, atenuadas hacia ambos extremos; últimos segmentos sésiles a muy cortamente pediculados, subdimidiados,

pe UNS redondeado a lunulado

menos cuadrangulares, la base auriculada a ¿operen a US eedicado; nervios libres; soros marginales,

bosas, trile

margen recurvado, esporas tetraédrico-glo-

pea con ca 7 especies. Principalmente neotropical; 1 especie se encuentra en Nicaragua y se podría encontrar 1 es-

pecie adicional. Adiantopsis está cercanamente emparentado con Cheilanthes, particularmente con el grupo de C. micro-

phylla (Sw.) Sw.

W.R. Maxon. The Cuban species of Adiantopsis. Contr. U.S. Natl. Herb. 10: 485-486. 1908; M.S. Barker y R.J. Hickey.

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—

pecíolo por lo general igual o un poco más corto que la lámina

Adiantopsis radiata (L.) Fée, Mém. Foug. 5: 145. 1852;

Adiantum radiatum L. Fig. 3 AC.

Rizoma suberecto; hojas hasta

ca 40 cm de largo; pecíolo gene-

ralmente hasta dos veces la longi-

tud de la lámina, raramente de la

misma longitud, glabro; lámina de

contorno más o menos circular, con

5—7 pinnas arregladas radialmente

en el ápice del pecíolo; pinnas hasta

20 cm de largo y 3 cm de ancho;

nervios invisibles sobre el lado abaxial de la pinna fértil.

osques húmedos; Neill 4506, Rueda 15322; 250-1000

m; México a Argentina y sur de Brasil, las Antillas. En

Adiantopsis radiata los últimos segmentos son bastante

caedizos debido a sus pedículos articulados. La arquitec-

tura de la lámina la separa fácilmente del resto de las es-

pecies. VU

. Lámina de contorno más o menos circular, con 5-7 pinnas arregladas radialmente en el ápice del pecíolo; pecíolo

generalmente hasta dos veces la longitud de la lámina, raramente de la misma longitud

Lámina de contorno deltado, 2- -pinnado-pinnatífida, los segmentos pinnadamente distribuidos a lo largo del raquis;

A. radiata

A. seemanniil

Adiantopsis seemannii (Hook.) Maxon, Proc. Biol. Soc.

Wash. 53: 113. 1939; Cheilanthes seemannii Hook.

Fig. 3 D.

Rizoma suberecto; hojas hasta 30 cm de largo; pecíolo

cerca de la misma longitud de la lámina hasta un poco más

corto, glabro; lámina de contorno deltado, 2-pinnado-pin-

natífida, con 5-10 pares de pinnas opuestas a subopuestas

sobre el raquis; pinnas hasta 5 cm de largo y 1-2 cm de

ancho; nervios generalmente visibles sobre el lado abaxial de

la ... Ley L

ona ecta acry yA PE

r en bosques

cardo en el Volcán Maderas y en el Volcán Mombacho;

AO sl ena secas centroamericano previamente

identific (Sw.) Fée corres-

ponde a A. seemannii. Los diminutos tiéomas claviformes y

blanquecinos que se encuentran distribuidos sobre el lado

abaxial de los últimos segmentos en estas especies de

Add son persistentes y notorios en A. seemannii.

¿Ant

ADIANTUM L.

pecies con tricomas sobre el tejido foliar y/o los ejes; ú

en Nicaragua y se podría encontrar 1 especie adicional. Las

foliar ; últimos segmentos sésiles o pediculados, nunca adnados, en algunas

especies articulados (caducos); nervios libres y bifurcados dicotó

(nervios falsos) presentes entre los nervios verdaderos; espor.

vados, indusios 1 a varios por segmento, paráfisis ausentes, e

énero con ca 200 especies. Cosmopolita, cerca de la 2.

micamente, raramente areolados, algunas veces idioblastos

angios sobre los nervios de los márgenes membranosos recur-

Sporas triletas.

de las Eds en $. Erepioii at 26 especies se encuentran

el indusio marginal reflejo y los ejes oscuros y siempre teretes.

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FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—AÁDIANTUM 3

1. Lámina 1-pinnada ¿aerea 2-pinnada proximalmente en A. seemannii y A. obliquum)

nto

2. Soros solitarios sobre ambos márgenes del segme

3. Nervios e O raramente Otra areolados irregularmente; lámina con 3-9 pares de pinnas; pecíolo y

raquis glabro ho

3. Nervios ai degiiia con 16 2 (3) pares de pinnas; pecíolo y raquis esparcidamente escamosos al

menos al

A. wilsonii

2. Soros varios por

4, oo escamoso so (escamas dispersas y aa - +2 a

5 ntos d 1 de pise alarialmente

' rge p

escamas sobra el raquis, densas y persones A. obliquum

5. Márgene denticulados; segmentos por lo general glaucos abaxialmente;

scamas y pelos sobre el raquis, dispersos y caducos petiolatum

4, Raquis glabro

6. Pedículo de los segmentos proximales 1.54 cm de largo; lámina sin el extremo distal enraizante ...o.ooco...... A. seemannii

6. Pedículo de los segmentos proximales hasta 1 cm de largo; lámina con el extremo distal por lo general mee

7. Pinnas flabeladas con 2-7 lobos, pinnas articuladas

A. deflectens

7. Pinnas con margen acroscópico inciso-lobulado, margen basiscópico recto a cóncavo, pinnas no

articuladas

A. lunulatum

1. Lámina ae pad

8. Lám

Áánice d 3 t ti

do, de diferente forma que las pinnas laterales

a, Últimos segmentos con el color oscuro del pedículo sin pasar al segmento, articulados

10. Tejido laminar con tricomas blanquecinos en la superficie abaxi Ri A. feei

10. Tejido laminar glabro en la superficie abaxial

11. Pedículo de los últimos segmentos sólo a veces ligeramente dilatado en el ápice; escamas del rizoma

generalmente negras y enteras

, sa ículo de dilatado en el ápice; escamas del rizoma cafés o

afé-anaranjadas, cili iado-denticuladas o -fimbriadas

1. Nervios de los segmentos estériles terminando en márgenes dimi dentados; escamas del

izoma café-anaranjadas, ciliado- denticuladas

12, Nervios de los prisa estériles terminando en márgenes dentados; escamas del rizoma cafés,

esparcidamente ciliado-fimbriadas

9. Últimos segmentos con el color oscuro del pedículo pasando al segmento, no articulados

13. Mancha blanca presente en el punto de unión de la costa de la pinna al raquis

13. Mancha blanca ausente

14. Segmentos proximales de las pinnas y penúltimos segmentos traslapados con el raquis de la lámina y

el raquis de la pinna respectivame ente

14. Segmentos proximales de las pinnas y penúltimos segment traslapados con el raquis de la lámina

y el raquis de la pinna respectivamente

15. Indusios lunulados a reniformes o reniforme-redondeados; soros con farina amarilla; últimos

segmentos orbiculares a flabelados

15. Indusios reniformes a reniforme-redondeados; soros sin farina; últimos segmentos obovados a

romboidales

8. Lámina con ápice similar en forma a las pinnas laterales

16. Hojas 0 O NARRA las dos pinnas proximales 2-4 veces ramificadas basiscópicamente;

idioblastos

A. andicola

—

A. amplum

A. tenerum

A. braunii

A. concinnum

A. poiretii

A. raddianum

A. patens

16. Hojas pinnadas Et ausentes o presente

17. Lámina andas de idioblastos; a estériles regularmente dentados hasta 1/3 de su ancho

18. Últim os segmentos con pedículos 2-10 mm de largo; raquis glabro A. trapeziforme

18. Últimos segmentos sésiles o con pedículos cortos de hasta 2 mm de largo; raquis con tricomas

cortos y erectos de 0.1 mm de largo sobre la superficie adaxial

19. Indusio subcuadrangular a circular; pinnas proximales no bifurcadas

19. Indusio secos a pr pinnas proximales bifurcadas formando un segmento basal

basiscópico pinn

17. Lámina con bandas de cr segmentos estériles enteros, serrados, o raramente dentados

20. Últimos segmentos con tricomas dorados distribuidos sobre los nervios abaxialmente

21. Lámina oblonga, 2- ó 3-pinnada; escamas del rizoma clatradas . humile

21. Lámina deltada, 2-pinnada; escamas del rizoma no clatradas A. terminatum

20. Últimos segmentos glabros o con escamas abaxialmente, éstas cafés, delgadas, ramificadas en sus bases

22. Rizoma largamente rastrero

23. Últimos segmentos cercanos al terminal por lo general no marcadamente reducidos .................. A. latifolium

23. Últimos segmentos cercanos al terminal por lo general marcadamente reducidos

22. Rizoma cortamen te ra strero

24d. Pec íolo O y + hi; hnlad antarao pat

24. Pecíolo y raquis paca cubiertos por escamas enteras a pan retorcidas,

subadpresas o levemente patentes

25. Ultimos segmentos de cada pinna 2040 mm de largo

25. Últimos segmentos de cada pinna 5-20 mm de largo

A. urophvllum

E y

A. wilesianum

A. villosum

ADIANTUM—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

26. Soro 1 (2) por segmento; indusio linear sobre el margen acroscópico del

segmento, raramente un segundo indusio sobre el margen distal, gla

cria A. pulverulentum

26. Soros (1) 2-8 por segmento; indusios oblongos sobre los márgenes acroscópico

y distal basiscópico del segmento, pilosos

27. El color oscuro del pedículo apenas pasando al segmento hasta una distancia

de menos del doble del largo del pedículo; escamas del raquis pectinadas ...

. A, trichochlaenum

27. El color oscuro del pedículo pasando al segmento hasta una distancia de más

del doble del largo del pedículo; escamas del raquis enteras a dentadas

Adiantum amplum C. Presl, Reliq. Haenk. 1: 63. 1825; A.

princeps T. Moore. Fig. 4 H, L

Rizoma cortamente rastrero a

suberecto, con escamas linear-lan-

ceoladas, café-anaranjadas, cilia-

do-denticuladas; hojas 60-120 cm

e largo; pecíolo glabro; lámina

ampliamente ovada, 3- Ó 4-pin-

nada, glabra, verde (no glauca)

abaxialmente; raquis glabro; pin-

rómbicos u obovado-flabelados, base ampliamente cuneada,

márgenes acroscópico y distal profundamente denticulados,

pedículos conspicuamente dilatados en el ápice, articulados,

el color oscuro del pedículo sin pasar al segmento; en los

segmentos estériles los nervios terminando en los márgenes

diminutamente dentados; soros 8-16 por segmento, indusios

oblongos a lunulados sobre los márgenes acroscópico y dis-

tal del segmento.

Áreas alteradas de bosques secos; Araquistain 2283,

Stevens 3987; 40-1000 m; México a Colombia y Venezuela.

Además de los caracteres usados en la clave, esta especie se

diferencia de Adiantum tenerum en que los senos entre los

dientes de los márgenes estériles son agudos y poco profun-

dos, mientras que en A. tenerum son redondeados y más pro-

fundos. NT

Adiantum andicola Liebm., Kongel. Danske Vidensk. Selsk.

Skr., Naturvidensk. Math. Afd., ser. 5, 1: 266. 1849, Fig.

4D.

Rizoma corto a largamente ras-

trero, con escamas lanceoladas,

generalmente negras, enteras; hojas

40-90 cm de largo; pecíolo glabro;

lámina ampliamente ovada a del-

tada, 3- Ó 4-pinnada, glabra, ge-

neralmente glauca abaxialmente;

raquis glabro, algunas veces glauco;

pinnas (4-) 6-12 pares; últimos

segmentos obovados a rómbicos o flabelados, bases cunea-

das, márgenes distales profundamente lobulados, pedículos

sólo a veces ligeramente dilatados en el ápice, articulados, el

color oscuro del pedículo sin pasar al segmento; en los seg-

mentos estériles los nervios terminando en los márgenes le-

vemente dentados; soros 2-10 por segmento, indusios reni-

forme-redondeados o lunulados sobre el margen distal del

segmento.

Nebliselvas y bosques de pino-encinos; Grijalva 879,

Stevens 15131; 1150-1700 m; México a Colombia. NT

A A. tetraphyllum

Adiantum braunii Mett. ex Kuhn, Linnaea 36: 75. 1869.

Fig. 4C.

Rizoma cortamente rastrero,

con escamas lineares, castaño Os-

curas a negras, enteras; hojas hasta

70 cm de largo; pecíolo glabro;

lámina ampliamente ovada, 3- Ó 4-

pinnada, glabra, no glauca; raquis

anc

(12) pares; últimos segmentos

rómbico-flabelados, orbiculares u obovados, bases cunea-

das, márgenes distales lobulados, pedículos no dilatados en

el ápice, no articulados, el color oscuro del pedículo pasando

al segmento; en los segmentos estériles los nervios termi-

nando en los márgenes cartilaginosos diminutamente denta-

dos; soros 1-5 por segmento, indusios cri a

lunulados sobre el margen distal del segment

Bosques secos; Fonseca 126, Garnier 1 907. 300-900 m;

México a Ecuador y Venezuela. EN

Adiantum concinnum Humb. £ Bonpl. ex Willd., Sp. Pl.

5(1): 451. 1810. Fig. 4 G.

Rizoma cortamente rastrero a

suberecto, con escamas linear-

lanceoladas café oscuras, enteras;

de largo;

xuoso en su 1/2 distal; pinnas 10—

25 pares; últimos segmentos obo-

vados a flabelados, base cuneada, pedículos no dilatados en

el ápice, no articulados, el color oscuro del pedículo general-

mente pasando al segmento; en los segmentos estériles los

nervios terminando en los senos poco profundos de los már-

genes denticulados; soros 4-10 por segmento, indusios

reniformes a reniforme-redondeados sobre el margen distal

del segmento.

Nebliselvas, bosques húmedos, bosques secos, bosques

de pino-encinos y bosques inundables; Moreno 17381,

Stevens 5396; 0-1500 m; México a Perú y Brasil, las Anti-

llas. Esta es la especie de Adiantum más abundante en

Nicaragua. LC

Adiantum decoratum Maxon $ Weath., Amer. J. Bot. 19:

165. 1932. Fig. 6 G, H.

Rizoma cortamente rastrero, con escamas lineares a

filiformes, café oscuras, denticuladas; hojas 40-90 cm de

largo; pecíolo densamente escamoso; lámina deltada, 2-

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—AÁDIANTUM 5

pinnada a ocasionalmente 3-pin-

nada proximalmente, glabra, verde

a glauca abaxialmente; raquis es-

camoso al igual que el pecíolo;

pinnas 5-7 pares; últimos segmen-

dos, el color oscuro del pedículo

pasando al segmento; en los seg-

¡ n los márgenes serru-

lados; soros hasta 8 por segmento, indusios oblongos a li-

obre cópico y distal del segmento.

Bosques húmedos; Moreno 19601, Pipoly 4229; 100-

900 m; México al noroeste de Colombia. VU

menta actárilac 1

Adiantum deflectens Mart., Icon. Pl. Crypt. 94. 1834. Fig.

Rizoma muy cortamente ras-

trero a suberecto, con escamas li-

near-lanceoladas, bicoloras, café

claras con una franja media café-

rojiza, enteras; hojas 5-30 cm de

pinnas 4-6 (-10) pares, flabeladas, con 2-7 lo

cuneadas, conspicuamente pediculadas, sliala el color

oscuro del pedículo sin pasar al segmento; en los segmentos

estériles los nervios terminando en los márgenes marca-

damente serrulados; soros 3-7 por segmento, indusios li-

neares a oblongos, ligeramente curvados, sobre el margen

distal del segmento.

Bosques secos; Sandino 781, Stevens 22407; 40-500 m;

México a Paraguay y Brasil. VU

Adiantum feei T. Moore ex Fée, Mém. Soc. Sci. Nat. Stras-

bourg 5(1): 29, t. 24, f. 1. 1857. Fig. 4 F.

Rizoma cortamente rastrero,

con escamas linear-lanceoladas,

casi negras, enteras; hojas 150 cm

de largo; pecíolo con tricomas

rojizos erectos; lámina ovada a

ovado-lanceolada, 2-4-pinnada,

scandente, con tricomas rojizos

erectos sobre las costas, las cóstu-

los pedículos adaxialmente,

con tricomas blanquecinos erectos a flexuosos sobre los

nervios abaxialmente; raquis con tricomas rojizos erectos, a

menudo flexuoso; pinnas 6—14 pares; últimos segmentos fla-

belados a rómbicos o circulares, bases ampliamente

cuneadas a redondeadas, márgenes distales profundamente

lobulados, pedículos no dilatados en el ápice, articulados, el

color oscuro del pedículo sin pasar al segmento; en los seg-

mentos estériles los nervios terminando en los márgenes car-

tilaginosos; soros 1-4 por segmento, indusios oblongos hasta

lunulados o reniformes sobre el margen distal del segmento.

osques de pino-encinos; Williams 27963; 1450 m; Mé-

xico a Nicaragua.

Adiantum humile Kunze, A 80, 1834. Fig. 6 E, F.

Riz

gulares, cafés, denticuladas; hojas

ca 100 cm de largo; pecíolo es-

camoso; lámina oblonga, 2- ó 3-

ron glabra cips con

tricomas dorados distribuidos

108S > ctas

raquis escamoso al igual que el

pecíolo; pinnas 2-5 pares; últimos segmentos rectangular-

oblongos, dimidiados, subsésiles o cortamente pediculados,

no articulados, el color oscuro del pedículo pasando al seg-

mento; en los segmentos estériles los nervios terminando en

los márgenes serrulados; soros hasta 12 por segmento, indu-

sios oblongos sobre los márgenes acroscópico y distal basis-

cópico del segmento.

Bosques húmedos; Stevens 18690; 400-600 m; Nica-

ragua a Perú, Trinidad. EN

sobre los nerv

Adiantum latifolium Lam., Encycl. 1: 43. 1783. Fig. 6 C, D.

Rizoma largamente rastrero,

con escamas linear-lanceoladas,

cafés, enteras a esparcidamente

denticuladas; hojas hasta y cm .«

largo; pecíolo con escam

nadas esparcidas, oct

lámina deltada, 2-pinnada, glabra,

lauca abaxialmente;

raquis escamoso al igual que el

pecíolo; pinnas 2-4 pares; últimos segmentos lanceolados a

casa deltados, dimidiados, sésiles o subsésiles, no

culados, el color oscuro del pedículo pasando al seg-

márgenes acroscópico y distal basiscópico del segmento.

Pluvioselvas, bosques húmedos, bosques inundables y

sabanas; Rueda 9540, Stevens 12309; 0-1000 m; México

a Argentina y Brasil, las Antillas. Vincelli 158, aquí in-

cluida tentativamente, es un paratipo de Adiantum reptans

A. Rojas. LC

Adiantum lunulatum Burm. f., Fl. Indica 235. 1768. Fig.

Rizoma cortamente rastrero,

una franja media café oscura a

negra, enteras; hojas 20-60 cm de

largo; pecíolo glabro, lustroso;

márgenes acroscópicos inciso-lobulados,

dondeados, márgenes basiscópicos rectos a cóncavos, larga-

mente pediculadas, generalmente no articuladas, el color os-

curo del pedículo sin pasar al segmento abaxialmente; en los

segmentos estériles los nervios terminando en los márgenes

6 ADIANTUM—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

enteros; soros 4-10 por segmento, indusios oblongos a li-

neares sobre los márgenes acroscópico y distal del segmento.

Bosques húmedos, bosques secos y bosques de pinos;

Moreno 10709, Stevens 20548; 0-500 m; México a Colom-

bia, Cuba y en el paleotrópico. NT

Adiantum macrophyllum Sw., a 135. 1788. Fig. 5 A, B.

Rizoma cortamente rastrero,

con escamas linear-lanceoladas,

bicoloras, cafés con una franja

pr de células con paredes más

grues oscuras, finamente

denticulado-ciliadas; hojas 30-75

cm de largo; pecíolo glabro y

glauco; lámina o aceros 1-pin-

nada, glabra, glauca abaxialmente;

raquis glabro; pinnas 3-9 Cano ovado-deltadas, bases am-

tenido: en los márgenes dentados a serrulados; soros

lita del segmento, continuos, indu-

sios lineares a lo largo de la mayor parte de los márgenes

acroscópico y basiscópico del segmento

Nebliselvas y bosques húmedos; Henrich 252, Seymour

3747;,0-1300 m; México a Bolivia y Brasil, las Antillas. Una

especie frecuente en taludes. Las hojas juveniles de esta es-

pecie y de Adiantum seemannii presentan una atractiva co-

loración rosada. Esta especie puede ser separada de A

wilsonii además de la diferencia en el número de pinnas, por

el nervio medio de las pinnas, el cual en A. wilsonii se hace

fácilmente visible desde la base hasta el ápice en ambas su-

perficies. LC

Adiantum obliquum Willd., Sp. Pl. 5(1): 429. 1810. Fig. 5 D.

Rizoma cortamente rastrero,

con escamas largamente lanceo-

as, Café-rojizas, enteras a

e hojas 20-6!

mente, abax

verde en ambas superficies; raquis persistentemente es-

camoso; pinnas 9-15 pares; últimos segmentos lanceolados

a ovados, cortamente pediculados a subsésiles, el color os-

curo del pedículo pasando al segmento abaxialmente; en los

segmentos estériles los nervios terminando en los márgenes

irregularmente serrados a

los márgenes acroscópico y basiscópico del segmento.

Pluvioselvas y bosques húmedos; Atwood 4518, Stevens

19984; 0-500 m; México a Bolivia y Brasil, las Antillas.

Shimek (1897: p. 144148 t S, B ón, k :0, E 155, SuTá

14, t. 8, f. 1-5) presentó un estudio de esta especie esafor-

tunadamente todo el material que hemo s visto ps una mezcla

de Adiantum latifolium y A. setiniatbls LG

Adiantum patens Willd., pe .0 ses 439. 1810. Fig. 5F.

ma cortamente rastrero,

con escamas linear-lanceoladas,

café claras, ciliado-fimbriadas; ho-

jas 20-50 cm de largo; pecíolo

glabro; lámina pedada o pedado-

digitada de contorno circular, las

dos pinnas proximales 2-4 veces

cos

sobre ambas superficies; raquis principalmente en su por-

ción distal con e tricomas blanquecinos ramificados;

oblongos, dimidiados, subsésiles, no

edículo pasando al seg-

mento; en los segmentos estériles los nervios terminando

en los márgenes cartilaginosos crenados; soros 3-10 por

segmento, indusios lunulados a reniformes o reniforme-

redondeados sobre los márgenes acroscópico y distal del

segmento.

Bosques de pino-encinos; Moreno 11301,

1300 m; México a Bolivia, África. VU

11332

pe.

Adiantum petiolatum Desv., Ges. Naturf. Freunde Resta

Mag. Neuesten Entdeck. Gesammten Naturk.

1811. Fig. 5G

Rizoma cortamente rastrero,

con escamas linear-lanceoladas,

y glauca abaxialmente; raquis con

pelos y escamas dispersos y caducos; pinnas 3-10 pares,

deltadas a lanceolado-oblongas, bases oblicuas, cortamente

pediculadas a subsésiles, no articuladas, el color oscuro del

pedículo pasando al segmento abaxialmente; en los segmen-

tos estériles los nervios terminando en los márgenes uni-

formemente serrados a denticulados; soros 8-15 por seg-

mento, indusios oblongos, lineares o levemente arqueados

sobre los márgenes acroscópico y distal basiscópico del seg-

mento.

Pluvioselvas ú o 15045, Stevens

16801; 0-350 m; México a Bolivia y Poe las Antillas. LC

Adiantum poiretii Wikstr., Kongl. Vetensk. Acad. Handl.

1825: 443, 1826; A. crenatum Poir. Fig. 4 A, B.

ma largamente rastrero O

raras veces cortamente rastrero,

2-4-pinnada, glabra, glauca aba-

xialmente; raquis glabro; pinnas

ares; últimos segmentos or-

biculares a flabelados, márgenes distales lobulados, bases

ampliamente cuneadas o truncadas, pedículos no dilatados

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—AÁDIANTUM 7

en el ápice, no articulados, el color oscuro del pedículo

pasando al segmento y desvaneciéndose gradualmente; en

los segmentos estériles los nervios terminando en los senos

de los márgenes dentados; soros 2-8 por segmento, indusios

lunulados a reniformes o reniforme-redondeados sobre el

margen distal del segmento.

Bosques de pinos; Moreno 17901; 1400 m; México a

Chile, Cuba, República Dominicana y Haití, y en el Viejo

Mundo. EN

Adiantum pulverulentum L., Sp. Pl. 1096. 1753. Fig. 7 E, E

Rizoma cortamente rastrero,

con escamas linear-lanceoladas,

café oscuras, ciliadas; hojas 30-

00 de largo; pecíolo es-

camoso; lámina deltada, 2-pinnada,

glabra adaxialmente, escamosa

abaxialmente; raquis moderada-

mente escamoso al igual que el

cíolo; pinnas 3-10 pares; últi-

mos segmentos oblongos, dimidiados, subsésiles o corta-

mente pediculados, no articulados, el color oscuro del

pedículo pasando al segmento; en los segmentos estériles los

nervios terminando en los márgenes dentados; soros 1 (2)

por segmento, indusio linear sobre el margen acroscópico del

segmento, raramente un segundo indusio sobre el margen

distal

Nebliselvas, pluvioselvas, bosques húmedos y bosques

inundables; Seymour 3749, Stevens 6879; 0-1000 m; México

a Bolivia y Brasil, las Antillas. LC

Adiantum raddianum C. Presl, Tent. Pterid. 158. 1836.

Fig. 4E

Rizoma cortamente rastrero,

con escamas linear-lanceoladas,

cafés, enteras; hojas hasta 60 cm

de largo; pecíolo glabro; lámina

ovado-deltada a ovado-lanceo-

lada, 2-4-pinnada, glabra; raquis

glabro, algo flexuoso en su 1/2

distal; pinnas 6-10 pares; últimos

segmentos obovados: a rombostas

les, márgenes

mente cuneadas a redondeadas, pedículos no dilatados en el

ápice, no articulados, el color oscuro del pedículo pasando al

segmento y desvaneciéndose gradualmente; en los segmen-

tos estériles los nervios terminando en los senos de los már-

genes dentados; soros 2-9 por segmento, indusios reni-

formes a reniforme-redondeados sobre el margen distal del

segmento.

Bosques húmedos; Stevens 17648; 550 m); México a

Chile y Brasil, las Antillas, y en el Viejo Mundo. EN

Adiantum seemannii Hook., Sp. Fil. 2: 5, t. 8la. 1851. Fig.

gulares a lanceoladas, café OSCUAS, enteras a diminutamente

denticuladas; hojas e largo; pecíolo glabro,

glauco; lámina ovada a deltado- Serie 1-pinnada u oca-

sionalmente 2-pinnada proximal-

mente, glabra, lustrosa adaxial-

mente, opaca y a menudo glauca

abaxialmente; raquis glabro, glau-

co; pinnas 24 pares, ampliamente

ovadas, bases redondeadas, larga-

mente pediculadas, no articuladas,

el color oscuro del pedículo sin

pasar al segmento abaxialmente;

en los segmentos estériles los nervios terminando en los már-

genes con dientes puntiagudos; soros varios por segmento,

indusios lineares y más o menos continuos sobre los már-

genes acroscópico y basiscópico del segmento, a menudo

también en el margen proximal.

Pluvioselvas y bosques húmedos; Pipoly 4755, Stevens

16610; 0-1000 m; México a Colombia. NT

Adiantum tenerum Sw., Prodr. 135. 1788. Fig. 4 J.

Rizoma cortamente rastrero,

con escamas lanceoladas a linear-

parcidamente ciliado-fimbriadas;

hojas 30-90 cm de largo; pecíolo

glabro, algunas veces diminuta-

mente tuberculado; lámina ovado-

deltada, 3- ó 4-pinnada, glabra, al-

gunas veces glauca abaxialmente; raquis glabro, algo

flexuoso distalmente; pinnas 5-10 pares; últimos segmentos

trapeziformes a rómbicos o hasta flabelados en el ápice de

las pinnas, márgenes distales hendido-denticulados a lobula-

dos, bases cuneadas, pedículos fuertemente dilatados en el

ápice, articulados, el color oscuro del pedículo sin pasar al

segmento; en los segmentos estériles los nervios terminando

en los márgenes dentados; soros 5-12 por segmento, indu-

sios reniformes a oblongos sobre el margen distal del seg-

mento.

Bosques húmedos y bosques secos; Pipoly 4374, Stevens

8790-b; 50-500 m:; Florida a Venezuela, las Antillas. NT

Adiantum terminatum Kunze ex Migq., Verslagen Meded.

er KI. Kon. Ned. Inst. Wetensch. Letterk. Schoone

Kunsten 1842: 187. 1843. Fig. 7 A, B

Rizoma cortamente rastrero,

con escamas estrechamente trian-

gulares, cafés, enteras a den-

ticuladas; hojas hasta 40 cm de

largo; pecíolo con escamas pe-

queñas dispersas, glabrescente;

lámina deltada, 2-pinnada, glabra

adaxialmente, con tricomas dora-

dos distribuidos sobre los nervios

abaxialmente; raquis escamoso al igual que el pecíolo; pin-

nas 2-5 pares; últimos segmentos oblongos, dimidiados,

subsésiles, no articulados, el color oscuro del pedículo

pasando al segmento; en los segmentos estériles los nervios

terminando en los márgenes con dientes puntiagudos; soros

hasta 10 por segmento, indusios oblongos sobre los már-

genes acroscópico y distal basiscópico del segmento.

8 ADIANTUM—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

Pluvioselvas; Molina 2020, Moreno 12212; 0-100 m;

México a Bolivia, Trinidad.

Adiantum tetraphyllum Humb. £ Bonpl. ex Willd., Sp. Pl.

5(1): 441. 1810. Fig. 71, J

Rizoma corta a largamente ras-

trero, con escamas linear-lanceo-

ladas, café-doradas, dispersamente

denticuladas; hojas 30-100 cm de

deltada, 2-pinnada, glabra adaxial-

mente, ocasionalmente con muy

pocas escamas abaxialmente; raquis

escamoso al igual que el pecíolo;

pinnas 1-5 pares; últimos segmentos falcados, dimidiados,

sésiles, no articulados, el color oscuro del pedículo pasando

al segmento; en los segmentos estériles los nervios termi-

nando en los márgenes dentados; soros 4-8 por segmento,

indusios oblongos a lineares sobre el margen acroscópico y

ocasionalmente sobre el margen distal.

Nebliselvas, pluvioselvas y bosques húmedos; Rueda

12295, Stevens 14595; 0-1300 m; México a Paraguay, las

Antillas. Los especímenes determinados previamente como

Adiantum fructuosum Poepp. ex Spreng., se han incluido

dentro de esta especie. LC

Adiantum trapeziforme L., Sp. P1. 1097. 1753. Fig.7C,D.

izoma corta a largamente ras-

trero, con escamas linear-lanceo-

ladas, café oscuras, denticuladas;

hojas 50-130 cm de largo; pecíolo

glabro, diminutamente tubercu-

lado; lámina ampliamente ovada,

2- 6 3 (4)-pinnada, glabra, a veces

glauca abaxialmente; raquis glabro;

as 3 Ó 4 pares; últimos seg-

mentos trapeziformes, inequiláteros, bases cuneadas, pedi-

culados, articulados, el color oscuro del pedículo sin pasar al

segmento; en los segmentos estériles los nervios terminando

en los márgenes dentados; soros 12-20 por segmento, indu-

sios oblongos sobre los márgenes acroscópico y distal del

segmento.

Nebliselvas, bosques húmedos, bosques secos, bosques

de pino-encinos y bosques inundables; Rueda 7551, Stevens

3199; 100-1300 m; México a Paraguay, Cuba, Jamaica, las

Antillas Menores y Trinidad. LC

Adiantum trichochlaenum Mickel £ Beitel, Mem. New

York Bot. Gard. 46: 29, f. 41L. 1988. Fig. 6 K, L

izoma cortamente rastrero, con

escamas estrechamente triangu-

lares, cafés, dentadas; hojas hasta

70 cm de largo; pecíolo esparcida-

mente escamoso; lámina deltada

mente escamoso al igual que el

pecíolo; pinnas 2-5 pares; últimos segmentos oblongos,

largo; pecíolo escamoso; lámina

dimidiados, subsésiles o cortamente pediculados, no articu-

lados, el color oscuro del pedículo apenas pasando al seg-

mento; en los segmentos estériles los nervios terminando en

los márgenes dentados; soros (1) 2-8 por segmento, indusios

oblongos sobre los márgenes acroscópico y distal basis-

cópico del segmento.

Bosques húmedos; Rueda 3469, Stevens 12676; 50-400

m; México a Ecuador. Tratada bajo el nombre Adiantum

cristatum L. en Shimek (1897: p. 146, t. 7, f. 5—7), una es-

pecie de las Antillas. VU

Adiantum urophyllum Hook., Sp. Fil. 2: 24, t. 84B. 1851.

Fig. 7 G, H.

Rizoma cortamente rastrero, con escamas triangular-

atenuadas, cafés, lustrosas, ciliadas; hojas ca 50 cm de largo;

pecíolo glabro o con pocas escamas en la base; lámina am-

pliamente ovada a deltada, 2-pinnada, glabra, verde oliva en

ambas superficies; raquis con tricomas cortos rígidos ada-

xialmente, glabro abaxialmente; pinnas 3-5 pares; últimos

segmentos rectangular-oblongos a trapeziformes o lige-

ramente atenuados hacia el ápice agudo, dimidiados, sub-

sésiles o cortamente pediculados, no articulados, el color os-

curo del pedículo pasando al segmento; en los segmentos

estériles los nervios terminando en los márgenes doblemente

serrados; soros generalmente 6-12 por segmento, indusios

subcuadrangulares a circulares sobre los márgenes acros-

cópico y distal del segmento.

En Ni 1a esta especi

p p encontrar en bosques

húmedos; Guatemala a Perú, Jamaica.

Adiantum villosum L., Syst. Nat., ed. 10, 1328. 1759. Fig.

Rizoma cortamente rastrero, con

escamas linear-lanceoladas, café os-

normalmente 2-pinnada, glabra

adaxialmente, esparcidamente €es-

camosa abaxialmente; raquis es-

parcidamente escamoso al igual

que el pecíolo; pinnas 3-6 pares; últimos segmentos lanceo-

lados a estrechamente deltados, dimidiados, subsésiles, no

articulados, el color oscuro del pedículo pasando al seg-

mento; en los segmentos estériles los nervios terminando

en los márgenes diminutamente dentados; soros 1-3 (-6)

por segmento, indusios oblongos o levemente arqueados

sobre los márgenes acroscópico y distal basiscópico del seg-

mento.

Pluvioselvas, bosques húmedos, bosques secos y bosques

inundables; Seymour 6199, Stevens 4086; 0-800 m; México

a Perú y Brasil, las Antillas. NT

Adiantum wilesianum Hook., Sp. Fil. 2: 50, t. 83C. 1851.

ha a E

1 cortamente rastrero, con escamas lanceoladas,

cafés, cia: hojas 50-80 cm de largo; pecíolo glabro;

lámina ampliamente ovada a deltada, 2- ó 3-pinnada, glabra

en ambas superficies sobre el tejido foliar, pero con tricomas

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—ALSOPHILA 9

pequeños en la costa, cóstulas y

ejes menores adaxialmente; raquis

pares; últimos segmentos fred

deltados a estrechamente trape-

or dimidiados, bei

o articulados, el color oscuro del

pedículo pasando al por en los segmentos estériles los

nervios terminando en los márgenes denticulados; soros 4-6

gmento, indusios oblongos a lunulados, a a re-

el margen acroscópico del segmento.

Bosques húmedos y pluvioselvas; Neill 4228. Vincelli 310-

a; 100-400 m; México a Panamá, también en Jamaica. NT

Adiantum wilsonii Hook., Sp. Fil. 2: 6, t. 72a. 1851. Fig. 5 H.

Rizoma largamente rastrero, con escamas lanceolado-

triangulares, cafés con paredes celulares parcialmente en-

grosadas, diminutamente denticu-

ladas; hojas hasta 60 cm de largo;

pecíolo esparcidamente escamoso,

a menudo glabrescente abaxial-

mente; lámina ampliamente ovada

a deltada, 1-pinnada, glabra ada-

xialmente, ocasionalmente esca-

mosa abaxialmente, opaca; raquis

esparcidamente e scamoso, a me-

nudo glabrescente abaxialmente; pinnas 1 ó 2 (3) pares,

ovado-lanceoladas, bases redondeadas a subcordadas, pedi-

culadas, no articuladas, el color oscuro del pedículo pasando

al segmento abaxialmente; en los segmentos estériles los

nervios terminando en los márgenes dentados; soros solita-

rios, si linear sobre ambos márgenes del segmento,

contin

is bosques húmedos y bosques inundables;

Moreno 23398, Rueda 10271; 0-1000 m; México a Ecuador

y las Antillas Mayores. LC

ALSOPHILA R. Br.

Terrestres, arbóreas; tallos decumbentes a erectos, con o sin espinas; hojas sésiles hasta largamente pecioladas; pecíolo

café a negro, liso a espinoso, con escamas concoloras a bicoloras, con una seta apical o con setas apicales y laterales; lámina

2-pinnado-pinnatífida hasta raramente 4-pinnada, el ápice gradualmente contraído o abruptamente reducido e imparipin-

nado; raquis pajizo a negro, con tricomas, escamas y escuámulas; nervios libres, 6-24 pares en los últimos segmentos; indu-

sio cuando presente globoso, glabro o piloso, esporangios generalmente con 16 esporas triletas.

Género con más de 200 especies. Trópicos del Nuevo y Viejo Mundos; 4 especies en Nicaragua. Las escamas con setas

aciculares negras, típicas en este género, lo separan fácilmente del resto de los géneros arbóreos.

G.J. Gastony. A revision of the fern genus Nephelea. Contr. Gray Herb. 203: 81-148. 1973; D.S. Conant. A revision of

the genus Alsophila (Cyatheaceae) in the Americas. J. Arnold Arbor. 64: 333-382. 1983; D.S. Conant, L.A. Raubeson, D.K.

Attwood, S. Perera, E.A. Zimmer,

J.A. Sweere y D.B. Stein. Phylogenetic and evolutionary implications of combined analy-

sis of DNA and morphology in the Cyatheaceae. In: J.M. Camus, M. Gibby y R.J. Johns (eds). Pteridology in Perspective.

231-248. 1996.

1. Indusio ausent

nte

2. Penúltimos segmentos pinnados, pediculados; costas adaxialmente acanaladas con tricomas erectos cafés, abaxialmente

con escamas

uUros

153]

café-marginadas y bulladas; últimos segmentos crenados o los más proximales casi pinnados; ejes

A. salvinii

. Penúltimos segmentos pinnatífidos, sésiles a subsésiles; costa ialmente redondead tricomas a

adpresos blanquecinos, abaxialmente con escamas blanquecinas bulladas y también con tricomas sim

blanquecinos sobre las costas, las cóstulas y los nervios; últimos segmentos enteros con márgenes pencas ejes

A. tryoniana

café claros

1. Indusio digo

os abaxialmente con tricomas estrellados de 3 ó 4 rayos y rra también algunos tricomas simples

blanquecinos soe las costes: indusio de vn E a grues A.c

Nerv quecinas Atina indusio de paredes translúcidas, delgadas ....... A. firma

rmmlac

uspidata

Alsophila cuspidata (Kunze) D.S. Conant, J. Arnold Arbor.

64: 371. 1983; Cyathea O Kunze. Fig. 8 A, B.

Plantas 3-5 m de alto; tallos

1-1.5 m de alto, con espinas Os-

curas ca 1 cm de largo; pecíolo ca

0.5 m de largo, café, con espinas

oscuras y escamas amarillentas a

cafés con 1 a varias setas apicales

y algunas setas laterales; lámina

2-pinnado-pinnatífida, ca 2 m de

largo y ca 1.5 m de ancho; penúltimos segmentos 5-12 cm de

largo y 1.5-3.5 cm de ancho, profundamente pinnatífidos,

sésiles a cortamente pediculados, ápices acuminados a cau-

dados; indusio con tricomas estrellados, glabrescente.

Bosques húmedos y pluvioselvas; Rueda 9715, Stevens

13048; 100-900 m; Nicaragua a Paraguay y Brasil. Tratada

bajo del nombre Cyathea arborea (L.) Sm. en Shimek (1897:

p. 166), una especie de las Antillas. NT

10 ANANTHACORUS—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

Alsophila firma (Baker) D.S. Conant, J. Arnold Arbor. 64:

372. 1983; Hemitelia firma Baker. Fig. 8 C.

Plantas 3-6 (-15) m de alto;

tallos 1.5-2 m de alto, con espinas

oscuras ca 1.2 cm de

escamas cafés con una franja cen-

tral más oscura y generalmente

con 1 sola seta apical y abun-

dantes setas laterales; lámina 2-

pinnado-pinnatífida, raramente 3-pinnada, 1-2 m de largo y

mente pediculados, ápices acuminados; indusio general-

mente glabro.

Nebliselvas, pluvioselvas y bosques húmedos; Stevens

21861, Vega 14; 20-1500 m; México a Ecuador. LC

Alsophila salvinii Hook. in Hook. $: Baker, Syn. Fil. 36.

. Fig. 8 E.

Plantas 5-8 m de alto; tallos 3-6 m de alto, inermes;

pecíolo 0.5-0.8 m de largo, negro, algo tuberculado, inerme,

con escamas cafés con una seta apical; lámina 3-pinnada,

hasta 2 m de largo y ca 1.2 m de

ancho; penúltimos segmentos 7-13

cm de largo y 1.5-3 cm de ancho,

pinnados, pediculados, ápices gra-

dualmente contraídos; indusio au-

sente.

Nebliselvas; Rueda 14924;

1400-1700 m; México a Panamá,

también en Perú. EN

Alsophila tryoniana (Gastony) D.S. Conant, J. Arnold

Arbor. 64: 371. 1983; Nephelea tryoniana Gastony.

Fig. 8 D.

Plantas 4-25 m de alto; tallos

ca 5 m de alto, con espinas negruz-

cas ca 1 cm de largo; pecíolo hasta

70 cm de largo, café, opaco, con

espinas negruzcas y escamas café-

amarillentas de márgenes claros y

con 1 seta apical y ocasionalmente

varias setas laterales; lámina 2-

pinnado-pinnatífida, hasta 2 m de

largo y ca 1.3 m de ancho; penúltimos segmentos 4-8 cm de

largo y 1-1.5 cm de ancho, pinnatífidos, sésiles a subsésiles,

ápices acuminados; indusio ausente.

Nebliselvas; Molina 20369, Rueda 8373; 1400-1700 m;

México a Nicaragua. EN

ANANTHACORUS Underw. £ Maxon

Epífitas o rupícolas; rizoma cortamente rastrero, escamoso; hojas dísticas, arqueadas a péndulas; pecíolo por lo general

muy corto cuando presente; lámina linear, entera, completamente glabra; nervios no visibles excepto en la costa, 2 (4)

hileras de aréolas a lado y lado de la costa, entre la costa y el margen, sin nérvulos incluidos; soros en depresiones submar-

ginales a cada lado de la costa, indusio ausente, paráfisis abundantes, esporas monoletas, hialinas.

Género monotípico. México a Bolivia. Ananthacorus es un género tado con Vittaria sensu stricto

y Scoliosorus. Se diferencia del primero en tener 2 (-4) hileras de aréolas entre la costa y el margen y por la ausencia de

yemas en el gametófito. Del segundo se diferencia por tener sólo dos líneas de soros submarginales y tener paráfisis sin la

célula apical globosa.

W.R. Maxon. A new genus allied to Vitraria. Contr. U.S. Natl. Herb. 10: 486-487. 1908; E.H. Crane, D.R. Farrar y J.F.

Wendel. Phylogeny of the Vittariaceae: Convergent simplification leads to a polyphyletic Vittaria. Amer. Fern J. 85:

ca 1995; E.H. Crane. A revised circumscription of the genera of the fern family Vittariaceae. Syst. Bot. 22: 509-517.

Ananthacorus angustifolius (Sw.) Underw. $ Maxon,

Contr. U.S. Natl. Herb. 10: 487. 1908; Preris angustifo-

lia Sw.; Vittaria costata Kunze. Fig. 9 A—D.

Rizoma con escamas clatradas, linear-lanceoladas y

raíces Cubiertas abundantemente con tricomas; hojas 645

cm de largo y 0.5-2 cm de ancho, atenuadas hacia ambos ex-

tremos, algo falcadas; pecíolo ausente; la costa pronunciada-

mente visible sobre ambas superficies, redondeada abaxial-

mente y acanalada adaxialmente,

Pluvioselvas y bosques húme-

os; Moreno 14748, Stevens

22175; 0-1100 m; México a Bo-

livia y Brasil, las Antillas. LC

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—AÁNEMIA 11

ANEMIA Sw.

Terrestres ícol

; rizoma cort te rastrero, con t luricelul anaranjados a café : hojas 1H -pin-

nadas; lámina por -lo general dividida en dos porciones, la porción estéril variadamente disecta, papirácea a coriácea, la por-

ción fértil (espiga) largamente pediculada, mayormente erecta, con el tejido laminar muy reducido o ausente; nervios libres

o areolados; esporangios por lo general restringidos a la espiga, raramente en toda la lámina, esporas tetraédrico-globosas,

estriadas con costillas paralelas lisas o espinosas

Género con ca 120 especies. La mayoría de las especies son neotropicales, siendo Brasil el país más diverso (ca 70 es-

pecies), seguido por México (ca 20 especies); también se conoce de África e India; 9 especies en Nicaragua.

J.T.M hic study of the fern genus Anemia subgenus Coptophyllum. lowa State Coll. J. Sci. 36: 349-482.

1962; TG. Walker The Anemia “adiantifolia pe in Jamaica. New Phytol. 61: 291-298. 1962; J.T. Mickel. Revision of

Anemia subgenus rittonia 33: 413-429. 1981; J.T. Mickel. The genus Anemia (Schizaeaceae)

in Mexico. Brittonia 34: 388-413. 1982; J.B. nc E.A. Zimmer y J.T. Mickel. Additional support for two subgenera of Ane-

mia (Schizaeaceae) from data for the chloroplast intergenic spacer region trnL-F and morphology. Amer. Fern J. 92

119-130. 2002.

E Porción pio de la hoja 2-63- pinnadas

anádroma; pinnas más de 10 pares, márgenes diminutamente puntiagudo-serrados; espiga delgada,

A. adiantifolia

2. Lámina catádroma; pinnas 5-10 pares, A dentados; espiga gruesa, café oscura temalensi

. Porción Sets de la hoja 1-pinnada, las pinnas

3. Porción estéril de la hoja ampliamente deltada; pinnas s lanceoladas, bases redondeadas, ápices acuminados

4. Nervios areolados; porción fértil de la hoja emergiendo en la misma posición que el par de pinnas estériles más

e males A. pora

4. Nervios libres; porción fértil de la hoja emergiendo por debajo del par de pinnas estériles más proximales ...............

3. Porción estéril de la hoja oblonga; pinnas de formas variadas, bases cuneadas (truncadas en A. pastinacaria), ápices ai

Pinnas no excavadas, la porción estéril no atenuada hacia el ápice

6. Pinnas proximales reducidas en tamaño, la porción fértil mucho más larga que la estéril A. oblongifolia

6. Pinnas proximales no reducidas en tamaño, la porción fértil igual o un poco más larga que la estéril ................. Anemia sp. A

5. Pinnas excavadas, la porción estéril generalmente atenuado-pinnatífida hacia el ápice

7. Todas las pinnas regular A. hirsuta

7. Al menos las pinnas más proximales ¡ incisas, el resto crenadamente lobuladas

8. Pinnas con bases truncadas; pecíolo 1/3-2/3 de la longitud de la hoja A. pastinacaria

8. Pinnas con bases cuneadas; pecíolo ca 1/2 de la longitud de la hoja A. semihirsuta

A diantifolia (L.) Sw., Syn. Fil. 157. 1806; Osmunda Bosques de pinos; Rueda

adiantifolia L. Fig. 10 C,D

Hoj: as 30-64 de largo;

pecíolo 1/3-2/3 la a de la

hoja, pajizo a castaño, lámina del-

tada, 3-pinnada, hirsuta a glabra,

pinnas más de 10 pares; la porción lámina bastante disecta y la espiga

fértil más corta o más larga que la tan larga como la porción estéril y

estéril, emergiendo por debajo del más gruesa. VU

par de pinnas estériles más proxi-

12678, Stevens 3319; 800-1125

m; Guatemala a Nicaragua. Esta

especie se separa del resto de las

especies de Anemia en Nicaragua

por tener la porción estéril de la

Anemia hirsuta (L. A pa ns Fil. 156. 1806; Osmunda hir-

Bosques secos; Lévy 27; 140 m; Florida a Brasil, las Ba- suta L. Fig. 11 1

hamas, las Antillas Mayores. Esta especie se caracteriza por

sus hojas con la porción estéril finamente disecta y por su

textura gruesa. CR

Hojas 10-43 cm de largo;

pecíolo 1/3-2/3 de la longitud de

la hoja, pajizo a café, lámina oblon-

ga, 1-pinnada, hirsuta, pinnas 6-10

pares; la porción fértil más larga

; que la estéril, emergiendo de la

Hojas 14-26 cm de largo; pecíolo 1/3-1/2 de la longitud misma posición que el par de

de la hoja, pajizo, lámina deltada, 2- Ó 3-pinnada, glabra, pinnas estériles más proximales.

pinnas 5-10 pares; la porción fértil tan larga como la estéril, Bosques secos y bosques de

emergiendo por debajo del par de pinnas estériles más pro- pino-encinos; Araquistain 222, Stevens 3106; 100-1400 m;

ximales. México a Bolivia y Brasil, las Antillas Mayores. Hibridiza

Anemia guatemalensis Maxon, N. Amer. Fl. 16: 46. 1909.

Fig

12 ANEMIA—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

con Anemia phyllitidis, A. pastinacaria (Fig. 11 A, B) y A.

semihirsuta. LC

Anemia oblongifolia (Cav.) Sw., Syn. Fil. 156. 1806; Os-

munda oblongifolia Cav. Fig. 11 G, H.

ojas 5-20 cm de largo;

pecíolo 1/6-1/3 de la longitud de

la hoja, pajizo, lámina angosta-

mente oblonga, 1-pinnada, to-

mentosa, pinnas (3-) 6-10 pares,

próximas o casi imbricadas; la

porción fértil mucho más larga

que la estéril, emergiendo de la

misma posición que el par de pin-

nas estériles más proximales

Bosques secos rocosos; Atwood A343, Moreno 1 1586;

300-650 m; México a Argentina y Brasil. VU

Anemia pastinacaria Moritz ex Prantl, Unters. Morph.

Gefisskrypt. 2: 110. 1881. Fig. 11 C,

Hojas 10-50 cm de largo;

pecíolo 1/3-2/3 de la longitud de

la hoja, pajizo, lámina oblonga, 1-

pinnada, ligeramente hirsuta a

glabra, pinnas 5-9 pares; la por-

ción fértil más larga que la estéril,

emergiendo de la misma posición

que el par de pinnas estériles más

proximales.

Bosques de pino-encinos y bosques secos; Atwood 2707,

Stevens 15034; 50-1400 m; México a Bolivia y Brasil, Cuba

y Trinidad. NT

Anemia phyllitidis (L.) Sw., Syn. Fil. 155. 1806; Osmunda

phyllitidis L. Fig. 101, J.

Hojas 15-60 cm de largo;

pecíolo 1/2-2/3 de la longitud de

la hoja, pajizo, lámina amplia-

mente deltada, 1-pinnada, glabra,

pinnas (2-) 4-6 (7) pares; la por-

ción fértil poco a mucho más larga

que la estéril, emergiendo de la

misma posición que el par de pin-

nas estériles más proximales.

Nebliselvas, bosques húmedos, bosques secos y bosques

de pino-encinos; Rueda 12087, Stevens 15225; (350-)

1000-1500 m; México a Argentina y Brasil, las Antillas

Mayores. Hibridiza con Anemia hirsuta y con A. pasti-

nacaria. Ésta es la especie de Anemia más abundante en

Nicaragua. Se diferencia del resto de las especies de

Nicaragua por sus pinnas acuminadas con nervios bastante

areolados. LC

Anemia semihirsuta Mickel, Brittonia 34: 410. 1982. Fig.

11 E, F

Hojas 20-50 cm de largo;

pecíolo ca 1/2 de la longitud de la

hoja, pajizo, lámina angostamente

oblonga, 1-pinnada, levemente

hirsuta, pinnas 5-10 pares; la por-

ción fértil ligeramente más larga

que la estéril, emergiendo de la

me posición que el par de pin-

as estériles más proximales.

Bosques de pino-encinos; Moreno 2799, Stevens 1 01 18-

a; 800-1250 m; México y Nicaragua. Posiblemente un

híbrido fértil entre Anemia hirsuta y A. phyllitidis (Mickel,

1982). EN

Anemia speciosa C. Presl, Suppl. Tent. Pterid. 89. 1845.

Fig. 10G, H

Hojas 15-50 cm de largo;

pecíolo ca 1/2 de la longitud de la

hoja, pajizo a café claro, lámina

ampliamente deltada, 1-pinnada,

glabrescente, pinnas 1-3 (5) pares;

la porción fértil más corta que la

estéril, emergiendo a 0.6-3 cm por

debajo del par de pinnas estériles

más proximales.

Bosques húmedos sobre afloramientos cársticos; Pipoly

4306, Stevens 7414; 100-700 m; México a Nicaragua, tam-

bién en Cuba. Puede ser confundida con Anemia phyllitidis

la cual posee nervios areolados. VU

Anemia sp. A. Fig. 10 E, E

Hojas 5-30 cm de largo;

pecíolo 1/3-2/3 de la longitud de

la hoja, pajizo, lámina oblonga, 1-

pinnada, moderadamente trico-

matosa en ambas superficies, pin-

nas (2-) 47 pares; la porción

fértil igual o un poco más larga

que la estéril, emergiendo de la

misma posición que el par de pin-

nas estériles más proximales.

Bosques húmedos y bosques secos; Moreno 10657,

Stevens 16557, 190-400 m; Nicaragua. Esta está cer-

canamente relacionada con Anemia muenchii H. Christ de

México de la cual se separa por tener los nervios completa-

mente libres (vs 10-20 nervios areolados por pinna), la por-

ción fértil igual o hasta un poco más larga que la estéril (vs

porción fértil mucho más larga que la estéril) y la porción es-

téril con lámina moderadamente tricomatosa (vs glabra).

Endémica. CR

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—ARACHNIODES 13

ANETIUM Splitg.

Epífitas o raramente rupícolas; rizoma largamente rastrero, escamoso, las escamas clatradas, el color oscuro de las pare-

des de las células fácilmente visible sobre el tejido iridiscente y translúcido de la escama, abundantes raíces esponjosas den-

samente pilosas; hojas generalmente distanciadas entre sí; pecíolo bastante reducido a ausente; lámina simple, elíptica, base

atenuada, ápice acuminado, entera, glabra; nervios areolados formando varias hileras oblicuas de aréolas alargadas entre el

nervio medio y el margen, nervio medio visible sobre ambas superficies, nérvulos ausentes; idioblastos cortos visibles sobre

ambas superficies pero mayormente sobre la superficie adaxial; esporangios naciendo mayormente sobre los nervios pero

también sobre el tejido laminar, sin formar un soro bien definido, caedizos con la edad, indusio ausente, paráfisis ausentes,

esporas tetraédrico-globosas, hialinas.

Género monotípico. Neotrópico. Se distingue de Antrophyum por el arreglo subacrosticoide de sus esporangios (vs soros

lineares o alargados y sólo sobre los nervios).

E.H. Crane. A revised circumscription of the genera of the fern family Vittariaceae. Syst. Bot. 22: 509-517. 1998.

Anetium citrifolium (L.) Splitg., Tijdschr. Natuurl. Gesch.

Physiol. 7: 395, 1840; Acrostichum citrifolium L. Fig.

rios y dispersos o en grupos pe-

queños sobre los nervios y/o tejido

foliar.

Bosques húmedos y pluviosel-

vas; Stevens 8953, Vincelli 253;

15-400 m; México a Bolivia y

Brasil, Jamaica, República Do-

minicana, Haití, Puerto Rico y

Trinidad. NT

Rizoma 1.5-3 mm de ancho sin incluir las escamas; hojas

péndulas y algo suculentas, 2-18 cm de largo y 0.5-4.5 cm

de ancho, nervio medio sólo visible 2/3 de la longitud de la

lámina, el resto de los nervios moderadamente visibles;

soros subacrosticoides, los esporangios más o menos solita-

ANOGRAMMA Link

Terrestres o menos comúnmente rupícolas; rizoma inconspicuo, erecto, escamoso o piloso; hojas fasciculadas; pecíolo

igual o escasamente más largo que la lámina; lámina 2-4-pinnada, glabra; últimos segmentos 0.5-2 mm de ancho; nervios

libres; soros a lo largo de los nervios, indusio y paráfisis ausentes, esporas tetraédrico-globosas.

Género con 7 soe Cinco especies están en América y 1 más en África; sólo Anogramma leptophylla es subcos-

mopolita, encontrada e África y sur de Europa y Asia, y se podría encontrar en Nicaragua. Emparentado con

Pityrogramma, an.. esti no produce ceras en la superficie foliar abaxial y sus gametófitos tienen la capacidad de producir

un bulbillo p siendo los esporófitos muy estacionales o efímeros. El género requiere de futuros estudios taxonómicos.

R.M. on. Taxonomic fern notes. II. Pityrogramma (including Trismeria) and Anogramma. Contr. Gray Herb. 189:

52-76. 1962; J.G. Baroutsis y G.J. Gastony. Chromosome numbers in the fern genus Anogramma. 2. Amer. Fern J. 68: 3-6.

1978; T. Nakazato y G.J. Gastony. Molecular phylogenetics of Anogramma species and related genera (Pteridacae: Taeniti-

doideae). Syst. Bot. 28: 490-502. 2003,

Anogramma leptophylla (L.) Link, Fil. Spec. 137. 1841; obovados, base cuneada, ápice obtuso y a menudo escasa-

Polypodium leptophyllum L. Fig. 13 A, B. mente Sun nado.

Hojas 2-30 cm de largo y ca 5 cm de ancho, con tenden- En ua esta especie se podría encontrar n bosques

cia al dimorfismo, anuales; pecíolo pajizo a café-rojizo en la de pinos y ii secos; México a Perú y Brasil, Eurasia,

base; lámina lanceolada, 2- ó 3-pinnada; últimos segmentos África y Nueva Zelanda.

ARACHNIODES Blume

Comúnmente terrestres (en Nicaragua), algunas veces rupícolas o hemiepífitas; rizoma corta a largamente rastrero, rara-

mente suberecto, escamoso; hojas monomorfas, erectas; pecíolo escamoso sólo en la base o a lo largo de toda su longitud;

lámina deltada a pentagonal, 2-5 (6)-pinnada; raquis acanalado crop el canal continuo con el de las costas, glabro

o pubescente; últimos segmentos con dientes agudos o cuspidados; nervios libres; soros redondeados, paráfisis ausentes, in-

dusios reniforme-redondeados, cada uno atado al seno, caducos, peca cooler as.

Género con ca 55 especies. Mayormente del sureste de Asia, pocas en África y sólo 4 en el Nuevo Mundo; 2 especies en

Nicaragua. Parece estar relacionado con Dryopteris y Polystichum, pero tal vez más cercanamente con Polystichopsis (pri-

mariamente de las Antillas) y Cyclodium (primariamente al norte de Sudamérica y la Amazonía).

14 ASPLENIUM—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

C. Christensen. A monograph of the genus Dryopteris. Part. II. The tropical American bipinnate-decompound species.

Kongel. Danske Vidensk. Selsk. Skr., Naturvidensk. Math. Afd., ser. 8, 6: 1-132. 1920.

1. Rizoma suberecto; márgenes de los segmentos con dientes espinulosos; costas y nervios mayormente glabros en

ambas superficies

A. denticulata

—

pronunciadamente sobre el lado abaxial

. Rizoma rastrero; márgenes de los segmentos con dientes agudo-redondeados; costas y nervios pilosos, más

A. pubescens

Arachniodes denticulata (Sw.) Ching, Acta Bot. Sin. 10:

260. 1962; Polypodium denticulatum Sw. Fig. 14 A, B.

Rizoma suberecto con escamas

cafés; pecíolo un poco más largo

que la lámina, pajizo a café-rojizo

en la base, con escamas en el 1/3

basal; lámina 2-5-pinnada; el par

de pínnulas proximales de cada

pinna marcadamente inequilátero;

en la pinna más proximal la pín-

nula basal basiscópica mucho más

dividida y de mayor tamaño, en el resto de las pinnas la pín-

nula basal acroscópica de mayor tamaño y más dividida;

raquis glabro; últimos segmentos con márgenes dentados,

los dientes espinulosos.

Nebliselvas y bosques húmedos; Rueda 13650, 16359;

900-1700 m; México a Bolivia y Brasil, Cuba y Jamaica.

Ésta es la única especie del género ampliamente distribuida

en el neotrópico. VU

Arachniodes pubescens (L.) Proctor, Amer. Fern J. 72: 109.

1982; Polypodium pubescens L. Fig. 14 C, D.

Rizoma rastrero con escamas

rojizas; pecíolo casi tan largo

como la lámina, verdoso, algunas

veces con escamas bien hacia la

base; lámina 2- ó 3-pinnada; el par

de pínnulas proximales de cada

pinna levemente inequilátero; en

pero escasamente de mayor tamaño, en el resto de las pinnas

la pínnula basal acroscópica más dividida; raquis piloso; úl-

timos segmentos con márgenes dentados, los dientes agudo-

redondeados.

Bosques húmedos; Atwood 3908; 450-800 m; Nicaragua,

Cuba, Jamaica, República Dominicana y Haití. EN

ASPLENIUM L.

Terrestres, epífitas o rupícolas; rizoma cortamente rastrero a suberecto o erecto, con escamas clatradas concoloras; hojas

en fascículos compactos o abiertos, o hasta variadamente espaciadas, generalmente monomorfas, pero ocasionalmente di-

morfas, medianas en tamaño y generalmente erectas, péndulas o reposando sobre el suelo o sobre superficies rocosas; pecíolo

a menudo alado, lustroso u opaco, verde a café; láminas simples hasta 3-pinnadas, mayormente 1-pinnadas; nervios libres,

formando estructuras clavadas (hidátodos) en sus extremos antes de llegar a los márgenes, bifurcados o raramente simples O

subflabelados, a veces evidentes; ndo mento mayormente de tricomas claviformes blanquecinos a cafés entre los nervios, a

pr + más de 1 E Sá J . ., a de 4 po +

e: [] El La £ 2

q. A A E he [=] E

sentes; soros. alo largo de los nervios, generalmente 1 por nervio y extendiéndose hacia un solo lado del nervio, pero a veces

hacia ambos lados de éste t bos indusios abriénd di : it de di ) con soros

. E . . PA E AS y

marginales, indusios persistentes, márgenes enteros a erosos, algunas veces ciliados o fimbriados, esporas monoletas.

Género con ca 700 especies. Cosmopolita; 39 especies se conocen en N icaragua y se podrían encontrar otras 8 especies.

C.V. Morton y D.B. Lellinger. The Polypodiaceae subfamily Asplenioideae in Venezuela. Mem. New York Bot. Gard. 15:

149, 1966; A.R. Smith. Diplazium delit d the Neotropical species of Aspleni t H lenium. Amer. Fern

J . 66: 116-120. 1977; BLE Viane y T. Reichstein. Notes about Asplenium 1: Some new names and combinations in Asple-

nium L. (Aspleniaceae, Pteridophyta). Dodonaea 59: 157-165. 1991; N. Murakami y R.C. Moran. Monograph of the

Neotropical species of Asplenium sect. Hymenasplenium (Aspleniaceae). Ann. Missouri Bot. Gard 80: 1-38. 1993; N. Mu-

rakami y B.A. Schaal. Chloroplast DNA variation and the phylogeny of Asplenium sect. H ; lenium (Asplenia

the New World Tropics. J. Plant Res. 107: 245-251. 1994: N. Murakami, S. Nogami, M Watanabe K Iwentenki Phylogeny

of Aspleniaceae inferred from rbcL nucleotide sequences. Amer. Fern J. 89: 232-243 1 999 si y

ceael 1n

1. Lámi : darinatbdas má

, p o m

2 láminas oradualment +

a S

hacia un ánice fla Lifi Í

nas : p getiftorme con una yema prolífera terminal

3. Lámina 2-pinnado-pinnatífida a 2-pinnada; plantas cuand d pel seso d cm de largo o má

de ? p g más

4. Pinnas con ápice obtuso; pinnas más desarrolladas sobre el lado acroscópico, la pínn

basiscópico.

no separada del resto de las pínnulas

la nínn

Irrrronenrrrracc cromo

A. radicans

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—ÁSPLENIUM 15

3. Lámina 3-pinnada; plantas cuando maduras hasta 45 cm de lar:

5. Hojas con las pinnas proximales muy reducidas y be hasta la base del pecíolo; pecíolos 1-3 cm de

largo A. rutaceum

5. Hojas con las pinnas proximales sólo levemente reducidas y nunca extendidas hasta la base del pecíolo;

pecíolos 8-25 cm de largo A. uniseriale

2. Láminas con el ápice no atenuado, o si atenuado entonces sin yema taa terminal

6. Últimos segmentos lineares; soros puleero sE Maio qt Hoc A. theciferum

6. Últimos do no lineares; soros m

Itada

8. Pa pequeñas de hasta 12 cm de Pr

9. Lámina 2-pinnada; pecíolo concolor A. delicatulum

9. Lámina 3- ó 4-pinnada; sepia Ficoloro, oscuro en la base y abaxialmente a lo largo de toda su

longitud, inclusive hasta el raquis A. tenerrimum

8. Plantas medianas de 10-50 cm de lar,

10. Pinnas con ápice largamente acuminado y dentado a serrado; plantas 10-30 cm de largo; lámina

2-pinnada, Sn cea A cuspidatum

10. Pinnas con ápice co fund pinnatífido; plantas por lo general

más de 30 cm de ame lémmisa cp báses A. fragrans

7. Lámina lanceolada, ovada o elíptica

11. Lámina 2- -pinnado-p -pinnatífida A achilleifoli

11. Lámina 3-pinna

12. Hojas elípticas con las pinnas extendidas hasta la base del pecíolo; pecíolo inconspicuo (ca 1/ ¿ón

de la longitud de la hoja) yriophyll

dE Hojas ovadas, ayado> lanceoladas o lanceoladas con las see no extendidas hasta la base del

pecíolo; idente (1/4-1/2 de la longitud de la hoj

13% Pinnas proximales 10-15 ce 53 largo A. excelsum

13 cm de largo

14. Últimos segmentos elípticos u oblongos, cal > Den de e A. cristatum

14. Últimos segmentos obovados a fla aus a Sm á A, cuneatum

1. Láminas simples o sólo 1-pinnadas, raramente profundamente lace

15. Láminas simples, los márgenes crenados a finamente silos: algo irregulares y subondulados; plantas

formando rosetas A. serratum

15. Láminas 1-pinnadas (pinnatífida en A. holophlebium); plantas no

16. Láminas cuando maduras generalmente 14 cm de ancho o más en su parte más ancha

17. Pinnas trapeziformes a lanceoladas o linear-lanceoladas con ápices agudos a acuminados (algunas veces

Po ados en A. abscissum) y bases basiscópicamente excavadas y a auriculadas

. Pinnas con bases suriculadas acroscópicamente, la aurícula superpuesta sobre el raquis A. riparium

id Pinnas con b

9. Rizoma erecto; pinnas con ápices acuminados hasta algunas veces atenuados, márgenes biserrados

o bidentados A. abscissum

Rizoma corta a 1 mas con ápices acuminados, márgenes serrados .................. A

17 Pinnas lanceoladas a angostamente cala con ápices atenuados y bases angosta a ampliamente si

20. Margen levemente sinuado a entero A. juglandifolium

20. Margen crenado, serrado a levemente lacerado (a veces doblemente así)

21. Soros en ángulo de 45” con la costa, inframediales, elípticos y paralelos entre sí A. feei

21. Soros en ángulo de menos de 45” con la costa, muy cercanos a ésta, lineares

Pinnas con sar ca 1 mm de largo, incisas hasta ca 1/2 de la distancia entre el nervio

medio y los márgen A. dissectum

22 Pimas con lada (5-) La mm de largo, incisas hasta máximo 1/5 de la distancia entre el

rvio medio y los márgen A. serra

16. Láminas cuando maduras Ya cm de ancho o menos € en 20 pene más ancha

pa p t parado del resto de los

segmentos en la pin

24. Hojas gradualmente mleniadas | puta un pil iy dro con una yema prolífera terminal ................. A. cirrhatum

24. a un ápice flageliforme y sin desen ti terminal

25. Lámina ovado-lanceolada o sia ejes ao noadd de color osc

26. Lámina linear, no más de 2.5 cm de ancho; pinnas proximales y reducidas y extendidas

casi hasta la base del pecíolo A. formosum

26. Lámina ovado-lanceolada; pinnas proximales no reducidas ni extendidas hasta la base del pecíolo

27. Pecíolo y raquis abundantemente escamosos praemorsum

vids Bectolo y sacra od A. sessilifolium

TS Lámina deltado-lanceolad. ado pentagonal; ejes 3 de

28. Plantas saco maduras hasta 15 cm del argo y con 3 ó 4 pares de pinnas; ray dltdo pentagona

29. Segmento basal acroscópico de la pinna proximal cuadrangular, margen profundamen

lacerado A. arcanum

29. Segmento basal acroscópico de la pinna proximal redondeado, margen

crenado-serrado A. pumilum

16 ASPLENIUM—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

28. Plantas cuando maduras 15 cm de largo o más largas y con 10 o más pares de pinnas; lámina

olada

deltado-lance

30. Pinnas levemente pinnatisectas (menos de la 1/2 de la Socie entre el nervio medio y

el margen) 1 más allá del segmento basal acroscópico, ápice agudo A. rigidum

. ás de la 1/2 de la discos entre el nervio

medio oy el margen) a lo largo de toda su longitud, ápice acuminado ....coniccnicniccnonanas» A. sphaerosporum

23. Pinnas no incisas, a lo sumo profundamente dentadas, el segmento basal acroscópico no separado

del resto de los segmentos en la pinna

. Pinnas pediculadas, o el tejido foliar excurrente Spas el pedículo no se continúa directamente con el

tejido foliar que forma el ala a lo largo del ra

32. Pinnas con ápice mayormente atenuado; 2 cuando maduras 15 cm de largo O MÁS o.ccocnnconnncnno.. A. auritum

32. Pinnas con ápice agudo, obtuso o redondeado; plantas cuando maduras al menos de

15 cm de largo

. Pinnas sésiles, o el tejido foliar excurrente sobre el pedículo se continúa directamente con el tejido

foliar que forma el ala a lo largo del raquis

33. Pecíolo y raquis anchamente alados, > ala más de 1 mm de ancho, lateral, visible a simple vista

34. Yema ausente del ápice de la hoj

35. Pinnas angostamente delta a lanceoladas con márgenes So dentados,

abaxialmente con tricomas claviformes blanquecinos a café clar A. pseudoerectum

35. Pinnas oblongas con márgenes uniformemente lodo dende. los dientes

tusos, glabras A. pteropus

34. Yema presente en el ápice de la hoja

36. amas ausentes sobre el lado abaxial del pecíolo y del raquis; pinnas con bases

equiláteras A. alatum

36. Escamas abundantes sobre el lado abaxial del pecíolo y del raquis; pinnas con

bases inequiláteras

195]

—

A. macilentum

pude

tockianum

33, Pecíolo y raquis no lados, si alados entonces el ala menos de 1 mm de ancho,

no visible a simple vista

37. Láminas cuando maduras hasta 15 cm de largo

38. Lámina pr con hasta 8 pares de lobos laterales, 2-4 cm de largo .................... A. holophlebium

38. Lámina 1-pinna

39. Lámina cocida ca 10 pares de pinnas; pinnas con ápices agudos ...omononnmoo.... A. pulchellum

39. Lámina deltada, 5 6 6 pares de pinnas; pinnas con ápices obtusos A. virillae

37. Láminas cuando maduras 15 cm de largo o m

40. Láminas lanceoladas, oblongo-lanceoladas u oblongo-deltadas

1. Pinnas con márgenes doblemente ten bases acroscópicas auriculadas, la

anrícala superpuesta sobre el r raqui A. salicifolium

dentados a lacerados formando secciones de

25 dientes, bases acroscópicas no auriculadas

42. Ápice de la hoja acuminado y con margen regularmente inciso A. hoffmannii

42. Ápice de la hoja largamente atenuado y uniformemente pinnatífido

40. Láminas mayormente lineares a linear-oblongas (algo elípticas en A. auriculatum)

43. Soros generalmente 1 por pinna sobre el lado basiscópico, raramente 1 6 2 en el

lado acroscópi ICO

43. Soros varios por pinna sobre los lados basiscópico y acroscópico

44. Pinnas con el mo basal acroscópico auriculado y algunas veces superpuesto

sobre el raqui

Mal SCS

A. monanthes

45. Escamas del rizoma con márgenes filamentosos, tricomas 0.8-2 mm

de largo A. auriculatum

45. ori del rizoma con ppm dentados A. potosinum

44, cams con :

auriculado y si un poco más

46. boe con ápice a dl acuminado a A. harpeodes

46. Pinnas con ápice agudo ............. A. miradorense

Asplenium abscissum Willd., Sp. Pl. 5(1): 321. 1810. Fig. — raquis alado, con escamas filiformes dispersas; pinnas li-

18 E near-lanceoladas, bases excavadas basiscópicamente y trun-

cadas acroscópicamente, ápices acuminados hasta algunas

veces atenuados, márgenes biserrados o bidentados, cartá-

ceas; nervios 1- ó 2-bifurcados, terminando en hidátodos

; Conspicuos lejos de los márgenes; indusio entero

pecíolo mayormente recto, café, Nebliselvas y bosques húmedos; Araquistain 2765,

ado gran parte de su longitud, Pipoly 5930; 200-1400 m; México a Bolivia y Brasil, las

glabrescente; lámina 1-pinnada, Antillas. Esta especie puede ser separada de Asplenium

deltada, abaxialmente con dimi- delitescens, a la cual se asemeja en apariencia, por su rizoma

nutos tricomas claviformes cafés; erecto, sus láminas mucho más angostas e indusios sólo

Plantas terrestres o rupícolas;

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—ASPLENIUM 17

sobre el lado acroscópico de los nervios de la pinna. Tratada

parcialmente bajo del nombre Asplenium cultrifolium L. en

Shimek (1897: p. 159, t. 14, f. 2, 3). NT

ske Vidensk. Selsk. Skr., Naturvidens k.

Math. Afd., ser. 5, 1: 249. 1849; Caenopteris achilleifo-

lia M. Martens 8 Galeotti. Fig. 18 L.

1 terrestres; rizoma

suberecto; hojas en o

abiertos, 45-100 c argo y

15-30 cm de ancho, peon

pecíolo algo curvado hacia la base,

Asplenium achilleifolium (M. Martens 4 Galeotti) Liebm.,

Kongel. Dan

fida, ovado-lanceolada, abax

ente con diminutos lo

claviformes cafés; raquis subterete proximalmente, margi-

nado a porron verde-alado distalmente, escamas fili-

rmes pres en la unión con las pinnas abaxialmente,

Ieeremtiis Penco oblongo-lanceoladas, sésiles, ápices

ar,

es profundamente dentados, cartáceos a mem-

branáceos; nervios 1 por cada diente, terminando en hidáto-

dos conspicuos cerca de los márgenes; indusio subentero a

eroso o algunas veces ciliado.

Nebliselvas y bosques húmedos; Henrich 260, Rueda

11058; 1250-1400 m; México a Costa Rica y Perú. NT

Asplenium alatum Humb. 4 Bonpl. ex Willd., Sp. Pl. 5(1):

319. 1810. Fig. 18E

Plantas terrestres; rizoma erecto; hojas en fascícu-

con alas laterales anchas a lo largo de casi toda su longi-

tud, glabrescente; lámina 1-pinnada, linear-lanceolada,

con diminutos tricomas claviformes adpresos, cafés; raquis

anchamente alado, con una yema prolífera escamosa en

su extremo distal, glabro; pinnas lanceoladas,

equiláteras, truncadas, exauriculadas, ápices obtusos a agu-

dos, márgenes biserrados, herbáceas; nervios 1- ó 2-bifurca-

dos en la base acroscópica de las pinnas, evidentes, termi-

prores en hidátodos cortos antes de los márgenes; indusio

enter

En Nicaragua esta especie se podría encontrar en nebli-

selvas; México a meets y sur de Brasil, Jamaica, República

Dominicana y Hai

Asplenium arcanum A.R. Sm., Mem. New York Bot. Gard.

88: 81, f. 41B. 2004. Fig. 16 E.

Plantas terrestres; rizoma erec-

to; hojas en fascículos compactos,

oscuro al menos proximalmente,

verdoso distalmente, uy

angostamente alado ca 2/3 de su

longitud, glabro; lámina 1-pin-

nada, deltado-pentagonal, abaxialmente con tricomas café

claros dispersos sobre la superficie; raquis alado, glabres-

cente; pinnas subdeltadas, bases inequiláteras, más desarro-

lladas sobre el lado basiscópico, ápices largamente acumina-

dos y lacerados, márgenes profundamente incisos formando

segmentos a su vez con márgenes lacerados, membranosas;

nervios 1-bifurcados, fácilmente visibles, terminando en

hidátodos inconspicuos muy cerca de los márgenes; indusio

roSO.

Bosques secos; Moreno 11160; 100-140 m; en el oeste

de México y en Nicaragua. Esta especie era considerada

endémica de México (Mickel y Smith, 2004). CR

[9]

Asplenium auriculatum Sw., Kongl. Vetensk. Acad. Handl.

1817: 68. 1817. Fig. 17F,G

Plantas terrestres, epífitas o

rupícolas; rizoma erecto; hojas en

fascículos abiertos, cm de

largo y 2-10

monomorf:

grisáceo a café, marginado hasta

n alas angostas en gran parte de

su longitud, glabro; lámina 1-pin-

o linear, a veces elíptica, esencialmente glabra; raquis

angostamente alado, glabro; pinnas lanceoladas, bases in-

pátina: los lados basiscópicos excavados, los acroscópi-

mente herbáceas; nervios simples o hasta 2-bifurcados en las

aurículas, inconspicuos, terminando en hidátodos alargados

lejos de los márgenes; indusio subentero.

Nebliselvas, bosques húmedos y bosques de encinos;

Moreno 15824, Stevens 6701; 800-1700 m; México a Bo-

livia y Brasil, las Antillas Mayores y Guadalupe. Similar a

Asplenium salicifolium de la que puede ser separada por sus

innas con ápices acuminados a agudos (vs largamente

atenuados) y con márgenes crenados o bicrenados (vs doble-

mente dentados). LC

Asplenium auritum Sw., J. Bot. (Schrader) 1800(2): 52.

1801. Fig. 17 L

Plantas terrestres, epífitas o

rupícolas; rizoma generalmente

Sa hojas en fascículos

abiertos, 5-60 cm de largo y 2-12

cm de ancho, ligeramente dimor-

fas; pecíolo algo curvado en la

e, verde a café-verdoso, mar-

ginado ca 1/2 de su longitud dis-

tal, glabro o con pocas escamas

filiformes dispersas; lámina 1-pinnada, angostamente

deltada, abaxialmente con escamas clatradas filiformes lo-

calizadas mayormente en los ejes de las pinnas y diminutos

tricomas claviformes cafés; raquis alado, glabro; pinnas an-

gostamente lanceoladas, bases cuneadas, ápices mayormente

atenuados, generalmente el segmento basal acroscópico más

desarrollado, márgenes espaciadamente dentados a bidenta-

18 ASPLENIUM—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

dos, cartáceas a subcoriáceas; nervios 1- Ó 2-bifurcados,

inconspicuos, terminando en hidátodos inconspicuos cerca

e los márgenes; indusio entero.

Nebliselvas, pluvioselvas y bosques húmedos; Araquis-

tain 968, Neill 4243; 30-1200 m; México a Bolivia y Brasil,

Jamaica, África y Madagascar. LC

Asplenium cirrhatum Rich. ex Willd., Sp. Pl. 5(1): 321.

1810. Fig. 16 G.

Plantas terrestres o epífitas; ri-

zoma suberecto; hojas en fascícu-

los abiertos, 20-40 cm de largo y

3-7 cm de ancho, monomorfas;

forme (cirro) con una yema termi-

nal prolífera, con dispersos Ja claviformes cafés;

raquis angostamente alado rsas escamas fili-

formes; pinnas oblongas, a. pd y el lado basis-

acroscópico más desarrollado, márgenes subenteros a crena-

dos, los senos profundos, firmemente herbáceas; nervios en

su mayoría simples, 2 (3)-bifurcados en la base acroscópica

de las pinnas, inconspicuos, terminando en hidátodos cons-

picuos lejos de los márgenes; indusio entero a levemente

eroso.

Nebliselvas; Neill 1904, Pipoly 5992; 800-1200 m; Mé-

xico a Bolivia y sur de Brasil, Jamaica, Puerto Rico y las An-

tillas Menores. VU

Asplenium cristatum Lam., Encycl. 2: 310. 1786. Fig. 18 G.

Plantas terrestres o epífitas; ri-

zoma erecto; hojas en fascículos

compactos, 15-55 cm de largo y

6-15 cm de ancho, polimorfas;

a lanceolada, abaxialmente

con diminutos tricomas clavi-

formes apresados blanquecinos a café claro:

átodos más o menos

conspicuos lejos de los márgenes; nda entero.

Nebliselvas y bosques húmedos; Moreno 8486, Neill

3236; 600-1200 m; Florida a Bolivia y Brasil, las An-

tillas. NT

Asplenium “am., Encycl. 2: 309. 1786. Fig. 15 D.

Plantas epífitas o rupícolas; rizoma rastrero; hojas más o

menos aproximadas, 14-75 cm de largo y 2.5-16 cm de

ancho, monomorfas; pecíolo curvado en la base, café- -TOjizo,

marginado a estrechamente alado la mayor parte de su longi-

tud, con algunas escamas distribuidas sobre la superficie;

lámina 3-pinnada, ovado-lanceolada, glabra; raquis proxi-

obtusamente dentados, firmemente herbáceos; nervios sub-

flabelados, 2-4-bifurcados en los segmentos más grandes,

terminando en hidátodos inconspicuos cerca de los már-

genes; ip popa

En ua dría encontrar en bosques

húmedos; Honduras a Perú y Brasil, las Antillas, África tro-

pical y Polinesia.

Asplenium cuspidatum Lam., Encycl. 2: 310. 1786. Fig.

17€.

Plantas epífitas; rizoma ¡ugt hojas en fascículos

sd y ep 5-9 cm de ancho, mono-

recto, verdoso a café oscuro,

adpresos, caf

mente alado, glabro; pinnas lanceolado-ovadas, pediculadas,

ápices largamente acuminados y dentados a serrados, lige-

ramente más desarrolladas sobre el lado acroscópico; últi-

mos segmentos ovados a elípticos, sésiles, ápices agudos,

Nebliselvas, bosques enanos y bosques de pino-encinos;

Grijalva 210, Moreno 12681; 1100-1600 m; México a Bo-

livia, Cuba y las Antillas Menores. LC

Asplenium delicatulum C. Presl, Reliq. Haenk. 1: 47. 1825.

Fig. 17 B.

Plantas rupícolas; rizoma suberecto; hojas en fascículos

compactos, 4-10 cm de largo y hasta 2.3 cm de ancho,

polimorfas; pecíolo mayormente recto, café-verdoso, es-

picuos y terminando en hidátodos bastante conspicuos lejos

de los EC 2IneS indusio eroso.

acnari

trar en bosques

húmedos; México a Perá, también reportada de Cuba,

República Dominicana y Haití. Similar a Asplenium cuspi-

datum y A. tenerrimum, pero esta especie es mucho más pe-

queña y posee la lámina menos dividida.

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—ÁSPLENIUM 19

Asplenium delitescens (Maxon) L.D. Gómez, Brenesia 8:

52. 1976; Diplazium delitescens Maxon. Fig. 15 F.

Plantas terrestres; rizoma corta

a largamente rastrero; hojas más o

menos próximas, ca 48 cm de

largo y hasta ca 30 cm de

ápice s acuminados, má OS, €

Ó 3-bifurcados, terminando en ao conspicuos lejos de

los ici indusio subenter

úmedos; Coronado 1095, Moren no 19063;

parcialmente bajo del nombre Asplenium cultrifolium en

Shimek (1897: p. 159, t. 14, f. 4). VU

Asplenium dissectum Sw., Prodr. 130. 1788. Fig. 15 C.

Plantas generalmente terrestres

o epífitas; rizoma rastrero; hojas

monomorfas; pecíolo por lo gene-

ral recto, café-grisáceo a oscuro,

fundamente lacerados hasta EOS dol aria agudos,

el segmento o, firmemente

herbáceas; nervios por lo general 1-ó a l nervio

por diente, terminando en Poo inconspicuos cerca de

los márgenes; indusio en

Bosques húmedos y ie praia 7487, Rueda

15734; 700-1700 m; México a r y sur de Brasil,

Cuba, Jamaica, República iialpias y y Haití EN

Asplenium excelsum Lellinger, Proc. Biol. Soc. Wash. 98:

369. 1985. Fig. 17 J

Plantas terrestres; rizoma suberecto; hojas en fascículos

abiertos, 70-9 e largo 20-30 cm de y

monomorfas; pecíolo recto, verde a café, medianamente

lustroso, gruesamente margina: n ngitud,

subterete-marginado pro

distalmente, con as escamas

nas profundamente pinnatífidas, pediculadas, bases

pro ápices acuminados y pinnatífidos; penúlti-

mos segmentos también profundamente pinnatífidos, alter-

malmente, angostamente alado

iformes, caducas; pin-

ula

nos, conectados por amplio tejido

foliar, ápice agudo, las costas y las

cóstulas blanquecinas y promi-

por ca

lóbulo, ligeramente prominentes, terminando en hidátodos

pl lejos de los márgenes; indusio subentero.

ebliselvas y bosques húmedos; Davidse 30382-a,

Rueda 13721: 1200-1600 m; Nicaragua a Panamá, también

en Ecuador. VU

Asplenium feei Kunze ex Fée, Mém. Foug. 5: 194. 1852.

Fig. 17M

Plantas terrestres o epífitas; ri-

zoma suberecto; hojas en fascícu-

los abiertos, 20-100 cm de largo y

hasta 30 cm de ancho, dimorfas;

pecíolo ra recto, café

opaco, en la base con escamas cla-

tradas de ee y retorcidas, no

ado, glabrescente; lámina 1-pin-

nada, lanceolada a estrechamente

ovada, abaxialmente con escamas clatradas atenuadas a es-

trellado- atenuadas, cafés, a menudo pectinadas en la base;

amente herbáceas; nervios 1- ó 2-bi-

furcados, terminando en hidátodos i ra jiares Caen lejos de los

márgenes; indusio entero o subente

Nebliselvas, bosques hú bis we bosques de encinos;

Moreno 17499, Stevens 21 157; 600-1500 m; México a Bo-

livia y Brasil, Cuba, República Dominicana, Haití y Puerto

Rico. Esta especie se distingue por sus soros elípticos, regu-

larmente espaciados y generalmente inframediales. NT

[7]

-0

Asplenium flabellulatum Kunze, Linnaea 9: 71. 1834. Fig.

Plantas terrestres; rizoma

erecto; hojas en fascículos abier-

tos, 50-75 cm de largo y hasta 30

de ancho, monomorfas;

ponia curvado hacia la base, os-

glabro; lámina profundam

pinnado-pinnatífida a 2- pimada,

lanceolado-ovada, g acia un ápice

geliforme con una. yema prolífera terminal, glabra; de

con alas angostas patentes, glabro; pinnas lanceola

con base cuneada, ápice redondeado, margen dentado, los

20 ASPLENIUM—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

dientes obtusos, firmemente herbáceos; nervios 1 por cada

diente, terminando e ingre conspicuos cerca de los

márgenes; indusio e

Nebliselvas y "pla húmedos; Gómez 6378; 1500 m;

México a Perú, -uba, Jamaica, Rios Dominicana y

Haití. C EN

Asplenium formosum Willd., Sp. Pl. 5(1): 329. 1810. Fig.

16 F.

Plantas terrestres o rupícolas;

rizoma suberecto a erecto; po

en fascículos compactos,

de largo y ca 2 cm de pa

monomorfas; Pego recto, café

oscuro y lustroso, muy angosta-

mente dota a lesa aten

mas adpresos c e con

escamas prono lámina 1-pin-

nada, linear, abaxialmente con A. Ae ue

sos cafés raq

cafés; pinnas oblongas, bases inequiláteras, el - ar basis-

cados, subflabelados en el segmento basal acroscópico, in-

conspicuos, terminando en hidátodos conspicuos lejos de los

márgenes; indusio subentero, sólo sobre la 1/2 basiscópica

de la pinna.

Nebliselvas, bosques húmedos, bosques secos y bosques

de afina Moreno 22165, Stevens 9272; 65-1300 m;

México al norte de Argentina y sur de Brasil, las Antillas,

África, sur pr la India y Sri Lanka. La lámina ca 2 cm de

ancho de esta especie la separa fácilmente del resto de las es-

pecies de Asplenium en Nicaragua. LC

Asplenium fragrans Sw., Prodr. 130. 1788. Fig. 17 A.

Plantas terrestres o epífitas; ri-

muy compactos,

toda su longitud, con algunas es-

camas filiformes dispersas sobre la superficie, glabrescente;

lámina 3-pinnada, estrechamente deltada, abaxialmente con

escasos tricomas clatrados adpresos, cafés; raqui

marginado a angostamente alado distalmente, glabro; pinnas

profundamente pinnatífidas, pediculadas, ápice corto a

s de-

sarrolladas sobre el hada acroscópico; penúltimos segmentos

también profundamente pinnatífidos, alternos, cuneados

pero conectados por angosto tejido foliar, ápice agudo-den-

tado, las costas y las cóstulas del mismo color que el tejido

foliar, impresas en el tejido; últimos segmentos sésiles

z > ES li

áceos; ner-

vios 1 por cada diente, inconspicuos, terminando en hidáto-

dos largos y blanquecinos bastante lejos de los márgenes; in-

dusio ligeramente eroso.

Nebliselvas, bosques húmedos y bosques de encinos;

Grijalva 652, Stevens 22491; (600-) 1200-1600 m; México

a Bolivia, las Antillas Mayores. Similar a Asplenium cuspi-

datum, de la cual puede ser separada por su lámina más divi-

ida.

Asplenium harpeodes Kunze, Linnaea 18: 329. 1845. Fig.

18 K.

Plantas oa rizoma suberecto; hojas en fascículos

abiertos, 25-100 4-12 cm de ancho,

monomorfas; Cobo levemente curvado hacia la base, bas-

tante oscuro y lustroso, no alado, glabro; lámina 1-pinnada,

linear, glabra; raquis con alas angostas, glabro; pinnas fal-

cadas, bases subequiláteras, el lado basiscópico levemente

base acroscópica de las pinnas, evidentes, terminando en

pera potrechos dejos de los menes: ARANA entero.

en bosques

osados México a Bolivia y sur de Brasil, Jamaica,

República Dominicana y Haití. Similar a Asplenium mi-

radorense y A. potosinum de las cuales puede ser separada

por sus pinnas con ápices largamente acuminados (vs agu-

dos).

Asplenium hoffmannii Hieron., Hedwigia 60: 258. 1919.

Fig. 15 L

Plantas rupícolas; rizoma cot-

tamente rastrero; hojas más 0

menos próximas, 10-26 cm de

largo y 4-9 cm de ancho, mono-

morfas; pecíolo recto, verde Opaco,

eltada,

raquis alado, glabrescente; pinnas oblongas, bases inequilá-

teras, el lado basiscópico ley:

nervios mayormente 1-bifurcados, subflabelados en la base

acroscópica de la pinna, AN n hidátodos estrechos

lejos de los márgenes; indusio en

Bosques secos y bosques ee Seymour 6200, Stand-

ley 11293; 0-100 m; México a Colombia y Venezuela,

Trinidad. VU

Baker, J. Bot. 15: 163. 1877. Fig-

Asplenium holophlebi

Plantas epífitas; rizoma largamente rastrero; hojas dis-

tantes, hasta 4 cm de largo y 3.5 cm de ancho, polimorfas;

pecíolo levemente arqueado, blanquecino, verde-alado a lo

largo de toda su longitud, glabrescente; lámina pinnatífida

con hasta 8 pares de Joe laterales, en sedes fodos: ps

lobos del mismo

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—AÁSPLENIUM 21

distal; raquis (nervio medio) in-

onspicuo, a veces ligeramente

engrosado abaxialmente; lobos

laterales ho u obovados

dolabri cuando — fértiles,

ico

adpr mbranáceos;

nervios 1 por cada lobo, evidentes,

terminando en hidátodos mu

conspicuos cerca de la 1/2 del lobo; soros solitarios y locali-

zados en el centro de los lobos, sobre el lado acroscópico del

nervio, indusio eroso.

Pluvioselvas; Bunting 768; 0-100 m; Nicaragua al norte

de Ecuador. EN

Asplenium juglandifolium Lam., Encycl. 2: 307. 1786. Fig.

17K

Plantas mayormente epífitas,

algunas veces terrestres; rizoma

cortamente rastrero a suberecto;

hojas en fascículos abiertos,

30-80 cm de largo y 10-30 cm de

cho, monomorfas; pecíolo ge

neralmente recto, algunas veces

cort urva base,

verde a café claro, no alado, con

dispersos tricomas claviformes café claros; lámina 1-pin-

nada, deltado-ovada, abaxialmente con tricomas claviformes

adpresos cafés; raquis levemente marginado, glabro; pinnas

lanceoladas, bases ampliamente cuneadas, ápices atenuados,

s levemente sinuados a enteros, subcoriáceas;

en hidátodos port conspicuos cerca de los már-

genes; indusio

inch y pai húmedos; Atwood 3330, Moreno

7722; 50-1000 m; México a Bolivia y Brasil, Antillas Ma-

yores y Trinidad. NT

Asplenium laetum Sw., Syn. Fil. 79. 1806. Fig. 15 K.

lantas terrestres O rupícolas;

rizoma cortamente rastrero; hojas

distantes, 15-35 cm de largo y 4-8

gunas veces angostam

con escamas filiformes en la base;

-pinnada, oblongo-lan-

dle abaxialmente con e

mas adpresos bl i raquis muv

glabro; pinnas oblongas, bases inequiláteras, el lado basis-

hidátodos claviformes

antes de los márgenes; indusio entero o subentero.

Nebliselvas, bosques húmedos y bosques secos; Pipoly

4861, Stevens 6582; 100-1000 m; México al noroeste de Ar-

gentina y Brasil, las Antillas. VU

Asplenium macilentum Kunze ex Klotzsch, Linnaea 20:

351. 1847; A. levyi E. Fourn. Fig. 17 E.

Plantas mayormente epífitas, a

veces rupícolas o terrestres; ri-

veces ligeramente curvado justo

en la base, verde-grisáceo a café,

gruesamente margina ado distal-

uidas sobre la su-

mente, con poca istri

erficie; lan l-pinnada, deltada a lanceolado-oblonga,

ia iformes concentradas sobre el

marginado proximalmente, alado distalmente; pinnas an-

gostamente oblongas a lineares, bases estrechamente

cuneadas, ápices agudos, obtusos o redondeados, general-

mente el segmento basal acroscópico de cada pinna más de-

sarrollado, márgenes esparcidamente caro a bidentados,

os 1- 6 2-bifurca-

dos, inconspicuos, terminando en Siátodos conspicuos

cerca de los márgenes; indusio entero.

Nebliselvas, pluvioselvas y bosques húmedos; Neill

3360, Stevens 1 3038; reas m; México a Perú. epic

mac an

pecie separada de A. auritum hasta que se lleven a cabo fu-

turos estudios. Mickel y Smith (2004) afirman que casi todas

las plantas pa por Adams como A. macilentum

provenientes américa son realmente A. auritum.

Por ahora es las dos especies separadas basándonos en

el tamaño y ápice de las pinnas como indicamos en la clave,

aunque se debe de notar que raramente algunos especímenes

de A. macilentum llegan a alcanzar los 30 cm de largo. LC

Asplenium miradorense Liebm., Kongel. Danske a

Selsk. Skr., Naturvidensk. Math. Afd. ser. 5, 1: 24

1849. Fig. 18 A.

Plantas terrestres o epífitas; ri-

zoma suberecto a erecto; hojas en

fascículos muy compactos, 20-35

cm de largo y 5-7 cm de ancho,

monomorfas; psp mayormente

recto, café, no alado, glabro ex-

cepto por a escamas en la base;

formes adpresos cafés; 9 re angostamente alado, con una

yema prolífera escamosa en su extremo distal, glabro; pinnas

oblongo-lanceoladas, rte inequiláteras, el lado basis-

cópico excavado, el acroscópico generalmente truncado,

ápices agudos, generalmente el segmento basal acroscópico

ás desarrollado que el resto de la pinna, márgenes serrados

seria cartáceas; nervios simples o 1- ó 2-bifurcados

ZE ASPLENIUM—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

sobre la porción acroscópica de la pinna, evidentes, termi-

fps en hidátodos lineares lejos de los márgenes; indusio

pr Moreno 7015, Rueda 13651-a; 1200-1600

m; México a Panamá. NT

Asplenium monanthes L., Mant. Pl. 130. 1767. Fig. 16 L

Plantas epífitas; rizoma erecto;

los muy co

cíolo recto a curvado o torcido, os-

curo, muy estrechamente margi-

nado, glabro; lámina 1-pinnada,

linear, las pinnas proximales de las

hojas viejas algunas veces con

yemas prolíferas en las axilas, genios con dispersos

tricomas adpresos cafés; raqui posta nte alado, con

filifo s

escasas escamas filiformes retorcidas; pinnas cuadran-

gulares a oblongas, bases nos el lado basiscópico

recto, el acroscópico levemente auriculado, ápices agudos,

márgenes crenulado-dentados o enteros, subcoriáceas a

herbáceas; nervios simples o 1-bifurcados, algunas veces

meno terminando en hidátodos claviformes antes de

l árgenes; indusio entero.

Si secos y bosques de pino-encinos; Barclay 2135,

Moreno 14310; 1300-1400 m; sur de Estados Unidos al

norte de Argentina pi age: A, + Espública Dominicana

y Haití, África y H tener

generalmente un soro por pinna paralelo al margen basis-

cópico, aunque raramente 1 ó 2 soros pueden ser encontra-

dos sobre el lado acroscópico de la pinna. VU

Asplenium myriophyllum (Sw.) C. Presl, Reliq. Haenk. 1:

48. 1825; Caenopteris myriophylla Sw. Fig. 18 L

Plantas terrestres o rupícolas;

rizoma erecto; hojas en fascículos

3-pin

con tricomas claviformes adpresos; raquis con alas angostas,

glabro; pinnas ampliamente lanceoladas, mayormente sési-

les, ápices bífidos, el segmento basal acroscópico más desa-

por segmento, evidentes, e... en as conspi-

cuos lejos de los márgenes; indusio en

Nebliselvas; Atwood 6956, Baker 2352 pro parte; 600—

1100 m; Florida a Perú. VU

Asplenium potosinuam Hieron., Hedwigia 60: 247. 1919.

Fig. 18M

Plantas terrestres o epífitas; ri-

zoma suberecto a erecto; hojas en

fascículos más o menos com-

pactos, hasta 46 cm de largo y

hasta 6 cm de ancho, monomorfas;

pecíolo recto,

oblong

mas claviformes adpresos; e ado, mayormente con

o distal (no en el espécimen

ceoladas, bases inequiláteras, el lado basiscópico mediana-

mente excavado, el acroscópico levemente auriculado, la au-

rícula superpuesta sobre el raquis, ápices agudos, márgenes

uniformemente dentados, herbáceas; nervios simples o 1-bi-

furcados hasta 3- Ó 4-bifurcados en la aurícula basal

acroscópica de la pinna, evidentes, Pe en hidátodos

lineares lejos de los márgenes; indusio ente

B o 15936; 720-760 m; México a

Nicaragua. El

Nicaragua no posee la yema prolífera en el ápice, lo que hace

difícil separarlo de A. miradorense al cual se asemeja bas-

tante. CR

Asplenium praemorsum Sw., Prodr. 130. 1788. Fig. 15 A, B.

Plantas epífitas o rupícolas, raramente terrestres; rizoma

ascendente a erecto; hojas en fas-

cículos medianamente compactos,

menudo curvado en la base, Os-

curo y opaco, no alado, con nume-

rosas escamas oscuras lanceoladas

a filiformes dispersas sobre la su-

perficie, retorcidas; lámina 1-pin-

nada, ovado-lanceolada, abaxialmente con dispersas esca-

Mas Oscuras angostas; raquis alado, densamente cubierto por

escamas delgadas oscuras, más bon daniciiene el Bo las

alas s, bases

puna

inequiláteras, el lado basiscópico excavado, el acroscópico

mente separado del resto

cartáceas a subcoriáceas; nervios 2- ó 3-bifurcados, subfla-

belados, Praia do lo menos en la superficie abaxial y

terminando a lineare indusio en-

Nebliselvas, bosques húmedos y bosques de pino-enci-

nos; Henrich 409, Rueda 13595, 900-1600 m; México al

noroeste de Argentina, las Antillas. Los especímenes deter-

minados previamente como Asplenium aethiopicum (Burm.

f.) Bech. se han incluido dentro de esta especie. Esta especie

se distingue del resto de los Asplenium en Nicaragua por

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—AÁSPLENIUM 23

tener el pecíolo y raquis abundantemente cubiertos de esca-

mas y por sus pinnas profundamente incisas. LC

Asplenium FEAR Hieron., Hedwigia 60: 239.

1919. Fig. 18

Plantas epífitas o rupícolas; ri-

zoma suberecto; hojas en fascícu-

los muy compactos, 15-30 cm de

largo y hasta 5 cm de ancho, mo-

nomorfas; pecíolo muy corto a ob-

soleto, recto, verde a café, opaco,

alado, glabro; lámina 1-pinnada,

linear-elíptica a oblanceolada,

abaxialmente con tricomas clavi-

formes blanquecinos a café claros; raquis evidentemente

alado, glabro; pinnas angostamente deltadas a lanceoladas,

bases inequiláteras, el lado proximal basiscópico levemente

excavado a recto, el acroscópico truncado-auriculado, ápices

o obtusos, márgenes acroscópico y di stal

rmi-

nando en hidátodos conspicuos cerca de los márgenes; indu-

sio entero.

Nebliselvas y bosques húmedos; Moreno 18815, Rueda

7624; 400-1200 m; México a Panamá. Se diferencia de As-

plenium pteropus por sus pinnas proximales gradualmente

reducidas haciendo que el pecíolo sea obsoleto. VU

Asplenium pteropus Kaulf., Enum. Filic. 170. 1824. Fig.

18H

Plantas terrestres, epífitas O

rupícolas; rizoma erecto; hojas en

fascículos compactos y péndulos,

15-40 cm de largo y 2-9 cm de

ancho, monomorfas; pecíolo verde

a verde-grisáceo, algunas veces

ala a veces levemente ondulada en

el margen, glabro; lámina 1-pinnada, linear-lanceolada,

lanceolada u oblongo-elíptica, glabra; raquis evidentemente

alado, las alas anchas, glabro; pranss ponia bases ine-

quiláteras, el 1

cado-excavado y sólo algunas veces ts e al raquis,

ápices cortos a largamente acuminados, márgenes uniforme-

mente profundo-dentados, herbáceas; nervios 1- ó 2-bifur-

cados, evidentes, terminando en hidátodos lineares lejos de

los márgenes; indusio entero.

Nebliselvas y bosques húmedos; Rueda 13483, Seymour

3081; 30-1700 m; México a Bolivia y sur de Brasil, las An-

tillas. Esta especie tiene hábito similar al de Asplenium ala-

tum, pero puede ser separada por la ausencia de la yema pro-

lífera en el extremo distal del raquis. Fue tratada como A

alatum y “A. lunulatum var. proliferum (Sw.) Mett.” por

Shimek (1897: p. 157-158, t. 13, f. 5-8, t. 14, f. 1). Los

especímenes de Nicaragua determinados previamente como

Asplenium rosenstockianum se han incluido dentro de esta

especie. NT

Asplenium pulchellum Raddi, Opusc. Sci. 3: 291. 1819.

Plantas rupícolas; rizoma erec-

to; hojas en fascículos compactos,

4.5-15 cm de largo y 1.5-3 cm de

ancho, monomorfas; pecíolo ma-

rmente recto, verde, angosta-

pinnada, lanceolada, con dispersos

tricomas claviformes adpresos,

cafés; raquis angostamente alado, con dispersos tricomas

claviformes adpresos; pinnas oblongo-rómbicas, bases

inequiláteras, el lado proximal basiscópico levemente ex-

cavado, rel acroscópico con una aurícula mayormente

superpuesta sobre el raquis, ápices agudos es

iciscánido y distal basiscópico dentados, delgadam ente

cartáceas; nervios mayormente 1- ó 2-bifurcados, evidentes,

terminando en hidátodos lineares lejos de los márgenes; in-

dusio entero.

Bosques húmedos; Proctor 26987; 30 m; México a Bo-

livia y Brasil. EN

Asplenium pumilum Sw., Prodr. 129. 1788. Fig. 16 K.

Plantas terrestres, epífitas o

rupícolas; rizoma cortamente ras-

trero O ltcenna a erecto; hojas en

ado

pocos a densos tricomas catenados blancos; lámina 1-pin-

nada, deltado-pentagonal, con tricomas catenados blanque-

cuneadas, el segmento basal basiscópico de las pinnas más

proximales mucho más desarrollado que el resto de los seg-

mentos en la pinna, ápices largamente acuminados, már-

genes crenado-serrados, herbáceas; nervios 1-3-bifurcados,

subflabelados en los segmentos más anchos y hojas juve-

era terminando en hidátodos evidentes cerca de los már-

genes; indusio subentero o eroso.

osques secos y bosques de pinos; Moreno 10203,

Stevens 3996; 350-700 m; México al noroeste de Argentina,

las Antillas y en África tropical. VU

Asplenium radicans L., Syst. Nat., ed. 10, 1323. 1759. Fig.

16C

Plantas terrestres, rupícolas o

epífitas; rizoma erecto; hojas en

fascículos abiertos o compactos,

hasta 70 cm de largo y 15 cm de

rojizo, medianamente lustroso, no

alado, glabrescente; lámina 2-pin-

24 ASPLENIUM—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

nado-pinnatífida a 2-pinnada, lanceolada, gradualmente ate-

cada diente,

inconspicuos, terminando en hidátodos bl ds

lejos de los márgenes; indusio suberoso.

Bosques húmedos; Davidse 30302, Moreno 16174;

1200-1540 m; México a Perú y Brasil, Jamaica, República

Dominicana y Haití. VU

Asplenium rigidum Sw., Kongl. Vetensk. Acad. Handl.

1817: 68. 1817. Fig. 17 D.

Plantas — terrestres; rizoma

erecto; hojas en fascículos abier-

tos, 9-30 cm de largo y 3.5-8 cm

su longitud, glabrescente; lámina

1 -pinnada, deltado-lanceolada, aba-

xialmente con escasos tricomas claviformes cafés; raquis

verde- Mo a gap og pi pinnas

o-elípticas, levemente pinna-

tisectas, bases Jess ápices agudos, el pedi, basal

acroscópico más desarrollado y separado del resto de los seg-

mentos en la pinna, el resto de los segmentos unidos entre sí,

márgenes dentados, firmemente herbáceas a coriáceas; ner-

vios 1- Ó 2-bifurcados, inconspicuos, 1 por cada diente, ter-

minando en hidátodos conspicuos algo lejos de los már-

genes; indusio entero.

osque de pino-encinos; Stevens 15217, 1200-1400 m:;

sur de México a Paraguay y Brasil, las Antillas. Plantas iden-

tificadas como Asplenium rigidum en México han pe

tratadas como A. cuspidatum (Mickel y Smith, 2004),

en este tratamiento reconocemos ambas especies hasta se

futuros estudios se lleven a cabo. EN

Asplenium riparium Liebm., Kongel. Danske Vidensk.

Sels ., Naturvidensk. Math. Afd.,

1849. Fig. 15 E

ser. 5, 1::244.

Plantas terrestres O rupícolas;

aplanado hacia la base, glabro ex-

cepto por las escamas clatradas en la base; lámina 1-pinnada,

lanceolada, abaxialmente con diminutos tricomas clavi-

formes pes raquis alado, glabrescente; pinnas trapezi-

formes a lanceoladas, bases inequiláteras, el lado basis-

cópico da el acroscópico auriculado, la aurícula

superpuesta sobre el raquis, ápices agudos a acuminados

algunas veces obtusos en las pinnas distales, márgenes leve-

mente bidentados, los dientes obtusos, herbáceas; nervios

principalmente 2- bifurcados, flabelados en la aurícula

nando en hidátodos estrechos antes de los

Reófilos en bosques húmedos; Moreno 17310, Pipoly

5929; 300-1700 m; México a Ecuador. VU

Asplenium rosenstockianum Brade, Bradea 1: 14. 1969.

Fig. 18 B

Plantas rupícolas; rizoma mayormente erecto; hojas en

mente sobre las costas; raquis alado, con una yema prolífera

en su extremo distal, abaxialmente con abundantes escamas

clatradas cafés; pinnas lanceoladas u oblongas, bases inequi-

láteras, el lado basiscópico ligeramente excavado, el

acroscópico truncado-excavado a auriculado, ápices obtusos

a agudos o cortamente acuminados, el segmento basal

acroscópico más desarrollado, márgenes serrados a crena-

dos, delgadamente herbáceas; nervios principalmente sim-

ples hasta 2 (3)-bifurcados en las bases acroscópicas de las

pinnas, evidentes, terminando en hidátodos lineares lejos de

los pnErEnoes: asia entero.

Eraraoia

ía encontrar en bosques

húmedos y nebliselvas; Costa Rica al oeste de Ecuador. Esta

especie se separa fácilmente del resto de las especies de As-

plenium en Nicaragua por su pecíolo y raquis abaxialmente

cubiertos por abundantes escamas clatradas cafés y el ala

ancha que recorre la planta desde la base del pecíolo hasta el

ápice del raquis donde remata en una yema prolífera termi-

nal.

Asplenium rutaceum (Willd.) Mett., Abh. Senckenberg.

Naturf. Ges. 3: 173. 1859; Aspidium rutaceum Willd.

Fig. 16D.

Plantas epífitas; rizoma muy

cortamente rastrero a suberecto O

erecto; hojas en fascículos abier-

tos, 10-35 cm de largo y 6-9 cm

de ancho, monomorfas; pecíolo

to, café oscuro, lustroso, es-

s; lámina

pinnada, elíptica, gradualmente

atenuada hacia un ápice Ario con una yema prolífera

terminal; raquis estrechamente alado, glabro o con escasos

tricomas claviformes; pinnas angostamente deltadas, sésiles,

ápices muchas veces flabelados, a menudo los segmentos

basales acroscópico y basiscópico superpuestos sobre el

raquis; últimos segmentos elípticos u obovados, bases

cuneadas, ápices agudos, márgenes enteros, membranáceos;

Nebliselvas y bosques húmedos; Atwood 776, perla

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—ASPLENIUM Z3

11382; 800-1700 m; México a Bolivia, Jamaica, República

Dominicana, Haití y Puerto Rico. Esta especie tiene hábito

semejante a Asplenium cristatum y A. myri ophyllum pero se

distingue de éstas por los soros gibosos y el ápice del raquis

flageliforme. VU

Asplenium salicifolium L., Sp. Pl. 1080. 1753. Fig. 17 H.

Plan

coriáceas a herbáceas; nervios 1- Ó 2-bifurcados, fabeli-

formes en las aurículas, evidentes, ia en hidátodos

hr aos pue e cd genes; indusio eat

en bosques

meo México. a Bolivia y Brasil, las Antillas.

Asplenium serra Langsd. 8 Fisch., Pl. Voy. Russes Monde

1: 16. 1810. Fig. 15 J.

Plantas terrestres o epífitas; ri-

zoma cortamente rastrero a sub-

erecto; hojas en fascículos com-

pactos, 40-130 cm de largo y

10-35 cm de ancho, monomorfas;

pecíolo a menudo agudamente ar-

queado hacia la base, oscuro, no

alado, escamoso en su 1/2 basal;

ámina 1-pinnada, angostamente

deltada, abaxialmente con cin escamas pectinadas o

subestrelladas cafés; raquis gruesamente marginado, aba-

pico más desarrollado, cartáceas a subcoriáceas; nervios 2- ó

3-bifurcados y regularmente paralelos entre sí, evidentes, 1

nervio por diente, terminando en hidátodos inconspicuos

muy cerca de los márgenes; indusio entero.

Nebliselvas, pluvioselvas, bosques húmedos y bosques

de encinos; Rueda 14854, 14957; 10-1750 m; México a Ar-

gentina, las Antillas. NT

Asplenium serratum L., Sp. Pl. 1079. 1753. Fig. 15 H.

Plantas epífitas o rupícolas; ri-

zoma masivo, erecto; hojas en

fascículos abiertos, 10-90 cm de

largo y 3-12 cm de ancho, mono-

morfas; pecíolo recto y muy corto,

verdoso a café, alado, glabro; lá-

mina simple, angostamente oblan-

ceolada, base largamente cuneada,

ápice agudo, margen crenado a fi-

namente serrulado, algo irregular y subondulado, cartilagi-

noso, abaxialmente con abundantes escamas clatradas cafés

distribuidas a ambos lados del nervio medio a lo largo de

toda su longitud, también escamas pectinadas distribuidas

sobre y entre los nervios, firmemente herbácea; nervios sim-

ples o 1-bifurcados cerca de la base, paralelos entre sí, termi-

nando en hidátodos inconspicuos cerca de los márgenes; in-

dusio entero.

Pluvioselvas y bosques húmedos; Rueda 6118, Stevens

5054; 0-1000 m; Florida a Argentina, las Antillas. LC

Asplenium sessilifolium Desv., Ges. Naturf. Freunde Berlin

. Neuesten Entdeck. Gesammien Naturk. 5: 322.

1811. Fig. 18 D.

Plantas terrestres, rupícolas o epífitas; rizoma erecto;

hojas en fascículos compactos, 25-50 cm de largo y 3-6 cm

de ancho, monomorfas; pecíolo generalmente recto, café os-

curo, verde- -marginado a muy angostamente alado desde su

mente pinnatífidos con el segmento basal acroscópico sepa-

rado del resto de la pinna y bastante paralelo al e del raquis,

bicrenado-dentados, herbáceas; nervios 1- ó 2 (3)-bifurca-

dos, evidentes, terminando en hidátodos lineares lejos de los

a indusio entero.

icaragua esta especie se podría encontrar en nebli-

al y bosques húmedos; México a Bolivia. Asplenium ses-

silifolium ha sido comunicada para Nicaragua por Gómez

6).

(197

Asplenium sphaerosporum A.R. Sm., Amer. Fern J. 70: 17.

1980. Fig. 17 L.

Plantas terrestres o epífitas; ri-

zoma suberecto a erecto; hojas en

glabro; lámina 1-pinnada, deltado-

lanceolada, abaxialmente con abundantes tricomas clavi-

formes cafés, algunas veces escamas clatradas filiformes

presentes en los ejes del raquis; raquis verde-marginado aan-

gostamente alado distalmente, glabro; pinnas ron ir

lanceoladas, profundamente pinnatisectas, bases más

menos cuneadas, ápices acuminados, al menos en las es

más proximales el segmento basal acroscópico más desarro-

llado y separado del resto de la cameo crea dentados,

firmemente herbáceas a subcoriáceas; nervios 1 por cada

diente, terminando en hidátodos pers jos de los már-

genes; indusio entero.

Bosques de pino-encinos y nebliselvas; Pe 694,

Moreno 7708; 900-1400 m; México a Bolivia.

26 ATHYRIUM—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

Asplenium tenerrimum Mett. ex Kuhn, Linnaea 36: 97.

869; A. fournieri Kuhn ex E. Fourn. Fig. 16 J.

Plantas rupícolas; rizoma sub-

erecto; hojas en fascículos com-

longitud y continuando en el ra-

o di pa alado, glabro;

l a 3- Ó 4- pinnada, deltada,

abaxialmente con tricomas elncifinandd inconspicuos; raquis

pros ápices agudos, márgenes enteros, membranáceos;

nervios 1 por cada segmento, sin terminar en hidátodos

vilo cerca de los márgenes; indusio eroso.

Bosques secos, sobre piedras basálticas o calizas; Lévy

1159, Stevens 4396; 0-200 m; México a Ecuador. EN

a theciferum (Kunth) Mett., Ann. Sci. Nat. Bot.,

. 5, 2: 227. 1864; Davallia Ae Kunth; Lo-

pa thecifera (Kunth) T. Moore. Fig. 16 L, M

antas epífitas; rizoma sub-

erecto; pica agrupadas, 7-25 cm

ue: a o y 2-8 cm de ancho,

morfas; pecíolo recto, pajizo-

Ó 3-pinnada, ovada, algo con-

ón hacia la base, ápice corta-

mente acuminado y a abaxialmente con dispersas

escamas clatradas, café-oscuras, ramificadas en la base;

raquis angostamente alado, el ala confluente con la base de

las pinnas, escamoso abaxialmente; pinnas ovadas, erectas o

ascendentes, poten últimos segmentos linear-espatu-

ados; nervios 1 por cada último segmento, hidátodos

ausentes; Soros silicon cerca del margen y protegidos por

un indusio en forma de bolsa (abierto sólo en el extremo dis-

tal), esporangios visibles en la boca del indusio, indusio en-

tero, hialino, café claro.

Nebliselvas y bosques húmedos; Moreno 7043, Wilbur

16493; 1200-1300 m; México a Bolivia y Brasil, República

Dominicana y Haití, también en el Viejo Mundo.

Asplenium uniseriale Raddi, Opusc. Sci. 3: 291. 1819. Fig.

Plantas terrestres; rizoma erecto; hojas en fascículos

rtos, 15-45 cm de largo y

ovada, glabrescente, gradualmente

atenuada hacia un ápice flageli-

forme con una yema prolífera terminal; raquis muy angosta-

mente alado, glabro; pinnas lanceoladas, sésiles, ápices bífi-

dos; últimos segmentos linear-elípticos a angostamente

obovados, sésiles, ápices agudos, márgenes enteros, del-

gadamente herbáceos; nervios 1 por cada segmento, conspi-

cuos, terminando en hidátodos claviformes lejos de los már-

genes; indusio suberoso.

Nebliselvas y bosques húmedos; Gentry 43896, Stevens

6876; 300-1020 m; México a Bolivia y Brasil, República

Dominicana, Haití y Puerto Rico. LC

Asplenium virillae H. Christ, Bull. Herb. Boissier, sér. 2, 4:

siendo Pig; 18€,

Plantas terrestres o rupícolas; rizoma erecto; hojas en

fascículos Peas hasta 15 cm de largo y 4 cm de ancho,

ligeramente dimorfas; pecíolo recto o flexuoso, oscuro en la

base, verde-marginado desde cerca de la base, con escamas

filiformes y tricomas glandulares; lámina 1-pinnada, deltada,

abaxialmente con tricomas claviformes adpresos; raquis a

veces angostamente alado, glabro; pinnas oblongas, bases

cuneadas a subequiláteras, ápices obtusos, márgenes enteros

a ondulado-dentados, herbáceas; nervios 1-bifurcados, ter-

minando en hidátodos inconspicuos no muy cerca de los

márgenes; indusio entero

En Nicaragua esta e dría encon trar en bosques

O > al r

húmedos; México a Colombia.

ATHYRIUM Roth

Terrestres; rizoma cortamente rastrero o erecto, escamoso; hojas erectas, monomorfas; pecíolos pajizos a café claros, 4

veces algo rojizos, generalmente glabros; lámina 1-pinnada a 2-pinnado-pinnatífida, deltada a linear-lanceolada, general-

mente glabra; nervios libres o bifurcados; soros cortamente lineares o en form

a de “J” a hipocrepiformes con la porción dis-

tal uncinada alrededor del extremo de los nervios, indusio cuando presente con margen glandular, ciliado o lacerado, espo-

as.

ras monole

Género con ca 100 especies; 1 especie en Nicaragua, Mayormente del este de Asia. La forma de los soros con la porción

distal curvada alrededor del extremo de los nervios separa a Athyrium del cercanamente emparentado género Diplazium.

Athyrium skinneri (Baker) Diels in Engl., Nat. Pflanzenfam.

1(4): 224. 1899; Asplenium skinneri Baker. Fig. 19 A, B.

Rizoma rastrero, escamoso; hojas separadas ca 1 cm

entre sí o menos, 20-50 cm de largo y 6-24 cm de ancho;

pecíolo recto, muy frágil, generalmente de color pajizo hasta

más oscuro en la base, anchamente acanalado a aplanado,

glabro excepto por las escamas en la base; lámina deltada, a

veces un poco contraída en la base y con las pinnas más

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—AZOLLA 27

proximales reflejas, ápice pinnatí- pediculadas, profundamente pinnatífidas, bases cuneadas,

fido, abaxialmente glabra o rara- ápices acuminados y uniformemente dentados, membra-

mente con pocas escamas fili- náceas; últimos segmentos sésiles, ápices agudos, márgenes

formes sobre las costas y la base dentados, los dientes agudos; nervios simples sin llegar al

de las pinnas, adaxialmente glabra margen, 1 nervio por cada diente; indusio lacerado.

con papilas en las axilas de las pin- Bosques secos; Fonseca 96, Stevens 2958; 0-600 m;

nas; raquis angostamente alado; México a Ecuador. Tratada como Nephrodium sphaero-

pinnas 6-10 pares, libres, 3-12 cm carpum (Fée) Hook. en Shimek (1897: p. 174, t. 18, f. 6). NT

de largo, subopuestas, cortamente

AZOLLA Lam.

Acuáticas flotantes o enraizadas raíces muy delgadas; tallos ramificados, con dos

hileras de hojas imbricadas; hojas > Jade el lobo adaxial verde y el lobo abaxial translúcido y más grande, la cavidad

entre ellas contiene una cianobacteria fijadora de nitrógeno, Anabaena azollae; esporangios en esporocarpos unisexuales en

forma de nuez; microsporangiocarpos globosos con numerosos con un simple megaspo-

rangio conteniendo una única megaspora, las microsporas en 4 másulas por esporangio, , las másulas cubiertas con tricomas

gloquidiados, el complejo de la megaspora con 3 ó 9 lóbulos de flotación.

Género leptosporangiado, heterospórico, con ca 6 especies. Dos de las especies se encuentran ampliamente distribuidas

en el Nuevo Mundo, desde los Estados Unidos hasta Argentina. Cuatro especies han sido normalmente reconocidas para el

neotrópico; 1 especie se reconoce para Nicaragua y otra se espera, siguiendo el concepto usado en Mickel y Smith, 2004

Azolla junto con Salvinia y Marsilea constituyen un grupo tradicionalmente de formas acuáticas que por lo general forma

colonias entremezcladas.

H.K. Svenson. The New World species of Azolla. Amer. Fern J. 34: 69-84. 1944; W.J. Zimmerman, I. Watanabe, T. Ven-

tura, P. Payawal y T.A. Lumpkin. Aspects of the genetic and botanical status of Neotropical Azolla species. New Phytol. 119:

561-566. 1991; R.M.K. Saunders y K. Fowler. A morphological taxonomic revision of Azolla Lam. section Rhizosperma

(Mey.) Mett. (Azollaceae). Bot. J. Linn. Soc. 109: 329-357. 1992; R.M.K. Saunders y K. Fowler. The supraspecific taxon-

omy and evolution of the fern genus Azolla (Azollaceae). Pl. Syst. Evol. 184: 175-193. 1993; K.M. Pryer. Ontogeny and phy-

logeny in the aquatic fern family Marsileaceae: cladistic analysis of morphological and molecular data. Amer. J. Bot.

80(Suppl.): 172. 1993; W.J. Zimmerman, R. Quintero Lizaola y R. Ferrera-Cerrato. The genetic identification of species of

agronomic Azolla Lam. indigenous to Mexico. Amer. Fern J. 83: 97-104. 1993; J.D. Reid. Systematics of the genus Azolla

(Azollaceae). Botany 2002, abstracts: 102. 2002; C. Evrard y C. Van Hove. Taxonomy of the American Azolla species (Azol-

laceae): a critical review. Syst. € Geogr. Pl. 74: 301-318. 2004; J.D. Reid, G. M. Plunkett y G.A. Peters. Phylogenetic rela-

tionships in the ron fern genus Azolla (Azollaceae) based on DNA sequence data from three noncoding regions.

Int. J. PL. Sci. 167: 529-538. 2006.

1. Plantas pinnad t ificadas; megasporas con papilas elevadas de forma hexagonal; gloquidios unicelulares ........ A. filiculoides

1. Plantas subdicotómi t ificad 'megasporas foveoladas o no; gloquidios septados .......oooconoconnncinniorocnoracnooos A. microphylla

Azolla filiculoides Lam., Encycl. 1: 343. 1783. Fig. 20 A. Azolla microphylla Kaulf., Enum. Filic. 273. 1824; A. mexi-

Plantas pinnadamente ramificadas, 2-6 cm de largo; cana C. Presl. Fig. 20 B.

Plantas subdicotómicamente ra-

mificadas, 0.5-2 cm de diámetro;

megasporas foveoladas o no; glo-

quidios septados.

Bordes de lagos con aguas es-

tancadas y abundante vegetación

flotante; Haynes 8285, Stevens

17659; Canadá al norte de Ar-

gentina y Uruguay, naturalizada

en Europa. EN

megasporas con papilas elevadas de forma hexagonal; glo-

quidios unicelulares.

Nicaragua esta especie se podría encontrar en aguas

estancadas; Alaska y oeste de México hasta Argentina y Uru-

guay, también Hawaii, Nueva Zelanda, Australia, naturali-

zada en Europa. :

28 BLECHNUM—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

BLECHNUM L.

Terrestres, hemiepífitas o epífitas; rizoma largamente rastrero hasta ascendente o erecto, escamoso, a menudo es-

tolonífero; hojas monomorfas o dimorfas (la hoja fértil mucho más delgada y generalmente más larga que la estéril); pecíolo

mayormente glabro hasta variadamente escamoso; lámina mayormente pinnatífida a 1-pinnada; pinnas adnadas o libres, las

libres cortamente pediculadas y algunas veces con aeróforos en la base del pedículo, márgenes enteros, a veces serrulados,

generalmente glabras o a veces con tricomas o escamas abaxialmente; nervios simples, 1 (2)-bifurcados, uniformes y bas-

tante paralelos entre sí; soros paralelos a la costa, indusiados, indusio abriéndose hacia la costa, margen entero a eroso O

laciniado, esporas monoletas.

énero con ca 200 especies. Pantropical; 11 especies se encuentran en Nicaragua. Debido a su rizoma estolonífero, las

especies en este género forman poblaciones grandes. La mayoría de las especies que están en Nicaragua presentan una am-

plia distribución desde México hasta el sur de Sudamérica. Una gran variedad de híbridos existen como resultado de cruces

entre especies mayormente monomorfas, pero se requiere de estudios futuros que clarifiquen el parentesco entre éstos y sus

progenitores putativos.

M.T. Murillo. Blechnum subgénero Blechnum en un América, con eg deagos 0 las especies de Colombia. Nova

Hedwigia 16: 329-366. 1968; C. Rolleri y C. Prada. Catálogo comentado de las especies echnum L. (Blechnaceae, Pteri-

dophyta) de Mesoamérica y Sudamérica. Anales Jard. Bot. Madrid 63: 67-106. 2006.

1. Hojas monomorfas (a veces levemente dimorfas en B. serrulatum), las fértiles con el tejido laminar no reducido,

a veces sólo más largas

2. Pinnas articuladas, con márgenes serrulados B. serrulatum

2. Pinnas no articuladas, con márgenes enteros

3. Pinnas todas adnadas; láminas linear-oblongas gradualmente disminuyendo hacia la base, ápice

pinnatífid O

B. polypodioides

3, Pinnas proximales esta veces pediculadas; láminas ovadas, deltoideas o lanceoladas, terminando

abruptamente en la bas

4. Lámina con 2-4 pares de pinnas laterales, segmento terminal conform B. gracile

4. ron casi pr con más de 10 pares de ips laterales, ápice DIOAUBIR

5. Raqu n tricomas septados pegajosos B. ed men

5. Raquis válida glabro occidentale

1. Hojas dimorfas, las fértiles con tejido laminar muy reducido en comparación con las estériles

6. Plantas hemiepífitas; rizoma largamente rastrero, escamas bicoloras

7. Lámina estéril 4.5-26 cm de ancho; p coloro, pajizo a café claro en la base; pinnas con ápices

amente acuminados B. ensiforme

7. Lámina estéril 2.5-12 cm de ancho; pecíolo evidentemente bicoloro, pajizo adaxialmente, rojizo en la base

y abaxialmente por casi toda su longitud; pinnas con ápices agudos B. fragile

6. Plantas terrestres u ocasionalmente hemiepífitas; rizoma suberecto a erecto, escamas conc

8. Pinnas de las SN estériles cortamente pediculadas o sésiles pero no adnadas; sr jedi en las

bases de las pinn B. schiedeanum

8. Pinnas o rte de las láminas estériles snados:

9. dan estériles c

paco casi que la base del pecíolo; Mini estéril 2-5 cr cm

9. Hojas estéri

aeróforos ausentes en las bases de las pinna:

s; pecíolo casi obsoleto, las Ss pimas reducidas

n de ancho en su parte más ancha .......o...........

cidas; pecíolo casi obsoleto Ea 113 de la

longitud de la inicia lámina estéril 4.5-24 cm de ancho en s ancha

u parte más

Hojas estériles con pecíolos 1/4-1/3 de la longitud de la hoja, generalmente pajizos a cafés; lámina

ESPE 45-12 cm de ancho en su parte más poe

10. E con i obsoletos, menos de 1/6 de la longitud de la hoja, mayormente

atropurpúreos; lámina estéril 10-24 cm de add en su parte más

B. Iherminieri

B. wardiae

Blechnum appendiculatum Willd., Sp. Pl. ap 410. 1810;

B. glandulosum Kaulf. ex Link. Fig. 2

Rizoma erecto, escamas bicolo-

ras; hojas monomorfas; pecíolo

1/3-1/2 de la longitud de la hoja,

pajizo, glabro o con escasas esca-

mas en la base; lámina 1-pinnada a

pinnatífida distalmente, 15-60 cm

de largo y 4-16 cm de ancho en su

pe. más ancha; raquis pajizo,

adamente tricomatoso, los tri

comas septados y a aeróforos ausentes de las ls

de las pinnas; pinnas mayormente adnadas excepto proxi-

malmente, algunas veces las proximales pediculadas, sub-

falcadas, bases subcordadas a cordadas, ápices agudos, már-

genes enteros, a veces con tricomas en las bases de las pin-

nas abaxialmente; nervios 1-bifurcados, extremos agranda-

dos de los nervios visibles adaxialmente; indusio entero a

diminutamente eroso-ciliado.

Nebliselvas, bosques húmedos, bosques de pino- encinos

y bosques enanos; Moreno 6066, Stevens 15111; 400-1600

m; México a Argentina, Paraguay y Brasil, las Antillas. LC

Blechnum ensiforme (Liebm.) C. Chr., Index Filic. 153.

1905; Lomaria ensiformis Liebm. Fig. 22 B.

Rizoma largamente rastrero, escamas bicoloras; hojas di-

morfas; pecíolo de la hoja estéril menos de 1/3 de la longi-

tud de la hoja, pajizo hasta café claro en la base, glabro;

só

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—BLECHNUM 29

lámina estéril 1-pinnada a pinnatí-

fida distalmente, hasta 90 cm de

largo y 4.5-26 cm de ancho en su

parte más ancha; raquis oscuro

proximalmente, pajizo distal-

mente, glabro, aeróforos ausentes

de las bases de las pinnas; pinnas

adnadas, levemente falcadas, las

proximales abruptamente reduci-

das a 6 o más pares de pinnas vestigiales, ápices largamente

acuminados, márgenes enteros, a menudo recurvados, gla-

bras; nervios 1-bifurcados, extremos agrandados de los

nervios visibles abaxialmente; indusio entero.

Nebliselvas y bosques enanos; Davidse 30350, Neill

1866; 800-1700 m; México a Perú y Bolivia. Grijalva 334

ha sido comunicada como un híbrido entre Blechnum ensi-

forme y B. fragile. NT

Blechnum fragile (Liebm.) C.V. Morton 4 Lellinger, Amer.

Fern J. 57: 68. 1967; Lomaria fragilis Liebm. Fig. 22 A.

largamente rastrero,

escamas bicoloras; hojas dimor-

fas; pecíolo de la hoja estéril

1/6-1/4 de la longitud de la hoja,

pajizo adaxialmente y rojizo hacia

la base y abaxialmente por casi

toda su longitud, glabro; lámina

estéril pinnatífida, 20-60 cm de

largo y 2.5-12 cm de ancho en su

parte más ancha; raquis pajizo, glabro, aeróforos ausentes de

las bases de las pinnas; pinnas adnadas, reduciéndose en

tamaño gradual a abruptamente hacia ambos extremos,

ápices agudos, márgenes enteros, glabras; nervios 1-bifurca-

dos, extremo agrandado de los nervios visible abaxialmente;

indusio entero.

Nebliselvas, bosques húmedos y bosques enanos; Hen-

rich 200, Nee 28101; 800-1250 m; México a Bolivia, las An-

tillas Mayores. VU

Blechnum gracile Kaulf., Enum. Filic. 158. 1824. Fig. 21 B.

Rizoma

concoloras; hojas mo

pecíolo 1/3-2/3 de la longitud de

la hoja, pajizo, con algunas esca-

mas dispersas y/o concentradas

hacia la base; lámina 1-pinnada, la

pinna terminal a veces con un lobo

basal adnado, 15-45 cm de largo y

5-15 cm de ancho en su parte más ancha; raquis pajizo,

glabro, aeróforos ausentes de las bases de las pinnas; pinnas

libres, distantes sobre el raquis, a veces algo reducidas en

tamaño hacia la base, la pinna terminal conforme, sésiles a

cortamente pediculadas, bases redondeadas a ampliamente

pepe ápices ACUIMIDADOS, nipones egin glabras;

rvios 1 (2)-bifurcados,

visibles adaxialmente; indusio entero a subente

Bosques húmedos; tro 2216, Preis 13444,

100-1000 m; México a Argentina y Paraguay, las Antillas

Mayores. Esta especie se diferencia del resto de los Blech-

mayor tamaño que las laterales. Varias colecciones han sido

registradas como híbridos entre Blechnum gracile y B.

occidentale (= B. Xcaudatum Cav., Fig. 21 C). Tratada bajo

del nombre ilegítimo Blechnum longifolium Willd. (=B.

meridense Klotzsch) en Shimek (1897: p. 155, t. 13, f. 3, 4),

una especie de Venezuela. NT

Blechnum lehmannii Hieron., Bot. Jahrb. Syst. 34: 473.

1904. Fig. 22 1.

Rizoma generalmente erecto,

escamas concoloras; hojas dimor-

fas; pecíolo de la hoja estéril casi

obsoleto, 1-2 cm de largo, bico-

loro, adaxialmente pajizo, abaxial-

mente rojizo, papilado, escamoso

hacia la base; lámina estéril 1-pin-

nado-pinnatífida distalmente, 15-

20 cm de largo y 2-5 cm de ancho

en su parte más ancha; raquis pajizo abaxialmente, papilado,

aeróforos ausentes de las bases de las pinnas; pinnas adna-

das, falcadas, reduciéndose en tamaño gradualmente hacia

ambos extremos, los 2 Ó 3 pares de pinnas proximales semi-

circulares, ápices obtusos, márgenes enteros, glabras; ner-

vios 1-bifurcados, extremos agrandados de los nervios visi-

bles adaxialmente; indusio eroso.

Nebliselvas; Atwood A292, Stevens 11375; 1350-1650

m; México a Bolivia y Brasil. Esta especie fue tratada en

Flora Mesoamericana como sinónimo de Blechnum lher-

minieri. VU

Blechnum lherminieri (Bory) C. Chr., Index Filic. 156.

1905; Lomaria lherminieri Bory. Fig. 22 C

Rizoma erecto, escamas con-

coloras; hojas dimorfas; pecíolo

de la hoja estéril 1/4-1/3 de la

longitud de la hoja, pajizo o café,

ini apro hasta café

te o con algunas

escamas; lámina estéril pinnatí-

fida, 20-45 cm de largo y 4.5-12

m de ancho en su parte más

ancha; raquis pajizo abaxialmente, glabro, aeróforos au-

sentes de las bases de las pinnas; pinnas adnadas, falcadas,

reducidas en tamaño abruptamente hacia la base, con 3-6

pares de segmentos semicirculares que generalmente se ex-

tienden hacia la base del pecíolo, ápices levemente agudos,

márgenes enteros, glabras; nervios 1-bifurcados, extremos

agrandados de los nervios visibles adaxialmente; indusio en-

tero O eroso.

Nebliselvas; Rueda 16745, Stevens 20427; 950-1650 m;

Guatemala a Bolivia y Brasil, las Antillas. NT

Blechnum occidentale L., Sp. Pl. 1077. 1753. Fig. 21 H.

ma erecto, escamas bicoloras; hojas (e teca

pecíolo ca 1/2 de la longitud de la hoja, pajizo, glabro o c

escasas escamas en la base; lámina 1-pinnada a pinnatífida

30 BLECHNUM—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

distalmente, 15-100 cm de largo y

6-25 cm de ancho en su parte más

ancha; raquis pajizo, papilado,

glabro, aeróforos ausentes de las

bases de las pinnas; pinnas ad-

veces pediculadas y reflejas, sub-

falcadas, bases subcordadas a cor-

dadas, ápices agudos, márgenes

enteros, glabras; nervios 1-bifurcados, extremos agrandados

de los nervios visibles adaxialmente; indusio entero a

diminutamente eroso-ciliado.

Nebliselvas, pluvioselvas, bosques húmedos, bosques se-

cos y bosques de pino-encinos; Atwood 3022, Stevens

14469; 0-1300 m; México a Argentina y Brasil, las Antillas.

Varias colecciones han sido registradas como híbridos entre

Blechnum occidentale y B. appendiculatum (= B. Xfalcicu-

latum C. Presl, Fig. 21 F, G). LC

Blechnum polypodioides Raddi, Opusc. Sci. 3: 294. 1819.

ig. 21 A.

Rizoma erecto o ascendente,

escamas bicoloras; hojas mono-

morfas; pecíolo hasta 1/3 de la

longitud de la hoja, pajizo, liso a

levemente papilado, con escamas

dispersas hacia la base; lámina 1-

pinnada a pinnatífida distalmente,

15-35 cm de largo y 3-6 cm de

cho en su parte más ancha;

raquis pajizo, con escamas dispersas, a veces con abundantes

tricomas pegajosos, aeróforos ausentes de las bases de las

pinnas; pinnas adnadas, rectas o falcadas, reduciéndose en

tamaño gradualmente hacia ambos extremos, ápices agudos,

a menudo apiculados, márgenes enteros, glabras o con esca-

sos tricomas pegajosos sobre las costas abaxialmente;

nervios 1-bifurcados, extremos agrandados de los nervios

visibles adaxialmente; indusio entero a eroso.

Bosques húmedos y bosques de pino-encinos; Rueda

12968, Stevens 3236; 800-1300 m; México a Argentina y

Brasil, las Antillas. VU

Blechnum schiedeanum (Schltdl. ex C. Presl) Hieron.,

Hedwigia 47: 239. 1908; Lomaria schiedeana Schitdl.

ex C. Pres]. Fig. 22 D-F

Rizoma suberecto, escamas

concoloras; hojas imorfas;

pecíolo de la hoja estéril 1/3-1/2

de la longitud de la hoja, en su

mayoría pajizo, pero hacia la base

con manchones café-rojizos, liso y

mayormente glabro, algunas veces

escamoso en la base; lámina es-

venal |-pinnada, ca Ja de largo

ancha; raquis pajizo, pa-

piloso, con de escamas dispersas, acto presentes

ca 30 cmaA

en las bases de las pinnas; pinnas libres, a veces algo fal-

cadas, cortamente pediculadas o sésiles pero no adnadas,

bases redondeadas a ampliamente cuneadas, ápices larga-

mente acuminados, márgenes enteros y levemente ondulados

proximalmente, serrulados distalmente, sobre el lado abaxial

moderadamente escamosas; nervios 1-bifurcados, extremos

agrandados de los nervios visibles adaxialmente; indusio

lacerado al madurar.

Bosques húmedos; Araquistain 1393, Grijalva 242;

1000-1400 m; México a Panamá. VU

Blechnum serrulatum Rich., Actes Soc. Hist. Nat. Paris 1:

114. 1792. Fig. 21 1, J

Rizoma rastrero con ápice as-

cendente, escamas concoloras;

hojas monomorfas a levemente di-

morfas; pecíolo 1/4—1/2 de la lon-

gitud de la hoja, café claro, a veces

grisáceo, glabro; lámina 1-pin-

nada, 30-90 cm de largo y 5-20

cm de ancho en su parte más

ancha; raquis café claro, glabro,

aeróforos presentes en las bases de las pinnas; pinnas libres,

cortamente pediculadas, articuladas, bases inequiláteras,

ápices agudos, márgenes serrulados, abaxialmente con pe-

queñas escamas sobre la costa; nervios 1-bifurcados, €x-

tremos de los nervios no agrandados, fusionados a un nervio

cartilaginoso marginal; indusio entero a eroso.

Pluvioselvas, bosques húmedos, bosques de pinos,

bosques de galería, sabanas y bosques inundables; Moreno

12076, Neill 4537; 0-100 (-500) m; Florida a Argentina y

Brasil, las Antillas, también Malasia y Australia. LC

Blechnum wardiae Mickel % Beitel, Mem. New York Bot.

Gard. 46: 89. 1988. Fig. 22 G, H

Rizoma erecto, escamas con-

coloras; hojas marcadamente di-

morfas; pecíolo de la hoja estéril

obsoleto, menos de 1/6 de la lon-

gitud de la hoja, mayormente

atropurpúreo, pero algunas veces

con el lado abaxial pajizo, papi-

loso, con algunas escamas hacia la

ase; lámina estéril pinnatífida,

50-85 cm de largo y 10-24 cm de ancho en su parte más

ancha; raquis mayormente pajizo distalmente, proximal-

mente atropurpúreo, papiloso, glabro, aeróforos ausentes de

las bases de las pinnas; pinnas adnadas, levemente falcadas,

con 4-6 pares de pinnas proximales abruptamente reducidas

a pinnas semicirculares, también lóbulos vestigiales pre-

sentes hasta la base del pecíolo, ápices agudos, márgenes en-

teros a ondulados distalmente, glabras; nervios 1-bifurcados,

extremos agrandados de los nervios visibles adaxialmente;

indusio entero.

Nebliselvas y bosques enanos; Atwood 6710, Stevens

10825; 1000-1250 m; México al norte de Ecuador. VU

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—BOLBITIS 31

BOLBITIS Schott

Terrestres o hemiepífitas; rizoma rastrero, escamoso; hojas dimorfas; pecíolos glabros a dispersamente escamosos, en la

hoja fértil generalmente más largo que la lámina; lámina simple (muchas especies en estado juvenil) o pinnada a menos

comúnmente 2-pinnatífida, generalmente glabra; algunas especies producen yemas prolíferas en el extremo distal del raquis

o en las axilas de las pinnas; nervios areolados, nérvulos incluidos libres hasta 1- Ó 2-bifurcados o a veces ausentes; esporan-

gios generalmente cubriendo toda la superficie abaxial de la lámina fértil, indusio y paráfisis ausentes, esporas monoletas,

aladas

Género con ca 45 especies. Pantropical; 7 especies se encuentran en Nicaragua.

E. Hennipman. A monograph of the fern genus Bolbitis (Lomariopsidaceae). Leiden Bot. Ser. 2: i-xiti, 1-331. 1977.

PEL e |

1. Lámina estéril distal t

2. Aréolas generalmente sin nérvulos incluidos; ápice de la lámina nunca flageliform

B. aliena

2. Aréolas con nérvulos incluidos; ápice de la lámina a veces flageliforme con una cet prolífera en su

extremo soc

B. portoricensis

E eya estéril co:

e, entero o raramente con un lóbulo basal

Pinnas numerosas

en n la: hoj oja a estéril, márgenes crenulados a cr lámina nunca simple

ES Plantas hemiepífitas; nervios formando aréolas de tamaños y formas variados, a menudo las aréolas con

nérvulos incluidos

B. bernoullii

4. Plantas terrestres; nervios formando aréolas costales o unas pocas a muchas aréolas pequeñas distales, las

B. serratifolia

aréolas muy raramente con nérvulos incluidos

3. Pinnas laterales cuando presentes 1-4 pares en la hoja estéril, márgenes enteros o sinuosos; lámina algunas veces simple

. Pinnas la

mienífitac Fit

Planta

terales 1 par en la hoja estéril; yemas prolíferas en las bases de las pinnas laterales

S. Pinnas q 24 a en la hoja ea Eemt algo monos

B. oligarchica

. subenteras a denticuladas

é oscuras a negruzcas, Opacas a

subclatradas

6. a terrestres; escamas del rizoma café claras a café-rojizas, subclatradas, enteras ...oooccnccnnnnionincnnnno.

Bolbitis aliena (Sw.) Alston, Bull. Misc. Inform. Kew 1932:

310. 1932; Acrostichum alienum Sw. Fig. 23 L, J

Rizoma largamente rastrero, es-

camas lanceoladas, enteras, cafés;

hojas distantes entre sí, la estéril

35-50 cm de largo y 18-24 cm de

ancho, la fértil 45-56 cm de largo

7-8 cm de ancho; pecíolo de la

hoja estéril ca 2/3 de la longitud

de la hoja, pecíolo de la hoja fértil

ca 3/4 de la longitud de la hoja,

mayormente glabros, a veces escamosos hacia la base; lámi-

nas estéril y fértil 1-pinnadas, 1 Ó 2 pares de pinnas proxi-

males libres y pediculados, los restantes 2-7 pares de pinnas

distales adnados, los ápices pinnatífidos, no prolíferos; pin-

nas proximales con bases inequiláteras y más desarrolladas

basiscópicamente, todas las pinnas con ápices acuminados y

márgenes regularmente lobulados; nervios areolados, gene-

ralmente sin nérvulos incluidos.

Bosques húmedos; Coronado 1135, Lévy 301; 0-600 m;

México a Bolivia. EN

Bolbitis bernoullii (Kuhn ex H. Christ) Ching in C. Chr.,

Index Filic., Suppl. 3, 47. 1934; Acrostichum bernoullii

Kuhn ex H. Christ. Fig. 23 C.

Rizoma largamente rastrero, escamas lanceoladas, den-

ticuladas, cafés; hojas más o menos distantes entre sí, la es-

téril 30-100 cm de largo y 10-34 cm de ancho, la fértil ca 80

cm de largo y ca 15 cm de ancho; pecíolos de la hoja estéril

y de la hoja fértil 1/3-1/2 de la longitud de la hoja, dispersa-

B. nicotianifolia

pergamentacea

mente escamosos; láminas estéril

y fértil 1-pinnadas, todas las pin-

nas libres, pediculadas, la pinna

terminal del mismo tamaño

forma que las laterales; pinnas es-

tériles laterales ca 15 pares, bases

subequiláteras, ápices acuminados,

márgenes crenulados; nervios areo-

lados, aréolas con 1-3 nérvulos in-

cluidos, los nérvulos generalmente libres y no bifurcados

osques húmedos; Rueda 10522, Stevens 1221 6;

100-1150 m; México a Ecuador. NT

Bolbitis nicotianifolia (Sw.) Alston, Bull. Misc. Inform.

Kew 1932: 310. 1932; Acrostichum

Fig. 23 E, E

Rizoma largamente rastrero,

scamas lanceoladas, subenteras a

denticuladas, café oscuras a ne-

gruzcas; hojas distantes entre sí, la

estéril 30-60 cm de largo y 20-30

cm de ancho, la fértil 30-52 cm de

largo y ca 16 cm de ancho; pecíolo

de la hoja estéril menos de la 1/2

e la longitud de la hoja, pecíolo

de la hoja fértil 1/2-2/3 de la longitud de la hoja, escamosos,

con escamas adpresas o escamillas filamentosas dispersas

sobre la superficie; láminas estéril y fértil 1-pinnadas o a

veces la lámina estéril simple, todas la pinnas libres, pedicu-

ladas, la pinna terminal conforme pero de mayor tamaño de

34 BOLBITIS—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

las laterales; pinnas estériles laterales cuando presentes 2-4

pares, bases cuneadas, ápices acuminados, márgenes enteros

O sinuosos; nervios areolados, las aréolas con l u-

los incluidos, los nérvulos bifurcados.

Bosques húmedos y pluvioselvas; Moreno 12999, Rueda

3149; 0-150 m; Guatemala a Perú, las Antillas. VU

Bolbitis bs loans Cae aer sa Fern J. 65:

30. 1975 er. Fig. 23 G, H.

Rizoma cortamente rastrero,

escamas lanceoladas, enteras,

cafés; hojas más o menos cercanas

entre sí, la estéril ca 50 cm de largo

y ca 30 cm de ancho, la fértil ca 50

cm de largo y ca 7 cm de ancho;

pecíolo de la hoja estéril ca 1/2 de

la longitud de la hoja, pecíolo de la

hoja fértil ca 3/4 de la longitud de

- la hoja, dispersamente escamosos; láminas estéril y fértil 3-

foliadas o a veces la lámina estéril simple, la pinna terminal

conforme pero de mayor tamaño que las laterales, 1 par de

pinnas laterales pediculadas, yemas prolíferas presentes en

las bases de las pinnas laterales; pinnas con bases amplia-

mente cuneadas, ápices acuminados, márgenes enteros o

sinuosos; nervios areolados, con nérvulos incluidos, los

nérvulos 1-bifurcados.

Bosques Ases Stevens 6678; cad: m; iba:

ragua a Bolivia. De la o de

género, ésta es la más fácil de identificar por sus láminas t ter-

nadas con el par de pinnas laterales presentando una yema

prolífera en la base. CR

Bolbitis pergamentacea (Maxon) Ching in C. Chr., Index

Filic., Suppl. 3, 49. 1934; Leptochilus pergamentaceus

Maxon. Fig. 23 A, B

Rizoma largamente rastrero,

escamas ovadas,

claras a café-rojizas; hojas dis-

tantes entre sí, la estéril 55-80 cm

de largo y ca 40 cm de ancho, la

fértil (no disponible en material

nicaragiense) ca 100 cm de largo

y ca 15 cm de ancho; pecíolo de la

hoja estéril ca 1/2 de la longitud

de la hoja, pecíolo de la hoja fértil ca 2/3 de la longitud de la

hoja, con escamas dispersas sobre la superficie y concen-

tradas hacia la base; láminas estéril y fértil 1-pinnadas o a

veces la lámina estéril simple, la pinna terminal de mayor

tamaño que las laterales, a veces la pinna lateral más distal

adnada a la pinna terminal, el resto de las pinnas libres,

pediculadas; pinnas estériles laterales 2 ó 3 pares, bases am-

pliamente cuneadas, ápices acuminados a caudado-apicula-

dos, márgenes enteros a sinuosos; nervios areolados, con

nérvulos incluidos, nérvulos 1- ó 2-bifurcados.

Bosques húmedos; Ortiz 2127, Stevens 12215; 200-1000

m; México a Perú, las Antillas Mayores. Esta especie es simi-

lar a Bolbitis nicotianifolia, pero ésta última posee yemas en

las bases de las pinnas laterales y es siempre 3-foliada. VU

Bolbitis portoricensis (Spreng.) Hennipman, Amer. Fern J.

65: 30. 1975; Acrostichum portoricense Spreng. Fig. 23

Rizoma cortamente rastrero, es-

camas lanceoladas, enteras, café-

rojizas; hojas agrupadas, la estéril

30-100 cm de largo y 15-40 cm

de ancho, la fértil 45-90 cm de

largo y ca 18 cm de ancho; pecíolo

de la hoja estéril 1/3-1/2 de la

longitud de la hoja, pecíolo de la

hoja fértil 1/2-2/3 de la longitud

de la hoja, dispersamente escamosos; láminas estéril y fértil

-pinnadas hasta 1-pinnado-pinnatífidas proximalmente,

ápices pinnatífidos, a menudo flageliformes, yemas pro-

líferas a intervalos o en el extremo distal, 3-6 pares de

pinnas proximales libres y pediculados, el resto 3 Ó 4 pares

de pinnas distales parcialmente adnados; pinnas proximales

con bases inequiláteras y más desarrolladas basiscópica-

mente, todas las pinnas con ápices acuminados, márgenes

levemente lobulados, los lóbulos a menudo dentados;

nervios areolados con nérvulos incluidos, los nérvulos a

menudo 1-bifurcados.

Nebliselvas, pluvioselvas, bosques húmedos, bosques

secos, bosques de galería, bosques inundables y áreas altera-

das; Dudey 1968, Neill 4502; 10-540 (-1000) m; México a

Ecuador, las Antillas. Esta es la especie de Bolbitis más

común en Nicaragua y puede ser separada del resto por su

lámina con ápice a menudo flageliforme y prolífero. LC

Bolbitis serratifolia (Mert. ex Kaulf.) Schott, Gen. Fil. t. 15.

1835; Acrostichum serratifolium Mert. ex Kaulf. Fig.

pde bd

Rizoma largamente rastrero,

escamas lanceoladas, enteras,

cafés; hojas más o menos distantes

entre sí, la estéril ca 90 cm de largo

y ca 40 cm de ancho, la fértil (no

disponible en el material nica-

ragiiense) ca 90 cm de largo y 12

cm de ancho; pecíolo de la hoja es-

téril ca 1/2 de la longitud de la

hoja, pecíolo de la hoja fértil 1/2-2/3 de la longitud de la

hoja, con escamas adpresas; láminas estéril y fértil 1-pin-

nadas, pediculadas, la pinna terminal del mismo tamaño que

las laterales; pinnas estériles laterales ca 15 pares O o más,

bases equiláteras, ápices acuminados, márgenes levemente

crenulados a serrados distalmente; nervios areolados, muy

raramente con un nérvulo apo, si el nérvulo presente,

éste generalmente no bifurca

Bosques húmedos; tt 15330; 1100-1150 m; Mé-

xico al noroeste de Argentina. EN

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOs—BOTRYCHIUM 33

BOMMERIA E. Fourn.

Terrestres o rupícolas; rizoma corto a largamente rastrero, escamoso y a veces piloso con tricomas unicelulares; hojas

onomorfas, erectas, pedadamente divididas; pecíolo café, terete a acanalado, glabro o pubescente; lámina pentagonal a

pa 2- Ó 3-pinnado-pinnatífida, con abundantes tricomas unicelulares, aciculares oa veces enrollados, ocasionalmente

con tricomas bicelulares con la punta glandular, algunas veces escamas presentes las pinnas más proxi-

2 conectadas al resto de las pinnas por un ala angosta que corre a lo largo del raquis, el lóbulo basal basiscópico más de-

arrollado; nervios libres (en Nicaragua) o areolados, sin nérvulos incluidos; esporangios a lo largo del 1/3-2/3 distales de

pe nervios, Ocas

pora crestada o reticulada

ionalmente restringidos a los márgenes, indusio y paráfisis ausentes, esporas tetraédrico-globosas, la perís-

da.

Género con 5 especies. Nuevo Mundo; 2 especies se conocen en Nicaragua.

W.R. Maxon. Studies of tropical American ferns No. 4. Contr. U.S. Natl. Herb. 17: 133-179. 1913; G.J. Gastony y C.H.

Haufler. Chromosome numbers and apomixis in the fern genus Bommeria (Gymnogrammaceae). Biotropica 8: 1-11. 1976;

C.H. Haufler. A biosystematic revision of Bommeria. J. Arnold

Arbor. 60: 445-476. 1979; T.A. Ranker y C.H. Haufler. A

new combination in Bommeria (Adiantaceae). Amer. Fern J. 80: 1-3. 1990.

1. Lámina par pilosa y escamosa en la superficie abaxial cubriendo completamente el tejido foliar; últimos

hispida

po obtu

Lámi il

Bommeria hispida (Mett. ex Kuhn) Underw., Bull. Torrey

Bot. Club 29: 633. 1902; Gymnogramma hispida Mett.

ex Kuhn. Fig. 24 A, B.

Rizoma largamente rastrero, a

menudo ramificado, con escamas

anaranjadas; hojas hasta 15 cm de

largo y ca 7 cm de ancho; pecíolo

ca 3/4 de la longitud de la hoja,

pajizo hasta un poco más oscuro

hacia la base, con escamas y trico-

mas hacia la base y además con

tricomas más densamente concen-

trados en la base de la lámina; lámina pentagonal, abaxial-

mente densamente híspida con tricomas aciculares rectos,

unicelulares y también escamas sobre el raquis y los nervios

medios, adaxialmente también con ee tricomas aci-

culares unicelulares; últimos segmentos obtu

0-900 m; cit de Es-

pecie difiere de B. pedata en la abundante pubescencia que

oculta la superficie abaxial de la lámina, en las escamas

abaxialmente, sin cubrir completamente el tejido foliar; últimos segmentos agudos ...... 3 pedata

abundantes sobre el raquis y las costas, y en su menor

tamaño

Bommeria pedata (Sw.) E. Fourn., Bull. Soc. Bot. France

27: 327. 1880; Hemionitis pedata Sw. Fig. 24 C

Rizoma cortamente Inst

raramente ramificado, c

mas cafés, creadi bico-

loras con la edad; hojas 6-27 cm de

largo y 5-12 cm de ancho; pecíolo

1/2-2/3 de la longitud de la hoja,

muy oscuro a atropurpúreo, con

pocas escamas y tricomas pe-

ueños hacia la base; lámina pen-

tagonal, abaxialmente moderadamente híspida con tricomas

aciculares rectos, unicelulares y también con escamas, ada-

xialmente también con dispersos tricomas aciculares, uni-

celulares; últimos segmentos agudos

Bosques de pino-encinos y bosques secos; Atwood ANI6S,

Stevens 10103; 400-1400 m; México a Costa Rica. VU

BOTRYCHIUM Sw.

Terrestres; raíces subterráneas, masivas; ápice del vstago cubierto con una vaina foliar basal sms Aer los peon

de varios años; primordios foliares ojas erectas, generalmente una por tempor, ,con

dos partes distintivas: una porción poo y patente, pinnada a ternadamente dividida (trofóforo), sécil O pesca y una

porción fértil (esporóforo) y erecta, 2 ó 3 veces dividida, pediculada, terminando en una panícula que contiene los esporan-

gios, el pedículo por lo general excede en longitud a la porción estéril y emerge entre el par de pinnas más proximales de la

porción estéril o algunos centímetros por debajo de ellas hasta casi cerca del nivel del substrato; nervios libres; esporangios

globosos, dehiscencia horizontal, esporas triletas; gametófitos subterráneos, micorrizantes, no verdes.

Género con ca 60 especies. Cosmopolita; 1 especie se conoce en Nicaragua y se podrían encontrar otras 2 especies. Los

dos centros de diversificación son Norteamérica septentrional y Asia oriental.

o menos ,

R.T. Clausen. A monograph of the Ophioglossaceae. Mem. Torrey Bot. Club 19(2): 1-177. 1938; W.D. Hauk. A molec-

ular assessment of relationships among cryptic species of Botrychium subgenus Botrychium (Ophioglossaceae). Amer. Fern

J. 85: 375-394. 1996.

34 CAMPYLONEURUM—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

—

Lámina del trofóforo sésil; vaina foliar abierta; esporóforo surgiendo en la base del trofóforo entre las dos pinnas

más proximales

Lámina del trofóforo pediculada; vaina foliar en su mayoría cerrada o completamente

2. Esporóforo surgiendo cerca del nivel del substrato, 1.5-2.5 veces la longitud del trofófor

2. Esporóforo surgiendo a ca 1/2 de la distancia entre el substrato y la lámina del trofóforo, E veces la longitud

del trofóforo

B. virginianum

—_

B. decompositum

B. schaffneri

Botrychium decompositum M. Martens Galeotti, Nouv. Botrychium schaffneri Underw., Bull. Torrey Bot. Club 30:

Mém. Acad. Roy. Sci. Bruxelles 15: 15, t. 1. 1842. Fig. 51. 1903. Fig. 25 C.

25 A.

Plantas hasta 45 cm de largo; lámina del trofóforo pedicu-

Plantas hasta 70 cm de largo; lada, 3-S-pinnada, suculenta; pinnas alargado-deltadas, in-

lámina del trofóforo pediculada, cisas hasta el ápice; últimos segmentos con márgenes dis-

3- Ó 4-pinnada, herbácea, rígida a tales enteros a a

coriácea; pinnas ovadas a linear- En Ni dría enc

lanceoladas, generalmente no di- de pino- encinos; México a Argentina.

vididas en el ápice; últimos seg-

mentos con márgenes enteros a Botrychium virginianum (L.) Sw., J. Bot. (Schrader)

ontrar en bosques

crenulados o denticulados. 1800(2): 111. 1801; Osmunda virginiana L. Fig. 25 B.

ebliselvas; Atwood ANI14, Plantas hasta 60 cm de largo; lámina del trofóforo sésil,

Stevens 5988; 1350-1500 m; México a Panamá. EN

3- 6 4-pinnada, herbácea; pinnas linear-lanceoladas, incisas

hasta el ápice; últimos segmentos con márgenes pinnados a

lobulados.

Nira

encontrar en bosques

húmedos; Canadá a Bolivia y Brasil, las Antillas Mayores,

Europa y Asia

CAMPYLONEURUM C. Presl

FEpvpífitas u ¡ ] ícol

Apulitas YU

o terrestres; rizoma corto a largamente rastrero, escamas a do clatradas, concolo-

ras, cafés, márgenes enteros; hojas monomorfas, mayormente articuladas (por lo general no articuladas en C. anetioides)

sobre filopodios; lámina simple, atenuada hacia ambos extremos, margen entero, generalmente glabra, a veces pubérula;

nervios areolados, 1 o muchas hileras de aréolas formadas por los nervios segundarios que cruzan los nervios primarios (a

menudo casi perfectamente paralelos entre sí) perpendicularmente, dentro de estas aréolas los nérvulos a su vez se anasto-

mosan formando aréolas secundarias o quedando libres; soros en los extremos de los nérvulos libres, paráfisis ausentes, es-

porangios glabros, esporas monoletas, verrugadas con depósitos esféricos.

Género con ca 50 especies. Neotrópico; 9 especies se encuentran en Nicaragua.

D.B. Lellinger. Some new species of Campyloneurum and a provisional key to the genus. Amer. Fern J. 78: 14-35. 1988;

B. León. A Taxonomic Revision of the Fern Genus Campyloneurum (Polypodiaceae). Ph.D. Thesis, Aarhus University, Den-

mark. 1992; A.F. Rojas A. El complejo de Campyloneurum angustifoli Sw.) Fé Costa Rica.

Lankesteriana 5: 41-48. 2005. gustifolium (Sw.) Fée (Polypodiaceae) en Costa

—

Lámina pubéru

2. Lámina aa 26.5 cm de largo y 0.7-1.5 cm de ancho, pubérula sobre ambas Snte y sobre el ] margen,

los tricomas pluricelulares de ca 1 mm de largo, costa en zig-zag, verde clara, levemen

C. anetioides

2. Lámina a lancia, 9-35 cm de largo y 1.5-3.5 cm de ancho, pubérula sobre ambas superficies pero no

margen

sobre e tricomas unicelulares de ca 0.2 mm de largo o menos, costa recta, café, marcadamente

visible sobre ambas superficies

jum

Lámina glabra o glabrescente C. aphanophlebi

3. Rizoma 5 mm de diámetro o más

4. Tejido laminar rias e el pecíolo casi hasta la base; hojas 3-15 cm de ancho en su parte me

—

ce O del rizoma lanceoladas a tri

de SOrOS entre eS nervios e Pon accord e hileras C. brevifolium

4, bicaaten Pr decurrente sobre e pecíolo hasta la base; hojas 6-12 cm de ancho en su a ue aréolas :

primarias simétricas; escamas del rizoma deltado-lanceoladas; generalmente 2 hileras l

nervios póio tes ys C. phyllitidis

3. Rizoma (2—) 4 mm de diámetro (algunas veces más de 5 mm de diámetro en C. xalapense) ño

5. Nervios formando 1 ó 2 hileras de aréolas entre la costa A

y el mar angustifolium

5. Nervios formando más de 3 hileras de aréolas entre la costa y el mad ta ds

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—CAMPYLONEURUM 35

AT . . . . . 1 e

adaxialmente, levemente visibles a conspicuos

r r

abaxialment

ámina A o elíptica, con sus lados no paralelos en toda su longitud, margen subentero,

opaca, más o menos herbácea

C. costatum

7. Lámina linear-oblonga, con sus lados más o menos paralelos en toda su longitud, margen algo irregular

o subentero, lustrosa, subcoriácea

C. xalapense

6. Nervios primarios conspicuos adaxialmente y en la superficie abaxial

8. Lámina igual o hasta 3 veces más larga que el peciolo, anchamente bin end ori

8. Lámina 8-20 veces más larga que el pecíolo,

Campyloneurum anetioides (H. Christ) R.M. Tryon A.F.

Tryon, Rhodora 84: 125. 1982; Polypodium anetioides

H. Christ; Hyalotrichopteris anetioides (H. Christ)

W.H. Wagner. Fig. 26 Q.

Rupícolas o epífitas; rizoma cor-

mm de largo, sublustrosas; hojas

más o menos agrupadas; pecíolo

generalmente no articulado, ver-

doso; lámina espatulada, 2-6.5 cm

de largo y 0.7-1.5 cm de Pe costa pb si pa

sobre ambas superficies, base cuneado-decurrente, ob-

tuso, a veces levemente agudo, pubérula sobre aso super-

ficies y sobre el margen, con Po A hiali-

nos, ca 1 mm de largo; nervios inconspicuos.

Nebliselvas; Stevens 15350, 21 832. 1100-1 150 m; Nica-

ragua a Panatid Esta es la ú Única especie de dla ica

en Nicaragu os lados de la

lámina e inclusive. notoriamente sobre el margen. EN

Campyloneurum angustifolium (Sw.) Fée, Mém. Foug. 5:

257. 1852; Polypodium se efe Sw.; C. ensi-

folium (Willd.) J. Sm. Fig. 26 C, D

Epífitas u ocasionalmente rupí-

colas o terrestres; rizoma corta-

mente rastrero, con escamas lan-

ceoladas, ca 7 mm de largo,

lustrosas; hojas agrupadas, péndu-

las; pecíolo conspicuo, hasta 2 cm

de largo, articulado, pajizo a café;

lámina linear y mayormente recta,

hasta 60 cm de largo y 0.3-1.5 cm

de ancho, costa visible sobre ambas superficies, base de-

currente, ápice acuminado, glabra; nervios muy levemente

visibles en ambas superficies, formando 1 ó 2 hileras de

aréolas entre la costa y el margen

Nebliselvas, bosques húmedos, bosques de pino-encinos

y bosques enanos; Grijalva 661, Stevens 15222; (100—)

800-1800 m; México al noroeste de Argentina, las Antillas.

Lellinger (1988) y León (1992), basados mayormente en ca-

racterísticas de las escamas del rizoma, separaron Campy-

loneurum ensifolium (Willd.) J. Sm. de C. angustifolium, las

cuales habían sido consideradas sinónimas anteriormente.

Debido a lo limitado de las diferencias entre estas dos es-

pecies (mayormente en caracteres de las escamas), decidi-

mos tratarlas como una especie. Además, las especies afines

C. amphostenon (Kunze ex Klotzsch) Fée, C. gracile A. Rojas

y C. irregulare Lellinger han sido de vez en cuando atribuidas

C. coarctatum

colada pepitas aii C. repens

a Nicaragua. Tal vez estudios futuros arrojarán resultados

más detallados que permitan separar claramente las especies

de este complejo. LC

C » dd Siles: Index

Fil. 223. 1861; : Polypodium ot e: E

occultum (H. Christ) L.D. Gómez. Fig. 26 K, L

Epífitas; rizoma cortamente ras-

trero, raramente con escamas larga

y angostamente lanceoladas aunque

anchas en la base, 1-3 mm de largo,

lustrosas; hojas más o menos agru-

padas; pecíolo 1-2 cm de largo,

muy angostamente marginado, ar-

ticulado, pajizo; lámina lanceo-

lada y generalmente falcada, 9-35

cm de largo y 1.5-3.5 cm de ancho, costa marcadamente vi-

sible sobre ambas superficies, base gradualmente atenuada,

ápice acuminado a aristado, diminutamente pubérula sobre

s superficies pero no sobre el margen, con tricomas

unicelulares, hialinos, ca 0.2 mm de largo; nervios muy leve-

mente visibles en ambas superficies, formando 3-5 hileras

de aréolas entre la costa y el margen.

Bosques húmedos; Atwood 3111,

30-1100 m; Belice a Brasil. NT

Stevens 21270;

Campyloneurum brevifolium (Lodd. ex Link) Link, Fil.

Spec. 124. 1841; Polypodium brevifolium Lodd. ex

Link. Fig. 26 M, N.

Epífitas u ocasionalmente rupí-

colas o terrestres; rizoma corta-

mente rastrero, con escamas lanceo-

ladas a triangulares, generalmente

2 veces más largas que anchas,

sublustrosas; hojas agrupadas; pe-

cíolo hasta 1/6 de la longitud de la

hoja, el tejido laminar decurrente

casi hasta la base, articulado, pa-

jizo hasta café claro a oscuro; lámina lanceolado-elíptica,

15-160 cm de largo y 3-15 cm de ancho, costa visible en

ambas superficies, base cuneado-decurrente, ápice general-

mente acuminado a caudado, raras veces agudo-redondeado,

glabrescente; nervios visibles en ambas superficies, for-

mando 2-18 hileras de aréolas entre la costa y el margen

Nebliselvas, pluvioselvas, bosques húmedos y bosques

de pino-encinos; Rueda 11205, Stevens 20316; 0-1800 m;

sur de Florida a Bolivia y Brasil, las Antillas. Por lo general

las cagas an esta especie se encuentran disectas por un

nervio o que atraviesa (paralelamente a los nervios

ici completamente la aréola dividiéndola en dos

compartimentos. Además este nervio medio puede estar bi-

36 CAMPYLONEURUM—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

furcado haciendo que la aréola contenga hasta 3 comparti-

mentos. Esta sucesión de divisiones es la responsable de que

se puedan registrar más de dos hileras de soros entre los

nervios principales. LC

Campyloneurum coarctatum (Kunze) Fée, Mém. Foug. 5:

258. 1852; Polypodium coarctatum Kunze. Fig. 26 E, F.

Terrestres; rizoma largamente

rastrero, con escamas lineares, 3—

4 mm de largo, sublustrosas; hojas

distantes entre sí; pecíolo 1/4-1/2

de la longitud de la hoja, angosta-

mente marginado hasta la base,

articulado, pajizo a café claro;

Pepo anchamente elíptica, hasta

m de largo y 7-13 cm de

ancho, costa evidentemente visible sobre ambas superficies,

base cuneado-decurrente, ápice mayormente caudado, gla-

bra; nervios visibles en ambas superficies, formando (10—)

12-18 hileras de aréolas entre la costa y el margen

Bosques húmedos; Lévy 481, Wright s.n.;

Nicaragua a Bolivia y Brasil. CR

600 m;

Campyloneurum costatum (Kunze) C. Presl, Tent. Pterid.

190. 1836; Polypodium costatum Kunze. Fig. 26 G, H.

ífitas u ocasionalmente rupí-

colas o terrestres; rizoma corta-

mente rastrero, con escamas lan-

ceoladas, 1-2 mm de largo,

opacas; hojas agrupadas; pecíolo

1/4-1/3 de la longitud de la hoja,

marginado a lo largo de toda su

longitud, articulado, pajizo a café

claro; lámina oblanceolada o elíp-

tica, 20-48 cm de largo y 3-6 cm de ancho, costa eviden-

temente visible sobre ambas superficies, base cuneado-de-

currente, ápice acuminado, glabra; nervios inconspicuos

adaxialmente, levemente visibles abaxialmente, formando

5-8 hileras de aréolas entre la costa y el margen.

Nebliselvas y bosques húmedos; Moreno 14753, Stevens

4841; 10-350 (-1150) m; Florida a Ecuador y Brasil, las An-

tillas Mayores. VU

Campyloneurum phyllitidis (L.) C. Presl, Tent. Pterid. 190.

1836; Polypodium phyllitidis L. Fig. 26 O, P.

pífitas o terrestres; rizoma cor-

tamente rastrero, con algunas esca-

mas deltado-lanceoladas, hasta 5

mm de largo, sublustrosas; hojas

más O menos agru ; pecíolo

casi obsoleto, el tejido laminar de-

currente hasta la base, articulado,

pajizo a café; lámina angostamente

elíptica a ampliamente oblanceo-

lada, hasta 80 cm de largo y 6-12 cm de ancho, costa eviden-

temente visible sobre ambas superficies, base decurrente

ápice agudo, a veces cortamente acuminado, glabra; nervios

claramente visibles en ambas superficies, formando 7-16

(18) hileras de aréolas entre la costa y el margen.

Bosques húmedos y pluvioselvas; Rueda 14181, 17097,

0-1400 m; Florida hasta Bolivia y Brasil, las Bahamas, las

Antillas. Caracteres relacionados con la venación han sido

usados regularmente para separar esta especie de Campy-

loneurum brevifolium a la cual se asemeja bastante. Sin em-

bargo, Lellinger (1988) señala que especímenes de Centro y

Sudamérica muestran un inconstante patrón de venación lo

que hace indispensable estudios más detallados que arrojen

as dos especies. En las

hojas maduras, C. phyllitidis o presenta 2 hileras

de soros entre los nervios principales, en tanto que C. brevi-

folium a menudo posee 1 ó 2 hileras adicionales de soros entre

los nervios principales, pero desafortunadamente este carácter

es también variable. Lo que Shimek (1897: p. 202, t. 10, f. 12,

13) presentó como Campyloneurum phyllitidis era en realidad

una mezcla de C. brevifolium y C. costatum. NT

Campyloneurum repens (Aubl.) C. Pres], Tent. Pterid. 190.

1836; Polypodium repens Aubl.; C. fasciale (Humb. $

Bonpl. ex Willd.) C. Presl. Fig. 26 I, J

Epífitas; rizoma corta a largamente rastrero, con escamas

ovado-lanceoladas, 1-4 mm de

largo, opacas; hojas distantes entre

sí; pecíolo ca 1/10 de la longitud de

la hoja, el tejido laminar e€s-

trechamente decurrente casi hasta la

base, articulado, pajizo a café

claro; lámina angostamente elíp-

ica u oblanceolada, 20-40 cm de

2-8 cm de ancho, costa

visible sobre ambas dai base atenuada, ápice acumi-

nado, glabra; nervios visibles en ambas superficies, forman-

do (5) 6-10 hileras de aréolas entre la costa y el margen.

Nebliselvas, pluvioselvas y bosques húmedos; Grijalva

42, Neill 3414; 0-1000 m; México a Bolivia y Brasil, Cuba,

Jamaica, Puerto Rico y las Antillas Menores. NT

Campyloneurum xalapense Fée, Mém. Foug. 5: 258. 1852.

Fig. 26 A, B

Epífitas u ocasionalmente rupícolas; rizoma cortamente

rastrero, con numerosas escamas

filiformes o linear-lanceoladas, 3-

6 mm de largo, más o menos lus-

trosas; hojas agrupadas; pecíolo ca

1/6 de la longitud de la hoja, arti-

culado, pajizo a café claro; lámina

linear-oblonga, 25-50 cm de largo

y ca 6 cm de ancho, costa visible

sobre ambas superficies, base

atenuada, ápice honda: glabra; nervios inconspicuos

adaxialmente, apenas visibles abaxialmente, formando 4-

hileras de aréolas entre la costa y el margen.

Pluvioselva; Moreno 12937-b; 0-50 m; México a

Panamá. Esta especie puede ser separada de Campyloneu-

rum costatum por los pecíolos más cortos y el tejido laminar

abruptamente contraído hacia la base y a partir de ahí co-

rriendo marginalmente a lo largo del pecíolo hasta la base (VS

gradualmente atenuado hacia la base, corriendo luego mar-

ginalmente hasta la base). EN

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—CERATOPTERIS 37

CERADENIA L.E. Bishop

Epífitas, algunas veces rupícolas O terrestres; rizoma cortamente rastrero a ascendente, gener almente con escamas

po las setas café-rojizas a atropurpúreas, también

articulado, con setas y abaxialmente con tricomas

mente pinnatífida o pinnatisecta, raramente simple, con setas rígidas sobre el raquis, la costa

s generalmente ramificados; lámina com

algunas veces sobre el tejido

n tricomas más cortos, algunas veces ramificados y algunas veces

a uno sosteniendo 2-5 glándulas blanquecinas, es pepe globosas u oblongas; nervios mayormente inconspicuos,

pinnados,

simples o a menudo 1-bifurcados desde la costa; hidátodos ausentes, los extremos de las venas no visibles ada-

xialmente; soros redondeados u oblongos, superficiales o levemente impresos, paráfisis presentes, indusio ausente, esporas

Sdric

tetraédrico-globosas

Género con ca 55 especies. Neotrópico; 1 especie se encuentra en Nicaragua y se pda encontrar 1 especie adicional.

Este género está cercanamente relacionado con Enterosora y probablemente con Zygophlebia

L.E. Bishop. Ceradenia, a new genus of Grammitidaceae. Amer. Fern J. 78: 1-5. 1988.

1. Lámina simple, entera, marg

escamas setos

, herbácea; rizoma sin esc

1. Lámina pinnatífida, los pedra con ópices obtusos y márgenes setosos, pralilene herbácea; rizoma con

osas

C. jungermannioides

C. pruinosa

Ceradenia mec 90: (Klotzsch) L.E. Bishop,

Amer. Fern J. 78: 8; Polypodium jungerman-

nioides Klotzsch. FE hs B

Rizoma ascendente, escamas ausentes; hojas en fascícu-

los compactos, 1.5-6 (10) cm de largo y 0.2-0.4 cm de

ancho; pecíolo café oscuro, con setas café-rojizas de 1-2 mm

de largo; lámina simple, entera, base atenuada, ápice obtuso,

margen sinuoso o repando, superficie foliar con numerosos

tricomas café-rojizos, 1.5-2 mm de EN y costa poco evi-

dente sobre el tejido opaco de la lámi no evi-

dentes, bifurcados; soros formando 1 hilera a qe lado de la

costa, superficiales o a lo máximo algo impresos pero nunca

mp eS así.

ej drí ntrar en bosques

húmedos; México a Brasil é Islas Azores, también Jamaica,

República Dominicana y Haití.

Ceradenia pruinosa (Maxon) L.E. Bishop, Amer. Fern J.

78: 5. 1988; Polypodium pruinosum Maxon; P. pruina-

tum Baker. Fig. 27 A.

Rizoma ascendente, con esca-

mas anaranjado-cafés már-

genes setosos; hojas en ia

compactos, 4-10 cm de largo y ca

.5 cm de ancho; pecíolo pajizo a

café claro, con setas coca

cafés de 0.8-1 mm de lar;

ce pinnatífida, ir es

ambos extremos, segmentos 8-12

pares, márgenes setosos, cm. ba, stc el

tejido foliar y los nervios con setas café-rojizas de 0.3-0.5

mm de largo y tricomas sosteniendo glándulas globosas de

0.1-0.2 mm de largo, las glándulas blanquecinas, spa

mente con setas café-rojizas de 0.3-0.5 mm de largo, costa

evidente; nervios hasta 4 pares por segmento; soros da 4

pares por segmento, en 1 hilera simple a cada lado de la

costa, sólo algo impresos.

Bosques húmedos; Tate 44; 400-600 m; México a Brasil.

CERATOPTERIS Brongn.

d el lodo;

h A Had

cortamente rastrero, dispersa y no

Acuáticas flotantes o Era

tériles, últimos segmentos lineares con los márgenes enrollados hacia adentro sobre los es

as marcadamente dimorfas, agrupadas; hos: estériles frias O meramente lobadas a pinnatí-

rangios; soros marginales,

po p

fisis ausentes, esporangios sésiles o casi así, en el extremo de los nervios, anillo vestigial o bien definido, esporas tetraédrico-

globosas, con crestas más o menos paralelas, sin un reborde ecuatorial.

Género con ca 4 especies. Tropical, en aguas quietas o de poca corriente, enraizadas en el lodo; 2 especies en Nicaragua.

Ceratopteris se caracteriza por su hábito acuático o semiacuático, además por tener las hojas fuertemente dimorfas, los

nervios areolados y el tallo poco desarrollado. Su ciclo de vida, más corto que el de cualquier otro helecho homospórico (tres

meses) hace de éste género un importante aliado en la investigación, particularmente en estudios de biología reproductiva.

38 CHEILANTHES—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

R.M. Lloyd. Systematics of the genus Ceratopteris Brongn. (Parkeriaceae) IM. Taxonomy. Brittonia 26: 139-160. 1974;

L.G. Hickok. Cytological relationships between three diploid species of the fern genus Ceratopteris. Canad. J. Bot. 55:

1660-1667. 1977.

Plantas generalmente flotantes; pecíolo ensanchado distalmente, más de 10 mm de ancho en la porción ensanchada;

nuevas plantas generalmente se desarrollan a partir de los senos de las pinnas activamente en Crecimiento mocoocnrmnorns...- C. pteridoides

. Plantas generalmente enraizadas en lodo; pecíolo del mismo ancho en toda su longitud, menos de 8 mm de ancho;

nuevas plantas generalmente se desarrollan de las pinnas senescentes . C. thalictroides

—

Ceratopteris pteridoides (Hook.) Hieron., Bot. Jahrb. Syst. Ceratopteris thalictroides (L.) Brongn., Bull. Sci. Soc:

34: 561. 1905; Parkeria pteridoides Hook. Fig. 28 A, B. Philom. Paris, sér. 3, 8: 186. 1821; Acrostichum thalic-

Generalmente acuáticas flo- troides L. Fig. 28 C.

tantes, ocasionalmente enraizadas;

pecíolo inflado o ensanchado dis-

talmente; hojas estériles 8-50 cm

de largo y 10-40 cm de ancho;

láminas palmadamente 3-lobadas

o pinnadamente lobadas, yemas

prolíferas casi siempre presentes

en los senos de las hojas activa-

Generalmente enraizadas en

lodo, raramente flotantes; pecíolo

casi del mismo ancho en toda su

longitud; hojas estériles 6-60 cm

de largo y 2-30 cm de ancho; lá-

minas 1-3-pinnadas, yemas pro-

líferas generalmente producidas

en las hojas senescentes; hojas fér-

mente en crecimiento; hojas fértiles 15-60 cm de largo y tiles 10-100 cm de largo y hasta

10-35 cm de ancho, también pinnadas. 40 cm de ancho, también pinnadas.

Lagos y pantanos; Atwood 3319, Grijalva 1851; 0-100 Lagos y pantanos; Nichols 1719, Stevens 22658; 0-100

m; sureste de Estados Unidos a Argentina y Brasil, Cuba, m; sur de Florida a Ecuador y Brasil, África, Asia, Australia

República Dominicana, Haití y Trinidad. NT e islas del Pacífico. VU

CHEILANTHES Sw.

Terrestres o rupícolas; rizoma rastrero ional dente, escamoso; hoj rfas o subdimorfas, herbá-

ceas a coriáceas; pecíolo sin haz vascular, a menudo café a atropurpúreo, lustroso, terete o acanalado adaxialmente; lámina

1-5-pinnada, tet tosa, escamosa, farinosa o hasta algunas veces glabra; nervios libres, a veces ramificados,

los ápices claviformes, a veces noto te; esporangios dispuest bre o cerca de los ápices de los nervios, indusio gene-

ralmente reflejo, escarioso, paráfisis ausentes, esporas tetraédrico-globosas.

Género con ca 150 especies. Cosmopolita, con cerca de la mitad de las especies ocurriendo en partes secas de México y

del suroeste de Estados Unidos; 5 especies en Nicaragua y se podrían trar otras 4 especies. Este género es notoriamente

difícil taxonómicamente, debido a que es un grupo numeroso y heterogéneo. Mickel (1979, 1992) y Mickel y Beitel (1988)

combinaron el género Notholaena y Cheilanthes como un solo género, Cheilanthes, aunque estos géneros habían sido ante-

riormente tratados separadamente basándose en la disposición de los soros sobre los nervios y la diferenciación de los már-

genes de los segmentos. Datos moleculares (Gastony y Rollo, 1996) actualmente sugieren que Notholaena es un género

monofilético cercanamente relacionado con Cheiloplecton.

R.M. ryon. A revision of the American species of Notholaena. Contr. Gray Herb. 179: 1-106. 1956; J.T. Mickel. The

fern genus Cheilanthes in the continental United States. Phytologia 41: 431-437. 1979; T. Reeves. A Monograph of the Fern

Genus Cheilanthes subgenus Physapteris (Adiantaceae). Ph.D. Thesis, Arizona State University, Tempe. 1979; J.T. Mickel

de ng Beitel. Pteridophyte flora of Oaxaca, Mexico. Mem. New York Bot. Gard. 46: 1-568. 1988; J.G. Gastony y M.D.

indham. Sp cepts in pteridophytes: the treatment and definition of agamosporous species. Amer. Fern J. 79: 65-71.

1989; J.T. Mickel. Pteridophytes. Fl. Novo-Galiciana 17: 120-467. 1992; G.J. Gastony y D.R. Rollo. Phylogeny and generic

circumscriptions of cheilanthoid ferns (Pteridaceae: Cheilanthoideae) inferred fi : Ferti

J 85: 341-360. 1996 ) inferred from rbcL nucleotide sequences. Amer.

1. Lámina abaxialmente glabra

2. Indusio no decurrente, profu -papi : : ifoli

cas pié ca, a dame eroso, blanco-papilado; escamas del rizoma concoloras; esporas negras ...... Cs angustifolia

2. Indusio larg E g ciliado, a veces también sobre 1 AS A

bicoloras; esporas café sd y

3. Indusio decurrente hasta el próximo segmento, no espiculado; su i j i io si ¡ j

: ; K rento, ; superficie adaxial y falso indusio sin papilas ........ C. marginata

ER as decurrente sólo sobre el mismo eje, espiculado; superficie adaxial y f sa mtión pa its p

ancas

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—CHEILANTHES 39

1; PEO eran en algún grado escamosa ylo 'prbescente

4. Ultimos segmentos abaxialmente escamosos o escamosos y pilosos

. Superficie foliar no completamente oculta escam id abaxialmente, la superficie

C. skinneri

adaxial glabra; lámina ampliamente delada a pasta lanceolada, ad

y/o

6. poi oblanceolada, 1-pinnado- pymes

tífid

tricomas abaxialmente, adaxialmente densamente

C. brach

a angosta a ovado-lanceolada, 4-pinn

achypus

C. myriophylla

4. pep segmentos s abaxialmente pilosos, no escamosos

. Lámin

inear-elíptica, el lado abaxial co

superficie foliar

C. bonariensis

7. Lámina deltada a ampliamente deltada a pentagonal

8. Lámina ampliamente deltada a pentagonal,

21. 1816. Fi

So rastrero O suberecto,

con escamas linear-lanceoladas,

as: enteras; hojas en fas-

cículos compactos, 10-33 cm de

l m de ancho;

pecíolo generalmente más largo

que la lámina, purpúreo o café-ro-

jizo oscuro, muy lustroso, mayor-

mente glabro; lámina deltada, e y

3-pinnada, glabra en ambas superficies; pinnas 8-14 par

equiláteras, sólo el par proximal más desarrollado Rbdsos.

picamente; nervios visibles; indusio profundamente eroso,

blanco- Pon no decurr ente.

Bosques se ques de pino-encinos; Grijalva 3965,

Neill 4593; 200-1300 m; México a Panamá. Se caracteriza

por sus últimos segmentos lineares, la lámina glabra y los in-

dusios no decurrentes y profundamente erosos. VU

Cheilanthes angustifolia Kunth in Humb., Bonpl. £ Kunth,

Nov. Gen. Sp. 1: ig. 29 A.

ate bonariensis (Willd.) Proctor, Bull. Inst. Ja-

aica, Sci. Ser. 5: 15. 1953; Acrostichum bonariense

Wild Fig. 29 E

Rizoma rastrero o suberecto, con escamas lineares a li-

near-lanceoladas, bicoloras, enteras; hojas en fascículos

compactos, 10-60 cm de largo y 1.5-3.5 (4) cm de ancho;

pecíolo siempre más corto que la lámina, café oscuro a atro-

purpúreo, lustroso, totalmente cubierto por tricomas adpre-

sos, blanquecinos a cafés; lámina linear-elíptica, 1-pinnado-

pinnatífida, atenuada hacia ambos extremos, adaxialmente

cubren completamente la superficie foliar; pinnas ca 40

pares, equiláteras; nervios ocultos por lo abundante de la pu-

bescencia; IECUlO cado, no decurrente.

dría encontrar en bosques

secos y bosques de pinos; México a Chile y Brasil. Se carac-

teriza por la lámina 1-pinnado-pinnatífida, abaxialmente

completamente cubierta por tricomas.

Cheilanthes brachypus (Kunze) Kunze, Linnaea 23: 307.

C. squamosa var. brachypus Kunze. Fig. 29 E.

Rizoma erecto, con escamas lineares, concoloras a lige-

ramente bicoloras, enteras o algo denticuladas, apicalmente

setosas; hojas en fascículos compactos, 7-36 cm de largo y

ambas superficies cubiertas de tricomas glandulares

8. Lámina deltada, la superficie adaxial glabra y la abaxial con tricomas anaranjados largos

. Kaulfussii

C. lendigera

4-6 cm de ancho; pecíolo algunas

oscuro, lus-

crespados, la superficie abaxial

densamente escamosa y tricoma-

tosa; pinnas 8-20 pares, e

3 Y J

teras

canzar el rizoma; nervios ocultos por lo abundante de la

pubescencia; indusio entero, decurrente.

Bosques secos y bosques de pinos; Seymour 3304,

Stevens 4476; 50-600 m; México a Costa Rica. Se ES

riza por la lámina 1-pinnado-pinnatífida densamente esca-

osa abaxialmente. Común en rocas volcáni-

cas del litoral Pacífico. NT

Cheilanthes kaulfussii Kunze, Linnaea 13: 145. 1839;

C. viscosa Link. Fig. 29 B

Rizoma rastrero o hasta erecto,

escamas linear-lanceoladas,

concoloras, enteras; hojas en fas-

cículos más o menos compactos,

25-42 cm de largo y ca 13 cm de

ancho; pecíolo más largo que la

lámina, café oscuro a atropurpúreo,

con abundantes tricomas glandu-

lares patentes; lámina amplia-

mente deltada a pentagonal, casi siempre tan larga como

ancha, 3-pinnado-pinnatífida a 3-pinnada, moderada a abun-

dantemente cubierta por tricomas capitado-glandulares en

ambas superficies; pinnas 6-8 pares, inequiláteras, el par

proximal mucho m

vios no visibles; indusio ligeramente eroso a subentero, no

decurrente.

Bosques de pino-encinos; Kral 69258; 1100-1200 m;

México a Colombia y Venezuela. Es la única especie en el

área que tiene tricomas capitado-glandulares. EN

Deo lendigera (Cav.) Sw., Syn. Fil. 128. 1806;

s lendigera Cav. Fig. 2 96.

e zoma largamente rastrero, con escamas linear-lanceo-

ladas, mayormente concoloras, enteras; hojas distanciadas

entre sí, 10-45 cm de largo y 2.5-12 cm de ancho; pecíolo

40 CIBOTIUM—PFLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

generalmente más corto que la lámina, café oscuro a atropur-

púreo, lustroso, con tricomas sinuosos suaves de color

anaranjado; lámina deltada, 3-pinnado-pinnatífida, adaxial-

mente glabra, abaxialmente con largos tricomas hialinos a

naranjados, laxamente patentes; pinnas 12-20 pares, equi-

láteras; nervios no visibles; indusio tanto o más ancho que la

porción verde del margen recurvado, con una banda de tri-

comas a lo largo del límite entre la porción escariosa y la

verde.

En N

Ari

1ACaraona ecta acnar

encontrar en bosques

de pinos; Estados Unidos a Ecuador, República Dominicana

y Haití. Se caracteriza por su lámina tricomatosa en la super-

ficie abaxial y sus últimos segmentos pequeños y monili-

ormes

Cheilanthes marginata Kunth in Humb., Bonpl. % Kunth,

Nov. Gen. Sp. 1: 22. 1816; C. hirsuta Link. Fig. 29 J.

Rizoma rastrero o suberecto,

con escamas linear-subuladas, bi-

coloras, enteras; hojas en fascícu-

los compactos, 10-75 cm de largo

y 4-10 cm de ancho; pecíolo más

largo que la lámina, café a atropur-

púreo, lustroso, glabro; lámina

ovada a deltada, 2- ó 3-pinnado-

pinnatífida, glabra en ambas su-

perficies; pinnas 6-12 pares, equiláteras, sólo el par proximal

más desarrollado basiscópicamente; nervios inconspicuos, no

visibles; indusio ciliado en el margen y a veces en la super-

ficie, decurrente.

Bosques de pino-encinos; Moreno 11415, Stevens 10279;

1000-1400 m; México al norte de Argentina. Se distingue

por sus últimos segmentos largamente lineares. NT

Cheilanthes myriophylla Desv., Ges. Naturf. Freunde

Berlin Mag. Neuesten Entdeck. Gesammten Naturk. 5:

328. 1811. Fig. 29 H

Rizoma rastrero, con escamas linear-lanceoladas, bico-

loras, enteras; hojas en fascículos más o menos compactos,

hasta 45 cm de largo y 3-6 cm de ancho; pecíolo más corto

que la lámina, café a atropurpúreo, cubierto por tricomas

blanquecinos adpresos, ocasionalmente algunas escamas li-

lan

lard

1COO lada,

4-pinnada, los segmentos en forma de cuenta, adaxialmente

lanceoladas, blanquecinas a cafés sobre los ejes y tricomas

flexuosos cafés dispersos sobre la superficie; pinnas 12-20

pares, equiláteras; nervios inconspicuos, no visibles; indusio

entero, no decurrente.

n Nicaragua esta especie se podría encontrar en bosques

s O raramente en bosques de pinos; México a Chile,

República Dominicana y Haití. Cheilanthes myriophylla se

asemeja a C. lendigera por tener los segmentos en forma de

cuentas, pero el lado abaxial de su lámina está cubierto abun-

dantemente por escamas y tricomas (vs solamente tricomas).

Cheilanthes pyramidalis Fée, Mém. Soc. Sci. Nat. Stras-

bourg 5(1): 38, t. 25, f. 3. 1857. Fig. 29 1.

Rizoma rastrero, con escamas linear-subuladas, bico-

loras, enteras; hojas en fascículos compactos, 15-45 cm de

largo y 3.5-12 cm de ancho; pecíolo más largo que la lámina,

café a atropurpúreo, lustroso, glabro; lámina ovada a deltada,

rara vez angostamente oblonga, 3- ó 4-pinnado-pinnatífida,

adaxialmente con papilas blancas en los extremos 27 los seg-

mentos y sobre los falsos indusios, al glabra; pin-

nas 5-12 pares, equiláteras, el par proximal a veces más ,de-

sarrollado basiscópicamente; nervios inconspicuos, nO

visibles; indusio ciliado en el margen y a veces en la super-

ficie, see rrente.

aragua esta esp drí trar en bosques

de pino-encinos; México a Costa Rica.

Cheilanthes skinneri (Hook.) T. Moore, Index Fil. 253.

1861; Pellaea skinneri Hook. Fig. 29 C, D.

Rizoma erecto, con escamas

lineares, bicoloras, esparcidamente

mente deltada a aloe ino:

24-pinnado-pinnatífida, glabra,

con tricomas y escamas muy angostas dispersas Pe Ps

costas y nervios iscinalos pinnas 5-8 pares, equiláteras, el

par proximal exageradamente desarrollado basiscópica-

mente; nervios Lic indusio subentero o irregular-

mente crenado, no decurrente.

Bosques secos; Maxon 7549, Stevens 2682; 70-200 m;

México a Colombia. La colección Stevens 2682 es de tamaño

muy reducido (ca 10 cm de largo y ca 5 cm de ancho),

aunque se encuentra en estado fértil. EN

CIBOTIUM Kaulf.

css tallo rastrero a erecto formando un tronco maciz

monomorfas, hasta 5 m de largo; pecíolo glabro, exce

fado pirantitida hasta 3-pinnada, glabra, glauca o verde ab.

paráfisis escasas y diminutas ocultas por los esporangios,

tro de la adaxial, las dos valvas diferentes en color y textu

pto por la densa masa de tricomas dorados en la base; lámi

o densamente cubierto por tricomas dorados suaves; hojas

na 2-pin-

, coriácea a cartácea; nervios libres; soros marginales,

indusio 2- valvado, la valva abaxial más angosta y encajando den-

ra a la superficie foliar, esporas triletas.

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—COCHLIDIUM 41

Género con ca 10 especies. Este de Asia, Hawaii, México y Centroamérica, típicamente en pluvioselvas; sólo C. regale

se espera encontrar en Nicaragua

W.R. Maxon. The American species of Cibotium. Contr. U.S. Natl. Herb. 16: 54-58. 1912.

Cibotium regale Verschaff. £ Lem., Il. Hort. 15: subt. 548.

1868. Fig. 30 A, B.

Tallos erectos, hasta 1.5 m de alto; hojas subcoriáceas a

coriáceas; pecíolo liso, pajizo a café claro; lámina amplia-

mente ovada; raquis liso al igual que el pecíolo, pajizo,

glabro; pinnas lanceoladas, pediculadas, agudas a larga-

mente acuminadas, costas y cóstulas dispersa a densamente

pubescentes, con tricomas pluricelulares pajizos laxamente

dispersos sobre la superficie; penúltimos segmentos linear-

lanceolados, ca 1 cm de ancho, alternos sobre el raquis de la

pinna, pediculados, ápices atenuados; últimos segmentos con

márgenes serrados, ápices agudos, verde oscuros adaxial-

mente y pálidos a glaucos abaxialmente; nervios 1- ó 2-bi-

furcados; soros aproximados a lo largo de los márgenes re-

volutos de los últimos segmentos.

En Nicaragua esta especie se podría encontrar en nebli-

selvas o en bosques de pinos; México a Panam

CNEMIDARIA C-. Presl

Terrestres; tallos erectos, ápice

as ampliamente lanceoladas a ovado-oblongas; pecíolo liso o espinoso, c

escamas bicoloras en la base; lámina pia a 1-pinnado-pinnatífida; pinnas equiláteras, opuestas o subopuestas, bellos

a cortamente pediculadas, glabras a pubescentes, a veces esparcidamente escamosas;

nervios libres, los basales de cada úl-

timo segmento conniventes al seno, por lo general formando 1 hilera de aréolas costales; soros subglobosos, Teceptáculo ele-

vado, indusios unidos a la base del receptáculo ya sea en semicírculo (colocados en el lado costular)

triletas.

culo (rodeando en su totalidad al receptáculo), esporas tri

an cír.

Género con ca 25 especies. Neotropical; 1 especie se conoce en Nicaragua y se podría encontrar 1 especie adicional.

R.G. Stolze. A taxonomic revision of the genus Cnemidaria (Cyatheaceae). Fieldiana, Bot. 37: 1-98. 1974; R. Riba. Cy-

atheaceae. Fl. Veracruz 17: 1-42. 1981; R.C. Moran. Two new species of Cnemidaria (Cyatheaceae) from Panama. Ann.

Missouri Bot. Gard. 77: 246-248. 1990.

—

0 on en toda su longitud, el ala 2-3 mm de ancho; pinnas incisas 1/3-1/2 de la distancia entre el nervio medio

C. choricarpa

—

C. decurrens

menos de la distancia entre el nervio medio y el ma

Cnemidaria choricarpa (Maxon) R.M. Tryon, Contr. Gray

Herb. 200: 51. 1970; Hemitelia choricarpa Maxon. Fig.

Tallo ca 60 cm de alto; hojas

1-1.5 m de largo y hasta 35 cm de

ancho; pecíolo café claro a oscuro,

con escamas fuertemente bicoloras,

además algunas veces espinoso

basalmente, las gara cuando pre-

sentes ca 3 mm de largo; lámina 1-

pronto pont raquis alado,

ala de ancho; pinnas

¿foliar glabra, pero con trico-

mas y escamas dispersos sobre las costas y los nervios

Cai soros mediales a inframediales, indusio en

semicírculo.

hoi Rueda 8699, 9239; 150-600 m; Nicaragua

a Ecuador. VU

sésiles a subsésiles, 1

tem raramente alado, el ala cuando presente pr E mm de ancho; pinnas sólo levemente lobuladas o incisas 1/4 o

Cnemidaria decurrens (Liebm.) R.M. Tryon, Contr. Gray

Herb. 200: 52. 1970; Hemitelia decurrens Liebm. Fig.

Tallo ca 50 cm de sins; hojas sh > Ea pa e largo o ca a cm

de an cho; pecíol es café

oscuro hacia la db con una maraña de tricomas ee escamas

pequeñas, además basalmente espinoso, las espinas 1.5-2

mm de largo; lámina 1-pinnada; raquis raramente re ala

menos de 2 mm de ancho; pinnas sésiles o casi así, la super-

ficie foliar slo, pero enn tricomas y escamas cana

sobre la costa y los nervios es, in-

dusio Sener e en armeicalo, rara vez en prats

En N trar en bosques

clara ,av

húmedos; México a Honduras.

COCHLIDIUM Kaulf.

Epífitas; rizoma cortamente rastrero hasta ascendente, con escamas linear-lanceoladas, no clatradas, concoloras, enteras;

hojas en fascículos por lo general compactos; pecíolo no articulado; láminas simples, e

enteras o profundamente serradas,

cartáceas a subcoriáceas, mayormente glabras, algunas veces con diminutos tricomas multicelulares dispersos; nervios oca-

42 CTENITIS—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

sionalmente visibles, simples o bifurcados, algunas veces se unen para formar aréolas costales sin nérvulos incluidos; soros

continuos (esporangios a lo lar

o de una ranura medial impresa o superficial), o intermitentes (esporangios naciendo en la

base de los nervios laterales), indusio y paráfisis ausentes, esporangios con un anillo vertical, esporas tetraédrico-globosas,

verdes

De acuerdo con Bishop (1978), Cochlidium es un género con ca 16 especies. Neotropical, 1 de estas especies se extiende

hasta Africa e islas adyacentes, todas ellas incluidas en Grammitis por algunos autores; 3 especies se encuentran en

Nicaragua.

L.E. Bishop. Revision of the genus Cochlidium (Grammitidaceae). Amer. Fern J. 68: 76-94. 1978.

1. Hojas estériles y generalmente las Es ii de la hoja fértil profundamente pinnatífidas, láminas dimorfas

1. Hojas estériles enteras, láminas m

2. Nervios e hidátodos visibles a sintió co pecíolo ausente

2. Nervios e hidátodos no visibles a simple vista; pecíolo hasta 1.5 cm de largo

Cochlidium linearifolium (Desv.) Maxon ex C. Chr., Dansk

Bot. Ark. 6(3): 23. 1929; Monogramma linearifolia

Desv. Fig. 32 A, B.

Rizoma ascendente o muy cor-

tamente rastrero, con escamas 2-

sente; láminas lineares, 2-10 cm

de largo y ca 3 mm de ancho, rec-

tas O falcadas, por lo general pla-

picuos; hidátodos de color oscuro, fácilmente visibles en el

extremo de los nervios adaxialmente; soros impresos en un

canal otr cenosorales, prota 1/2-2/3 de la longitud

de la lám

oi húmedos; Stevens 7466, 8860; 10-400 m; Mé-

xico a Ecuador y Brasil. VU

Cochlidium rostratum (Hook.) Maxon ex C. Chr., Dansk

Bot. Ark. 6(3): 23. 1929; Monogramma rostrata Hook.

Fig. 32 E, F

Rizoma ascendente o muy cor-

tamente rastrero, con escamas 4-7

mm de largo, cafés; hojas mono-

morfas; pecíolo hasta 1.5 cm de

largo, oscuro; láminas lineares,

3-16 cm de largo y ca 2 mm de

ancho, rectas o falcadas, planas o

muy conduplicadas; nervios in-

C. linearifolium

C. rostratum

conspicuos; hidátodos inconspicuos; soros impresos en un

canal central, cenosorales, abarcando 1/3-2/3 de la longitud

de la lámina.

Nebliselvas y bosques húmedos; Moreno 7677-b, Rueda

13385; 30-1700 m; México a Colombia y Venezuela, las An-

tillas. NT

Cochlidium serrulatum (Sw.) L.E. Bishop, Amer. Fern J.

68: 80. 1978; Acrostichum serrulatum Sw. Fig. 32 C, D.

zoma ascendente, con esca-

mas 3-4 mm de largo, café-ana-

ranjadas; hojas dimorfas; pecíolo

e largo, oscuro en la

base, verdoso distalmente; láminas

lineares, 2-8 cm de largo y 1-2.5

mm de ancho, las fértiles más lar-

natífidas, subenteras a sinuadas en la porción distal de las

hojas fértiles; nervios fácilmente visibles sólo en las hojas

jóvenes estériles; hidátodos inconspicuos; soros solitarios en

la base de una vena, confluentes en la madurez hasta formar

1 hilera densa a lo largo del raquis (soro coclidioide) y que

ocupa todo el ancho de la lámina fértil y la porción distal de

una lámina fértil modificada

Nebliselvas, bosques húmedos, bosques enanos y pluvio-

selvas; Moreno 9122, Stevens 18677; 0-1650 m; México a

Bolivia y Brasil, las Antillas, África tropical, Madagascar €

Isla Mauricio. NT

CTENITIS (C. Chr.) C. Chr.

Terrestres; rizoma mayormente suberecto a erecto hasta algunas veces cortamente rastrero, escamoso, las bases de los

pecíolos viejos junto con las raíces formando troncos de ca 4 cm de

grueso; hojas generalmente en fascículos compactos,

lámina 1-pinnado-pinnatífida hasta 4-pinnada o más dividida; raquis, ó

zos, cortos y articulados (tricoma ctenitoide)

€

segmentos; soros redondeados, indusio reniforme y adherido a los senos, a m

ras monoletas, espinosas.

énero con ca 150 especies. Pantropical; 11 es

ctenitoides similares a los encontrados en Ctenitis,

enudo bastante reducido o hasta ausente, espo-

pecies en Nicaragua y se podría encontrar 1 especie adicional. Tricomas

han sido encontrados en Tectaria.

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—CTENITIS 43

R.G. Stolze. New taxa and combinations of Ctenitis from Guatemala. Amer. Fern J. 67: 40-44. 1977; A.F Rojas. Ocho

nuevas especies y nuevos ámbitos geográficos de los helechos de la familia Tectariaceae (Filicales) en el Neotrópico. Revista

Biol. Trop. 49: 467488. 2001.

1. Lámina 1-pinnado-pinnatífida a 1-pinnado- -pinnatisecta a 2-pinnada hacia la base

márgenes

Últimos segmentos más de 5 mm de ancho; pinnas incisas máximo 1/2-2/3 de la distancia entre las costas y los

margenes O

C. refulgens

Últimos segmentos : menos de 5 mm de ancho; pinnas incisas mínimo 3/4 de la distancia entre las costas y los

“12, : 4

1 d d eercamac

3. Tejido foliar entre los nervios con tricomas glandulares capitados

filamentosas laxas; indusio pequeño, efím:

C. submarginalis

3. Tejido foliar en

tre los nervios abaxialmente sólo con tricomas glandulares

4. Indusio grande y porsiiente, y gla

la base; últimos á dead

ceoment

22-33 pares, ampliadas hacia

C. microchlaena

4. Indusio ausente pero a menudo con tricomas glandulares amarillentos surgiendo de los receptáculos;

O raramente m

tre

1. Lámina MODE RATA o 3-pinna

5. Escamas costales con márgen es cutre id involutos

6. Lámina de apariencia más o menos tripartita;

brillantes y las paredes de las células café

ás de 12 pares, ampliadas hacia la parte media

mos; últimos se pude, con Sn agudos a algunas veces Ao sa

y un poco contraídas hacia ambos

C. nigrovenia

escamas costales son los ¡espacios intercelulares translúcidos y

Oscuras: indnsia

C. hemsleyana

6. Lámina no tripartita; escamas costales con los espacios intercelulares y las paredes de las células doradas;

indusio grande y persistente

C. melanosticta

Escamas costales con márgenes planos

y Pec íolo y raquis con

etrors:

8. Tejido foliar entre los nervios con tricom

glabrescente orga ao no ricoma OSO mperto cl

8. Tejido foliar entre los ne

per,

Dalias adpresos sobre amba:

jalo

sistente, eroso a glandular

as superficies, a veces

Ene argen glandular

perficies; indusio tricomatoso

C. grisebachii

C. sotoana

ea ri margen e:

A + e 4

E Adal y raquis con escamas a ARES laxas; indusio generalmente ausente p peqg

a menudo oculto por los Esporingios al rosdurar

rralladacs +

y caduco,

aecramas cata]

9. Pinnas proximales a veces mu

concentradas en las axilas de las pinnas, doradas, no clatradas, con márgenes planos y sin formar

bóveda b

C. interjecta

axilas de

trada

9. Pinnas proximales 0 a desoerlladís]

las pinnas, doradas a neg:

10. Últimos ombrtost con de ol no om

, con márgenes sra pero formando una bóveda basal

C. excelsa

10. Últimos segmentos con márgenes cilia

11. Escamas de la de Pe e cafés; anida eglandular o con pocas glándulas

dispersas abaxialm

C. equestris var. equestris

11. Escamas de la base el pecíolo anaranjadas o dorado-rojizas; lámina abaxialmente con

glándulas cilíndricas amarillentas

C. sloanei

Ctenitis equestris (Kunze) Ching var. equestris, Sunyatsenia

5: 250. 1940; Aspidium equestre Kunze. Fig. 34 E, G.

Rizoma erecto, elá ápice con es-

de largo; pecíolo pajizo a café,

1/3-1/2 de la longitud de la hoja,

hacia la base con escamas simi-

lares a las del rizoma; lámina del-

tada, 3- Ó 4-pinnado-pinnatífida;

raquis abaxialmente con escamas

similares a las del pecíolo pero más pequeñas y algo concen-

tradas en los ejes de las pinnas pero sin ocultarlos comple-

tamente; pinnas ca 15 pares, hasta 45 cm de largo, el par

proximal más desarrollado, pediculadas, generalmente más

desarrolladas sobre el lado basiscópico, la superficie abaxial

de las costas y las cóstulas con escamas planas en el margen

pero formando una bóveda basal, patentes, café-negruzcas,

clatradas, iridiscentes, concentradas en las axilas de las pin-

nas, también con abundantes tricomas articulados, adaxial-

mente con tricomas AS el ss aqu foliar entre los

nervios glabro

tricomas Dude adpresos y ocasionalmente con dimi-

nutas glándulas erectas o con tricomas glandulares largos;

últimos segmentos mayormente enteros, ápices redondeados

a levemente agudos, márgenes espias nervios mayormente

simples, a veces bifurcados, terminando en los márgenes por

arriba de los senos; soros mediales, ld generalmente

ausente, cuando presente Faagrasto y caduco, a menudo

oculto por los esporangios al m

Nebliselvas; Stevens 9159, 20461; ; 1450-1520 mi México

a Panamá. Ctenitis equestris a Stolze, distribuida

desde México hasta dai se poc de esta variedad

por tener las escamas del raquis y el eje de las pinnas café-

anaranjadas (vs café-negruzcas), ovadas (vs linear-lanceo-

ladas), eroso-denticuladas a cortamente ciliadas (vs suben-

teras), adpresas y planas (vs patentes, con márgenes basales

involutos), ocultando los ejes (vs no ocultando los ejes). VU

CTENITIS—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

Ctenitis excelsa (Desv.) Proctor, Rhodora 63: 34. 1961;

Polypodium excelsum Desyv. Fig. 34 C, D

Rizoma erecto, el ápice con es-

camas enmarañadas y lanosas,

anaranjadas; hojas ca 100 cm de

largo o más; pecíolo pajizo, 1/3-

1/2 de la longitud de la hoja, hacia

la base con escamas similares a las

del rizoma; lámina deltada, hasta

3- Ó 4-pinnado-pinnatífida; raquis

abaxialmente glabrescente o con

escamas similares a las del pecíolo pero más pequeñas; pin-

nas ca 15 pares, hasta 55 cm de largo, el par proximal más

desarrollado, pediculadas, generalmente más desarrolladas

oir el lado DASIACOanOÓN JA 1 superticio abaxial de las costas

clatradas, con-

centradas en as axilas de las pinnas, planas en el margen

pero formando una bóveda basal, y también con pocos trico-

mas glandulares, el tejido foliar entre los nervios glabro

sobre ambas superficies, o casi así; últimos segmentos crenu-

lados, a menudo subfalcados, ápices agudos, márgenes no

ciliados; nervios simples o bifurcados, terminando en los

márgenes por arriba de los senos; soros mediales, indusio

ausente.

Bosques húmedos, borde de Laguna Miraflores; Henrich

250; 1250-1300 m; México a Panamá, las Antillas. EN

Ctenitis grisebachii (Baker) Ching, Sunyatsenia 5: 250.

1940; Nephrodium grisebachii Baker. Fig. 34 E.

Rizoma suberecto, el ápice con

escamas patentes, ferrugíneo-ana-

ranjadas entremezcladas con trico-

mas glandulares largos y a veces

también con tricomas articulados;

hojas hasta 150 cm de largo o más;

pecíolo pajizo a café, 1/3-1/2 de

la longitud de la hoja, hacia la base

on escamas similares a las del ri-

zoma; lámina deltado-ovada, 2- ó 3-pinnado-pinnatífida;

raquis abaxialmente con escamas similares a las del pecíolo

pero más cortas y en menor cantidad; pinnas ca 15 pares, el

par proximal más desarrollado, pediculadas, generalmente

más desarrolladas sobre el lado basiscópico, la superficie

abaxial de las costas y las cóstulas con escamas planas cafés,

también tricomas articulados largos y glándulas pequeñas

abaxialmente sobre las costas, las cóstulas y los nervios,

adaxialmente con tricomas dispersos sobre los nervios, el

tejido foliar entre los nervios con tricomas glandulares ad-

presos sobre ambas superficies o a veces glabrescente ada-

xialmente; últimos segmentos enteros a crenulados, ápices

redondeados a agudos, márgenes con tricomas articulados;

nervios simples o los basales algunas veces bifurcados, ter-

minando en los márgenes por arriba de los senos; soros me-

diales, indusio persistente, glandular.

Nebliselvas; Neill 2977, Williams 23529; 1400-1600 m;

México a Costa Rica, Cuba, Jamaica, República Dominicana

y Haití. EN

Ctenitis hemsleyana (Baker) Copel., Ann. Cryptog. Phy-

topathol. 5: 124. 1947; Polypodium hemsleyanum

Baker. Fig. 33 E.

Rizoma erecto, el ápice con es-

camas rígidas, patentes y fuerte-

mente retorcidas, café oscuras;

hojas 30-90 cm de largo; pecíolo

café claro a oscuro, ca 1/2 de la

longitud de la hoja, hacia la base

con escamas similares a las del

rizoma; lámina deltada, más o

menos tripartita, las pinnas proxi-

males pinnado-pinnatisectas y mucho más desarrolladas

basiscópicamente, pinnas suprabasales meramente pinna-

tisectas; raquis con escamas filiformes oscuras y también

con tricomas articulados dispersos o abundantemente distri-

buidos sobre la superficie abaxial; pinnas 7-12 pares, el par

proximal más desarrollado, pediculadas, las costas abaxial-

mente con escamas de márgenes involutos, café oscuras en

las paredes celulares pero con los espacios intercelulares

translúcidos, y también con tricomas articulados, el tejido fo-

liar entre los nervios glabro sobre ambas superficies 0

glabrescente adaxialmente; últimos segmentos subenteros a

crenulados, ápices a menudo agudos, curvados, márgenes no

ciliados; no bifurcados, terminando muy cerca de los

márgenes por arriba de los senos; soros inframediales O

subcostulares, indusio generalmente ausente.

Nebliselvas y bosques enanos; Atwood 77157, Rueda

14912; 1200-1750 m; México a Panamá. VU

Ctenitis interjecta (C. Chr.) Ching, Sunyatsenia 5:23,

0; Dryopteris interjecta C. Chr. Fig. 34 A, B.

Rizoma suberecto a erecto, el

ápice con escamas enmarañadas,

flácidas y retorcidas, anaranjadas

a café claras; hojas ca 100 cm de

largo; pecíolo café-dorado, 1/ 3-

1/2 de la longitud de la hoja, hacia

la base con escamas similares 2

las del rizoma; lámina amplia-

mente ovada, 2-pinnado-pinnatí-

fida; raquis a con escamas doradas y tricomas

articulados, inclusive también con algunos tricomas glandu-

lares cortos; pinnas 10-12 pares, el par proximal más desa-

rrollado y pediculado, por lo general sólo levemente más de-

sarrolladas basiscópicamente, la mp abaxial de las

costas y las cóstu margen sin for-

mar una bóveda basal, doradas, y además con pocos tricomas

glandulares cortos, el tejido foliar entre los nervios glabro

sobre ambas superficies, o con glándulas dispersas abaxial-

mente; últimos segmentos enteros a diminutamente denta-

des, ápices mayormente agudos, márgenes ciliados; nervios

no b

arriba de los senos; soros mediales, indusio generalmente

ausente, cuando presente pequeñ caduco, a menudo

oculto por los esporangios al et e iaidaentó glan-

dular en el margen.

Bosques húmedos; Coronado 1026; 200 m; México a

Costa Rica. EN

FLORA DE NICARAGUA,

HELECHOS—CTENITIS

pres ig crime Copel., Ann. Cryptog. Phy-

athol. $5: 4, 47; Aspidium melanostictum

Pc Fig. 33 e

Rizoma suberecto, el ápice con

escamas reflejas y lustrosas, café

oscuras; hojas hasta ca 130 cm de

largo; pecíolo pajizo a café, 1/3-

1/2 de la longitud de la hoja, hacia

la base con escamas similares a las

del rizoma; lámina deltada, 2- ó 3-

pinnado pinnatífida; raquis aba-

xialmente con escamas filamen-

tosas cafés; pinnas ca 15 pares, el par proximal pediculado y

contraído basalmente, las costas abaxialmente con escamas

de márgenes basales involutos, doradas tanto en las paredes

de las células como en los espacios intercelulares, y también

con tricomas glandulares, el tejido foliar entre los nervios

glabro sobre ambas superficies; últimos segmentos crenu-

lados a falcadamente lobulados o incisos, ápices agudos,

márgenes no ciliados; nervios simples o bifurcados, termi-

nando justo antes de los márgenes por arriba de los senos;

soros mediales, indusio persistente, glabro superficialmente,

ciliado-glandular.

Nebliselvas y bosques de pino-encinos; Croat 42920,

Stevens 15214; 600-1400 m; México a Costa Rica. Esta

especie se distingue fácilmente por el indusio bicolor y las

escamas costales claras y con un largo ápice filamentoso y

oscuro. VU

Ctenitis microchlaena (Fée) Stolze, o DO, 1MS 27:

9. 1991; Aspidium microchlaena Fée

Rizoma Acido a erecto, el

ápice con escamas enmarañadas

café-anaranjadas; hojas 70-100

cm de largo; pecíolo pajizo a café,

ca 1/3 de la longitud de la hoja,

hacia la base con escamas simi-

lares a las del rizoma; lámina

ovado-lanceolada, 1-pinnado-pin-

natífida; raquis abaxialmente con

escamas no clatradas cafés y densos tricomas articulados;

pinnas 22-33 pares, el par proximal pediculado y ampliado

proximalmente, las costas abaxialmente con escamas planas

O retorcidas café-doradas a rojizas, y también con tricomas

glandulares cortos, el tejido foliar entre los nervios gla-

brescente o con tricomas glandulares patentes o adpresos

mente falcados, márgenes no ciliados; nervios simples, ter-

minando en los márgenes por arriba de los senos; soros

mediales a Aca indusio presente, glabro a

diminutamente trico

Nebliselvas; es 6222, Standley 10612; 1200-1500

m; México a Bolivia. EN

Ctenitis nigrovenia (H. Christ) Copel., Ann. Cryptog. Phy-

topathol 124. 1947; Nephrodium nigrovenium H.

Christ. Fig. 33 A

Rizoma cortamente rastrero a

suberecto, el ápice con escamas

1/4-1/2 de la longitud de la hoja,

hacia la base con escamas simi-

lares a las del rizoma y distalmente

las escamas entremezcladas con

abundantes tricomas AAA lámina ovada, 1-pinnado-

pinnatífida a -pinnatisecta; raquis abaxialmente con escamas

clatradas café oscuras; pinnas raramente más de 12 pares, el

par proximal cortamente pediculado, más ancho hacia la

parte media y generalmente contraído hacia ambos extre-

mos, la superficie abaxial de las costas con escamas planas o

de márgenes poda svoiGiOS, cafe oscuras, tumnibién con tri-

comas glandula amaril t ,el tejido

foliar entre via nervios con tricomas glandulares ama-

rillentos a café-dorados dispersos abaxialmente, adaxial-

mente glabro; últimos segmentos crenulados, algo falcados,

ápices agudos a algunas veces apiculados, márgenes no cilia-

dos; nervios simples, terminando en los márgenes o cerca de

ellos en pequeños dientes por arriba de los senos; soros me-

diales, indusio ausente, a menudo tricomas glandulares

amarillentos surgiendo de los receptáculos

Bosques húmedos; Pipoly 6231, Stevens 18790; 150-850

m; México a Bolivia. VU

PSPFCamac

Ctenitis refulgens (Klotzsch ex Mett.) C. Chr. ex Vareschi,

Fl. Venezuela 1: 404. 1969; Phegopteris refulgens

Klotzsch ex Mett. Fig. 33 C.

Rizoma cortamente rastrero a

ascendente, al ápice con escamas

e márgenes basales involutos y

distalmente filamentosas, café-ro-

2/5 de la longitud de la hoja, la

mayor parte de su longitud con es-

camas similares a las del rizoma;

lámina ampliamente ovada, 1-pinnado-pinnatífida; raquis

abaxialmente con escamas similares a las del pecíolo pero

más pequeñas y en menor cantidad; pinnas ca 15 pares,

sésiles o el par proximal a veces cortamente pediculado, la

superficie abaxial de las costas con escamas filamentosas

patentes, café-rojizas y también con pocas glándulas pe-

opa el tejido foliar entre los pb glabeo sobre ambas

adpre

os, márgenes ciliados con tri

rigiéndose a los senos; soros mediales, indusio ausente.

Bosques húmedos; Rueda 2078; 40 m; México a Bolivia

y Brasil. Esta especie es similar a Ctenitis microchlaena de

46 CuLCITA—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

la cual se diferencia por las pinnas más largas, más anchas y

menos incisas, el pecíolo más densamente escamoso en toda

su longitud, los últimos segmentos más anchos (6-7 mm de

ancho) y el indusio ausente. EN

Ctenitis sloanei pepe ex Spreng.) C.V. Morton, Amer.

Fern J. 59: 1969; Polypodium sloanei Poepp. ex

Spreng. Fig. 2 H, I

Rizoma erecto, el ápice con es-

y lustrosas, anaranja

doradas o rojizas; hojas 100-150

cm de largo; pecíolo pajizo a café-

dorado, 1/3-1/2 de la longitud de

la hoja, hacia la base con escamas

similares a las del rizoma; lámina

deltada, 4-pinnado- pinnatífida en

la base; raquis abaxialmente con escamas pajizas a café-

doradas; pinnas ca 12 pares, el par de pinnas proximales

más desarrollado y pediculado, mucho más desarrolladas

basiscópicamente, la superficie abaxial de las costas y las

cóstulas con escamas de margen plano, algunas veces for-

mando una bóveda basal, doradas, adpresas, concentradas en

las axilas de las pinnas y pínnulas, el tejido foliar entre los

nervios y sobre éstos abaxialmente con glándulas capitadas

cilíndricas y amarillentas lándu-

las o tricomas glandulares poetes últimos segmentos en-

teros O hasta los más grandes serrados, subfalcados, ápices

redondeados a subagudos, márgenes ci ea

nervios por lo general 1-bifurcados terminando en los már-

genes por arriba de los senos; soros mediales, inició gene-

ralmente ausente, cuando presente pequeño y caduco, gene-

ralmente oculto por los esporangios al madurar, glandular.

Bosques húmedos; Nelson 5199, Proctor 27249; 0-50 m;

sur de Estados Unidos a Bolivia, Cuba, Jamaica, República

Dominicana, Haití y Trinidad. Puede confundirse con Creni-

tis equestris var. equestris. Los esporangios presentan un tri-

coma glandular pequeño por debajo del anillo. Tratada como

Phegopteris punctata (Thunb.) Mett. en Shimek (1897: p.

182, t. 19, f. 1, 2) aunque la colecta de Shimek (Shimek 31)

lleva el nombre Dryopteris punctata (Thunb.) C. Chr. EN

Ctenitis sotoana A. Rojas, Revista Biol. Trop. 49: 468.

2001. Fig. 34 J.

Rizoma suberecto, el ápice con escamas planas y lustro-

sas, café oscuras; hojas 130-180 cm de largo; pecíolo pajizo

a café claro, 3/5-2/3 de la longitud de la hoja, hacia la base

con escamas similares a las del rizoma, más distalmente con

escamas lineares café oscuras de margen entero, planas;

lámina lanceolada, 3-pinnado-pinnatífida a 3-pinnada, trun-

cada O levemente reducida en la base; raquis abaxialmente

con escamas similares a las del pecíolo, pero también con tri-

comas catenados blanquecinos a amarillentos, más densos

cies; últimos segmentos pinnatífidos, ápices agudos, már-

genes levemente ciliados; nervios simples, terminando muy

cerca de los márgenes y visibles sobre ambas superficies;

soros mediales, indusio persistente, piloso superficialmente,

eroso.

En Nicaragua esta especie podría encon trarse en bosques

húmedos o nebliselvas; Costa Rica.

Ctenitis Are (Langsd. £ Fisch.) Ching, Sunyat-

senia 5: 250. 1940; Polypodium submarginale Langsd.

£ Fisch. Fig. 33 B

Rizoma erecto, el ápice con es-

camas distalmente denticuladas y

clatradas, cafés a café-anaran-

jadas; hojas ca 100 cm de largo;

pecíolos pajizos a café-dorados,

1/4-2/5 de la longitud de la hoja,

hacia la base con escamas simi-

lares a las del rizom

oblongo-lanceolada,

pinnatífida; raquis panic con escamas planas y retor-

cidas; pinnas 20-25 pares, el par proximal pediculado, no

más peer escama la superficie abaxial de

tas con escamas adpresas retorcidas, subenteras a

denticuladas, y también con tricomas glandulares diminutos,

el tejido foliar entre los nervios abaxialmente con pocas es-

camas filamentosas laxas y con tricomas glandulares capita-

dos o cilíndricos, amarillentos, adpresos o patentes; Lera

segmentos enteros o algo crenulados cerca del ápice,

menudo apiculados, márgenes ciliados con tricomas ase

ges nervios simples, alcanzando los márgenes por arriba

del seno o el par más basal de segmentos adyacentes 1le-

pao al seno; soros mediales, indusio por lo general au-

sente, si presente muy pequeño y caduco, diminutamente ci-

liado, generalmente oculto por los esporangios al madurar.

Bosques húmedos, nebliselvas y bosques de encinos;

Moreno 10552, Neill 3177; 600-1600 m; México a Argen-

tina y Uruguay, República Dominicana y Haití. NT

CULCITA C. Presl

encajando dentro de la externa, por lo general las val

Género con 2 especies. Una especie en el neotrópi

argas que los esporangios, indusio globoso, _ Hail la valva interna

vas de diferente color y textura al tejido lami

1co y 1 especie en Macaronesia; 7 especies ll de Polinesia, Aus-

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—CYATHEA 47

tralia y Malasia se incluyen actualmente en el género Calochlaena (White y Turner, 1988); en Nicaragua podría encontrarse

l especie. Culcita se diferencia de Dicksonia por la ausencia de tronco y por tener la lámina 4- ó 5-pinnada (vs 2- ó 3- -pin-

nado-pinnatífida a 3-pinnada).

W. axon. The genus Culcita. J. Wash. Acad. Sci. 12: 454-460. 1922; G.J. Gastony. Spore morphology in the Dick-

soniaceac. 1. The genera Cystodium, Thyrsopteris, and Culcita. Amer. J. Bot. 68: 808-819. 1981; R.A. White y M.D. Turner.

Calochlaena, a new genus of dicksonioid ferns. Amer. Fern J. 78: 86-95. 1988; P. Korall, K.M. Pryer, J.S. Metzgar, H.

Schneider y D.S. Conant. Tree ferns: monophyletic groups and their relationships as revealed by four protein-coding plastid

loci. Molec. Phylogen. Evol. 39: 830-845. 2006.

Culcita coniifolia (Hook.) Maxon, Annual Rep. Board Re-

gents Smithsonian Inst. 1911: 488, t. 13C. 1912; Dick-

sonia coniifolia Hook. Fig. 35 A, B.

Hojas hasta 3 m de largo; pecíolo café claro hasta atro-

purpúreo en la base, piloso, los tricomas filiformes, anaran-

jados a café claros, a distalmente poro mora

ligeramente coloreados; pinnas ampliamente subtriangu-

lares, pediculadas, glabras excepto por los pocos tricomas

laxos sobre las costas y las cóstulas abaxialmente; soros úni-

cos en cada último lóbulo

Nicaragua esta especie se podría encontrar en nebli-

selvas; México a Bolivia y sur de Brasil, Cuba, Jamaica,

una mata densa en la bas sub-

coriácea; raquis con tricomas laxos y enmarañados, claros a

República Dominicana y Haití.

CYATHEA Sm.

Terrestres, raramente epífitas o rupícolas; tallo erecto, generalmente masivo, raramente ausente; hojas 1.27 m de largo;

pecíolo liso a espinoso, escamoso basalmente, las escamas concoloras a fuertemente bicoloras (las células del borde ligera a

fuertemente diferenciadas de las del centro en tamaño, forma, orientación y grosor de la pared); lámina 1-pinnada a 1-pin-

nado-pinnatífida hasta 2-pinnado-pinnatífida a 3-pinnada, ápice atenuado, pinnatífido o raramente similar en forma a las pin-

nas laterales; pinnas y pínnulas raramente articuladas al raquis; pínnulas generalmente incisas hasta más de la 1/2 de la dis-

tancia entre la cóstula y el margen; raquis, costas y cóstulas a veces con espinas, con tricomas estrigosos, multicelulares,

tubulados y/o con escamas planas a buliformes; nervios libres o (en 3 especies) areolados; receptáculo elevado, indusio

cuando presente globoso a ciatiforme res completamente el receptáculo, o escuamiforme y unido sólo al lado costular

del receptáculo, esporas tetraédrico-globosa

Género con ca especies. Trópicos; 12 especies en Nicaragua y se podría encontrar 1 especie adicional. Cyathea in-

cluye en este tratamiento el género Trichipteris, el cual había sido separado anteriormente por la ausencia del indusio.

R. Riba. Revisión monográfica del complejo Alsophila swartziana Martius (Cyatheaceae). Anales Inst. Biol. Univ. Nac.

Autón. México, Bot. 38: 61-100. 1967; R.M. Tryon. The classification of the Cyatheaceae. Contr. Gray Herb. 200: 3-53.

1970; R.M. Tryon. A revision of the genus Cyathea. Contr. Gray Herb. 206: 19-98. 1976; P.G. Windisch. Synopsis of the

genus Sphaeropteris (Cyatheaceae) with a revision of the neotropical exindusiate species. Bot. Jahrb. Syst. 98: 176-198.

1977; D.S. Barrington. A revision of the genus Trichipteris. Contr. Gray Herb. 208: 3-93. 1978; R.E. Holttum y P.J. Edwards.

The tree-ferns of Mount Roraima and neighbouring areas of the Guayana Highlands with comments on the family Cy-

atheaceae. Kew Bull. 38: 155-188. 1983; D.B. Lellinger. The disposition of Trichopteris (Cyatheaceae). Amer. Fern J. 77:

90-94. 1987; R.C. Moran. Eight new species of tree ferns (Cyathea, Cyatheaceae) from the American tropics and three new

combinations. Novon 1: 88-104. 1991.

l. Lámina Aupa ol O Ai: tallo subterráneo, no arborescente

2. Lámina 1-pinn nte crenadas, articuladas al raquis; superficie del pecíolo y raquis visible a

través de las pues escamas distribuidas sobre la superficie C. stolzei

ze ES an a Pina peana PA no articuladas al raquis; superficie del pecíolo y

RRE A INE UN bundan C. ursina

4 Lino, 2 jara es -pinnatífida a de -pinnada; tallo aéreo, a

3. Indusio ausente

4. Costa y cóstulas con tricomas rojizos adpresos y blanq

marginales y apicales OSCUras

. Costa y cóstulas sin tricomas ni escamas como sde voce

5. Tejido coi entre los nervios tric osas

entre los nervios rs costas lisas

casi erectos y/o escamas con setas

C. myosuroides

C. microdonta

C. schiedeana

6. Últimos segmentos 20-30 pares por pínnula

48 CYATHEA—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

paráfisis más cortas que los esporangios

Costas con tricomas patentes, sin escamas; soros no limitados a las bases de los últimos segmentos;

e los g

Costas con tricomas y con escam

esporangios

3. Indusio presen

C. bicrenata

as blanquecinas aplanadas con márgenes largamente ciliados;

soros frecuentemente limitados a las bases de los últimos segmentos; paráfisis más largas que los

gl C. godmanii

usio escuamiforme, sin rodear completamente al receptáculo y unido por Sa 1 costular

9. Últimos segmentos 18-23 pares por pínnula; nervios 8—10 pares por segm C. costaricensis

9. Últimos ; Segmentos 6-16 pares por pliminda; nervios 5 Ó 6 pares por tl C. multiflora

8. Indusio f l receptáculo

10. Farina del pecíolo blanca

C. divergens var. tuerckheimii

10, Farina del pecíolo café o ausente

11. Pecíolo atropurpúreo basalmente, café distal

, brillante e inerme, farina ausente; plantas

generalmente epífitas C. gracilis

11. Pecíolo café-amarillento a café, opaco e hits epocas espinoso, farina café; plantas terrestres

12. Raquis puberulento y costas tricomatosas; nervios con tricomas dispersos C. delgadii

12. Raquis y costas mayormente atacó: nervios pros C. fulva

Cyathea bicrenata Liebm., Kongel. Danske Vidensk. Selsk.

Skr., Naturvidensk. Math. Afd., ser. 5, 1: 289. 1849.

Fig. 38 1, J

Tallo hasta 15 m de alto; pe-

cíolo pajizo o café, espinoso, ba-

siles; últimos segmentos 20-27

pares por pínnula, 1-3 mm de

ancho, serrados o biserrados; raquis

costas esparcidamente espinosos

y con tricomas patentes, cóstulas y nervio medio de los últi-

mos segmentos tricomatosos, escamas buliformes blancas a

doradas en la base de los últimos segmentos; nervios 7-10

pares por segmento, bo Ó 2- bifurcados, ¿Con tricomas; e

laminar

paráfisis más cortas que los esporangios, indusio ausente.

Pluvioselvas y bosques húmedos; Neill 3427, Stevens

6347; 0-300 m; México a Panamá. NT

Cyathea costaricensis (Mett. ex Kuhn) Domin, Acta Bot.

Bohem. 9: 107. 1930; Hemitelia costaricensis Mett. ex

Kuhn. Fig. 36 C, D

Tallo 5-10 m de alto; pecíolo

café a pajizo, tuberculado o sin

espinas, con escamas bicoloras,

farina ausente; lámina 2-pinnado-

pinnatífida; pinnas cortamente pe-

diculadas, pínnulas sésiles o casi

así; últimos segmentos 18-23 pares

por pínnula, 2-3 mm de ancho, cre-

nulados a serrados; raquis, costas y

cóstulas con escasas escamas bl y a veces con tri-

comas patentes flexuosos; nervios 8-10 pares por segmento,

1- Ó 2-bifurcados, con tricomas dispersos; tejido laminar

entre los nervios glabro; soros mediales subtendidos por 1-3

escamas buliformes que hacen las veces de indusio y con tri-

comas a distalmente, paráfisis más cortas que los es-

porangio

santa es húmedos; Gómez 6455, Toval 210; 400-900 m;

México a Panamá. EN

Cyathea delgadii Sternb., Vers. Fl. Vorwelt 1: 47. 1820. Fig.

37 A,B

Tallo hasta 10 m de alto; pe-

cíolo café-amarillento a café, opaco

e inconspicuamente espinoso, con

escamas concoloras a escasamente

bicoloras, farina café; lámina 2-

pinnado-pinnatífida; pinnas corta-

mente pediculadas, pínnulas sé-

siles a cortamente pediculadas;

últimos segmentos 12-20 pares

por pínnula, 2-3 mm de ancho, serrulados; raquis puberu-

nervios 6-9 pares por segmento, 1-bifurcados, con tricomas

dispersos; tejido laminar entre los nervios glabro; soros me-

iales, paráfisis más cortas que los esporangios, indusio glo-

boso rodeando completamente al receptáculo.

Pluvioselvas; Rueda 8951, 8998; 200-400 m; Nicaragua

al norte de Argentina y Brasil. EN

Cyathea divergens var. tuerckheimii (Maxon) R.M. Tryon,

Contr. Gray Herb. 206: 56. 1976; C. tuerckheimil

Maxon. Fig. 37 C, D

Tallo hasta 10 m de alto; pe-

cíolo café, espinoso, con escamas

bicoloras, farina blanca; lámina 2-

11-20 pares por pínnula, 4-6 mm

de ancho, serrulados; raquis a veces

con tricomas y espinas, costas CON

escamas denticuladas y tricomas adpresos, cóstulas general-

mente glabras; nervios 5-9 pares por segmento, 1-bifurca-

dos, glabros; tejido laminar entre los nervios glabro; soros

mediales, paráfisis más cortas que los esporangios, indusio

globoso rodeando completamente al receptáculo.

Bosques de pino-encinos; Stevens 15083; 1200-1400 m;

México a Nicaragua. EN

FLORA DE NICARAGUA,

HELECHOS—CYATHEA 49

Cyathea fulva (M. Martens 4 Galeotti) Fée, Mém. Foug. 9:

34. 1857; Alsophila fulva M. Martens £ Galeotti. Fig.

37E,F

Tallo hasta 5 m de alto; pecíolo

café, opaco e inconspicuamente

espinoso, con escamas amarillen-

tas, farina café; lámina 2-pinnado-

pinnatífida; pinnas pediculadas,

pínnulas sésiles a cortamente pe-

diculadas; últimos segmentos 12—

18 pares por pínnula, 3-4 mm de

ncho, enteros a serrados; raquis y

costas mayormente glabros, cóstulas con escamas planas

blanquecinas a cafés y tricomas adpresos; nervios 8-10 pares

por segmento, 1-bifurcados, glabros; tejido laminar entre los

nervios pabroyá SOrOS Nr paráfisis más cortas que los

esporangios e-

ceptáculo,

Nebliselvas y bosques enanos; Neill 1843, Stevens

22477; 900-1600 m; México a Ecuador y Venezuela. Nee

28094, del Volcán Maderas y aquí incluida, ha sido identifi-

cada como Cyathea caracasana (Klotzsch) Domin, especie

conocida desde el norte de Costa Rica hacia el sur y bien

pudiera estar en Nicaragua. NT

Cyathea godmanii (Hook.) Domin, Pteridophyta 262. dee

Alsophila godmanii Hook.; C. valdecrenata Domi

12. ,

Tallo hasta 10 m de alto; pecíolo café a pajizo, espinoso,

con tricomas erectos a patentes y escamas blanquecinas sin

dentículos oscuros en los márgenes, farina ausente; lámina 2-

pinnado-pinnatífida a 3-pinnada; pinnas y pínnulas sésiles;

últimos segmentos 20-30 pares por pínnula, 2-4 mm de

ancho, pinnatífidos; costas y cóstulas con tricomas y esca-

mas blanquecinas aplanadas con márgenes largamente cilia-

dos, el nervio medio de los últimos segmentos con escamas

buliformes; nervios 6-10 pares por segmento, 1-bifurcados,

con tricomas; tejido laminar entre los nervios glabro; soros

frecuentemente limitados a las bases de los últimos segmen-

tos, Deia más ás largas que los esporangios, indusio ausente.

dría encontrar en bosques

ndo México a Panamá. A pesar de que la posición de

los soros frecuentemente limitada a la base de los últimos

segmentos es en la literatura un carácter diagnóstico para

esta especie, muchos especímenes poseen los soros distribui-

dos a lo largo del último segmento.

Cyathea gracilis Griseb., Fl. Brit. W. 1. 704. 1864. Fig. 37

G,H

Tallo hasta 0.5 m de alto; pecíolo atropurpúreo basal-

mente y café distalmente, inerme, con escamas bicoloras, fa-

rina ausente; lámina 2-pinnado-pinnatífida; pinnas pedicu-

ladas, pínnulas sésiles a cortamente pediculadas; últimos

segmentos 12-15 pares por pínnula, 3-5 mm de ancho, se-

rrados; raquis y costas glabros, cóstulas a veces con algunas

escamas planas o buliformes café lustrosas; nervios ca 10

pares por segmento, 1-bifurcados, glabros; tejido laminar

entre los nervios glabro; soros me-

mente el receptáculo

Bosques enanos; Grijalva 329,

Pipoly 5183; 1100-1200 m; Ni-

caragua a Ecuador y Jamaica. EN

Cyathea microdonta (Desv.) Domin, Pteridophyta 263.

1929; Polypodium microdontum Desv. Fig. 38 G, H

Tallo hasta 6 m de alto; pecíolo

café, espinoso, con escamas con-

10)

pediculadas; últimos segmentos

20-25 pares por pínnula, 1.5-2.5

mm de ancho, serrados a crenula-

dos; raquis y costas espinosos,

costas y cóstulas con tricomas tortuosos café-amarillentos y

a veces algunas escamas aplanadas diminutas; nervios 9-13

pares por segmento, 1-bifurcados, a veces con tricomas;

tejido laminar entre los nervios con tricomas; soros me-

diales, paráfisis tan largas como se. esporangios, indusio

ausente.

Bosques húmedos y pluvioselvas; Neill 3700, Stevens

20741; 0-500 m; México a Bolivia y Brasil, Cuba, Jamaica,

República Dominicana, Haití y Trinidad. VU

Cyathea multiflora Sm., Mém. Acad. Roy. Sci. (Turin)

5(1790-1791): 416. 1793. Fig. 36 A, B.

Tallo 1-2.5 (-5) m de alto;

pecíolo café, espinoso a esparci-

damente muricado, con escamas

casi concoloras, farina café o

ausente; lámina 2-pinnado-pinnatí-

fida; pinnas casi sésiles o pedicula-

das, pínnulas sésiles a cortamente

pediculadas; últimos segmentos

6 pares por pínnula, 2-4 mm

de ancho, enteros a serrados; raquis, costas, cóstulas y

nervios extremadamente variables en indumento, general-

mente con escamas aplanadas a buliformes, doradas a caros

ad A

presos,

tos O patentes; nervios 5 ó 6 pares por segmento, simples o sde

bifurcados, a veces con tricomas; tejido laminar entre los

nervios a veces con tricomas blanquecinos erectos a

patentes; soros supramediales, paráfisis tan largas como los

esporangios o más cortas, indusio escuamiforme, adpreso a

la superficie laminar o erecto y parcial a totalmente arqueado

sobre los esporangios.

Pluvioselvas y bosques húmedos; Nee 27877, Stevens

12464; 10-1100 m; Belice a Bolivia y Brasil. Tratada como

Alsophila infesta Kunze (Cyathea infesta (Kunze) Domin)

en Shimek (1897: p. 168, t. 17, f. 6), una especie andina. LC

50 CYCLOPELTIS—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

1929; Alsophila myosuroides Liebm. Fig. 38 E, F

Tallo hasta 3 m de alto; pecíolo

pajizo a café, densamente muri-

cado, tricomatoso, con escamas

denticuladas cafés, farina ausente;

lámina 2-pinnado-pinnatífida a 3-

pinnada; pinnas y pínnulas pedi-

culadas; últimos segmentos 18—

25 pares por pínnula, 1-3 mm de

ancho, crenados a serrados; raquis,

costas y cóstulas inermes, con tricomas rojizos adpresos O

bl ¡ tos o patentes, a veces con algunas esca-

Cyathea myosuroides (Liebm.) Domin, Pteridophyta 263.

y S Al

ca 10 pares por segmento, 1-bifurcados, glabros u ocasional-

mente con tricomas blanquecinos casi erectos o patentes;

tejido laminar entre los nervios glabro; soros supramediales,

paráfisis más largas que los esporangios, indusio ausente.

Pluvioselvas, bosques húmedos y sabanas de pinos;

Stevens 20650, Vincelli 540; 0400 m; México a Costa Rica

y Cuba. NT

Cyathea schiedeana (C. Presl) Domin, Pteridophyta 263.

1929; Alsophila schiedeana C. Presl. Fig. 38 C, D.

Tallo hasta 8 m de alto; pecíolo atropurpúreo, café o pa-

jizo, espinoso, con escamas con-

coloras o casi así, farina café;

lámina 2-pinnado-pinnatífida; pin-

nas sésiles, pínnulas sésiles o casi

sésiles; últimos segmentos 10-17

pares por pínnula, 3-5 mm de

ancho, enteros a crenados; raquis,

costas y cóstulas inermes, con tri-

comas y a veces con escamas buli-

formes café lustrosas; nervios 5-7 pares por segmento, sim-

ples o 1-bifurcados, a veces con tricomas; tejido laminar

entre los nervios glabro; soros mediales, paráfisis incons-

picuas más cortas que los esporangios, indusio ausente.

Bosques húmedos y pluvioselvas; Martínez 1979, Rueda

16363; 0-1200 m; México a Colombia. VU

Cyathea stolzei A.R. Sm. ex Lellinger, Amer. Fern J. 77:

101. 1987; Trichipteris pinnata Stolze. Fig. 36 E, E.

allo subterráneo, no arbores-

3-10 pares, libres, enteras o leve-

mente crenadas, cortamente pedi-

culadas, articuladas al raquis; raquis

y costas a veces con escamas dispersas; nervios 4-6 pares no

ramificados por cada nervio secundario, a veces los más

basales unidos entre sí formando aréolas costales, glabros;

tejido laminar entre los nervios diminutamente glandulares;

soros en 3-5 hileras entre la costa y el margen, paráfisis in-

conspicuas y más cortas que los esporangios, indusio ausente.

Pluvioselvas; Rueda 5380, 5806; 10-200 m; Nicaragua al

norte de Ecuador. VU

Cyathea ursina (Maxon) Lellinger, Amer. Fern J. 77: 101.

1987; Alsophila ursina Maxon. Fig. 36 G, H.

Tallo subterráneo, no arborescente; pecíolo café, inerme,

con escamas bicoloras muy abun-

dantes, farina ausente; lámina 1-

pinnado-pinnatífida; pinnas 28-35

pares, libres, [ fund te pinna-

tífidas, sésiles, no articuladas al

raquis; raquis con abundantes es-

camas concoloras o casi así, costas

proximalmente con escamas Casi

buliformes en la base; nervios 5-1

pares por segmento, a veces no ramificados, glabros; tejido

laminar entre los nervios glabro; soros supramediales, pará-

fisis inconspicuas más cortas que los esporangios, indusio

ausente

Pluvioselvas; Martínez 2021, Rueda 5566; 0-600 m; Be-

lice a Panamá. Tratada como Alsophila phegopter vides

Hook. (Cyathea phegopteroides (Hook.) Domin) en Shimek

(1897: p. 168, t. 17, f. 4, 5), una especie andina. VU

CYCLOPELTIS J. Sm.

Terrestres; rizoma robusto, cortamente rastrero, escamoso; hojas monomorfas, no articuladas; pecíolo densamente €s-

camoso; lámina 1-pinnada; pinnas numerosas, articuladas, enteras, glabras, caducas; nervios libres hasta casualmente areo-

lados; soros redondeados, en 14 hileras a cada lado de la costa, indusio peltado, caduco, esporas monoletas con períspora

predominantemente doblada o alada.

nero con 6 especies, 5 de ellas en el sudeste de Asia; sólo 1 especie en los bosques húmedos de tierras bajas en el

trópico del Nuevo Mundo; 1 especie en Nicaragua.

Cyclopeltis semicordata (Sw.) J. Sm., Bot. Mag. 72(Com-

panion): 36. 1846; Polypodium semicordatum Sw. Fig.

39 ALC.

Rizoma con escamas lanceoladas de márgenes dentados,

café-anaranjadas; hojas 50-120 cm de largo, en fascículos

laxos tas f d t

vañlizos acanalados adaxial

Er ,

; pecíolo y raquis

, con escamas lineares, café

oscuras, denticuladas, caducas, el raquis puberulento sobre

las superficies lateral y abaxial; lámina 3-4 veces la longitud

del pecíolo, atenuada hacia ambos extremos; pinnas alar-

gadas, las del 1/3 proximal generalmente reflejas, el resto de

las pinnas más o menos perpen-

diculares al raquis; soros en 1 Ó 2

hileras a cada lado de la costa, 1M-

dusio glabro.

Bosques húmedos; Neill 4155,

Rueda 6321; 0-700 m; México a

Bolivia y Brasil, las Antillas. Esta

especie se caracteriza por SU

lámina 1-pinnada, soros redondea-

dos e indusiados y pinnas con el lado basiscópico traslapado

sobre el raquis. LC

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—DANAEA 51

CYSTOPTERIS Bernh.

Terrestres o rupícolas; rizoma corta a largamente rastrero, levemente escamoso; hojas monomorfas, no articuladas, erec-

tas o patentes; pecíolo delgado y quebradizo, comúnmente más corto que la lámina, de color oscuro basalmente y pajizo dis-

talmente, dispersamente escamoso a glabrescente; lámina 1-3-pinnado-pinnatífida, glabra; nervios libres; soros redondea-

dos, indusio hialino, unido a la base del receptáculo en el lado costal y arqueado sobre el soro hacia el margen, a menudo

desvanecido o caduco, paráfisis ausentes, esporas monoletas.

Género con ca 10 especies. Cosmopolita; una especie en Nicaragua. Este género se caracteriza por su indusio en forma

de capucha.

R.F. Blasdell. A monographic study of the fern genus Cystopteris. Mem. Torrey Bot. Club 21(4): 1-102. 1963; R.W. Pear-

man. Á scanning electron microscopic investigation of the spores of the genus Cystopteris. Brit. Fern Gaz. 11: 221-230. 1976.

Cystopteris fragilis (L.) Bernh., Neues J. Bot. 1(2): 27. moria pinnas 7-17 pares, 1-4 cm de largo; últimos

1805; Polypodium fragile L. Fig. 40 AC. segmentos oblongos; nervios libres, terminando en dientes o

Rizoma compacto, cortamente en pequeñas emarginaciones; soros redondos, indusio api-

rastrero, 2-4 mm de diámetro, con calmente subentero o lacerado, glabro.

escamas lanceoladas, enteras, café Nebliselvas, bosques de pino-encinos o bosques secos;

lustrosas; hojas fasciculadas, 2- Williams 23898; 1500 m; norte y oeste de Norte América

pinnadas a 3-pinnado-pinnatífi- hasta Chile y Brasil, Antillas Mayores e Islas Juan Fernán-

das, hasta 50 cm de largo, pecíolo dez, Europa, África, Asia y Hawaii. Esta especie crece en

en sección transversal con dos poblaciones grandes, sobre taludes, rocas oO paredes

haces vasculares; lámina ovado- húmedas. Sus poblaciones presentan gran variación feno-

lanceolada, hasta 35 cm de largo y — típica, a veces crece en poblaciones mixtas con especies de

5 cm de ancho, herbácea, opaca, con 1 ó 2 pares de pinnas Adiantum o de Anogramma. EN

proximales algo reducidas; raquis glabro o con tricomas

DANAEA Sm.

Terrestres; rizoma rastrero a erecto o ascendente, con raíces gruesas y carnosas, la superficie dorsal cubierta por dos

hileras de estípulas; hojas dimorfas; pecíolo terete, ocasionalmente con nudos hinchados, con escamas peltadas cafés, cadu-

cas; lámina deltado-ovada a oblonga, 1-pinnada, gruesamente membranácea a subcoriácea; raquis leve a conspicuamente

alado, con nudos hinchados en los ejes de las pinnas, con escamas similares a las del pecíolo, a menudo caducas; pinnas

opuestas, sésiles o pediculadas; hojas fértiles similares en forma a las estériles, más cortas o más largas pero siempre más an-

gostas; nervios libres, uniéndose todos en un reborde cartilaginoso justo en el margen; esporangios fusionados en sinangios

lineares que contienen 17-100 lóculos, los sinangios cubriendo casi completamente la superficie abaxial de las pinnas fér-

tiles, esporas monoletas

Género con 50 especies. Neotrópico; 4 especies en Nicaragua. Las hojas estériles son de vida relativamente larga, pero

las fértiles mueren luego de que las esporas han sido expulsadas. Los conceptos y nombres de las especies utilizados en este

tratamiento siguen las recomendaciones dadas por el especialista M.J.M. Christenhusz.

L.M. Underwood. A review of the genus Danaea. Bull. Torrey Bot. Club 29: 669-679. 1902; L.M. Underwood. Marat-

tiaceae. N. Amer. Fl. 16: 17-21. 1909; D.B. Lellinger. On the lectotypification of Danaea elliptica. Amer. Fern J. 90:

100-103. 2000; C.H. Rolleri. Revisión del género Danaea (Marattiaceae—Pteridophyta). Darwiniana 42: 217-301. 2004;

M.J.M. Christenhusz y H. Tuomisto. Five new species of Danaea (Marattiaceae) from Peru and a new status for D. elliptica.

Kew Bull. 61: 17-30. 2006; M.J.M. Christenhusz. Evolutionary history and taxonomy of Neotropical marattioid ferns: Stud-

ies of an ancient lineage of plants. Ann. Univ. Turku., A2. 216: 1-76. 2007; M.J.M. Christenhusz, H. Tuomisto, J. Metzgar

y K.M. Pryer. Evolutionary relationships within the Neotropical, eusporangiate fern genus Danaea (Marattiaceae). Molec.

Phylogen. Evol. 46: 34-48. 2008

1. Hojas adultas estériles menos de 0.5 m de largo, arqueadas, con pinnas hasta 5.5 cm de largo y 1 cm de ancho .............. D. wendlandii

1. Hojas adultas estériles más de 0.5 m de largo, erectas o casi así, con pinnas más de 6 cm de largo y más de

1.5 cm de ancho

2. Hojas adultas estériles con pinnas 1.5-2 cm de ancho y agudamente serruladas hacia día bea D. moritziana

Ze Hojas adultas estériles con pinnas más de 2.5 cm de ancho y subenteras a levemente onduladas, sinuadas o

hacia el ápice

3. Hojas adultas estériles con 3-6 pares de pinnas y pecíolos CON 2 MUAOS ..ccocnccicicinconicncnnecnnnncnrinancononenon arc nnn coro ncrnnoso D. geniculata

3. Hojas adultas estériles con 10-20 pares de pinnas y pecíolos sin nudos D. media

32 DENNSTAEDTIA—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

Danaea geniculata Raddi, Opusc. Sci. 3: 281. 1819. Fig.

41 C.

Rizoma erecto, escamoso; hojas

estériles hasta 0.9 m de largo, casi

erectas, pecíolo 1/2-2/3 de la lon-

gitud de la hoja, con 2 nudos, pin-

nas laterales 3-6 pares, el par

proximal a menudo más corto, an-

gostamente elípticas, hasta 20 cm

de largo y ca 3 cm de ancho, casi

sésiles, ápices acuminados a cus-

pidados, márgenes subenteros, cartilaginosos y a veces leve-

mente ondulados hacia el ápice, el segmento terminal simi-

lar a los laterales; hojas fértiles hasta 1 m de largo, pinnas

angostamente elípticas, ápices acuminados, márgenes en-

teros, pecíolo con 2 nudos.

Bosques húmedos y pluvioselvas; Rueda 8602, Stevens

13054; 0-1200 m; México a Bolivia y Brasil, las Antillas.

Esta especie por muc ho ti p ha sido tratada como Danae

elliptica Sm. (=D. nodosa (L.) Sm.). NT

Danaea media Liebm., Kongel. Danske Vidensk. Selsk.

Skr., Naturvidensk. Math. Afd., ser. 5, 1: 306. 1849.

Fig. 41 A.

Rizoma cortamente rastrero,

escamoso; hojas estériles 1-2.5 m

de largo, casi erectas, pecíolo ca

1/2 de la longitud de la hoja, sin

nudos O raramente con nudos en

las plantas inmaduras, pinnas late-

rales 10-20 pares, elíptico-lanceo-

ladas, hasta 40 cm de largo y 3 cm

de ancho, cortamente pediculadas,

ápices acuminados a obtusos con un acumen largo, márgenes

subenteros y cartilaginosos, sinuados o diminutamente den-

ticulados hacia el ápice, el segmento terminal con pedículo

de hasta 2.5 cm de largo; hojas fértiles hasta 1.2 m de largo,

pinnas angostamente elípticas, ápices largamente acumina-

dos, márgenes enteros, pecíolo sin nudos.

Bosques húmedos; Rueda 15049, Stevens 4947; 0-1100

m; México a Panamá. Esta Í ho tiempo ha sid

E r

tratada como Danaea nodosa en Mesoamérica pero ahora es

considerada una especie sudamericana. NT

Danaea moritziana C. Presl, Suppl. Tent. Pterid. 35. 1845;

D. cuspidata Liebm. Fig. 41 B.

Rizoma erecto o ascendente,

escamoso; hojas estériles hasta 1

m de largo, erectas, pecíolo 1/4-

1/2 de la longitud de la hoja, con

(1) 2 Ó 3 nudos, pinnas laterales

10-20 pares, el par proximal a

veces vestigial, angostamente elíp-

ticas, hasta 12 cm de largo y ca 2

cm de ancho, cortamente pedice-

ladas, ápices agudos a cuspidados, márgenes más o menos

enteros hasta agudamente serrulados hacia el ápice, el seg-

mento terminal pediculado; hojas fértiles hasta 1 m de largo,

pinnas linear-oblongas, ápices agudos a acuminados, már-

genes enteros a diminutamente serrulados hacia el ápice,

pecíolo con (1) 2 nudos.

Bosques húmedos; Rueda 5791, 13399; 200-1750 m;

México a Bolivia y Brasil. VU

Danaea wendlandii Rchb. f., Bot. Zeitung (Berlin) 30: 490.

1872. Fig. 41 D, E.

Rizoma rastrero, escamoso;

hojas estériles menos de 0.5 m de

largo, arqueadas, pecíolo 1/4-1/2

de la longitud de la hoja, rara-

mente con 1 nudo, pinnas laterales

10-13 pares, oblongas, hasta 5.5

cm de largo y 1 cm de ancho, sub-

sésiles, ápices obtusos a agudos,

márgenes subenteros a serrulados,

el extremo terminal de la lámina paripinnado con una yema

apical o raras veces imparipinnado; hojas fértiles hasta ca 0.4

m de largo, pinnas lineares, ápices obtusos, márgenes escasa-

mente serrulados, pecíolo a veces con 1 nudo.

Pluvioselvas; Bunting 755; 0-50 m; Nicaragua 4

Ecuador. EN

DENNSTAEDTIA Bernh.

Terrestres; rizoma mayormente rastrero, a veces ascendente, tricomatoso, sin escamas; hojas erectas a escandentes,

deltadas (en Nicaragua); pecíolo frecuentemente

a coriácea, glabra a pubescente; pínnulas dispues tas a

con yemas en la base; lámina 2-pinnada a 4-pinnado-pinnatífida, cartácea

extremo a veces claviforme; soros marginales, terminales en el ápice

; nervios libres y terminando antes de los márgenes, el

de un nervio engrosado en su extremo, en la mayoria

de las especies en el seno de los lóbulos adyacentes, paráfisis ausentes, indusio ciatiforme a cilíndrico, no muy modificado,

las partes abaxial y adaxial del indusio verdes, esporas triletas.

Género con ca 70 especies. Cosmopolita, mayorment

e diversificado en el Viejo Mundo, 20 especies en América; 5 es-

pecies en Nicaragua y se podrían encontrar otras 2 especies más.

R.M. Tryon. A review of the genus Dennstaedtia in America. Contr. Gray Herb. 187: 23-52. 1960; H. Navarrete y B. DIl-

aard. The fern genus Dennstaed

Nordic J. Bot. 20: 319-346. 2000

tia (Dennstaedtiaceae) in Ecuador—new characters, new species and a new combination.

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—DENNSTAEDTIA 33

1. Tricomas presentes sólo sobre la 1 superficie abaxial, ig a pajizos, raramente blanquecinos, generalmente rectos y patentes;

yemas basales del pecíolo Jusio 0 S-1 mm de profundida

Ze papas cilíndrico a subcilíndrico; costas, cóstulas syn nervios te visibles sobre la superficie abaxial, en

mayoría de color verde aceituna similar al tejido foliar D. bipinnata

pe Ida globular; costas, cóstulas a nervios cilnime visibles sobre la superficie foliar, en su mayoría

amarillentos y resaltando sobre la superficie verde a café-amarillenta del tejido foliar

Tricomas presentes sobre ambas superficies, los del lado abaxial blanquecinos a eri boa £4 eos O rectos

amific

D globulifera

y adpresos, los del lado adaxial raros a densos; yemas basales del pecíolo presentes o ado;

indusio 0.1-0.3 mm de profundidad

3. Indusio 1-1.5 mm de ancho; nervios con extremo claviforme; tricomas sa la superficie abaxial mayormente

abra:

adpresos, superficie adaxial a vece

zomas rastreros a subterr

'ectos O tortuosos

s con tricomas dispersos; raíces gl

Rizomas ascendentes; raíces ausentes de la base del pecíolo

4, rráneos; raíces saliendo de la base de los pecíolos

3. Indusio menos de de mad de no nte los con a delgado; tricomas sobre la superficie abaxial largos y patentes,

D. cornuta

D. dissecta

, mayormente sobre el ala de la costa y los

nervios rte raíces Ulead pu veces glabras en D. spinosa)

5. Ejes de la lámina espi nosos

5. Ejes de la lámina sin espinas, apenas algo ásperos al tacto o lisos

6. Lámina 3- ó 4-pinnado-pinnatífida hasta

D. spinosa

6. Lámina 3-pinnada a 4-pinnado-pinnatífida; raquis dorado a café-rojizo; tricomas sobre la pu abaxial

en número moderado, de color claro y principalmente distribuidos sobre las cóstulas y los nervios ................... D. cicutaria

a veces algo café hacia la base; tricomas pa la

superficie abaxial en ADO abundante, de color oscuro y distribuidos sobre las cóstulas, los nervios y

D. distenta

sobre el tejido foliar entre los nervios

Dennstaedtia bipinnata (Cav.) Maxon, Proc. Biol. Soc.

Wash. 51: 39. 1938; Dicksonia bipinnata Cav.; Denn-

staedtia adiantoides (Humb. £ Bonpl. ex Willd.)

T. Moore. Fig. 42 K, L.

Rizoma largamente rastrero,

ramificado; hojas 2-3 m de largo;

pecíolo ca 1/2 de la longitud de la

hoja, sin yemas en la base; lámina

segmentos con alas herbáceas ada-

E costas y e tricoma-

tosas abaxialmente, los tricomas

café claros, patentes y to dpi de eE nervios delgado;

indusio cilíndrico.

Bosques húmedos y nebliselvas; Neill 3175, Stevens

21263; 800-1700 m; Florida a Bolivia, Antillas Mayores.

Esta Espec, se pas da? por su lámina lustrosa, más o

menos estri abaxial y por su indusio cilín-

drico. VU

pr sae cicutaria (Sw.) T. Moore, Index Fil. 97. 1857;

Dicksonia cicutaria Sw., Dennstaedtia rubiginosa

(Kaulf) T. Moore. Fig. 42 1, J.

Rizoma cortamente rastrero, no

ramificado; hojas 1.54 m de largo;

pecíolo ca 1/2 de la longitud de la

hoja, con 1 Ó 2 yemas en la base;

lámina 3-pinnada a 4-pinnado-

pinnatífida, tricomatosa adaxial-

mente; eje de los penúltimos

segmentos sin alas herbáceas ada-

xiales; costas y cóstulas tricoma-

tosas abaxialmente, los tricomas claros, unicelulares acicu-

lares y multicelulares laxos y algo retorcidos; ápice de los

nervios estériles delgado; indusio ciatiforme.

Nebliselvas y bosques húmedos; Rueda 16143, Stevens

14567; 50-1250 m; México a Argentina y Brasil, las Antillas

Mayores. VU

Dennstaedtia cornuta (Kaulf.) Mett., Ann. Sci. Nat. Bot.,

sér. 5, 2: 260. 1864; Dicksonia cornuta Kaulf. Fig. 42

Rizoma ascendente, no ramificado; hojas 1.5-3 m de

largo; pecíolo ca 1/2 de la longitud de la hoja, con 1 (2)

yemas en la base; lámina 3- ó 4-pinnada, tricomatosa adaxial-

mente; eje de los penúltimos segmentos sin alas herbáceas

menos curvados; ápice de los nervios estériles claviforme;

pci ed ir

n bosques

húmedos; México a Bolivia. Esta especie se distuilo por el

extremo de sus nervios claviformes y su indusio hasta 4

veces más ancho que profundo (1—1.3 mm de ancho).

Dennstaedtia dissecta (Sw.) T. Moore, Index Fil. 305. 1861;

Dicksonia dissecta Sw.; Polypodium dissectum Sw. Fig.

Rizoma rastrero a subterráneo,

no ramificado; hojas 1.5-3.5 m de

largo; pecíolo ca 1/2 de la longitud

de la hoja o menos, con 1 yema en

la base; lámina 3- ó 4-pinnada, tri-

comatosa adaxialmente, la super-

ficie laminar glabrescente; eje de

los penúltimos segmentos sin alas

herbáceas adaxiales; costas y cós-

tulas tricomatosas abaxialmente, los tricomas septados, tor-

tuosos, blanquecinos; ápice de los nervios estériles clavifor-

me; indusio ciatiforme.

Nebliselvas, bosques húmedos y pluvioselvas; Neill 3829,

Stevens 4803; 100-1650 m; ip a Paraguay ¿4 el E

Antillas Mayores. Tratada como Dicksonia |

54 DICKSONIA—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

$ Bonpl. ex Willd. (=Dennstaedtia bipinnata) en Shimek

(1897: p. 153, t. 12, f. 7, 8). VU

Dennstaedtia distenta (Kunze) T. Moore, Index Fil. 306.

1861; Dicksonia distenta Kunze. Fig. 42 M, N

Rizoma largamente rastrero, no ramificado; hojas 2-4 m

de largo; pecíolo ca 1/2 de la longitud de la hoja o más, con

1 yema en la base; lámina 3- ó 4-pinnado-pinnatífida, trico-

matosa adaxialmente; eje de los penúltimos segmentos sin

alas herbáceas adaxiales; costas y cóstulas tricomatosas

abaxialmente, los tricomas café-amarillentos articulados y

algo patentes; ápice de los nervios estériles delgado; indusio

ciatiforme

En Nicaragua es ta especi podría enc en bosques

húmedos de tierras altas; México a Colombia, Jamaica,

República Dominicana y Haití. Se diferencia de Dennstaed-

tia cicutaria por sus pinnas proximales sésiles (vs pedicu-

ladas), no reducidas en tamaño (vs un poco reducidas), ejes

principales pajizos (vs rojizos) y tricomas monomorfos en

los ejes (vs dimorfos).

Dennstaedtia globulifera (Poir.) Hieron., Bot. Jahrb. Syst.

34: 455. 1904; Polypodium globuliferum Poir. Fig. 42

G, H.

Rizoma largamente rastrero, ramificado; hojas 1-3 m de

largo; pecíolo ca 1/2 de la longitud de la hoja, sin yemas en

la base; lámina 3- Ó 4-pinnada, glabra adaxialmente; eje de los

penúltimos segmentos con alas herbáceas adaxiales; costas y

cóstulas tricomatosas abaxial-

mente, los tricomas septados café

claros; ápice de los nervios estériles

delgado; indusio globular.

Bosques húmedos y neblisel-

vas; Molina 30533, Vincelli 320;

1350-1600 m; México a Ar-

gentina y Uruguay, Antillas Ma-

yores y Trinidad. EN

Dennstaedtia spinosa Mickel, Amer. Fern J. 58: 90. 1968.

Fig. Ñ

Rizoma cortamente rastrero,

no ramificado; hojas 1.5-3 m de

largo; pecíolo ca 1/2 de la longitud

de la hoja, yemas probablemente

en la base; lámina 4-pinnado-

pinnatífida, tricomatosa abaxial-

mente; eje de los penúltimos

segmentos sin alas herbáceas

adaxiales; costas y cóstulas es-

pinosas y pilosas, las espinas rectas y dispersas; ápice de los

nervios estériles delgado; indusio ciatiforme.

Bosques húmedos; Coronado 1548, Shimek s.n.; 50-200

m; México a Panamá. Las plantas pueden confundirse con

especies espinosas de Hypolepis. Tratada como Dicksonia

rubiginosa Kaulf. (=Dennstaedtia cicutaria) en Shimek

(1897: p. 154, t. 12,f. 10 y t. 13, f. 1, 2). EN

DICKSONIA L'Hér.

Terrestres; tallo comúnmente masivo, formando por lo general troncos erectos, el ápice densamente cubierto de tricomas

firmes café-dorados a cafés; hojas de v

pecíolo tricomatoso, en la b m

arios metros de largo, varias veces divididas, ligeramente dimorfas, no articuladas;

a A da toi POE 7 a pel A

3-pinnada, con tricomas dispersos, coriácea; pinnas ú

os o cafés; lámina 2- ó 3-pinnado-pinnatífida hasta

lanceoladas, subsésiles o pediculadas; nervios libres; indu-

sio 2-valvado, la valva abaxial encajando dentro de la adaxial y algo diferente en textura y color, la valva adaxial es una por-

ción revoluta del margen del segmento, esporangios con anillo oblicuo, paráfisis numerosas, a veces más largas que los es-

porangios, esporas triletas.

Género con ca 20 especies. Mayormente de Australasia templada, 3 especies en América tropical; 1 especie en Nicaragua.

Este género difiere de Cibotium por su tronco erecto y su lámina con superficie abaxial no glauca. También puede ser sepa-

rado de Culcita por su tronco característicamente erecto y su lámina 3-pinnada o menos dividida (vs sin tronco y lámina 4-

pinnada)

W.R. Maxon. The North American ferns of the genus Dicksonia. Contr. U.S. Natl. Herb. 17: 153-156. 1913.

Dicksonia sellowiana Hook., Sp. Fil. 1: 67. 1844. Fig. 43

A, B.

Tronco ca 75 cm de largo; hojas

ca 2 m de largo, patentes a ascen-

dentes, caducas; pecíolo 15-45 cm

de largo, pajizo a café oscuro, liso

excepto por algunos aguijones

romos o papilas gruesas en la base

y los restos subpersistentes de tri-

comas ásperos; lámina amplia-

mente lanceolada, reducida hacia

; raquis liso a lig t icado, común-

mente pajizo, ligeramente tricomatoso; pinnas ca 60 cm de

sex trarn

largo y 20 cm de ancho, agudas a acuminadas; últimos seg-

mentos crenado-serrados a profundamente lobulados, Con

pocos tricomas sobre los ejes abaxialmente, ligera a fuerte-

mente revolutos, ápice agudo a cuspidado; nervios 5-7 (8) 0

más pares por segmento, simples o bifurcados (en los seg”

mentos profundamente lobulados 1-3-bifurcados); Soros

marginales.

Nebliselvas; Anwood A224, Davidse 30367; 1200-1700

m; México a Bolivia y Brasil. La combinación de frondes

marcescentes y pelos café-dorados la identifican €n el

campo. Varios nombres han sido aplicados a esta especie 4

través de su rango, pero realmente parece que se trata de una

sola especie de Dicksonia de amplia distribución. VU

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—DIDYMOCHLAENA 55

DICRANOGLOSSUM J. Sm.

Epífitas; rizoma cortamente rastrero, con escamas bicoloras; hojas monomorfas, subdicotómicamente bifurcadas, espar-

cidamente escamosas; nervios libres o areolados, sin mobi incluidos; soros submarginales, redondeados, alargados a li-

neares, paráfisis ausentes, esporas levemente verrugosa:

Género con ca 6 especies. Neotropical; 1 especie en yt Se caracteriza por sus hojas subdicotómicamente dividi-

das y sus soros submarginales alargados a lineares.

Dicranoglossum panamense (C. Chr.) L.D. Gómez, Brene- pares, sin una pinna claramente terminal, ascendentes; seg-

sia 8: 46. 1976; Eschatogramme panamensis C. Chr. mentos lanceolados o lineares, enteros, con diminutas esca-

Fig. 44. mas peltadas o peltado-ovadas sobre ambas superficies pero

Epífitas péndulas; rizoma con más abundantemente sobre la superficie abaxial, la porción

numerosas raíces pilosas y cones- fértil de los segmentos algo contraída; soros redondeados,

camas clatradas oscuras en el cen- alargados a lineares, AAA parcialmente cubiertos

tro y de margen delgado y claro, porel margen revoluto de la lám:

finamente fimbriado, no comosas; Pluvioselvas, bosques o. bosques de pino-encinos

hojas creia más o menos y bosques de galería; Grijalva 1209, Pipoly 3825; 0-1000 m;

agrupadas, 640 cm de largo, no Honduras al oeste de Colombia. Se asemeja a Pleopeltis an-

funcionalmente srticalais al ri- gusta, la cual tiene el pecíolo casi tan largo como la lámina y

oma; pecíolo ausente; lámina pro- funcionalmente articulado al rizoma. LC

fundamente pinnatífida, vs 20 cm de ancho, pinnas 2-4

DICRANOPTERIS Bernh.

dl A E

Terrestres; rizoma l as de varios metros de largo, monomorfas, erec-

tas o escandentes; lámina consistente de pinnas bifurcadas ad las dos pinnas de la ramificación apro-

ximadamente del mismo tamaño; las bifurcaciones proximales poseen en la base un par de pinnas accesorias y en la axila

una yema latente cubierta por tricomas multicelulares rígidos y a menudo basalmente ramificados, algunas de las yemas

poseen un par de estípulas folios penúltimos a Goo 10 coa últimos segmentos lineares; nervios libres, 2- ó 3 (4)-

bifurcados; soros redondeados, esporangios 6-20 por soro, indusio ausente, esporas triletas

Género con ca 10 especies. Pantropical con 4 pa en América 1 especie en Nicaragua. El género está inn

con Gleichenella y Sticherus. De Gleichenella se separa por tener las dos ramas de cada bifurcación de la misma longitu

(vs de diferente longitud), la presencia de las pinnas accesorias (vs pinnas accesorias ausentes), los ejes a sin el cordón

lateral (vs cordón lateral presente en todos los ejes por debajo de la última bifurcación) y las esporas triletas (vs esporas

monoletas, elipsoides). Se separa de Sticherus por sus nervios 2- ó 3 (4)-bifurcados (vs 1-bifurcados) y por tener 6-20 espo-

rangios por soro (vs 3-5 esporangios por soro).

Dicranopteris flexuosa (Schrad.) Underw., Bull. Torrey cm de ancho, abruptamente más anchas proximalmente de-

Club 34: 254. 1907; Mertensia flexuosa Schrad. bido al par de segmentos proximales pinnatífidos y reflejos;

Fig. 45 A, B. últimos segmentos dilatados en la base, generalmente

Rizoma con tricomas café-roji- glabros o glabrescentes, verdes o glaucos abaxialmente,

zos; pecíolo quebradizo, pajizo, márgenes a menudo revolutos; nervios impresos en el tejido

glabro, opaco; pinnas accesorias re- foliar; soros mediales entre se nervio medio y el margen.

flejas, angostamente elípticas, pec- Sabanas de pinos y ár alteradas; Seymour 5966,

tinadas, 2.5-8 cm de largo y hasta Stevens 7734; 0-550 m; Estados Unidos a Bolivia y Brasil,

3 cm de ancho; yemas axilares ca las Antillas. VU

2.5 mm de ancho; últimas ramifi-

caciones 10-30 cm de largo y 2-5

DIDYMOCHLAENA Desyv.

Terrestres; rizoma suberecto a erecto, escamoso; hojas RRE 2-pinnadas; últimos segmentos articulados, oblon-

gos, bola hidátodos visibles adaxialmente; costas acanaladas adaxialmente con un reborde lateral que produce

aristas en el punto de unión del último segmento a la costa; nervios bee, bifurcados, sin alcanzar los márgenes; soros ter-

minales sobre los nervios, elongados, indusio elíptico y sujetado al nervio a lo largo de una línea medial, esporas monoletas.

Género monotípico. Pantropical. Didymochlaena tiene soros alargados al igual que Adiantum y Lindsaea, pero puede se-

pararse de estos dos géneros por sus soros en posición medial (vs marginales o submarginales) y por la longitud de sus hojas

y su hábito trepador.

56 DIPLAZIUM—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

Didymochlaena truncatula (Sw.) J. Sm., J. Bot. (Hooker)

4: 196. ; Aspidium truncatulum Sw.; Adiantum

lunulatum Houtt. Fig. 46 A, B.

aristas, abaxialmente con tricomas y escamas concentradas

principalmente en la base de los últimos segmentos; últimos

segmentos oblongos, hasta 2.5 cm de largo y 0.5-1 (-1.2) cm

Rizoma con escamas linear-

lanceoladas, hasta 3 cm de largo,

cafés, opacas; hojas en fascículos

compactos, 0.5-1.8 m de largo;

pecíolo pajizo, ca 1/3 de la longi-

tud de la hoja, adaxialmente aca-

nalado, abaxialmente redondeado,

e ancho, sésiles, márgenes enteros a crenulados distal-

mente, glabros en ambas superficies, de color verde aceituna

adaxialmente y verde más claro abaxialmente.

Nebliselvas, bosques húmedos y bosques enanos; Croat

43094, Stevens 12664; 120-1700 m; México al norte de Ar-

gentina y Brasil, Cuba, República Dominicana, Haití,

Trinidad, África y Asia. Esta especie se distingue fácilmente

escamoso principalmente sobre el por sus soros e indusios en forma de herradura, sus hojas 2-

lado abaxial; lámina hasta 1 m de pinnadas de gran tamaño con los últimos segmentos enteros

largo; pinnas hasta 20 pares laterales y una pinna terminal — y articulados, y por sus las aristas sobre el lado abaxial de las

conforme, 15-22 (-30) cm de largo y hasta 4 cm de ancho, costas. LC

las proximales algo más cortas; costas adaxialmente con 2-5

DIPLAZIUM Sw.

Terrestres; rizoma generalmente suberecto a erecto, a menudo arborescente, escamoso; hojas monomorfas o ligeramente

dimorfas, no articuladas; pecíolo generalmente escamoso en la base; lámina generalmente 1-pinnada a 1-3-pinnado-pinnatí-

fida, a veces 4-pinnada, raramente simple o pinnatífida, algunas especies producen yemas prolíferas en las axilas de las pin-

nas O pínnulas, abaxialmente glabra o con escamas doradas a cafés sobre el raquis, las costas y las cóstulas, algunas veces

también con tricomas septados, adaxialmente glabra o con tricomas y papilas cortas en los canales del raquis, las costas y las

cóstulas; nervios libres, raramente formando aréolas pero sin nérvulos incluidos; soros lineares u oblongos, generalmente

sobre el lado acroscópico del nervio, al menos algunos soros dorso con dorso a lo largo del mismo nervio (diplazioide), in-

dusio raramente ausente, entero a fimbriado-ciliado, paráfisis ausentes, esporangios sobre pedículos 1/3 de la longitud de la

cápsula, esporas monoletas

Género con 350-400 especies. Cosmopolita, ca 150 especies en el Nuevo Mundo; 23 especies se encuentran en Nicaragua

odría encontrar 1 especie adicional. Este género está especial lacionado co j

Callipteris, Cornopteris y Deparia presentes en el Viejo Mundo, los cuales han

nado n Athyrium y algunos géneros como

sido segregados de Diplazium y Athyrium.

D.B. Lellinger. Río Palenque fern notes. Selbyana 2: 283-285. 1978; C.D. Adams. Eleven new species, a new variety, and

a new varietal combination in the fern genera Asplenium and Diplazium in Central America. Novon 2: 290-298. 1992; L.

Pacheco y R.C. Moran. Monograph of the Neotropical species of Callipteris with anastomosing veins (Woodsiaceae). Brit-

tonia 51: 343-388. 1999.

—

. Lámina simple o ternada

2. Lámina simple; yemas prolíferas poco frecuentes en la base de la lámina sobre el lado adaxia

2. Lámina ternada, los folíolos conformes pero el terminal de ma

las axilas de las pinnas laterales

Lámina 1-pinnada a más complejamente dividida

3. Lámina 2-pinnado-pinnatífida o 3-pinnado-pinnatífida

. Lámina 3-pinnado-pinnatífida pS D. turubalense

4. Lámina 2-pinnado-pinnatífida (algunas veces hasta 3-pinnada proximalmente en D. diplazioides y D. franconis)

5. Pínnulas con base inequilátera, basiscópicamente da, a Ópi el to basal más

desarrollado que el resto, falcadas; pínnulas más largas 3-6 cm de largo 4

6. Lámina 3-pinnada proximalmente, las pínnulas sosteniend gment

; da pinna a m A

D. plantaginifolium

yor tamaño; yemas prolíferas frecuentes en

D. ternatum

AAN ANS 1) t hacia

su base; pínnula más proxi [ enu sobre el í nervios mayormente

PIDDADOS, A VECES DIÉUNCAAOS mi a p. franconis

6. Lámina 2-pinnado-pinnatífida, las pínnulas sosteniendo segmentos sésiles, a lo máximo el segmento más

proximal algo sep

arado del resto pero conectado a ellos por tejido foliar; pínnula más proximal de cada

pinna por lo general cercana y paralela al raquis, pero muy raramente superpuesta; nervios 1- 6 2

(3)-bifurcados

Ñ cóstulas; ú imos segmentos con ápice EOS OR D. donnell-smithii

5. Pínnulas con base equilátera; pínnulas más largas 7-10 cm de argo

8. Pínnulas más grandes ca 1.5 cm de ancho, muy cortamente pediculadas; indusio con margen

subentero . j

A a A E O EE E entellum

8. Pínnulas más grandes 1.5-2.5 cm de ancho, pm

al menos las proximales pediculadas, el pedículo

O largamente laciniado-ciliado

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—DIPLAZIUM 57

9, Últimos segir con márgenes serrados, los nervios pajizos

D. expansum

a veces levemente crenado-dentados

disalmen los nervios OSCUTO

10. Indus

largamente laciniado-c31i ad

del rizam

márgenes

L=d

10. Indusio con margen

3. Lámina da

Lá

eroso; escamas del rizoma con márgenes enteros

O 1-pinnado-pinnatífida (2-pinnado-pinnatífida proximalmente en D. subsilvaticum)

íf1

D diplazioides

D. hi

dusio rudimentario y eroso o ausente

13. pos conspicuo y subentero

. Pinnas incisas hasta la 1/2 de la distancia a la costa

innas incisas más ha la 1/2 de la distancia a la costa, al menos proximalmente

D. lindbergii

D. striatastrum

D. striatum

12. Pinnas inequiláteras en la b

Pinnas incisas 1/3-1/2 3/4) de la distancia entre la costa y el margen, el lóbulo basal acroscópico

conectado al resto

16. Escamas presentes en el rizoma; plrocinan apo pe sólo sobre el lado acroscópico del

nervio y mayormente sobre u nervios D. cristatum

16. Escamas ausentes del rizoma; varios nervios con indusio presente sobre el lado acroscópico y

ico y generalmente en varios nervios de cada grupo A PON D. prominulum

15. Pinnas incisas 1/2-9/10 de la distancia entre la costa y el margen, pinnas proximales con 1 a varios

segmentos sobre el lado basal acroscópico pediculados o a veces sólo distanciado(s) pero unido(s)

al resto por escaso tejido foliar angosto-decurrente

17. Pinnas proximales con 1 Le basal acroscópica distanciada pero unida al resto por

tejido foliar angosto-decurri D. lonchophyll

17. Pinnas proximales con 1 ó 2 pnl basales acroscópicas libres y pediculadas, éstos

segmentos los más grandes de la pinn D. subsilvati

11. Lámina 1-pinna ada

18. Lámina 1-pinnada sólo proximalmente, distalmente pinnatífida

19. Pinnas con 1 hilera de aréolas a lado y lado de Ja costa sólo el par má imal de pinnas libre

lámina 30-60 cm de ancho; pecíolo ente escamosos abaxialmente A D. ceratolepis

, den

19. Pinnas con todos los nervios libres; varios pares de pinnas e cimalel libres; lámina 6-12 cm de

ancho; pecíolo y raquis AGR opa paro OS

extan

D. riedelianum

18. Lámina regularmente 1-pinnada e

20. Pinnas con márgenes incisos sion ca 1/10 de la distancia entre la costa y el margen de la pinna

21. po rara pediculadas proximalmente, sésiles distalmente, base truncada a levemente

argamente acuminado

D. urticifolium

eada, ápi

ze Pina inequiítcras todas pediculadas, la Pee gai ic proximal recta a levemente

xcavada, la dis

asiscópica

e , ápice acuminado

tal y la porción acros y crenado-

D. werckleanum

naánlados a dent

ados d

20. Pinnas con márgenes no incisos, enteros u

. Pinnas sésiles a muy cortamente pediculadas, aquellas mediales en la lámina de hasta 4 cm de

largo, ápices agudos a acuminados con márgenes enteros a ceca

D. seemannii

n la lámina

más de 4 cm de largo, ápices acuminados con márgenes enteros a dentados o serrados

23. Raquis sin yemas prolíferas; ápice de la lámina pinnatífido

rolíferas en el extremo distal; ápice de la lámina

23. Raquis generalmente con yemas p

una pinna terminal entera o levemente lobulada

Diplazium brausei Rosenst., Repert. Spec. Nov. Regni Veg.

9: 68. 1910. Fig. 47 E.

Rizoma suberecto, con esca-

pecíolo ca 1/2 de la longitud de la

hoja; lámina lanceolado-ovada, 2-

pinnado-pinnatífida, a veces con

una pequeña yema prolífera hacia

la base de la pinna adaxialmente,

glabra sobre ambas superficies;

pinnas 13-20 pares, pediculadas, opuestas a subopuestas

distalmente, el segmento basal basiscópico generalmente

más pequeño que el resto; pínnulas pediculadas a sésiles dis-

talmente, subdimidiadas, el lado basiscópico más angosto y

menos inciso, el lado acroscópico inciso 3/4-9/10 de la dis-

D grandifolium

D. obscurum

tancia entre la costa y el margen; nervios libres, 1- 6 2 (3)-bi-

furcados; indusio con margen entero o cortamente eroso

tija húmedos; Stevens 6440; 200-300 m; Guatemala

a Panamá. EN

Diplazium ceratolepis (H. Christ) H. Christ, Farnkr. Erde

221. 1897; Asplenium ceratolepis H. Christ; Callipteris

ceratolepis (H. Christ) L. Pacheco 8 R.C. Moran. Fig.

47D

Rizoma erecto, con escamas concoloras, lanceoladas,

con dientes bífidos oscuros unidos entre sí por un cordón es-

clerosado que corre a lo largo de todo el margen de la es-

cama; hojas hasta 175 cm de largo; pecíolo ca 1/3 de la lon-

gitud de la hoja; lámina anchamente ovada, 1-pinnada sólo

proximalmente, distalmente pinnatífida, abaxialmente con

escamas y tricomas similares a los del pecíolo sobre el raquis,

58 DIPLAZIUM—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

la costa y los nervios, el tejido fo-

liar entre los nervios glabro, ada-

xialmente glabra; pinnas hasta 1

pares, todas excepto el par proxi-

mal conectadas entre sí por tejido

foliar de ca 1 cm de ancho, el par

de pinnas proximales libre, gene-

ralmente reflejas y con tejido fo-

liar decurrente sobre el raquis;

nervios mayormente libres, con 1 hilera de aréolas a lado y

lado de la costa, a partir de esta aréola salen nervios que se

dirigen hacia el seno generalmente sin anastomosarse antes

de alcanzar el margen, el resto de los nervios 1-3-bifurcados;

indusio desintegrándose tempranamente.

Pluvioselvas; Rueda 5467; 400-600 m; Nicaragua a

Ecuador. EN

Diplazium cristatum (Desr.) Alston, J. Bot. 74: 173. 1936;

Meniscium cristatum Desr. Fig. 49 E.

Rizoma erecto, con escamas

concoloras, ovado-lanceoladas, en-

teras a glandular-denticuladas dis-

talmente; hojas 25-80 cm de

largo; pecíolo 1/3-1/2 de la longi-

tud de la hoja; lámina lanceolada a

angostamente deltada, 1-pinnado-

pinnatífida, abaxialmente glabra,

adaxialmente con tricomas papi-

losos dispersos sobre el canal del raquis y las costas; pinnas

8-12 pares, pediculadas a subsésiles, alternas, la porción

proximal basiscópica levemente excavada, la distal basis-

cópica y el lado acroscópico incisos 1/3-1/2 (-3/4) de la dis-

tancia entre las costas y los márgenes; nervios libres, pinna-

dos; indusio con margen subentero.

Nebliselvas y bosques húmedos; Araquistain 2555,

Rueda 15830; 50-1400 m; México al norte de Argentina y

Brasil, las Antillas. NT

Diplazium diplazioides (Klotzsch £ H. Karst.) Alston, J.

Bot. 74: 174, 1936; Lotzea diplazioides Klotzsch 8: H.

Karst. Fig. 50 E.

Rizoma erecto, con escamas

concoloras, lanceoladas con ápice

filiforme, denticuladas; hojas hasta

3 m de largo; pecíolo ca 1/3 de

la longitud de la hoja; lámina del-

tada a ovada, 2-pinnado-pinnatí-

fida hasta casi 3-pinnada en la

base de las hojas muy desarrolla-

das, abaxialmente con dispersas a

abundantes escamas lanceolado-filiformes sobre las costas,

las cóstulas y los nervios, el tejido foliar entre los nervios

glabro, adaxialmente glabra; pinnas 10-12 pares, pedicula-

das, alternas, los segmentos basales acroscópico y basis-

cópico levemente más cortos que el resto; pínnulas corta-

mente pediculadas a sésiles, incisas 2/3-3/4 de la distancia

entre las cóstulas y los márgenes, el par de segmentos pro-

ximales por lo general más pequeños; nervios libres, pinna-

dos; indusio con margen largamente laciniado-ciliado.

Nebliselvas; Nee 28098, Rueda 13417; 1000-1700 m;

México a Bolivia y Trinidad. VU

Diplazium donnell-smithii H. Christ, Bull. Herb. Boissier,

sér. 2, 7: 270. 1907. Fig. 49 C, D.

Rizoma erecto, con escamas

concoloras, linear-lanceoladas, en-

teras; hojas 100-150 cm de largo;

pecíolo ca 1/2 de la longitud de

la hoja o un poco más corto; lámi-

na deltada, 2-pinnado-pinnatífida,

abaxialmente con algunas esca-

mas filiformes dispersas sobre las

costas y las cóstulas, adaxialmente

con papilas diminutas en los canales de las costas y las cós-

tulas; pinnas 11-15 pares, pediculadas, subalternas, por lo

general el segmento basal acroscópico de la pinna super-

puesto sobre el raquis; pínnulas sésiles, incisas hasta 2/3 de

la distancia entre las cóstulas y los márgenes, los segmentos

mag pa HO a 6

orien-

tados paralela y muy cercanamente al raquis de la pinna;

nervios libres, 1 (3)-bifurcados; indusio con margen entero a

subentero.

Nebliselvas y bosques húmedos; Araquistain 1479,

Stevens 21156; 700-1400 m; México a Nicaragua. NT

Diplazium expansum Willd., Sp. Pl. 5(1): 354. 1810. Fig.

JUE

Rizoma erecto, con escamas

concoloras, lanceoladas, enteras,

hojas 1-2 m de largo; pecíolo 1/ 3-

1/2 de la longitud de la hoja; lámi-

na deltada a ovada, 2-pinnado-pin-

natífida, abaxialmente con esca-

mas linear-lanceoladas sobre las

costas y las cóstulas, también COn

omas diminutos a menudo sep-

tados sobre las costas, las cóstulas, los nervios y el tejido fo-

liar entre los nervios, adaxialmente con tricomas en los

canales de las costas y las cóstulas; pinnas 10-15 pares,

pediculadas, alternas, el segmento basal acroscópico super-

puesto sobre el raquis; pínnulas pediculadas a sésiles dis-

talmente, incisas 1/2-3/4 de la distancia entre las cóstulas y

los márgenes; nervios libres, pinnados; indusio con margen

eroso.

Nebliselvas; Martínez 1824; 1700 m; México a Bolivia y

Brasil, las Antillas Mayores. EN

Diplazium franconis Liebm., Kongel. Danske Vidensk.

Selsk. Skr., Naturvidensk. Math. Afd., ser. 5, 1: 256.

1849. Fig. 48 D.

Rizoma erecto, con escamas

concoloras, linear-lanceoladas, en-

teras; hojas hasta 150 cm de largo;

pecíolo ca 1/2 de la longitud de la

hoja; lámina ovado-lanceolada, 2-

pinnado-pinnatífida hasta 3-pin-

nada proximalmente, por lo gene-

ral glabra en ambas superficies, O

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—DIPLAZIUM 59

adaxialmente con papilas diminutas dispersas sobre los

canales de las costas y las cóstulas, algunas veces también

con tricomas septados diminutos; pinnas 8-15 pares, pedicu-

ladas, el segmento basal acroscópico superpuesto sobre el

raquis, el basal basiscópico más pequeño que el resto; pínnu-

las pediculadas a sésiles, la porción proximal basiscópica

levemente excavada, la distal basiscópica y el lado acros-

cópico incisos 1/2-3/4 de la distancia entre las costas y los

márgenes, el segmento basal acroscópico generalmente más

desarrollado y separado del resto; nervios libres, mayormente

pinnados, a veces bifurcados; indusio con margen eroso

Nebliselvas, bosques de pino-encinos y bosques húme-

dos; Croat 43056-a, Rueda 8012; 1100-1700 m; México a

Panamá. VU

Diplazium grandifolium (Sw.) Sw., J. Bot. (Schrader)

1800(2): 62. 1801; Asplenium grandifolium Sw. Fig. 48

» A.

Rizoma erecto, con abundantes

escamas concoloras, linear-lanceo-

ladas, enteras; hojas 50-130 cm de

largo; pecíolo ca 1/2 de la longitud

de la hoja; lámina elíptico-lanceo-

lada, 1-pinnada en toda su exten-

€

tados diminutos, adaxialmente

con abundantes tricomas en los canales del raquis y las

costas; pinnas 8-12 pares, cortamente pediculadas a sésiles

distalmente, alternas sobre el raquis, bases mayormente re-

dondeadas a truncadas o ligeramente excavadas basis-

cópicamente en las pinnas distales, ápices corta a largamente

acuminados, márgenes mayormente enteros, a menudo den-

tados a serrados hacia el seo a libres, 1-3-bifurca-

dos; indusio con margen subent

Bosques húmedos; ciao 2674, Moreno 17236;

50-600 (-1400) m; México a Bolivia y Brasil, las Antillas

Mayores. Tratada bajo del nombre Asplenium sylvaticum

(Bory) C. Presl en Shimek (1897: p. 163, t. 16, f. 1,2). NT

Diplazium hians Kunze ex Klotzsch, Linnaea 20: 361.

1847. Fig. 50 D.

Rizoma erecto, con escamas

concoloras, lanceoladas, enteras;

hojas 1-2 m de largo; pecíolo 1/3—

1/2 de la longitud de la hoja;

lámina deltada a ovada, 2-pinnado-

pinnatífida, abaxialmente con esca-

mas linear-lanceoladas a angosta-

mente ovadas sobre las costas y las

cóstulas, adaxialmente con trico-

mas diminutos en los canales del raquis, las costas y las cós-

tulas; pinnas 10-20 pares, pediculadas, alternas, el segmento

basal basiscópico muy cercano al raquis pero no superpuesto

sobre éste; pínnulas muy cortamente pediculadas a sésiles,

incisas 2/3-3/4 de la distancia entre las cóstulas y los már-

genes; nervios libres, pinnados y 1-bifurcados; indusio con

margen eroso

Nebliselvas; Davidse 30382, Rueda 13408; 950-1700 m;

México a Bolivia y sur de Brasil, Jamaica. EN

Diplazium lindbergii (Mett.) H. Christ in Pittier, Prim. Fl.

Costaric. 3(1): 27. 1901; Asplenium lindbergii Mett.

Fig. 50 B.

Rizoma erecto, con escamas

concoloras, linear-lanceoladas, en-

teras o con escasos tricomas o dien-

tes cortos; hojas 100-250 cm de

largo; pecíolo ca 1/3 de la longitud

de la hoja; lámina oblonga, 1-pin-

nado-pinnatífida, abaxialmente con

tricomas septados laxos y escamas

filiformes sobre las costas y el

nervio medio de los últimos segmentos, adaxialmente con

densos tricomas sobre el canal del raquis y las costas; pinnas

12-20 pares, pediculadas, subopuestas a alternas, bases trun-

cadas, ápices acuminados, incisas hasta 4/5 de la distancia

entre las costas y los márgenes; nervios libres, 1-bifurcados;

indusio con margen eroso, caduco.

Nebliselvas y bosques húmedos; Nelson 7546, Rueda

14852; (200-) 900-1700 m; México a Bolivia y sur de

Brasil, Jamaica, República Dominicana y Haití. NT

Diplazium lonchophyllum Kunze, Linnaea 13: 141. 1839.

Fig. 49 G.

Rizoma erecto, con escamas

concoloras, lanceoladas, enteras;

hojas 30-90 cm de largo; pecío-

lo 1/4-1/2 de la longitud de la

hoja; lámina ovado-lanceolada, 1-

pinnado-pinnatífida, abaxialmente

con escamas filiformes sobre las

costas, adaxialmente glabra o con

papilas dispersas sobre el canal del

raquis y las costas; pinnas 10-20 pares, pediculadas, opues-

tas a subopuestas, bases cuneadas a subtruncadas, ápices

largamente acuminados, incisas ca 1/2 de la distancia entre

las costas y los márgenes, el lado acroscópico un poco m.

desarrollado que el basiscópico, el segmento bal

acroscópico mayormente distanciado del resto de los seg-

mentos pero unido a éstos por tejido foliar angosto-decu-

rrente, el segmento basal basiscópico más pequeño que el

resto; nervios libres, pinnados y 1-bifurcados; indusio con

margen más o menos entero a eroso.

Nebliselvas; Croat 39081, Nee 28440; 500-1400 m;

México a Ecuador. NT

Diplazium obscurum H. Christ, Bull. Herb. Boissier, sér. 2,

7: 269. 1907. Fig. 48 F, G

Rizoma erecto o suberecto, con escamas concoloras, an-

gostamente lanceoladas y retorcidas distalmente, glandular-

dentadas; hojas hasta 150 cm de largo; pecíolo 1/3-1/2 de la

longitud de la hoja; lámina elíptica, 1-pinnada en toda su ex-

tensión, abaxialmente con escamas lanceoladas muy an-

gostas y tricomas diminutos dispersos sobre las costas,

adaxialmente con tricomas diminutos dispersos sobre el

canal de las costas; pinnas 8-12 pares, pediculadas proximal-

DIPLAZIUM—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

mente, alternas, bases subtruncadas

o redondeadas, ápices largamente

acuminados, márgenes mayor-

mente enteros, crenado-serrulados

hacia el ápice, distalmente con 1 a

varias yemas prolíferas presentes

sobre el raquis; nervios libres, 1- ó

2 (3)-bifurcados; indusio con mar-

gen entero.

Nebliselvas y bosques húmedos; Croat 43093, Stevens

5980; 600-1745 m; México a Ecuador y Venezuela. Las

yemas distales sobre el raquis en esta especie, la separan

fácilmente del resto de las especies de Diplazium en Nica-

ragua. NT

Diplazium plantaginifolium (L.) Urb., Symb. Antill. 4: 31.

1903; Asplenium plantaginifolium L. Fig. 47 B.

Rizoma suberecto a erecto, con

escamas concoloras, deltadas, en-

teras; hojas 30-70 cm de largo;

pecíolo ca 2/3 de la longitud de la

hoja; lámina simple, lanceolada a

angostamente elíptica, base cu-

neada a redondeada o truncada,

ápice obtuso a agudo, margen en-

tero a crenulado o bicrenulado,

ocasionalmente serrulado distalmente, completamente glabra

o la costa abaxialmente con tricomas muy cortos; nervios li-

bres, 3-5-bifurcados, algo curvados antes de alcanzar el mar-

gen; indusio con margen entero,

Nebliselvas y bosques húmedos; Moreno 7723, Stevens

6747; 20-1600 m; México a Bolivia y Brasil, las Antillas.

Diplazium prominulum Maxon, Contr. U.S. Natl. Herb. 13:

15. 1909. Fig. 48 A, B.

Rizoma suberecto a erecto, es-

camas ausentes, si algunas pre-

sentes entonces éstas caedizas;

hojas 50—70 cm de largo; pecíolo

1/2-2/3 de la longitud de la hoja;

lámina lanceolada a ovada, 1-pin-

nado-pinnatífida, glabra sobre

ambas superficies; pinnas 10-12

pares, las proximales pediculadas

y Opuestas a subopuestas, las distales sésiles y alternas, la

porción proximal basiscópica levemente excavada, la distal

basiscópica y el lado acroscópico incisos ca 1/3 de la distan-

cia entre las costas y los márgenes, márgenes serrados, el

segmento basal acroscópico a menudo más desarrollado que

los demás, conectado al resto y en posición paralela al

raquis; nervios libres, pinnados y 1-bifurcados; indusio con

margen entero.

Nebliselvas, pluvioselvas y bosques húmedos; Moreno

18871, Rueda 9726; 50-1400 m; Guatemala a Panamá.

Tratada bajo los nombres Asplenium radicans Schkuhr

(ilegítimo) y A. sheperdii Spreng. (=Diplazium cristatum) en

Shimek (1897: p. 164, t. 16, f. 3-6). NT

Diplazium riedelianum (Bong. ex Kuhn) Kuhn ex C. Chr,,

Index Filic. 238. 1905; Asplenium riedelianum Bong.

ex Kuhn; D. verapax (Donn. Sm.) Hieron. Fig. 48 E.

Rizoma suberecto a erecto, con

40-80 cm de largo; pecíolo 1/3-

1/2 de la longitud de la hoja;

lámina angostamente lanceolada o

lanceolado-deltada, 1-pinnada sólo

proximalmente, pinnatífida distal-

mente; pinnas 2-7 pares proxi-

males libres y 2-7 pares distales adnados, las pinnas libres

conspicuamente pediculadas, bases ampliamente cuneadas a

redondeadas, ápices agudos, tanto las pinnas libres como las

adnadas con márgenes conspicuamente serrulados, algunas

veces yemas prolíferas presentes en las axilas de las pinnas

mediales o distales; nervios libres, 1-3-bifurcados; indusio

con margen subentero.

Nebliselvas y bosques húmedos; Moreno 15709, Stevens

17092; 800-1400 m; México a Brasil y Puerto Rico. Para

esta flora estamos considerando Diplazium verapax como

sinónimo de esta especie hasta que estudios futuros arrojen

nueva evidencia que permita tratar las dos especies con más

certeza. VU

Diplazium seemannii T. Moore, Index Fil. 337. 1862. Fig.

49 E.

Rizoma suberecto a erecto, COn

escamas concoloras, deltadas con

ápice filiforme, glandular-denti-

culadas; hojas 30-60 cm de largo;

pecíolo ca 1/3 de la longitud de la

hoja; lámina lanceolado-oblonga,

l-pinnada en toda su extensión,

glabra en ambas superficies; pin-

hasta ca 20 pares, sésiles O

muy cortamente pediculadas, opuestas a alternas distal-

mente, bases inequiláteras, a veces el lado basiscópico ex-

cavado, redondeado o levemente lobulado, ápices agudos 4

acuminados, márgenes enteros a crenados, las pinnas proXt-

males más o menos reflejas, el lóbulo basal acroscópico a

menudo traslapado sobre el raquis; nervios libres, 2-6-bifur-

cados; indusio con margen entero. ;

Bosques húmedos y nebliselvas; Moreno 18863, Neill

3245; 300-1000 m; Nicaragua a Ecuador. EN

Diplazium striatastrum Lellinger, Selbyana 2: 283. 1978.

Fig. 50 G.

Rizoma erecto, con escamas

concoloras, linear-lanceoladas, en

teras, sinuadas apicalmente; hojas

70-80 cm de largo; pecíolo ca 1/3

de la longitud de la hoja; lámina

lanceolada a oblongo-ovada, 1-

pinnado-pinnatífida en toda su €X-

tensión, abaxialmente con pocas

escamas sobre el raquis y las

costas, también con tricomas sobre las costas, las cóstulas Y

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—DIPLAZIUM 61

los nervios, adaxialmente con abundantes tricomas en los

canales del raquis y las costas; pinnas 15-25 pares, corta-

mente pediculadas, alternas, bases subigualmente truncadas

a redondeadas, ápices acuminados, incisas hasta 1/2 de la

distancia entre las costas y los márgenes, los pcia

basales acroscópico y basiscópico de menor tamaño que el

resto; nervios libres, pinnados; indusio con acen» sub-

nte

po húmedos; Pipoly 5934, Rueda 10833; 750-1400

m; México a Ecuador. Diplazium striatum y D. striatastrum

requieren estudios que puedan establecer el grado

relación que existe entre las dos especies. Aparentemente la

pared de la célula en la escama de D. striatastrum es recta (vs

sinuada en D. striatum). VU

Diplazium striatum (L.) C. Presl, Tent. Pterid. 114. 1836;

Asplenium striatum L. Fig. 50

Rizoma erecto, con escamas

concoloras, linear-lanceoladas, en-

teras, sinuadas apicalmente; hojas

70-200 cm de largo; pecíolo 1/3—

1/2 de la longitud de la hoja; lá-

mina lanceolada a oblongo-ovada,

1-pinnado-pinnatífida, abaxialmente

con pocas escamas sobre el raquis

y las costas, también con tricomas

sobre las costas, las cóstulas y los nervios, adaxialmente con

tricomas Yes qe en los canales del raquis y Jas costas;

pinnas 15-25 pares, la mayoría sub-

opuestas a net ápices ,acuminados, incisas 1/2-4/5 de la

distancia entre las costas y los márgenes, los segmentos

basales acroscópico y basiscópico de menor tamaño que el

resto; nervios libres, pinnados; indusio con márgenes suben-

teros.

Nebliselvas y bosques húmedos; Moreno 11076-a,

Stevens 14597, 200-1800 m; México a Bolivia y sur de

Brasil, las Antillas. NT

Diplazium subsilvaticum H. Christ in Pittier, Prim. Fl.

Costaric. 3(1): 28. 1901. Fig. 48 C

Rizoma erecto, escamas ausen-

tes; hojas ca 70 cm de largo; pe-

cíolo ca 1/2 de la longitud de la

hoja; lámina deltada, 2-pinnado-

pinnatífida proximalmente, 1-

pinnado-pinnatífida distalmente,

mayormente glabra sobre ambas

superficies; pinnas ca 9 pares,

libres, pediculadas, alternas, las

pinnas distales incisas 4/5-9/10 de la distancia entre las

costas y los márgenes, con el segmento basal acroscópico de

mayor tamaño y paralelo al raquis y el segmento basal basis-

cópico muchas veces más pequeño que el resto y diagonal al

raquis, las pinnas proximales con 1 ó 2 pínnulas basales

acroscópicas de mayor tamaño que las demás, libres, pedicu-

ladas, incisas ca 1/2 de la distancia entre las cóstulas y los

márgenes; nervios libres, pinnados y 1- 6 2- bifurcados; indu-

sio con margen entero

Bosques húmedos; Moreno 7592, Rueda 15775,

600-1700 m; Nicaragua a Panamá. VU

Diplazium ternatum Liebm., Kongel. Danske Vidensk.

Selsk. Skr., Naturvidensk. Math. Afd., ser. 5, 1: 252.

1849. Fig. 47 C.

Rizoma suberecto a erecto, con

algunas escamas concoloras, ova-

das, enteras; hojas 25-55 cm de

largo; pecíolo 1/2-2/3 de la longi-

tud de la hoja; lámina a veces

simple hasta por lo general con un

par de pinnas proximales y un seg-

mento terminal conforme pero de

mayor tamaño, completamente

glabra en ambas superficies, adaxialmente con una yema

prolífera en la base de la lámina; pinnas lanceoladas, sésiles

a cortamente pediculadas, falcadas, bases generalmente re-

dondeadas a ampliamente cuneadas, ápices agudos, már-

genes doblemente serrados especialmente hacia el ápice;

nervios generalmente libres, curvándose abruptamente hacia

los márgenes y más o menos paralelos entre sí; indusio con

margen entero.

Nebliselvas, bosques húmedos y pluvioselvas; Moreno

17004-b, Pipoly 5127; 100-1700 m; México a Nicaragua.

Crece frecuentemente en suelos arcillosos cafés o lateríti-

cos. NT

Diplazium tomentellum (Rosenst.) L.D. Gómez, Brenesia

8: 52. 1976; D. hians var. tomentellum Rosenst. Fig.

Riióma erecto, con escamas concoloras, lanceoladas, en-

teras a sinuadas; hojas hasta 200 cm de largo; pecíolo ca 1/2

de la longitud de la hoja; lámina ovada a deltada, 2-pinnado-

pinnatífida, abaxialmente con escamas de ápice largamente

sinuado sobre el raquis, las costas y las cóstulas y con nu-

merosos tricomas cortos y unos cuantos tricomas largos y

septados, adaxialmente con tricomas cortos sobre el canal

del raquis y las costas; pinnas 12-15 pares, pediculadas, al-

ternas; pínnulas muy cortamente pediculadas, incisas ca 5/6

de la distancia entre las cóstulas y los márgenes, los segmen-

tos basales acroscópico y basiscópico sólo levemente más

pequeños que el resto; nervios simples o 1-bifurcados; indu-

sio con An Os,

nr te

en bosques

húmedos; Costa Rica y Panamá -

Diplazium turubalense Rosenst., Repert. Spec. Nov. Regni

Veg. 10: 276. 1912. Fig. 49 H, 1

Rizoma erecto, con escamas

concoloras a bicoloras, linear-lan-

ceoladas, atenuadas hasta un ápice

largamente sinuado y retorcido,

ca 1 m de largo; pecío

1/2 de la longitud de la hoja;

lámina deltada a ovada, 3-pinnado-

innatífida, abaxialmente glabra,

adaxialmente puberulenta sobre los canales del raquis y las

62 DIPLOPTERYGIUM—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

costas proximalmente; pinnas 9-15 pares, pinnadas, pedicu-

ladas, subopuestas, los segmentos de mayor tamaño hacia el

centro de la pinna y g Imente reduciéndose hacia ambo

extremos; pínnulas también pinnadas, mayormente alternas,

cortamente pediculadas, últimos segmentos incisos hasta ca

1/2 de la longitud entre las cóstulas y los márgenes; nervios

libres, 1-bifurcados; indusio con margen eroso-ciliado.

Bosques húmedos y nebliselvas; Rueda 8377, 15737;

950-1700 m; Nicaragua a Panamá. EN

da)

Diplazium urticifolium H. Christ in Pittier, Prim. Fl.

Costaric. 3(1): 29. 1901. Fig. 47 A.

Rizoma erecto, con escamas

concoloras, ovado- a linear-lanceo-

ladas, enteras; hojas hasta 150 cm

de largo; pecíolo 1/3-2/5 de la

longitud de la hoja; lámina an-

gostamente oblonga, 1-pinnada en

toda su extensión, abaxialmente

glabra, adaxialmente con tricomas

erectos sobre los canales de las

costas; pinnas 11-16 pares, libres, las proximales pedicu-

ladas y opuestas, las distales sésiles y alternas, bases trun-

cadas a levemente redondeadas, ápices largamente acumina-

dos, márgenes crenados a lobulados hasta ca 1/10 de la

distancia entre las costas y los márgenes, a veces con una

yema prolífera en las axilas de las pinnas; nervios libres, pin-

nados; indusio con margen más o menos entero.

Nebliselvas y bosques húmedos; Atwood A305, Moreno

18868; 200-1800 m; México a Colombia. Tratada bajo el

nombre Asplenium celtidifolium (Kunze) Baker en Shimek

(1897: p. 162, t. 15, f. 6), especie de las Antillas y de

América del Sur. NT

Diplazium werckleanum H. Christ, Bull. Herb. Boissier,

sér. 2, 4: 969. 1904. Fig. 49 A, B.

Rizoma erecto, con escamas con-

coloras, ovado-lanceoladas, mayor-

mente enteras; hojas 35-80 cm de

largo; pecíolo ca 1/2 de la longitud

de la hoja; lámina lanceolada a an-

glabra, adaxialmente con tricomas

apilosos dispersos sobre el canal

del raquis y las costas; pinnas 4-10 (-15) pares, libres, pedi-

culadas, subalternas, bases truncadas a levemente auricu-

ladas acroscópicamente, la porción proximal basiscópica

recta a 1 t d porción distal basiscópica y el

lado acroscópico incisos y crenado-serrulados ca 1/10 de la

distancia entre las costas y los márgenes, ápices acuminados,

ocasionalmente con una yema prolífera en la axila de la

pinna distal; nervios libres, pinnados; indusio con margen

OSO.

Nebliselvas, bosques húmedos y bosques de pino-enci-

nos; Croat 43074, Stevens 16271; 700-1600 m; México a

Colombia. NT

DIPLOPTERYGIUM (Diels) Nakai

Terrestres, comúnmente escandentes; rizomas largamente rastreros, escamosos; hojas monomorfas, erectas O escan-

dentes; lámina distalmente con una yema latente escamosa rodeada por escamas, pseudodicotómicamente bifurcada distal-

mente, o la yema desarrollada y en este caso el raquis continúa creciendo más o menos indeterminadamente, produciendo

dos pinnas opuestas cada vez, pero eventualmente terminando en una yema latente; pinnas accesorias ausentes (en la base de

las bifurcaciones proximales); yemas latentes con estructuras estipulares (pseudoestípulas); pinnas de crecimiento determi-

nado, pinnado-pinnatisectas a 2-pinnadas; penúltimos segmentos subalternos, pinnatisectos; costas y cóstulas algunas veces

con escamas lanceoladas a variadamente disectas y también con tricomas, tejido laminar algunas veces glauco; nervios li-

bres, 1-bifurcados; soros redondeados, con 2-5 esporangios globosos por soro, paráfisis a veces presentes, indusio ausente,

esporas triletas.

Género con 10 especies. Todas las especies en el paleotrópico; sólo 1 especie en el neotrópico, D. bancroftii, la cual se

podría encontrar en Nicaragua. Difiere de Dicranopteris y Gleichenella por sus pinnas no divididas, por sus yemas latentes

con escamas (vs tricomas) y por sus nervios 1-bifurcados (vs 2-4-bifurcados). Gleichenia (género del Viejo Mundo) posee

los últimos segmentos mucho más pequeños.

L.M. Underwood. American ferns VIIL A preliminary review of the North American Gleicheniaceae. Bull. Torrey Bot.

Club 34: 243-262. 1907; W. R. Maxon. Gleicheniaceae. N. Amer. Fl. 16: 53-63. 1909; R.E. Holttum. Morphology, growth

habit, and classification in the family Gleicheniaceae. Phytomorphology 7: 168-184. 1957.

cuando el raquis continúa creciendo entonces produce pares

adicionales de pinnas; raquis adaxialmente aplanado con un

cordón lateral a ambos lados, abaxialmente redondeado,

café, glabro; pinnas 2-pinnadas, contraídas hacia ambos

extremos, opuestas; yema axilar siempre presente en el ex-

tremo distal del raquis, 1-2 cm de diámetro, cubierta por €s-

camas ovado-lanceoladas, enteras, blanquecinas a amarillen-

tas hasta doradas; costas y nervios de los últimos segmentos

Diplopterygium bancroftii (Hook.) A.R. Sm., Amer. Fern

J. 70: 26. 1980; Gleichenia bancroftii Hook. Fig. 51

A, B.

Rizoma con escamas linear-lanceoladas, 4-7 mm de

largo, cafés, caducas; hojas 5 m de largo o más; pecíolo pa-

jizo a café-amarillento, glabrescente, liso; cuando distal-

mente la lámina posee un solo par de pinnas, entonces pre-

senta una yema latente en el centro de la bifurcación, o

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—DRYOPTERIS 63

planos adaxialmente y bastante pronunciados abaxialmente,

pajizos, mayormente glabros; últimos segmentos lineares,

márgenes enteros y bastante revolutos; nervios bifurcados

muy cerca de la base; soros inframediales entre el nervio

medio y el margen, esporangios mezclados con tricomas do-

rados

En Niraraona t Ark.

encontrar en

osques

de pino-encinos; México a Bolivia, Jamaica, República Do-

minicana, Haití y las Antillas Menores.

DORYOPTERIS J. Sm.

Terrestres; rizoma erecto, con escamas bicoloras estrechamente lanceoladas; hojas monomorfas a casi dimorfas; pecíolo

con 1 Óó 2 haces pelan café-rojizo a negro, terete o aplanado adaxialmente, en este caso con un cordón lateral estrecho

a cada lado; lám

, pentagonal o deltada, cartácea a coriácea, glabra; nervios areolados o libres; soros

marginales, continuos a lo largo de un nervio comisural, indusio falso formado por el margen foliar ei esporangios con

un pedíc

con encen

culo 1-3 veces de la png de las cápsulas, paráfisis sunies: pun pues tetraédrico-globosa

Género con ca 30 especies. M rm

en el sab, de Brasil; 5 especies

endémicas de Madagascar y una pantropical; 2 especies en icoóces

R.M. Tryon. A revision of the genus Doryopteris. Contr. Gray Herb. 143: 1-80. 1942,

—

. Nervios e libres; sanas glabro en toda la superficie; AA sin einer prolíferas en la base ...... D. concolor var. concolor

=—

. Nervios secundarios areolados

escamas hacia la ets lámina con n yemas prolíferas en la base sobre ambos lados del pecíolo

Begins concolor (Langsd. £ Fisch.) Kuhn in Decken

oncolor, Reisen Ost-Afrika 3(3): 19. 1879; Pteris

cobol Langsd. « Fisch. Fig. 52 B

Rizoma con escamas 1-2 mm

de largo; hojas monomorfas, hasta

20 cm de largo; pecíolo aplanado a

e ancho, herbácea, sin

emas prolíferas en la base sobre

ambos lados del pecíolo; nervios secundarios libres.

Bosques secos rocosos; Stevens 20170; 900-950 m;

México a Argentina y Brasil, Jamaica, las Antillas Menores,

África, Asia, Malasia, Australia e Islas del Pacífico. EN

¡formes cafés, glabrescentes y con

a a POE E D. palmata

Doryopteris palmata (Willd.) J. Sm., J. Bot. (Hooker) 4:

163. 1841; Pteris palmata Willd. Fig. 52 A

Rizoma con escamas 2-5 mm

de largo; hojas monomorfas a casi

dimorfas, 25-30 cm de largo;

pecíolo mayormente terete, atro-

oie lustroso, generalmente

con diminutos tricomas clavi-

formes po de ca 1 mm de largo,

glabrescente, también escamoso

cerca de la base; lámina pedada, 2-

pinnatífida, 13-20 cm de ancho, cartácea, yemas prolíferas

presentes en la base de la lámina a ambos lados del pecíolo;

nervios secundarios areolados.

Bosques húmedos; Moreno 20295, Standley 10461;

1000-1400 m; México a Bolivia. EN

DRYOPTERIS Adans.

Terrestres o muy raramente epífitas; rizoma grueso, erecto a suberecto u ocasionalmente cortamente rastrero, escamoso;

pi rectas O arqueadas, generalmente monomorfas y en fascículos compactos, no articuladas; pecíolos pajizos a café-roji-

s, por lo general más abundantemente escamosos en la base; lámina 1-3-pinnado-pinnatífida, anádroma basalmente hasta

cotddrond distalmente, deltada a ovada o lanceolada, la superficie por lo general abaxialmente glabra, pero en algunas es-

pecies glandular o escamosa; segmentos enteros a dentados o espinulosos; nervios libres; soros redondeados, indusio reni-

forme o redondeado-reniforme, cada uno atado a un seno, mayormente entero, glabro o glandular, paráfisis ausentes, espo-

ras monoletas.

énero con ca 225 especies. Principalmente de las regiones templadas del norte, relativamente pocas en los trópicos a

altas elevaciones, la mayoría de las especies son de la parte sur y este de Asia y la región del Himalaya, pero ca 30 especies

están en el Nuevo Mundo; 3 especies en Nicaragua.

C. Christensen. A monograph of the genus Dryopteris. Part 1. The Tropical American pinnatifid-bipinnatifid species.

Kongel. Danske Vidensk. Selsk. Skr., Naturvidensk. Math. Afd., ser. 7, 10: 55-282. 1913.

ELAPHOGLOSsuM—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

1. Costas, nervios y tejido foliar entre los nervios abundantemente cubiertos por glándulas cilíndricas abaxialmente;

pinnas por lo general formando un ángulo recto con el raquis; soros marginales limitados a la porción central y

proximal de la pinna

D. karwinskyana

1. Costas, nervios y tejido foliar entre los nervios a lo sumo con pocas glándulas estipitadas muy pequeñas

1 inal disne

- oros mediales

abaxialmente; pinnas por lo general ascendentes

rsos en toda la pinna

2. Pinnas 13-18 pares; escamas del pecíolo concoloras, retorcidas, los márgenes marcadamente dentados; escamas

ausentes de las costas abaxialmente

D. patula

2. Pinnas 9-12 pares; por lo menos unas escamas del pecíolo bi

filamentosas también presentes sobre las costas abaxialmente

Dryopteris karwinskyana (Mett.) Kunze, Revis. Gen. Pl. 2:

813. 1891; Aspidium karwinskyanum Mett. Fig. 53 E, F.

Rizoma erecto, con numerosas

escamas linear-lanceoladas, con-

coloras, café claras, enteras o espar-

cidamente denticuladas; hojas S50—

100 cm de largo y hasta 30 cm de

ancho; pecíolo 1/4-3/4 de la lon-

gitud de la hoja, densamente es-

camoso en la base, las escamas

similares a las del rizoma; lámina

deltada, abaxialmente con densas glándulas cilíndricas blan-

quecinas a amarillentas sobre las costas, los nervios y el

tejido laminar entre los nervios, además escamas filamen-

tosas sobre las costas, adaxialmente con densas glándulas

similares a las del lado abaxial; raquis pajizo, con pocas es-

camas y abundantes tricomas glandulares; pinnas hasta 13

pares, formando un ángulo de ca 90* con el raquis, los seg-

mentos basales basiscópicos más desarrollados que los

acroscópicos o a veces del mismo tamaño, pero nunca menos

desarrollados; últimos segmentos agudamente lobulados o

dentados; soros marginales, limitados a la porción central y

proximal de la pinna, indusio café-rojizo, glandular.

Matorrales secos sobre lavas recientes; Neill 2935, 4618;

300-500 m; México a Costa Rica e Isla de Pascua. Los trico-

mas glandulares bl 1 SHent p AA

pecie del resto de las especies en el género. VU

Dryopteris patula (Sw.) Underw., Native Ferns, ed. 4, 117.

1893; Aspidium patulum Sw. Fig. 53 A, B

Rizoma erecto, con numerosas

escamas ovadas, concoloras, café

claras a dorado-rojizas, marcada-

mente dentadas y retorcidas; hojas

35-100 cm de largo y 25-45 cm

de ancho; pecíolo 1/3-2/3 de la

longitud de la hoja, generalmente

glandular y también con escamas

similares a las del rizoma; lámina

deltado-lanceolada, abaxialmente con pocas a muchas glán-

loras, enteras o con glándulas diminutas; escamas

D. rossii

dulas estipitadas amarillentas sobre las costas, los nervios y

algunas veces sobre el tejido laminar entre los nervios, esca-

mas ausentes, adaxialmente con glándulas en los canales de

las costas y algunas veces sobre la superficie; pinnas 13-18

ares, frecuentemente ascendentes, exceptuando la pinna

más proximal, los segmentos basales basiscópicos (oblicuos

a la costa) de las pinnas por lo general menos desarrollados

que los acroscópicos (casi perpendiculares a la costa); Últi-

mos segmentos enteros; soros mediales a submarginales,

esparcidos en toda la pinna, indusio dorado a café, glabro O

glandular.

Bosques húmedos, bosques de pino-encinos y matorrales

secos sobre lavas recientes; Bockus 7768, Moreno 1 1334,

250-1600 m; México al noroeste de Argentina y Brasil, Ja-

maica, República Dominicana y Haití. El nombre se está

usando acá en sentido amplio. Se requiere de un estudio

monográfico de las especies de este grupo. N

Dryopteris rossii C. Chr., Mem. Soc. Ci. “Antonio Alzate”

32: 178.1912, Fig.53 0, D.

Rizoma cortamente rastrero, Con

al menos algunas de las escamas

bicoloras, el resto similares a las

del rizoma; lámina deltada, abaxialmente con glándulas es-

tipitadas sobre las costas, los nervios y el tejido laminar entre

los nervios, también escamas filamentosas dispersas sobre

las costas, adaxial glabr lgo glandular; pinnas 9-12

pares, frecuentemente ascendentes y arqueadas, los segmen-

tos basales basiscópicos (oblicuos a la costa) menos desa-

submarginales, indusio dorado a café, glandular.

Matorrales secos sobre lavas recientes; Gómez 6160;

México a Costa Rica. EN

ELAPHOGLOSSUM Schott ex J. Sm.

Generalmente epífitas en nebliselvas y bosques húmedos, un gran porcentaje terrestres en regiones altas; rizoma corta a

largamente rastrero hasta suberecto, raramente compacto, delgado a robusto, con escamas anaranjadas a negras, atadas

basalmente al rizoma o peltadas; hojas generalmente simples (flabeladamente divididas en E. peltatum), erectas, arqueadas

o péndulas; pecíolo glabro o escamoso, a veces también con diminutos tricomas estrellados o glandulares o con puntos

resinosos; filopodios presentes o ausentes; lámina mayormente linear a obovada u oblanceolada, base cuneado-redondeada

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—ELAPHOGLOSSUM 65

hasta largamente atenuada, ápice acuminado o caudado a obtuso; costas acanaladas, generalmente con escamas similares a

las del pecíolo abaxialmente; nervios generalmente libres, simples a 2-bifurcados y terminando antes de los márgenes (de-

jando un segmento marginal de hasta 1 mm de ancho que se hace más evidente en la lámina fértil), a veces terminando en

hidátodos conspicuos, raramente los nervios areolados o con un nervio comisural marginal; escamas de la lámina frecuente-

mente diferentes de las del rizoma y de las del pecíolo, ausentes a abundantes, a menudo muy reducidas, también tricomas

estrellados o glandulares, o puntos resinosos algunas veces PES hojas fértiles más cortas hasta más largas que las es-

tériles pero generalmente con la lámina más angosta; lám rtil cubierta por los esporangios (soros acros-

ticoides) abaxialmente; esporangios largamente lcd paráfisis generalmente ausentes, indusio ausente, esporas

monoletas

Género tropical, probablemente con más de 600 especies. Aproximadamente 3/4 de las especies son neotropicales; 28

especies en Nicaragua y se podrían encontrar al menos otras 8 especies más. El género Elaphoglossum es taxonómicamente

difícil; existen numerosas especies (aunque muchas de ellas se conocen sólo de una colección), pocos caracteres y el género

aún dista mucho de ser comprendido a cabalidad. Los caracteres más usados en la separación de las especies son principal-

mente las escamas del rizoma y las escamas sobre la superficie foliar de las hojas estériles. En este tratamiento la descrip-

ción de la lámina se refiere a la hoja estéril.

H. Christ. Monographie des Genus Elaphoglossum. Neue Denkschr. Allg. Schweiz. Ges. Gesammten Naturwiss. 36(1):

1-159, t. 14. 1899; C.V. Morton. Notes on Elaphoglossum. VI. The publication of Elaphoglossum and Rhipidopteris. Amer.

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Rojas-Alvarado. New species, new combinations and new distributions in Neotropical species of Elaphoglossum (Lomari-

e Revista Biol. Trop. 30: 269-1006. 2002, bh. P. Lo -Alvarado. New taxa, new records and redefined concepts

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vista (Biol. Trop. 51: 1-32. 2003; AR Rojas-Alvarado. Notes on El Polytrichia sub-

section Hybrida in Mexico and Central America. Revista Biol. did 51: 33-48. 2003; G. Rouhan, J.- Y. Dubuisson, F. Rako-

tondrainibe, T.J. Motley, J.T. Mickel, J.-N. Labat y R.C. Moran. Molecular phylogeny of the fern genus Elaphoglossum

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1. Hojas estériles flabeladas y dicotómicamente divididas E. peltatum

E. Hojas estériles enteras, no divididas

des Ápice de las hojas estériles emarginado y con una yema prolífera E. phoras

2. Ápice de las hojas estériles acuminado a Te0OndEAnO, pe casas y si sin yema prolífera

3. Hojas estériles con escamas linear-] filamentosas (subuladas), es

dispuestas al menos sobre el pecíolo pero algunas veces dario sobre la lámina; hidátodos a menudo present

4. Hidátodos dica hojas 13-70 cm de largo

5. Lámina generalmente más de 10 cm de ancho, elíptica a oblonga, ápice obtuso; nervios areolados,

inconspicuos E. crinitum

5. Lámina 2-10 cm de ancho, lanceolada t sube u Oblanceolada, ápice agudo, acuminado

a caudado; nervios libres, fácilmente visibles a inconspicuo.

6. Escamas sobre la lámina y el pecíolo anaranjadas a adds: rojizas, presentes sobre el tejido foliar

de la lámina y también a lo largo de los márgenes E. latum

6. Escamas sobre la lámina y el pecíolo negras a café oscuras, restringidas a los márgenes de la lámina

las costas, Pr del tejido fo foliar

7. Pecíolos 2-4 (-10) cm de aa escamas a lo largo de los márgenes de la lámina con

base seso denta E. backhouseanum

7. Pecíolos 7-15 cm de eo! escamas a lo largo de los márgenes de la lámina con

ntera o casi así, no gruesamente dentada E. erinaceum var. erinaceum

4, Amia ¿nero si Ica entonces las hojas 2-7 Eb em de largo Clip!

8. Rizoma largam: astrero; hojas separadas 1-2 cm entre E. amyg

8. Risa Rei pie agrupa

ELAPHOGLOSSUM—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

9. Escamas interesporangiales presentes

10. Láminas fértiles 6.5-9 cm de un escamas interesporangiales linear-lanceoladas; puntos

resinosos presentes sobre los pecío E. lanceiforme

10. Láminas fértiles 2-3 cm de largo; escamas interesporangiales filiformes; puntos resinosos

ausentes de los pecíolos E. setosum

9. Escamas interesporangiales ausentes

11. Hojas hasta 11.5 cm de largo, ápice obtuso

dira conspicuos; hojas fértiles escasamente más cortas que las estériles, la lámina

pla E. pusillum

12. Hidátodos pesen hojas fértiles generalmente más largas que las estériles, la lámina

conduplica:

13, a fértiles elongadas; escamas sobre las láminas fértil y estéril similares en

color y tamaño; hojas estériles 4-7 (-10) cm de largo E. hieracioides

13. Lár escamas sobre la lámina fértil A negras y

ás cortas que aquellas en la lámina estéril; hojas ct 2-4 (-8) cm de largo .......... E. piloselloides

¡EE ein generalmente más $e e cm de largo (raramente más pequeñas en E. smithii), ápice

agud do (algunas veces einer en E siliquoides)

14. Escamas ausentes de los márgenes de la lámin ... E. smithii

14. Escamas presentes a lo largo de los márgenes de la lámina

15. Escamas sobre el tejido foliar y el pecíolo 1-2 mm de largo; ápice de las hojas agudo ......... E. eximium

15. Escamas sobre el tejido foliar y el pecíolo 4-6 mm de largo; ápice de las hojas

mayo ormente scuminado, a pes o do E. siliquoides

. Hojas estériles glabras hasta mas de forma variable (ampliamente lanceoladas

u dl ciliadas, estrelladas redondeado peda) p dee subul adas; hidátodos ausente

16. pco estériles con el tejido y 1 cam ( estrellados)

si pocas escamas presentes en el tejido, entonces la lámina evid coriácea

17. Rizoma 4-12 mm de diámetro (excluyendo las escamas)

18. Hojas estócio; con pecíolo bien desarrollado, 1/4-1/ 3 de la longitud de la hoja estéril .............a.ooooo=»» E. latifolium

18. /20 de la longitud de la hoja estéril

19. Escamas del rizoma ca 5 mm de largo, cafés .. E. doanense

el pco Sel rizoma 15-40 enn de largo, den . E. herminieri

17. Rizo s)

20. Rizoma ne ¿roer rastrero; hojas n no e isa ... E, revolutum

20. hoj Ss agrupadas

21. Escamas del rizoma ovadas, café oscuras s con márgenes de color pajizo .. E, minutum

21. Escamas del rizoma lanceoladas, concoloras (algunas veces con borde amarillento en

E. glabellum

22. Pecíolo esencialmente ausente o hasta 1/15 de la longitud 9 la hoja estéril .....oooonosmoscrioocnoriosso E. grayumii

22. Pecíolo a 1/5-1/3 (-1/2) de la longitud de la hoja estéril

23. Pecíolos de las hojas fértiles mucho más largos que los de las hojas estériles;

Benita estéril 13-66 cm de largo y 1.7-4.5 cm de ancho, con ápice largamente

acuminado y nervios espaciados 1.5-2 mm E. lonchophyllum

. Pecíolos de las hojas fértiles más o menos de la misma longitud que los de las

hojas estériles; Pues suánl 12-20 cm de largo y 0.5-2 (-3) cm e ancho, con

ápice nervios espaciados ca 1 m:

24. Lámina estéril a 10 Ea mm n de ancho; escamas del rizoma pri algunas

159)

¡097

veces con bordes amarillen ... E, glabellum

24. Lámina estéril 10-20 O mm de ancho; escamas del rizoma anaranjadas a

cafés, concoloras ... E. longicrure

16. Hojas estériles con los aia escamosos (solamente cuando jóvenes en E. ciliatum y raramente en

E. nigrescens) y generalmente con el tejido también así (a veces las escamas del tejido reducidas a puntos

resinosos o el cuerpo ligera a totalmente reducido y formando largos tricomas estrellados), si pocas escamas

presentes en el tejido, entonces la lámina cartácea

2 ¡ scamoso

26. Hojas estériles con peo bien definido

, éste 1/3-1/2 de la longitud de la hoja; lámina con

DE: CC A a A ica E. ciliatum

26. Hojas estériles uses, pecíolo 1/10-1/7 de la longitud de la hoja; lámina con base muy

tenuado de .. E. nigrescensS

25. Rizoma escamoso

27. Escamas de la lámina restringidas a los márgenes y a las costas, el tejido foliar sin escamas ............- E. decoratum

27. Escamas de la lámina no restringidas a los márgenes y a las costas, escamas a veces reducidas a

pros resinosos o tricomas estrellados

28. Pecíolo e dondead (escamas redondeadas oscuras Ss

dientes iguales) q d tienden sobre las costas y el tejido foliar

29. Pecíolo con escamas aracniformes E. succubus

29. Pecíolo con escamas ne de

. Pecíolo con escamas lineares, linear-lanceoladas u ovado-lanceoladas, éstas a menudo reducidas

a tricomas estrellados dass paid se extienden sobre las costas y el tejido foliar

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—ELAPHOGLOSSUM

30. Tejido on abaxialmente con tricoma

31. Escamas del rizoma pan o café-amarillentas

trallad í PO y Pis | f, 3

la E

7 5 | Á tro ti da ind t

y además otro tip

A A E E. muelleri

31. e adi pio CAC OJaas hee E a negras

2 COS

eecamas

ntadas, sin tricomas estrellados; lámina

8- A mm de ancho

E petiolatum

32. Costas abaxialm pS

trallad aerama

de mároenes

profundamente disectos; lámina 4-7 mm de ancho

E. tenuiculum

estrellados, las escamas linear-lanceoladas o

T ej ido foliar

redondeadas a sh: deledan, PUEDOS: resinosos presentes o ausentes

Arctrihnid

ERA Tejido o foliar

resinosos presentes

; puntos

E. furfuraceum

33. Tejido foliar abaxial

distribuidas; puntos resinosos ausentes

34. cisne con > Api obtuso y! la base eo aia cuneada a redondeada

se ec a rizoma

anaraniadas can

la bas ase cuneada a anchamente cuneada

ápice acuminado y base cuneada

E. auricomum

35. Escamas del rizoma cafés, brillantes, enteras o con dientes muy cortos;

lámina con ápice caudado y base anchamente cuneada

EN MAREA

E (Mett. ex Kuhn) H. Christ,

Neue Denkschr. Allg. Schweiz. Ges. Gesammten

Naturwiss. 36(1): 101. 1899; Cee aan amyedali-

folium Mett. ex Kuhn; A. tatei Baker. Fig. 55 C.

Epífitas; rizoma largamente

rastrero, ca 1 mm de diámetro, con

escamas casi redondeadas de ca 1

de di

presentes; pecíolo 1/20-1/6 de la

pi de la hoja estéril, es-

lámina linear-elíptica a

e ecolad 4-19 cm de

largo y 0.5-2.1 cm de ancho, base largamente atenuada,

ápice acuminado, en ambas superficies mayormente glabra

cepto por unas pocas escamas linear-lanceolada

tejido

ausentes de los márgenes; nervios conspicuos, espaciados

1.5-2 mm peo sí, hidátodos presentes; hojas fértiles más

cortas que las estériles; escamas interesporangiales ausentes.

Nebiackvas di ener húmedos; Neil 2, 40.70;

00-1000 mala a Ecuador y Cuba. Se distingue fá-

cilmente por a rizomas largamente rastreros, filopodios e

hidátodos. EN

Elaphoglossum auricomum (Kunze) T. Moore, pr Fil.

7. 1857; Acrostichum auricomum Kunze. Fig. 57

pífitas; rizoma cortamente rastrero, ca 3 mm od

diámetro, con escamas linear-lanceoladas de hasta 7 mm de

largo, con dientes filamentosos conspicuos; hojas 18-30 cm

de largo; filopodios aparentemente ausentes; pecíolo

1/8—1/4 de la longitud de la hoja estéril, abundantemente es-

camoso; lámina linear-elíptica, 25-38 cm de largo y 1.6-3.2

cm de ancho, base cuneada, ápice acuminado, en ambas su-

(9)

tribuidas sobre las costas, el tejido foliar y los márgenes; ner-

vios Inconspicuos, .Espaciados 1-2 mm entre sí, hidátodos

ausentes; te vistas, casi tan largas como

las estériles, escamas interesporangiales ausentes.

icaragua se espera encontrar esta especie en bosques

ke México a Bolivia, República Dominicana y Haití.

ESA spots se caracteriza por pue escamas anaranjadas

rizoma, el pecíolo

y A lámina.

Elaphoglossum backhouseanum T. Moore, Gard. Chron.,

n. s. 17: 672. 1882. Fig. 55 G.

Epífitas; rizoma cortamente

rastrero, ca 15 mm de diámetro,

con escamas linear-lanceoladas de

largo y 8-10 cm de ancho, base angostamente redondeada,

ápice agudo, abaxialmente con escamas linear-lanceoladas

nrolladas hacia adentro pareciendo filamentosas (subu-

das) distribuidas principalmente en la base de las costas,

ambién con tricomas glandulares diminutos dispersos sobre

ase gruesamente dentada, las escamas superpuestas entre sí

formando un cordón continuo; nervios libres, inconspicuos,

espaciados ca 1.5 mm entre sí, hidátodos ausentes; hojas fér-

tiles mucho más cortas que las estériles; escamas interes-

porangiales ausentes

Pluvioselvas; Neill 3525, Rueda 9182; 150-350 m;

Nicaragua al oeste de Colombia. Esta especie crece en tron-

cos donde forma nidos que atrapan hojarasca. Tratada como

Acrostichum scolopendrifolium Raddi (=Elaphoglossum

scolopendrifolium (Raddi) J. Sm.) en Shimek (1897: p. 185,

t. 19, f. 9, 10), una especie sudamericana. E

68 ELAPHOGLOSSUM—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

Elaphoglossum ciliatum (C. Pres!) T. Moore, Index Fil. 8.

1857; Olfersia ciliata C. Presl; Acrostichum ciliatum C.

Presl. Fig. 56 G

Epífitas; rizoma cortamente

rastrero, 2-4 mm de diámetro, no

escamoso (desnudo),

nte

cíolo 1/3-1/2 de la OS de la

hoja estéril, sin escamas pero con

algunos puntos resinosos; lámina

angostamente elíptica, 14-18 cm de largo y 1-1.7 cm de

ancho, base angostamente cuneada, ápice agudo a corta-

mente acuminado, en ambas les mayormente glabra,

jóvenes) sólo en los márgenes adaxialmente, algunos puntos

resinosos también presentes en ambas superficies pero más

abundantes abaxialmente; nervios conspicuos, espaciados ca

mm entre sí, hidátodos ausentes; hojas fértiles más largas

que las estériles; escamas interesporangiales ausentes.

Nebliselvas; Neill 3294; 800-1000 m; Nicaragua a Perú.

Esta especie se caracteriza por sus rizomas rastreros glabros

y por sus filopodios largos (3-8 cm). EN

Sens crinitum (L.) H. Christ, Neue Denkschr.

. Schweiz. Ges. Gesammten Naturwiss. 36(1): 102.

peo Acrostichum crinitum L. Fig. 54 H

Epífitas, raramente rupícolas o

terrestres; rizoma muy cortamente

2045 cm de largo; filopodios

ausentes; pecíolo ca 1/2 de la lon-

gitud de la hoja estéril hasta algo

más corto, escamoso; lámina elíptica a oblonga, 13-25 cm

de largo y generalmente más de 10 cm de ancho, base amplia-

mente cuneada a redondeada, ápice obtuso, en ambas su-

perficies con escamas linear-lanceoladas enrolladas hacia

adentro pareciendo filamentosas (subuladas) dispersas sobre

el tejido foliar pero abundantes proximalmente en las costas

y también en los márgenes; nervios areolados, inconspicuos,

hidátodos ausentes; hojas fértiles mucho más cortas que las

estériles; escamas interesporangiales ausentes.

Nebliselvas; Rueda 16368, Stevens 11539; 900-1350 m:;

Guatemala a Colombia y Guyana, las Antillas. Ésta es la

única especie de Elaphoglossum en Nicaragua con nervios

areolados. EN

El + 1] decaratum (K nnze

ze) T. Moore, Index Fil. 8.

- 1857; Acrostichum decoratum Kunze. Fig. 56 E.

Epífitas, raramente terrestres; rizoma cortamente ras-

trero, 5-12 mm de diámetro, con escamas lineares de ca 16

mm de largo, enteras o con dientes muy pequeños y esparci-

dos; hojas 30—70 cm de largo; filopodios ausentes; pecíolo

1/4-1/3 de la longitud de la hoja estéril, escamoso; lámina

elíptica, ca 30 cm de largo y 7-8 cm de ancho, base an-

chamente cuneada, ápice cuspi-

dado, abaxialmente con diminutos

puntos resinosos sobre el tejido

foliar, adaxialmente glabra, esca-

mas de la lámina presentes sobre

los márgenes abaxial y adaxial,

éstas cordiformes y superpuestas

formando un cordón continuo, el

cuerpo de la escama paralelo al

margen de la lámina, algunas escamas elípticas sobre las

costas abaxialmente; nervios evidentes, espaciados ca 2 mm

entre sí, hidátodos ausentes; hojas fértiles raramente vistas,

más cortas que las estériles; escamas interesporangiales

usentes.

Nebliselvas; Stevens 11367; 1350-1650 m; Guatemala a

Bolivia, las Antillas. Esta especie se diferencia del resto de

las especies de Elaphoglossum en Nicaragua por tener esca-

mas anaranjadas (ca 1 cm de largo), ovadas y patentes con

ápice obtuso que cubren abundantemente el pecíolo, además

escamas elípticas sobre casi todas las costas abaxialmente y

escamas cordiformes en los márgenes de la lámina. EN

pol

Elaphoglossum doanense L.D. Gómez, Revista Biol. Trop.

20: 181. 1972. Fig. 55 E.

Epífitas; rizoma compacto a

cortamente rastrero, 5-6 mm de

iámetro, con escamas linear-lan-

ceoladas de ca 5 mm de largo, sub-

enteras; hojas 25-60 cm de largo;

filopodios ausentes; pecíolo esen-

cialmente ausente hasta 1/20 de la

longitud de la hoja estéril, a veces

con muy pocos tricomas estrella-

dos; lámina angostamente oblanceolada, 25-50 cm de largo

y 1.8-4.5 cm de ancho, base atenuada, ápice agudo-apicu-

lado, en ambas superficies esencialmente glabra, algunas

veces con diminutos puntos resinosos abaxialmente, esca-

mas ausentes de los márgenes; nervios conspicuos, espacia-

os ca 1 mm entre sí y unidos en una comisura marginal,

hidátodos ausentes; hojas fértiles escasamente más cortas

que las estériles; escamas interesporangiales ausentes.

Bosques húmedos; Grijalva 297, Pipoly 5922; 750-900

Nicaragua a Colombia y Venezuela. Las muestras

nicaragiienses de esta especie han sido identificadas como

Elaphoglossum decursivum Mickel por A. Rojas y E. doa-

nense por J. Mickel; queda incierto cual nombre es más

apropiado. EN

Elaphoglossum erinaceum (Fée) T. Moore var. erinaceum,

Index Fil. 9. 1857; Acrostichum erinaceum Fée; E.

Jinoteganum A. Rojas. Fig. 54 D.

Epífitas, raramente o rizoma compacto, hasta 7

mm de diámetro, con e res de 8-17 mm de largo,

enteras O con dientes muy eecsabcici cerca del ápice; hojas

33-70 cm de largo; filopodios ausentes; pecíolo 1/ 3-1/2 de

la longitud de la hoja estéril, escamoso, también con trico-

mas glandulares diminutos; lámina angostamente elíptica,

23-35 cm de largo y 4-8 cm de ancho, base muy anchamenté

cuneada a redondeada, ápice acuminado a caudado, a abaxial-

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOSs—ELAPHOGLOSSUM 69

mente con escamas linear-lanceo-

ladas enrolladas hacia adentro pa-

reciendo filamentosas (subuladas),

distribuidas sobre la mayor parte de

las costas, raramente con diminutos

tricomas glandulares sobre las

costas y el tejido foliar, adaxial-

O y

xial pero más abundantemente cer el lado adaxial; nervios

pecas Amp espaciados 1-2 mm entre ee hidátodos

ausentes ortas que las

estériles escamas en ae ausentes.

os; Moreno 18859, Stevens

0-1600 m; ad a Bolivia y Brasil, las Antillas.

Esta variedad difiere de Elaphoglossum erinaceum var. occi-

dentale Mickel, de México, por las escamas de los márgenes

a lámina negras a café-rojizas o negruzcas (vs dorado-

anaranjadas). EN

Elaphoglossum eximium (Mett.) H. Christ, Neue Denkschr.

Allg. Schweiz. Ges. Gesammten Naturwiss. 36(1): 107.

1899; Acrostichum eximium Mett. Fi

Epífitas, menos paa rupícolas O terrestres; ri-

zoma compacto, ca 5 mm de diámetro, con escamas lineares

de 3-5 mm de largo, enteras; nr (16—) 20-44 cm de largo;

filopodios ausentes; pecíolo ca 1/8 de la longitud de la hoja

estéril, escamoso; lámina linear-elíptica, 13-27 cm de largo

y 0.9-1.8 cm de ancho, base atenuada, ápice agudo, en

ambas superficies con escasas escamas conspicuas dispersas

sobre las costas, también con tricomas estrellados diminutos

acon ouicaacan ón Pie COMORES

indaiviniindidad (12 mm de largo) dispersos sobre el

tejido foliar, escamas presentes en los márgenes adaxial-

mente, éstas más pequeñas que aquellas en las costas;

nervios conspicuos, espaciados ca 2 mm entre sí, hidátodos

presentes; hojas fértiles más cortas a más largas que las es-

tériles; escamas ae ausentes.

En M

BEsarania apt

traren seo

húmedos; México a Bolivia, República Dominicana y Hai

Esta especie se diferencia de las especies de peine

conocidas de Nicaragua por su hoja linear y lámina crenu-

lada con pequeñas escamas subuladas e hidátodos.

Elaphoglossum por quepa (Mett. ex Kuhn) H. Christ,

Neue Denkschr. Allg. weiz. Ges. Gesammten

Naturwiss. 36(1): 126. 1899; Acrostichum furfuraceum

Mett. ex Kuhn. Fig. 56 A

Epífitas, menos frecuentemente

rupícolas o terrestres; rizoma ras-

trero a compacto, hasta 1 cm de

diámetro, con escamas lineares de

5-8 mm de largo, caducamente

dentadas; hojas 15-35 cm de largo;

filopodios presentes pero ocultos

las escamas del rizoma;

pecíolo 1/4-1/3 de la longitud de

la hoja estéril, abundantemente escamoso; lámina linear-

lanceolada a angostamente elíptica, 14-35 cm de largo y

1.53.6 cm de ancho, base pa cuneada, ápice

acuminado ar-lanceoladas de

árgenes dentados abundantes sobre +29 costas (éstas de

e dorado-café oscuras) y dispersas sobre el tejido foliar

(éstas blanquecinas a doradas), además con puntos resi-

nosos, escamas presentes ee no es, Adaodalmente

glabra excepto por escamas

Os medianamente abundantes sobre las costas; nervios

inconspicuos, espaciados 1-1.5 mm entre sí, hidátodos

ausentes; hojas fértiles tan largas como las estériles a esca-

samente más largas; escamas interesporangiales ausentes.

Nebliselvas, bosques húmedos y bosques enanos; Neill

1092, Stevens 4329; 800-1350 m, Honduras a Panamá. NT

eercramac

Elaphoglossum glabellum J. Sm., London J. Bot. 1: 197.

1842. Fig. 56 C.

Epífitas; rizoma compacto a cor-

tamente rastrero, 2-3 mm de diá-

metro, con escamas lanceoladas de

1-3 mm de largo, enteras o con

unos cuantos dientes débiles, ca-

ducas y a menudo dejando el ri-

zoma parcialmente desnudo; hojas

12-36 cm de largo; filopodios pre-

sentes; pecíolo 1/5-1/3 (-1/2) de

la longitud de la hoja estéril, a veces con muy pocos tricomas

estrellados; lámina linear-elíptica, 6-20 cm de largo y 0.5-1

(-1.3) cm de ancho, base muy largamente atenuada, ápice

agudo-redondeado, en ambas superficies esencialmente

abra o hasta con pocos y diminutos tricomas estrellados

abaxialmente, raramente con escamas lanceoladas de már-

genes dentados dispersas sobre las costas, o con pocas

ente, escamas ausentes de los már-

genes; nervios inconspicuos, espaciados ca 1 mm entre sí,

hidátodos ausentes; hojas fértiles escasamente más cortas

a más largas que las estériles; escamas interesporangiales

ausentes.

Nebliselvas; Greenman 5795, Stevens 11543-a, 800—

350 m; México a Bolivia, las Antillas. EN

Elaphoglossum grayumii Mickel, Novon 2: 375. 1992. Fig.

57C

Epífitas; rizoma compacto a

cortamente rastrero, 3-4 mm de

diámetro, con escamas lanceoladas

de 1-2 mm de largo, enteras; hojas

32-45 cm de largo; filopodios pre-

sentes; pecíolo esencialmente au-

sente hasta ca 1/15 de la longitud

de la hoja estéril, con escamas y a

eces con muy pocos tricomas es-

trellados; lámina linear-elíptica, 30-40 cm de largo y 2-3 cm

e ancho, base largamente atenuada, ápice acuminado, en

veces escamas lanceoladas de márgenes dentados dispersas

sobre las costas abaxialmente, escamas ausentes de los már-

genes; nervios inconspicuos, espaciados ca 1 mm entre sí,

70 ELAPHOGLOSSUM—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

unidos en una comisura marginal, hidátodos ausentes; hojas

fértiles escasamente más cortas que las estériles; escamas

interesporangiales ausentes.

Nebliselvas y bosques húmedos; Rueda 9128, Stevens

9015; 150-1200 m; Honduras a Panamá. VU

aa herminieri (Bory ex Fée) T. Moore, Index

Fil. . 1857; Acrostichum herminieri Bory ex Fée.

Fig. 56 J

Epífitas; rizoma compacto, 5-

12 mm de diámetro, con escamas

lineares de 15-40 mm de largo,

anaranjadas, enteras O raramente

con dientes largos e irregulares;

hojas hasta 200 cm de largo; filo-

podios ausentes; pecíolo ausente;

lámina linear-elíptica, hasta 200 cm

de largo y 0.8-4.7 cm de ancho,

base largamente atenuada, ápice acuminado, en ambas super-

ficies esencialmente glabras excepto por diminutos tricomas

estrellados y algunas veces puntos resinosos sobre las costas

y el tejido foliar, escamas ausentes de los márgenes; nervios

inconspicuos, espaciados ca 1 mm entre sí, hidátodos

ausentes; hojas fértiles raras, mucho más cortas que las es-

tériles; escamas interesporangiales ausentes.

Bosques húmedos y pluvioselvas; Rueda 6206, Stevens

12560; 30-850 m; México a Ecuador, las Antillas. Esta especie

posee probablemente las hojas más largas en Elaphoglossum

(hasta 2 m de largo). Es además una de las pocas especies en-

contradas en regiones bajas. Esta especie se distingue por la

coloración verde-azulada (iridiscente) de la lámina y por las

escamas del rizoma anaranjadas y delgadas. NT

Elaphoglossum hieracioides Mickel, Brittonia 39: 320.

1987. Fig. 57 G

Epífitas; rizoma compacto, ca 3 mm de diámetro, con es-

camas linear-lanceoladas de 2-4 mm de largo, enteras; hojas

4—7 (-10) cm de largo; filopodios ausentes; pecíolo 1/5-2/5

de la longitud de la hoja estéril, escamoso; lámina angos-

tamente oblanceolada, 2.5-5 (-6) cm de largo y 0.6-1.1

(-1.4) cm de ancho, base angostamente cuneada, ápice ob-

tuso, ambas superficies con escamas linear-lanceoladas (2-3

mm de largo) enrolladas hacia adentro pareciendo filamen-

tosas (subuladas) dispersas sobre las costas y el tejido foliar,

más abundantemente sobre la superficie abaxial, escamas

presentes también en los márgenes; nervios invisibles,

idátodos inconspicuos; hojas fértiles más largas que las es-

tériles; escamas interesporangiales ausentes.

n Nicaragua se podría encontrar esta especie en bosques

húmedos; Honduras a Perú y Brasil.

Elaphoglossum lanceiforme Mickel, Novon 2: 376. 1992.

Fig. 55 F.

Epífitas; rizoma compacto, 2-4 mm de diámetro, con es-

camas linear-lanceoladas de 3-5 mm de largo, enteras; hojas

8.5-13 cm de largo; filopodios presentes; pecíolo ca 1/3 de

la longitud de la hoja estéril hasta un poco más largo, con es-

camas y puna CRUE: E Ian linear-lanceolada, 6-8 cm

de largo y 2.5 d

ana dit

dondeada, ápice acuminado a le-

vemente aristado, en ambas super-

ficies con escamas linear-lanceo-

ladas (1-5 mm de largo) enrolladas

genes; nervios evidentes, espaciados 1.5-2 mm

dátodos presentes; hojas fértiles más cortas a más largas que

las estériles; escamas interesporangiales presentes.

Nebliselvas; Hahn 505; 800-1200 m; Nicaragua a Pa-

namá. EN

Elaphoglossum latifolium (Sw.) J. Sm., London J. Bot. 1:

1842; Acrostichum latifolium Sw.; E. nicara-

guense A. Rojas; E. mesoamericanum A. Rojas; E.

tejeroanum A. Rojas; E. variabile A. Rojas. Fig. 57 A.

hoja estéril, a veces con muy pocos tricomas estrellados;

lámina angostamente elíptica, 11-45 cm de largo y 2.48.3

cm de ancho, base anchamente cuneada, ápice acuminado,

en ambas superficies esencialmente glabra, algunas veces

con diminutos tricomas estrellados sobre el tejido foliar,

abaxialmente algunas escamas oscuras de márgenes denta-

dos distribuidas sobre la 1/2 proximal de las costas, escamas

ausentes de los márgenes; nervios inconspicuos, espaciados

ca 1 mm entre sí, hidátodos ausentes; hojas fértiles casi tan

largas como las estériles, pero a veces escasamente más an-

gostas que éstas o con el pecíolo más largo; escamas interes-

porangiales ausentes.

Nebliselvas, bosques enanos, bosques húmedos, bosques

de pino-encinos, pluvioselvas; Araquistain 3092, Stevens

10829; 0-1600 m; México a Bolivia y Brasil, las Antillas.

Aparentemente una de las especies de e más

abundantes en Nicaragua. H esta

en el sentido amplio; en el sentido estricto está restringida A

las Antillas. LC

Elaphoglossum latum (Mickel) Atehortúa ex Mickel, Fiel-

diana, Bot., n.s. 27: 123. 1991; E. apodum var. latum

Mickel. Fig. 54 A.

Epífitas, is rupícolas;

rizoma cortamente rastrero, 4-6

mm de cunas con escamas li-

teras; hojas 14-40 cm

ilopodios presentes; pecíolo casi

ausente o hasta 1/20 de la longitud

de la hoja estéril, escamoso y CO

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—ELAPHOGLOSSUM 71

tricomas glandulares diminutos; lámina oblanceolada,

13-39 cm de largo y 2-5 cm de ancho, base 10 en

cuneado-redondeada, ápice acuminado a caudado, en

superficies con escamas linear-lanceoladas sal bn hadía

adentro pareciendo filamentosas (subuladas) sobre las costas

y el tejido foliar, aquellas sobre el tejido foliar a menudo más

pequeñas sobre el lado abaxial, tricomas glandulares dimi-

nutos también presentes sobre el tejido foliar, escamas pre-

sentes sobre los márgenes abaxial y adaxial; nervios libres,

conspicuos, espaciados ca 1 mm entre sí, hidátodos ausentes;

hojas fértiles mucho más cortas que las estériles; escamas

interesporangiales ausentes.

osques húmedos; Stevens 9016, 12048; 200-400 m;

México a Ecuador, República Dominicana y Haití. Esta es-

pecie tiene lámina oblanceolada esencialmente sin pecíolo y

con escamas anaranjadas. V

penados lonchophyllum (Fée) T. Moore, Index Fil.

1. 1857; Acrostichum lonchophyllum Fée. Fig. 55 D.

Epífitas; rizoma cortamente

rastrero, 2-4 mm de diámetro, con

escamas lanceoladas de 2-6 (-10)

de largo, enteras; hojas 6-60

cm de largo; filopodios ausentes;

pecíolo 1/5-1/3 de la longitud de

la hoja estéril, a veces con pocos

tricomas estrellados; lámina an-

gostamente elíptica,

largo y 1.7-6.5 cm de ancho, base cuneada, ápice largamente

acuminado, en ambas superficies esencialmente glabra ex-

cepto por unos pocos tricomas estrellados diminutos y

resinosos principalinente sobre el tejido foliar abaxialmente,

conspicuos, espa-

ciados 1.5-2 mm entre sí, hidátodos ausentes pero los ápices

de los nervios expandidos lateralmente y a veces uniéndose

entre sí; hojas fértiles más cortas hasta casi tan largas como

las estériles ad e micas más angosta; escamas inter-

esporangiales au

Nebliselvas; Croar 43068, Stevens 11379; ne m;

México a Panamá, República Dominicana, Hai Puerto

Rico. Se distingue del resto de los corera por sus

hojas de textura delgada y los extremos de los nervios lateral-

mente expandidos. VU

Elaphoglossum longicrure H. Christ, Bull. Herb. Boissier,

sér.2, 273-1907: Fig 57

Epífitas; rizoma compacto a

cortamente rastrero, 2-3 mm de

diámetro, con escamas lanceoladas

de 2-4 mm de largo, enteras; hojas

15-30 (45) cm de largo; filopo-

dios presentes; pecíolo 1/5-1/3 de

la longitud de la hoja estéril, a

veces con muy pocos tricomas es-

trellados; lámina angostamente

oblanceolada a elíptica, 12-20 (-39) cm de largo y 1-2 (-3)

cm de ancho, base gradualmente atenuada, ápice agudo a

acuminado o angostamente redondeado, en ambas superfi-

cies esencialmente glabra excepto por diminutos tricomas

actrallada pa 30]

te, escamas ausentes de los márgenes;

nervios conspicuos, espaciados ca 1 mm entre sí, hidátodos

ausentes; hojas fértiles más cortas a ligeramente más largas

que las estériles; escamas interesporangiales ausentes.

Sabanas; Schramm s.n.; 0-5 m; El Salvador a Colom-

ia. EN

Elaphoglossum minutum (Pohl ex Fée) T. Moore, Index

Fil. 12. 1857; Acrostichum minutum Pohl ex Fée. Fig.

Rupícolas o terrestres; rizoma compacto a cortamente

rastrero, 2-3 mm de diámetro, con escamas ovadas de ca 3

mm de largo, enteras u ocasionalmente con extensiones pe-

ueñas; hojas 6-38 cm de largo; filopodios presentes;

pecíolo 1/4—1/2 de la longitud de la hoja estéril, a veces con

muy pocos tricomas estrellados; lámina linear-elíptica, 4-24

cm de largo y 0.6-1.4 cm de ancho, base atenuada, ápice

agudo a obtuso, en ambas superficies esencialmente glabra,

a veces con tricomas estrellados o puntos resinosos sobre el

lado abaxial, raramente arma escamas ausentes sa

los márgenes; nervios inconspicuos, espaciados ca 1 m

entre sí, hidátodos odas hojas fértiles más largas que de

estériles; escamas interesporangiales ausentes.

aragua esta especie se podría encontrar en nebli-

selvas O ra húmedos; México a Bolivia y Brasil, Ja-

maica, República Dominicana y Haití.

Elaphoglossum muelleri (E. Fourn.) C. Chr., Index Filic.

311. 1905; Acrostichum muelleri E. Fourn. Fig. 56 B.

errestres o rupícolas; rizoma

cortamente rastrero, hasta 53 mm

de diámetro, con escamas ovado-

lanceoladas de ca 2 mm de largo,

pocos

ducos con la edad; lámina angostamente elíptica, 5-15 cm de

o y l- l. 8 cm de ancho, base ango: ostamente cuneada,

ápice acuminado, e

trellados sl virtualmente sin cuerpos) de ca 1 mm de

largo sobre las costas y el tejido foliar, ocasionalmente con

pocas escamas linear-lanceoladas sobre el lado abaxial de las

s similares a las de las costas abundantes

veces presentes; nervios vis

paciados 0.4-0.7 mm entre sí, hidátodos ausentes; hojas fér-

tiles generalmente más largas que las estériles; escamas

interesporangiales ausentes.

e pino-encinos; Moreno 24747, 1200 m; Mé-

xico a Nicaragua. Esta especie puede ser diferenciada de

Elaphoglossum petiolatum por tener las escamas del rizoma

anaranjadas (vs café oscuras a negras). CR

Elaphoglossum muscosum (Sw.) T. Moore, e PEZ

1857; Acrostichum muscosum Sw. Fig.

Epífitas; rizoma cortamente rastrero a coto 12 mm

de diámetro, con escamas lineares de hasta 13 mm de largo,

7 ELAPHOGLOSSUM—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

enteras o con dientes cortos; hojas

8-30 cm de largo; filopodios apa-

rentemente ausentes; pecíolo 2/5—

3/5 de la longitud de la hoja es-

téril, escamoso; lámina angosta-

mente elíptica a lanceolado-ovada,

6-18 cm de largo y 1.94.8 cm de

ancho, base anchamente cuneada a

redondeada, ápice obtuso, en am-

bas superficies con abundantes escamas cubriendo casi com-

pletamente las costas y el tejido foliar, las escamas linear-

lanceoladas, profundamente disectas, blanquecinas con los

centros ligeramente más oscuros, aquellas sobre el lado

abaxial más largas, escamas muy abundantes sobre los már-

genes; nervios inconspicuos, espaciados ca 1 mm entre sí,

hidátodos ausentes; hojas fértiles tan largas como las es-

tériles; escamas interesporangiales muy pequeñas e incons-

picuas entre los esporangios.

Nebliselvas; Stevens 11583; 1200-1350 m; México a

Perú, Jamaica, República Dominicana y Haití. Esta especie

fi parte d grupo pequeño y particular de especies que

se distingue por sus láminas obtusas y por sus láminas y

pecíolos densamente revestidos. EN

Elaphoglossum nigrescens (Hook.) T. Moore ex Diels in

Engl., Nat. Pflanzenfam. 1(4): 332. 1899; Acrostichum

nigrescens Hook.; E. palmense H. Christ. Fig. 55 A.

Epífitas, raramente terrestres;

rizoma compacto, 1.5-2.5 mm d

diámetro, no escamoso (desnudo);

hojas 2.5-26 cm de largo; filopo-

dios presentes; pecíolo 1/10-1/7

de la longitud de la hoja estéril,

mayormente sin escamas pero

con puntos resinosos sobre toda la

superficie; lámina angostamente

elíptica, 1-22 cm de largo y 0.7-2.8 cm de ancho, base muy

atenuado-decurrente, ápice obtuso a levemente agudo, rara-

mente acuminado o mucronado, en ambas superficies ma-

yormente glabra, escamas de la lámina generalmente sólo en

los márgenes, puntos resinosos presentes en ambas superfi-

cies y en la costa, raramente algunas escamas también pre-

sentes sobre las costas; nervios conspicuos, espaciados ca 1

mm entre sí, hidátodos ausentes; hojas fértiles hasta 2 veces

la longitud de las estériles; escamas interesporangiales

ausentes.

Nebliselvas, bosques húmedos y pluvioselvas; Neill

3249, Rueda 10692; 60-1400 m; Nicaragua a Brasil. NT

Elaphoglossum peltatum (Sw.) Urb., Symb. Antill. 4: 60.

1903; Osmunda peltata Sw.; Peltapteris peltata (Sw.)

C.V. Morton. Fig. 55 H

Epífitas o rupícol g ero, ca 1 mm

de diámetro, con escamas linear-lanceoladas de ca 2 mm de

largo, enteras; hojas dimorfas, 1.5-9 cm de largo y 1.5-6 cm

de ancho; filopodios ausentes; pecíolo ca 3/4 de la longitud

de la hoja, dispersamente escamoso; lámina flabelada, ma-

yormente 4-6 veces dicotómicamente dividida, los segmen-

tos lineares de hasta 2 mm de ancho o raramente más; hojas

rizoma l t

fértiles más largas que las estériles,

simple o raramente 2-lobada, redon-

deada o acorazonada, 5-20 mm de

ancho, con márgenes estériles visi-

bles de ca 0.5 mm de ancho; esca-

mas interesporangiales ausentes.

Nebliselvas, bosques enanos, bosques húmedos, pluvio-

selvas y bosques de pino-encinos; Araquistain 261 1, Stevens

4357; 0-1750 m; México a Bolivia, Jamaica, República Do-

minicana y Haití. Esta es tal vez la especie de Elaphoglossum

más abundante en Nicaragua. LC

Elaphoglossum petiolatum (Sw.) Urb., Symb. Antill. 4: 61.

1903; Acrostichum petiolatum Sw. Fig. 56 D

Epífitas, raramente terrestres O

rupícolas; rizoma cortamente ras-

trero, 3-5 mm de diámetro, con

escamas lineares de ca 3 mm de

largo, enteras con ápice filiforme;

hojas 7-35 cm de largo; filopodios

presentes; pecíolo ca 1/4 de la lon-

gitud de la hoja estéril, escamoso;

lámina angostamente elíptica, 6-

26 cm de largo y 0.8-1.5 cm de ancho, base cuneada, ápice

acuminado, en ambas superficies con escamas dentadas

sobre las costas y el tejido foliar, también tricomas estrella-

dos sobre el tejido foliar, escamas abundantes sobre el mar-

gen adaxial, las escamas sobre las costas y los márgenes de

mayor tamaño que aquellas sobre el tejido foliar, la superfi-

cie abaxial a veces con punt ¡os conspicuos

espaciados ca 1 mm entre sí, hidátodos ausentes; hojas fér-

tiles más cortas hasta bastante mas largas que las estériles;

escamas interesporangiales ausentes.

Nebliselvas y bosques de pino-encinos; Stevens 15227,

18051; 1200-1500 m; México a Perú y Brasil, las Antillas.

El complejo de Elaphoglossum petiolatum se caracteriza po!

la presencia de puntos resinosos sobre el lado abaxial de la

lámina, por tener las escamas del rizoma generalmente ne-

gras y enteras y las escamas de la base del pecíolo con ápices

oscuros. V

Elaphoglossum phoras Mickel, Brittonia 37: 274. 1985.

Fig. 54 B.

Epífitas o rupícolas; Gr

erosas; hojas 26-50 cm de largo:

filopodios ausentes; pecíolo 1/3

1/2 de la longitud de la hoja €*

téril, escamoso; lámina lanceol

17-33 cm de largo y 4.7-10.5 cm

de ancho, base anchamente cuneada, ápice emarginado y CON

una yema prolífera, abaxialmente con escamas lanceoladas

de márgenes erosos distribuidas sobre las costas y el tejido

foliar, aquellas sobre las costas de mayor tamaño y más

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—ELAPHOGLOSSUM 73

abundantes, adaxialmente raramente escamosa, escamas

también sobre los márgenes en regular abundancia; nervios

conspicuos, espaciados 2-3 mm entre sí, hidátodos evi-

dentes; hojas fértiles escasamente más largas que las es-

tériles; escamas interesporangiales ausentes.

Nebliselvas; Moreno 18784, 18864; 900-1200 m; Ni-

caragua al oeste de Colombia. Esta especie se puede separar

del resto de las especies de Elaphoglossum en Nicaragua por

tener el ápice emarginado con yema prolífera. VU

Elaphoglossum piloselloides (C. Presl) T. Moore, Index Fil.

13. 1857; Acrostichum piloselloides C. Presl. Fig. 57 IL.

Epífitas, rupícolas o terrestres; rizoma compacto, ca 2

mm de diámetro, con escamas lineares de 3-6 mm de largo,

enteras; hojas 24 (-8) cm de largo; filopodios ausentes;

pecíolo generalmente 1/2-3/4 de la longitud de la hoja es-

téril, escamoso; lámina espatulada, lanceolado-obovada a

angostamente elíptica, 1-2.4 (-3.2) cm de largo y 0.4-1 cm

de ancho, base anchamente cuneada, ápice obtuso, en ambas

superficies con escamas linear-lanceoladas enrolladas hacia

adentro pareciendo filamentosas (subuladas) de márgenes

hidátodos inconspicuos; hojas fértiles tan largas o hasta más

largas que las estériles; escamas interesporangiales ausentes.

En Nicaragua esta especie se podría encontrar en nebli-

selvas o bosques de pino-encinos; México a Chile y Brasil,

República Dominicana y Haití

Elaphoglossum pusillum (Mett. ex Kuhn) C. Chr., Index

Filic. 314. 1905; Acrostichum pusillum Mett. ex Kuhn.

Fig. 54 C.

Epífitas, rupícolas o terrestres;

rizoma compacto, 1-2 mm de diá-

largo, enteras;

hojas 3.6-11.5 cm de largo; filo-

podios ausentes; pecíolo 1/3-1/2

de la longitud de la hoja estéril,

con escamas y tricomas glandu-

lares diminutos; lámina oblonga,

2.5-6.5 cm de largo y 0.9-1.6 cm de ancho, base anchamente

cuneada, ápice obtuso, en ambas superficies con escamas

linear-lanceoladas enrolladas hacia adentro pareciendo fila-

mentosas (subuladas) de márgenes marcadamente dentados

a espinescentes, dispersas sobre las costas y el tejido foliar,

también puntos resinosos presentes sobre el tejido foliar

abaxialmente, escamas presentes también sobre los már-

DUE pero más Ibon da ntmento PP. la care abaxial;

ntre sí, hidátodos

presentes; hojas fértiles escasamente más cortas que las es-

tériles; escamas interesporangiales ausentes.

Bosques húmedos; Schramm 19; 100 m; México a

Colombia y Venezuela, Cuba. Esta especie se separa de

Elaphoglossum piloselloides por sus hojas más delgadas,

mas oblongas que espatuladas y sus hidátodos más conspi-

cuos. CR

Elaphoglossum revolutum (Liebm.) T. Moore, Index Fil.

65. 1862; Acrostichum revolutum Liebm. Fig. 57 B.

Epífitas, raramente terrestres; rizoma largamente ras-

trero, ca 1 mm de diámetro, con escamas lanceolado-ovadas

de ca 3 mm de largo, enteras; hojas 5-15 cm de largo; filopo-

dios ausentes; pecíolo 1/4-1/2 de la longitud de la hoja es-

téril, con escamas ovadas, algo patentes, anaranjadas; lámina

angostamente elíptica, 4-9 cm de largo y 0.6-1.1 cm de

ancho, base cuneada, ápice obtuso, ambas superficies ma-

yormente glabras, algunas veces con muy pocos tricomas es-

trellados y glandulares sobre el tejido foliar abaxialmente,

raramente con algunas escamas como las del pecíolo sobre

la porción proximal de las costas abaxialmente, escamas

ausentes de los márgenes; nervios inconspicuos, espaciados

ca 0.8 mm entre sí, hidátodos ausentes; hojas fértiles más

largas que las estériles; escamas interesporangiales ausentes.

En Nicaragua se podría encontrar esta especie en bosques

húmedos; México a Colombia, las Antillas.

Elaphoglossum rubescens H. Christ, Neue Denkschr. Allg.

Schweiz. Ges. Gesammten Naturwiss. 36(1): 93. 1899.

Fig. 56 H.

Epífitas; rizoma cortamente

rastrero, ca 5 mm de diámetro, con

escamas linear-lanceoladas de 2-4

mm de largo, enteras o con dientes

cortos; hojas 23-65 cm de largo;

filopodios conspicuos; pecíolo 1/4—

1/3 de la longitud de la hoja es-

téril, escamoso y a veces con pun-

tos resinosos; lámina linear-elíp-

tica, 18-50 cm de largo y 1.5-3.2 cm de ancho, base

anchamente cuneada, ápice caudado, en ambas superficies

con escamas mayormente redondeadas a subdeltadas de

márgenes profundamente disectos dispersas sobre las costas

y el tejido foliar, además algunas escamas linear-lanceoladas

de márgenes profundamente dentados dispersas principal-

mente sobre las costas y el tejido foliar abaxialmente, esca-

mas deltadas de márgenes dentados presentes abundante-

mente sobre los márgenes, éstas aplanadas y traslapadas;

nervios inconspicuos, espaciados 1—1.2 mm entre sí, hidáto-

dos ausentes; hojas fértiles casi tan largas como las estériles;

escamas interesporangiales ausentes

Nebliselvas, bosques enanos y bosques húmedos; Hen-

bes A E eeerigegos 1 63 78; 600-1650 m; México a Nicaragua.

erencia de tener las es-

camas del ello menos patentes, las escamas del rizoma de

color más oscuro y las hojas de ápice caudado (vs acumi-

nado).

Elaphoglossum setosum (Liebm.) T. Moore, e Fil. 14.

1857; Acrostichum setosum Liebm. Fig. 5

Epifitas; rizoma compacto, 1-2 mm de ol con es-

camas lineares de 3-5 mm de largo, con dientes irregulares

cortos y dispersos; hojas 4-15 cm de largo; filopodios

ausentes; pecíolo 1/3-1/2 de la longitud de la hoja estéril

hasta un poco más largo, escamoso, sin puntos resinosos;

lámina angostamente elíptica, 3.5-10 cm de largo y 1-1.7

74 ELAPHOGLOSSUM—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

e ancho, base anchamente

cuneada, ápice gradualmente acu-

mente dentados revistiendo modera-

da y uniformemente las costas y el

tejido foliar pero más numerosas

en la superficie abaxial, escamas

también presentes sobre los már-

genes, éstas más largas y patentes; nervios conspicuos, espa-

ciados 1.5-2 mm entre sí, hidátodos presentes; hojas fértiles

más cortas hasta un poco más largas que las estériles; esca-

mas interesporangiales presentes.

Nebliselvas; Nee 28088, Neill 887; 700-1200 m; México

a Panamá. EN

Elaphoglossum siliquoides (Jenman) C. Chr., Index Filic.

315. 1905; Acrostichum siliquoides Jenman. Fig. 54 E.

pífitas; rizoma compacto, ca

muy levemente dentadas; hojas 17—

50 cm de largo; filopodios au-

sentes; pecíolo ca 1/5 de la longi-

tud de la hoja estéril, con escamas

cm de largo y 1.1-2 cm de ancho, base atenuada, ápice ma-

yormente acuminado, a veces redondeado, en ambas super-

ficies con escamas linear-lanceoladas (4-6 mm de largo) en-

rolladas hacia adentro pareciendo filamentosas (subuladas),

dispersas sobre las costas y el tejido foliar, además con trico-

genes abaxial y adaxial; nervios conspicuos, espaciados

1.5-2 mm entre sí, hidátodos presentes; hojas fértiles ca de

la 1/2 de la longitud de la hoja estéril; escamas interesporan-

giales ausentes.

Nebliselvas y bosques enanos; Moreno 15500; 1000-

1100 m; Guatemala a Panamá, Jamaica. EN

Elaphoglossum smithii (Baker) H. Christ, Neue Denkschr.

Allg. Schweiz. Ges. Gesammten Naturwiss. 36(1): 106.

1899; Acrostichum smithii Baker. Fig. 54 G

Epífitas, raramente terrestres;

rizoma compacto, ca 2 mm de diá-

metro, con escamas linear-lanceo-

ladas de 4-7 mm de largo, enteras;

hojas (8—) 15-32 cm de largo; filo-

podios ausentes; pecíolo (1/5-)

1/2 de la longitud de la hoja es-

téril, escamoso; lámina lanceolada

a linear-lanceolada, 5-21 cm de

1.4-3 cm de ancho, base angosta a anchamente

largo

cuneada, ápice agudo, en ambas superficies con escamas

lineares de márgenes mayormente enteros distribuidas sobre

las costas y el tejido foliar, más abundantemente sobre la su-

perficie abaxial, escamas ausentes de los márgenes; nervios

inconspicuos, espaciados ca 1 mm entre sí, hidátodos pre-

sentes; hojas fértiles más cortas que las estériles; escamas

interesporangiales ausentes.

Nebliselvas y bosques enanos; Croat 39077, Rueda 7089,

1000-1500 m; Nicaragua a Panamá, República Dominicana,

Haití y las Antillas Menores. EN

Elaphoglossum succubus Mickel, Brittonia 39: 327. 1987.

Fig. 56 E.

Epífitas, raramente terrestres O

rupícolas; rizoma cortamente ras-

trero, 3-3.5 mm de diámetro, con

escamas lineares de 3-4 mm de

largo, subenteras con dientes Oca-

sionales; hojas 8-26 cm de largo;

filopodios presentes; pecíolo menos

de 1/4 de la longitud de la hoja es-

téril, escamoso, las escamas sub-

estrellado-aracniformes; lámina angostamente elíptica, 7-24

cm de largo y 8 cm de ancho, base angostamente

uneada, ápice largamente acuminado, 1 ial te con tri

comas estrellados dispersos sobre las costas y el tejido foliar,

ambién escamas aracniformes (escama generalmente 0S-

Cura, con 3 ó 4 dientes casi igualmente robustos en cada mar-

gen) distribuidas sobre las costas, ialmente con escamas

subestrelladas abundantes sobre las costas pero escasas

sobre el tejido foliar, escamas presentes sobre el margen

adaxial; nervios inconspicuos, espaciados ca 1 mm entre sí,

hidátodos ausentes; hojas fértiles escasamente más largas

que las estériles; escamas interesporangiales ausentes.

Nebliselvas; Stevens 15227-a; 1200-1400 m; Nicaragua

a Perú, Venezuela. EN

le]

Elaphoglossum tectum (Humb. $ Bonpl. ex Willd.) T.

Moore, Index Fil. 15. 1857; Acrostichum tectum Humb.

£ Bonpl. ex Willd. Fig. 56 L

Rupícolas o terrestres, raramente epífitas; rizoma corta a

moderadamente rastrero, 2-3 mm de diámetro, con escamas

linear-lanceoladas de ca 3 mm de largo, con pocos dientes

filiformes débiles; hojas 60-80 cm de largo; filopodios

aparentemente ausentes; pecíolo 1/3-1/2 de la longitud de la

hoja estéril, escamoso; lámina linear-elíptica, (7-) 20-43 em

de largo y (1-) 1.7-2.6 cm de ancho, base angostamente

cuneada, ápice largamente acuminado, abaxialmente con tr"

comas estrellados sobre las costas y el tejido foliar, adaxial-

mente con escamas redondeadas, blanquecinas y caducas

distribuidas sobre las costas y el tejido foliar, escamas de

mayor tamaño presentes también sobre el margen adaxial;

nervios inconspicuos, espaciados 0.7-1 mm entre sí, hidáto-

dos ausentes; hojas fértiles casi tan largas como las estériles

O hasta escasamente más largas pero con la lámina más an-

gosta; escamas interesporangiales ausentes.

En Nicaraona se nodrí 4 ta especie en bosques

ta COPLA

húmedos; México a Bolivia y Brasil, Jamaica, República

Dominicana y Haití. Esta especie se distingue por las esca-

mas redondeadas y peltadas sobre los pecíolos y la superfi-

cie adaxial de las láminas y por los tricomas estrellados sobre

la superficie abaxial de las láminas.

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—EQUISETUM 75

Elaphoglossum tenuiculum (Fée) T. Moore ex C. Chr.,

Index Filic. 317. 1905; Acrostichum tenuiculum Fée.

Fig. 57 E.

18.

Terrestres, rupícolas o epífitas; rizoma cortamente ras-

trero, ca 2 mm de diámetro, con escamas einer

de ca 2 mm de largo, enteras; hojas 6-28 cm de largo; filopo-

dios presentes; pecíolo ca 1/3 de la longitud de la hoja es-

téril, con tricomas estrellados esparcidos; lámina linear,

5-18 cm de largo y 0.4-0.7 cm de ancho, base cuneada, ápice

acuminado, en ambas superficies con tricomas estrellados

sobre las costas, los márgenes 5 el tejido foliar, especial-

mente sobre las costas adaxialm

cuos, espaciados ca 1 mm entre sí, hidátodos ausentes; hojas

fértiles más largas y AA que las estériles; escamas

pic 1 ausen

En Ni se espera encontrar esta especie en nebli-

selvas o oie húmedos; México a Bolivia y Brasil.

ENTEROSORA Baker

Generalmente epífitas, a veces rupícolas (sobre la roca desnuda); rizoma cortamente rastrero, dorsiventral, escamoso;

hojas monomorfas; pecíolo subarticulado; lámina simple a levemente lobada, generalmente de consistencia gruesa y e

spon-

josa (con numerosos espacios pep dire aire), completamente cubierta por setas caló rojizas y también al-

gunas veces con tricomas bifurcados, a vece

eS cid prican lis el 0 da Soros o a ovados o o cra pechos en el tejido laminar,

"icrnmmas

: y

, esporas tetraédrico-

Género con ca 8 especies. Neotrópico desde el sur de México hasta Bolivia, Surinam y las Antillas, África (tal vez 2 es-

pecies) y quizás algunas más en Madagascar; l especie en Nicaragua. Enterosora puede ser separada de Ceradenia por sus

nervios areolados (vs libres, a menudo 1-bifurcados en la costa) y sus soros profundamente impresos en el tejido foliar (vs

superficiales a muy levemente impresos).

L.E. Bishop 8 A.R. Smith. Revision of the fern genus Enterosora (Grammitidaceae) in the New World. Syst. Bot. 17:

345-362. 1992.

Enterosora ecostata (Sodiro) L.E. Bishop, Syst. Bot. 17:

348. 1992; Polypodium ecostatum Sodiro. Fig. 58 A, B.

Rizoma con escamas café-ama-

rillentas a café-doradas, no clatra-

estriado y a setoso;

lámina linear y no muy profunda-

mente lobada, es lobos hasta 1/3

de la distancia entre el margen y la

costa, ápice cortamente acuminado-redondeado, base aguda,

en general con setas dispersas sobre ambas superficies pero

más densamente localizadas en la región marginal y alrede-

dor de las fóveas sorales; hidátodos ausentes; soros con-

tenidos en sqined más O menos alargadas y en su mayoría

paralelas al nervio principal.

Pluvioselvas; cod 6897; 100 m; México a Ecuador,

Jamaica, República Dominicana y Haití. Dos especies más

se encuentran en México y Centroamérica. EN

EQUISETUM L.

rrestres; rizoma subterráneo, largamente rastrero, ramificado; tallos aéreos, erectos, articulados (los nudos separan seg-

mentos cilíndricos), con canales longitudinales que poseen tubérculos

grande y canales más pequeños en los valles (valeculares) y en las crestas

valles, internamente huecos con un canal centra

(carinales), simples o con un verticilo de ramas alrededor de cada nudo;

de los nudos, las hojas de cada verticilo se encuentran fusionadas lateralmente formando

segmento justo por encima del nudo en el cual se originaron; ejes aéreos perennes o anuales

rangios desarrollándose en la superficie abaxial de varias estructuras peltadas (esporangióforos) agrupa

de sílica en las crestas y bandas de estomas en los

hojas pequeñas producidas en verticilos alrededor

una vaina Ena] de la base del

dimorfos; espo-

se as formando un es-

tróbilo en el ápice del tallo y las ramas, esporas verdes, con apéndices en forma de cintas (eláteres) que se distienden cuando

el aire está seco y se contraen alrededor de la espora cuando el aire está húmedo.

Género con ca 15 especies, típico de terrenos húmedos a inundados. Mayormente de las regiones boreales y nortem-

pladas; 2 especies en Nicaragua. Los tallos en Equisetum son verdes y llevan a cabo casi la totalidad de la fotosíntesis de la

76 ERIOSORUS—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

planta. El meristema apical responsable del crecimiento en altura de la planta, se hace más pequeño cada vez que un nuevo

segmento de tallo es producido, lo que resulta en segmentos cada vez más delgados, hasta que el meristema apical se termina

y el crecimiento cesa.

R.L. Hauke. A taxonomic monograph of the genus Equisetum subgenus Hippochaete. Beih. Nova Hedwigia 8: 1-123.

1963; R.L. Hauke. The natural history of Equisetum in Costa Rica. Revista Biol. Trop. 15: 269-281. 1969; R.L. Hauke. A

taxonomic monograph of Equisetum subg. Equisetum. Nova Hedwigia 30: 385-455. 1978; D.L. Des Marais, A.R. Smith,

D.M. Britton y K.M. Pryer. Phylogenetic relationships and evolution of extant horsetails, Equisetum, based on chloroplast

DNA sequence data (rbcL and trnL-F). Int. J. Pl. Sci. 164: 737-751. 2003.

—

. Haces vasculares del tall dodermis siempre indi | para cada haz vascular; canales del tallo con (2) 3

ó 4 (5) bandas de estomas por valle y cuerpos silíceos más o m irangul en las crestas E. giganteum

. Haces vasculares del tallo con endodermis doble y común a todos los haces vasculares; canales del

con 1 banda de estomas a cada lado del valle y cuerpos silíceos formando una sierra (orientada hacia el ápice

de la rama) en las crestas E. myriochaetum

Equisetum giganteum L., Syst. Nat., ed. 10, 2: 1318, 1759. Equisetum myriochaetum Schltdl. £ Cham., Linnaea 53:

Fig. 59 AC. 623. 1830. Fig. 59 D, E.

Tallos hasta 3 m de alto y 6-12

mm de diámetro, con 16-48 crestas;

ramas en verticilos regulares, con

6-8 canales; estróbilos hasta 15

mm de largo y 5 mm de diámetro,

obtusos.

Bosques húmedos, bosques

inundables y bosques de galería;

Atwood A282, Rueda 11224; 700-

Tallos hasta 2.5 m de alto y

hasta 15 mm de diámetro, con

16-56 crestas; ramas en verticilos

regulares, con 8—10 canales; estró-

bilos hasta 25 mm de largo y 8 mm

de diámetro, con un apículo de ca

0.5 mm de largo.

Bosques inundables; Grijalva

5106, Molina 20604; 50-1350 m;

Guatemala a Chile, Argentina, Uruguay y Brasil, Antillas 1800 m; México a Perú. VU

Mayores. EN

ERIOSORUS Fée

Terrestres; rizoma corta a 1 t con tri

-2ar8 , mas y escamas en la base; hojas monomorfas, pequeñas a grandes,

escandentes o erectas, no articuladas; pecíolo y raquis atropurpúreos, esparcida a densamente tricomatosos a glandulares, el

raquis a veces flexuoso; lámina pinnado-pinnatífida a 5-pinnada, g Imente tri tosa o glandular; pinnas mayormente

en ángulo recto con el raquis, raramente reflejas; últimos segment y lineares y generalmente con un solo nervio;

nervios libres mayormente terminando antes de los márgenes en una escotadura marginal; esporangios a lo largo de los

nervios en los segmentos terminales, paráfisis ausentes, indusio ausente, esporas tetraédrico-globosas.

Género con ca 25 especies. Neotropical; 2 especies en Nicaragua. Este género está estrechamente relacionado CON

Anogramma, Jamesonia y Pityrogramma. Shimek (1897, p. 191, t. 20, f. 3-5) trató el nombre Gymnogramma incisa Mart.

$ Linden ex Kunze, con una sola colecta en la isla de Ometepe cerca del nivel del lago (Shimek 80, TA); dicha muestra

aparentemente representa un híbrido intergenérico en el que uno de los parientes es Eriosorus (G. Yatskievych, com. pers.)

E. Scamman, The genus Eriosorus in Costa Rica. Contr. Gray Herb. 191: 81-89. 1962; A.F. Tryon. A monograph of the

fern genus Eriosorus. Contr. Gray Herb. 200: 54-174. 1970; L.D. Gómez. Contribuciones a la pteridología costarricense

XIII. Novitates. Brenesia 16: 95-100. 1979; P. Sánchez-Baracaldo. Phylogenetics and biogeography of the Neotropical fer

genera Jamesonia and Eriosorus (Pteridaceae). Amer. J. Bot. 91: 274-284. 2004

1. Hojas con crecimiento indeterminado; lámina : ;

más de 10 cm de largo generalmente 100-300 (-360) cm de largo, 4- Ó 5-pinnada; pinnas

e did. DE E. glaberrimo?

€

El?

[e]

A a RD IVA E. novogranatensis

Eriosorus glaberrimus (Maxon) Scamman, Contr. Gray — lámina; lámina hasta 360 cm de largo, 4- ó 5-pinnada, glabí

at e 1962; Psilogramme glaberrima Maxon. en ambas superficies o con unos pocos tricomas entre e

ig. El dl : : : ( 31 cm

' : porangios en la superficie abaxial; pinnas 10-

Rizoma cortamente rastrero; hojas escandentes, erectas — lar i á ios planos, Fé”

en las plantas jóvenes; pecíolo 1/5-1/4 de la longitud de la A óstulas

flejas, las centrales las más grandes; pínnulas con €

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOs—HECISTOPTERIS Tm

frecuentemente formando arcos cur-

una pequeña escotadura en el mar-

gen; esporas café oscuras.

Nebliselvas y bosques enanos;

Wright s.n.; 1200-1400 m; Ni-

caragua a Panamá. EN

Eriosorus novogranatensis A.F. Tryon, Contr. Gray Herb.

200: 120. 1970. Fig. 60 A, B.

Rizoma largamente rastrero; hojas erectas; pecíolo 1-2

veces la longitud de la lámina; lámina alargado-triangular,

hasta 50 cm de largo y 4-7 cm de

ancho, 2-pinnada, pubescente en

ambas superficies; pinnas hasta 4

cm de largo y ca 2.5 cm de ancho,

perpendiculares a las costas, las

proximales las más grandes; últi-

mos segmentos con los nervios

terminando en el margen; esporas

café oscuras.

Bosques enanos; Neill 3857; 1400-1650 m; Nicaragua a

Bolivia. EN

GLEICHENELLA Ching

Terrestres; rizoma largamente rastrero, con tricomas pluricelulares no ramificados; hojas monomorfas, grandes, erectas

o escandentes; lámina pseudodicótoma, las pinnas repetida y desigualmente ramificadas produciendo pares de raquis secun-

darios de diferente longitud; pinnas accesorias ausentes de la base de cada ramificación; yemas latentes presentes al menos

en las ramificaciones proximales; penúltimas divisiones pectinadas con los segmentos lineares, mayormente glabras abaxial-

mente; nervios libres, 2-4-bifurcados; soros con esporangios en forma de pera, paráfisis ausentes, indusio ausente, esporas

monoletas.

Género monotípico. México a td es si Ei gt Las Plantas en este género exhiben un marcado hábito

los

trepador y en muchos casos f

arrancos húmedos a lo largo de caminos

y carreteras. También son a menudo encontradas sobre rocas metamórficas dentro de bosques secundarios húmedos.

R.E. Holttum. Morphology, growth-habit, and classification in the family Gl

¡cl y 7: 168-184,

1957; E. Vstergaard Andersen 4 B. Vilgaard. A note on some morphological terms of the leaf ¡ in the Gleicheniaceae. Amer.

1996.

Fern J. 86: 52-57.

Gielchenella pectinata (Willd.) Ching, Sunyatsenia 5: 276.

ertensia pectinata Willd.; Dicranopteris pecti-

nata (Wild. ) Underw. Fig. 61.

Pecíolo pajizo a café claro, gla-

bro; al menos las ramificaciones

proximales con yemas latentes cu-

biertas por tricomas simples, ge-

neralmente ramificados muy cerca

de la base hasta a veces estrella-

dos, cafés o café-rojizos y además

con un par de estructuras foliáceas

estipuliformes; uno de cada par de raquis secundarios 2-4

veces más largo que el seda últimos segmentos cartáceos a

coriáceos, emarginados en el ápice y glaucos

abaxialmente; soros inframediales

Bosques húmedos y pastizales Rueda 6374, Stevens

12465; 150-800 m. Similar en aspecto a Dicranopteris flexu-

osa pero se diferencia en la fuerte y cid glaucescencia de

la O abaxial de los últimos segmentos, la ausencia de

as pinnas accesorias en la base de bd ramificaciones más

proximales y el par de raquis secundari

debido a que las pinnas se ramifican corea NT

HECISTOPTERIS J. Sm.

Epífitas o rupícolas; rizoma cortamente rastrero a suberecto, con escamas clatradas; hojas pseudodicótomas; pecíolo

herbácea, la epidermis del lado abaxial con idioblastos lineares; nervio medio inconspicuo, nervios secundarios libres, di-

cotómicamente divididos; soros sobre los nervios en la parte distal de la lámina, paráfisis simples o ramificadas con una

Célula apical agrandada, indusio ausente, esporas triletas.

Género con 3 especies. Neotropical; 1 especie en Nicaragua. Este género está cercanamente emparentado con Radiovit-

taria, del cual se separa por su reducido tamaño, las láminas dicotómica e irregularmente incisas en la porción distal, las

raíces prolíferas y los nervios libres.

E.H. Crane. A revised circumscription of the genera of the fern family Vittariaceae. Syst. Bot. 22: 509-517. 1997,

78 HEMIDICTYUM—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

Hecistopteris pumila (Spreng.) J. Sm., London J. Bot. 1: segmentos de la porción distal con ápice agudo, márgenes

193. 1842; Gymnogramma pumila Spreng. Fig. 62. enteros, glabras; nervios inconspicuos; paráfisis uniseriadas,

pífitas; rizoma suberecto, con esporas verde-blanquecinas.

escamas lineares, hasta 1 mm de Bosques húmedos; Proctor 27098, Shimek 40; 0-50 m;

largo, café oscuras; hojas algo México a Bolivia y Brasil, las Antillas. EN

dimorfas, las fértiles generalmente

más largas, 1-4 cm de largo y

hasta 8 mm de ancho, bases cu-

neadas sobre un pecíolo muy re-

ducido, cada uno de los 2 o más

HEMIDICTYUM C. Presl

Terrestres; rizoma decumbente a suberecto, con escamas subclatradas; hojas monomorfas, agrupadas; pecíolo casi tan

largo como la lámina, verde a café, mayormente glabro, a veces con pocas escamas hacia la base; lámina 1-pinnada (impa-

ripinnada), todas las pinnas conformes pero la terminal de mayor tamaño, oblongas, glabras; nervios simples o 1-bifurcados

en la 1/2 costal y formando 2-4 hileras de aréolas pequeñas sin nérvulos incluidos en la 1/2 marginal, todos los nervios se

unen luego en un cordón intramarginal continuo; soros lineares, principalmente sobre los nervios de la 1/2 costal, paráfisis

ausentes, indusio muy angosto y membranoso, esporas monoletas.

£ seo A £ri t 4 1 Ecta cáner: dae Di

'plazium por su lámina 1-pinnada con las pinnas de base

subcordada y los nervios areolados en la 1/2 marginal.

Hemidictyum marginatum (L.) C. Presl, Tent. Pterid. 111. — nas laterales con la porción basal acroscópica traslapada

1836; Asplenium marginatum L. Fig. 63 A, B sobre el raquis, márgenes enteros; nervios paralelos entre SÍ

Rizoma masivo, suberecto, con en la 1/2 costal (la mayoría bifurcados desde o cerca del

escamas bicoloras de hasta 4 cm nervio principal), las aréolas de la 1/2 marginal poligonales.

de largo; hojas hasta 60 cm de Bosques húmedos; Stevens 6424; 200-300 m; México a

largo, erectas a arqueadas; pecío- Bolivia y Brasil, las Antillas. Citada para Nicaragua en

los con dos haces vasculares; pin- Shimek (1897: p. 164) en Castillo El Viejo, pero la muestra

nas muy cortamente pediculadas a no ha sido localizada. EN

sésiles, opuestas a subopuestas,

bases subcordadas, ápices abrupta

y cortamente acuminados, las pin-

HEMIONTTIS L.

Terrestres o rupícolas; rizoma cortamente rastrero a erecto, con escamas concoloras; hojas monomorfas a levemente di-

morfas (las hojas fértiles por lo general erectas y más largas que las estériles); pecíolo pajizo a café oscuro, con un haz vas-

cular; lámina simple, orbicular a palmada o pedada hasta pinnatífida o 1- 6 2-pinnada, glabra o con tricomas aciculares O Sep"

tados en ambas superficies; nervios libres y bifurcados hasta areolados sin nérvulos incluidos; esporangios por lo general a

todo lo largo de los nervios (restringidos al 1/4 marginal en H. subcordata), paráfisis ausentes, indusio ausente, esporas

tetraédrico-globosas.

Género con ca 10 especies. Neotrópico; 5 especies en Nicaragua. Antiguamente Hemionitis (especies palmadas CoN

nervios areolados) era separado de Gymnopteris, pero después de comprobar que esta separación era artificial, estos géneros

fueron unidos.

J.T. Mickel. A redefinition of Hemionitis. Amer. Fern J. 64: 3-12. 1974; T.A. Ranker. Experimental Systematics and Pop-

ulation Biology of the Fern Genera Hemionitis and Gymnopteris with Reference to Bommeria. Ph.D. Thesis, University of

Kansas, Lawrence. 1987; T.A. Ranker. Spore morphology and generic delimitation of New World Hemionitis, Gymnopteris,

and Bommeria (Adiantaceae). Amer. J. Bot. 76: 297-306. 1989; T.A. Ranker, C.H. Haufler, P.S. Soltis y D.E. Soltis. Genetic

evidence for allopolyploidy in the Neotropical fern Hemionitis pinnatifida (Adiant th truction of an ances-

tral genome. Syst. Bot. 14: 439-447. 1989. e O

FLORA DE NICARAGUA, HELECcHOs—HEMIONITIS 79

1. Lámina suborbicular a subpalmado-lobada hasta deltada

3-5-lobada

2. Lámina no lobada y suborbicular a subpalmado- lobada; quo estériles 1-3 cm de largo; hojas fértiles con márgenes

enteros; yemas prolíferas ausentes

2. Lámina palm

1. Lámina pinnatífida a 1-pinn

3. Hojas estériles y fértiles Idol lá

alo largo del raquis

H. levyi

ada a pedadamente 3-5-lobada; hojas estériles 4-12 cm de largo; hojas fértiles con márgenes

crenulados; yemas eme presentes en los senos de las crenulaciones H. palmata

fund tífida, las p unidas por un ala angosta

H. subcordata

3. Hojas estériles y fértiles subdimorfas a dimorfas

4. L mea la hoja estéril leve a profundamente pinnatífida con 2-4 pares de lobos laterales; nervios

H. pinnatifida

4. Lámina q la hoja estéril 1-pinnada con 7-16 (-23) pares de pinnas laterales; nervios libres H. rufa

Hemionitis levyi E. Fourn., Bull. Soc. Bot. France 17: 237.

ig. 64 C.

Rizoma erecto; hojas estériles

y fértiles dimorfas; hojas estériles

1-3 cm de largo, arrosetadas, hori-

zontales, pecíolo ca 1/3 de la lon-

gitud de la lámina, café, trico-

matoso, lámina suborbicular a

ligeramente 3-5-palmado-lobada;

hojas fértiles 5-8 cm de largo,

no horizontales, pecíolo hasta 2

veces la longitud de la lámina, café, tricomatoso, lámina sub-

orbicular a deltada, 2-3 cm de largo, margen entero, con

abundantes tricomas multicelulares sobre el tejido foliar y el

margen, yemas prolíferas ausentes; nervios completamente

areolados.

Laderas rocosas; Stevens 17382, 20549; 50-825 m; Mé-

xico a Costa Rica. Esta especie descrita originalmente de la

isla de Ometepe (Lévy 1197), se caracteriza por su talla pe-

queña, lámina con margen entero y tricomas cortos sobre la

superficie foliar. EN

Hemionitis palmata L., Sp. Pl. 1077. 1753. Fig. 64 D, E.

Rizoma erecto; hojas estériles

y fértiles subdimorfas; hojas es-

tériles 4-12 cm de largo, arrose-

tadas, horizontales, más bien di-

vergentes y laxas, pecíolo casi tan

largo como la lámina, café, trico-

matoso, lámina palmada o pedada-

mente 3-5-lobada, los lobos prin-

cipales redondeados; hojas fértiles

10-30 cm de largo, pecíolo 2 a más veces la longitud de la

lámina, café, tricomatoso, lámina palmada a pedadamente

3-S-lobada, los lobos principales con ápices agudos, már-

genes crenulados, con tricomas multicelulares en regular

abundancia sobre la superficie foliar y los márgenes, yemas

prolíferas frecuentes en los senos de las crenulaciones y de

los lobos laterales; nervios completamente areolados

Laderas rocosas o lodosas; Araquistain 3263, Stevens

21327, 100-1100 m; México a Bolivia y Brasil, Cuba y

Trinidad. NT

Hemionitis pinnatifida Baker in Hook. $: Baker, Syn. Fil.

99. 1868. Fig. 64 A :

Rizoma erecto; hojas estériles y fértiles dimorfas; hojas

estériles 2-7 cm de largo, arrosetadas, horizontales, pecíolo

casi tan largo como la lámina, café, tricomatoso, lámina leve

a profundamente pinnatífida con

2-4 pares de lobos laterales, los

lobos principales obtusos; hojas

fértiles 7-20 cm de largo, pecíolo

2-3 veces la longitud de la lámina,

café, tricomatoso, lámina profun-

damente pinnatífida, con 2 ó 3

pares de lobos laterales, el par

ximal de lobos con una pínnula

basal basiscópica, lobos principales con ápices agudo-re-

dondeados, márgenes mayormente enteros o sinuados, con

abundantes tricomas multicelulares sobre la superficie foliar

y los márgenes, ocasionalmente con yemas abortadas en los

senos de los lobos; nervios completamente areolados.

Bosques secos y rocosos; Neill 2798, Stevens 5265;

100-950 m; México a Costa Rica. Es menos frecuente en el

sur de su zona de distribución. El hábito general de esta es-

pecie es muy parecido al de Hemionitis palmata, de la cual

difiere por tener las hojas fértiles más profundamente

lobadas (2 ó 3 pares de lobos laterales), los márgenes mayor-

mente enteros O sinuados, las yemas prolíferas poco fre-

cuentes y el contorno de las láminas menos pentagonal. NT

Hemionitis rufa (L.) Sw., E Bot. (Schrader) 1800(2): 16.

1801; Pteris rufa L. Fig. 64 B

Auca erecto; hojas estériles

y fértiles subdimorfas; hojas

tériles 10-20 cm de largo, a

padas, pecíolo 1/4-3/4 de la pS

gitud de la lámina, café-rojizo a

oscuro, tricomatoso, lámina 1-pin-

nada, 7-16 (-23) pares de pinnas

laterales y una pinna terminal con-

forme, pinnas elípticas, cortamente

pediculadas, bases cuneadas a subcordiformes, ápices agu-

dos, márgenes enteros, con tricomas aciculares cortos y tri-

comas multicelulares largos; hojas fértiles 25-60 cm de

largo; nervios completamente libres (1- ó 2-bifurcados).

Bosques secos y rocosos; Moreno 11246, Neill 933; 100—

600 m; México a Bolivia y Brasil, Jamaica. NT

Hemionitis subcordata (D.C. Eaton ex Davenp.) Mickel,

Brittonia 31: 411. 1979; Gymnogramma subcordata

D.C. Eaton ex Davenp. Fig. 64 F.

Rizoma cortamente rastrero; hojas estériles y fértiles

monomorfas, 15-50 cm de largo; pecíolo tan largo como la

ámina o más largo, pajizo a café oscuro, casi glabro, acana-

lado adaxialmente debido a unas alas laterales decurrentes;

pa]

80 HISTIOPTERIS—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

lámina profundamente pinnatí-

fida, las pinnas unidas por un ala

angosta a lo largo del raquis, el

segmento apical conforme, ma

yormente glabra, la superficie

adaxial más bien lustrosa; pinnas

1-7 pares laterales, ovadas a

lanceoladas, ocasionalmente loba-

das, 5-10 cm de largo y hasta 3.5

cm de ancho, sésiles, bases redondeadas o subcordadas,

ápices agudos a subagudos, márgenes enteros o crenulados;

nervios formando 1 hilera de aréolas a lado y lado de la costa

y luego libres (2- ó 3-bifurcados) hasta alcanzar el margen.

Bosques secos y rocosos; Standley 9859, 11405; 50-

1300 m; México a Costa Rica. VU

HISTIOPTERIS (J. Agardh) J. Sm.

Terrestres; rizoma largamente rastrero, con escamas y tricomas; hojas de gran tamaño, erectas a subescandentes; pecíolo

pajizo a café, mayormente glabro; lámina 2- ó 3-pinnada, proximalmente las pínnulas basales de cada pinna estipuliformes

t ak pa s E 1 : A] inal

sin con-

y de menor tamaño que el resto, mayorm glauca;

+ » E] SO >

tinuos, los márgenes de los últimos segmentos revolutos y diferenciados en un indusio, esporas monoletas.

Género con ca 5 especies. Cuatro especies en el sureste de Asia y el Pacífico sur y la otra pantropical; 1 especie en

Nicaragua. La ausencia del indusio interior, la presencia de escamas en el rizoma y el hecho de no ser una especie invasora,

separa este género de Pteridium y Lonchitis, con los cuales está cercanamente emparentado.

Histiopteris incisa (Thunb.) J. Sm., Hist. Fil. 295. 1875;

Pteris incisa Thunb. Fig. 65 AC.

Rizoma con escamas angosta-

mente lanceoladas y tricomas cafés;

hojas con crecimiento indetermi-

nado; pecíolo de color muy oscuro

al igual que el raquis y el resto de

los ejes en la lámina, a veces con

escamas y tricomas sólo en la base;

lámina con pinnas t

[ , Sésiles;

pínnulas también opuestas sobre el

raquis de la pinna; nervios formando 1 hilera de aréolas a lado

y lado de la costa y de ahí continuando libres (1- Ó 2-bifurca-

dos) hasta alcanzar el margen de los últimos segmentos.

Laderas rocosas en nebliselvas; Shimek s.n.; 1200-1400

m; México a Bolivia y sur de Brasil, las Antillas, sur de

Africa, este y sudeste de Asia, Nueva Zelanda y Tasmania.

Puede separarse de Pteridium aquilinum (L.) Kuhn, con el

que guarda cierta semejanza, por las pínnulas proximales

estipuliformes superpuestas sobre el raquis, la hilera de aréo-

las a lado y lado de la costa y la superficie foliar glabra y

glauca. EN

HUPERZIA Bernh.

con márgenes enteros o dentados, monomorfas o dimorfas,

mente reducidos, no peltados, sin cavidades mucilaginosas,

yormente reniformes, en las axilas de las hojas vegetativas

parte de un estróbilo terminal, esporas tetraédrico-globosas

Género con ca 400 especies. Cosmopolita, encontrándose la may

páramos y subpáramos andinos; 16 especies en Nicaragua

esporofilos similares a las hojas vegetativas o gradual a a rupta-

persistentes tras la dehiscencia del esporangio; esporangios ma-

normales o en las axilas de las hojas especializadas que forman

or diversidad de especies en los trópicos húmedos, €N

W. Herter. Index Lycopodiorum. Estudios Bot. Región Uruguaya, Montevideo 20: 1-120. 1949; C.H. Rolleri. Sinopsis

de las especies de Lycopodium de la sección Crassistachys Herter. Revista Mus. La Plata, Secc. Bot. 13: 61-113. 1980; N-

Wikstróm, P. Kenrick y M. Chase. Epiphytism and te

218: 221-243. 1999.

1. Plantas erectas, terrestres o epífitas; ápice de los vástagos erecto

de las hoj 1 denticulad acort da E

amen

rrestrialization in tropical Huperzia (Lycopodiaceae). Pl. Syst. Evol.

4. “Hojas generalmente 7-10 mm de largo. y

4. Hojas generalmente 10-30 mm de largo y

H. reflexa var. reflexa

as, el ápice cortamente agudo a obtuso ............. H. bradeorum

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—HUPERZIA 81

e Ps IS For 2- acanaladas en la pap adaxial cuando secas; nervio y base de las hojas

hojas generalmente de ancho uniforme,

abaxial H. pithyoides

raramente

de Aa creian a escasamente acanaladas en la it: adaxial cuando secas; nervio y base de las

en la superficie abaxial

6 "UÁ ons <in tri

e =

un poco prominente

inconsnicna d ti

estacionales conspicuas; hojas suave a firmemente herbáceas, las bases

e e

6. Vástagos g yg lmen

. de cure páli

H hippuridea

e mente prominentes, de color rojizo o café

1. Plantas péndulas, o ce: erectas a arqueadas y luego péndulas, generalmente epífitas; ápice de los vástagos

dul

ligeramente péndulo

A Uni má A; ef

> y

generalmente decusadas

. Hojas de las divisiones constrictas más o menos Miniformes; hojas expanditas, o ad a obova

8. non de las divisiones constrictas variables,

nspicuas; hojas algo coriáceas, las bases

H. mexicana

hojas de las divisiones apicales constrictas adpresas, reducidas,

lea dia oe H. dichaeoides

s, y series recurrentes

na forma casi dla pon expandidas lanceoladas a o R adas

anlanta mn

Me Hojas uniformes en toda l

H. myrsinites

derncada

el ápice de los vástagos; hojas de las

9. Plantas delicadas; SS más largas menos de 8 mm de largo, aciculares o, si más largas (hasta 15 mm), entonces

lineares, linear-subuladas o filiformes y menos de 0.7 mm de ancho; tallos generalmente menos de 1 mm de ancho

hojas

10. Hojas de las divisiones proximale 1

10. Hojas de 1

, marcada y falcadamente curvadas

p gmol ides. divisiones terminales por lo general discontinuamente

oa, reia las hojas estériles angostas y estrechamente he age

H. curvifolia var. parvifolia

rectas, escasamente recurvadas O irregularmente curvadas hacia arriba; divisi ones t

estériles más anchas, Edo a estrecham

11. Hojas de las divisiones ainia 4-5.5 mm de largo y

ancho, herbáceos a subcoriáceo

de largo .8 mm de

adpresa as a natente-ascende 8

p ascendentes

continna a

ente adpresas

mm de ancho; esporofilos 1-2.5 mm

H. filiformis

11. Hojas de las divisiones proximales 5-8 mm de largo y 0. 30. 5 mm de ancho; esporofilos 2-4 mm de

.2 mm de ancho, coriáceos y lustrosos

H. pringlei

9. Plantas delgadas a tal hojas más largas de las divisiones apa más > . mm de largo; hojas 0.6-5 mm

de ancho, lin

e anc o elípticas; tallos (0.7) 1

ternas

pareadas,

excluyendo las hojas

sas mm de an

erticilos ada de 3, la base de la lámina

nudo similar a un pecíolo y casi olle base del tallo hasta 1.5 mm de ancho

13. Tallos rojizos; hojas mayormente 8-12 mm de largo y 0.6-1 mm de ancho H. capillaris

13. Tallos pajizos a verdosos o café claros; hojas 10-25 mm 1 de largo y 1.54 mm de ancho ......... H. linifolia var. linifolia

e ila: das

12. Hojas de las divisiones proximales

algunas solitarias, la base de la lámina similar a un pecíolo o no; base del tallo 2 24 mm de ancho

más

14. Hojas dispuestas en verticilos de 56 6 o

adas, O

H. dichotoma

14. Hojas dispuestas en verticilos de 3 ó 4

15. Hojas de las divisiones proximales 3-5 mm de ancho, elípticas a anchamente lanceoladas ....... H. mesoamericana

15. Hojas de las divisiones proximales 2-3 mm de ancho, lineares a lanceoladas H. taxifolia

Huperzia bradeorum (H. Christ) Holub, Folia Geobot.

Phytotax. 20: 71. 1985; Lycopodium bradeorum H.

Christ, Fig. 66 J, K.

Plantas epífitas, erectas; tallos

hasta 18 cm de largo y 2 mm de

ancho excluyendo las hojas, hasta

S-bifurcados; hojas en verticilos

irregulares alternos de 3 ó 4, li-

near-lanceoladas, 10-12 mm de

largo y ca 1 mm de ancho, patente-

ascendentes, márgenes revolutos.

Nebliselvas y bosques enanos;

Araquistain 634, Stevens 16904; 1200-1600 m; Guatemala a

Venezuela y Ecuador. VU

Huperzia capillaris (Sodiro) Holub, Folia Geobot. Phyto-

: 71. 1985; Lycopodium capillare Sodiro. Fig. 67

L, M.

Plantas epífitas, flácidamente péndulas; tallos hasta 32

cm de largo y 0.7-1.5 mm de ancho excluyendo las hojas,

2-8-bifurcados; hojas en espiral,

en pares o en verticilos de 3, más o

menos distantes, linear-lanceoladas,

8-12 mm de largo y 0.6-1 mm de

ancho, patentes a sita már-

a Ecuador, Venezuela y Brasil.

Huperzia curvifolia var. parvifolia (Wercklé ex Nessel) B.

Dilg., Novon 3: 71. 1993; Urostachys verticillatus var.

parvifolius Wercklé ex Nessel. Fig. 67 F, G

Plantas epífitas, flácidamente péndulas; tallos hasta 60

cm de largo y 0.4-0.7 mm de ancho en la base excluyendo

las hojas, 10 o más veces bifurcados; hojas de las divisiones

are en verticilos alternos de 4-6, acicular-filiformes,

—4 (-5) mm de largo y 0.2-0.5 mm de ancho, patentemente

edo a marcadamente falcadas, curvadas hacia arriba,

; hojas de las divi-

82 HUPERZIA—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

siones terminales alternas o dis-

puestas en verticilos irregulares de

3, lanceoladas a linear-lanceoladas,

1.2-3.5 mm de largo y 0.2-0.6

mm de ancho, por lo general es-

trechamente adpresas y marcada-

mente involutas.

Bosques húmedos; Williams

25007; 1500 m; Honduras a Co-

lombia. EN

Huperzia dichaeoides (Maxon) Holub, Folia Geobot. Phy-

totax. 20: 72. 1985; Lycopodium dichaeoides Maxon.

Fig. 67 D, E

Plantas epífitas, péndulas; tallos

15-50 cm de largo y 0.8-1.3 mm

de ancho excluyendo las hojas,

hasta 6-bifurcados; hojas de las di-

visiones proximales decusadas en 4

hileras, elípticas a obovadas, 7-10

mm de largo y 2.5-6 mm de ancho,

ascendentes a perpendiculares, már-

genes levemente revolutos.

Nebliselvas y bosques húme-

dos; Moreno 7538, Stevens 21175; 600-1750 m:; Belice a

Ecuador. Se diferencia de Huperzia callitrichifolia (Mett.)

Holub, una especie andina, por sus estróbilos cuadrangulares

y de H. myrsinites por sus hojas decusadas en 4 hileras con

nervio no evidente (vs hojas decusadas en 8 hileras con

nervio evidente a contraluz). VU

e coi dichotoma (Jacq.) Trevis., Atti Soc. Ital. Sci. Nat.

: 248. 1874; Lycopodium dichotomum Jacq. Fig. 68

Plantas epífitas, arqueadas o pén-

dulas; tallos hasta 50 cm de largo y

24 mm de ancho excluyendo las

hojas, 2-—6-bifurcados; hojas en

verticilos alternos de 5 6 6 o más,

congestionadas, linear-subuladas,

10-20 mm de largo y 1-1.4 mm

ancho, patentes o ascendentes (algo

adpresas en las divisiones termi-

nales), márgenes enteros o escasa-

mente revolutos.

Pluvioselvas y bosques húmedos; Neill 3335, Pipoly

5061; 0-850 m; Florida a Bolivia, Paraguay y Brasil, las An-

tillas e Islas Galápagos. NT

Huperzia filiformis (Sw.) Holub, Folia Geobot. Phytotax.

20: 72. 1985; Lycopodium filiforme Sw. Fig. 67 H, L

antas epífitas, flácidamente

péndulas; tallos hasta 45 cm de

largo y 0.5-1 mm de ancho en la

base excluyendo las hojas, 10 o

más veces bifurcados; hojas de las

divisiones proximales densamente

agrupadas, dispuestas en verticilos

irregulares alternos de 4-6, acicu-

lares a lineares, 4-5.5 mm de largo y 0.2-0.4 mm de ancho,

ascendentes a estrechamente imbricadas o algo secundas, los

márgenes enteros e involutos; hojas de las divisiones termi-

nales constrictas, dispuestas en verticilos irregulares de 3 ó

4, lanceoladas a linear-lanceoladas, 1.3-3 mm de largo y

4-0.6 mm de ancho, estrechamente adpresas; hojas espo-

rangiadas lanceoladas y largamente acuminadas a an-

chamente ovadas a subcordadas y agudas o acuminadas, ge-

neralmente adpresas.

Bosques húmedos y nebliselvas; Williams 27767; 1400

m; Guatemala a Bolivia, Venezuela y Hawaii. CR

Huperzia hippuridea (H. Christ) Holub, Folia Geobot. Phy-

. 20: 73. 1985; Lycopodium hippurideum H.

Christ. Fig. 66 H, L

Plantas terrestres, erectas desde

una base decumbente; tallos hasta

20 cm de largo y 1.5-3 mm de

ancho excluyendo las hojas, 2-bi-

furcados (en Nicaragua); hojas en

verticilos alternos de 5-8, lineares

a linear-subuladas, 10-15 mm de

largo y hasta 1 mm de ancho,

patentes a reflejas, márgenes a

veces escasamente revolutos.

Bosques de pinos o de encinos; Moreno 20980, Ortíz

669; 100-440 m; México a Bolivia y Venezuela, las Antillas

Mayores. EN

Huperzia linifolia (L.) Trevis. var. linifolia, Atti Soc. Ital.

Sci. Nat. 17: 248. 1874; Lycopodium linifolium L. Fig.

Plantas epífitas, flácidamente

péndulas; tallos hasta 32 cm de

largo y 0.7-1.5 mm de ancho ex-

cluyendo las hojas, 2-8-bifurca-

dos; hojas de las divisiones proxi-

males en espiral, en pares O €N

verticilos de 3, más o menos dis-

linear-lanceoladas, 10-25

mm de largo y 1.5-4 mm de ancho,

patentes a ascendentes, márgenes

escasamente revolutos.

Nebliselvas, bosques enanos, bosques húmedos, y plu-

vioselvas; Moreno 16529, Stevens 18806; 0-1700 m; Mé-

xico a Bolivia y Brasil, las Antillas. Las otras 2 variedades

Huperzia linifolia var. jenmanii (Underw. € F.E. Lloyd)

B. Vllg. £ P.G. Windisch y H. linifolia var. tenuifolia (Nes-

sel) B. Vilg. se encuentran en Sudamérica.

Huperzia mesoamericana B. 9Ilg., Novon 3: 67. 1993. Fig-

68 L, J.

Plantas epífitas, péndulas; tallos

hasta 20 cm de largo y 34 mm de

ancho excluyendo las hojas, hasta

2-bifurcados; hojas de las divi-

siones proximales gradualmers

disminuyendo en tamaño hacia €

ápice, en verticilos irregulares Y

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—HUPERZIA 83

alternos de 3 cubriendo el tallo, elípticas a anchamente

lanceoladas, 8—15 mm de largo y 3-5 mm de ancho, ascen-

dentes, márgenes aplanados.

Nebliselvas y bosques enanos; Grijalva 365, Pipoly

6077; 900-1200 m; Nicaragua a Panamá. EN

Huperzia mexicana (Herter) Holub, Folia Geobot. Phyto-

tax. 20: 73. 1985; Lycopodium mexicanum Herter. Fig.

66 E-G.

Plantas epífitas, erectas; tallos

hasta 30 cm de largo y 4-5 mm de

ancho excluyendo las hojas, hasta

6-bifurcados; hojas dispuestas en

verticilos irregulares alternos de 5

Ó 6, lineares a linear-subuladas,

10-20 mm de largo y ca 1 mm de

ancho, patentes a reflejas, már-

genes escasamente revolutos.

Bosques de pino-encinos y bos-

ques húmedos; Moreno 3151, Stevens 21397; 650-1400 m:;

sur de México a Nicaragua, las Antillas Mayores. Mickel y

Smith (2004) mencionan que la posición de Huperzia mexi-

cana es incierta, debido a que primero, el tipo de esta especie

nunca fue designado y segundo, el nombre fue luego sinoni-

mizado por Herter (1949) bajo H. pithyoides. Smith (1981)

separó H. mexicana de H. hippuridea basándose en su hábi-

tat y hábito (epífito, péndulo vs terrestre, erecto respectiva-

mente). Vllgaard (Stolze, 1983) y Flora Mesoamericana

(1995) separaron H. mexicana de H. hippuridea basándose

además en la presencia de las constricciones estacionales

conspicuas sobre el vástago (vs constricciones estacionales

ausentes). VU

Huperzia myrsinites (Lam.) Trevis., Atti Soc. Ital. Sci. Nat.

17: 249. 1874; Lycopodium myrsinites Lam. Fig. 67 J, K.

antas epífitas, péndulas; tallos

hasta 15 cm de largo y 1 mm de

diámetro excluyendo las hojas,

hasta 6-bifurcados; hojas de las di-

visiones proximales decusadas a

subdecusadas, en 8 hileras, dis-

tantes, lanceoladas a ovado-lanceo-

ladas, 6-10 mm de largo y 2.5—

3.5 mm de ancho, ascendentes a

perpendiculares, márgenes leve-

mente revolutos.

Nebliselvas y pluvioselvas; Stevens 53558, Williams

24883; 1300-1600 m; México a Perú, República Domini-

cana, Haití y Trinidad. VU

Huperzia pithyoides (Schltdl. $ Cham.) Holub, Folia

Geobot. Phytotax. 20: 76. 1985; Lycopodium pithy-

vides Schitdl. £ Cham. Fig. 66 C, D

Plantas epífitas, erectas; tallos

hasta 30 cm de largo y 1.5-5 mm

de ancho excluyendo las hojas,

hasta 3-bifurcados; hojas dispues-

tas en verticilos irregulares de 4 Ó

5, lineares a linear-subuladas,

20-30 mm de largo y 1-1.5 (2) mm de ancho, patentes a re-

flejas, márgenes revolutos.

Bosques de pino-encinos, nebliselvas y bosques enanos;

Rueda 15868, Stevens 15233; 1200-1700 m; México a

Colombia y Venezuela, las Antillas Mayores. Se reconoce

por sus tallos gruesos de color rojo oscuro. VU

Huperzia pringlei (Underw. € F.E. Lloyd) Holub, Folia

Geobot. Phytotax. 20: 76. 1985; Lycopodium pringlei

Underw. 4 F.E. Lloyd. Fig. 67 A—C.

Plantas epífitas, inicialmente

erectas y luego péndulas; tallos

hasta 80 cm de largo y 0.7-1.3 mm

de ancho excluyendo las hojas,

hasta 8-bifurcados; hojas gradual-

padas en verticilos alternos de 4

Ó 5, acicular-subuladas, las de

las porciones proximales 5-8 mm

de largo y 0.3-0.5 mm de ancho, ascendentes, márgenes

generalmente involutos.

Bosques húmedos; Araquistain 1451;

México a Nicaragua. CR

1000-1400 m;

str reflexa (Lam.) Trevis. var. reflexa, Atti Soc. Ital.

. Nat. 17: 248. 1874; Lycopodium reflexum Lam.

Fig. 66 A, B.

Plantas terrestres, rígidamente

erectas; tallos 10-50 cm de largo y

—3 mm de ancho excluyendo las

hojas, 1-3-bifurcados; hojas en ver-

ticilos irregulares alternos de (6) 7

u 8 (9), linear-subuladas, 6-10 mm

de largo y 0.5-1 mm de ancho,

patentes o marcadamente reflejas,

márgenes denticulados a corta-

mente ciliolados.

Áreas alteradas de nebliselvas y bosques húmedos; Ara-

quistain 1730, Stevens 21901; 1000-1550 m; México hasta

Paraguay y Brasil, las Antillas. VU

Huperzia taxifolia (Sw.) Trevis., Atti Soc. Ital. Sci. Nat. 17:

248. 1874; Lycopodium taxifolium Sw. Fig. 68 G, H.

Plantas epífitas, arqueado-de-

cumbentes a péndulas; tallos hasta

30 cm de largo y 2-4 mm de ancho

excluyendo las hojas, 2-6-bifurca-

dos; hojas de las divisiones proxi-

males en verticilos alternos de 3 ó

4, lineares a lanceoladas, 13-20

mm de largo y 2-3 mm de ancho,

patentes a ascendentes o algo ad-

presas, márgenes aplanados a es-

casamente revolutos

Nebliselvas, bosques húmedos y bosques de pino-enci-

nos; Rueda 17419, Stevens 11490; (300—) 900-1800 m;

México a Bolivia, las Antillas. LC

84 HYMENOPHYLLUM—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

Huperzia wilsonii (Underw. $ F.E. Lloyd) B. Vllg., Opera

Bot. 92: 170. 1987; Lycopodium wilsonii Underw. $

F.E. Lloyd. Fig. 68 A, B.

Plantas epífitas, erectas; tallos hasta 13 cm de largo y 1-2

mm de ancho excluyendo las hojas, 5-bifurcados; hojas dis-

puestas en verticilos irregulares de 47, lineares a filiformes,

7-10 (-17) mm de largo y 0.3-0.5 mm de ancho, rectas o

curvadas a ascendentes, márgenes

tos.

Antillas Menores y Trinidad. VU

lobadas a varias veces divididas, de crecimiento determinad corta a largamente pecioladas; pecíolo terete,

Epífitas, raramente terrestres; rizoma largamente rastrero; hojas monomorfas, simples, comúnmente espaciadas, 1-

Auidda A + : de £ E | EA: PERA $

generalmente más corto que la lámina, a veces alado y/o tricomatoso; lámina linear a subflabelada, glabra o con tricomas

a pe Mill : ua 1 e 2 A 1 + . E 1 A O E |]

vado; receptáculo filiforme a engrosado, cilíndrico a angostamente turbinado, rudimentario o corto hasta algo exerto en la

madurez; esporas tetraédrico-globosas.

Gé 300 especies, principal

F tropicales; 11 especi Nicaragua y se podrí; unas 5 especies más.

C.V. Morton. The American species of Hymenophyllum section Sphaerocionium. Contr. U.S. Natl. Herb. 29: 139-201.

1947; C.V. Morton. The genera, subgenera, and sections of the Hymenophyllaceae. Contr. U.S. Natl. Herb. 38: 153-214.

1968; D.B. Lellinger. Hymenophyllaceae (Filicales). In: The Botany of the Guayana Highland —Part XII. Mem. New York

Bot. Gard. 38: 9-46. 1984; A. Ebihara, J.-Y. Dubuisson, K. Iwatsuki, S. Hennequin y M. Ito. A taxonomic revision of Hy-

menophyllaceae. Blumea 51: 221-280. 2006.

Me Últimos segmento ss 1 4 a AN

2. Indusi árgenes profund lcioladod a a H. ectocarpon

2. Indusio con márgenes enteros a serTuladosS cc "HL facoides

1. Últimos segmentos con los márgenes enteros o, si denticulados, con tricomas mt >

3. Lámina glabra : pies o estrellados

4. Lámina hasta 5 cm de |

di Lámina 0.72 cm de largo, elíptico-oblonga,

5. Lámina 1.5-5 cm de largo, lanceolado-oblonga

Lámina generalmente 6-43 cm de largo

PE a

pliamente ovada a suborbicular H. abruptum

A A H. paucicarpum

s SEN ! p lobos, linear a oblonga lenioides

6. Lámina 3- ó 4-pinnatífida, oblongo-lanceolada, d e ¿ H. aspleni

7. Últimos segmentos con los márgenes ond l sido OreR <j lanceolada u ovada a elíptica

IO si ,

7. Últimos A A OS H. undulatum

ce márgenes aplanados, a veces suavemente ondulados; esporangios 6-20

8. Involucros ovados, elíptic a ON E base constricta, ligeramente pediculada ................. H. myriocarpum

3. Lámina con tricomas po OS, e ápice ligeramente agudo, la base cuneada H. polyanthos

10. Pecíolo 0.2-0.3 mm de diáme:

10. Pociolo 0 de A H. tegularis

11. Lámina con las pi a A

nervios y el y Cit o mu a trellad bre los

11. Lámina con las pi np p a e E H. crassipetiolatum

nervios, el m. pa ¿ Cucidas, los tricomas estrellado

o fe rgen y el tejido foliar largamente O á na .. H. sieberi

12. Pecíolo 0.1-0.3 mm de diámer o ol Margen, no en el tejido laminar

13. Raquis alado h i mal +

13. Foqul no Rd ria 0.3-0.5 mm de diámetro; hojas 3-15 cm de largo ............... H. hirsutum

12. Pecíolo 0.3-0.8 mm de diámetro > TIzOMA 0.2-0.3 mm de diámetro; hojas 6-30 cm de largo ...... H. pulchellum

4. Raquis no alado hasta la base ............

14 A H. trapezoidale

a CARO

314 desa Dad reses H. consanguineum

H. microcarpuM

reee

errores

e AO

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOs—HYMENOPHYLLUM 85

Hymenophyllum abruptum Hook., Sp. Fil. 1: 88. 1844.

Fig. 69 C.

Plantas epífitas; hojas arquea-

das, determinadas; pecíolo terete,

0.2-2 cm de largo y 0.1-0.2 mm

de ancho, no alado; lámina elíp-

tico-oblonga, ampliamente ovada

a suborbicular, 0.7-2 cm de largo,

pinnatífida, membranácea, glabra;

raquis alado por lo menos distal-

mente; pinnas 3 pares, a veces las

más proximales pediculadas; últimos segmentos con már-

genes enteros, ápices redondeados y emarginados; involucro

inmerso en el tejido Geo e 1/2 de su longitud; receptáculo

inserto a largamente exe

Bosques húmedos; Eo 27136; 0-50 m; México a

Brasil, las Antillas. CR

Hymenophyllum asplenioides (Sw.) Sw., J. Bot. (Schrader)

1800(2): 98. 1801; Trichomanes asplenioides Sw. Fig.

69 D, E

Plantas epífitas; hojas arquea-

das a péndulas, determinadas; pe-

cíolo terete, 1-5 cm de largo y

3 mm de ancho, no alado;

lámina linear a oblonga, hasta 14

cm de largo, pinnatisecta a pin-

natífida con pocos lobos, mem-

branácea, glabra; raquis alado;

nas 4-15 pares, las proximales

a veces ligeramente más reducidas que las mediales; últimos

segmentos con márgenes enteros, aplanados, ápices redon-

deados y emarginados a bífidos; involucro inmerso en el

tejido sólo en la base; receptáculo inserto.

Nebliselvas y bosques enanos; Grijalva 341, Neill 3267-

a; 800-1500 m; México al sur de Brasil, Cuba y Jamaica. VU

Hymenophyllum consanguineum C.V. Morton, Contr.

U.S. Natl. Herb. 29: 163. 1947. Fig. 70 G, H

Plantas epífitas; hojas péndu-

las, indeterminadas; pecíolo terete,

3.6-12 cm de largo y 0.6-0.8 mm

e ancho, no alado; lámina lan-

ceolada, 7.1-18 cm de largo, 3-

pinnatífida, membranácea, glabra

adaxialmente, con tricomas en el

margen y sobre los nervios aba-

xialmente, no en el tejido laminar;

raquis alado hasta la base; pinnas 9-16 pares, las proximales

casi del mismo tamaño que las mediales; últimos segmentos

con márgenes enteros, ligeramente apiculados, cada diente

con un tricoma simple o bifurcado, ápices redondeados;

involucro inmerso en el tejido sólo en la base; receptáculo

inserto.

Nebliselvas y bosques enanos; Nee 28102, Stevens

10832-a; 1000-1700 m; Nicaragua a Venezuela. VU

Hymenophyllum crassipetiolatum Stolze, Amer. Fern J.

66: 15. 1976. Fig. 70 C, D.

Plantas epífitas; hojas erectas,

determinadas; pecíolo terete, 5-12

cm de largo y hasta ca 0.5 mm de

cho, no alado; lámina ovado-

lanceolada, 19-22 cm de largo, 1-

Ó 2-pinnado-pinnatífida, quebra-

diza, con tricomas estrellados en

el margen, en los nervios y en el

tejido laminar, sésiles o pedicula-

dos, aquellos en el margen localizados en los dientes pe-

queños, el tejido laminar glabrescente con la edad; raquis

alado se los 2/3 distales; pinnas hasta ca 25 pares, las pro-

ximales 1 las mediales; últimos

segmentos con márgenes denticulados, crispados, ápices

subagudos; involucro inmerso en el tejido sólo en la base; re-

ceptáculo inserto.

Nebliselvas; Davidse 30345; 1200-1550 m; México a

Nicaragua. EN

Pa ectocarpon Fée, Mém. Foug. 11: 115, t.

1866. Fig. 69 M, N.

dd epífitas; hojas arqueadas a erectas, inde-

terminadas; pecíolo subterete, ca 2 cm de largo y hasta 0.8

mm de ancho, alado la 1/2 de su longitud; lámina ovada a

linear-lanceolada, 2.5-3.5 cm de largo, 3-pinnatífida,

membranácea, translúcida, glabra; raquis con ala angosta;

pinnas 8-20 pares, adnadas, las proximales a veces ligera-

mente reducidas; últimos segmentos con márgenes serrados,

aplanados, ápices obtusos; involucro inmerso en el tejido

sólo muy en la base; receptáculo leve a largamente exerto.

Nicaragua esta especie se podría encontrar en nebli-

selvas; México a Panamá, las Antillas Menores. Su involucro

con márgenes profundamente laciniados separan a esta es-

pecie de Hymenophyllum fucoides, que tiene el involucro

con márgenes enteros a serrulados. EN

Hymenophyllum fucoides (Sw.) Sw., J. Bot. (Schrader)

1800(2): 99. 1801; Trichomanes fucoides Sw. Fig.

69 J,K

Plantas epífitas; hojas arquea-

das, indeterminadas; pecíolo sub-

terete, 1.5—4.5 cm de largo y hasta

0.7 mm de ancho, alado la 1/2 de

su longitud; lámina ovada, ovado-

lanceolada a lanceolada, ca 5 cm

con ala angosta; pinnas 8-20 pares,

las proximales pediculadas y a veces ligeramente reducidas;

últimos segmentos con márgenes serrados, aplanados, ápices

redondeados; involucro mayormente libre; receptáculo leve

a largamente exerto.

Nebliselvas, bosques enanos y bosques húmedos; Rueda

15738, Stevens 21225; 600-1700 m; México a Bolivia y sur

de Brasil, las Antillas. VU

86 HYMENOPHYLLUM—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

Hymenophyllum hirsutum (L.) Sw., J. Bot. (Schrader) 1800

(2): 99. 1801; Trichomanes hirsutum L. Fig. 70 E, FE.

Plantas epífitas; hojas péndu-

las, determinadas; pecíolo terete,

hasta 4 cm de largo y hasta 0.3 mm

de ancho, alado por lo menos dis-

talmente; lámina ovada a oblongo-

lanceolada, hasta 15 cm de largo,

1 -pinnado-pinnatífida, membraná-

cea, translúcida, con tricomas en

el margen y sobre los nervios, no

en el tejido laminar; raquis alado hasta la pinna proximal;

pinnas 5-16 pares, las proximales a veces ligeramente más

cortas que las mediales; últimos segmentos de márgenes

denticulados con tricomas estrellados, ápices redondeados,

bítidos; involucro inmerso en el tejido hasta la mitad; recep-

táculo inserto.

Nebliselvas, bosque , bosques húmedos y pluvio-

selvas; Rueda 17190, Stevens 22195-a; 0-1600 m; México a

Bolivia y Brasil, las Antillas. VU

Hymenophyllum microcarpum Desv., Mém. Soc. Linn.

Paris 6: 333, 1827. Fig. 70 K, L.

Plantas epífitas; hojas erectas a

arqueadas, determinadas; pecíolo

terete en la base, 2-12 cm de largo

y 0.5-0.8 mm de ancho, alado

hasta 3/4 de su longitud; lámina

lanceolada a lanceolado-ovada, 5

en el margen y sobre los nervios

no en el tejido laminar; raquis alado; pinnas 8-22 pares, las

proximales de mayor tamaño; últimos segmentos con már-

genes ondulados, ápices redondeados; involucro escasa-

mente inmerso en el tejido: receptáculo inserto.

Nebliselvas; Stevens 6506-b, 11381; 1000-1650 m; Mé-

xico a Bolivia y sur de Brasil, las Antillas Ma

minica. EN a

Hymenophyllum myriocarpum Hook., Sp. Fil 1:

37d. 1844. Fig. 69 F G. E ta

longitud; lámina deltado-ovada a

lanceolada, ca 20 cm de largo, 3-

pinnatífida, membranácea, glabra:

| raquis alado; pinnas 11-25 10.

las proximales pediculadas; últimos segmentos oda

genes enteros, aplanados, a veces suavemente ondulados,

ápices emarginados a bífidos: ¡ ibre: áculo

mon arg !IdOS; involucro libre; receptáculo

Nebliselvas y bosques enanos: Stev

: ens 5, >

1450-1600 m; México a Bolivia. EN Pd

Hymenophyllum paucicarpum Jenman, Bull. Bot. Dept.

Jamaica 18: 4. 1890; H. siliquosum H. Christ. Fig. 69

Plantas epífitas; hojas erectas o

arqueadas, determinadas; pecíolo

subterete, 1-3 cm de largo y 0.3-

0.4 mm de ancho, a veces estre-

chamente alado; lámina lanceo-

lado-oblonga, 1.5-5 cm de largo,

1- Ó 2-pinnado-pinnatífida, mem-

branácea, glabra; raquis estrecha-

mente alado; pinnas 4-10 pares,

las proximales a veces ligeramente reducidas; últimos seg-

mentos con márgenes enteros, aplanados, ápices subagudos

a obtusos; involucro inmerso en el tejido hasta la 1/2 de su

longitud; receptáculo inserto a exerto.

Bosques húmedos; Neill 3542, Rueda 6204; 200 m; Mé-

xico a Panamá, las Antillas Mayores. EN

Hymenophyllum polyanthos (Sw.) Sw., J. Bot. (Schrader)

1800(2): 102. 1801; Trichomanes polyanthos Sw. Fig.

69 H, IL.

Plantas epífitas; hojas arquea-

das, péndulas, determinadas 0 in-

determinadas; pecíolo terete, 1.1-

9.1 cm de largo y 0.2-0.8 mm de

ancho, no alado; lámina oblongo-

lanceolada, deltado-ovada, ovada

a elíptica, hasta 21 cm de largo,

3- 6 4-pinnatífida, membranácea,

glabra; raquis alado al menos 3/4

de su longitud; pinnas 9-14 pares, las proximales ligera-

mente reducidas; últimos segmentos con márgenes enteros,

aplanados, ápices emarginados; involucro inmerso en el

tejido al menos en la base; receptáculo inserto.

Nebliselvas, bosques húmedos y bosques enanos; Hen-

rich 185, Moreno 24358; 700-1600 m; México a Bolivia y

sur de Brasil, las Antillas, África y este de Asia. LC

Hymenophyllum pulchellum Schitdl. € Cham., Linnaea 5:

618. 1830. Fig. 70 A, B. z

Plantas epífitas; hojas péndulas, indeterminadas; pecíolo

terete, 1.1-2.6 cm de largo y ca 0.1 mm de ancho, no e

lámina obovada, 4.4-28 cm de largo, pinnado-pinnatífida,

membranácea, translúcida, con tricomas en el margen Y

sobre los nervios, no en el tejido laminar; raquis no aa

hasta la pinna más proximal; pinnas 11-33 pares, las proX"

males pediculadas y reducidas; últimos segmentos con már

genes denticulados, aplanados, ápices redondeados; involu-

cro !nmerso en el tejido; receptáculo inserto.

ICaraona t tf

*- an hasques

húmedos; México a Costa Rica, sur de Brasil.

Hymenophyllum sieberi (C. Presl) Bosch, Ned. qa

Arch. 4: 414. 1859; Sphaerocionium sieberi C. Presl

Fig. 701 J. :

Plantas epífitas o rupícolas; hojas péndulas, indetermi-

nadas; pecíolo terete, 1.5-8 cm de largo y 0.3-0.5 mm

ancho, alado; lámina linear-lanceolada a ovada, 7-55 cm de

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—HYPOLEPIS 87

largo, 2-pinnatífida, membranácea,

con tricomas en el margen, los

nervios y el tejido laminar; raquis

ampliamente alado en toda su lon-

gitud; pinnas 10-18 pares, las pro-

ximales muy reducidas; últimos

segmentos con márgenes aplanados

o suavemente ondulados, ápices re-

ondeados; involucro inmerso en el

tejido sólo en la base; receptáculo inserto.

Nebliselvas; Gómez 6268, Williams 25034; 1400-1700

m; México a Panamá, Venezuela, Puerto Rico y las Antillas

Menores. VU

Hymenophyllum tegularis (Desv.) Proctor € Lourteig,

Bradea 5: 385. 1990; Davallia tegularis Desv. Fig. 70

M, N.

Plantas epífitas; hojas péndulas, indeterminadas; pecíolo

terete, 1.5-5 cm de largo y 0.2-0.3 mm de ancho, no alado;

lámina linear, ca 9.9 cm de largo, 1-pinnado-pinnatífida a

1-pinnado-2-pinnatífida, membranácea, translúcida, con tri-

comas en el margen, los nervios y el tejido laminar; raquis

parcialmente alado; pinnas 11-24 pares, las proximales re-

ducidas y adnadas a ligeramente pediculadas; últimos seg-

mentos con márgenes ligeramente denticulados, aplanados,

ápices redondeados a obtusos o agudos; involucro inmerso

en el tejido hasta la mitad; receptáculo inserto.

Nicaragua esta especie puede estar en nebliselvas y

bosques húmedos; México a Bolivia, Cuba, Haití y Re-

pública Dominicana.

)

NN Y

iebm., Kongel. Danske Vi-

densk. Selsk. Skr., Naturvidensk. Math. Afd., ser. 5, 1:

293. 1849. Fig. 70 O, P.

Plantas epífitas; hojas péndulas, determinadas; pecíolo

1.5-18 cm de largo y hasta 0.6 mm de ancho, no alado;

lámina linear a linear-lanceolada, 10-30 cm de largo, 1-pin-

nado-pinnatífida, membranácea, con tricomas en el margen

y sobre los nervios, no en el tejido laminar; raquis no alado

hasta la base; pinnas 9-19 pares, las proximales igual o más

andes que las mediales; últimos segmentos con márgenes

denticulados, ápices redondeados; involucro ligeramente in-

merso en el tejido sólo en si base; receptáculo inse

En Nicaragua esta especie se espera encon trar en bosques

húmedos; México a Colombia y Surinam.

Hymenophyllum undulatum (Sw.) Sw., J. Bot. (Schrader)

1800(2): 101. 1801; Trichomanes undulatum Sw. Fig.

Plantas epífitas o terrestres; hojas péndulas, deter-

minadas; pecíolo terete, 1.7-3 cm de largo y ca 0.2 mm de

ancho, no alado; lámina oblongo-lanceolada, hasta 43 cm de

largo, 3-pinnatífida, membranácea, glabra; raquis no alado;

pinnas 13-30 pares, las proximales reducidas; últimos seg-

mentos con márgenes enteros, ondulados, ápices redondea-

dos y CRA involucro inmerso en el tejido sólo en la

base; Jason aseo

aragua hu especie se espera encontrar en nebli-

selvas; tai a Bolivia y sureste de Brasil, Cuba, Jamaica

y Guadalupe.

HYPOLEPIS Bernh.

Terrestres; rizoma largamente Pena tricomatoso; hojas generalmente escandentes y de gran tamaño; pecíolo pajizo,

atropurpúreo, rojizo o café, tricomatos

bácea o coriácea; nervios libres; soros acne (hasta raramente mediales), redondeados a o

o glabro, a veces con espinas; lámina 2-4-pinnada, generalmente tricomatosa, her-

ongos, sa prote-

gidos por pestañas indusiales o por dientes recurvados, paráfisis ausentes, indusio interno ausente, esporas

Género con ca 45 especies. Pantropical,

15-20 especies en América; 3 especies en Nicaragua. Ps

cosas em-

parentado con Paesia y Pteridium. Hypolepis se distingue por su rizoma largamente rastrero y tricomatoso, soros discretos

y esporas monoletas. Las

especies espinosas de Hypolepis podrían confundirse a primera vista con Dennstaedtia spinosa, la

cual tiene dos indusios: uno verdadero (interior) y otro externo que consiste en el margen del segmento modificado y reflejo.

ñ, entes del pecíolo mayormente curvadas, a menudo con el extremo oscuro; lámina a menudo oscura (casi negra)

al se

H. nigrescens

Y teni del pecíolo rectas, pajieas; Peas verdosa a negruzca al se

, mas de la lámina a otldda con e glandulares, amarillos iii iba H. hostilis

ecíolo morado oscuro a ne

2. Pecíolo pajizo a café; tricomas de dal ori nunca glandulares

Hypolepis hostilis (Kunze) C. Pres], Tent. Pterid. 162. 1836;

Cheilanthes hostilis Kunze. Fig. 71

Hojas escandentes, hasta 2 m de largo; pecíolo morado

Ó 4- pinnado-pinnatífida, abaxialmente pubes-

cente en los nervios o casi glabra, tricomas a menudo con

ápices glan s y amarillos; segmentos pinnatífidos, los

lobos pili ión soros oblongos, con un indu-

H. repens

sio bien desarrollado, las pestañas

indusiales 0.2-0.3 mm de largo y

40.5 mm de ancho, subenteras

o irregularmente dentadas.

Pluvioselvas; Shimek s.n.; 50—

100 m; Nicaragua a Bolivia y Bra-

sil. CR

88 IsoiéTEs—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

ypolepis nigr Hook., Sp. Fil. 2: t.90f.C. 1851. Fig. Hypolepis repens (L.) C. Presl, Tent. Pterid. 162. 1836;

YE FE Lonchitis repens L. Fig. 71 A—D.

Hojas escandentes, hasta 6 m Hojas subescandentes, hasta 8

de largo; pecíolo rojizo a café- m de largo; pecíolo pajizo o café,

amarillento, con numerosas espinas con espinas pajizas cortas y rectas

rectas hasta a menudo levemente y muchos tricomas patentes; lá-

curvadas, usualmente oscurecidas mina deltada a largamente deltada,

en el extremo, con tricomas a me- 3- Ó 4-pinnado-pinnatífida, aba-

nudo rígidos y oscuros en el ex- xialmente glabra; segmentos pin-

tremo, también con diminutos natífidos, los lobos oblongos, re-

tricomas ctenoides multicelulares dondeados; soros oblongos, con

adpresos; lámina angostamente oblongo-lanceolada, general- un indusio bien desarrollado, las pestañas indusiales 0.8—1

mente 4-pinnado-pinnatífida, abaxialmente con tricomas de mm de largo y 0.1-0.3 mm de ancho, subenteras o irregu-

0.5 mm de larg p tas y los nervios prin- larmente dentadas.

cipales; segmentos pinnatífidos, emarginados en el extremo Bosques húmedos y pluvioselvas; Rueda 15852, Vincelli

distal de | dondead indusi 229; 10-1400 m; Florida a Argentina y sur de Brasil, las An-

desarrollado, las pestañas indusiales 0.8-1 mm de largo y tillas. VU

0.1-0.3 mm de ancho, subenteras a levemente laceradas.

Nebliselvas; Paguaga 140; 1250-1750 m; México a Bo-

livia, las Antillas Mayores. EN

ISOÉTES L.

Acuáticas, de terrenos permanente a periódicamente inundados, graminiformes; cormos enterrados, subglobosos, ge-

neralmente hasta 2 cm de diámetro, 2- ó 3-lobados; raíces carnosas, simples o dicotómicamente ramificadas, lagunares,

emergiendo de una o más fosas circumbasales o laterales, cada raíz posee un canal aéreo central con un haz vascular a lo

mp de su sete hojas lineares, espiraladas o dísticas, rígidas a laxas, hasta 50 cm de largo y ca 1 mm de ancho, verde bri-

antes a verde olivas t l un haz vascular en el centro rodeado por 4 lagunas (cá-

os, endospóri , 25-50 um en diámetro, en masas de color gris o café;

S » E :

ee COSporIcos, expuestos cuando la megáspora se abre, con arquegonios localiza-

Pi , endospóricos, cada uno con un único an-

teridio que libera 4 espermatozoides multiflagelados.

Género con ca 200 especies. Cos ¡ é ámar:

; mopolita; sólo Isoétes panamensi j á

y , n

aéreas fácilmente observables en la sección t lde1 er rol pat e treogala a

(generalmente de ca 2 cm aunque en algunos Isoé, ued e

; , soetes j i si

eur martir ln Ho ( E » p e alcanzar hasta 1 m de longitud), simple, entera, S sil y con un

cnn Cor Ane cs A A 9791221922. Gómes Vga

ao beim picas reee e Vicios 52: 153-156. 1982; P.A. Cox y R.J. Hickey. Con-

Vespa hats Amer. Fr).749-1 10 Ho Jogo a 0 RE, Hice, Cromos under

versity of Isoétes, with decis o e co ey. Me ira erolutionary and morphological di-

Isoétes panamensis Maxon € C.V. M ¡ :

Bot. Gard. 26: 272. 1939. Fig. 72 pes e. is lígula delicada, efímera; megásporas baculadas

: - bebo con la: d

ES Ponto y Pp apar ápice atenuado mente 450-550 pun de rosa E aa

» : i

hialinas proximalmente, pajizas a E. . En Nicaragua esta loca espera encontrar en C0-

mente; ne tapas cubierto hasta ca 1/4 por un velo carnoso Pp pa es lagunas estacionales y humedales de la zon

que en la madurez se levanta dirigiéndose hacia arriba como “300; Guatemala a Paraguay y Brasil.

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—LASTREOPSIS 89

LASTREOPSIS Ching

Terrestres, raramente epífitas; rizoma corta a largamente rastrero o suberecto, escamoso; hojas monomorfas, agrupadas;

pecíolo escamoso, adaxialmente con dos crestas prominentes, el canal entre las crestas con abundantes tricomas ctenoides,

este mismo canal se continúa en el raquis y las costas; lámina pentagonal, (2-) 3-5-pinnado-pinnatífida, en muchas especies

las pinnas proximales más desarrolladas basiscópicamente, ápice pinnatífido, abaxialmente con tricomas glandulares adpre-

sos, amarillo brillantes a anaranjado-rojizos; yemas prolíferas frecuentemente presentes sobre el raquis distalmente; nervios

libres, simples o 1-bifurcados; soros redondeados, esporangios a menudo con 1 ó 2 glándulas (anaranjado-rojizas) pedicu-

ladas saliendo ya sea del pedículo del esporangio o de entre los soros, indusio redondeado-reniforme cuando presente, espo-

ras monoletas.

Género con ca 36 especies. Pantropical, el mayor número de especies

aragua a. Las costas con crestas concurrentes con los. márgenes de las pínnulas separan este

una con 2 subespecies, en Nicar

Australia E) especies,

género de Ctenitis al cual se asemeja en el grado de disección de la lámina con tricomas similares (pero no idénticos).

1. Indusios presentes; lámina 15-30 (40) cm de largo

L. exculta ssp. exculta

1. Indusios ausentes; lámina 50-100 cm de largo

ámina verde oscura, 4-pinnada a 4-pinnado-pinnatífida; últimos segmentos agu

2. Lámina verde-grisácea opaca o verde oscura, 3-pinnada a 3-pinnado-pinnatífida; ra segmentos

obtusos a algo agudizados

L. effusa ssp. dilatata

L. effusa ssp. divergens

Lastreopsis effusa ssp. dilatata Tindale, Contr. New South

Wales Natl. Herb. 3: 299, 1965; Polypodium dilatatum

Liebm. Fig. 73 G

Rizoma cortamente rastrero;

pecíolo levemente escamoso; lá-

mina 4-pinnada a 4-pinnado-pin-

natífida, ca 50 cm de largo y ca 40

ancho; raquis con 1 yema

también presentes, éstas axilares

sobre una pínnula en la 1/2 distal

de las pinnas, escamosas; raquis, con abundantes tricomas

sobre la superficie es, pinnas proximales de mayor

tamaño que el resto y m el

resto de las pinnas más desarrolladas acroscópicamente,

ápices agudos a cortamente acuminados; pínnulas pedi-

culadas, reas en tamaño hacia el á ápice, el ieido 3d

liar verde oscur

dulares prada sobre las costas, las cóstulas, las axilas y y los

senos proximales de las pínnulas, raramente en los senos dis-

tales (entre los últimos segmentos); indusio ausente.

Bosques húmedos; Guzmán 2250; 100 m; México a

Ecuador, Cuba, República Dominicana y Haití. A veces

(Flora Mesoamericana, 1995) tratada como sinónimo de

Lastreopsis effusa ssp. divergens. EN

Lastreopsis effusa ssp. divergens (Willd. ex Schkuhr) Tin-

dale, Contr. New South Wales Natl. Herb. 3: 299. 1965;

Polypodium divergens Willd. ex Schkuhr. Fig. 73 F.

Rizoma cortamente rastrero;

pecíolo levemente escamoso; lá-

mina 3-pinnada a 3-pinnado-pin-

natífida, 50-100 cm de largo y

45-90 cm de ancho; raquis con 1

yema prolífera axilar en una de las

pinnas distales, escamosa; raquis,

costas y cóstulas con abundantes

tricomas sobre la superficie ada-

xial y muy pocos sobre la abaxial; pinnas proximales de

mayor tamaño que el resto y más desarrolladas basiscópica-

mente, el resto de las pinnas más desarrolladas acroscópica-

mente, ápices agudos a cortamente acuminados; pínnulas

pediculadas, disminuyendo en tamaño hacia el ápice, el

tejido foliar verde-grisáceo opaco o verde oscuro, abaxial-

mente con escasos tricomas glandulares dispersos sobre las

costas, las cóstulas, las axilas y los senos proximales de las

pínnulas les (entre los últimos segmen-

tos); indusio ausente.

Nebliselvas y bosques húmedos; Martínez 1857, Rueda

15302; 100-1850 m; México a Bolivia y Brasil, República

Dominicana, Haití, las Antillas Menores y Trinidad. NT

Lastreopsis exculta (Mett.) Tindale ssp. exculta, Victoria

Naturalist 73: 185. 1957; Aspidium excultum Mett.; L

exculta ssp. guatemalensis (Baker) Tindale; A. chonta-

lense E. Fourn.; L. chontalensis (E. Fourn.) Lellinger.

Fig. 73 A—

Rizoma cortamente rastrero; pe-

cíolo escamoso en la base; lámina

4-pinnado-pinnatífida, 15-30 (40)

cm de largo y 9-30 (-36) cm de

ancho; raquis con 1 yema prolífera

axilar en una de las pinnas dis-

tales, escamosa; raquis, costas y

proximales de mayor tamaño que el resto y más desarro-

lladas basiscópicamente, hasta 18 cm de largo, el resto de las

pinnas más desarrolladas acroscópicamente, ápices mu

largamente acuminados; pínnulas pediculadas, disminuyendo

en tamaño hacia el ápice, el tejido foliar verde oscuro al se-

carse, abaxialmente con abundantes glándulas resiníferas;

indusio presente.

Bosques húmedos; Stevens 21264, Vincelli 400; 0-1100

m; México a Ecuador y Venezuela. A veces (Mickel y Smith,

2004) tratada como Lastreopsis exculta ssp. guatemalensis,

con la variedad típica restringida a América del Sur.

90 LELLINGERIA—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

LELLINGERIA A.R. Sm. 8 R.C. Moran

CA. . At $ IR IE t;

cto a erecto, con escamas clatradas, negruzcas, a veces

y if Ñ . me,

con setas hialinas en el margen, éstas conectadas al rizoma a través de toda su base; filopodios ausentes; lámina leve a pro-

fundamente pinnatisecta, a veces con la porción distal (fértil) entera o menos dividida que la proximal (estéril), a veces la

lámi ¡ do-ninnatifida (1 trichiar 4 tri ificad isten de na

célula basal hialina con

0 E z Es . . 2 .6

una bifurcación desigual en el extremo, la célula más corta oblicua y glandular, la célula más larga acicular; hidátodos visi-

hlac J A + La 4 1 q.» A Ai A o ES

n poco impresos en el tejido foliar, pará-

fisis ausentes, esporangio glabro o raramente setuloso, indusio ausente, esporas tetraédrico-globosas.

Género con ca 60 especies. Principalmente neotropical, pocas especies se conocen de Africa y Madagascar; 4 especies

en Nicaragua y 1 más se espera encontrar. Difiere de Ceradenia y Enterosora en sus hidátodos conspicuos adaxialmente.

A.R. Smith, R.C. Moran y L.E. Bishop. Lellingeria, a new genus of Grammitidaceae. Amer. Fern J. 81: 76-88. 1991.

L. melanotrichia

A de Dc tad

1. Lámina 1-pinnado-pinnatífida

1” Tdci ADOS $

2. Lámina 1-3 cm de ancho; pinnas lanceoladas; soros varios por pinna

h ta MS d, h z Aalhtad .

2. Lámina

3. Lámina con la

que la porción estéril

Lámina con | ión fért

porción estéril ,

longitud

L. suspensa

» Pp Uno por prunña

ión fértil f isa (1/3-1/2 de la distancia entre el raquis y el margen)

L. prionodes

l igualment (1/4-7/8 de la dist entre el raquis y el margen) que la

4. Esporangio glabro; hojas hasta 15 cm de largo; pecíolo presente L. limula

4. Esporangio con setas cafés; hojas hasta 7 cm de largo; pecíolo ausente L. mitchelliae

Lellingeria limula (H. Christ) A.R. Sm. 8 R.C. Moran,

Amer. Fern J. 81: 84. 1991; Polypodium limulum H.

Christ. Fig. 74 C, D,

Rizoma con escamas ovadas,

damente setuloso; lámina pinnati-

secta en toda su longitud, linear,

4-15 cm de largo y 0.2-0.4 cm de

ancho, glabra o con algunos trico-

mas dispersos; pinnas numerosas,

mayormente horizontales, gradual-

mente atenuadas hacia ambos extremos de la lámina, espe-

cialmente hacia la proximal, bases adnadas, ápices obtusos,

márgenes enteros; raquis setuloso como el pecíolo; soro 1

por segmento, esporangio glabro.

Nebliselvas y bosques húmedos; 1400-1600 m; Williams

24742, 25018; México a Ecuador y Venezuela. VU

Tal qe 1 CO E

g t ( ) A.R. Sm. £ R.C. Moran,

Amer. Fern J. 81: 85. 1991; Polypodium melano-

trichium Baker. Fig. 74 E, FE

Rizoma con escamas lanceo-

ladas, setulosas, Negruzcas; pe-

cíolo esparcidamente tricomatoso

a glabrescente; lámina 1-pinnado-

pinnatífida, linear a angostamente

oblonga, 3-23 cm de largo y 0.7-3

cm de ancho, glabra; pinnas hasta

ca 25 pares, ascendentes, gradual-

: mente reducidas hacia la región

proximal de la lámina, pero abruptamente reducidas distal-

mente, bases adnadas, ápices agudos, márgenes oblicua-

mente incisos 1/3-1/2 de la distancia entre la costa y el mar-

gen; raquis esparcidamente puberulento a glabrescente;

soros varios por pinna, esporangio glabro.

Nebliselvas; Moreno 18812; 1000-1200 m; Nicaragua a

Ecuador y Surinam. EN

Lellingeria mitchelliae (Baker) A.R. Sm. 8 R.C. Moran,

Amer. Fern J. 81: 85. 1991; Polypodium mitchelliae

Baker. Fig. 74 G, H.

Rizoma con escamas lanceoladas a ovadas, densamente

setulosas, café-grisáceas a negruzcas; pecíolo ausente;

lámina pinnatífida en toda su longitud, incisa 2/3 de la dis-

tancia entre el raquis (costa) y el margen, angostamente

lanceolada, 3-7 cm de largo y 0.3-0.5 cm de ancho, disper-

samente tricomatosa sobre el tejido foliar; pinnas por lo ge-

neral 10-20 pares, leve y oblicuamente ascendentes, por lo

general más anchas en la 1/2 distal de la lámina, gradual-

mente reducidas hacia la región proximal y muy poco o no

reducidas distalmente, bases adnadas, ápices obtusos pero de

apariencia aguda debido a los márgenes revolutos; raquis

densamente tricomatoso abaxialmente; soros 1 por seg-

mento, esporangio con setas cafés.

En a e va . E OS traren bosques

h ne o ñ >

úmedos; México a Panamá.

Lellingeria prionodes (Mickel % Beitel) A.R. Sm. 4 R.C.

Oran, Amer. Fern J. 81: 86. 1991; Grammitis pri0-

nodes Mickel 82 Beitel. Fig. 74 A, B. ,

_MIzOMa con escamas ovado-lanceoladas, enteras, cate

FOJIZAS a negruzcas; pecíolo esparcidamente setuloso; lámina

variadamente incisa en toda su longitud (la 1/2 distal menos

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—LINDSAEA 91

incisa que la proximal), linear,

3-11 cm de largo y 0.3-0.5 cm d

ancho, glabra; pinnas numerosas,

algo ascendentes, gradualment e

atenuadas hacia la región proximal

de la lámina y poco o no atenuadas

distalmente, bases adnadas, ápices

agudo-redondeados, márgenes en-

teros, la 1/2 distal incisa 1/3-1/2

de la distancia entre el raquis (costa) y el margen; raquis se-

tuloso como el pecíolo; soros 1 por segmento, dispuestos

mucho antes de terminar el nervio, esporangio glabro.

Nebliselvas y bosques húmedos; Williams 24996; 1500

m; México a Nicaragua. EN

Lellingeria suspensa (L.) A.R. Sm. £ R.C. Moran, Amer.

Fern J. 81: 87. 1991; Polypodium suspensum L. Fig. 74

sd.

Rizoma con escamas lanceo-

ladas a Suso ra den-

, café-grisáceas a negruzcas;

pecíolo a tricoma-

gostamente elíptica a linear, 5-20

(30) cm de largo y 1-3 cm de

ancho, glabra; pinnas divaricadas

a ligeramente ascendentes, gradualmente atenuadas y algo

pinnatífidas hacia ambos extremos de la lámina, bases ad-

nadas, ápices agudo-redondeados, márgenes enteros; raquis

puberulento; soros varios por pinna, esporangio glabro.

Nebliselvas; Moreno 19706; 900-1200 m; Nicaragua a

Ecuador, las Antillas. EN

LINDSAEA Dryand. ex Sm.

EL A de 1

Terrestres

t , £SCAMOSO; rf: hasta de

tamaño mediano; pecíolo a menudo e a veces marginado, pajizo a café, mayormente glabro; lámina simple a 3- -Pin-

s libres. raramente

nada, anádroma;

ráfisis

marginal, esporas tri

SOros submarginales en una EPIA

Género con ca 150 especies. Pantropical; 6 especies od con 2 variedades) en ia Este género se Hitos: de

Adiantum, al cual se asemeja en la disección de la lámina, la forma de los últimos segmentos y los soros marginales, en que

los soros están cubiertos por un indusio que se abre hacia el lado externo del segmento.

K.U.

Kramer. A revision of the genus Lindsaea in the New World with notes of allied genera. Acta Bot. Neerl. 6: 97-290.

1957; K.U. Kramer. Lindsaea group. Fl. Malesiana, ser. 2, 1(3): 177-254. 1971.

1. Lámina 1-pinnada

2. Lámina 2-4 cm de ancho; últimos segmentos 2-3 veces tan emoliy como siciios,

2. Lámina 1-1.5 cm de ancho; últimos segmentos hasta 2 veces tan lar ch

L. lancea var. lancea

L. stricta var. stricta

1. Lámina 2-pinnada

E ETS demás lunulados a subfalcados, mayormente aperpuestos entre sí

4. Pin mento de un n 1/3 del

Aer de aquellos más grandes) formando un ápice gradi yalmente at un extremo

caudado pinnatífido 0 L. g p. guianensis

4. Pinnas con los segmentos distales sólo levemente reducidos (más de la 1/2 del tamaño de

aquellos más grandes), el segmento terminal deltado-lanceolado y a menudo pinnatífido en la base ......... L. lancea var. lancea

3. Últimos segmentos de forma más o menos oblonga, mayormente cercanos entre sí (algunas veces

superpuestos en £. stricta var. parv

ula

Últimos fa hasta 2 veces tan largos como anchos; pinna 1-2 cm de ancho en su parte más

ancha, subcoriácea :

6. Porción distal del pecíolo y E proximal del raquis adaxialment crestas y

laterales visibles desde el lado abax L. stricta var. parvula

6. Porción distal del pecíolo y porción EEE A del raquis sin crestas o proyecciones laterales ............... L. stricta var. stricta

5. Últimos segmentos 2-3 veces tan largos como anchos; pinna 2-5 cm de ancho en su parte más ancha,

her bác cea

q Último s segmentos con márgenes acroscópicos incisos; indusio discontinuo,

7. Últimos Aer con márgenes acroscópicos enteros y lever

algunas veces disco

nuo

8. Raquis peta terete o levemente aplanado a la altura de la inserción de las

L. klotzschiana

; indusio continuo o

uata

pinnas proxi

males ; .

8. Raquis ed angular a la altura de la inserción de las pinnas proximales.......... L. quadrangularis ssp. subalata

Lindsaea arcuata Kunze, Linnaea 9: 86. 1834. Fig. 75 A, B.

Rizoma con escamas lanceoladas, café lustrosas; hojas

agrupadas o fasciculadas, 20-80 cm de largo; pecíolo ca

1/2 de la longitud de la hoja, cilíndrico o distalmente cua-

drangular, pajizo a atropurpúreo, glabro; lámina 2-pinnada;

pinnas 1-5 pares laterales y una pinna terminal conforme,

ascendentes, lanceoladas, gradualmente reducidas hasta

un segmento pequeño en el ápice, a veces algo reducidas

92 LINDSAEA—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

hacia la base, subsésiles; últimos

teros; nervios 2-bifurcados; indu-

sio 0.2-0.3 de ancho,

continuo, con margen entero.

Nebliselvas; Stevens 6515;

000-1350 m; México a Bolivia y

Brasil, Cuba, República Dominicana y Haití. EN

Lindsaea guianmensis (Aubl.) Dryand. ssp. guianensis,

Trans. Linn. Soc. London 3: 42. 1797; Adiantum guia-

nense Aubl. Fig. 75 C.

Rizoma con escamas lanceo-

ladas, dorado lustrosas; hojas agru-

padas a moderadamente espacia-

das, 45-100 cm de largo; pecíolo

ca 1/2 de la longitud de la hoja,

terete abaxialmente, oscuro basal-

mente, pajizo distalmente, mayor-

mente glabro, con algunas esca-

mas dispersas sobre el 1/3 basal;

lámina 2-pinnada; pinnas 4—7 pares laterales y una pinna ter-

minal conforme, ascendentes, linear-lanceoladas, el ápice

gradualmente atenuado hasta un extremo caudado-pinnatí-

fido, algo reducidas hacia la base, pediculadas a sésiles; últi-

mos segmentos 1-1.5 veces tan largos como anchos, lunula-

dos a subfalcados, mayormente superpuestos entre sí,

arqueados, dimidiados, márgenes acroscópicos enteros;

nervios 2-bifurcados; indusio 0.2-0.3 mm de ancho, con-

tinuo o no, con margen entero a levemente crenado.

Pluvioselvas; Shimek s.n.; 0-50 m; Nicaragua a Perú y

Brasil, las Antillas Menores. CR

Lindsaea klotzschiana Moritz ex Ettingsh., Farnkr. Jetztw.

212, t. 145, f. 12, 1864. Fig. 75 D, E

izoma con escamas lanceo-

lado-deltadas, café-rojizas, lus-

trosas; hojas espaciadas, 50-70

cm de largo; pecíolo ca 1/2 de la

longitud de la hoja, cilíndrico a

distalmente cuadrangular, gene-

ralmente café-rojizo en la base y

café distalmente, algunas veces

pajizo casi desde la base, con algu-

nas escamas sólo en la base; lámina 2-pinnada; pinnas 2-4

discontinuo, con margen entero.

Bosques húmedos; Rueda 15171; 700-900 m: Méxi

Colombia y Venezuela. CR ; México a

Lindsaea lancea (L.) Bedd. var. lancea, Suppl. Ferns S. Ind

6. 1876; Adiantum lanceum L. Fig. 75 H, 1.

Rizoma con escamas lanceoladas, café-rojizas a café os-

curas, lustrosas; hojas agrupadas,

2040 cm de largo; pecíolo ca 1/2

de la longitud de la hoja o un poco

más largo, cilíndrico a distalmente

cuadrangular, adaxialmente mar-

ginado o cortamente alado, pajizo

o café oscuro, mayormente glabro;

lámina 1- Ó 2-pinnada; pinnas 1 o

hasta 7 pares de pinnas laterales y

una pinna terminal, pinnas laterales oblongo-lanceoladas,

ascendentes, muy levemente reducidas hacia ambos ex-

tremos, las proximales cortamente pecioladas, las distales

sésiles, el segmento terminal grande y en forma de lanza; úl-

timos segmentos 2-3 veces tan largos como anchos, lunula-

dos a subfalcados, mayormente superpuestos entre sí, ar-

queados, dimidiados, márgenes acroscópicos levemente

crenulados; nervios 1-3-bifurcados; indusio 0.3-0.5 mm de

ancho, continuo, con margen entero.

Bosques húmedos y pluvioselvas; Martínez 2015, Pipoly

3902; 0-600 m; México a Bolivia y Brasil, las Antillas. VU

Lindsaea quadrangularis ssp. subalata K.U. Kramer, Acta

Bot. Neerl. 6: 190, f. 50. 1957. Fig. 75 F, G.

Rizoma con escamas lanceoladas, café lustrosas; hojas

agrupadas, 25-80 cm de largo;

pecíolo 1/3-1/2 de la longitud de

la hoja, cuadrangular casi desde la

base o a menudo acanalado, café-

amarillento o café-rojizo, no lus-

troso, glabro; lámina 2-pinnada;

pinnas 4—7 pares laterales y una

pinna terminal conforme, leve-

mente ascendentes, angostamente

t te reducidas hacia ambos ex-

¿últi gmentos 2-3 veces tan

largos como anchos, mayormente rectos, dimidiados, már-

genes acroscópicos mayormente enteros y levemente ondu-

lados; nervios 1- ó 2-bifurcados; indusio ca 0.5 mm de

ancho, algunas veces discontinuo, con margen subentero.

Bosques húmedos y pluvioselvas; Martínez 2108,

Stevens 8904; 0-1200 m; México a Colombia y Venezuela,

Cuba. En esta especie el raquis es acanalado en la región

proximal pero angostamente alado distalmente, el ala verti-

cal y blanquecina. VU

ovado-lanceoladas, abrup

tremos, sésil bsésil

Lindsaea stricta var. parvula (Fée) K.U. Kramer, Acta Bot.

Neerl. 6: 230, 1957; L. parvula Fée. Fig. 75 K, L.

Rizoma con escamas linear-lanceoladas, cafés, lustrosas;

hojas agrupadas, 14-70 cm de

largo; pecíolo 1/2-3/4 de la lon-

gitud de la hoja, adaxialmente CON

crestas O proyecciones laterales

visibles desde el lado abaxial, aba-

xialmente redondeado, pajizo 4

café-rojizo, glabro; lámina mayor

mente (1) 2-pinnada; pinnas 19

pares laterales y una pinna termi

nal conforme, ascendentes, angostamente lineares O linear-

lanceoladas, gradualmente reducidas a un ápice pinnatífido

Puntiagudo, no reducidas hacia la base, sésiles O subsésiles;

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOSs—LOMARIOPSIS 93

últimos segmentos hasta 2 veces tan largos como anchos, no

reflejos, dimidiados, márgenes subenteros a crenados; nervios

1- ó 2-bifurcados, apenas visibles; indusio 0.2-0.5 mm de

ancho, generalmente continuo, con margen subentero a

eroso O lacerado

gares húmedos en sabanas de pino; Schramm 34,

Wullschlaegel s.n.; O-100 m; Belice a Perú, Venezuela,

uyana, Surinam, Guayana Francesa, Surinam y Brasil,

Cuba y Trinidad. EN

Lindsaea stricta (Sw.) Dryand. var. stricta, Trans. Linn.

Soc. London 3: 42. 1797; Adiantum strictum Sw. Fig.

1914,

Rizoma con escamas linear-lanceoladas, cafés, lustrosas;

hojas agrupadas, 7-35 cm de largo; pecíolo hasta ca 1/4 de

la longitud de la hoja, adaxialmente marginado a levemente

acanalado, abaxialmente redondeado, pajizo a café-rojizo,

glabro; lámina mayormente 1-pin-

nada, a veces 2-pinnada; pinnas 1

Ó 2 pares laterales y una pinna ter-

minal conforme, og an-

gostamente lineares o linear-lan-

ceoladas, gradualmente cesos

a un ápice pinnatífido puntiagudo,

sólo levemente reducidas hacia la

base, sésiles o subsésiles; últimos

segmentos hasta 2 veces tan largos como anchos, reflejos,

dimidiados, márgenes subenteros a crenados; nervios 1- ó 2-

bifurcados, apenas visibles; indusio 0,2-0.5 mm de ancho,

generalmente continuo, con margen subentero a eroso o

lacerado

Sabanas de pinos y áreas abiertas de bosques húmedos;

Nichols 391, Stevens 7741; 0-200 m; México a Bolivia y sur

de Brasil, las Antillas Mayores y Trinidad. VU

LOMARIOPSIS Fée

Hemiepífitas; rizoma largamente rastrero, trepador, escamoso; hojas holodimorfas, tanto la hoja fértil como la estéril 1-

pinnadas, la hoja estéril un poco más larga que la fértil y con sra di área de tejido foliar, A me Sii se produce en el ápice

del rizoma trepador y es por lo general más angosta; pe

e la lámina; raquis a veces

alado; pinnas articuladas, pediculadas o no, con márgenes crenulado-dentados: nervios libres, simples o 1-bifurcados; soros

cubriendo toda la superficie abaxial de las pinnas en la hoja fértil, indusio ausente, esporas monoletas

Género con ca 40 especies. Pantropical, ca 15 especies neotropicales; 3 especies en Nicaragua. Las especies de Loma-

riopsis pueden confundirse, a primera vista, con las especies epífitas o trepadoras del género Blechnum, de las que difieren

en muchas características como la ausencia de indusio, la textura

-herbácea, el raquis alado o con rebordes y las

pinnas articuladas

R.C. Moran. Monograph of the Neotropical species of Lomariopsis (Lomariopsidaceae). Brittonia 52: 55-111. 2000;

R.C. Moran y J.E. Watkins, Jr. Lomariopsis Xfarrarii: a new hybrid between L. japurensis and L. vestita (Lomariopsidaceae)

from Costa Rica. Brittonia 56: 205-209. 2004; G. Rouhan, J.G. Hanks, D. McClelland y R.C. Moran. Preliminary phyloge-

netic analysis of the fern genus Lomariopsis (Lomariopsidaceae). Brittonia 59: 115-128. 2007.

1. Pinnas laterales menos de 15 pares; pecíolo de la hoja estéril 10-30 cm de largo; pinnas estériles 3.5-6 cm

e ancho

L. japurensis

1. Pinnas laterales 15-35 pares; pecíolo de la hoja estéril 2-7 cm de largo; pinnas estériles 1-2 cm de ancho

Pinnas estériles 15-17 pares, base cuneada, ápice acuminado L. maxonii

2. Pinnas estériles 20-35 pares, base truncada, ápice agudo hasta corta a largamente caudado L. vestita

Lomariopsis japurensis (Mart.) J. Sm., Hist. Fil. 140. 1875;

Acrostichum japurense da Fig. 76 A, B

oma con escamas café os-

curas, lbs enteros o con al-

gunos cilios cortos; hojas estériles

hasta 100 cm de largo; pinnas 5—

13 pares, 15-20 cm de largo y 3.5-

6 cm de ancho, las proximales algo

reducidas; raquis apenas con rebor-

des hasta con alas muy angostas O

inconspicuas; hoja fértil hasta 65

cm de largo.

Bosques húmedos; Neill 448, Stevens 12214; 50400 m;

Belice a Bolivia y Brasil, Trinidad. EN

Lomariopsis maxonii (Underw.) Holttum, Bull. Misc. In-

form. Kew 1939: 617. 1940; Stenochlaena maxonii

Underw. Fig. 76 C.

Rizoma con escamas cafés o

ferrugíneas, márgenes enteros o

con algunas setas marginales dis-

persas; hojas estériles hasta 50 cm

de largo; pinnas 15-17 pares, 2-10

cm de largo y 1-2 cm de ancho, el

par proximal abruptamente re-

ducido; raquis alado en toda su

longitud; hoja fértil ca 30 cm de

argo.

Nebliselvas y bosques húmedos; Croat 43090, Grijalva

3411; 1400-1500 m; Nicaragua a Panamá. EN

94 LoNchrris—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

Lomariopsis vestita E. Fourn., Bull. Soc. Bot. France 19: Nebliselvas, y bosques húmedos; Grijalva 382, Stevens

50. 1872; Stenochlaena vestita (E. Fourn.) Underw. 4964; 0-1750 m; México a Ecuador. Especímenes de

Fig. 76 D-F. Nicaragua previamente determinados como Lomariopsis

Rizoma con escamas pajizas o fendleri D.C. Eaton se han incluido en esta especie. Esta

cafés, márgenes ciliados; hojas es- especie crece con frecuencia con £L. japurensis, y las dos

tériles hasta 80 cm de largo; pin- hibridizan, produciendo L. Xfarrarii R.C. Moran «

nas 20-35 pares, 4-8 cm de largo J.E. Watkins. Se espera este híbrido en Nicaragua. Tratada

y 12 cm de ancho, gradualmente como Acrostichum sorbifolium L. (=L. sorbifolia (L.) Fée)

reducidas hacia la base; raquis en Shimek (1897: p. 186), una especie de las Antillas

alado en toda su longitud; hoja fér- Menores. LC

til 30-70 cm de largo.

LONCHITIS L.

Terrestres; rizoma cortamente rastrero, grueso y carnoso, con tricomas pluricelulares de color claro; hojas monomorfas

de tamaño mediano a grande, erectas; pecíolo grueso, terete abaxialmente, acanalado adaxialmente, tricomatoso; lámina

ovada, 2- 6 3-pinnado-pinnatífida, generalmente con muchos tricomas septados sobre ambas superficies, membranosa;

raquis también acanalado adaxialmente (dichos canales se continúan con las costas), el canal generalmente tricomatoso;

nervios libres; soros marginales dispuestos en una comisura vascular paralela al margen y conectando (1) 2 ó 3 ápices de los

nervios, paráfisis ausentes, indusio sub inal, formado a partir del borde interno de la pestaña marginal de la pinna, ancho

y reflejo sobre los soros, esporas triletas.

Género con 2 especies. mn especie africana y 1 americana; 1 especie en Nicaragua. Este género puede ser separado de

w AN PE f 1 . . . y

L LY t tosos

Blotiella por sus nervios libres

tinguen a este género.

E ). El rizoma, pecíolo y lámina 1S-

R.M. Tryon. Taxonomic fern notes III. The genera Lonchitis y Blotiella. Contr. Gray Herb. 191: 91-107. 1962.

Lonchitis hirsuta L., Sp. Pl. 1078. 1753; Pteris hirsuta (L.)

Sm PE TAB tas, más desarrolladas sobre el lado acroscópico; pínnulas

mayormente adnadas, la pínnula basal basiscópica la más pe-

a eN pana queña y libre, ápices agudo-pinnatífidos; últimos segmentos

cate claros, 1-3 mm de largo; hojas adnados, ápices redondeados, márgenes estériles aplanados;

ca 1 m de largo, más o menos dis- nervios terminando antes de alcanzar los márgenes de los úl-

tantes entre sí; pecíolo cal/3dela timos segmentos.

longitud de la hoja, verde a pajizo; Bosques húmedos; Rueda 10400, Shimek 31-31; 50-200

pinnas 6-16 pares, pinnatífidas, m:; México ivi 1

pediculadas, opuestas a subopues- a

Rizoma con tricomas septados

LOPHOSORIA C. Pres]

Terrestres; rizoma grueso, rastrero a ascendente

A PP... e A

P.G. Wolf, S.D. Sipes, M.R. White, M.L.

: : he Martines, K.M. Pryer, A |

enigmatic fern families Hymenophyllopsida 2 P- PIyEr, ALR. Smith y K. Veda. Phylogenetic relationship of the

Evol. 219: 263-270. 1999 pay lopsidaceae and Lophosoriaceae: g

Evidence from rbcL nucleotide sequences. Pl. SySt-

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—LYCOPODIELLA 95

presi quadripinnata (J.F. Gmel.) C. Chr. in Skottsb.

ar. quadripinnata, Nat. Hist. Juan Fernandez 2: 16.

1920: Polypodium quadripinnatum J.F. Gmel.; P. glau-

cum Sw. Fig. 78 AC.

Tallos rastreros densamente

cubiertos

abundantemente cubierto por los

mismos tricomas del rizoma, gla-

brescente; hojas fasciculadas, 1-2

ubcoriáceas; pinnas

raquis, ovado-lanceoladas, 50-70

cm de largo, más desarrolladas acroscópicamente; pínnulas

hasta 15 pares, pediculadas, sosteniendo los segmentos in-

cisos hasta la costilla media; nervios pinnados; soros 1 por

cada último segmento.

Nebliselvas y bosques húmedos; Neill 1854, Rueda 8389,

600-1400 m; México al sur de Chile y Argentina, Islas Juan

Fernández y las Antillas Mayores. Entre los helechos ar-

borescentes, éste se diferencia por la ausencia de escamas en

el rizoma y los pecíolos, la ausencia de indusios y la lámina

glauca en la superficie abaxial. Lophosoria quadripinnata

var. contracta (Hieron.) R.M. Tryon £ A.F. Tryon crece en

Ecuador en regiones altas. VU

LOXOGRAMME (Blume) C. Presl

Epífitas O

1 ,con | Í

espo njo sa, las raíces d

pequeñas, monomorfas (las especies del Nuevo] Mundo) « O di-

morfas (algunas especies del Viejo Mundo); pecíolo mayormente ausente, a veces articulado; lámina simple, entera, carnosa,

estrechamente elíptica, oblanceolada, espatulada a orbicular, glabra; nervios inconspicuos, impresos en el tejido foliar, areo-

lados, algunas veces con nérvulos incluidos; soros alargados,

superficiales o impresos en el tejido foliar, mayormente obli-

cuos al nervio medio, paráfisis algunas veces presentes, indusio ausente, esporas monoletas o triletas

Género con ca 30 especies. Mayormente del este y sudeste de Asia y de las cercanas Islas del Pacífico; sólo 1 especie en

Mesoamérica y en Nicaragua. Loxogramme se caracteriza por sus esporas verdes, sus nervios areolados y las escamas del ri-

zoma clatradas con márgenes enteros.

Loxogramme mexicana (Fée) C. Chr., Index Filic., Suppl.

3, 125. 1934; Selliguea mexicana Fée. Fig. 79.

ma hasta 3 mm de grueso;

hojas pia 1-5 cm entre sí,

basalmente con escamas conco-

loras similares a las del rizoma,

café-anaranjadas a negruzcas, con

márgenes enteros; lámina simple,

oblanceolada, 12-26 cm de largo y

1-2.5 cm de ancho, atenuada hacia ambos extremos, no

hilera más o menos medial a cada lado de la costa, distribui-

dos uniformemente en el tejido foliar

Nebliselvas y bosques enanos; Molina 30542, Stevens

16263; 1350-1600 m; México a Panamá. VU

LYCOPODIELLA Holub

Terrestres; tallos cortamente rastreros sobre el suelo, o estolonífero enraizando en aquellos lugares donde toca el suelo,

produciendo ramas ya sea erectas y simples (especies raras) o erectas y ramificadas (especies comunes); hojas no organi-

zadas claramente en hileras, ascendentes o patentes, monomorfas, lineares a linear-lanceoladas; estróbilos terminales sobre

tallos no diferenciados o nodales sobre las ramas y en este caso diferenciados; esporangios globosos a reniformes, sobre la

base del esporofilo o axilares, marcadamente anisovalvados o isovalvados, esporas ruguladas; gametófitos fotosintéticos,

sobre la superficie del suelo, en forma de tubérculo o almohadilla,

Género con ca 40 especies. Cosmopolita; 2 especies en Nicaragua,

1. Tallos principales con prneracoi laterales alternas y na que a su vez dan origen a ramas

erectas no rminan en un solo estróbilo erec

1. Tallos principales con pasean pois profusas y se que a su vez dan origen a

numerosas ramas horizontales que producen numerosos estróbilos en sus extremos, péndulos

L. caroliniana var. meridionalis

L. cernua

96 Lycoroprum—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

Lycopodiella caroliniana var. meridionalis (Underw. $

F.E. Lloyd) B. Vllg. « P.G. Windisch, Bradea 5: 27.

1987; Lycopodium meridionale Underw. £: F.E. Lloyd.

Fig. 80 A, B.

Tallos principales postrados,

1-2 mm de diámetro excluyendo

las hojas, con hojas laterales

grandes y hojas dorsales peque-

ñas, produciendo ramas laterales

alternas, horizontales, adpresas al

substrato y enraizadas a lo largo de

toda su longitud, éstas últimas

producen ramas erectas no ramifi-

cadas, isofilas, con hojas más distantes, en verticilos alternos

de 3 6 4, terminando en un solo estróbilo; estróbilos cilín-

dricos, hasta 10 cm de largo y 10 mm de ancho incluyendo

los esporofilos; esporofilos romboidales, 3-6 mm de largo y

ca 2 mm de ancho, aristados, mayormente enteros; esporan-

gios cordado-reniformes, 1-1.3 mm de ancho.

Sabanas de pinos; Atwood 4720, Stevens 7708; 0-50 m;

Estados Unidos a Perú y Guayana Francesa, las Antillas. VU

Lycopodiella cernua (L.) Pic. Serm., Webbia 23: 166. 1968;

ycopodium cernuum L. Fig. 80 C—E.

Tallos principales usualmente

erectos (algunas veces con ramas

estoloníferas arqueadas saliendo

de la base), 4-6 mm de diámetro

incluyendo las hojas, con profusas

ramificaciones erectas, éstas últi-

mas con numerosas divisiones late-

siones con estróbilos péndulos en sus extremos; hojas casi

uniformes en toda la planta, capilares a aciculares, patente-

reflejas, más distantes sobre los tallos principales, patentes a

curvadas hacia arriba y densamente agrupadas en las últimas

ramitas; estróbilos cónico-cilíndricos, 5-20 mm de largo y

hasta 5 mm de ancho incluyendo los esporofilos; esporofilos

deltado-acuminados, ca 1.5 mm de largo y 0.8-1 mm de

ancho, adpresos y sobrepuestos, eroso-laciniados; esporan-

gios globosos, menos de 1 mm de ancho.

Áreas alteradas de nebliselvas, bosques húmedos y plu-

vioselvas; Moreno 523, Neill 3928; 0-1650 m,; sureste de Es-

tados Unidos hasta Paraguay y Brasil, las Antillas, también

en el paleotrópico. LC

LYCOPODIUM L.

: Terrestres; rizomas rastreros sobre el substrato, con raíces dispersas; tallos postrados, largamente rastreros con ramifica-

ciones ascendentes a erectas, dispersas; hojas monomorfas (en las ramas redondeadas) o dimorfas (en las ramas aplanadas),

cuando en 6-8 hileras entonces linear a linear-lanceoladas, adpresas, ascendentes o patentes, cuando en 4 hileras entonces

de tamaño reducido a modo de escamas;

estróbilo simple y sésil, o múltiple diculado; esporangios reniformes (agrega-

dos en estróbilos) unidos a la base del esporofilo, isovalvados o li te OE

no fotosintéticos, subterráneos, aplanados o con forma de zanah:

geramente anisovalvados, esporas reticuladas; gametófitos

oria

Género con ca 40 especies. Cosmopolita; 1 especie en Nicaragua.

J.H. Wilce. Section Complanata of the genus L

Wagner, Jr. y J.M. Beitel. Generic classification of modern N:

676-686. 1992; N. Wikstróm y P. Kenrick. Relationships of

gene and frnL intron sequence data. Syst. Bot. 25: 495-510.

Lycopodium clavatum L. ssp. clavatum, Sp. Pl. 1101.

1753. Fig. 81 A—D.

Tallos 1-3 mm de diámetro;

ramificaciones laterales erectas,

rígidas o más o menos decumben-

tes, 10-40 cm de largo, subdico-

tómicas O pinnadamente dividi-

das; hojas adpresas a patentes, 4-7

mum de largo y 0.5-1 mm de ancho,

ycopodium. Beih. Nova Hedwigia 19: i-ix, 1-233, t. 1-40. 1965; W.H.

orth American Lycopodiaceae. Ann. Missouri Bot. Gard. 79:

pe and Lycopodiella based on combined plastid rbcL

atenuadas distalmente, denticuladas o con una seta apical de

1-3 mm de largo, la seta blanquecina; estróbilos cilíndricos,

26.5 cm de largo, 1-3 por pedículo, erectos o levemente

curvos; esporofilos deltado-ovados, 2-3.5 mm de largo y

0.8-2 mm de ancho, márgenes erosos.

Áreas alteradas; Croat 43083, Rueda 12527; 800-1550

m; Canadá a Paraguay y Brasil, las Antillas, Europa, Asia €

Islas del Pacífico. VU

LYGODIUM Sw.

Terrestres; rizoma rastrero con tricomas negru

trepadoras, con raquis voluble; pinnas ramificad

cación; pínnulas palmado-lobadas o pinnado-d

marginales angostos, protegidos por valvas ind

ZCOS; hojas con crecimiento indeterminado, 2- ó 3-pinnadas, escandentes,

das Pseudodicotómicamente cerca de la base, una

ivididas; nervios libres o areolados: :

usiales de tejido laminar, il

yema presente en la bifur-

esporangios en 2 hileras sobre soróforos

esporas triletas.

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—MACROTHELYPTERIS 97

Género con ca 35 especies. Pantropical con extensiones hacia zonas templadas en el este de Estados Unidos, Sudáfrica,

Japón y Nueva Zelanda; 3 especies en Nicaragua. Lygodium es un género trepador subiendo por medio de un raquis voluble.

Los pedículos de las pinnas se bifurcan cerca de la base originando 2 pínnulas; en la bifurcación aparece una yema latente

que reanuda el crecimiento de la hoja en caso de daño del ápice. Solamente otro género de helechos (Blechnum) tiene raquis

trepador.

J.J. Duek. A taxonomic revision of Lygodium (Filicinae) in America. Feddes Repert. 89: 411-423. 1978.

1. Nervios areolados formando aréolas regulares, a veces los nervios libres cerca del margen

1. Nervios completamente libres

2. Pínnulas de la hoja estéril con segmentos pinnatífidos

L. heterodoxum

. Venustum

L. volubile

2. Pínnulas de la hoja estéril con segmentos simples

Lygodium heterodoxum Kunze, Farrnkráuter 2: 32, t. 113.

1849. Fig. 82 E, FE.

Pínnulas con segmentos pal-

mado-lobados o 1-pinnados en las

hojas estéril y fértil, pedículo 2-

7.5 cm de largo; últimos segmen-

tos hasta 30 cm de largo, conti-

nuos con el pedículo, la base ex-

cavado-cordiforme, abaxialmente

glabros excepto por muy pocos tri-

comas dispersos sobre los nervios

principales; ejes glabros; nervios areolados, las aréolas uni-

formes, linear-hexagonales.

Nebliselvas y bosques húmedos; Robleto 570, Stevens

12682; 15-1150 m; México a Panamá. NT

Lygodium venustum Sw., J. Bot. (Schrader) 1801: 303.

1803. Fig. 82 C, D.

Pínnulas con segmentos pin-

natífidos en la hoja estéril y pinna-

dos en la hoja fértil, pedículo 1-2

cm de largo; últimos segmentos

hasta 12 cm de largo, continuos

con el pedículo, la base hastada,

abaxialmente pilosos a glabros;

ejes densamente pilosos; nervios

libres.

Bosques húmedos, bosques de pinos, bosques secos y

pastizales; Pipoly 4177, Stevens 22596; 0-1125 m; México a

Bolivia, Trinidad, las Antillas Mayores. Uno de los helechos

más frecuentes en bosques secos. En Costa Rica y Honduras

se han registrado híbridos de esta especie con Lygodium vo-

lubile. LC

Lygodium volubile Sw., J. Bot. (Schrader) 1801: 304. 1803.

Fig. 82 A, B.

Pínnulas con segmentos sim-

ples en la hoja estéril y pinnados

en la hoja fértil, pedículo 1.5-2.5

cm de largo; últimos segmentos

hasta 19 cm de largo, no continuos

con el pedículo, la base redon-

deado-lobulada a levemente ex-

cavada, abaxialmente pilosos; ejes

pilosos; nervios libres.

Bosques húmedos y pluvioselvas; Rueda 4722, Stevens

20648; 0-100 m; México a Argentina y Brasil, Trinidad,

Cuba y Jamaica. VU

MACROTHELYPTERIS (H. Itó) Ching

Terrestres; rizoma cortamente rastrero a suberecto; hojas generalmente de tamaño grande, agrupadas; pecíolo ca 1/2 de

la longitud de la hoja, mayormente glabro; lámina 2-pinnada a más dividida, el lado abaxial abundantemente tricomatoso

sobre los ejes y los nervios, los tricomas aciculares, septados y largos; aeróforos ausentes; raquis escamoso, las escamas en-

grosadas en la base y aciculares distalmente, con márgenes a veces tricomatosos; nervios libres, 2-bifurcados, terminando

antes de los márgenes en extremos claviformes; esporangios con glándulas capitadas pequeñas cerca del anillo, indusio

cuando presente pequeño, esporas con perisporio alado. pl vie ; A

Género con ca 9 especies. Todas las especies nativas del trópico y subtrópico del Viejo Mundo; sólo Macrothelypteris to-

rresiana está ampliamente naturalizada en el neotrópico.

R.E. Holttum. Studies in the family Thelypteridaceae. The genera Phegopteris, Pseudophegopteris, and Macrothe-

lypteris. Blumea 17: 5-32. 1969; A.R. Smith y R. Cranfill. Intrafamiliar relationships of the thelypteroid ferns (Thelypteri-

daceae). Amer. Fern J. 92: 131-149. 2002.

98 MARATTIA—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

peter torresiana (Gaudich.) Ching, Acta Phy-

x. Sin. 8: 310. 1963; Polystichum torresianum Gau-

dich. Fig. 83 A, B.

Rizoma cortamente rastrero;

hojas 1-1.7 m de largo; pecíolo

verde-glauco cuando vivo, pajizo

al secarse, a veces con pocas esca-

mas filiformes en la base; lámina

2- pinnado-pinnatífida; los 3 Ó

dualmente reduciéndose de tamaño hacia la 1/2 distal, el

ápice pinnatífido; pinnas 10-18 pares, libres, más o menos

igualmente desarrolladas sobre el lado acroscópico y basis-

cópico, adaxialmente con tricomas blanquecinos cortos dis-

persos sobre las costas y las cóstulas, abaxialmente con tri-

comas dispersos sobre las costas, las cóstulas y los nervios,

ne tricomas septados, blanquecinos y largos, el tejido foliar

on glándulas capitadas, unicelulares, cortas y erectas; pín-

delos conectadas entre sí por tejido foliar, las más proximales

tas cerca del anillo; soros redondeados, indusio aparente-

mente ausente.

pai húmedos; Rueda 16134, Stevens 20900;

750-1000 m; naturalizada desde el sureste de Estados

Unidos hasta el norte de Argentina y Brasil, las Antillas,

Asia, África, nativa en las Islas del Pacífico

MARATTIA Sw.

Terrestres; rizoma robusto y carnoso, rastrero a erecto, con escamas y estípulas inmensas, también con raíces carnosas;

hojas monomorfas, generalmente grandes; pecíolo engrosado, carnoso, articulado en la base, escamoso; lámina 2- ó 3 (4)-

pinnada, glabra; pinnas con la base algo oscura e hinchada, costas aladas, el ala discontinua y ancha, idioblastos presentes;

esporangios dispuestos en 2 hileras dentro de estructuras compuestas (sinangios) localizadas cerca del extremo de los

nervios, cada os abre por una incisión 2-valvada en forma de almeja con apertura longitudinal, indusio ausente, es-

poras monoletas

Género con ca 60 especies. La mayoría de las especies se encuentran en el Pacífico sur, ca 10 especies en el Nuevo

Mundo; 3 especies en Nicaragua. El género se distingue por sus hojas carnosas, estípulas inmensas (comestibles), pulvínu-

los en las bases de las costas y sinangios en forma de almeja.

L.M. Underwood. Marattiaceae. N. Amer. Fl. 16: 15-23. 1909.

ye 1 PE A >

¡ máro;

obs nervios no Mo CUEvaCiaOs y sobre ambos brazos de los nervios divididos .

M. interposita

l. y márao dentad A pe A

sinangios 30 sobre los nervios no dividid b 1 de 1 ad e.

>> Últimos segmentos 1.5-4 cm de largo, los márgenes marcadamente serrados me M. excavata

Últimos segmentos hasta 1.5 e lo IA A

g 1.5 cm de largo g lados M. weinmanniifolia

Marattia excavata Underw., N. Amer. Fl. 16: 22. 1909. Fig.

84 E.

Hojas 1.5-3 m de largo; pecío-

los, raquis y costas mayormente

glabros a esparcidamente escamo-

sos, las escamas anchas, atenua-

das, de color café brillante o fili-

rvios a veces profusamente

moteados con diminutas glándulas rojizas o con tricomas

flexuosos; últimos segmentos 1.5-4 cm de largo; sin nangios

de 10-18 lóculos, supramediales a submarginales, sésiles.

Nebliselvas, bosques enanos y bosques húmedos; At-

wood ANI88, Stevens 16998; (240-) 1000-1800 m; México

a Panamá. NT

Marattia interposita H. Christ, Bull. Herb. Boissier, sér. 2,

: 285. 1906. Fig. 84 A-C

Hojas 24 m de largo; pecío-

los, raquis y costas glabros O dis-

persamente escamosos, las esca-

mas angostas a anchas, atenuadas,

café-rojizas; lámina 2-4-pinnada,

subcoriácea, adaxialmente glabra,

abaxialmente los nervios a menudo

moteados con diminutas glándulas

rojizas o amarillentas, o con esca-

mas filiformes café-rojizas, o con tricomas flexuosos; últi-

mos segmentos 2-5.5 (-8.6) cm de largo; sinangios de 8-2

lóculos, submarginales, sésiles

O Molina 20220; 1400 m; Guatemala a Pa-

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—MARSILEA 99

Marattia weinmanniifolia Liebm., Kongel. Danske Vi-

densk. Selsk. Skr., Naturvidensk. Math. Afd., ser. 5, 1:

308. 1849. Fig. 84 D

Hojas ca 3 m de largo; pecío-

los, raquis y costas escamosos, las

escamas lanceoladas a filiformes,

café claras a ferrugíneas; lámina

3-pinnada, cartácea a subcoriácea,

adaxialmente glabra, abaxialmente

los nervios con pocos tricomas cafés o escamas filiformes;

últimos segmentos hasta 1.5 cm de largo; sinangios de 10-16

lóculos, submarginales, sésiles.

Nebliselvas y bosques húmedos; Molina 30483, Williams

27719; (600—) 1300-1500 m; México a Panamá. Esta es una

especie de gran amplitud geográfica, exhibiendo bastante

variación entre localidades. VU

MARSILEA L.

Enraizadas o completamente flotantes; rizoma corta a largamente rastrero, con ramas laterales emergiendo de los nudos

y raíces adventicias emergiendo de los nudos os cUlSApónS: da mayormente monomorfas, dísticas, a menudo cubiertas

por tricomas uniseriados de 2-9 células; p el pecíolo en la hoja fértil ca lada:

produce pedúnculos (a veces ramificados) que sostienen ESPOTOCATPOS, distalmente produce 2 pares de folíolos pulvinados

en la base; nervios regularmente areolados formando aréolas muy pequeñas cerca de los márgenes y aréolas elongadas por

debajo de éstos; esporocarpos en forma de nuez, globosos a discoides, atados lateralmente (el pedúnculo podría estar adnado

al esporocarpo por una distancia corta llamada rafia) a los pedúnculos o terminales; megasporangio y microsporangios en el

mismo esporocarpo; micrósporas 16-64 por esporangio, triletas, a veces ornamentadas; megáspora una por esporangio,

ovoide, la superficie a veces inconspicuamente reticulada.

Género con 45-70 especies. Principalmente de las áreas templadas y subtropicales del Mundo, el mayor número de es-

pecies en África y Australia, en el Nuevo Mundo se encuentran 9 especies nativas y 2 naturalizadas; 3 especies en Nicaragua

y 1 más se espera encontrar. Las especies pueden crecer en terrenos secos estacionalmente inundados pero también en lu-

gares permanentemente inundados como canales y bordes de lagos y lagunas, donde forman colonias grandes.

D.M. Johnson. Systematics of the New World species of Marsilea (Marsileaceae). Syst. Bot. Monogr. 11: 1-87. 1986; B.

Pérez-García, R. Riba y D.M. Johnson. Pteridofitas, Familia Marsileaceae. Fl. México 5: 1-17. 1999; H. Schneider y K.M.

Pryer. Structure and function of spores in the aquatic heterosporous fern family Marsileaceae. Int. J. Pl. Sci. 163: 485-505.

2002; C.C. Jacono y D.M. Johnson. Water-clover ferns, Marsilea, in the southeastern United States. Castanea 71: 1-14. 2006.

1. Rizomas principales mayormente con raíces sólo en los nudos (ocasionalmente en los entrenudos); esporocarpos

por debajo del suelo o por debajo del nivel del rizoma; rafia presente M. ancylopoda

1. Rizomas principales generalmente con raíces en de nudos y entrenudos; rafia ausente

M. deflexa

2. Esporocarpos sobre el 1/4 proximal del pecío

2. Esporocarpos sobre la 1/2 proximal del pecíolo, uipiáncdose de e Sm pos seriba se la Dadá

wvados en sección

3. Nervios areolados en el 1/3 brota e

transversal, 5-20 por pedúnculo, bastante

y S uperpue

Nervios areolados casi desde la inserción del foíolo al pecíolo; sr redondeados en sección

M. crotophora

M. polycarpa

transversal, 4-26 por pedúnculo, no superpues

Marsilea ancylopoda A. Braun, Monatsber. Kónigl. Preuss.

Akad. Wiss. Berlin 1863: 434. 1864. Fig. 85 A.

Rizomas principales con raíces

en los nudos y ocasionalmente en

los entrenudos; hojas que crecen

sobre el suelo 1-14 cm de largo,

pecíolos teretes, glabros, folíolos

15-20 mm de diámetro, modera-

damente tricomatosos; hojas flo-

tantes 12-100 cm de largo, folío-

los 0.5-2.9 cm de diámetro, estrías

abaxiales intercostales irregularmente distribuidas o ausentes;

hojas fértiles creciendo sobre el suelo, con un esporocarpo

sobre un pedúnculo erecto levemente decumbente; esporo-

Carpos solitarios, en pedúnculos patentes o retrorsos a me-

nudo con forma de gancho en el extremo, rectangulares a re-

ondeados en vista are café-grisáceos a café-negruzcos,

nso de tricomas blanquecinos, algu-

nas veces glabros, 2b mm de diámetro; rafias 0.6-1.4 mm

de largo.

Áreas inundables alrededor de lagos y lagunas, sabanas

inundables; Davidse 30615, Neill 2658; 0-1350 m; México

a Argentina y Brasil, Jamaica, República Dominicana, Haití

y Puerto Rico. VU

Marsilea crotophora D.M. Johnson, Syst. Bot. Monogr. 11:

46. 1986. Fig. 85 C

Rizomas principales con raíces en los nudos y entre-

nudos; hojas que crecen sobre el suelo 5-25 cm de largo,

pecíolo generalmente acanalado, glabro o glabrescente, folío-

MAXONIA—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

los 6-30 mm de diámetro, glabros

a moderadamente tricomatosos;

hojas flotantes 6-28 cm de largo,

folíolos 2-4 cm de diámetro, es-

trías abaxiales intercostales uni-

formemente distribuidas cuando

presentes; hojas fértiles creciendo

sobre el suelo, raramente sobre

plantas flotantes, con 5-20 espo-

rocarpos agrupados y superpuestos en 1 hilera sobre pedún-

culos recurvados y no ramificados, dispuestos sobre la 1/2

proximal del pecíolo e iniciándose 0.5-4 cm por arriba de la

base; esporocarpos redondeados a ovados en vista lateral,

grises oscuros a negros, tricomatosos, 3-4 mm de diámetro;

rafia ausente.

Areas inundables alrededor de lagos y lagunas; Haynes

8325, Sandino 1413; 0-50 m; México, Nicaragua, Venezuela

a Paraguay. VU

Marsilea deflexa A. Braun, Monatsber. Kónigl. Preuss.

Akad. Wiss. Berlin 1863: 421. 1864. Fig. 85 D.

Rizomas principales con raíces en los nudos y entre-

nudos; hojas que crecen sobre el suelo 2-10 cm de largo,

pecíolos teretes y glabros, folíolos 1-2 cm de diámetro, gla-

bros a dispersamente tricomatosos; hojas flotantes 4-18 cm

de largo, folíolos 1.4-3 cm de diámetro, estrías abaxiales in-

tercostales casi siempre presentes y uniformemente dis-

tribuidas, excepto por un p pequeño distal al pulvínulo;

hojas fértiles flotantes o creciendo sobre el suelo, con 1-4

esporocarpos sobre el 1/4 proximal del pecíolo; esporocar-

y: m tal

Qmas

pos rectangulares, cuadrados en vista lateral, cubiertos por

na nlanada de tri 1 te olabra É

$ id ES C >

a negro-púrpura, 2-6 mm de diámetro; rafia ausente.

En Nicaragua esta especie se espera encontrar en lagos,

lagunas y canales; México a Venezuela.

Marsilea polycarpa Hooker 4 Grev., Icon. Filic. 2: t. 160.

1830. Fig. 85 B.

Rizomas principales con raíces

en los nudos y entrenudos; hojas

que crecen sobre el suelo 5-25 cm

de largo, pecíolos generalmente

acanalados, glabros o glabres-

centes, folíolos 0.5-3.5 cm de diá-

metro, glabros a moderadamente

tricomatosos; hojas flotantes 6-28

cm de largo, folíolos 2-4 cm de

diámetro, estrías abaxiales intercostales a menudo presentes

uniformemente distribuidas; hojas fértiles creciendo sobre

el suelo, raramente sobre las plantas flotantes, con 4-26

esporocarpos en una simple hilera sobre los pedúnculos re-

curvados y no ramificados, dispuestos sobre la 1/2 proximal

del pecíolo e iniciándose 0.54 cm por arriba de la base;

esporocarpos redondeados a ovados en vista lateral, trico-

matosos a eventualmente glabros, cafés, 1.6-3 mm de

diámetro; rafia ausente.

Bosques inundables, lagunas y canales; Haynes 8393,

Stevens 8230; 0-450 m; México a Colombia, las Antillas

Mayores y Dominica. VU

MAXONIA C. Chr.

Hemiepífitas; rizoma largamente rastrero, adhiriéndose a los troncos de los árboles, escamoso, con raíces en la superfi-

cie ventral; hojas mayormente dimorfas, distantes, grandes; pecíolo acanalado adaxialm:

glabro, no articulado al rizoma; lámina 3- ó 4-pinnada, subcoriácea; raquis y cost fund

ente, pajizo a café, mayormente

laArno A] eE anto

(los Soo decurrentes al eje de orden inferior); pinnas humerosas, muy cercanas a superpuestas, pediculadas; últimos seg-

mentos oblicuamente ascendentes, agudos, subdimidiados, amplia y profundamente serrados hasta profunda y agudamente

lobulados, márgenes planos, cartilaginosos; venación aná

E daré 1 E .

droma; hojas fértiles sumamente contr: ídas, los últimos segmentos

paráfi indusi h reniforme-circular mono-

letas.

Género monotípico.

por tener indusio y por tener los haces vasculares del tallo dis

ede confundirse, cuando estéril,

aunque su afinidad es, a través de Arachniodes, con los helechos

cura esclerenquimática.

Neotrópico. En Nicaragua se podría encontrar una variedad. Maxonia se diferencia de Polybotrya

puestos de manera irregular y no rodeados por una vaina 0s-

con estados juveniles de algunas especies de Dennstaedtia,

driopteroides.

C. Christensen. Maxonia, a new genus of tropical American ferns. Smithsonian Misc. Collect. 66(9): 1-4. 1916.

Maxonia apiifolia var. dualis (Donn. Sm.) C. Chr.. Smith-

sonian Misc. Collect. 66(9): 4. 1916; Nephrodium

duale Donn. Sm. Fig. 86 A, B.

Rizoma densamente cubierto por escamas atenuadas

anaranjadas, doradas o cafés, enteras; hojas hasta 1 m de

largo, el tejido foliar glab b ls fici

30-60 cm de largo, escamoso en la base, liso; lámin:

: , a Ovada,

levemente reducida hacia la base y gradualmente reducida

hasta un ápice distal pinnatífido, glabra excepto por los ejes

comúnmente corto-híspidos sobre el lado adaxial; pínnulas

anádromas; nervios libres, pinnados y 1- ó 2-bifurcados;

indusio persistente.

icaragua esta variedad se podría encontrar en

bosques húmedos; Guatemala al oeste de Ecuador. Se dife-

rencia de Maxonia apiifolia (Sw.) C. Chr. var. apiifolia de

Cuba, Jamaica y del sur de la Florida por sus escamas enteras

(vs escamas dentadas o erosas).

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOs—MEGALASTRUM 101

MEGALASTRUM Holttum

Terrestres; rizoma corta a largamente rastrero hasta suberecto o erecto, tronco a veces presente; pecíolos escamosos es-

pecialmente hacia la base; hojas 1-4-pinnado-pinnatífidas, el tejido foliar sin glándulas cilíndricas, el raquis, las costas, las

cóstulas y los ejes menores adaxialmente tricomatosos, los tricomas hialinos, aciculares, septados, falcados, abaxialmente

los nervios medios con tricomas similares pero más cortos, también con escamas lineares a ovadas marginalmente dentadas,

sin tricomas ctenoides; lámina mayormente deltada; pinnas proximales generalmente más desarrolladas basiscópicamente y

mayor tamaño que el resto; nervios simples o 1-bifurcados, terminan

o mucho antes de alcanzar el margen en estructuras

clavadas visibles adaxialmente; soros mediales a supramediales, indusio ausente (en todas las especies nicaragiienses) o pre-

sente, esporas equinadas o con alas subparalelas bajas.

G Ed

énero con ca 46 especies. Cuarenta especies en el neotrópico, 1 especie en África y 5 en Madagascar e Islas Mascareñas;

3 especies en Nicaragua y se espera encontrar 1 especie más. Las especies no poseen tricomas ctenoides (tricomas rojizos

pequeños y retorcidos), pero tienen adaxialmente sobre los nervios medios tricomas toscos, blanquecinos, antrorsamente es-

trigosos que a menudo no se retuercen al secarse. Megalastrum fue segregado de Crenitis con base en su nervadura y tipo de

comas.

tricoma

A.R. Smith y R.C. Moran. New combinations in Megalastrum (Dryopteridaceae). Amer. Fern J. 77: 124-130. 1988.

1. Costas y cóstulas raramente con tricomas de hasta 0.3 mm de largo sobre la superficie abaxial

tes tri de 0.5-2 mm de largo sobre la superficie abaxial

1. Costas y cóstulas con abund

2. Escamas ampliamente ovado-lanceoladas, enteras a le

M. subincisum

a A M. lunense

2. Escamas filamentosas sobre el raquis y las cost

ámina 2-pinnado

con márgenes levemente dentados

-pinnatífida hasta 3-pinnado-pinnatífida hacia la base; escamas del raquis y de las costas

M. atrogriseum

3. Lámina 1-pinnado-pinnatífida a 2-pinnado-pinnatífida hacia la base; escamas del raquis y de las costas

con márgenes enteros

M. biseriale

Megalastrum atrogriseum (C. Chr.) A.R. Sm. £ R.C.

Moran, Amer. Fern J. 77: 127. 1988; Dryopteris atro-

grisea C. Chr. Fig. 87 A.

Rizoma suberecto; pecíolo pajizo a café, ca 1/3 de la lon-

gitud de la hoja, densamente escamoso en la base, las esca-

mas lineares con márgenes dentados; lámina ca 1 m de largo,

2-pinnado-pinnatífida hasta 3-pinnado-pinnatífida hacia la

base, abaxialmente con escamas y tricomas dispersos sobre

el raquis, las costas, las cóstulas y los nervios medios, las es-

camas filamentosas con márgenes levemente dentados, algu-

nas veces con tricomas aún más pequeños sobre el tejido fo-

liar entre los nervios, adaxialmente con tricomas largos sobre

los nervios, el tejido foliar entre los nervios glabro; soros

supramediales.

En Ni;

araona +

ra encontrar en bosques

húmedos; Costa Rica a Panamá.

Megalastrum biseriale (Baker) A.R. Sm. % R.C. Moran,

er. Fern J.

Amer. 77: 127. 1988; Polypodium biseriale

Baker. Fig. 87 F

Rizoma suberecto; pecíolo

café, ca 1/2 de la longitud de la

hoja o más largo, medianamente

escamoso en la base, las escamas

lanceoladas con márgenes promi-

nentemente dentados; lámina 50—

70 cm de largo, 1-pinnado-pin-

natífida hasta 2-pinnado-pinnatí-

fida hacia la base, abaxialmente

con tricomas y escamas sobre el raquis y las costas, las esca-

mas filamentosas con márgenes enteros, adaxialmente con

abundantes tricomas sobre las costas y escasos sobre el

nervio medio de los últimos segmentos, el tejido foliar entre

los nervios glabro en ambas superficies; soros mediales.

Nebliselvas; Neill 3250, Rueda 15512; 800-1100 m;

Nicaragua a Perú. V

Megalastrum lunense (H. Christ) A.R. Sm. £% R.C. Moran,

Amer. Fern J. 77: 128. 1988; Aspidium lunense H.

Christ. Fig. 87 D, E.

Rizoma cortamente rastrero a

suberecto; pecíolo pajizo a café

claro, 1/3-1/2 de la longitud de

la hoja, densamente escamoso en

la base, las escamas anchamente

ovado-lanceoladas con márgenes

mayormente enteros; lámina 20-

110 cm de largo, 3-pinnado-pin-

natífida a 4-pinnado-pinnatífida en

la base, abaxialmente con escamas dispersas sobre el raquis,

las costas y las cóstulas, las escamas ovado-lanceoladas con

márgenes enteros a levemente erosos, también con tricomas

sobre los nervios y con tricomas glandulares pequeños sobre

el tejido foliar entre los nervios, adaxialmente con tricomas

sobre las costas, las cóstulas y los nervios, algunas veces con

tricomas más pequeños sobre el tejido foliar entre los

nervios; soros mediales.

Nebliselvas, bosques enanos y bosques húmedos; Fergu-

son 13, Stevens 6666; 900-1150 m; México a Panamá. VU

Megalastrum subincisum (Willd.) A.R. Sm. £¿ R.C. Moran,

Amer. Fern J. 77: 129. 1988; Polypodium subincisum

Willd. Fig. 87 B, C.

Rizoma suberecto; pecíolo pajizo a café, ca 1/3 de la lon-

gitud de la hoja, densamente escamoso en la base, las esca-

102 MELPOMENE—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

mas lineares con márgenes promi- algunas veces también con tricomas dispersos sobre las

nentemente dentados; lámina ca 1 costas y las cóstulas, a veces con tricomas aún más pequeños

m de largo, 2-pinnado-pinnatífida sobre el tejido foliar entre los nervios, adaxialmente con tri-

hasta 3-pinnado-pinnatífida hacia comas sobre las costas, las cóstulas y los nervios, q tejido fo-

la base, abaxialmente con escamas — liar entre los nervios glabro; soros supram

dispersas sobre el raquis, las cos- Nebliselvas y bosques húmedos; pe 624, Hen-

tas y los nervios medios de los úl- rich 254; 700-1600 m; México a Bolivia, Venezuela, las An-

timos segmentos, las escamas fila- tillas. NT

mentosas con márgenes dentados,

MELPOMENE A.R. Sm. £ R.C. Moran

Epífitas ol rta a l hasta erecto, con escamas clatradas formando una masa

abundante negruzca « o café- -rojiza Oscura, e escamas lanceoladas a ovado- lanceoladas, cordadas basalmente y atadas sólo

nun atenuados, má y al igual que la superficie sin tricomas o dientes, a menudo

con 1 a varias células papilosas en el extremo AP la escama; 9014 mayormente monomorfas, ARA el pecíolo y la

lámina con setas multicelulares oscuras y tricomas pálidos laxos con las paredes transversas rojizas, también con tricomas

ramificados, cada rama de 2-8 células; pecíolo no articulado; lámina linear a elíptica, pinnatífida, ea o 1-pinnada

proximalmente; pinnas ampliamente adnadas; raquis oscuro; nervios libres, inconspicuos, pinnados; hidátodos visibles

adaxialmente; esporangio glabro, soros más o menos redondeados o levemente ¡RAROOgOs, a hasta levemente im-

presos en el tejido foliar, paráfisis ausentes (algunas veces ntes), indusio ausente.

Género con ca 20 especies. Mayormente del neotrópico y al menos 1 especie (M. Aabelliformis (Poir,) A.R. Sm. % R.C

Moran) en África y en islas del Océano Índico; 2 especies en Nicaragua y se esperan encontrar 2 especies más. Este género

se encuentra principalmente relacionado con Lellingeria. Puede ser separado de otros géneros de Grammitidacese por sus

escamas clatradas con 1 a varias células papilosas en el extremo, los hidátodos y te, los nervios pin-

nados y la presencia de setas oscuras sobre algunos ejes y sobre el tejido foliar, algunas veces también por los tricomas páli-

dos ramificados que están sobre el pectolo y los ejes. Los Ejemplales secos tienen un olor característico dulce. Este género

requiere una revisión t , donde la variación y el número de especies es más

grande, especialmente en las altas elevaciones andinas.

A.R. Smith £ R.C. Moran. Melpomene, a new genus of Grammitidaceae (Pteridophyta). Novon 2: 426-432. 1992.

—

e M. moniliformis

pr ig terrestres; raquis adaxialmente sin setas; Pinnas a menudo más anchas que largas

1ás largas que anchas

2. ptos perdi pa color oscuro en todas las pinnas .......... M. firma

2. Costas no visibles hasta parcialmente Yale en psa pa puts:

3. Pinnas ascendentes, ápice agudo; setas superficie abaxial de 1 ilosissi

Lo pá a M. pilosissima

raquis, apa pa a agudo; seta

S ausentes en la

abaxial de los segmentos estériles superficie

M. xiphopteroides

Melpomene firma (J. Sm.) A.R. Sm. £ R.C. Moran, Novon

2: 430. 1992; Ctenopteris firma J. Sm.; Polypodium fir-

mum Klotzsch. Fig. 88 E, F.

Rizoma suberecto, con escamas café-rojizas adpresas;

hojas ro, 1/5-1/3 de la longitud de la

hoja, adaxialmente oe did con algunos tricomas ro-

jizo pálidos, laxos y ramificados sobre ambas superficies;

lámina elíptica a oblanceolada, 1-pinnada, 10-20 cm de

largo y 2-4 cm de ancho, varios pares de pinnas proximales

bastante reducidas, gradualmente reducidas distalmente:

raquis setoso en ambas superficies, tricomas ausentes; pin-

nas lineares, 6-12 veces tan largas como anchas, mayor-

mente perpendiculares al raquis, raramente curvadas hacia

arriba, ápices obtusos a subagudos, abaxialmente con es-

casas a abundantes setas sobre las costas, los nervios y el

tejido foliar entre los nervios, los márgenes glabros; soros

hasta 15 pares por pinna, esporangios entremezclados con

setas.

En Nicaragua esta especie se espera encontrar en nebli-

selvas; México a Bolivia y Guyana, Jamaica.

Melpomene moniliformis (Lag. ex Sw.) A.R. Sm. é R.C.

oran, Novon 2: 430. 1992; Polypodium moniliforme

Lag. ex Sw. Fig. 88 G, H

Rizoma corto a largamente rastrero, con escamas Café-

rojizas oscuras, adpresas; hojas algo distantes a agrupadas

pecíolo café- -OBCUrO a casi negro, ca 1/10-1/4 de la longitud

de la hoja, gene

su extremo distal, sin setas “pero con abundantes tricomas

ramificados y pálidos; lámina linear, 1-pinnada, 4-25 cm de

largo y hasta 1.5 cm de ancho, las pinnas gradualmente Té-

ducidas hacia ambos extremos; raquis sin setas, con algunos

tricomas glandulares abaxialmente; pinnas semicirculares 4

deltadas, a menudo más anchas que largas, casi perpendicu-

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOSs—MICROGRAMMA

sobre las costas; soros 1-3 pares por pinna, esporangios no

entremezclados con setas.

En Nicaragua esta especie se podría encontrar en nebli-

selvas, bosques enanos y bosques húmedos; México a Bo-

livia y sur de Brasil, Jamaica, República Dominicana y Haití.

Da pam pilosissima (M. Martens $: Galeotti) A.R. Sm.

oran, Novon 2: 431. 1992; Polypodium pilo-

sissimum M. Martens 4 Galeotti. Fig. 88 C,

Rizoma cortamente rastrero O

suberecto, con escamas café-gri-

sáceas, a menudo patentes en sus

extremos; hojas algo distantes a

agrupadas; pecíolo café-grisáceo a

casi negro, 1/4-1/3 de la longitud

de la hoja, a menudo marginado en

toda su longitud, con densas setas

rojizas entremezcladas con trico-

mas varias veces ramificados y pálidos; lámina elíptica, 1-

pinnada, 5-30 cm de largo y 1-2.5 (-3) cm de ancho, las

pinnas proximales abruptamente reducidas, gradualmente

reducidas distalmente hasta un ápice caudado; raquis con

abundantes setas rojizas sobre ambas superficies, también

con tricomas pálidos e inconspicuos; pinnas linear-oblongas,

3-7 veces tan largas como SOCIA Ya cr

entes, ápices g

pa :

sobre las costas, el tejido foliar y los már-

genes, también con dispersos tricomas pálidos; soros 3-6

pares por pinna, esporangios entremezclados con setas.

103

Nebliselvas; Williams 29192; 1500 m; México a Bolivia

y Brasil. EN

co 2 pq (Liebm.) A.R. Sm. £ R.C.

, Novon 2: 431. 1992; Polypodium xiphoptervides

A, B.

nos Fig. 88 A

Rizoma cortamente rastrero,

con escamas oscuras, adpresas;

hojas algo distantes a agrupadas;

pecíolo café-grisáceo a negro,

1/4-1/3 de la longitud de la hoja,

con densas setas café-rojizas en-

tremezcladas con tricomas multi-

ramificados y pálidos; lámina li-

near-elíptica, 1-pinnada, 2-15 cm

de largo y 0.5-1.5 cm de ancho, las pinnas gradualmente

reducidas hacia ambos extremos, pero más miro en

el extremo distal; raqui

tricomas pálidos e A pinnas oras:

generalmente 2-7 veces tan largas como anchas, general-

mente perpendiculares al raquis, ápices obtusos a agudos

abaxialmente con setas rojizas dispersas y abundantes sobre

las costas, el tejido foliar y los márgenes, pero completa-

mente ausentes en la pinnas pic soros 4—7 por pinna,

esporangios entremezclados con s

Nebliselvas; Stevens 5549, 1 1521. 1200-1500 m; Mé-

xico a Bolivia y las Antillas Mayores. EN

METAXYA C. Presl

Terrestres; rizoma grueso, rastrero, con tricomas mayormente concentrados en el ápice, escamas ausentes; hojas

monomorfas, grandes; pecíolo café-verdoso a café, glabro; lámina 1-pinnada, las pinnas libres, pediculadas; soros dispuestos

sobre los nervios, redondeados, 1 a varios por cada nervio, mayormente concentrados en los 2/3 costales, indusio ausente,

esporas triletas.

Género c

cercanamente relacionado es Lophosoria.

Metaxya rostrata (Kunth) C. Presl, Tent. Pterid. 60. 1836;

Aspidium rostratum Kunth; Polypodium rostratum

Humb. 4 Bonpl. ex Willd. Fig. 89 A

Hojas 1-2 m de largo; pecíolo

hasta ca 1/2 de la longitud de la

hoja; lámina glabra en la superfi-

cie adaxial y algo pilosa en la su-

perficie abaxial principalmente

sobre las costas; pinnas lanceo-

ladas, hasta 33 cm de largo y

2.3-3.5 cm de ancho, hasta 16

con 2 especies. Trópico del Nuevo Mundo; 1 especie en Nicaragua. Tal vez el género con el que se encuentra más

pares de pinnas laterales y una pinna terminal conforme,

larga a cortamente pediculadas hasta sésiles distalmente,

ápices largamente acuminado-cuspidados, bases oblicua-

mente cuneadas, márgenes enteros a repandos hasta serrados

en el ápice, el nervio principal (costa) bastante visible en el

lado abaxial; nervios libres, simples o 1-bifurcados desde o

cerca de la costa, alcanzando el margen; soros generalmente

13 (4) por nervio.

Pluvioselvas y bosques húmedos; Rueda 9358, Stevens

12175; 0-800 m; México a Bolivia, las Antillas. La especie

tiende a formar colonias más o menos numerosas. NT

MICROGRAMMA C. Presl

Epífitas, ocasionalmente rupícolas o terrestres; rizoma largamente rastrero y comúnmente ramificado, con escamas no

clatradas, concoloras a bicoloras, peltadamente atadas, márgenes enteros o dentados; hojas monomorfas a dimorfas (la fér-

til más larga que la estéril), simples, distantes; pecíolo cuando presente, articulado, filopodio algunas veces presente; lámina

simple, elíptica, oblonga, ovada o linear, margen entero a ondulado, cartácea a subcoriácea, glabra o con escamas filamen-

104 MICROGRAMMA—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

tosas o redondeadas; nervios areolados, con 1 hilera de aréolas grandes a ambos lados de la costa que abarcan ca 2/3 de la

distancia entre la costa y el margen, éstas con 1 a varios nérvulos incluidos, además 1-3 hileras de aréolas más pequeñas

cerca del margen; soros redondeados a elongados, paráfisis presentes, indusio ausente, esporas monoletas

Género con ca 20 especies. Trópico del Nuevo Mundo, 1 ó 2 especies en África; 6 especies en Nicaragua. Este género ha

sido segregado de Polypodium y se distingue por tener hojas subdimorfas a dimorfas, nervios areolados, rizoma con escamas

peltadas no clatradas y soros uniseriados con paráfisis de escamas angostas.

E poc abaxial de las láminas estériles E

2. Rizoma 1.5-2.5 (

po denticulados

tes; escamas del rizoma con

2. Rizoma 3-6 m:

oma con márgenes erosos

m de rescr escamas sorales conspicuas, dispersas y más largas que los esporangios; escamas

M. nitida

—

. Superficie abaxial de las láminas ganáciles escamosa

d presentes sobre ambas superficies pero menos

et 1 Sia El

> y Cerca de la sosta $ Sibos superficies e IÓ M

mbas superficies

4. Hojas subdimorfas; pm fértil angostamente elíptica y aproximadamente de la misma longitud que la

estéril, 5-10 m

5. Esc

m de a:

. Hojas ES dimorfas: lámina rien Dro] dd suda larga que la estéril, 2-5 mm de ancho

fila

M. piloselloides

oscuras; >; láminas e estériles AS 5) 3 3. 5-6 cm de largo. lanceolada

Entosos, adpresas, castaño claras a café

M. reptans

5. Escamas de

anaranjadas; láminas estériles 0.5-1.5 po de largo,

distal filamentosa, mayormente patentes,

M. tecta var. nana

Microgramma lycopodioides (L.) Copel., Ann. Cryptog.

Phytopathol. 5: 185, 1947; Polypodium lycopodioides

L. Fig. 9 A

Rizoma 1.5-2.5 (-3) mm de diá-

la edad, márgenes denticulados;

hojas monomorfas a subdimorfas,

la fértil un poco más pequeña y a

menudo un poco más angosta;

pecíolo mayormente ausente; lá-

mina lanceolada, 5-20 cm de largo y 1-3 cm de ancho, base

cuneada, ápice agudo o raramente obtuso, glabra en ambas

superficies, raramente con escasas escamas filamentosas

sobre la costa; soros mediales

Bosques húmedos y pluvioselvas; Moreno 13000,

Nichols 585; 0-1000 m; México a Bolivia y Brasil, las Anti-

llas. LC

Microgramma nitida (J. Sm.) A.R. Sm., Proc. Calif. Acad.

Sci., ser. 4, 40: 230. 1975; Phlebodium nitidum J. Sm.;

Polypodium palmeri Maxon. Fig. 90 B, C.

Rizoma 3-6 mm de diámetro,

con escamas lanceolado-atenuadas

de ápice filamentoso, bicoloras,

márgenes erosos; hojas dimorfas;

pecíolo mayormente ausente o

hasta 5 mm de largo; lámina estéril

lanceolada a ovado-oblonga, 4-20

cm de largo y 2-4 cm de ancho,

base cuneado-atenuada, ápice re-

dondeado; lámina fértil hasta 18 cm de largo y 1-2.5 cm de

ancho, base redondeada a cuneada, ápice obtuso a agudo,

raramente acuminado, glabra; soros mediales, algo impresos

en la superficie foliar.

Pluvioselvas, bosques húmedos y sabanas de pinos;

Araquistain 3316, Stevens 20061; 0-50 (-900) m; México a

Pan amaica, Barbados y Trinidad. Especie de los

litorales donde tolera brisas salobres. NT

Microgramma percussa (Cav.) de la Sota, Physis, A, B «

C 44(Secc. C): 28. 1986; Polypodium percussum Cay.

Fig. 90 D-E

Rizoma 1-2 mm de diámetro,

con escamas lanceoladas, conco-

loras enteros; hojas mo-

nomorfas a a sólo levemente dimor-

fas; pecíolo ca 1/6 de la longitud

de la hoja; lámina lanceolada, (S—)

12-30 cm de largo y hasta 3 cm de

ancho, base cuneada, ápice abrup-

tamente pe o hasta cau-

] mhas super-

dado, con e

ficies pero menos abundantemente sobre la peo también

algunas escamas lanceoladas sobre y cerca de la costa en

ambas superficies, adaxialmente glabra; soros supramediales.

Nebliselvas, pluvioselvas, bosques húmedos y sabanas de

pinos; Moreno 19154, Stevens 12358; 10-1500 m; México a

Bolivia y Brasil. LC

Microgramma piloselloides (L.) Copel.. Ann. Cryptog-

Phytopathol. 5: 185. 1947; Polypodium piloselloides L.

Fig. 90 G-L

Rizoma ca 0.5 mm de diá-

metro, con escamas ampliamente

lanceoladas, concoloras, márgenes

enteros; hojas subdimorfas; pecíolo

e largo; lámina estéril

leal: elíptica, 3-10 cm de

largo y ca 1 cm de ancho, base

cuneada, ápice mayormente agudo,

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOSs—MICROPOLYPODIUM

105

densamente escamosa, las escamas algo más pequeñas y

claras que las del rizoma; lámina fértil angostamente elíp-

tica, 4-10 cm de largo y 5-10 mm de ancho, base angosta-

mente cuneada a largamente atenuada, ápice agudo, abaxial-

mente con escamas lanceoladas dispersas sobre la costa y la

superficie foliar; soros mediales, sin traslapar el margen de

la lámina.

Bosques húmedos; Moreno 15622; 1000-1100 m; Mé-

xico a Venezuela, las Antillas. EN

Microgramma reptans (Cav.) A.R. Sm., Proc. Calif. Acad.

Sci., ser. 4, 40: 230. 1975; Acrostichum reptans Cay.;

Pobypedimen ciliatum Willd. Fig. 90 J.

ca 05 mm de

con escamas linear-

lanceoladas con ápices largamente

atenuados, concoloras, márgenes

enteros; hojas marcadamente di-

morfas; pecíolo casi ausente en la

hoja estéril y hasta 0.5 cm de largo

en la hoja fértil; lámina estéril

elíptica a ovada, hasta 6 cm de

largo y ca 1.2 cm de ancho, base ampliamente cuneada a

redondeada, ápice agudo; lámina fértil linear, 3-9 cm de

largo y 2-4 mm de ancho, base cuneada, ápice obtuso a re-

dondeado, con escamas de bases orbiculares a largamente

lanceoladas, márgenes incisos, dispersas sobre ambas super-

ficies; soros cuando maduros bss proyectándose más

allá de los márgenes de la lámin

Pluvioselvas y bosques ote Riviere 220, Rueda

9253; 0-100 (-800); México a Bolivia y Brasil, Trinidad.

Tratada en Shimek (1897: p. 197) como Polypodium pilosel-

loides. LC

Microgramma tecta var. nana (Liebm.) Mickel « Beitel.

New York Bot. Gard. 46:

251. 1988; Acrostichum nanum

Liebm. Fig. 90 K.

Rizoma 0.3-0.8 mm de diá-

metro, con escamas lanceoladas,

concoloras, márgenes enteros; ho-

jas dimorfas; pecíolo ausente o de

hasta 4 mm de largo en la hoja es-

téril, 1/4-1/2 de la longitud de la

hoja en la hoja fértil; lámina estéril anchamente ovada,

0.5-1.5 cm de largo y 0.4—1.1 cm de ancho, base amplia-

mente cuneada a redondeada o cordada, ápice agudo; lámina

fértil linear, 1.5-3 cm de largo y 0.2-0.5 cm de ancho, base

cuneado-decurrente a lo largo del pecíolo, ápice agudo, con

escamas de bases orbiculares fimbriadas $ una as distal

filamentosa, d oros mayor-

mente mediales, algunas veces ra epica proyectán-

dose más allá del margen de la lámin

Bosques húmedos; Coronado 22000:

México a Bolivia y Brasil. EN

120 m; sur de

MICROPOLYPODIUM Hayata

Generalmente epífitas, raramente rupícolas; rizoma suberecto a erecto, escamoso, las escamas a veces levemente cla-

tradas, doradas a anaranja:

setas a menudo más oscuras que el cuerpo de la escama); hojas mayormente monom:

ado-cafés, con márgenes enteros o irregularmente dentados, a veces dispersamente setulosos (las

orfas, con crecimiento determinado;

pecíolo no articulado; lámina linear, leve a profundamente pinnatífida a pinnatisecta; pinnas oblongas a deltadas, hidátodos

conspicuos adaxialmente; nervios simples o

con una rama acroscópica fértil (no visible abaxialmente), setas café- rojizas

gruesas dispersas sobre los pecíolos, el raquis, las costas y el tejido foliar en ambas superficies, también con tricomas sim-

ples o a menudo ramificados, hialinos, algunas veces glandulares; soros redondeados, uno por pinna, INE cercano

al raquis sobre el nervio fértil acroscópico, paráfisis ausentes, indusio ausente, esporas tetraédrico-globo

Género con ca 30 especies. Neotrópico, este de Asia y Cuenca del Pacífico; 2 especies se id en sala

A.R. Smith. A review of the fern genus Micropolypodium (Grammitidaceae). Novon 2: 419-425, 1992.

rficie adaxial sól estra un hidátodo por pinna); raquis verdoso en

1. Pinnas con los 3 DETVIOS. no bifurcados (la sup por pinna); .%.

la momo te pinnatífida [ las pinnas unidas por un ala estrecha occ... M. caucanum

¡8 m los nervios con una rama acroscópica (la rficie adaxial muestra dos hidátodos por crm raquis

Seda atropurpúreo en la superficie adaxial; lámina pinnatisecta con las pinnas incisas hasta el raquis

Micropolypodium caucanum (Hieron.) A.R. Sm., Novon mina profundamente pinnatífida pero con las ds unidas

2: 422. 1992; Polypodium caucanum Hieron. Fig. 91 D. — por un ala estrecha, las pinnas reduciéndose en tam

Rizoma erecto, con escamas yormente hacia la ms eran 24 mm de largo y 1-2 mm

doradas a cafés, márgenes setosos; de ancho, contiguas, ápices agudos a

hojas numerosas, arqueadas a erec- redondeados, e margen acroscópico sin joroba, ambas su-

tas, 8-20 cm de largo y 0.40.7 cm perficies setosa

ancho; pecíolo café-grisáceo, Moli Wright S.N.;

basta 1/6 de la longitud de la hoja, Ecuador y Brasil. C

con abundantes setas rojizas; lá-

1000-1200 m; Nicaragua a

MILDELLA—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

Micropolypodium taenifolium (Jenman) A.R. Sm., Novon

2: 423. 1992; Polypodium taenifolium Jenman. Fig. 91

ALC.

Rizoma erecto, con escamas

café-anaranjadas con el extremo

oscuro, márgenes setosos; hojas

numerosas, erectas, 7-20 cm d

largo y 0.6-1 cm de ancho; pecíolo

cuando presente café-grisáceo, ca

1/10 de la longitud de la hoja, con

abundantes setas rojizas; lámina pinnatisecta, las pinnas

gradualmente reducidas hacia ambos extremos; pinnas 2-4

mm de largo y 1.5-2 mm de ancho, casi en ángulo recto con

el raquis, en su mayoría contiguas con las bases adnadas,

ápices obtusos, el margen acroscópico con una pequeña

joroba, ambas superficies setosas.

Nebliselvas, bosques enanos y bosques húmedos; Hen-

rich 218, Moreno 7946-b; 350-1700 m; México a Ecuador y

Guayana Francesa, las Antillas. LC

MILDELLA Trevis.

Terrestres O rupícolas; rizoma corta a largamente rastrero hasta cortamente ascendente, con escamas bicoloras; hojas

monomorfas, pequeñas, agrupadas; pecíolo y raquis acanalados adaxialmente y con tricomas claviformes rígidos; lámina

pinnado-pinnatífida a 2-pinnada, en general todas las pinnas leve a bastantemente más desarrolladas basiscópicamente,

glabras; últimos segmentos en su mayoría lineares, generalmente ascendentes, anchamente adnados y decurrentes sobre el

raquis; nervios libres, simples o 1-bifurcados, casi alcanzando los márgenes, ahí ensanchados y con un par de esporangios

cortamente pediculados; indusio escarioso, inframarginal en la madurez, entero, eroso o ciliado, esporas triletas.

Género con ca 9 especies. Seis especies en el sur y este de Asia, 2 ampliamente distribuid Cent Sri

specie

... . . £ 40 y . y p

en Haití, 1 especie en Nicaragua. Este género se distingue por los falsos márgenes que se proyectan más allá del falso indu-

C.C. Hall y D.B. Lellinger. A revision of the fern genus Mildella. Amer. Fern J. 57: 113-134. 1967.

Mildella intramarginalis (Kaulf. ex Link) Trevis., Rendi-

conti Reale Ist. Lombardo Sci. 9: 810. 1877; Pteris in-

tramarginalis Kaulf. ex Link. Fig. 92 A, B.

Rizoma con escamas de már-

genes anchos y la 1/3-3/4 parte

central generalmente oscura y

esclerosada; hojas 2 cm de

largo; pecíolo 1/2-2/3 de la longi-

tud de la hoja, atropurpúreo a casi

glabra abaxialmente; los (1) 2-6 pares de pinnas proximales

sésiles, triangulares, inequiláteros, pinnatífidos o pinnados

con un segmento terminal entero, los (1) 2-6 pares de pinnas

distales adnados, lineares a triangulares, simples y a menudo

ascendentes; últimos segmentos con márgenes mayormente

enteros a crenulados, ocasionalmente serrados; indusio en-

tero a raramente eroso o crenado con la edad.

Nebliselvas, bosques húmedos, bosques de pino-encinos;

Rueda 14512, Stevens 17667; 950-1650 m; México a

Panamá e Islas Galápagos. Mildella intramarginalis var. ser-

ratifolia (Hook. $: Baker) C.C. Hall % Lellinger, es consi-

derada sinónimo de M. fallax (M. Martens $ Galeotti) G.L.

Nesom de México y Guatemala. NT

triangular, 5-25 cm de largo y

3-12 cm de ancho en la base, glabra excepto por los canales

puberulosos del raquis y las costas sobre el lado adaxial,

NEPHROLEPIS Schott

Terrestres, rupícolas o epífitas; rizoma suberecto a erecto

alambrinos sobre el suelo, éstos algunas veces produciendo

tubérculos por debajo del suelo; hojas agrupadas en fascí

queadas hasta péndulas en algunas especies, monomorf

monoletas.

Género con 20-25 especies. Trópicos de todo el Mun

las cuales 3 son naturalizadas. Los estolones tenaces y

ladas distinguen a este género. El análisis molecular loc

E 6 especies nativas en el neotrópico; 8 especies en Nicaragua de

pe consistencia alambrina, la lámina l-pinnada y las pinnas articu-

Iza a Nephrolepis con Lomariopsis y Cyclopeltis, los tres formando

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—NEPHROLEPIS

107

C.V. Morton. Observations on cultivated ferns. V. The species and forms of Nephrolepis. Amer. Fern J. 48: 18-27. 1958;

R.E.G. Pichi Sermolli. Taxonomical notes on Nephrolepis cordifolia (Linnaeus) C. Pres] and related species. Estratto Dagli

Ann. Mus. Civico Storia Nat. “Giacomo Doria” 77: 270-277. 19

68; C.E. Nauman. A Systematic Revision of the Neotropi-

cal Species of Nephrolepis Schott. Ph.D. Thesis, University of Tennessee, Knoxville. 1985; M. Hasebe, P.G. Wolf, K.M.

Pryer, K. Ueda, M. Ito, R. Sano, G.J. Gastony, J. Yokoyama, J.R. Manhart

, N. Murakami, E.H. Crane, C.H. Haufler y W.D.

Hauk. Fern phylogeny based on rbcL nucleotide sequences. Amer. Fern J. 85: 134-181. 1996; PH. Hovenkamp y F.

Miyamoto. A conspectus of the native and naturalized species of Nephrolepis (Nephrolepidaceae) in the world. Blumea 50:

279-322. 2005; E. Schuettpelz y K.M. Pryer. Fern phylogeny inferred from 400 leptosporangiate species and three plastid

genes. Taxon 56: 1037-1050. 2007.

—

aurículas basales acroscópicas levemente más desarrol

Lámina variadamente tricomatosa y/o escamosa abaxialmente, generalmente más de 12 cm de ancho; pinnas con las

lad 1 PO E 1 - 14 ¡A

?, Es $ dl

N, hirsutula

axas

3. Pinnas con márgenes biserrados, la superficie abaxial de las costas y el tejido foliar abundantemente cubierto

de tricomas catenados finos N. biserrata

3. Pinnas con márgenes crenulados a finamente serrados, la superficie abaxial de las costas y el tejido foliar además

de te p fibra blanquecinas (visibles a simple vista) dispersas sobre la superficie .................. N. brownii

1. Lámina glabra sobre ambas superficies, a lo máxim | pi Í de 0.3 mm de largo,

2-12 cm de ancho; pinnas con las aurículas basales acroscópicas bien desarrolladas, a menud ltand t

el raquis

4. Indusio circular, peltado N. rivularis

4. Indusio reniforme a lunulado (raras veces semicircular en N. pendula), no peltado

5. Pinnas con la base basiscópica cuneada, perpendicular al raquis; escamas del rizoma levemente bicoloras;

tubérculos ausentes N. pectinata

5. Pinnas con la b iscópi dondead dada o truncada; escamas del ri loras; tubérculos

ausentes o presentes y

6. Aurícula basal acroscópica de cada pinna cubriend p l raquis y la base de la pinna

inmediatamente superior; pinnas con ápices acuminados : N. undulata

6. Aurícula basal acroscópica a lo sumo cubriendo parcialmente el raquis y parte de la base basiscópica de

la pinna inmediatamente superior; pinnas con ápices redondeados a agudo-redondeados :

7. Escamas del rizoma con márg quis con escamas bicoloras N. cordifolia

7. Escamas del rizoma con márgenes largamente ciliados; raquis con escamas concoloras N. pendul

Nephrolepis biserrata (Sw.) Schott, Gen. Fil. t. 3. 1834; As-

pidium biserratum Sw. Fig. 93 K,

Rizoma suberecto a erecto, con

escamas concoloras, lanceoladas,

cafés a anaranjadas, tubérculos au-

sentes; pecíolo 3-6 mm de ancho,

generalmente glabro o con pocas

escamas laxas hacia la base; lá-

mina linear-elíptica, hasta 1 m de

largo y hasta 25 cm de ancho;

raquis densamente escamoso, las

escamas fibrilosas, también con tricomas catenados sobre la

superficie adaxial; pinnas 6-12 cm de largo y 1-2.5 cm de

ancho, con la aurícula basal acroscópica levemente más de-

sarrollada que la basiscópica, ápices acuminados, márgenes

biserrados, baxial í abundantes tri ANS

finos dispersos sobre las costas y el tejido foliar, adaxial-

mente con pocos tricomas catenados concentrados sobre las

costas; indusio redondeado-reniforme.

Bosques secos, bosques húmedos y pluvioselvas; Atwood

2019, Rueda 4748; 0-1350 m; Florida a Bolivia y Brasil, las

Antillas y también África, Asia y Polinesia. NT

Nephrolepis brownii (Desv.) Hovenkamp $ Miyam.,

Blumea 50: 293. 2005; Nephrodium brownii Desv. Fig.

93 M.

Rizoma erecto, con escamas bi-

coloras, ovado-lanceoladas, café-

rojizas en su mayoría pero con un

borde delgado más claro y fibri-

loso, tubérculos ausentes; pecíolo

24 mm de ancho, generalmente

glabro o con pocas escamas dis-

persas sobre la superficie, espe-

cialmente hacia la base, las dis-

tales más claras que aquellas hacia la base y con márgenes

fibrilosos; lámina linear a angostamente elíptica, 30-60 cm

de largo y hasta ca 16 cm de ancho; raquis adaxialmente con

escamas fibrilosas y también con algunos tricomas catena-

] y te sobre la superficie adaxial; pinnas 2.5-8 cm

de largo y 0.4-1 cm de ancho, con la aurícula basal acros-

cópica levemente más desarrollada que la basiscópica,

ápices agudos hasta algo acuminados, márgenes crenulados

a finamente serrulados, abaxialmente con escamas fibrilosas

blanquecinas abundantes sobre las costas y menos abundantes

108

NEPHROLEPIS—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

sobre el tejido foliar, adaxialmente con numerosos tricomas

catenados finos sobre las costas; indusio redondeado-reni-

form

Bosques húmedos; Nee 27771; 150-200 m; nativa en

Asia tropical y Oceanía, naturalizada en el trópico del Nuevo

Mundo. A veces es una maleza en pastizales, formando

poblaciones densas por acción de sus estolones.

Nephrolepis cordifolia (L.) C. Presl, Tent. Pterid. 79. 1836;

Polypodium cordifolium L. Fig. 93 EF,

Rizoma erecto, estolonífero,

con escamas concoloras, lineares,

doradas a anaranjadas, con már-

genes enteros, tubérculos a me-

nudo presentes; pecíolo 2-4 mm

de ancho, con abundantes escamas

fibrilosas concentradas especial-

mente en el 1/3 basal, persistentes;

lámina linear-elíptica, hasta 50 cm

de largo y ca 6 cm de ancho; raquis con escamas fibrilosas,

mayormente pálidas pero oscurecidas en el punto de unión a

la superficie; pinnas 0.8-3 cm de largo y ca 0.8 cm de ancho,

con la aurícula basal acroscópica bien desarrollada, ápices

agudo-redondeados, márgenes crenados, completamente gla-

bras sobre ambas superficies; indusio reniforme a lunulado.

Bosques húmedos; Atwood 3116, Rueda 13549; 30-500

m; nativa en el trópico del Viejo Mundo, naturalizada en el

neotrópico, aunque es posible que sea nativa desde Cuba

hasta Venezuela. “Coludo”.

Nephrolepis hirsutula (G. Forst.) C. Presl, Tent. Pterid. 79.

1836; Polypodium hirsutulum G. Forst.; N. multiflora

(Roxb.) F.M. Jarrett ex C.V. Morton. Fig. 93 D, E.

Rizoma erecto, estolonífero,

con escamas bicoloras adpresas, la

porción central esclerotizada café-

rojiza oscura a negruzca y los már-

genes claros fibriloso-ciliados, tu-

loras adpresas sobre la superficie;

lámina linear-elíptica, 30-90 cm

de largo y hasta 26 cm de ancho; raquis con densas escamas

fibrilosas adpresas; pinnas hasta 13 cm de largo y 0.5-1.2 cm

de ancho, con la aurícula basal acroscópica levemente más

desarrollada que la basiscópica, ápices obtusos a agudos

márgenes finamente dentados, abaxialmente con escam :

Pluvioselvas, bosques húmedos y sabanas de pinos;

Moreno 13105, Neill 3929; 0-1500 m: nativa en Asia troni.

cal y subtropical, Malasia y Polinesia, naturalizada

Nuevo Mundo. NT

tropi-

en el

Nephrolepis pectinata (Willd.) Schott, Gen. Fil. t. 3. 1834;

Aspidium pectinatum Willd. Fig. 93 A

Rizoma erecto, estolonífero, con escamas levemente bi-

coloras, lineares, café-rojizas con márgenes pálidos ciliado-

dentados, tubérculos ausentes; pe-

cíolo 1-2 mm de ancho, glabro o

raramente con escamas fibrilosas;

lámina linear-elíptica, 20-50 cm

de largo y 2-8 cm de ancho; raquis

glabro excepto por las escamas

lineares en la base de las pinnas;

pinnas 14 cm de largo y ca 0.5 cm

e ancho, con la aurícula basal

acroscópica bien desarrollada, ápices mayormente obtusos,

márgenes de las pinnas estériles distanciada y levemente

dentados, los de las fértiles distanciada y marcadamente den-

tados, pinnas glabras en ambas superficies; indusio reni-

forme a lunulado.

Nebliselvas y bosques enanos; Henrich 213, Moreno

16511-b; (50—) 1000-1550 m; México a Bolivia y Brasil, las

Antillas. VU

Nephrolepis pendula (Raddi) J. Sm., J. Bot. (Hooker) 4:

197, 1841; Aspidium pendulum Raddi. Fig. 93 B, C.

Rizoma cortamente rastrero a

camas concoloras,

lineares, cafés con márgenes a

menudo blanco-ciliados, tubércu-

los siempre ausentes; pecíolo 1-2

mm de ancho, con pocas escamas

persistentes en la base; lámina

péndula, linear, 30-150 cm de

largo y 2-7 cm de ancho; raquis

glabro excepto por las escamas lineares en la base de las pin-

nas; pinnas 0.5-4.5 cm de largo y hasta 1.2-3.5 cm de ancho,

con la aurícula basal acroscópica bien desarrollada, ápices

obtusos a redondeados, márgenes enteros a crenados, glabras

en ambas superficies; indusio mayormente reniforme, raras

veces semicircular,

Bosques húmedos; Neill 2369, Ríos 260; 80-1000 m;

México a Bolivia y Brasil, Cuba, República Dominicana,

Haití y Puerto Rico. Cultivada con fines decorativos. Esta es-

pecie puede ser separada de Nephrolepis cordifolia por tener

pinnas con ápices obtusos a redondeados, hidátodos muy

prominentes adaxialmente y por la ausencia de tubérculos

subterráneos (vs a menudo presentes). “Cola de quetzal”,

“coludo”. LC

suberecto, con

Nephrolepis rivularis (Vahl) Mett. ex Krug, Bot. Jahrb.

md 24: 122. 1897; Polypodium rivulare Vahl. Fig.

Rizoma erecto, estolonífero,

con escamas lanceoladas, café-ro-

jizas en el centro y con márgenes

ciliados más claros, tubérculos au-

sentes; pecíolo 2-4 mm de ancho,

persistentemente escamoso en la

base; lámina linear, 40-200 cm de

largo y 3-12 cm de ancho; raquis

densamente escamoso, las escá-

mas fibrilosas; pinnas hasta 5 cm de largo y ca 0.8 cm de

ancho, con la aurícula basal acroscópica bien desarrollada,

apices agudos o acuminados, márgenes serrulados a Cre-

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—NIPHIDIUM

nado-serrados distalmente, mayormente glabras, a veces

abaxialmente con escamas fibrilosas dispersas; indusio

redondeado-reniforme.

Bosques húmedos; Moreno 12352; 0-5 m; México a Bo-

livia y Brasil, las Antillas. EN

Nephrolepis undulata (Afzel. ex Sw.) J. Sm., Bot. Mag.

72(Companion): 35(b). 1846; Aspidium undulatum

Afzel. ex Sw. Fig. 93 H, L

izoma erecto, muy reducido, estolonífero, con escamas

concoloras, lineares, anaranjadas a café claras, con tubércu-

los ovalados; pecíolo ca 1 mm de ancho, glabro o con esca-

mas dispersas sobre la superficie; lámina linear-elíptica,

15-45 cm de largo y hasta 7 cm de ancho; raquis glabro, ex-

cepto por algunas escamas fila-

mentosas principalmente concen-

tradas sobre la base de las pinnas;

pinnas 0.5-3.5 cm de largo

0.4-0.8 cm de ancho, con una au-

rícula basal acroscópica bien desa-

rrollada, ápices acuminados, már-

Rueda 12900; 900-1400 m; México a Bolivia y Brasil, las

Antillas Mayores, África y sureste de Asia. Los tubérculos

subterráneos perennes posibilitan el resurgimiento anual de

esta especie después de períodos largos de sequía. VU

NEURODIUM Fée

Epífitas; rizoma cortamente rastrero, escamoso; hojas subdimorfas (las fértiles contraídas apicalmente), simples, agru-

padas; pecíolo corto, articulado; lámina entera, no dividida, glabra sobre ambas superficies; nervios impresos y no visibles

sobre el tejido foliar, areolados, las aréolas con nérvulos incluidos; esporangios submarginales y restringidos a la parte dis-

tal de la lámina, paráfisis filamentosas algunas veces presentes, indusio ausente, esporas monoletas.

Género monotípico. Neotrópico. Este género se caracteriza por tener la lámina simple y los soros marginales. Publicado

dium”.

originalmente como “Nevrodium

H. Schneider, A.R. Smith, R. Cranfill, T.J. Hildebrand, C.H. Haufler y T.A. Ranker. Unraveling the phylogeny of the poly-

grammoid ferns (Polypodiaceae and Grammitidaceae): Exploring aspects of the diversification of epiphytic plants. Molec.

Phylogen. Evol. 31: 1041-1063. 2004.

Neurodium lanceolatum (L.) Fée, Mém. Foug. 3: 28. 1852;

Pteris lanceolata L. Fig. 94 A, B

Rizoma con numerosas raíces pilosas que forman una

maraña densa y con escamas clatradas, linear-lanceoladas a

ovadas, imbricadas, café hoj iá muy higros-

cópicas; pecíolo 1-5 cm de largo, distalmente con alas an-

gostas; lámina 20-45 cm de largo y 1.5-4 cm de ancho, ate-

nuada hacia ambos extremos, la porción distal fértil a veces

subcaudada, margen entero a repando; nervios areolados con

venillas simples o excurrentes o las venillas curvadas hacia

la costa o recurrentes, (ambos tipos presentes en una misma

lámina); esporangios en cenosoros continuos en la porción

distal de la lámina.

En Nicaragua esta especie se podría encontrar en los

bosques húmedos en Isla Ometepe; Florida, México a Costa

Rica, la Guayana Francesa, las Bahamas, las Antillas.

NIPHIDIUM J. Sm.

Epífitas o terrestres; rizoma corto a largamente rastrero, con escamas concoloras a bicoloras, clatradas, enteras a den-

tadas; hojas monomorfas, simples, próximas a distanciadas entre sí; pecíolo a veces presente, el filopodio hasta 1 cm de

largo; lámina angostamente lanceolada a oblonga, atenuada hacia ambos extremos, pero más marcadamente hacia la base,

margen entero, mayormente glabra sobre ambas superficies y a menudo glauca abaxialmente, coriácea; nervios areolados,

las aréolas a su vez conteniendo otras aréolas con nérvulos incluidos; soros mayormente redondeados, a veces un poco

alargados, uno por cada aréola mayor, formando hileras entre los nervios secundarios consecutivos, paráfisis a veces pre-

sentes, indusio ausente, esporas monoletas.

énero con ca 10 especies. Neotrópico; 1 especie en Nicaragua. Cercanamente

de los helechos polipodioides.

lacionado con Campyloneurum dentro

D.B. Lellinger. A revision of the fern genus Niphidium. Amer. Fern J. 62: 101-120. 1972.

110 NOTHOLAENA—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

nado, margen entero, a menudo abaxialmente glauca; nervio

principal (costa) prominente, café-rojizo, a veces lustroso y

escamoso, nervios secundarios también prominentes es-

pecialmente en la superficie abaxial, diagonales al nervio

principal pero paralelos entre sí, hidátodos algunas veces con

secreciones calizas blancas en el extremo de los nervios

secundarios, el resto de los nervios areolados, impresos e in-

conspicuos; soros 3-12 por hilera, las hileras entre los

nervios secundarios consecutivas, mayormente sobre la 1/2

apical de la lámina y dispersas en todo el espacio entre el

nervio principal y el margen.

Nebliselvas, pluvioselvas, bosques húmedos y bosques

de pino-encinos; Stevens 14598, Vincelli 312; 0-1600 m;

México a Bolivia y Brasil las Antillas. LC

Niphidium crassifolium (L.) Lellinger, Amer. Fern J. 62:

106. 1972; Polypodium crassifolium L.; N. oblanceola-

tum A. Rojas. Fig. 95 A, B.

Rizoma apicalmente con esca-

mas lanceolado-atenuadas, atadas

cerca de la base o peltadas, las

partes jóvenes del rizoma densa-

mente radicantes, con una maraña

de raíces densamente pilosas; hojas

generalmente en rosetas o for-

mando densas repisas sobre los

fustes de árboles o palmeras; pe-

cíolo café, más o menos lustroso, alado; lámina simple,

10-100 cm de largo y 1.5-12 cm de ancho, base largamente

cuneado-decurrente sobre el pecíolo, ápice obtuso a acumi-

NOTHOLAENA R. Br.

Terrestres o rupícolas; rizoma compacto, cortamente rastrero a decumbente, escamoso y con raíces alambrinas; hojas

monomorfas, generalmente pequeñas y agrupadas; pecíolo café-amarillento a negruzco, escamoso, con un haz vascular;

lámina |-pinnado-pinnatífida a 3-pinnada, el ápice pinnatífido o hasta con una pinna terminal bien definida; pinnas blanco-

r almente, a menudo escamosas y/o tricomatosas; raquis café-amarillento a negruzco, glabro a pu-

berulento o farinoso; nervios libres, algunas veces 1-bifurcados, terminando en puntas un tanto claviformes; soros intramar-

ginales, esporas tetraédrico-globosas.

Género con 30 especies. Neotrópic centro de diversifi

podría encontrar 1 especie más. Es un género típico d

dentro de Cheilanthes (Mickel y Beitel, 1988).

ión en el norte de México; 3 especies en Nicaragua ye

e regiones subáridas o áridas. Este género fue anteriormente incluido

. Lámina con indumento com

pecíolo y del TaQuia: coin do SAI

. Lámina con indumento compuesto sólo de farina

2. Lámina 2- ó 3-pinnado-pinnatífida, deltada a

lanceolado-subuladas, larga y da

N. meridionalis

PONIA caia

Arrrrr rr pr.

nsamente cili jeliae

a E 5 : A A e iS N. montiella

PA ma l- innada a l- i y E 3 a rear e .

ovada o pentagonal; San del izo nado pinoatíida hacia la base, deltado-lanceolada a lanceolado-

eroso-glandulares S a linear-lanceoladas, enteras u ocasionalmente erosas a

E Escamace dal y $ Fa $

: ]

3. Escamas ¡ ' 1 1 lado dista] t ..N, candid

amas del rizoma eroso-glandulares; raquis aplanado a levemente acanalado -N. sulphurea

Notholaena candida (M. Martens 4 Galeotti) Hook. Sp.

Fil. 5: 110. 1864; Cheilanthes candida

Galeotti. Fig. 96 C. ida M. Martens 8%

Rizoma rastrero, con escamas

An bicoloras, lanceo-

, en

erosas, la franja central café y los

tud o sólo en la base tambié

farina blanca dispersa; lámina Ovado-pentagonal a da ,

pentagonal, | -pinnado-pinnatífida arriba del par de pj ña

proximales, hasta 2-pinnado-pinnatífida en las ct

males; pinnas 4-8 pares laterales, sésiles, la pinna proximal

con la pínnula basal basiscópica más desarrollada que el

resto, abaxialmente con farina blanca a raramente amarilla

pálida, adaxialmente glabras o con muy pocas glándulas fart-

nosas dispersas.

Bosques de encinos y bosques de pinos; Nichols ei

Stevens 9922; 500-1050 m; México a Nicaragua. Algun

plantas deterioradas son a veces confundidas con Notholaena

sulphurea, especialmente si esta última acumula ceras blan-

Cas O si sus escamas pierden las glándulas marginales.

Notholaena meridionalis Mickel, Mem. New York E

Gard. 88: 421, t. 199, f. a-c. 2004. Fig. 96 B.

Rizoma rastrero, con escamas concoloras, linear-lanceo”

ladas, Cortamente ciliado-denticuladas, café-rojizo ria

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—ODONTOSORIA

hojas 7-23 cm de largo; pecíolo ca

1/4 de la longitud de la hoja, atro-

mente Oblonga, 1-pinnado-pinnatí-

fida en toda su extensión; pinnas

es, muy cortamente pe-

dela glabras en ambas su-

perficies, E con farina

amarilla páli

Sobre antiguos basaltos y pa mia 10067, Stevens

11135, 100-400 m; México a Costa Rica. Esta especie fue

tratada en Flora Mesoamericana como Notholaena affinis

(Mett.) T. Moore. VU

Notholaena montieliae Yatsk. £ Arbeláez, Novon 18: 121.

2008. Fig. 97 A-—F.

Rizoma decumbente, con esca-

mas mayormente concoloras, an-

gostamente lanceolado-subuladas,

larga y abundantemente ciliadas,

café brillantes; hojas 14-35 cm de

largo; pecíolo ca 1/2 de la longitud

de la hoja o un poco menos, café

claro (más oscuro en la base, gri-

sáceo con la edad), escamas simi-

lares a las del rizoma en el 1/3 proximal, por lo demás glabro

u Ocasionalmente con glándulas blanquecino-farinosas dis-

persas distalmente; lámina deltada a angostamente deltada,

2- Ó 3-pinnado-pinnatífida, gradualmente contraída hacia un

ápice pinnatífido; pinnas 6-12 pares laterales, muy corta-

mente pedunculadas a sésiles, abaxialmente persistentes y

densamente blanco-farinosas (algunas veces la farina secán-

ose amarillo pálido en las hojas jóvenes), adaxialmente

densamente blanco-farinosas cuando jóvenes, luego glabras

a dispersamente farinosas al madurar.

111

Bosques secos, sobre rocas; Stevens 14409-a, 26664;

900-1250 m; Nicaragua y Honduras. Notholaena montieliae

se asemeja a N. rosei Maxon de México y Honduras en los

pecíolos café claros, las esporas negras y la presencia de fa-

rina blanca. Puede separarse por su lámina deltada a angosta-

mente deltada (vs angostamente elíptica o sea la lámina

relativamente muy angosta con relación a su longitud y más

O menos reducida hacia la base) y por tener 6-12 pares de

pinnas (vs 10-15). Notholaena montieliae se asemeja a N.

aureolina Yatsk. 8 Arbeláez de México, Guatemala y El Sal-

vador por el patrón de división de la lámina y por la forma de

ss POS: al igual que por sus esporas negras. Sin em-

tener elp íol más claro, las

escamas del rizoma más ango ostas y de color mo Oscuro y

con márgenes fuertemente ciliados (vs enteros), el indumen-

to farinoso blanco (vs amarillo) y el pseudoindusio relativa-

mente angosto e indiferenciado. an especie fue tratada en

Flora Mesoamericana como N. rose

Notholaena sulphurea (Cav.) J. Sm. in Seem., Bot. Voy.

Herald 233. 1854; Pteris sulphurea Cav. Fig. 96 A.

Rizoma cortamente rastrero, con escamas bicoloras, li-

near-lanceoladas, eroso-glandulares, la pr oros negra y

los márgenes café claros; hojas (5-) 10- m de largo;

pecíolo ca 3/4 de la longitud de la De: reto "D a

negro, escamoso hacia la base, sin farina; lámina pentagonal,

pinnada a 1-pinnado-pinnatífida arriba del par de pinnas

proximales, hasta 2-pinnada en las pinnas proximales; pin-

nas 14 pares, sésiles, la pinna proximal con la pínnula basal

basiscópica más desarrollada que el resto, abaxialmente

densamente blanco- o amarillo-farinosas, adaxialmente gla-

bras y dispersamente farinosas.

En Nicaragua esta especie se podría encontrar en pen-

dientes rocosas y secas; México a Chile.

ODONTOSORIA Fée

Terrestres; rizoma cortamente rastrero, escamoso; hojas escandentes; pecíolo liso a espinoso, pajizo a café; lámina an-

gostamente deltada a triangular, 3-5-pinnada, cartácea a subcoriácea; pinnas, pínnulas y subdivisiones en ángulo recto a le-

vemente reflejas del eje inmediatamente superior (aquel del cual se originan); últimos segmentos lineares a flabelados; soros

marginales, indusios en forma de bolsa, abriéndose en el extremo distal (por donde se proyectan los esporangios) y atado a

los otros tres lados, esporangios ca 3 por soro, Espora tetraédrico- EN]

Sphenomeris, del pista África, Asia y baaa el cual pertenece al grupo de los géneros lindsacoides.

Odontosoria gymnogrammoides H. Christ, Bull. Soc. Bot.

Genéve 1: 228. 1909. Fig. 98 A, B

Pecíolo dispersamente espl-

el lado adaxial (las crestas se con-

tinúan con las del eje del orden su-

perior); últimos segmentos hasta 1 mm de ancho, márgenes

enteros, ápices emarginados, el nervio terminando justo en el

seno de la emarginación y formando un hidátodo agrandado

y visible adaxialmente, completamente glabros sobre ambas

superficies.

Nebliselvas; Nee 28100; 1000-1200 m; Nicaragua a

Colombia. EN

112 OLEANDRA—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

OLEANDRA Cav.

Terrestres, rupícolas u ocasionalmente epífitas; rizoma largamente rastrero, algunas veces trepador o erecto, con escamas

peltadas y abundantes raíces rígidas; hojas monomorfas, a intervalos o en grupos no muy congestionados, articuladas, el

punto de articulación prominente (Fig. 99 D) y dejando pedículos cortos (filopodios) al caer la hoja; lámina simple, entera,

glabra a pubescente, a veces la costa densamente escamosa; nervios libres, a veces 1-bifurcados en o cerca del nervio medio

(costa), paralelos y muy cercanos entre sí, uniéndose todos en el margen cartilaginoso; soros redondeados, mayormente de-

sarrollados en la 1/2 costal, indusio redondeado-reniforme a reniforme, esporas monoletas.

Género con ca 80 especies. Neotrópico, sureste de Asia, Malasia, África y Polinesia; 1 especie en Nicaragua. Los rizomas

largamente rastreros con filopodios y escamas peltadas, las láminas simples y enteras y los soros redondeados e indusiados

distinguen a este género. El gé bicado dentro de su propia familia, Oleandraceae, y está relacionado con Tectariaceae

y Davalliaceae.

W.R. Maxon. The American species of Oleandra. Contr. U.S. Natl. Herb. 17: 392-398. 1914; R.M. Tryon. Systematic

notes on Oleandra. Rhodora 99: 335-343. 1997; R.M. Tryon. Systematic notes on the Old World fern genus Oleandra.

Rhodora 102: 428-438. 2000.

podio 5-30 mm de largo, la zona de abscisión agrandada;

pecíolo 1/3-1/2 de la longitud de la hoja; lámina elíptica,

base ancha a angostamente cuneada, ápice acuminado a es-

trecha y largamente caudado, margen entero, marcadamente

sinuoso, firmemente herbácea, glabra o algo pubescente, el

Oleandra articulata (Sw.) C. Presl, Tent. Pterid. 78. 1836;

Aspidium articulatum Sw. Fig. —E.

Epífita; rizoma largamente ras-

trero a trepador, más o menos volu-

ble, con abundantes escamas linear-

lanceoladas, ampliamente patentes,

anaranjadas a ferrugíneas, atenua-

das hacia un ápice filiforme y con

margen diminutamente ciliado-

glandular; hojas 25-50 cm de lar-

go y 2.8-6.5 cm de ancho; filo-

nervio principal a veces escamoso; indusio 0.5-1 mm de

diámetro.

Nebliselvas, bosques húmedos y pluvioselvas; Moreno

12354, Stevens 20669; 0-1200 m; México a Bolivia y Brasil,

las Antillas. VU

OLFERSIA Raddi

Hemiepífitas o terrestres; rizoma largamente rastrero, densamente escamoso; hojas holodimorfas; pecíolo escamoso en

la base; hojas estériles 1-pinnadas, coriáceas, nervios oblicuos a la costa y cercana y regularmente paralelos entre sí, mayor-

mente libres pero juntándose todos en un nervio comisural marginal, a veces 1-bifurcados cerca de la costa; hoja fértil más

contraída, 2-pinnada, pínnulas anchamente adnadas; esporangios cubriendo toda la superficie de las pínnulas fértiles, indu-

sio ausente, esporas monoletas.

cubriendo también la superficie adaxial de las pínnulas fértiles (

no paralelos en la mayoría de su longitud) y esporangios

vs esporangios no aparentes en la superficie adaxial).

R.C. Moran. The Neotropical fern genus Olfersia Amer. Fern J. 76: 161-178. 1986; C. Sánchez V., M. García C. y C.

Zavaro P. Nueva especie cubana del género Olfersia (Polypodiaceae - Dryopteridoideae). Fontqueria 31: 229-233. 1991.

Olfersia cervina (L.) Kunze, Flora 7: 312. 1824; Osmunda

cervina L. Fig. 100 A—D.

Rizoma con profusión de esca-

mas linear-lanceoladas, doradas a

café-anaranjadas, enteras, ápices

retorcidos, lustrosas; hojas más o

menos fasciculadas, hasta 130 cm

de largo; hoja estéril con 4-16

pares de pinnas laterales y una

pinna terminal conforme, pecíolo

generalmente más corto que la

lámina, café rojizo o café claro, las pinnas ovado-lanceo-

ladas, 15-30 cm de largo y hasta 7 cm de ancho, cortamente

pedunculadas hasta sésiles, bases diagonalmente cuneadas,

ápices acuminados, márgenes enteros, t sinuo-

sos u ondulados, las costas visibles abaxialmente; hoja fértil

con pinnas de 5-20 cm de largo y 1-3 cm de ancho, pecíolo

generalmente más largo que la lámina, las pinnas más O

menos distantes, muy esqueletonizadas, últimos segmentos

lineares, 4-10 mm de largo y 2-3 mm de ancho, conectados

costalmente por un ala angosta de tejido foliar.

Nebliselvas, pluvioselvas y bosques húmedos; Rueda

1932, Stevens 6706; 40-1200 m; México a Bolivia y Brasil,

las Antillas. VU

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—OPHIOGLOSSUM 113

OPHIOGLOSSUM L.; Cheiroglossa C. Presl

Terrestres; raíces amarillo-blanquecinas a negras, en las especi

en O. crotalophoroides); tallos erectos; lámina estéril (trofóforo) simple, entera, cordiforme a oblanceolada, sésil a pedicu-

lada, costa ausente; nervios areolados, generalmente con nérvulos incluidos; espiga fértil (esporóforo) ya sea al nivel del

Género con ca 25 especies. Cosmopolita; 3 especies en Nicaragua y se podría encontrar 1 especie más. Este género se

caracteriza por el trofóforo simple, entero y carnoso con venación areolada y sin nervio medio. A diferencia de otros hele-

chos con láminas enteras y simples, la lámina de Ophioglossum carece de una costa. Las plantas forman colonias por acción

de los estolones.

R.T. Clausen. A monograph of the Ophioglossaceae. Mem. Torrey Bot. Club 19: 1-117. 1938; J.S. de Lichtenstein. Las

Ofioglosáceas de la Argentina, Chile y Uruguay. Darwiniana 6: 380-441. 1944; L.D. Gómez. Contribuciones a la pteri-

dología costarricense. IX. El género Ophioglossum en Costa Rica. Brenesia 8: 85-95. 1976; W.D. Hauk, C.R. Parks y M.W.

Chase. Phylogenetic studies of Ophioglossaceae: Evidence from rbcL and trnL-F plastid DNA sequences and morphology.

Molec. Phylogen. Evol. 28: 131-151. 2003.

3 E

fuma

. Plantas epífitas; trofóforo de las pl

—

- Plantas terrestres; trofóforo de las plantas

hoja, producidos en dos hileras sobre el lado adaxial de la base del trofóforo, más

A pa E | eranrto acnnrAtf:

do-lobado, colgante; esporóforos varios por

corto O in O. palmatum

en la base del trofóforo, igual o más largo que el trofóforo y patente

Es rt + A $ A 1 >

] 20na e<n da can

2. Tallos globosos; trofóforo débil a

-8 pares de .

O. crotalophoroides

p 18108

2. Tallos seneralmente eilíndri ( ; holak

esporangiada con 15-60 pares de esporangios

3. Trofóforo lanceolado a elíptico hasta ovado-lanceolado, hasta 4.5 cm de largo, con el ápice acuminado

o abruptamente apiculado; tallo desprovisto de vainas o cubiertas membranosas

ro cordif li t do, h 15 cm de largo, con el ápice obtuso a anchamente agudo;

3 Trofáfa

O, nudicaule); trofóforo aplanado; zona

O. nudicaule

O. reticulatum

U UP ALO

tallo provisto de vainas o cubiertas membranosas

Ophioglossum crotalophoroides Walter, Fl. Carol. 256.

1788. Fig. 101 D, E.

Tallo globoso, 4-10 mm de diámetro, con raíces fibrosas

no prolíferas; hojas (1) 2 (4) por tallo; pecíolo común 0.7-3

cm de largo; trofóforo ampliamente ovado, deltado o subcor-

diforme, hasta 4 cm de largo y 2 cm de ancho en su parte

media, aréolas no visibles debido al grosor del tejido lami-

nar; esporóforo 1-1.5 veces la longitud del trofóforo, zona

esporangial ca 1.3 cm de largo, con 3-8 pares de esporan-

gos.

En Nicaragua esta especie se podría encontrar en tierras

altas; sureste de Estados Unidos a Argentina y Uruguay,

República Dominicana y Haití.

Ophioglossum nudicaule L. f., Suppl. PL. 443. 1782. Fig.

101 FE

Tallo cilíndrico o hinchado

pero no globoso, 2-4 mm de diá-

tro, con raíces fibrosas prolí-

trofóforo lanceolado o elíptico

hasta ovado-lanceolado, hasta 4.5

cm de largo y 0.5-2 cm de ancho

n su parte media, aréolas de ta-

maño variable con nérvulos incluidos; esporóforo 3-6 veces

la longitud del trofóforo, zona esporangial hasta 4 cm de

largo, con 15-25 pares de esporangios.

osques húmedos y praderas; Atwood 2854, Stevens

17809; 0-15 m; sureste de Estados Unidos hasta Argentina y

Brasil, Cuba, República Dominicana y Haití, África, Asia

tropical, Australia y Hawaii. EN

Ophioglossum palmatum L., Sp. Pl. 1063 1753;

Cheiroglossa palmata (L.) C. Presl. Fig. 101 G-L.

Tallo cilíndrico, 1-1.5 cm de

diámetro, con raíces dicotómica-

mente ramificadas; hojas 1-6 por

tallo, péndulas; pecíolo común

3-50 cm de largo; trofóforo pro-

fundamente palmado-lobado, los

lobos largos, mayormente 1-2.5

cm de ancho, agudos a obtusos en

el ápice; aréolas con nérvulos in-

cluidos; esporóforos en dos hileras laterales sobre el lado

adaxial de la base del trofóforo, mucho más cortos que el

trofóforo (1-9 cm de largo), laxos, sobre pedículos de hasta

6 cm de largo, hasta 15 esporóforos por hoja.

Nebliselvas; Rueda 14913; 1400-1750 m; Florida a Bo-

livia y Brasil, las Antillas. Crece a menudo en las axilas de

las hojas viejas de palmas. Algunos autores reconocen el

género Cheiroglossa. EN

Ophioglossum reticulatum L., Sp. Pl. 1063. 1753. Fig. 101

ALC

Tallo cilíndrico, 3-5 mm de diámetro, con raíces fibrosas

prolíferas; hojas 1 (2) por tallo, las bases persistentes de las

hojas previas formando una cubierta membranosa; pecíolo

114

OSMUNDA—-FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

común hasta 20 cm de largo; trofó-

foro cordiforme a ampliamente

ovado, hasta 15 cm de largo y 8 cm

de ancho en su parte media, aréo-

las en general uniformes en ta-

maño y con nérvulos incluidos; es-

poróforo 14 veces la longitud del trofóforo, zona esporangial

hasta 6 cm de largo, con 20-60 pares de esporangios.

Pastizales y lugares abiertos dentro de bosques húmedos

y de pinos; Atwood A333, Neill 2193; 1100-1200 m; México

a Argentina y Brasil, las Antillas, África tropical y Asia. EN

OSMUNDA L.

Terrestres; rizoma horizontal a generalmente erecto, rodeado por las bases persistentes de las hojas y por una masa de

ínac» ta! A h+ e bi + pr PA 1 > se E . SE PA 1 +

arborescente, ápice sin escamas, a

hoias dimarfa % q o

(esporofilos más largos y más erectos),

densamente pubescentes cuando jóvenes, glabras en la madurez; pecíolo no articulado, con alas estipuliformes; lámina es-

téril 1-pinnado-pinnatífida a 2 (3)-pinnada; lámina fértil generalmente 2-pinnada, sin tejido laminar verde; esporangios naci-

dos en densas panículas agrupadas en los nervios terminales, grandes, globosos, abriéndose longitudinalmente a través del

extremo distal, esporas tetraédrico-globosas.

Género con ca 10 especies en regiones templadas y subtropicales, propio de hábitats húmedos; en N icaragua se encuen-

tra 1 especie y otra se podría encontrar. Estudios moleculares recientes localizan la familia Osmundaceae como la más basal

en el grupo de helechos leptosporangiados.

M. Palacios-Ríos. Osmundaceae. El. Veracruz 61: 1-7. 1990; J.S. Metzgar, J.E. Skog, E.A. Zimmer y K. M. Pryer. The

paraphyly of Osmunda is confirmed by phylogenetic analyses of seven plastid loci. Syst. Bot. 33: 31-36. 2008.

. Hojas estériles 1-pinnado-pinnatífidas; hojas fértiles con todas 1

de tricomas café-rojizos

O. cinnamomea

. Hojas estériles 2-pinnadas; hojas fértil ólo las pi dist

madurez

Osmunda cinnamomea L., Sp. Pl. 1066. 1753; Osmundas-

trum cinnamomeum (L.) C. Presl. Fig. 102 E.

Plantas hasta 1 m de largo; hojas estériles y fértiles mar-

cadamente dimorfas; pecíolo hasta la 1/2 de la longitud de la

hoja, pajizo y oscureciendo hacia la base, glabro o con pocos

tricomas dispersos; lámina estéril 30-80 cm de largo o rara-

mente más larga y 15-25 (30) cm de ancho, 1-pinnado-

pinnatífida, gradualmente atenuada hasta un ápice pinna-

tífido, pinnas opuestas a subopuestas sobre el raquis, sésiles,

abaxialmente tomentosas en el punto de unión al raquis,

glabras en la madurez; últimos segmentos con nervios libres,

l-bifurcados, divididos dentro del 1/3 de la distancia entre el

nervio medio y el margen.

En Nicaragua esta especie se podría encontrar en lugares

húmedos como caídas de agua y lugares inundados al borde

de cañones y humedales soleados; Canadá a Bolivia y Brasil,

las Antillas Mayores y este de Asia.

O. regalis var. spectabilis

Osmunda regalis var. spectabilis (Willd.) A. Gray, Manual,

ed. 2, 600. 1856; O. spectabilis Willd. Fig. 102 A—D.

Plantas 1-2 m de largo; hojas

estériles y fértiles parcialmente di-

morfas; pecíolo 1/3 de la longitud

de la hoja, pajizo a café-rojizo Os-

cureciéndose hacia la base, glabro;

lámina estéril hasta 180 cm

largo y 20-30 cm de ancho, 2-pin-

nada, con un segmento terminal

conf pinnas generalmente

Opuestas sobre el raquis, pediculadas, glaucescentes abaxial-

mente, últimos segmentos con nervios libres, 2-bifurcados,

la primera división justo sobre el nervio medio, la segunda

dentro del 1/3-1/2 de la distancia entre el nervio medio y el

margen.

Bosques húmedos de encinos, márgenes de Laguna Mi-

raflores; Atwood A286, Stevens 21593; 1250-1300 m; Cana-

dá a Argentina y Brasil, las Antillas. Probablemente extinta

en Nicaragua, pues la única localidad conocida está muy al-

terada. La variedad tipo está en Europa, África y Asia. CR

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—PECLUMA 115

PECLUMA M.G. Price

Mayormente epífitas, menos frecuentemente rupícolas o terrestres; rizoma corta a largamente rastrero, escamoso, las es-

camas concoloras a bicoloras, con superficie glabra o tricomatosa (comosa), márgenes enteros, dentados o cortamente cilia-

dos; hojas monomorfas, generalmente agrupadas; pecíolo terete, café-rojizo a negro, articulado, filopodio ca 2 mm de largo;

lámina pinnatisecta, atenuada a truncada hacia la base, abaxialmente con tricomas septados sobre el raquis y las costas, el

tejido foliar entre los nervios con tricomas df 1 pi , adaxialmente el raquis, las costas y algunas veces el tejido

foliar entre los nervios con tricomas similares a los abaxiales pero más cortos; pinnas numerosas, deltadas o lineares, ma-

yormente en ángulo recto con el raquis, ápices agudos a redondeados, márgenes enteros, algunas veces cortamente trico-

nunca teretes) y lámina pectinada (vs pinnatífida a pinnada). Algunas especies de Pecluma presentan morfologías conver-

gentes con algunas especies de Grammitis subgénero Ctenopteris, pero difieren por la ausencia de pelos rojizos largos en la

A.M. Evans. Interspecific relationships in the Polypodium pectinatum-plumula complex. Ann. Missouri Bot. Gard. 55:

193-293. 1969; M.G. Price. Pecluma, a new Tropical American fern genus. Amer. Fern J. 73: 109-116. 1983.

1. Raquis escamoso abaxialmente

2. Escamas del rizoma bicoloras, ovadas, enteras y glabras; esporangios glabros P. alfredii var. cupreolepis

2. Escamas del rizoma concoloras, linear-triangulares, subenter d tad denticu lado

papilosas, algunas veces enteras y entonces comosas; esporangios a veces con sétulas diminutas

3. Ultimos segmentos muy angostamente lineares, con ápice mayormente agudo; lámina linear-elíptica,

imal ios terciarios 1-bi d P. plumula

cuneada a anhtr A

-bi S

3. Últimos segmentos lanceolados, con ápice obtuso; lámina angostamente oblonga, los segmentos

proximales frecuentemente reflejos; nervios terciarios 2-bifurcados

4. Tejido foliar entre los nervios may te glabro en ambas superficies; escama del ri enteras P atra

4. Tejido foliar entre los nervios con tricomas dispersos en ambas superficies; escamas del rizoma

diminutamente denticuladas P. dispersa

1. Raquis sin escamas abaxialmente

5. Tejido foliar entre los nervios cubierto por abundantes tricomas blanquecin g p

superficie abaxial

6. Escamas del rizoma anaranjadas; tricomas de la costa translúcidos P. hygrometrica

scamas del rizoma cafés a negruscas; tricomas de la costa ferrugíneos P. pectinata

5. Tejido foliar entre los nervios mayormente glabro, a lo sumo con tricomas diminutos rojizos y adpresos sobre la

superficie abaxial ; eL

7. Pinnas proximales poco reducidas, al menos la 1/2 de la longitud de las pinnas más largas P. divaricata

Pi imales bastante reducidas (f d ículas), mucho menos de la 1/2 de la longitud de las

pinnas más largas nda

imilis

8. Soro no rodeado por un p . P. consi

3..8 deado p he obl de tri t P. ptilota var. bourgaeana

AZ" í=d

he de tricamas

Pecluma alfredii var. cupreolepis (A.M. Evans) A.R. Sm., males por lo general reflejos; raquis abaxialmente con esca-

Mem. New York Bot. Gard. 88: 437. 2004; Polypodium mas y tricomas dispersos, las escamas ovado-cordadas, buli-

cupreolepis A.M. Evans. Fig. 103 G, H. fi | con abun

Rizoma 3-5 mm de diámetro, dantes tricomas aciculares; últimos segmentos lineares,

densamente escamoso, las escamas mayormente agudos, con al menos pocos tricomas cortos

bicoloras, 1-2 mm de largo, gla- sobre los márgenes y las costas, el tejido foliar entre los

ras, enteras; hojas agrupadas; nervios glabro en ambas superficies; nervios libres, 1-bifur-

pecíolo 1/9-1/5 de la longitud de cados; esporangios sin setas. y

la hoja, con tricomas aciculares Nebliselvas, bosques enanos, bosques húmedos y

dispersos sobre el lado adaxial, bosques de pino-encinos; Moreno 14326, Stevens 20447,

angostamente marginado la mayor 1 m; México a Costa Rica. Esta especie se carac-

parte de su longitud; lámina an- — teriza por las escamas del rizoma ovadas y por las escamas

gostamente ovada, 20-50 cm de largo y 2.5-8 cm de ancho, ovado-cordadas y a menudo buliformes sobre la superficie

da, los segmentos proxi- abaxial del raquis. Pecluma alfredii (Rosenst.) M.G. Price

116

PeEcLUMA—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

var. alfredii está restringida a Costa Rica y se distingue por

la ausencia de tricomas en los márgenes de las pinnas. P. al-

fredii var. occidentalis A.R. Sm., restringida a México, se

caracteriza por las escamas linear-lanceoladas dispersas

sobre el raquis abaxialmente y la ausencia de tricomas en los

márgenes de las pinnas. LC

Pecluma atra (A.M. Evans) M.G. Price, Amer. Fern J. 73:

113. 1983; Polypodium atrum A.M. Evans. Fig. 103 C.

Rizoma 6-12 mm de diámetro,

densamente escamoso, las esca-

mas concoloras, 2-5 mm de largo,

comosas, enteras; hojas a

padas; pecíolo 1/4-1/3 de la lon-

gitud de la hoja, con tricomas aci-

culares dispersos sobre el lado

abaxial, adaxialmente con esca-

mas lanceoladas dispersas, angos-

tamente marginado al menos la 1/2 de su longitud; lámina

angostamente oblonga, 9-80 cm de largo y 2.5-13 cm de

ancho, en las plantas maduras los segmentos proximales

muy poco reducidos y frecuentemente reflejos; raquis aba-

tip con PA EScamas y alitas vpocts las

escam

IR: últimos segmentos - lanceolados, Cd las

costas abaxialmente con escamas lanceoladas y con trico-

mas, adaxialmente con tricomas cortos, márgenes tricoma-

tosos, el tejido foliar entre los nervios glabro en ambas su-

perficies; nervios libres, 2-bifurcados; esporangios a veces

con 3 ó 4 setas.

Nebliselvas y bosques húmedos; Croat 43005, Pipoly

4386; 100-1400 m; México a Nicaragua. Dentro de las espe-

cies con pecíolo negro, esta especie se distingue por las es-

camas lanceoladas del rizoma y los filopodios cortos y fácil-

mente visibles sobre la superficie del rizoma (4-5 mm de

diámetro). VU

s linear-d tados ricomas

Pecluma consimilis (Mett.) M.G. Price, Amer. Fern J. 73:

113. 1983; Polypodium cia Mett. Fig. 103 E, E.

Rizoma 3-7 mm de diámetro,

escamoso, a 1 escamas algo bico-

loras, 1-2 mm de largo, comosas,

mayormente enteras con el ápice

largamente atenuado; hojas agru-

padas; pecíolo 1/5-1/4 de la lon-

gitud de la hoja, con tricomas aci-

culares dispersos, también con

algunos tricomas ctenoides cons-

picuos, angostamente marginado desde muy cerca de la

base; lámina angostamente ovado-deltada, 16-45 cm de

largo y 4-7 cm de ancho, proximalmente atenuada hasta

aurículas muy pequeñas, raramente truncada; raquis abaxial-

mente con abundantes tricomas dispersos, los tricomas sep-

tados y ctenoides, adaxialmente también con abundantes tri-

comas blanquecinos; últimos segmentos linear-deltoideos,

obtusos a agudos, las costas con tricomas septados sobre

ambas superficies, márgenes algo tricomatosos, el tejido fo-

liar entre los nervios mayormente glabro o a lo sumo con

diminutos tricomas adpresos sobre ambas superficies, regu-

larmente dispersos y muy cortos; nervios libres, 2-bifurca-

dos; esporangios mayormente sin setas.

Nebliselvas y bosques húmedos, Moreno 13810, Stevens

14594; 700-1200 m; México a Colombia y Venezuela, Ja-

maica, República Dominicana y Haití. Cercana a Pecluma

ptilota var. bourgaeana, de la cual puede ser separada por la

superficie foliar abaxialmente glabra y por la ausencia de los

tricomas erectos formando un parche oblongo alrededor de

los soros. VU

Pecluma dispersa (A.M. Evans) M.G. Price, Amer. Fern J.

73: 114. 1983; Polypodium dispersum A.M. Evans. Fig.

103 D.

Rizoma 4-8 mm de diámetro,

escamoso, las escamas concolo-

ras, 2-5 mm de largo, glabras, di-

minutamente denticuladas; hojas

agrupadas; pecíolo ca 1/4 de la

longitud de la hoja, con densos tri-

comas aciculares y tricomas cte-

noides adpresos dispersos sobre la

superficie adaxial; lámina angos-

tamente oblonga, 16-60 cm de largo y 2.5-7 cm de ancho,

Aa los segmentos reducidos y frecuentemente

reflejos; raq

mente ssp y acuminadas dispersas sobre la superficie;

últimos segmentos lanceolados, obtusos, las costas con nu-

merosos tricomas septados dispersos sobre ambas superfi-

cies, el tejido foliar entre los nervios con tricomas dispersos

sobre ambas superficies, márgenes algo tricomatosos; ner-

vios libres, 1- Ó 2-bifurcados; esporangios con 1-4 setas

bicelulares.

Bosques húmedos; Grijalva 1545; 150-200 m, Florida a

Bolivia y Brasil, las Antillas Mayores e Islas Galápagos.

Dentro de las especies con pecíolo negro, Pecluma dispersa

se separa por su pecíolo y raquis abundantemente trico-

matosos adaxialmente, escamas del rizoma lanceoladas y

denticuladas y 32 esporas globosas por esporangio. Puede

separase de Pecluma atra a la cual se asemeja en el raquis es-

camoso abaxialmente, por tener menos tricomas septados

dispersos sobre la lámina en el lado abaxial y porque los tri-

comas se encuentran especialmente concentrados hacia los

márgenes de las pinnas. Basado en datos morfológicos y

citológicos, Evans (1969) postuló que P. dispersa era un

híbrido entre P. atra y P. plumula. CR

con escamas ovadas a angosta-

Pecluma divaricata (E. Fourn.) Mickel é: Beitel, Mem.

A. York Es Gard. 46: 269. 1988; Polypodium divari-

m E. Fourn.; Polypodium bolivianum Rosenst.;

Pela boliviana (Rosenst.) M.G. Price. Fig. 103 A, B.

Rizoma 6-10 mm de diámetro,

densamente escamoso, las esca-

mas levemente bicoloras, 1-3 mm

de largo, comosas, enteras; hojas

agrupadas; pecíolo ca 1/3 de la

longitud de la hoja, con dispersos

a densos tricomas aciculares y tri-

comas ctenoides conspicuos; lá-

mina angostamente deltada, 28-107

FLORA DE NICARAGUA,

cm de largo y 8-24 cm de ancho, proximalmente los segmen-

tos a veces reducidos o reflejos; raquis abaxialmente con nu-

tri s septados, adaxialmente con tricomas Promei a

moderadamente densos, el tejido foliar entre los nervios

ab mente con diminutos tricomas rojizos adpresos,

Ó 3-bifurcados, ocasional-

mente formando algunas cta: costales; esporangios sin

setas.

Bosques húmedos, bosques de encinos y de pino-enci-

nos; Grijalva 1520, Henrich 386; 700-1500 m; México a

Bolivia, también en las Islas Galápagos. Esta especie se dis-

tingue por tener hojas grandes, láminas truncadas y raquis

con tricomas diminutos ctenoides. NT

Pecluma hygrometrica (Splitg.) M.G. Price, Amer. Fern J.

73: 115. 1983; Polypodium hygrometricum Splitg. Fig.

Rizoma 3-5 mm de diámetro,

escamoso, las escamas concoloras,

3-5 mm de largo, algo comosas,

enteras a papiladas; hojas agru-

padas; pecíolo ca 1/6 de la longi-

tud de la hoja, con tricomas acicu-

lares peces y sin tricomas

ctenoi ina angostamente

elíptica a epi ró 840 cm de

largo y 2-5 cm de ancho, proximalmente subtruncada a trun-

cada, los segmentos no reducidos ni reflejos; raquis abaxial-

mente sólo con densos tricomas blanquecinos; últimos seg-

mentos lineares, obtusos a levemente agudos, las costas, los

nervios y el tejido foliar entre los nervios adaxialmente con

densos tricomas aciculares blanquecinos y algunas veces tri-

comas septados sobre ambas superficies, abaxialmente con

tricomas más abundantes, tricomas claviformes adpresos

ausentes del tejido foliar entre los nervios, márgenes con

densos tricomas aciculares; nervios libres, 1-bifurcados; es-

porangios con 1-5 setas.

Nebliselvas, bosques húmedos y bosques secos; Robleto

46, Stevens 9273; 0-1150 m; México a Bolivia. La lámina

proximalmente truncada a subtruncada, la ausencia de esca-

mas sobre la superficie abaxial del raquis y la lámina regu-

larmente tricomatosa distinguen a esta especie. VU

Pecluma pectinata (L.) M.G. Price, Amer. Fern J. 73: 115.

1983; Polypodium pectinatum L. Fig. 103 K, L

Rizoma 5-7 mm de diámetro, escamoso, las escamas bi-

coloras, 4-5 mm de largo, inconspicuamente comosas, fim-

briadas; hojas agrupadas; pecíolo 1/10-1/4 de la doma de

la hoja, con tricomas aciculares, S

algunas escamas filiformes, levemente marginado ct la

base; lámina linear-elíptica, 24-50 cm de largo y 3-5 cm de

ancho, proximalmente cuneada, los segmentos proximales

abruptamente reducidos a lóbulos o aurículas muy pequeñas;

HELECHOS—PECLUMA 117

raquis con tricomas ctenoides abun-

dantes sobre ambas superficies,

pero más abundantemente sobre la

superficie adaxial; últimos segmen-

tos lineares, obtusos, las costas con

dantes adaxialmente, los nervios y

el tejido foliar entre los nervios

mayormente glabros o a lo sumo con ta ECOS acicu-

lares o glandulares, márgenes tricomatosos; nervios algunas

veces formando aréolas, (1) 2- ados esporangios casi

siempre con una seta capitada

Nebliselvas y bosques húmedos; Moreno 3207, 19151,

300-1400 m; Honduras a Perú, las neo Esta especie se

caracteriza por la costa tri .los

segmentos proximales abruptamente reducidos a aurículas y

los nervios areolados. VU

Pecluma plumula (Humb. £ Bonpl. ex Willd.) M.G. Price,

mer. Fern J. 73: 115. 1983; Polypodium plumula

Humb. « Bonpl. ex Willd. Fig. 103 M, N

Rizoma 3-7 mm de diámetro,

escamoso, las escamas concoloras,

1-3 mm de largo, glabras, suben-

teras o diminutamente denticulado-

papilosas; hojas agrupadas; pecíolo

1/5-1/3 de la longitud de la hoja,

glabrescente, levemente margina-

do en toda su extensión; lámina

linear-elíptica, A q 1 de largo

m de anch

y2.56c

los segmentos gradualmente reducidos; raquis abaxialmente

con escamas y tricomas, las escamas ovadas a lanceoladas,

raras veces buliformes, con márgenes dentados, papilados o

fimbriados, los tricomas septados, adaxialmente con abun-

dantes tricomas aciculares; últimos segmentos muy angos-

tamente lineares, mayormente agudos, costas varias

te con tricomas dispersos; abaxialmente con tricomas

foliar entre los nervios abaxialmente con pocos tricomas

adpresos, adaxialmente mayormente glabro, márgenes le-

vemente tricomatosos; nervios qe o 1 (2)-bi-

furcados; esporangios con 3 ó 4 se

Nebliselvas, bosques enanos, id húmedos y bos-

ques de pino-encinos; Grijalva 601, Stevens 15853; 100

1600 m; Florida a Bolivia y Brasil, las Bahamas, las Anti-

llas. LC

Pecluma ptilota var. bourgaeana (E. Fourn.) A.R.

Mem. New York Bot. Gard. 88: 442. 2004; irene

consimile var. bourgaeanum E. Fourn.; Pecluma ptilota

var. caespitosa (Jenman) Lellinger. Fig. 103 L J.

zoma 5-12 mm de diámetro, escamoso, las escamas

algo bicoloras, 2-5 mm de largo, comosas, enteras; hojas

levemente distanciadas a agrupadas; pecíolo hasta 1/10 de la

longitud de la hoja, con abundantes a dispersos tricomas aci-

ulares y tricomas ctenoides conspicuos; lámina angosta-

mente ovado-deltada, 25-40 cm de largo y 5-7 cm de ancho,

118

PELLAEA—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

los segmentos proximales abrup-

tamente reducidos a aurículas muy

sólo tricomatoso, los tricomas sep-

tados dispersos y algunos tricomas

ctenoides adpresos; últimos seg-

mentos lineares, obtusos a agudos,

costas con tricomas septados dis-

persos sobre ambas superficies, el

tejido foliar entre los nervios esencialmente glabro o a lo

sumo con diminutos tricomas adpresos abaxialmente, már-

genes algo tricomatosos, densos tricomas aciculares cortos y

erectos formando un parche alrededor est soro; nervios li-

bres, 2-bifurcados; esporangios con 1 6 2 se

Nebliselvas y bosques húmedos od 980;

900-1050 m; México a Nicaragua, las Antillas. "pneía especie

se separa del resto de las especies de este género en

Nicaragua por sus tricomas que forman un parche alrededor

del soro impreso. €

PELLAEA Link

Terrestres; rizoma mo a mcr rastrero, escamoso, las escamas concoloras o bicoloras; hojas monomorfas o

casi dimorfas, de tamaño median

form

agrupadas a distantes, coriáceas; e. y Sc café-amarillento a negros,

losos, o ligeramente cade lámina 1-3-pinnada, glabra a variadam

ando

glabros, pi-

mayormente libres, raramente

aréolas, los nervios terminando en extremos defina Soros intramarginales, en el extremo del nervio o rara-

mente elongados a lo largo del nervio, frecuentemente ocultos por los márgenes revolutos, esporas tetraédrico-globosas.

Género con ca 35 especies. Regiones Dotes y mabéíbpicales del mundo, eprinmente en hábitats desérticos o esta-

cromalmaente secos; ps epa en Nicarag;

Como

ea han

o de géneros como Chálcihda Cheiloplecton y Mildella. En algunos aspectos Pellaea se asemeja a

Cheilanthes, pi ia y Astrolepis.

A.F. Tryon. A revision of the fern genus Pellaea section Pellaea. Ann. Missouri Bot. Gard. 44: 125-193. 1957; G.J.

Gastony y M.D. Windham. Species concepts in n pteridophytes: the treatment and definition ES agamosporous nota Amer.

. New

Fern J. 79: 65-77. 1989; M.D. Windham

tr. Univ.

erican fern flor

Michigan Herb. 19: 31-61. 1993; E. Snada y K.M. Pryer. Fern phylogeny inferred cae 400 liar species

and three plastid genes. Taxon 56: 1037-1050. 2007.

—

. Lámina Memo Es Ó3- pinnada is fractifl

e , Pajizo, opaco, densamente corto-pubescente; últimos segmentos

elípticos tn P. ovata

Aiotal *

1. Lámina tia q po casi hasta el p , Oscuro, lustroso y glabro;

últimos segmentos lineares a lanceolados, “ápice mucronado P. ternifolia ssp. ternifolia

Pellaea ovata (Desv.) Weath., Contr. Gray Herb. 114: 34.

1936; Pteris ovata Desv. Fig. 104 B.

Rizoma delgado y escamoso,

las escamas 0.5-1 mm de ancho,

con la porción central escleroti-

zada, oscura, lustrosa, llegando

sólo hasta mucho antes del ápice de

la escama, los márgenes dorados,

gruesos (casi tan anchos como la

porción central) y formando en el

cxueMo distal un ápice filamen-

í, hasta 1250 cm

S, DO

toso; h

de largo; pecíolo y

pubescentes, el raquis fractiflexo; lámina 15-84 cm de largo

y 2-30 cm de ancho; pinnas con varios a muchos segmentos,

pecioladas, el raquis de la pinna flexuoso y densamente

corto-pubescente; últimos segmentos articulados, con bases

mayormente cordadas, márgenes recurvados; indusio entero.

Bosques húmedos y bosques de pinos; Standley 10192;

1050-1350 m; Estados Unidos Argentina, también

República Dominicana y Haití. Esta especie se distingue por

tener todos sus ejes fractiflexos y densamente corto-pubes-

centes. CR

, OPpaco

Pellaea ternifolia (Cav.) Link ssp. ternifolia, Fil. Spec. 59.

841; Pteris ternifolia Cav. Fig. 104 A

Rizoma grueso y escamoso, las

escamas ca 0.3 mm de ancho, con

la porción central esclerotizada, 0s-

cura, lustrosa, llegando casi hasta el

cíolo y raquis atropurpúreos a casi negros, mayormente gla-

bros y a veces glaucos, el raquis recto; lámina hasta 40 cm de

largo y hasta 4 cm de ancho; pinnas ternadamente divididas

exceptuando algunas de las pinnas distales, PER

material nicaragúense), márgenes reflejos; indusio papilado.

Bosques húmedos y bosques de pino-encinos; Moreno

14274, 800-1300 m; Estados Unidos a Chile y Brasil, tam-

bién República Dominicana, Haití y Hawaii. CR

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOSs—PHLEBODIUM

119

PHANEROPHLEBIA C. Pres]

Mayormente terrestres, a veces rupícolas; rizoma compacto, cortamente rastrero a erecto, escamoso; hojas monomorfas,

agrupadas, de tamaño mediano; pecíolo escamoso en la base hasta glabrescente distalmente; lámina 1-pinnada, la pinna ter-

d €

minal conforme; raquis algo escamoso, las escamas filiformes o lanceoladas; pinnas con márgenes

AMUU-CS

pinulosos al menos distalmente, raramente enteros, abaxialmente con tricomas cortos dispersos sobre la superficie y con es-

camas lanceoladas mayormente limitadas a las costas, adaxialmente en su mayoría glabras; nervios areolados, las aréolas a

lado y lado de la costa con 1 ó 2 nérvulos incluidos; soros redondeados, mayormente sobre los nérvulos de las aréolas, indu-

sio cuando presente peltado, a menudo caduco, esporas monoletas.

Género con ca 9 especies. Suroeste de Estados Unidos a Colombia y Venezuela, también República Dominicana y Haití;

1 especie en Nicaragua. Dentro de las Dryopteridaceae, Phanerophlebia forma un clado con Cyrtomium y Polystichum

(Schuettpelz £ Pryer, 2007).

G. Yatskievych. Innovations in the fern genus Phanerophlebia. Novon 2: 445-446. 1992; G. Yatskievych. A revision of

the fern genus Phanerophlebia (Dryopteridaceae). Ann. Missouri Bot. Gard. 83: 168-199. 1996. E. Schuettpelz y K.M.

Pryer. Fern phylogeny inferred from 400 leptosporangiate species and three plastid genes. Taxon 56: 1037-1050. 2007.

Phanerophlebia juglandifolia (Humb. é Bonpl. ex Willd.)

J. Sm., J. Bot. (Hooker) 4: 187. 1841; Polypodium ju-

glandifolium Humb. 8: Bonpl. ex Willd. Fig. 105 AC.

izoma con escamas ovado-

lanceoladas, bicoloras, ciliadas;

hojas 35-50 cm de largo; pecíolo

ca 1/2 de la longitud de la hoja,

levemente escamoso, las escamas

ovadas, ca 5 mm de largo, cafés;

lámina ovada, 15-25 cm de largo,

raquis y costas glabrescentes, aca-

nalados adaxialmente, a veces con

yemas prolíferas presentes en las axilas de las pinnas dis-

tales; pinnas 2-4 (-6) pares, elípticas a ovadas, hasta 15 cm

de largo y 4 cm de ancho, la terminal a veces ligeramente de

mayor tamaño, a menudo inequiláteras, bases oblicuamente

cuneadas hasta cordado-redondeadas, ápices acuminados,

márgenes enteros o sinuosos, espinulosos sólo en el 1/3 dis-

tal, cartáceas a subcoriáceas; nervios formando 1-3 hileras

de aréolas antes de alcanzar los márgenes, donde todas se

unen en un cordón marginal; soros pequeños formando 3 ó 4

hileras entre la costa y los márgenes, indusio ausente.

Bosques húmedos; Moreno 7014, Rueda 11057; 1000

1400 m; México a Colombia y Venezuela. EN

PHLEBODIUM (R. Br.) J. Sm.

r ; rizoma rastrero, con escamas no clatradas, concoloras, peltadamente conectadas al rizoma,

ciliadas; hojas monomorfas, grandes, cartáceas a subcoriáceas, articuladas; pecíolo pajizo a café, acanalado adaxialmente;

lámina profundamente pinnatífida a pinnatisecta formando senos anchos; pinnas generalmente glabras, a menudo glaucas en

la superficie abaxial; nervios areolados, formando una primera hilera de aréolas longitudinales a lado y lado de la costa (muy

angostas y largas), seguida por 1 hilera de aréolas diagonales grandes (más anchas que largas) con nérvulos incluidos, los

nérvulos libres o unidos y sobre los cuales se localizan los soros, y varias hileras de aréolas más pequeñas sin nérvulos in-

cluidos; soros sobre los nérvulos de la segunda hilera de aréolas, redondeados, formando 1 hilera entre la costa y el margen,

Epífitas, rupícolas o t

paráfisis ausentes, indusio ausente, esporas monoletas.

Género con ca 4 especies. Trópico y subtrópico del Nuevo Mundo; 1 especie en Nicaragua. Este género ha sido segre-

gado de Polypodium. Los dos nervios que llegan a cada soro distinguen este género de Polypodium.

Phlebodium pseudoaureum (Cav.) Lellinger, Amer. Fern J.

77: 101. 1987; Polypodium pseudoaureum Cav. Fig.

106 A, B.

Rizoma con abundantes esca-

mas lanceoladas, café-anaranjadas,

diminutamente denticuladas a cilia-

das; hojas hasta 85 cm de largo;

pecíolo ca 1/2 de la longitud de la

hoja o un poco más largo, café a

café-rojizo, raramente pajizo, ma-

yormente glabro, a veces escamoso

sólo en la base; lámina 15-40 cm

de ancho; últimos segmentos linear-oblongos o lanceolados,

-3.5 cm de ancho, márgenes enteros o ligeramente cre-

nulados.

Nebliselvas, bosques enanos, bosques húmedos, pluvio-

selvas, bosques secos y bosques de pino-encinos; Marshall

6678, Moreno 16813; 0-1600; Florida a Argentina y Brasil,

las Antillas. A veces forma tupidas colonias sobre los tron-

cos de palmeras y sus láminas son parasitadas frecuentemen-

te por larvas de himenópteros. La relación entre Phlebodium

areolatum (Humb. $: Bonpl. ex Willd.) J. Sm. y P pseudoau-

reum queda incierta. LC

120

PITYROGRAMMA—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

PITYROGRAMMA Link

Terrestres; rizoma erecto y leñoso, con escamas mayormente concoloras (bicoloras en P. trifoliata); hojas monomorfas,

agrupadas, de tamaño mediano; pecíolo café a atropurpúreo, mayormente glabro, a veces escamoso en la

base; lámina 1-3-

pinnada, generalmente cubierta por farina abaxialmente; nervios libres, e ocultos por la farina; esporangios a lo

largo de los nervios, paráfisis ausentes, indusio ausente, esporas tetraédrico-globosas

Género con ca 17 especies. Mayormente del trópico del Nuevo Mundo; 5 especies en Nicaragua. Pityrogramma está muy

relacionado con Anogramma y en menor grado con Eriosorus y Jamesonia, pero se diferencia por la farina sobre la superfi-

cie abaxial de la lámina, la lámina pinnadamente dividida, la forma de los soros y el rizoma erecto y leñoso. Trismeria es a

menudo segregado de Pityrogramma por su hábito distintivo, la disección de la hoja y el tipo de esporas.

K. Domin. Generis Pityrogramma (Link) species ac sectiones in clavem analyticam dispositae. Spisy PFír. Fak. Karlovy

Univ. 88: 1-10. 1928; R.M. Tryon. Taxonomic fern notes

IL. Pityrogramma (including Trismeria) and Anogramma. Contr.

Gray Herb. 189: 52-76. 1962; L.D. Gómez. Contribuciones a la pteridología costarricense XIII. Novitates. Brenesia 16:

95-100. 1979; T. Nakazato y G.J. Gastony. Molecular phylogenetics of Anogramma species and related genera (Pteridaceae:

Taenitidoideae). Syst. Bot. 28: 490-502, 2003.

1 Pp; ¡ ] divididas h

. RR

E Xx AS

- HA A ña lah

se originan, la

asalmente en (2) 3 ) pínnulas orientadas en un plano distinto al de la pinna de la cual

tal les ( didas) E últi imos segmentos linear-oblongos

P. trifoliata

s<esmentos de forma yv.

d ariada

y Lámina mayormente pimado-pimatida en toda su extensión O hasta NN idoninetitidal hen la base

lan

3. Superficie abaxial con farina

3. Superficie abaxial densamente lanosa

P. ebenea

P. ferruginea

yA Lámina 2 ” pinnado pinnatí eb

4. ra segmentos lanceolados u

te 3- -pinnada en la base

4. Ultimos t

Ñ o

oblongos agudos; hojas g o

CIEN

100 cm de Ago cada P. calomelanos

Pityrogramma calomelanos (L.) Link, Handbuch 3: 20.

1833; Acrostichum calomelanos L. Fig. 107 D.

zoma con escamas conco-

loras, 2-4 mm de largo, márgenes

dentados y ondulados; hojas hasta

125 cm de largo; pecíolo hasta 1/2

de la longitud de la hoja, con esca-

mas café-doradas sólo hacia la

base; lámina lanceolada, 2-pin-

nado-pinnatífida a raramente 3-

pinnada en la base, abaxialmente

blanco-farinosa, adaxialmente glabra; pinnas equiláteras, la

mayoría cortamente pediculadas, ápices largamente a

nados; últimos segmentos lanceolados u oblongos, ápices

agudos o apiculados, eos dentados; nervios libres y

prominentes, 1- ó 2-bifurc

Áreas alteradas de rcbiloae bosques húmedos, pluvio-

selvas y bosques secos; Moreno 6202, Stevens 12983; 0-300

(-1300) m; Florida a Argentina y Brasil, las Bahamas, las

Antillas y las Islas Galápagos, también introducida en el

Viejo Mundo. Es la especie de Pityrogramma más abundante

en Nicaragua. Algunos autores, incluyendo los de Flora

Mesoamericana, reconocen P. calomelanos var. austroameri-

cana (Domin) Farw., Edd la diferencian por su farina amarillo

brillante a amarillo-anaranjada. En poblaciones mixtas con

P. trifoliata se encuentran híbridos. LC

de diriges dealbata (C. Presl) Domin, Rozpr. Ceské

Akad. Véd, Tf. 2, Védy Mat. Prír. S1(15): 7. 194];

Gymnogramma dealbata C. Pres]. Fig. 107 A, B

Rizoma con escamas concoloras, 2-3 mm de largo, en-

pa Pa en se an Alen vscriado a menudo di-

Y AVILA

m de largo; pecíolo

hoias 1

40 cm de largo ........ P. dealbata

ca 1/2 de la longitud de la hoja,

con algunas escamas café-doradas

a base; lámina deltada, 2-pin-

nado-pinnatífida a raramente 3-

pinnada en la base, abaxialmente

blanco-farinosa, raramente la farina

amarillenta, adaxialmente glabra;

e equiláteras, pediculadas a

ésiles, ápices obtuso-redondea-

dos; últimos segmentos ebutados u ovados, ápices obtusos O

redondeados, márgenes dentados y levemente recurvados;

nervios libres y adaxialmente impresos, 1- ó 2-bifurcados.

osques húmedos, bosques secos y manglares; Moreno

12508, Neill 2102; 0-850 m; México a Panamá. NT

Pityrogramma ebenea (L.) Proctor, Brit. Fern Gaz. 9: 219.

1965; Acrostichum ebeneum L. Fig. 107 E.

Rizoma con escamas Cconco-

loras, 4-10 mm de largo, enteras,

prolongadas en un filamento unt-

seriado; hojas hasta 100 cm de

largo; pecíolo 1/3-1/2 de la longi-

tud de la hoja, con abundantes €s-

camas café-doradas en la base que

esas se convierten en escamas fi-

entosas y con dispersos trico-

mas claviformes ins: is deltada a angostamente

triangular, mayormente 1-pinnado-pinnatífida en toda su ex-

tensión o hasta 2-pinnado-pinnatífida hacia la base, aba-

ostia 'blanco- farinosa, adaxialmente glabra; med ha

pe edi as

xi ssl ápices mayormente agudos (redondeados cuando

inmaduras); últimos segmentos ovados, ápices agudos, MáF-

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—PLAGIOGYRIA

121

genes dentados y muy recurvados; nervios libres y adaxial-

mente impresos, 1-bifurcados.

Nebliselvas y bosques enanos; Croat 42901, Stevens

16238; 1350-1600 m; México a Bolivia y Brasil, las Antillas

Mayores e Islas Galápagos. NT

Pityrogramma ferruginea (Kunze) Maxon, Contr. U.S.

Natl. Herb. 17: 173. 1913; Gymnogramma ferruginea

Kunze. Fig. 107 C.

Rizoma con escamas conco-

loras, 5-8 mm de largo, ápice fila-

mentoso; hojas hasta 50 cm de

largo, raramente más grandes; pe-

cíolo 1/4-1/2 de la longitud de la

hoja, con densas escamas doradas

en la base que luego se convierten

en tricomas pluricelulares unise-

riados, tortuosos; lámina tri

lar, mayormente 1-pinnado-pinnatífida en toda su extensión

O hasta 2-pinnado-pinnatífida hacia la base, abaxialmente

lanosa, farina ausente, adaxialmente glabra o glabrescente;

pinnas subequiláteras, sésiles o subsésiles, ápices mayor-

mente agudos; últimos segmentos oblongos, ápices obtusos

a agudos, márgenes enteros a lobulados; nervios libres y

adaxialmente impresos, 2-bifurcados.

Nebliselvas; Araquistain 1205, Atwood 3899; 800-1350

ú. EN

m; Guatemala a Perú.

Pityrogramma trifoliata (L.) R.M. Tryon, Contr. Gray

Herb. 189: 68. 1962; Acrostichum trifoliatum L. Fig.

107 F, G.

Rizoma con escamas bicoloras,

2-3 mm de largo, enteras, prolon-

gadas en un filamento uniseriado;

hojas hasta 200 cm de largo;

pecíolo 1/5-1/3 de la longitud de

la hoja, con numerosas escamas en

la base y tricomas dispersos; lá-

mina pinnada distalmente hasta 2-

pinnada en la base, abaxialmente

glabra a blanco-farinosa, adaxialmente glabra; pinnas sésiles

o cortamente pediculadas, las proximales divididas basal-

mente en (2) 3 pínnulas orientadas en un plano distinto al de

la pinna de la cual se originan, ápices agudos; últimos seg-

mentos linear-oblongos, ápices agudos, márgenes irregular-

mente serrulados; nervios libres y adaxialmente levemente

impresos, 1-3-bifurcados y bastante arqueados.

Bosques de pinos; Moreno 13692, Neill 2216; 450-1200

m; Florida a Chile y Brasil, las Antillas Mayores. VU

PLAGIOGYRIA (Kunze) Mett.

Terrestres; rizoma grueso, suberecto, algunas veces estolonífero, con raíces alambrinas, escamas y tricomas ausentes;

hojas grandes, dimorfas, la fértil más larga y angosta, completamente glabras; pecíolo en la base con 3 haces vasculares que

distalmente adquieren forma de V o U, levemente expandido hacia la base y subtriangular en corte transversal, con 2 hileras

de protuberancias glanduliformes (aeróforos) en la base; lámina estéril pinnatífida, las pinnas conectadas entre sí por un

tejido foliar muy angosto, ápice agudo-atenuado, margen distalmente serrulado a biserrado, nervios libres, visibles sólo en

las pinnas estériles, mayormente 1 (2)-bifurcados; lámina fértil con las pinnas aparentemente libres, pero conectadas por un

ala angosta de tejido foliar, ápice agudo, los esporangios formando una línea gruesa a lo largo de ambos lados de la costa

dando la apariencia de que la pinna se encuentra completamente cubierta por los esporangios abaxialmente, paráfisis algu-

nas veces presentes, indusio verdadero ausente, los márgenes escariosos y recurvados de las pinnas fértiles protegen los es-

porangios cuando jóvenes, esporas tetraédrico-globosas.

Género con 40-50 especies. Mayormente se encuentra en la parte sur y este de Asia, ca 6 especies se encuentran en el

Nuevo Mundo; en Nicaragua se podría encontrar 1 especie.

D.B. Lellinger. The American species of Plagiogyria sect. Carinatae. Amer. Fern J. 61: 110-118. 1971; X.-C. Zhang y

H.P. Nooteboom. A taxonomic revision of Plagiogyriaceae (Pteridophyta). Blumea 43: 401-469. 1998.

largas 5-9 cm de largo y ca 1 cm de ancho; lámina fértil an-

gostamente lanceolada, 28-55 cm de largo, a veces muy le-

vemente contraída hacia la base, pinnas más largas ca 5 cm

de largo y 0.2-0.4 cm de ancho; nervios mayormente 1- ó 2-

bifurcados, la primera bifurcación en o muy cerca de la

Plagiogyria pectinata (Liebm.) Lellinger, Amer. Fern J. 61:

115. 1971; Lomaria pectinata Liebm. Fig. 108 A—D.

Rizoma 2-4 cm de diámetro incluyendo las bases de los

pecíolos de las hojas previas; hojas 30-140 cm de largo, for-

mando una corona al extremo del rizoma; pecíolo 1/3-1/2

de la longitud de la hoja, oscuro en la base hasta café o pa-

jizo distalmente; lámina estéril ampliamente elíptica, (20—)

25-45 cm de largo, algo contraída hacia la base, la pinnas

proximales reflejas, las distales ascendentes, pinnas más

Nicaragua esta especie se podría encontrar en nebli-

selvas y bosques húmedos en regiones altas; México a Boli-

via, las Antillas.

122 PLEOPELTIS—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

PLEOPELTIS Humb. 4 Bonpl. ex Willd.

Epífitas nos ú te rupícol t tres; ri larg t ncoloras a bicoloras, rara-

mente clatradas rfici comosas) o glabras, má enteros a fimbriados o erosos, bases peltadas; hojas

pom a subdimorfas, distantes « O gc sésiles O pecioladas, articuladas; lámina simple o pinnatífida, raramente

pinnado-pinnatífida, dispersa a densamente escamosa, las escamas peltadas, redondeadas u ovado-lanceoladas; nervios ma-

yormente areolados, raramente libres, las aréolas con 1-3 nérvulos incluidos libres; soros dei a proce con es-

camas peltadas Peor a menos los sion en madurar), indusio ausente, ¡Snrpe monoleta,

Género con ca 20 especies. P uevo Mundo, con p ica, India y Sri Lanka; 6 especies

se encuentran en Nasal Bla segregado de Polypodium, del cual se ot por sus soros con escamas peltadas re-

dondeadas, por las aréolas con nérvulos libres incluidos, y por los soros en el punto donde terminan varios nérvulos inclui-

dos. Los límites genéricos de Pleopeltis han estado necesitando por mucho tiempo un estudio minucioso (Windham, 1993).

Se asemeja a Microgramma, pero difiere por tener las escamas del rizoma clatradas (vs no clatradas en Microgramma).

J.T. Mickel y J.M. Beitel. Notes on X Pleopodium and Pleopeltis in Tropical America. Amer. Fern J. 77: 16-27. 1987;

M.D. Windham. New taxa and nomenclatural changes in the North American fern flora. Contr. Univ. Michigan Herb. 19:

31-61. 1993; E.A. Hooper. Biosystematic Analysis of the Pleopeltis macrocarpa pa in the Neotropics. Ph. D. Thesis,

University of Kansas, Lawrence. 1994; E.A. Hooper. New combinations in the P pa group (Polyp

Polypodieae). Amer. Fern J. 85: 75-82. 1995,

1. Láminas pinnatífidas o ser ra

2. Hojas hasta 35 cm de [ ] te pinnatífida, los segmentos (pinnas) lineares, el

tejido foliar londeadas a ovado lanceoladas, cafés en el centro y con

margen irregu ularmente denticulado P. angusta var. angusta

2. Hojas 1. 5-5 ED cm d e largo; lámina pinnado-pinnatífida, los segmentos pd pinnatífidos, el tejido

oli dispersas escamas lanceoladas, café-rojizas y serrulado P. fallax

Láminas simples, enteras

. Hojas sésiles o brevemente pecioladas con pecíolos aplanados; lámina con margen plano a levemente revoluto,

costa a lo máximo coloreada y EAcUIcote visible 3/4 de la longitud de a ea sobre Fl lado abaxial; soros

—

generalmente 2-3 (4) veces tan largos como anchos o raramente más lareos: escamas l rizoma densamente

comosas P. astrolepis

3. Hojas distintamente pecioladas, pecíolos ; lá luto, costa e y fácilmente visible

por toda o casi toda la longitud de la lámina sobre el lado abaxial; soros ca 1. 5 veces tan dea como anchos;

escamas del rizoma raramente comosas

4. Nervadura de la lámina visible, al menos en la base cerca de la costa P. crassinervata

4. Nervadura eS la lámina no visible

el rizama clatradac en rt de

, sin fascícnlacs de tri an nm tad

inserción, monomorfas; escamas sobre el tejido foliar y las costas cafés en el centro yc

márgenes café pálidos y denticulado-fimbriados, las escamas y los soros decana

se ven a simple vista más claros que la superficie Lola o Pp.

crocarpa var. macrocarpa

OS de tricomas en su punto

de inserción, dimorfas, las de la base del pecíolo más largas y más pálidas; escamas sobre el tejido foliar y

las costas café oscuras en el centro y con márgenes café pálidos a o y fimbriados, las escamas

y los soros frecuentemente se ven a simple vista más oscuros que la superficie foliar P. mexicana

les]

por]

se5

pa]

¡A

poo]

Le]

19)

Pleopeltis angusta Humb. $ Bonpl. ex Willd. var. angusta, y con margen irregularmente denticulado; soros oblongos,

Sp. Pl. 5(1): 211. 1810. Fig. 109 K, L. en la madurez a ea se e ln $0 sobre el margen, con

Epífitas; rizoma con escamas el centro y con margen pálido y

casi negras en el centro y margen fimbria o.

angosto y pálido, fimbriado, co- Nebliselvas, bosques enanos, bosques húmedos, bosques

mosas; hojas subdimorfas, dis- secos y bosques de pino-encinos; Henrich 412, Moreno

17027; 900-1800 m; México a Nicaragua. LC

pecíolo oscuro, alado casi desde la

base, glabro; lámina profunda- Pleopeltis astrolepis (Liebm.) E. Fourn., Mexic. Pl. 1: 87.

mente pinnatífida, hasta 20 cm de 1872; Polypodium astrolepis Liebm. des 109 E, F.

ancho, (1) 24 pares de segmentos Epífitas o rupícolas; rizoma con escamas casi negras en

laterales y un segmento terminal conforme o confluente, el centro y margen angosto y pálido, cuado.

mayormente ascendentes, los segmentos distales próximos densamente comosas; hojas subdimorfas, a agrupadas a me-

entre sí dando a la lámina una apariencia Aeon dianamente distantes, 3-20 cm de largo; pecíolo ausente;

segmentos lineares, enteros, ee tejido foliar abaxialmente c lámina simple, linear-lanceolada a angostamente elíptica U

do-lanceoladas, cafés en el nilo oblanceolada, 4-10 mm de ancho, a veces más ancha en el

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—PLEOPELTIS

123

1/3 proximal, gradualmente ate-

3/4 de su longitud, con pocas es-

camas dispersas, el tejido foliar

abaxialmente con pocas escamas

redondeadas a ovadas, café claras a

mece en el sentra y con margen

café pálido y fimbriado; sor

oscuras en el centro y con margen pátido y y fimbriado.

Nebliselvas, bosques enanos, bosques húmedos y bosques

de pino-encinos; Guzmán 497, Robbins 6251; 300-1500 m;

Florida a Bolivia y Brasil, las Antillas. NT

Pleopeltis crassinervata (Fée) T. Moore, Index Fil. 345.

1862; Drynaria crassinervata Fée. Fig. 109 A, B.

Epífitas; rizoma con escamas

oscuras en el centro y margen gene-

ralmente ancho y pálido, denticu-

lado, raramente comosas, a veces

clatradas; hojas monomorfas, leve-

mente distantes, 10-35 cm de largo;

pecíolo verde-grisáceo a café os-

curo, terete, escamoso en la base;

ámina simple, linear-elíptica, 0.5—1

(1.5) cm de ancho, generalmente más ancha en la porción

central, atenuada hacia la base, ápice agudo a acuminado,

costa café oscura y visible sobre la superficie abaxial por casi

toda su longitud, el tejido foliar abaxialmente con pocas es-

camas redondeadas, cafés en el centro y con margen café

claro a blanquecino y fimbriado; soros oblongos, con esca-

mas peltadas oscuras en el centro y con margen pálido y

fimbriado.

Nebliselvas, bosques húmedos, bosques de pino-encinos,

bosques enanos, pastizales y áreas alteradas; Guzmán 965,

Vincelli 421; (400—) 900-1600 m; México a Costa Rica. LC

Pleopeltis fallax (Schltdl. 8: Cham.) Mickel é Beitel, Amer.

Fern J. 77: 21. 1987; Polypodium fallax Schltdl. $

Cham. Fig. 109 J.

Epífitas o rupícolas; rizoma con

escamas negras y con margen eroso,

con un fascículo de tricomas en su

punto de inserción; hojas mono-

morfas, distantes, 1.5-5 (-7) cm

de largo; pecíolo verdoso o café,

con alas muy angostas, con pocas

diminutas escamas adpresas;

lámina pinnado-pinnatífida, 0.5-2

cm de ancho en la base, con 3-7 pares de pinnas; segmentos

lanceolados con costas no visibles, adaxialmente glabros, el

tejido foliar abaxialmente con dispersas escamas lanceola-

das café-rojizas y con margen serrulado; soros redondeados,

en la madurez a menudo se traslapan sobre el margen, con

escamas ovado-lanceoladas café oscuras a negras en el cen-

tro y con margen pálido y fimbriado.

Nebliselvas y bosques húmedos; Rueda 15482, Williams

23826; 200-1000 m; México a Costa Rica. Las plantas, ge-

neralmente volubles y formando guirnaldas en la vegetación

circundante, son inconfundibles. Los estados inmaduros

pueden confundirse a simple vista con Asplenium holo-

phlebium. EN

Pleopeltis macrocarpa (Bory ex Willd.) Kaulf. var. macro-

carpa, Berlin. Jahrb. Pharm. Verbundenen Wiss. 21:

41. 1820; Polypodium macrocarpum Bory ex Willd.

Fig. 109 C, D.

Epífitas, ocasionalmente rupí-

colas; rizoma con escamas cla-

tradas y margen blanquecino,

denticulado a fimbriado,

e largo; pecíolo café,

terete y angostamente marginado,

con escamas o sobre sona

la superficie; lámi imple, lanceolada

Po ca (1.5-) 2-4 cm de ancho, base Ad ápice agudo

acuminado, con escamas ovadas a circulares dispersas so-

bre ambas superficies, entremezcladas con otras escamas

lanceoladas (mayormente cerca de la costa), ambas cafés en

el centro y con margen café pálido y denticulado-fimbriado,

las escamas menos abundantes sobre el lado adaxial; soros

circulares a elípticos, con escamas ovado-lanceoladas os-

curas en el centro y con margen pálido y fimbriado.

Nebliselvas, bosques enanos, bosques húmedos y bos-

ques de pinos; Neill 2187-a, Rueda 11176; (600—) 900-1800

m; Honduras a Argentina y Brasil, India, Sri Lanka y sur de

África. NT

Pleopeltis mexicana (Fée) Mickel £ Beitel, Amer. Fern J.

77: 21. 1987; Drynaria mexicana Fée; Pleopeltis

macrocarpa var. trichophora (Weath.) Pic. Serm. Fig.

109 G-L

Epífitas o rupícolas; rizoma con escamas oscuras en el

centro y margen angosto y pálido,

denticulado, raramente comosas,

algunas veces con fascículos de

tricomas en su punto de inserción;

hojas dimorfas, distantes, hasta 35

cm de largo; pecíolo café a atro-

purpúreo, terete, muy angosta-

mente marginado, con escasas es-

as en la base; lámina simple,

la estéril lanceolada, hasta 40 cm de ancho, la fértil lanceolada

a linear-lanceolada, hasta 2.5 cm de ancho, atenuada hacia

ambos extremos, costa visible sobre la superficie abaxial por

casi toda su longitud, abaxialmente con dispersas escamas

redondeadas café oscuras en el centro y con margen café

pálido a blanquecino y fimbriado; soros circulares a elíp-

ticos, con escamas peltadas similares a aquellas sobre el

tejido foliar.

Nebliselvas y bosques húmedos; Martínez 1806,

Williams 27930; 1350-1700 m; México a Nicaragua. EN

124 POLYBOTRYA—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

POLYBOTRYA Humb. 4 Bonpl. ex Willd.

Hemiepífitas (todas las especies en Nicaragua) o terrestres; rizoma largamente rastrero, escamoso; hojas estériles y fér-

tiles marcadamente dimorfas; pertalo acanaledo;: escamoso; eS estéril pinnada O des ó 3-pinnado-pinnatífida a 4- -pinnada,

los ejes adaxialmente acanalados, los canales continuos s; lámina fértil bastante qt sin tejido

foliar visible, 2-4-pinnada, esporangios cubriendo toda de ll abaxial, indusio as esporas monoletas.

Género con ca 35 especies. Neotrópico; 3 especies en Nicaragua y se podrían encontrar 2 más. Este nda está cercana-

mente emparentado con Olfersia. La única especie de Olfersia que se encuentra en Nicaragua, O. cervina, posee los nervios

2-bifurcados y paralelos uniéndose todos en un nervio comisural marginal (vs no paralelos ni unidos en el nervio comisural

marginal); además, la lámina posee una pinna terminal conforme, mientras que el ápice en Polybotrya es típicamente an-

gostado y pinnatífido hasta el extremo.

R.C. Moran. Monograph of the Neotropical fern genus Polybotrya (Dryopteridaceae). Bull. Illinois Nat. Hist. Surv. 34:

1-138. 1987

1. Lámina estéril 1-pinnada

1. Lámina estéril. 2- Ó A aoner eriie a O! hacia la base

Pinnas

3. Rizoma con escamas concoloras Opacas, adpresas a Ari

3. Rizoma con escamas bicoloras brillantes, ascendente:

, erosas a denticuladas

uis)

a veces con unos pocos dientes apicales ...................... P. gomezi

P. osmundacea

2. Pinnas medias coi da pínmula basal dogs más cerca el | raquis 1s)

4. Tejido foliar entre los nervios g y t

glabros, raramente Con unos pocos tricomas sólo hacia oq bases P. alfredii

4. Tejido fol superficies; últimos segmentos con márgenes

aid: y y inicia ciliolados P. caudata

Polybotrya alfredii Brade, Bradea 1: 12,t. 1,f. 2. 1969. Fig.

1101 J.

Rizoma 1-2 cm de diámetro,

con escamas café opacas, patentes,

a veces denticuladas; pecíolo ca

1/3 de la longitud de la hoja;

lámina estéril 3-pinnado-pinnatí-

fida a 4-pinnada, abaxialmente el

raquis, la costa y las cóstulas con

abundantes tricomas café-rojizos,

el tejido foliar entre los nervios

glabro sobre ambas superficies; últimos segmentos con már-

genes mayormente glabros, raramente con unos pocos trico-

mas sólo hacia las bases; nervios libres

Nebliselvas, bosques enanos y pluvioselvas; Stevens

6513,6518; 50-1350 m; Nicaragua a Bolivia. Tratada como

Acrostichum canaliculatum (Klotzsch) Hook. (=Polybotrya

canaliculata Klotzsch) en Shimek (1897: p. 187, t. 19, f. 12

20, f. 2), una especie endémica de Venezuela. Aparte d

la muestra de Shimek (Shimek s.n., 1893) de pluvioselva

cerca de San Juan del Norte, la especie es desconocida bajo

de 700 m de elevación. EN

Polybotrya caudata Kunze, Linnaea 9: 23. 1834. Fig. 110

AC.

Rizoma 0.5-2.5 cm de diá-

metro, con escamas café opacas,

curvas o adpresas, enteras; pecíolo

ca 1/2 de la longitud de la hoja;

lámina estéril 2-pinnado-pinnatí-

fida (raramente 3-pinnada hacia la

base), abaxialmente el raquis, la

costa y las cóstulas con abundantes

tricomas dorados, adaxialmente con tricomas en los canales

el raquis, también sobre las costas y las cóstulas pero en

menos abundancia, el tejido foliar entre los nervios por lo

general con tricomas dorados dispersos sobre ambas superfi-

cies, pero a veces glabro; últimos segmentos con márgenes

esparcida y diminutamente tricomatosos; nervios libres.

Nebliselvas, bosques húmedos y bosques de pinos;

Pipoly 5299, Rueda 17576; 0-300 (-900) m; México a Bo-

livia y norte de Brasil, Trinidad. LC

Polybotrya gomezii R.C. Moran, Bull. Illinois Nat. Hist.

Surv. 34: 99, 1987. Fig. 110 D, E.

Rizoma 1.5-2 cm de diámetro, con escamas café opacas,

adpresas o patentes, enteras; pecíolo ca 1/4 de la longitud de

la hoja; lámina estéril 2-pinnado-pinnatífida hasta 3-pinnada

hacia la base, pe de e las costas y las pÓnta

sper

lac can

persos, adaxialmente ha tricomas presentes dentro de los

canales del raquis y de las costas y concentrados mayor-

mente en la base de las pinnas, el tejido foliar entre los

nervios glabro sobre ambas superficies; últimos segmentos

con márgenes glabros; nervios libres

En Nicaragua esta especie se podría encontrar en nebli-

selvas y bosques húmedos; Costa Rica

Polybotrya osmundacea Humb. $: Bonpl. ex Willd., Sp. Pl.

a 99. 1810. Fig. 110 H.

ma 1-2 cm de diámetro, con escamas bicoloras bri-

e a centro oscuro y los bordes más claros, ascendentes,

erosas a denticuladas; pecíolo 1/4-1/2 de la longitud de la

hoja; lámina 2- -pinnado-pinnatífida hasta 3-pinnada hacia la

base, abaxialmente el raquis y las costas con tricomas blan-

quecinos diminutos y también con tricomas glandulares dis-

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—POLYPODIUM 125

persos sobre la superficie, mucho Polybotrya polybotryoides (Baker) H. Christ, Bull. Herb.

más abundantes sobre el raquis, Boissier, sér. 2, 1: 70. 1901; Acrostichum polybotry-

adaxialmente con tricomas rojizos oides Baker. Fig. 110 F G.

dentro de los canales del raquis y Rizoma EA cm de diámetro, con escamas doradas

las costas y más abundantes en la cuando fresc as y café-púrpuras al secarse, ascendentes con

base de las pinnas, el tejido foliar ápices patentes, denticuladas; pecíolo 1/4-1/3 de la longitud

entre los pisos enel gla- de la hoja; lámina estéril 1-pinnada, la pinna terminal pin-

o adaxialmente, pero con trico- natífida, esencialmente glabra en ambas superficies, a veces

mas o disperso abaxial- abaxialmente con escasos tricomas filamentosos sobre las

mente; últimos segmentos con márgenes glabros; nervios costas y diminutos tricomas dispersos sobre los nervios y el

libres. tejido foliar, pinnas laterales con márgenes enteros, crenados

Bosques húmedos; Grijalva 300, Stevens 12420; 0-1000 o anchamente serrados, glabros; nervios formando varias

m; Guatemala a Bolivia y norte de Brasil, las Antillas. VU hileras dea Mesolas ente las costas y los márgenes.

en bosques

ef México a Ecuador.

POLYPODIUM L.; Pseudocolysis L.D. Gómez

Epífitas o rupícolas, menos frecuentemente t tres; rizoma corta a larg t , 4 menudo glauco, con escamas

concoloras o bicoloras, a veces clatradas, peltadamente conectadas, superficie a veces comosa, márgenes enteros, erosos a

dentados o fimbriados; hojas monomorfas a subdimorfas, articuladas; pecíolo generalmente pajizo y siempre acanalado;

lámina mayormente pinnatífida a pinnada, raramente 3-lobada o más dividida, glabra, tricomatosa o escamosa; nervios li-

nervio acroscópico más basal o sobre el nérvulo libre incluido dentro de la aréola, formando 1 o varias hileras de soros entre

las costas y los márgenes, o también los soros pueden estar conspicuamente elongados (los esporangios se extienden sobre

los nervios formando líneas oblicuas a la costa) entre la costa y los márgenes de los últimos segmentos, paráfisis presentes o

ausentes, esporangios mayormente glabros, indusio ausente, eos monoletas.

simple a 3- -lobada), escamas del rizoma bres , Si areolados cada aréola con un solo

nérvulo incluido, pecíolo io acanalado, perio Glamentosas O ramificadas y rizomas ramificados. Las especies en la

segunda parte de la clave (las a Pleopeltis. Polypodium levigatum Cay.

(como “laevigatum”) fue JS en Nicaragua por Shimek (1897: p. 201, t. 20, f. 10), pero sus dibujos y muestras representan

Campyloneurum aphanophlebium. No obstante, P. levigatum, una especie conocida desde el norte de Costa Rica hasta los

Andes bien pudiera estar en Nicaragua; sería la única especie de Polypodium en Nicaragua con hojas sencillas y enteras.

J.D. Tejero-Díez y L. Pacheco. Notas taxonómicas y de distribución en Polypodium plesiosorum y P. rhodopleuron (Poly-

podiaceae: Pteridophyta). Anales Inst. Biol. Univ. Nac. Autón. México, Bot. 75: 11-37. 2004.

1. Lámina abaxialmente glabra o tricomatosa, nunca escamosa

2. Nervios libres hasta a veces IErCg ales ee bomb serca

islimente: pi con márgenes glabros P. fraternum

. SiS : cs ad. As f

3. Lámina, raquis y/o pecíol pi E e A

e con márgenes crenulado-serrados, raramente enteros, sólo 1 ó 2 pares de pinnas distales adnadas, el

resto libres :

4. Pinnas con márgenes enteros a levemente ondulados, todas las pinnas adnadas

. Pinnas con bases ampliamente adnadas, a nen nudo auriculadas acroscópicamente P. dulce

S. COS en su as sobre e lado OS, a menudo auriculadas

+ : : te las pinna S

P. echinolepis

5 A a P. longepinnulatum

pinnas dia ales má A menas

las

2. Nervios Flames areolados e.

Pinnas angostamente adnadas en la base hasta libres

de ss setoso, las setas 0.3-0.5 mm de largo; escamas del rizoma 1.5-2 mm de ancho P. echinolepis

7. Esporangio glabro; escamas del rizoma 1-3.5 P. pleurosorum

6. Pinnas no contraídas en la base, ampliamente da:

8. Rizoma con escamas patentes, o adpresas a levemente patentes, a menudo bicoloras con la porción as

€ es

central café-rojiz pod

8. Rizoma con escamas fuertemente adpresas, concoloras (levemente bicoloras en P. hispidulum), doradas

126

PoLYPODIUM—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

9. Tejido foliar y márgenes con tricomas 0.3-0.5 mm de largo; esporangios con setas 0.1-0.3 mm

e largo

P. hispidulum

9. Tejido foliar y márgenes glabros; esporangios glabros

Raquis y t con denen< a 4d as TA

monderadaao

sobre ambas superficies; nervios, raquis y pecíolos pajizos a café claros

ds e E .

: das

10. Raquis y costas glabros

cortos de 0.1-0.3 mm de largo

P. plesiosorum

raquis y algunas veces los pecíolos

P. rhodopleuron

rojizos

1. Lámina abaxialmente escamosa

11. Soros 2-7 veces tan larg do int

oblongos o lineares

y entonces

P. bradeorum

11. Soros a lo sumo 2 veces más largos que anchos

12. Escamas del rizoma (1-) 4-6 mm de largo, concoloras

n el minta de con roen d

más oscuras

13. Lámina 2- ó 3-pinnada, 2-12 cm de ancho

P. lindenianum

13. Lámina pinnatisecta, 1-5 cm de ancho

14 Caoment Anland z A PAR ee

. Seg lados, a menudo levemente falcados; superficie adaxial de

la lámina glabrescente icul disp P. cryptocarpon

14. Segmentos enteros dicul al raq rficie adaxial de la lámina con escamas

estrelladas a algo aciculares

P. furfuraceum

1557

. Escamas del rizoma 0.5-4 mm de largo, bicoloras, co

0 tral de ráli] 1 de A

bé 3

margen membranoso claro y entero, eroso, denticulado o fimbriado

15. Lámina adaxial t d i lad

há

acroscópico de las pinnas

16. Rizo

j bre el lado basal

ma 5-7 mm de diámetro, las escamas 1-2 mm de largo, ovadas, con la porción central café-

rojiza y los márgenes blanquecinos; pinnas 15-36 pares

mm de largo, linear-lanceoladas, con la porción

central negra y los márgenes café claros; pinnas 3-20 pares

trar lámi

16. Rizoma 1-5 mm de diámetro, las escamas 2-4

. Rizoma 1-2 mm de diám

P. sanctae-rosae

GIL UI AI

18. Escamas sobre la superficie abaxial de la lámina enteras a erosas o diminuta-

mente serruladas, una mezcla de circulares, lanceoladas y aciculares ............ P. polypodioides var. aciculare

18. Escamas sobre la superficie abaxial de la lámi

circulares a lanceoladas, nunca aciculares

” tro: lámi

na fimbriado-serruladas,

_. Hirculares a lanceoladas, nunca aciculares ............... .. P. polypodioides var. polypodioides

17. Rizoma 3-5 mm de diámetro; lámina mavorment de 5 cm de ancho P. thyssanolepis

15. Lámina adaxialmente glab dispersas; libres; nectarios ausentes o presentes

19. Lámina angostamente deltada; PlMAsS 18-37 pares P. remotum

19. Lámina ampliamente ovada, lanceolada angostamente oblonga a oblongo-deltada; pinnas hasta 18 :

20. Apices de las pinnas obtusos, bases BÚEO COMAS ooo... P. montigenum

: las Hina do : 1 5

20. Ápices de las pinnas acuminados u ocasionalmente obtusos , bases largamente decurrentes sobre

21. Escamas del rizoma patentes, márg

plano de la escama

Polypodium alansmithii R.C. Moran, Ann. Missouri Bot.

Gard. 77: 845. 1990. Fig. 111 B.

Epífitas; rizoma 2-4 mm de

diámetro, con escamas bicoloras,

denticuladas; hojas distantes, 15

30 cm de largo; pecíolo ca 1/2 de

la longitud de la hoja, glabrescente

a muy dispersamente escamoso:

lámina ampliamente ovada, pinna-

tisecta, ca 10 cm de ancho, no re-

ducida hacia la base, abaxialmente

con escamas clatradas lanceoladas, redondas y linear-lan-

sques enanos y bosques húmedos;

Moreno 9590, Neill 1225; 1300-1700 m; México a Nica-

a ia is de Dolar -

ragu

OLE DOI

adpresas, márgenes planos a levemente cris

enes fuertemente crispados y curvados hacia afuera del

AO AA Ae ai o

norrrrcrrrrcrrrrrcrrccoror..o

scópico É

P. alansmithil

P. plebeium

las pinnas distales ascendentes (vs perpendiculares) y Por

ámina pinnatisecta (vs 1-pinnada) en toda su exten-

sión. Polypodium alansmithii también se asemeja a P. ple-

beium de la cual se separa por las escamas del rizoma adpre-

sas con márgenes planos (vs patentes con márgenes ondula-

dos); además P. alansmithii se encuentra en regiones más

altas. NT

Polypodium bradeorum Rosenst., Repert. Spec. NoY.

Regni Veg. 10: 279, 1912; Pseudocolysis bradeorum

(Rosenst.) L.D. Gómez; Polypodium pleolepis Maxon

« Copel.; Polypodium colysoides Maxon 8: Copel. Fig-

113 E-G.

_ Epífitas, raramente rupícolas; rizoma 1.5-3 mm de

diámetro, con escamas levemente bicoloras, erosas; hojas nO

muy distantes, 25-40 cm de largo; pecíolo de la hoja estéril

menos de la 1/2 de la longitud de la hoja, pecíolo de la hoja

fértil la 1/2 o más de la longitud de la hoja, escasa a abun-

dantemente escamoso; lámina de forma muy variable,

simple y lanceolada a lanceolado-elíptica o 3-lobada a pinna-

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—POLYPODIUM

tisecta, 8-20 cm de ancho, aba-

xialmente con dispersas escamas

lanceoladas a linear-lanceoladas si-

milares en forma a las del pecíolo

y del rizoma pero más pequeñas,

también con diminutas escamas

redondeadas con la porción cen-

tral oscura, adaxialmente glabra;

pinnas ares, sésiles, todas

ascendentes, bases levemente contraídas a ambos lados, már-

genes mayormente enteros; soros elongados, a menudo in-

terrumpidos y entonces variadamente redondeados, oblon-

gos a lineares, formando líneas oblicuas a la costa entre la

costa y el margen del segmento.

Bosques húmedos; Molina 2483, Schramm 22; 0-100 m;

México a Panamá. Algunos pteridólogos reconocen el gé-

nero Pseudocolysis. EN

Polypodium colpodes Kunze, Linnaea 23: 276, 316. 1850;

P. fuscopetiolatum A.R. Sm. Fig. 113 C

Epífitas y rupícolas; rizoma

4-6 mm de diámetro, con escamas

levemente bicoloras, diminutamente

denticuladas; hojas distantes, 10-

70 cm de largo; pecíolo ca 1/4 de

la longitud de la hoja, mayormente

glabro; lámina ovado-deltada a

ovado-lanceolada, profundamente

nnatisecta a pinnada, hasta 25

cm de ancho, mayormente glabra sobre ambas superficies o

con tricomas muy pequeños dispersos especialmente sobre

las costas; pinnas 7-18 pares, sésiles, las proximales en án-

gulo más o menos recto con el raquis, las distales ascen-

dentes, bases en su mayoría ampliamente adnadas, a veces

las proximales contraídas basiscópicamente, márgenes cre-

nado-serrados; soros redondeados, mediales o submediales.

Bosques húmedos y bosques de pino-encinos; Moreno

2625, Seymour 7709; 50-1350 m; México a Colombia y

Venezuela. NT

Polypodium cryptocarpon Fée, Mém. Soc. Sci. Nat. Stras-

bourg 5(1): 88. 1857. Fig. 111 E.

Epífitas; rizoma 1-3 mm de

diámetro, con escamas concoloras

(el punto de conexión rojizo), en-

teras a diminutamente denticu-

ladas; hojas distantes, 10-30 cm

de largo; pecíolo ca 1/3 de la lon-

gitud de la hoja, escamoso; lámina

linear a angostamente oblonga,

pinnatisecta, 1-4 cm de ancho, a

veces más ancha en la base, abaxialmente con escamas aci-

pesao _ blanquecinas de bases fimbriadas, adaxialmente

dispersas; pinnas 25-60

pares, sésiles, todas en ángulo recto con n el raquis, bases ex-

cavadas basiscópicamente, decurrentes acroscópicamente,

márgenes mayormente ondulados, crenados o serrulados;

soros redondeados, pareciendo extenderse más allá del mar-

gen de la pinna

abres A

127

Bosques de encinos y bosques de pino-encinos; Moreno

8257, Sandino 1529; 1000-1400 m; México a Nicaragua.

Polypodium dulce Poir. in Lam., Encycl. 5 : 523. 1804. Fig.

113 D.

Epífitas, terrestres o rupícolas;

rizoma hasta 3-5 mm de diámetro,

con escamas concoloras, ta

hojas subdistantes, 25-75 c

largo; pecíolo ca 1/3 de la liv

de la hoja, con tricomas glandu-

ei dre levemente reducida en la base q a dis-

talm

rficies y

ma pocos tricomas sobre los márgenes de mm segmen-

pes pinnas 10-24 pares, sésiles, bases ampliamente adnadas

y mayormente ascendentes, decurrentes, a menudo auricu-

ladas acroscópicamente, márgenes enteros a levemente

ondulados; soros redondeados a oblongos, mediales a supra-

mediales.

Nebliselvas, bosques húmedos y bosques secos; Atwood

3906, Moreno 4147; 200-1100 m; México a Bolivia. NT

Polypodium echinolepis Fée, Mém. Soc. Sci. Nat. Stras-

bourg 5(1): 87. 1857. Fig. 112 F

Epífitas; rizoma 6-10 mm de

diámetro, con escamas concoloras,

márgenes rizados en la porción

distal, algunas veces comosas en

la superficie exterior; hojas dis-

tantes, 30-100 cm de largo; pe-

cíolo hasta 2/5 de la longitud de la

hoja, con escasos a densos trico-

lanceolada, 1-pinnada, 8-30 cm de ancho, levemente re-

ducida en la base y pinnatífida distalmente, glabra sobre

ambas superficies o hasta con sos tricomas diminutos,

abaxialmente también con abundantes tricomas glandulares

más largos sobre las costas; pinnas 9-20 pares, sésiles distal-

mente, levemente ascendentes, bases cuneado-decurrentes a

ambos lados, más o menos equiláteras, márgenes regular-

mente crenado-serrados, raramente enteros; soros redondea-

dos, mediales

Nebliselvas; Croat 43045, Stevens 11476; 1200-1500 m;

México a Panamá.

Polypodium fraternum Schltdl. £ Cham., Linnaea 5: 608.

1830. Fig. 1121

Epífitas; rizoma hasta 10 mm de diámetro, con escamas

concoloras, irregularmente denticuladas; hojas distantes,

25-60 cm de largo; pecíolo ca 1/3 de la longitud de la hoja,

glabro; lámina ampliamente oblonga, pinnada, 20-40 cm de

ancho, levemente reducida en la base y con una pinna termi-

nal subconforme, glabra sobre ambas superficies; pinnas

6-15 pares, pediculadas, todas ascendentes, bases cuneadas,

128

PoLYPODIUM—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

márgenes enteros a subcrenulados y glabros; soros re-

demdeadós a oblongos, submediales.

En Aría

rana t

vu DUSYU

húmedos; México a Costa Rica.

opos furfuraceum Schltdl. £ Cham., Linnaea 5:

7. 1830; P. macbridense Shimek. Fig. 111 C.

Epífitas; rizoma 1.5-2 mm de

diámetro, con escamas concoloras,

enteras a diminutamente denticula-

das; hojas generalmente subdis-

tantes, 12-45 cm de largo; pecíolo

ca 1/4 de la longitud de la hoja,

abundantemente escamoso; lámi-

na linear-oblonga, pinnatisecta,

1.2-5 cm de ancho, poco reducida

o no en la base y con una pinna terminal conforme, abaxial-

mente con abundantes escamas redondeadas a ovado-

lanceoladas, fimbriadas, adaxialmente con escamas estrella-

das a algo aciculares; pinnas 20-60 pares, sésiles, las

.: 1 Fo E lac sHiotal Á 1 + 1 :

F el id o di cd

bases ampliamente decurrentes en ambos lados, márgenes

enteros; soros redondeados, mediales.

Nebliselvas, bosques húmedos y bosques de pino-enci-

nos; Castro 2348, Stevens 21366; 30-1600 m; México a Bo-

livia. LC

Polypodium hispidulum Bartlett, Proc. Amer. Acad. Arts

43: 48. 1907. Fig. 113 H

Epífitas; rizoma 2.5-5 mm de diámetro, con escamas le-

vemente bicoloras, enteras; hojas subdistantes, 10-40 cm de

largo; pecíolo ca 1/4 de la longitud de la hoja, glabro; lámina

oblonga, pinnatisecta, 6-12 cm de ancho, muy levemente o

no reducida en la base, con abundantes tricomas blancos

sobre ambas superficies y también sobre el margen, los trico-

mas sobre las costas más largos y abundantes; pinnas 5-20

pares, sésiles, el par proximal reflejo, el resto de las pinnas

gulo recto con el raquis hasta levemente ascendentes,

bases ampliamente decurrentes en ambos lados, márgenes

sesrados; Soros redondeados, mediales.

GI bosques

húmedos; México a Honduras. Esta especie se asemeja a

Polypodium plesiosorum y P. rhodopleuron en las escamas

del rizoma fuertemente adpresas, pero difiere en sus hojas

abundantemente tricomatosas

Polypodium lindenianum Kunze, Farrnkráuter 2: 83, t,

134, 1851. Fig. 112 J.

Epífitas; rizoma ca 3 mm de

diámetro, con escamas concoloras,

enteras a diminutamente denticu-

ladas; hojas subdistantes, 10-55

cm de largo; pecíolo ca 1/3 de la

longitud de la hoja, rm

mente escamoso; lámina lanceo-

lada, 2- Ó 3-pinnada, 2-12 cm de

caras rca» no aa

as esca-

A A

hacia la base,

mas pequeñas sobre las costas, el tejido foliar cas

cubierto con abundantes escamas redondeadas a aciculares

de márgenes fimbriados; pinnas 12-30 pares, pediculadas,

todas en ángulo recto con el raquis, últimos segmentos linear-

lobados, ápices redondeados; soros redondeados, mediales.

Nebliselvas, bosques húmedos, bosques secos y bosques

de pino-encinos; Martínez 1744, Moreno 6639; 100-1700

m; México a Costa Rica. Esta especie es muy similar a Poly-

podium friedrichsthalianum Kunze de Costa Rica, la cual es

completamente 3-pinnada. LC

Polypodium longepinnulatum E. Fourn., Mexic. Pl. 1: 77,

1872. Fig. 112 G, H.

Epífitas; rizoma 3-5 mm de

diámetro, con escamas concoloras,

enteras; hojas distantes, 30-70 cm

de largo; pecíolo ca 1/3 de la lon-

gitud de la hoja, con tricomas

glandulares diminutos; lámina an-

gosta a ampliamente oblonga, pin-

nada, 10-25 cm de ancho, a veces

algo reducida en la base, pinnatí-

fida distalmente, con abundantes tricomas diminutos sobre

ambas superficies y también sobre el margen; pinnas 15-30

pares, sésiles, todas más o menos en ángulo recto con el

raquis, bases contraídas basiscópicamente, a menudo auri-

culadas acroscópica y basiscópicamente, márgenes enteros y

dispersamente tricomatosos; soros levemente oblongos, rara-

mente redondeados, mediales a supramediales.

Nebliselvas; Bievens 15328; 11001 150 m; México a

Nicaragua p aurículas tanto

sobre el lad pi o basiscópico de las bases de las

pinnas. CR

Polypodium montigenum Maxon, Field Mus. Nat. Hist.,

Bot. Ser. 17: 306. 1938. Fig. 111 F

Epífitas; rizoma 2-4 mm de diámetro, con escamas bico-

loras, denticuladas; hojas distantes, 15-30 (42) cm de largo;

pecíolo ca 1/2 de la longitud de la hoja, glabrescente a muy

dispersamente escamoso; lámina lanceolada a angostamente

oblonga, 1-pinnada, 5-12 cm de ancho, no reducida en la

base, abaxialmente con escamas lanceoladas, redondeadas a

linear-lanceoladas, adaxialmente glabrescente; pinnas 8-18

pares, sésiles a cortamente pediculadas, las proximales algo

reflejas, el resto de las pinnas ascendentes, bases algo con-

traídas especialmente en las pinnas más proximales, már-

genes serrados a crenulados; soros redondeados, mediales.

En Nicaragua esta especie se podría encontrar en nebli-

selvas; Costa Rica y Panamá.

Polypodium pa Schltdl. 8: Cham., Linnaea 5: 607.

1830. Fig. 112 C,

Epífitas o iia rizoma 3-5 mm de diámetro, con es-

camas bicoloras de margen crespo e irregular; hojas subdis-

tantes, hasta 30 cm de largo; pecíolo 1/4-1/2 de la longitud

de la hoja o escasamente más largo, mayormente glabro ex-

cepto por algunas escamas hacia la base; lámina oblongo-

deltada, pinnada a pinnatisecta distalmente, 2.5-16 cm de

ancho, no reducida en la base, a veces el par de pinnas más

proximal separado del resto, abaxialmente con dispersas es-

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOSs—POLYPODIUM

camas lanceoladas de ápices fili-

rtamente

pediculadas proximalmente, todas

levemente ascendentes, bases lar-

te, márgenes crenado-dentados;

soros redondeados, sde

Nebliselvas, bosques enanos, bosques húmedos y bosques

de pino-encinos; Croat 43124, Stevens 4341; 700-1700 m;

México a Panamá. LC

Polypodium plesiosorum Kunze, Linnaea 18: 313. 1845.

Fig. 113 A.

Epífitas, terrestres sl rupícolas;

rizoma 3-5 mm ámetro, con

escamas concoloras, Ed hojas

distantes, 15-60 cm de largo;

pecíolo 1/4-1/2 de la longitud de

la hoja, glabro; lámina mayor-

mente ovado-lanceolada, pinnati-

secta, 5-18 cm de ancho, leve-

mente reducida en la base, con un

segmento apical nta hastado o pinnatífido, abaxial-

mente con tricomas diminutos, adaxialmente glabras ex-

cepto por densos tricomas sobre las costas; pinnas 10-30

pares, sésiles, las proximales algo reflejas, las distales ma-

yormente en ángulo recto con el raquis, bases ampliamente

decurrentes en ambos lados, márgenes mayormente serrados

en O casi en toda su longitud; soros redondeados, mediales.

Nebliselvas, bosques enanos y bosques húmedos;

Moreno 17500, Stevens 11535-b; (90) 1000-1700 m; Mé-

xico a Panamá. LC

Polypodium pleurosorum Kunze ex Mett., Abh. Sencken-

berg. Naturf. Ges. 2: 101, t. 2, f. 6, 7. 1856. Fig. 112

Epífitas; rizoma 5-10 mm de

diámetro, con escamas mayormente

concoloras, denticuladas a fim-

briadas cuando jóvenes y erosas a

enteras al madurar; hojas dis-

tantes, 20-70 cm de largo; pecíolo

1/3-1/2 de la longitud de la

hoja, glabro; lámina ampliamente

oblonga, 1-pinnada, 15-50 cm de

ancho, a veces algo reducida en la base, con una pinna termi-

nal conforme, algunas veces con tricomas muy diminutos

dispersos sobre ambas superficies; pinnas 2-10 pares, sub-

sésiles, todas marcadamente ascendentes, las pinnas proxi-

males fuertemente excavadas basiscópicamente, el resto de

las pinnas con bases mayormente cuneadas, márgenes con

dientes muy cortos; soros redondeados, casi costales.

Nebliselvas; Moreno 16391, Stevens 5533; 1450-1600

m; México a Costa Rica. EN

129

Polypodium polypodioides var. aciculare Weath.. Contr.

Gray Herb. 124: 33. 1939; Pleopeltis polypodioides

var. acicularis (Weath.) E.G. Andrews € Windham

Fig. 112 E.

Epífitas o rupícolas; rizoma

1-2 mm de diámetro, con escamas

bicoloras, denticuladas; hojas dis-

tantes, hasta 25 cm de largo; pe-

cíolo menos de la 1/2 de la longi-

tud de la hoja, abundantemente É

escamoso; lámina oblongo-deltada

a linear-oblonga, pinnatífida, hasta

6 cm de ancho, no reducida en la

base, a veces el par de pinnas más proximal separado del

resto, abaxialmente con abundantes escamas circulares, lan-

ceoladas y aciculares, con márgenes enteros o raramente

diminuto-denticulados, cubriendo casi completamente el

tejido foliar, adaxialmente con pocas escamas princi-

palmente concentradas en los ejes y nervios; pinnas 5-15

pares, sésiles, todas en ángulo recto con el raquis, bases de-

currentes en ambos lados, márgenes enteros; soros redondea-

dos, supramediales.

Nebliselvas, bosques húmedos y bosques de pino-enci-

nos; Moreno 10571, Stevens 6783; 400-1500 m; México a

Panamá. LC

Polypodium polypodioides (L.) Watt var. polypodioides,

Canad. Naturalist Geol., n.s. 3: 158. 1867; Acrostichum

polypodioides L.; Pleopeltis polypodioides (L.) E.G.

Andrews 4 Windham. Fig. 112 D.

Epífitas o rupícolas; rizoma

1-2 mm de diámetro, con escamas

bicoloras, denticuladas; hojas dis-

tantes, hasta 25 cm de largo; pe-

cíolo menos de la 1/2 de la longi-

tud de la hoja, abundantemente

escamoso; lámina oblongo-deltada

a linear-oblonga, pinnatífida, hasta

6 cm de ancho, no reducida en la

base, a veces el par de pinnas más proximal separado del

resto, abaxialmente con abundantes escamas circulares a

lanceoladas, con márgenes fimbriado-serrulados, cubriendo

casi completamente el tejido foliar, adaxialmente glabras o

con pocas escamas principalmente concentradas en los ejes

y nervios; pinnas 5-15 pares, sésiles, todas en ángulo recto

con el raquis, bases decurrentes en ambos lados, márgenes

enteros; soros redondeados, supramediales.

Bosques húmedos, bosques de pino-encinos, sabanas de

pinos, manglares y bosques secos; Atwood 4323, Neill 957;

1400 m; México a Colombia y Venezuela, las Bahamas y

las Antillas. Puede formar híbridos con Polypodium linde-

nianum. LC

Polypodium remotum Desv., Mém. Soc. Linn. Paris 6: 232.

1827. Fig. 111 lo.

Epífitas, oma 4-5 mm

de diámetro, con escamas bicoloras, enteras o erosas; hojas

need 25-70 cm de largo; pecíolo 1/4—1/3 de la lon-

1 ta

130

PoLYsTICHUM—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

gitud de la hoja, dispersamente es-

camoso; lámina angostamente del-

tada, pinnatisecta, 5-8 cm de

ancho, no reducida en la base y

pinnatífida o lobada distalmente,

abaxialmente con algunas

as p

las costas, adaxialmente glabra;

pinnas 18-37 pares, raramente más,

sésiles, mayormente en ángulo recto con el raquis, bases

simétricamente decurrentes, márgenes enteros u ondulados;

soros redondeados a algo alargados, mediales.

Nebliselvas; Bockus 7902, Croat 43065; 1350-1500

m; México a Bolivia, Jamaica, República Dominicana y

Haití. EN

Polypodium rhodopleuron Kunze, Linnaea 18: 315. 1845.

Fig. 113 B.

Epífitas; rizoma 3-6 mm de

diámetro, con escamas concoloras,

enteras; hojas subdistantes, 10-50

cm de largo; pecíolo 1/4-1/3 de la

longitud de la hoja, glabro; lámina

mayormente linear-lanceolada o

deltoidea, pinnatisecta, hasta 15

cm de ancho, levemente reducida

base y con una pinna termi-

nal hastada o pinnatífida, esencialmente glabra sobre ambas

superficies; pinnas 10-30 pares, sésiles, el par proximal re-

flejo, el resto de las pinnas en ángulo recto con el raquis hasta

levemente ascendentes distalmente, bases en su mayoría am-

pliamente decurrentes, algunas veces contraídas en las pin-

nas proximales, márgenes en su mayoría serrados; soros re-

dondeados, mediales.

Bosques húmedos; Araquistain 878, Moreno 2849;

600-1400 m; México a Panamá. EN

Polypodium sanctae-rosae (Maxon) C. Chr., Index Filic.,

uppl. 1, 62. 1913; Goniophlebium sanctae-rosae

Maxon. Fig. 111 G.

Epífitas; rizoma 5-7 mm de diámetro, con escamas bico-

loras, fimbriadas; hojas distantes, 20-75 cm de largo; pecíolo

1/4-1/2 de la longitud de la hoja,

abundantemente escamoso; lámina

lanceolada a deltado-lanceolada,

pinnatisecta o hasta pinnada en la

base, 6-14 cm de ancho, no re-

ducida en la base y con una pinna

terminal subconforme, abaxial-

mente con escamas aciculares, bi-

coloras y fimbriadas cubriendo

completamente el tejido foliar y las costas, adaxialmente con

el mismo tipo de escamas pero más dispersas hasta glabres-

cente; pinnas 15-36 pares, sésiles, en ángulo recto con el

raquis hasta levemente ascendentes distalmente, bases am-

pliamente decurrentes en ambos lados, márgenes enteros;

soros redondeados a levemente oblongos, mediales.

osques de pinos y bosques de pino-encinos; Moreno

18498, Stevens 14829; 900-1500 m; México a Nicaragua.

Polypodium thyssanolepis A. Braun ex Klotzsch, Linnaea

20: 392. 1847. Fig. 111 A.

Rupícolas o terrestres; rizoma

3-5 mm de diámetro, con escamas

bicoloras, fimbriadas; hojas sub-

distantes, 5-60 cm de largo; pe-

cíolo 1/2-2/3 de la longitud de la

hoja, abundantemente escamoso;

lámina ovada a deltado-lanceolada,

pinnatisecta, 3-14 cm de ancho,

o reducida en la base, con un seg-

fimbriadas; pinnas 3-20 pares, sésiles, mayormente en án-

gulo recto con el raquis, bases algo contraídas en ambos

lados, márgenes enteros; soros redondeados a levemente

oblongos, mediales.

osques húmedos y bosques de encinos; Stevens 15661,

Williams 27850; 1250-1550 m; México a Bolivia, Jamaica,

República Dominicana y Haití. EN

POLYSTICHUM Roth

Terrestres o rupícolas; rizoma ascendente a erecto, grueso

densamente escamoso; hojas monomorfas, de tamaño mediano a grande; pecí

mentos glabros a escamosos abaxialmente, especialmente sobre

libres, pinnados o bifurcados; soros redondeados, indusio gener

a princi 1 3

Género con ca 200 especies. Cosmopolit

los ejes y los nervios, tricomas aciculares ausentes; nervios

almente peltado cuando presente, esporas monoletas.

trópicos; 3 especies en Nicaragua. Polystichum tid

adas y de regiones altas de los trópicos y sub-

[=/

tualmente segregados y de los cuales Polystichum es bastante difíc

por tener un lóbulo acroscópico en la base de las pinnas, m:

nada y nervios libres.

plad

nclutría Cyrtomium y Phanerophlebia, ambos géneros ac-

il de separar. En términos generales Polystichum se define

argenes espinulosos, indusio peltado, lámina mayormente 2-pin-

1. Escamas del pecíolo enteras

1. Escamas del pecíolo dispersamente ciliadas o dentadas

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOs—POLYTAENIUM 131

P. muricatum

raquis sin yemas P. hartwegii

2. Indusio presente; escamas en la base gel pecíolo lanceoladas;

2. Indusio ausente; escamas en la p

hace d

axila de una de las pinnas distales

una yema prolífera en la

Polystichum hartwegii (Klotzsch) Hieron., Hedwigia 46:

355. 1907; Aspidium hartwegii Klotzsch. Fig. 114 D-F.

Cáudices 2-4 cm de diámetro;

hojas 80-175 cm de largo y 20-50

cm de ancho; pecíolo densamente

escamoso en la base, las escamas

lanceoladas, 8-20 mm de largo y

12.5 mm de ancho, concoloras

a levemente bicoloras, dispersa-

mente ciliadas; lámina hasta 100

cm largo, atenuada distalmente,

cartácea a subcoriácea, abaxialmente con escamas fibrilosas

a lo largo de las costas, las cóstulas y a veces también sobre

los nervios; raquis sin yemas; pinnas 25-30 pares, pinnadas

O a menudo pinnado-pinnatífidas, 10-25 cm de largo y 2-5

cm de ancho, con las pínnulas algo oblicuas, acroscópica-

mente incisas y a menudo con un lóbulo basal casi libre y

varios lóbulos someros y espinulosos apicalmente; indusio

presente.

Nebliselvas; Neill 134, Stevens 11337, 1300-1700 m;

México a Bolivia. VU

Polystichum muricatum (L.) Fée, Mém. Foug. 5: 278.

1852; Polypodium muricatum L. Fig. 114 G, H.

Cáudices hasta 2 cm de diá-

metro; hojas 30-75 cm de largo y

12-25 cm de ancho; pecíolo den-

samente escamoso en la base, las

escamas lanceoladas, ca 15 mm de

largo y 6 mm de ancho, mayor-

mente bicoloras, las más basales

marcadamente bicoloras con una

mancha central casi negra, no cilia-

bs P. platyphyllum

das; lámina 25-45 cm de largo, atenuada distalmente, her-

bácea a cartácea, abaxialmente con escamas fibrilosas a lo

largo de las costas, las cóstulas y algunas veces también

sobre los nervios; raquis sin yemas; pinnas 20-25 pares, pin-

nadas a pinnado-pinnatífidas, hasta 14 cm de largo y 2-2.5

cm de ancho, con las pínnulas algo oblicuas, acroscópica-

mente incisas y a menudo con un lóbulo casi libre en la base

y el resto dentado o crenulado; indusio presente.

Nebliselvas, bosques enanos y bosques húmedos;

Moreno 5338, Stevens 17083; 1100-1800 m; México a Vene-

zuela, Jamaica, República Dominicana y Haití. LC

Polystichum platyphyllum (Willd.) C. Presl, Tent. Pterid.

84. 1836; Aspidium platyphyllum Willd. Fig. 114 AC.

áudices 1-3 cm de diámetro;

hojas 50-100 cm de largo y 30-40

cm de ancho; pecíolo densamente

escamoso en la base, las escamas

obovadas, 5-10 mm de largo y 2-4

mm de ancho, concoloras, disper-

samente ciliadas; lámina 25-75

cm de largo, atenuada distalmente,

cartácea, abaxialmente con esca-

mas fibrilosas a lo largo de las costas, las cóstulas y los

nervios; raquis generalmente con una yema prolífera en la

axila de una pinna distal; pinnas 25-35 pares, pinnadas, 5-15

cm de largo y 1-3 cm de ancho, con las pínnulas más proxi-

males evidentemente pediculadas, con un lóbulo algo sepa-

rado en la base y el resto dentado-espinuloso; indusio

ausente

Bosques húmedos; Moreno 11026, Rueda 11302; 1200—

1350 m; México a Argentina y Brasil, Jamaica. EN

POLYTAENIUM Desyv.

Epífitas; rizoma cortamente rastrero, con escamas clatradas y raíces densamente tomentosas; hojas pequeñas; pecíolo

mayormente ausente; láminas simples, lineares a elípticas u oblanceoladas, enteras, glabras; nervios areolados formando 2 a

varias hileras de aréolas entre la costa y el margen de la lámina, sin nérvulos incluidos; idioblastos lineares presentes en la

epidermis; soros elongados, los esporangios formando líneas paralelas a la costa, continuas y profundamente impresas en el

tejido foliar, o también formando líneas oblicuas a la costa, discontinuas, con patrón areolado y superficiales en el tejido fo-

liar, paráfisis e indusio ausentes, esporas tetraédrico-globosas.

Género con 8-10 e especies. Neotropical; 4 especies en Nicaragua. De acuerdo a la reconstrucción genética realizada por

Crane (1998), A ntrophyum es el “grupo hermano” del otro grupo predominantemente del Nuevo Mundo que comprende los

géneros Polytaenium, Vittaria sensu stricto, Ananthacorus y Scoliosorus.

Bull. Torrey Bot. Club

R.C. Benedict. The genus Antrophyum-_1. Synopsis of the subgenera, and the American species. y

34: 445-458. 1907; E. H Crane. A revised circumscription of the genera of the family Vittariaceae. Syst. Bot. 22: 509-517.

1998.

1. Esporangios formando líneas paralelas a la costa, continuas y profundamente impresas en " gent TOMO int P. lineatum

L Esporangios formando líneas oblicuas a la costa, discontinuas y superficiales en el tejido deioióad

ámina oblanceolada da, 2-3 (4) cm ei ancho, ápice Nes pea alado; hoj

2. Lámina angosta a linear-elíptica, 0.6-2 cm de ancho, ápice acum E

Aréolas muy divergentes de la costa, el de ao se las pr oblicuo a la cost

3. Aréolas no muy divergentes de la costa, e e las aréolas paralelo a la costa

nmárcea

P. cajenense

: hojas Daviráceas

P. chlorosporum

P. feei

l eje 1

132

PsiLorum—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

Polytaenium cajenense (Desv.) Benedict, Bull. Torrey Bot.

Club 169. 1911; Hemionitis cajenensis Desy.;

Antrophyum cajenense (Desv.) Spreng. Fig. 115 A, B.

Rizoma con escamas linear-

lanceoladas largamente atenuadas

en el ápice, 3-4 mm de largo;

hojas coriáceas; pecíolo alado; lá-

mina 12-40 cm de largo y 2-3 (4)

cm de ancho en su parte más am-

plia, abruptamente reducida hacia

un ápice agudo, muy gradualmente

atenuada hacia la base; costa

prominente en el lado abaxial, verdosa u oscura; nervios

areolados pero difícilmente visibles sobre la superficie aba-

xial, las aréolas divergentes, romboidales, muy impresas en

el tejido foliar; soros a lo largo de los canales señalados por

los nervios.

Nebliselvas, bosques húmedos y pluvioselvas; Araquis-

tain 3429, Rueda 14741; 0-1745 m; México a Bolivia y

Brasil, Cuba, Jamaica y Trinidad. En esta especie las hojas

jóvenes poseen una coloración bronceada o rosado-pálida.

Tratada en Shimek (1897: p. 193) con el nombre ilegítimo

Antrophyum subsessile Kunze (=Polytaenium brasilianum

(Desv.) Benedict). VU

Polytaenium chlorosporum (Mickel 4 Beitel) E.H. Crane,

Syst. Bot. 22: 516. 1998; Antrophyum chlorosporum

Mickel £ Beitel. Fig. 115 C, D.

Rizoma con escamas lanceo-

ladas, 34 mm de largo; hojas pa-

piráceas; pecíolo ausente; lámina

12-20 cm de largo y 1-2 cm de

ancho, gradualmente atenuada hacia

ambos extremos, ápice acumi-

nado, base largamente atenuada y

decurrente; costa prominente en el

do abaxial, mayormente oscura;

nervios areolados fácilmente visibles sobre la superficie

abaxial, las aréolas marcadamente divergentes, romboidales,

levemente impresas en el tejido foliar; soros a lo largo de los

canales señalados por los nervios.

Bosques húmedos; Moreno 7491, 19378; 800-1400 m:;

México al oeste de Colombia. Esta especie es la única en el

género con esporas verdes. EN

Polytaenium feei (W. Schaffn. ex Fée) Maxon, Sci. Surv.

Porto Rico $ Virgin Islands 6: 405. 1926; Antrophyum

feei W. Schaffn. ex Fée; Hemionitis lanceolata L.; A.

lanceolatum (L.) Kaulf.; P. lanceolatum (L.) Benedict.

Fig. 115 E, E

Rizoma con escamas lanceo-

lado-atenuadas, 2-3 mm de largo;

hojas papiráceas; pecíolo ausente;

lámina 4-25 cm de largo y 0.6-2

cm de ancho, gradualmente ate-

nuada hacia ambos extremos, ápice

acuminado, base largamente ate-

nuada y decurrente; costa promi-

nente en el lado abaxial, mayor-

mente pajiza, a veces más oscura; nervios areolados visibles

sobre la superficie abaxial, las aréolas no muy divergentes de

la costa, romboidales o hexagonales, levemente impresas en

el tejido foliar; soros a lo largo de los canales señalados por

los nervios.

Bosques húmedos y pluvioselvas; Rueda 8689, Stevens

4854; 0400 (-1200) m; México al norte de Brasil, las Anti-

llas. Tiende a formar numerosas colonias en un mismo hos-

pedero. VU

Polytaenium lineatum (Sw.) J. Sm., J. Bot. (Hooker) 4: 68.

1841; Hemionitis lineata Sw.;, Antrophyum lineatum

(Sw.) Kaulf.; Vittaria lanceolata Sw.; P. lanceolatum

(Sw.) Desv. Fig. 115 G, H

Rizoma con escamas lanceola-

das, 3-6 mm de largo; hojas coriá-

ceas o subcoriáceas; pecíolo alado;

lámina 10-45 cm de largo y 0.5-1

(1.5) cm de ancho, gradualmente

atenuada hacia ambos extremos,

ápice acuminado, base largamente

atenuada; costa no muy evidente

en el lado abaxial, verdosa O pa-

Jiza; nervios areolados, las aréolas sólo un poco visibles

hacia el margen de la lámina; soros formando (2-) 46

hileras profundas paralelas a la costa, cada hilera bordeada

por un repliegue del tejido laminar.

Nebliselvas, bosques enanos y bosques húmedos; Rueda

14727, Stevens 15344; (600-) 1000-1600 m; México al

noroeste de Argentina y sur de Brasil, Antillas Mayores y

Trinidad. VU

PSILOTUM Sw.

Epífitas o rupícolas; rizoma cortamente rastrero, mu

dos por brotes 2-lobulados sobre las ramas distales, esporas monolet.

Género con 2 especies del sureste de Estados Unidos a

Micronesia y Polinesia; en Nicaragua se podrían encontrar

Psilotaceae es un grupo hermano a Ophioglossaceae. Los do

y ramificado y con tricomas cafés. raí. . 3 Tec-

; ES E , raíces ausentes; tallos aéreos €

tos, arqueados o péndulos, varias veces dicotómicamente ramificados, aplanados a an ulados, elabros: h jas erdaderas

ausentes, el tallo posee brotes escuamiformes de ca 1 mm de lar 8 OS, 8 OS, ño V

go, sésiles; esporangios mayormente 3-lobulados, subtendi-

as.

Sudamérica, las Antillas, sur de España, Asia, África, Australia,

antes especies. Estudios moleculares filogenéticos indican que

tófi ánens cilínd

porangios de una posición adaxial en la lámina (Schuettpelz $2 Pryer. 2007)

D.W. Bierhorst. The systematic position of Psilotum an

subterr

ricos y tienen los es-

d Tmesipteri Hbrnia 99: ás

tematic implications of the Psilotaceae. Brittonia 29: 54-63. E Sa CESA e iii

from 400 leptosporangiate species and three plastid genes. Taxon 56:

ttpelz y K.M. Pryer. Fern phylogeny inferred

1037-1050. 2007. 0 E

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—PTERIDIUM

1. Ramitas últimas mayormente aplanadas; sinangios en posición dística

dal

1. Ramitas últimas triédricas; sinangios en posición helicoi

133

P. complanatum

Psilotum complanatum Sw., J. Bot. (Schrader) 1800(2):

110. 1801. Fig. 116 A, B.

Rupícolas, generalmente flácidas y péndulas, 10-30 cm

de largo; tallo aéreo dot 1-2 mm de diámetro, ramifi-

caciones aéreas a veces presentes, aplanadas en sección

transversal; sinangios subopuestos a alternos y en posición

dística, hasta 2.4 mm de diámetro, de color verde claro o

a > PaJIZO:

A ART o E

bosques

Aran frecuentemente adherida a los troncos de helechos

arbóreos y en la costa caribe en raíces de cocoteros; Méxic

a El Salvador, Colombia, Venezuela y Perú, las Antillas,

enteren nudum (L.) P. Beauv., Prodr. Po 106,

2. 1805; Lycopodium nudum L. Fig. 116 C.

o o rupícolas, generalmente arqueadas, raramente

péndulas, 10-65 cm de largo; tallo aéreo principal hasta 4

mm de diámetro, ramificaciones aéreas presentes en número

variable, generalmente triédricas en sección transversal;

sinangios alternos, 3-seriados, en posición helicoidal, ca 3

mm de diámetro, de color amarillo o café claro

Nicaragua esta especie se podría encontrar en pluvio-

selvas y bosques húmedos; sureste de Estados Unidos a Ar-

gentina y Brasil, las Antillas, también en el trópico del Viejo

Mundo, Australia y Nueva Zelanda.

también en Malasia y Oceanía.

PTERIDIUM Giled. ex Scop.

Terrestres; rizoma subterráneo, largamente rastrero y tricomatoso; hojas de tamaño mediano a grande; pecíolo glabro a

cortamente tricomatoso; lámina ampliamente deltada, PA iaa aieiidn en la base de las pinnas erre

y algunas veces también sobre las distales; nervio

libres, bifurcados, los extremos fusionados en los márgenes soríferos; soros marginales cubiertos por el margen las

(falso indusio) del segmento y algunas veces también un pequeño indusio extrorso, esporas tetraédrico- -globosas.

Existe discrepancia entre los autores en lo referente al número de especies en este género, ya que algunos creen que se

trata de una sola especie en donde la variación morfológica entre las poblaciones es muy grande (Tryon, 1941) y otros pien-

san que se trata de especies diferentes. El consenso actual es que existen varias especies porque las diferentes entidades cre-

Aicnarca

centroamericanos algunos ejemplares de Histiopteris incisa aparecen erróneamente identificados como Pteridium, pero

aunque comparten algunas características y muchas veces el mismo hábitat en regiones elevadas y frescas, Histiopteris pre-

senta procesos Ps peris pg en la base de las pinnas (especialmente estados juveniles) y es en textura más herbácea

con los 1 hegos especies de Art son de muy dificil erradicación me mica. Los caya-

dos tiernos rto con el pasto por el gan graves en le industria lechera

debido a la Ubeda, de daria tóxicas y lbs en la leche.

. Tryon. Revision of the genus Pteridium. Rhodora 43: 1-31, 37-70. 1941; J.A. Thomson. Morphological and Fl

nomic e diversity i in the genus Pteridium (Dennstaedtiaceae). Ann. Bot. (Oxford), n.s. 85(Suppl. B): 77-99. 2000; J.A -

son y M.E. Alonso-Amelot. Clarification of the taxonomic status and relationships of Pteridium caudatum Daba tn.

aceae) in Central and South America. J. Linn. Soc., Bot. 140: 237-248. 2002; J.A. Thomson, J.T. Mickel y K. Mehltreter.

Taxonomic status and relationships of bracken ferns (Pteridium: Dennstaedtiaceae) of Laurasian affinity in Central and North

America. Bot. J. Linn. Soc. 157: 1-17. 2008.

vam ted

ALL

pr.

. Ejes i ninas con lóbulos libres o más raramente col la base de los segmentos 1

últimos entos abaxialmente con densos los nervios, la Jete:

foliar entre los mote con tricomas aracnoides blanquecin

- Ejes intersegmentales sin lóbulos o bases decurrentes; pepa segmentos abaxialmente con pocos tricomas

blanquecinos sobre los nervios, la superficie foliar entre los nervios mayormente glabra

P. arachnoideum

P. caudatum

falso indusio 0.1-0.3 mm de ancho,

margen eroso o raramente con ci-

lios dispersos.

Áreas alteradas de bosques

Pteridium arachnoideum (Kaulf.) Maxon, J. Wash. Acad.

Sci. 14: 89, 1924; Pteris arachnoidea Kaulf. Fig. 117 C.

Hojas 1-3 m de largo; últimos segmentos abaxialmente

con las cóstulas acanaladas y densamente cubiertos por tri-

comas dorados crespos, los tricomas con las paredes de las

células oscuras, los nervios cubiertos por una maraña de tri-

comas retorcidos blanquecinos, la superficie foliar entre los

Nervios con tricomas aracnoides diminutos y blanquecinos;

6672; 200—7

gentina y Brasil, también en las

Antillas Mayores, Santa Lucía e

Islas Galápagos. EN

134 PTERIS—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

Pteridium caudatum (L.) Maxon, Proc. U.S. Natl. Mus. 23: — tricomas claviformes diminutos y cafés, los nervios con

631. 1091; Pteris caudata L. Fig. 117 A, B. pocos tricomas blanquecinos dispersos, la superficie foliar

Hojas 1.5-4 m de largo; últi- entre los nervios mayormente glabra; falso indusio 0.3-0.5

mos pida abaxialmente con mm de ancho, margen eroso, sin cilios.

las cóstulas planas a teretes y con Sabanas de pinos y áreas alteradas de bosques húmedos,

escasos y dispersos tricomas claros bosques de pinos y bosques secos; Neill 3872, Stevens 4504;

crespos, las septas de los tricomas 0-1 m; Florida a Perú, también en las Bermudas, las

cafés, también pueden encontrarse Bahamas, las Antillas y las Islas Galápagos. NT

PTERIS L.

Terrestres; rizoma mayormente compacto y grueso, algunas veces tenue y ligero, erecto a suberecto o hasta rastrero, es-

camoso; hojas de tamaño mediano a muy grande, monomorfas a subdimorfas; pecíolos mayormente glabros; lámina 1 a

varias veces pinnada, tripartita o de arquitectura pedada, cartácea a coriácea; pinnas generalmente glabras, a veces abaxial-

mente pubescentes, el patrón de ramificación de la aaa proximal varía mucho de especie a end y aún dentro de la misma

especie, llegando a ser algunas veces muy ; costa el lado adaxial; nervios

libres o areolados, sin nérvulos incluidos; Soros siempre marginales y RA por Tos márgenes ados y recurva-

dos (falso indusio) de los últimos segmentos, paráfisis generalmente presentes, esporas tetraédrico-globosas.

Género con ca 250 especies. Mayormente pantropical, ca 60 especies americanas; 9 especies en Nicaragua y se podrían

encontrar 4 especies más. En este género la mayoría de las especies poseen aristas sobre la superficie adaxial de las costas,

aparentemente como resultado del desgarre del tejido marginal de la costa en el punto de unión con la cóstula (debido posi-

blemente a la presión ejercida por ésta última sobre la costa).

E. Scamman. The genus Pteris in Costa Rica. Rhodora 63: 194-205. 1961; A.L. Arbeláez. La Tribu Pterideae (Pteri-

daceae). Fl. Colombia 18: 1-104. 1996.

1. Nervios completamente libres

2. Lámina 1-pinnada hasta 2-pinnada hacia la b, á una pínnula basal basiscópica entera;

últimos segmentos estériles con márgenes mayormente serrados .. P. cretica

2. Lámina plunato plena en aga ado [ con pínnulas y segmentos profundamente

pa últi egm con márgen dlsmlallas € Puasl S e

+ A e HEA de UE 2 1 Pd : pa

3. Pinna 11á de las y basales; lámina abaxialmente leve a densamente

ericcenoEa los tricomas 0.5-1 mm de

4. Pecíolo espinescente y escamoso; Ecbs: 3- Ó 4-pinnada, pedado-pinnada; últimos segmentos mucronados,

márgenes fuertemente SerTadOsS cacon. P. muricata

4. Pecíolo liso y glabro; lámina 3-pinnada a 3-pinnado-pinnatífida hacia la base, pinnado-pinnatífida

distalmente, levemente pedada; últimos segmentos obtusos, márgenes cre pdas. P. muricella

3. Pinnas proximales sólo pinnatífidas más allá de las pínnulas basales: lámina abaxi te elab n escasos

tricomas 0.1 mm de largo E

5. Nervios todos se bic a pia de las cóstulas de les segmentos. id P. quadriaurita

5. Nervios no todos se originan a partir de las cóstu inan di a costa

6. Pecíolo café- o: senos entre e los dei asimétricos; aristas mayormente 0. ía mm de largo .......... P. paucinervata

6. Pecíolo pajizo a café-rojizo hacia la base; senos entre los segmentos simétricos; aristas 0.5-5 mm

DO cc P. pungens

I. Nervios areolados al menos a lo largo de las costas o de las cóstulas S

7. Todos los nervios libres excepto por una única aréola cos Ba do P. biaurita

stulares

¡A

do 1/2-2/3 de la distancia entre la costa y el margen; hojas :

iaa o UE P. grandifolia

2-pinnadas hacia la base, pon om a RS TA P. pulchra

8. Hojas 2-5-pinnado-pinnatífidas; aristas presentes sobre el lado daa de teme PA

10. Varias aréolas alargadas entre las cóstulas adyace issima

e P. altissim

11. Pinnas suprabasales con las bases truncadas, sés

11. Pinnas suprabasales con las bases Ccuneadas, pe

iles; canal del raquis piloso .. P. podophylla

diculadas; canal del raquis glabro

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—PTERIS

suprabasales sin ala decurrente sobre elr raqui is

12. Láminas abaxialmente glabras; p

135

12. Láminas abaxialmente con tricomas ferrugíneos, flácidos, mayormente adpresos; pinnas

P. orizabae

alas delgadas d t bre el raquis .... P. propinqua

Pteris altissima Poir. in Lam., Encycl. 5: 722. 1804. Fig.

Rizoma erecto, con escamas

bicoloras fimbriadas; hojas 0.8-

1.5 m de largo; pecíolo ca 1/2 de

la longitud de la hoja, pajizo, gla-

bro; lámina mayormente 2-pin-

nado-pinnatífida Pa. 3-pinnado-

pinnatífida hacia la base de las

ados y

ES a

anos serrados, adaxialmente glabros, abaxialmente con

tricomas diminutos cafés sobre los nervios medi

cóstulas y los márgenes de los últimos segmentos; paráfisis

presentes.

Nebliselvas, bosques húmedos, pluvioselvas y bosques

de pinos; Moreno 6444, Stevens 3983; 0-1800 m; México a

Bolivia y sur de Brasil, las Antillas. LC

Pteris biaurita L., Sp. Pl. 1076. 1753. Fig. 119 C, D.

1 uberecto, con esca-

mas bicoloras fimbriadas; hojas

0.5-1 m de largo; pecíolo 1/3-1/2

de la longitud de la hoja, pajizo,

mayormente glabro; lámina mayor-

bifurca produciendo una pínnula

basal basiscópica sésil y profundamente pinnatífida, casi de

la misma longitud que la pinna de la cual se originó o hasta

un poco más corta; pinnas todas sésiles excepto por el par

más proximal que es largamente pediculado, bases amplia-

mente cuneadas, ápices largamente caudado-lineares y en-

mayormente libres, sólo una aréola e

adyacentes, los nervios que se originan de a cóstulas llegan

bifurcados a los márgenes de los segmentos, los nervios que

se originan de la aréola llegan hasta el seno sin bifurcarse;

paráfisis presentes.

Bosques húmedos; Grijalva 1672, Neill 3242; 0-600 m;

México a Bolivia y sur de Brasil, las Antillas. VU

Pteris cretica L., Mant. Pl. 130. 1767. Fig. 118 H, L

Rizoma reducido, cortamente rastrero, con escamas con-

coloras dispersamente ciliadas en los márgenes; hojas

20.5 (-1) m de largo; pecíolo 1/2-3/4 de la longitud de la

hoja, pajizo, glabro; lámina 1-pinnada hasta 2- -pinnada hacia

la base, con una pinna terminal conforme, generalmente 1 a

varios pares de pinnas proximales se bifurcan produciendo

una pínnula basal basiscópica entera y sésil, un poco más

corta a mucho más corta que aquella pinna de la cual se ori-

ginan; pinnas lineares, las proximales muy cortamente pedi-

culadas a sésiles, las distales con tejido herbáceo decurrente

sobre el raquis, bases cuneadas, ápices agudos, márgenes

mayormente serrados, adaxialmente glabras, abaxialmente

algunas veces con diminutos tricomas dispersos sobre los

nervios medios; aristas ausentes; nervios libres, simples o bi-

furcados; paráfisis presentes.

Nicaragua esta especie se podría encontrar en nebli-

lvas y bosques de pino-encinos; Florida a Argentina y

Brasil, Jamaica y trópicos y subtrópicos del Viejo Mundo.

Hg don L., Sp. Pl. 1073. 1753. Fig. 118 E, E

a grueso, rastrero, con escamas concoloras en-

teras; hojas 1-3 m de largo; pecíolo ca 1/3 de la longitud de

a hoja, pajizo, glabro; lámina 1-pinnada, con una pinna ter-

minal conforme; pinnas linear-lanceoladas, muy cortamente

pediculadas a sésiles, bases ampliamente cuneadas a re-

dondeadas, ápices agudos a acuminados, márgenes enteros,

mayormente glabras sobre ambas superficies, algunas veces

con tricomas diminutos bastante dispersos sobre la superfi-

cie abaxial; aristas ausentes; nervios areolados, la hilera de

aréolas en contacto con la costa alcanza hasta 1/2-2/3 de la

distancia entre la costa y el margen, a partir de ahí se forman

2 6 3 hileras de aréolas más pequeñas hasta llegar al margen;

sapo PS.

e trar en bosques

ar México a Perú y Brasil, las Antillas.

Pteris muricata Hook., Sp. Fil. 2: 193, t. 123B. 1858. Fig.

118 J

Rizoma suberecto, con escamas bicoloras enteras; hojas

0.5-2 m de largo; pecíolo ca 1/2 de la longitud de la hoja o

más largo, past gi y escamoso; lámina 3- ó 4-pin-

nada, pedado- , las pinnas proximales pinnado-pin-

natífidas más allá e ss pínnulas basales (acroscópicas y ba-

siscópicas); raquis espinescente como el pecíolo; pinnas

rmente pediculadas;

genes fuertemente serrados, abaxialmente con tricomas dis-

persos sobre las costas; aristas menos de 1 mm de largo;

nervios completamente libres, la mayoría originándose di-

rectamente de las cóstulas y terminando en los márgenes de

los os paráfisis presentes; indusio entero.

n aragua esta especie se podría encontrar en nebli-

selvas y os húmedos; México a Bolivia. La espinescen-

cia del pecíolo (también presente en el raquis y las costas)

distingue a esta especie.

136

PTERIS—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

Pteris muricella Fée, Mém. Soc. Sci. Nat. Strasbourg 5(1):

73. 1857. Fig. 118 L, M.

Rizoma erecto, caudiciforme,

icoloras enteras;

hojas hasta 1 m de largo; pecíolo

ca 1/2 de la longitud de la hoja,

café-rojizo hacia la base, liso o

apenas áspero al tacto pero no es-

pinoso, glabro; lámina 3-pinnada a

3-pinnado-pinnatífida, levemente

pedada, pinnado-pinnatífida dis-

talmente, el par de pinnas más proximal produciendo una

pínnula basal basiscópica ca 1/2 de la longitud de aquella de

cs ml , E 26d os a

mayormente sésiles, bases ampliamente cuneadas, ápices

cortamente acuminados; últimos segmentos con ápices ob-

tusos, márgenes crenados, adaxialmente glabros, abaxial-

mente con tricomas cortos sobre los nervios medios; aristas

ca 2 mm de largo; nervios libres y 1-bifurcados, los más

basales de cada segmento alcanzan los márgenes justo por

encima del seno; paráfisis ausentes.

Nebliselvas y bosques húmedos; Stevens 5568, Vincelli

306; 1300-1550 m; México a Venezuela. VU

Pteris orizabae M. Martens « Galeotti, Nouv. Mém. Acad.

Roy. Sci. Bruxelles 15: 52, t. 13. 1842. Fig. 119 E, E

Rizoma erecto, con escamas

bicoloras fimbriadas; hojas 1-2 m

de largo; pecíolo ca 1/2 de la lon-

gitud de la hoja, pajizo, glabro;

lámina pinnado-pinnatífida más

allá de las pinnas proximales hasta

24 pinnado-pinnatífida hacia la

base, ligeramente pedada, el par

e pinnas proximales más desa-

rrolladas basiscópicamente, varias veces bifurcadas y soste-

MAA

pediculados, bases angosta a ampliamente cuneadas, ápices

acuminados; últimos segmentos con ápices agudos, már-

genes dentados, adaxialmente glabros, abaxialmente con tri-

comas muy cortos adpresos; aristas ca 0.8 mm de largo;

nervios areolados, sólo una aréola entre las cóstulas adya-

centes, los nervios que salen de las cóstulas forman a lo má-

ximo 1 hilera de aréolas grandes y anchas que abarcan casi

toda la distancia entre las cóstulas y los márgenes de los seg-

mentos; paráfisis presentes.

Nebliselvas; Davidse 30492, Rueda 15744; 1200-1750

m; México a Nicaragua. Similar a Pteris podophylla (véase

discusión dentro de esa especie). NT

Pteris paucinervata Fée, Mém. Soc. Sci. Nat. Strasbourg

5(1): 73. 1857. Fig. 118 G.

Rizoma erecto, con escamas concoloras enteras; hojas

0.6-1.5 m de largo; pecíolo ca 1/2 de la longitud de la hoja o

un poco más largo, café-rojizo, glabro; lámina 1- ó 2-pinnado-

pinnatífida, no pedada, con el par de pinnas proximales 1-bi-

furcadas produciendo una pínnula basal basiscópica sólo un

poco más corta que aquella de la cual se origina; pinnas pedi-

culadas, profundamente pinnatífi-

das, ápices largamente acumina-

xialmente glabros, abaxialmente

glabros o a lo máximo con tricomas

diminutos dispersos; aristas ca 0.1

mm de largo; nervios libres y 1- ó

-bifurcados; paráfisis ausentes.

Nebliselvas; Rueda 15587, Stevens 21069; 900-1500 m;

México a Panamá. Esta especie puede separarse de Pteris

pungens a la cual se asemeja en la arquitectura de la lámina,

porque los últimos segmentos proximales de cada pinna se

encuentran muy reducidos en tamaño (vs últimos segmentos

proximales de las pinnas no reducidos hacia la base).

Además las hojas de P. paucinervata son de 0.6-1.5 m de

largo (vs 0.3-0.6 m de largo). VU

Pteris podophylla Sw., J. Bot. (Schrader) 1800(2): 67. 1801;

Lonchitis pedata L. Fig. 119 G, H.

Rizoma erecto, masivo, con

escamas tricoloras enteras; hojas

0.75-5 m de largo; pecíolo ca 1/2

de la longitud de la hoja, pajizo,

glabro; lámina pinnado-pinnatí-

fida más allá de las pinnas basales

hasta 2-5-pinnado-pinnatífida hacia

la base, marcadamente pedada, el

ar de pinnas más proximales 1-4

veces bifurcadas, cada una de las bifurcaciones sosteniendo

gmentos profund pinnatífidos; penúltimos segmen-

tos muy cortamente pediculados a sésiles, bases truncadas a

redondeadas, ápices acuminados; últimos segmentos con

ápices agudos, márgenes serrados, adaxialmente glabros,

abaxialmente con abundantes tricomas; aristas ca 1 mm de

largo; nervios areolados, una sola aréola entre las cóstulas

adyacentes, los nervios que salen de las cóstulas forman

varias hileras de aréolas entre las cóstulas y los márgenes de

los últimos segmentos; paráfisis presentes.

Nebliselvas y bosques húmedos; Rueda 14864, 17187;

1150-1500 m; México a Bolivia, las Antillas Mayores. Es

una especie atractiva y de gran potencial como ornamental

pero rara en colecciones. EN

pde |

Pteris propinqua J. Agardh, Recens. Spec. Pter. 65. 1839.

ig. 1191, J.

Rizoma erecto a cortamente

rastrero, con escamas bicoloras

enteras; hojas 0.5-1.2 m de largo;

pecíolo ca 1/2 de la longitud de

la hoja, pajizo, glabro o diminuta

e inconspicuamente aplicado-pu-

berulento; lámina 1-pinnado-pin-

natífida arriba del par de pinnas

proximales hasta 2-pinnado-pin-

natífida hacia la base, tripartita, las pinnas (o ramificaciones)

proximales más desarrolladas basiscópicamente, cada rami-

ficación con un segmento pinnado-pinnatífido distalmente;

penúltimos segmentos profundamente pinnatífidos, bases

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOs—RADIOVITTARIA

cuneadas con tejido foliar angostamente decurrente hasta el

e largo; nervios

areolados, sólo una aréola entre las cóstulas adyacentes, los

nervios que salen de las cóstulas forman 1 ó 2 hileras de

aréolas entre las cóstulas y los márgenes de los últimos seg-

mentos; paráfisis presentes.

ques Le Proctor 26912, Stevens 2841; 30-200

m; México a Bolivia y sur de Brasil, también Jamaica.

Tratada como un sinónimE de Pteris aculeata Sw. en Shimek

(1897: p. 139) y como P. spinosa (L.) Desv. en las muestras

de Shimek, ambas especies de las Antillas. VU

Pteris pulchra Schltdl. £ Cham., Linnaea 5: 614. 1830. Fig.

118 A,B

Rizoma suberecto, con escamas bicoloras enteras; hojas

1-2 m de largo; pecíolo 1/3-1/2 de la longitud de la hoja, pa-

lados, márgenes enteros, adaxialmente glabras, abaxial-

mente con tricomas diminutos sobre el nervio medio; aristas

ausentes; nervios areolados, 4 ó 5 hileras de aréolas entre las

costas y los VU de los POS: perilla presentes.

En Nicaragua esta especi ontrar en bosques

húmedos; México, Guatemala y Colombia.

Pteris pungens Willd., Sp. Pl. 5(1): 387. 1810. Fig. 118

C,D

Rizoma erecto, con escamas concoloras enteras; hojas

0.2-1 m de largo; pecíolo 1/2-2/3 de la longitud de la hoja,

liso hasta raramente levemente aculeado, pajizo a café-rojizo

hacia la base, glabro, a veces levemente escamoso; lámina

pinnado-pinnatífida arriba del par de pinnas proximales, el

par de pinnas más proximal con una pínnula basal basis-

cópica profundamente pinnatífida igual o un poco más corta

que la pinna de la cual se origina, distalmente con una pinna

terminal conforme; pinnas y pínnula proximal gradualmente

contraídas hacia la base donde los últimos segmentos se con-

137

vierten en aurículas pequeñas; úl-

timo segmento saliendo directamente de la costa; paráfisis

presentes.

Bosques húmedos; Pipoly 3819, Stevens 18658; 30-600

m; México a Bolivia, las Antillas. NT

Pteris quadriaurita Retz., Observ. Bot. 6: 38. 1791. Fig.

118K

Rizoma erecto o suberecto, con

escamas tricoloras pesen

erosas; hojas hasta 2 m de

pecíolo ca 1/2 de la longitud de la

hoja, pajizo hasta a veces más os-

curo abaxialmente o hacia la base,

glabro; lámina pinnado-pinnatífida

más allá de las pinnas proximales,

5 2 pares de pinnas proximales

con 1 ó 2 pínnulas basales basiscópicas profundamente pin-

natífidas y mucho más cortas que la pinna de la cual se ori-

ginan, distalmente con una pinna terminal conforme, las pin-

nas y pínnulas por lo general no contraídas hacia las bases;

pinnas sésiles o muy cortamente pediculadas; últimos seg-

mentos con ápices obtusos, márgenes enteros, adaxialmente

e largo; nervios libres, 1- ó 2-bifurcados,

todos saliendo directamente de las cóstulas hacia los már-

genes de los segmentos; paráfisis presentes.

Bosques húmedos; Araquistain 2104, Stevens 3507;

00-600 m; México al norte de Argentina, las Antillas, tam-

bién África y Asia. Quizás la especie más común del género

en Nicaragua. NT

RADIOVITTARIA (Benedict) E.H. Crane

Epífitas; rizoma radial, suberecto, apicalmente con escamas clatradas; hojas polísticas, agrupadas, de tamaño mediano;

pecíolo oscuro, aplanado a terete, glabro; lámina simple, entera, linear a angostamente elíptica; nervios inconspicuos, areo-

lados y formando un nervio comi

ginales continuas, una a cada lado de la costa,

cal funeliforme, indusio ausente, esporas monoletas

isural submarginal y o a la costa, sin nérvulos incluidos; soros en dos líneas submar-

o en canales de variada profundidad, paráfisis con una célula api-

Género con ca 8 especies. Neotropical; 1 especie en Nicaragua. Este género se separa fácilmente de Vittaria por su ri-

zoma suberecto (vs cortamente rastrero) del que se proyectan hojas arregladas radialmente, además por

r las paráfisis con la

célula apical funeliforme (vs filiformes a levemente claviformes) y las hojas con lámina más ancha y pecíolo atropurpúreo y

lustroso. Difiere de Hecistopteris por sus hojas lineares. Radiovittaria fue segregado de Vittaria después que Crane et al.

(1995) y Crane (1998) comprobaran el polimorfismo de este último género.

E.H. Crane, D.R. Farrar y J.F. Wendel. Convergent simplification leads to a polyphyletic Vittaria. Amer. Fern J. 85: 283-305.

1995; E.H. Crane. A revised circumscription of the genera of the fern family Vittariaceae. Syst. Bot. 22: 509-517. 1998.

138

SACCOLOMA—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

Radiovittaria stipitata (Kunze) E.H. Crane, Syst. Bot. 22:

515. 1998; Vittaria stipitata Kunze. Fig. 120 A-D

| a con escamas oscuras

de 0.75—2.5 mm de largo y 2 6 3

células de ancho en la base (unise-

riadas distalmente); pecíolo liso,

terete; lámina linear, 20-60 cm de

largo y hasta 1 cm de ancho; nervios formando 1 hilera de

aréolas entre la costa y el margen; soros ora profundamente

impresos en el canal comisural submarginal.

Bosques húmedos; Atwood 4800, sins 16615; 0-1200

m; Belice a Bolivia y sur de Brasil, las Antillas Mayores. VU

SACCOLOMA Kaulf.

Terrestres; rizoma pcs y leñoso, mayormente erecto, con escamas esclerosadas oscuras y también con algunos tri-

comas; hojas grande es,

glabro a escamoso en la base, acanalado, el canal confluente con los

canales de los « ejes ela pa 14- -pinnada, glabra, membranosa, papirácea a coriácea; nervios libres, simples o 1-bi-

furcados; soros submarginales, en el extremo distal de los nervios, aa ausentes, indusio en forma de copa con la aper-

tura dirigida hacia el margen del segmento, esporas tetraédrico-globos

Género con ca 12 especies. Mayormente pantropical, 6 especies en al neotrópico; 2 especies se encuentran en Nicaragua.

Este género se caracteriza por tener las hojas coriáceas grandes,

el rizoma con escamas esclerosadas oscuras, los soros sub-

marginales en forma de copa y las esporas con crestas paralelas u ocasionalmente areoladas.

E. Lámina 1-pinnada; f ] pecie d d á continua a lo largo del margen; escamas del

rizoma concoloras S. elegans

1. Lámina 2-pinnada a 4-pinnado-pinnatífida; discret l ápice de los lob PS AE Pg

ña hi > o) A,

bicoloras S. inaequale

Saccoloma elegans Kaulf., Berlin. Jahrb. Pharm. Verbunde-

nen Wiss. 21: 51. 1820, Fig. 121 A-C

camas del rizoma lanceo-

numerosas raíces pilosas y pelos

ferrugíneos o anaranjados; pecíolo

1/3-1/2 de la longitud de la hoja,

glabrescente, muricado o corta-

mente espinuloso cerca de la base,

pajizo a café-rojizo, lustroso;

re Eno a -pinnada, hasta 200 cm de largo y ca 60 cm

lLconfi , papi irá-

cea; pm laterales numerosas, simples, linear-lanceoladas,

las proximales cortam pediculadas, las distales sésiles,

bases ampliamente ia a redondeadas, ápices acu-

minados a caudados, márgenes estériles serrulados; nervios

libres, prominentes, PemiBaDO en los dientes; soros muy

PU *

tinua a lo largo del margen A

Bosques húmedos; Stevens 16526, 19547; 30-400 m;

México a Bolivia y Brasil, las Antillas Mayores. VU

Saccoloma inaequale (Kunze) Mett., Ann. Sci. Nat. Bot.,

4, 15: 80. 1861; Davallia inaequalis Kunze. Fig.

121 D, E.

Escamas del rizoma lanceo-

1/2 de la longitud de la hoja, con

escamas y pequeñas protuberan-

cias en la base, amarillo-verdoso

hasta oscuro en la base, lustroso;

lámina deltada, 2-pinnada a 4-pin-

nado-pinnatífida, 30-60 cm de largo y hasta 40 cm de ancho,

isminuyendo gradualmente en tamaño hacia un segmento

EEE pinnatífido, coriácea; pinnas hasta 18 pares, con nu-

rOSOS segmentos, pediculadas; últimos segmentos lanceo-

lied tados a oblicuamente oblongos, 1-2 cm de largo,

bases cuneadas, márgenes serrados a lobulados; nervios li-

llas llegando casi hasta da márgenes de los segmentos; UN

S uno

sE cada lóbulo del segmento.

Bosques húmedos y pluvioselvas; Rueda 6214, 9996;

0-300 m; México a Bolivia y Brasil, Cuba, Puerto Rico y

Trinidad. NT

SALPICHLAENA J. Sm.

Terrestres, volubles y altamente trepadoras; rizoma lar

monomorfas o dimorfas, hasta 15 m de largo; lámina 2-

raquis, largamente pediculadas, mayormente glabras, al

argamente rastrero, con pequeñas escamas rígidas y oscuras; hojas

-Pinnada; pinnas opuestas a subopuestas o hasta alternas sobre el

sunas veces con tricomas o escamas en número reducido; últimos

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—SALVINIA 139

variado que pueden caer por completo haciendo que la hoja fértil aparezca como la estéril, esporas monoletas.

Género con ca 3 especies. Neotrópico; 2 especies en Nicaragua. Se asemeja a Lygodium en el hábito trepador del raquis,

pero puede separarse por sus pínnulas enteras y sus soros alargados a lado y lado de la costa.

. Pedículo 10-26 mm de largo en las pínnulas laterales de la hoja fértil, tan largo como el ancho de la pínnula fértil o

hasta 2 veces más largo que ella; hojas frescas de color verde-azuloso S. thalassica

1. Pedículo 1-9 mm de largo en las pínnulas laterales proximales de la hoja fértil, más corto que el ancho de la pínnula

fértil; hojas frescas de color verde oscuro S. volubilis

Salpichlaena thalassica Grayum 4 R.C. Moran, Ann. Mis- Salpichlaena volubilis (Kaulf.) J. Sm., J. Bot. (Hooker) 4:

souri Bot. Gard. 77: 591. 1990. Fig. 122 E. 168. 1841; Blechnum volubile Kaulf. Fig. 122 A-D

Pinnas mayormente con un innas con varios pares de pín-

solo par de pínnulas eran nulas laterales y una pínnula ter-

pínnula terminal conforme pero de minal conforme y aproximada-

mayor tamaño que las laterales; mente del mismo tamaño que las

pínnulas laterales 3.5-5.5 cm de es o laterales proxi-

ancho en la hoja estéril; escamas m de ancho en la hoja

costulares caducas. cu escamas risas persis-

Nebliselvas y bosques enanos; tentes y conspicu

Pipoly 5182, 5257; 900-1200 m rica cla enanos,

Nicaragua a Ecuador. EN ¡ Rueda 8780, Stevens 4959;

0-1350 m; ts a Bolivia y opi las Antillas Me-

nores. NT

SALVINIA Ség.

Acuáticas flotantes; rizoma muy delgado y horizontal, ramificado, tricomatoso, con los nudos cercanos o distantes entre

sí, raíces ausentes; hojas en verticilos de a 3 (2 flotantes y 1 sumergida que hace las veces de raíz); hojas flotantes verdes,

planas, de rbd redondeado a oblongo, base a menudo cordada, sésiles o cortamente pediculadas, abaxialmente con tri-

SCUFOS tricomas en grupos de a (2) 4 que provienen directamente del tejido

foliar o de papilas multicelulares, los tricomas con las células torcidas unas con respecto a las otras, en la mayoría de las es-

pecies unidos y oscuros en los ápices pero libres por debajo, nervios formando aréolas sin nérvulos incluidos; hoja sumergida

(rizófilo) péndula, sin clorofila, altamente disecta, con abundantes ramificaciones cubiertas de tricomas; soros sobre la hoja

sumergida completamente envueltos por un indusio, conteniendo mega sporangl os con una sola espora en la madurez y mi-

crosporangios con 64 esporas en la madurez, esporas triletas envueltas en un tejido vacuolado.

Género con ca 11 especies. Mayormente americano (7 especies), en aguas estancadas o ríos con poca corriente; 2 especies

en Nicaragua. Salvinia esta emparentada con Azolla (Salviniaceae) y a su vez estos dos géneros están cercanamente rela-

cionados con la otra familia de helechos heterospóricos, Marsileaceae (Pryer et al., 1996; Rothwell y Stockey, 1994).

-W. Rothwell y R.A. Stockey. The role of Hydropteris pinnata gen. et sp. nov. in reconstructing the cladistics of het-

erosporous ferns. Amer. J. Bot. 81: 479-492. 1994; K.M. Pryer, A.R. Smith y J.E. Skog. Phylogenetic relationships of ex-

tant ferns based on evidence from morphology and rbcL sequences. Amer. Fern J. 85: 205-282. 1996.

- Tricomas soldados en su extremo distal formando un “nudo” oscuro; hoja sumergida sin un eje primario aparente,

varias d ificad

- Tricomas libres en su extremo distal; hoja sumergida con un eje primario bien desarrollado y no ramificado;

esporocarpos sésiles

S. auriculata

—

S. minima

140

SCHIZAEA—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

Salvinia auriculata Aubl., Hist. Pl. Guiane 2: 969, t. 367.

1775, Fig. 1230.

Rizoma con estela en forma de

U en corte transversal; lámina de las

hojas flotantes orbicular a orbicu-

lar-cordada, hasta 3 cm de diá-

metro, con una hendidura en ambos

extremos, adaxialmente con nume-

rosas papilas cónicas dispuestas en

hileras entre los nervios, las papi-

generalmente con (2) 4 trico-

mas soldados en su extremo distal formando un “nudo” os-

curo; esporocarpos pediculados sobre los ejes varias veces

ramificados, globosos, no marcadamente apiculados.

Flotante en ríos y lagunas; Sandino 3604, Stevens 20843;

0-50 m; México a Chile y Brasil, las Antillas Mayores. NT

Salvinia minima Baker, J. Bot. 20 98. 1886. Fig. 123 A, B.

lámina de las hojas flotantes orbi-

cular a levemente oblonga, hasta 2

didura), adaxialmente con nume-

rosas papilas cónicas ec

en hileras entre los nervios, las papilas con 4 tricom

patentes y libres en su extremo distal; esporocarpos sei

sobre el eje primario bien desarrollado y no ramificado, en

forma de limón, algo apiculados.

Flotante en ríos, lagunas y zanjas; Moreno 4914, Stevens

20844, 0450 m; Estados Unidos al norte de Argentina y

Brasil, las Bermudas y las Antillas. LC

SCHIZAEA Sm.

«Toners, rizoma cortamente rastrero a ascrndente, con tricomas café- -rojizos; hojas erecta, SuteraS y - eq

segm

pe ¿pecíolo generalmente más largo que la lámina, ori saMMlada; glabro O tricomatoso; e nmciote en 0

pi innatífidos, los esporangio

a menudo mezclados con tricomas, indusio ausente, esporas ps

2 hileras sobre lo

a te foliáceos, erectos,

Género con ca 45 especies. teo en el trópico del Viejo Mundo; 1 especie en Nicaragua y se podría encontrar 1

especie más. Se distingue por su

esporangios en proyecciones que salen de la hoja a modo de banderita y por su lámina

graminiforme a flabelada. Este peda está muy cercanamente relacionado con Actinostachys y más distantemente con Ane-

mia y Lygodium.

D.B. Lellinger. Schizacaceae (Filicales). /n: The Botany of the Guayana Highland-Part VIH. Mem. New York Bot. Gard.

1969.

18(2): 2-11.

0] ámina d t : flabelado cgn t s expan did 28 mm de ancho tanto en la hoja estéril como en la

fénil, da seg ' generalmente incluyendo varios 5 nervios; is fértil tan larga como la estéril S, elegans

1d E d rm lo con segn 5 m de ancho tanto en la hoja estéril como en la

fértil, g 2 y ell fértil 2-3 veces más larga que la estéril ................ S. poeppigiana

Schizaea elegans (Vahl) Sw., J. Bot. (Schrader) 1800(2):

103. 1801; Acrostichum elegans Vahl. Fig. 124 A, B.

Hoja fértil tan larga como la es-

téril; láminas fértil y estéril con los

segmentos expandidos, más

menos aplanados y con abundante

tejido foliar; segmentos foliares

terminando en porciones fértiles

pinnadas dobladas longitudinal-

mente a la 1/2 y más o menos en el

mismo plano del segmento.

Bosques húmedos y sabanas de pinos; Atwood 4799,

Stevens 26616; 0-525 m; México a Bolivia y Brasil, las An-

tillas. EN

Schizaea poeppigiana J.W. Sturm in Mart., Fl. Bras. 1(2):

181. 1859. Fig. 124 C, D.

Hoja fértil 2-3 veces más larga que la estéril; láminas fér-

til y estéril con los segmentos muy contraídos, muy delgados

y aparentemente sin tejido foliar; segmentos foliares

terminando en porciones fértiles pinnadas dobladas longi-

tudinalmente a la 1/2 y evidentemente curvadas hacia arriba

en ps pie

caraol * a

ntrar en bosques

da y en 1 sabanas de pinos; - México a Bolivia y Brasil,

las Bahamas y las Antillas.

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—SELAGINELLA 141

SCOLIOSORUS T. Moore

varias hileras de aréolas entre las costas y los márgenes; soros siguiendo las líneas areoladas de los nervios (superficialmente

o impresos en el tejido foliar), paráfisis con una célula apical esférica, indusio ausente, esporas monoletas.

Género con ca 3 especies (Crane, 1998). Una especie en el neotrópico y tal vez 2 en África e islas al suroeste del Océano

Índico; l especie en Nicaragua. Este género difiere de A Ad iguiendo las lí ladas de los nervi

(vs dos líneas submarginales) y en las paráfisis con la célula apical esférica (vs célula apical delgado-claviforme).

Li VIUS

R.C. Benedict. The genus Antrophyum 1. Synopsis of the subgenera, and the American species. Bull. Torrey Bot. Club

34: 445-458. 1907; R.C. Benedict. The genera of the fern tribe Vittarieae. Their external morphology, venation, and relation-

ships. Bull. Torrey Bot. Club 38: 153-190. 1911; E.H. Crane. A revised circumscription of the genera of the fern family Vit-

tariaceae. Syst. Bot. 22: 509-517. 1998.

Scoliosorus ensiformis (Hook.) T. Moore, Index Fil. xxix. malmente, ápice agudo; costa pajiza, por lo general abaxial-

1857; Antrophyum ensiforme Hook. Fig. 125 A, B. mente impresa en el 1/3 distal; nervios inconspicuos, 2 ó 3

Rizoma con escamas clatradas — hileras de aréolas entre las costas y los márgenes, la hilera en

hasta 15 mm de largo y 1.5 mm de — contacto con la costa angosta y mayormente paralela a ésta, el

ancho, cafés; hojas agrupadas, car- resto de las aréolas en posición oblicua; nervios terminando

nosas, flácidas, péndulas y algo mucho antes de los márgenes.

falcadas; lámina linear-oblanceo- Nebliselvas, bosques enanos y bosques húmedos; Rueda

lada, 8-50 cm de largo y 1-3cmde 14719, Stevens 20433; 1100-1700 m; México a Panamá. VU

ancho, un poco más angosta proxi-

SELAGINELLA P. Beauv.

Terrestres o rupícolas, raramente epífitas, postradas y rastreras hasta algo ascendentes o completamente erectas, a veces

bastante ramificadas; raíces (rizóforos) basales u originándose de los nudos (ramas), dicotómicamente ramificadas una vez

que alcanzan el suelo; tallos abundantemente cubiertos por hojas pequeñas, éstas pueden ser isofilas (en varias hileras com-

pactamente imbricadas y espiraladas), o más comúnmente anisofilas (en 4 hileras: dos hileras de hojas grandes y patentes

laterales al tallo, y dos hileras de hojas más pequeñas adpresas sobre el lado adaxial del tallo; además hay hojas en las axi-

las de las ramificaciones); hojas orbiculares a lineares, cada una con un solo nervio y una lígula diminuta, algunas veces con

ápices tricomatosos y márgenes enteros a ciliado-denticulados, mayormente glabras, raramente híspidas adaxialmente,

plateadas abaxialmente, generalmente verdes adaxialmente; esporangios sésiles, generalmente en un estróbilo terminal de 4

lados, las esporofilas (hojas vegetativas levemente modificadas) en 4 series, generalmente monomorfas, raramente dimorfas;

esporas de 2 tipos (heterósporas): micrósporas y megásporas en esporangios separados pero dentro del mismo estróbilo; mi-

crosporangios cada uno conteniendo cientos de micrósporas; megasporangios cada uno con 4 grandes megásporas; esporas

tetraédrico-globosas con una pestaña ecuatorial. Ñ a '

Género con ca 700 especies. Tropical; 21 especies en Nicaragua y se podrían encontrar 4 especies más.

A.H.G. Alston. The heterophyllous Selaginellae of continental North America. Bull. Brit. Mus. (Nat, Hist.), Bot. 1:

221-274, t. 5-6. 1955; C.F. Reed. Index Selaginellarum. Mem. Soc. Brot. 18: 1-287. 1966; R.L. Hellwig. Spores of the het-

erophyllous Selaginellae of Mexico and Central America. Ann. Missouri Bot. Gard. 56: 444-464. 1969; D. Gregory y

R. Riba. Selaginellaceae. Fl. Veracruz 6: 1-35. 1979; A.H.G. Alston, A.C. Jermy y J.M. Rankin. The genus Selaginella in

Tropical South America. Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.), Bot. 9: 233-330. 1981; A.C. Jermy. Subgeneric names in Selaginella.

Fern Gaz. 13: 117-118. 1986; I. Valdespino. Notes on Neotropical Selaginell (Selag :2e), including new species from

Panama. Brittonia 45: 315-327. 1993; L Valdespino. A Monographic Revision of Selaginella P. Beauv. subgenus Het-

erostachys Baker in Central and South America. Ph.D. Thesis, The City University of New York, New York. 1995; P. Korall

y P. Kenrick. Phylogenetic relationships in Selaginellaceae based on rbcL sequences. Amer. J. Bot. 89: 506-517. 2002.

1. Tallos articulados o por lo menos constrictos en los nudos que están decolorados; rizóforos dorsales

2. Tallos principales no ramificados basalmente, erectos a suberectos OI,

Hojas con márgenes enteros

5 Hojas con APO ciliolados a serrados, si enteros sólo distalmente 0 S. stellata

2. Tallos principales ramificados desde la base, postrados a raramente suberectos en el ápice Ñ SÓN

- Tallos principales con el ápice flageliforme y radicante; hojas axilares con la base truncada ....... a AA OL ER . Se

4. Tallos principales g Imente sin ápice flagelif ; hojas axilares con la base truncada o auriculada

142 SELAGINELLA—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

5. Hojas mediales peltadas, sólo con aurícula basiscópica; hojas axilares con la base suriculada

6. Hojas me

¡ales con todos 1 p ápice acuminado;

hojas axilares con las aurículas convergentes. S. eurynota

6. Hojas mediales con l la cort il , los demás denticulados, ápice

acuminado a cortament aristado; hojas PS con las aurículas > drgemes S. schizobasis

5. Hojas mediales basifijas, cid. la aurícul hojas 5 ies con la base truncada

7. Hojas laterales con la a pi depre prominente y la ópi S. kunzeana

y a laterales cc con base trun ji d S. silvestris

1. Tallos no articula á teret p imid g izÓf 1 les o ventrales

8. Follaje en Pess o rosetas, en las es as i do, infundibulif

9. Hojas viejas de color café oscuro; hojas mediales con ápice agudo a rostrado S. convoluta

9. Hojas viejas de color café claro, pajizo a rojo, o gris; hojas mediales con ápice agudo a subagudo, largamente

acuminado a largamente aristado

10. Hojas laterales del tallo principal agudas a subagudas; hojas viejas de color rojo brillante ............waowemoooooo.. S. acutifolia

10. deca laterales del tallo principal largamente acuminadas a largamente aristadas; o ds de color

pajizo o gris S. pallescens

8. Follaje no frsciónlado ni en rosetas, en las plantas secas extendido

11. Tallos erectos a partir de u un a base postra rada con o liege aa?s a e pipes

12. Hojas mediales con

mrícn rículas ausentes

principal con hojas € di gent desde la base hasta la pri ifi por lo menos

di tes S. hoffmannii

13. Tallo principal con hojas apre gc E Co hasta la primera ramificación S. umbrosa

14. Hojas Aster pole ans á acroscópicos h d te ciliad S. anceps

14. Ho ojas odos los márgenes lad S. oaxacana

11, Tall a suberectos, con rizóforos al men bre el nn pr

15. Plantas desta ent toda o casi toda la longitud de sus tal (excepto en S. guatemalensis

donde la mayoría

16. Hojas la pan ci a veces con algunos cilios proximal aristadas; micrósporas

con papilas capitadas S. flexuosa

16. Hojas mediales ciliadas por lo menos en la 1/2 distal, aristadas o no; micrósporas más o menos

reticuladas por c

17. Hojas laterales en ángulo de 90? con respecto al tallo; hojas mediales suborbiculares ...................... S. idiospora

ulo de 45"—60” con respecto al tallo; hojas mediales ovadas

as mediales acuminadas; hojas laterales con base redondeada acroscópicamente,

¡am

pa]

[42]

Boo

205

par]

200

temalensis

18. aia eos ales te aristadas; hojas laterale b a

cros ordre la base enn ció bastante ope al tallo ... S. huehuetenangensis

15. Plantas lis sólo pisa 1/3 (2/3) proximal de sus tallos, éstos suberecto

os principales con ápice flageliforme, con renuevos S. flagellata

19. Tallos principales por lo general con ápice n sin renuevos (tallos lateral

flageliformes en S. tenella

20. Hojas membranáceas, translúcidas

Hojas tricomatosa: depprnneit S hyrospora

21. Hojas elabras y lisas adaxialm PASÓ

Ho oja as axilares con cilios pnl sobre 1/4-1/2 proximal S. minima

2. Ho: es axilares enteras en toda su longitud o con cilios o dientes cortos S. tenella

20. Hojas herbáce

23 Hojas las, las más con con los márgenes denticulados a enteros ” Cos

more A

23, pe ria gos las ea :coñ los márgenes dee subenteros o enteros a

culi ad

rge e

S. martensii

dent ys pices agudos

24. bcordif icró espinulo: a cara

di stal, liberadas porel A S. mollis

24. Hojas mediales co l basi icró lisas a

verrugosas en la cara ij liberadas en tétradas S. novae-hollandiae

Selaginella acutifolia Apo leo Mem. New York

Bot. Gard. 88: 558. 2

menos los márgenes acroscópicos

. pallescens var. acutifolia

ciliados proximalmente, márgenes

Stolze. Fig. me

Tallos fasciculados, con rizóforos sólo en la base, ae

cados desde la base o en la 1/2 distal, no articul filos

asta la primera ramificación o anisofilos desde la base;

hojas laterales ovadas, ápices agudos a subagudos, bases re-

dondeadas a cordadas, a veces con aurículas subiguales, al

ases co pe

acroscópica y basiscópicamente,

los márgenes ciliados proximal-

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—SELAGINELLA

mente; Panda mediales ovado-elípticas, ápices agudos, acu-

mi o aristados, bases con una aurícula acroscópica y

pino al menos la aurícula Pos libre, los

márgenes June o ciliados proximalme

Bosques secos y bosques de q mota 11481,

Stevens 14890; 50-850 m; México a Panamá. LC

Selaginella anceps (C. Presl) C. Presl, Abh. Kónigl. Bóhm.

Ges. Wiss., ser. 5, 3: 581. 1845; Lycopodium anceps C.

Presl. Fig. 127 G.

Tallos erectos a partir de una

en la base, solitarios, no articula-

y anisofilos distalmente; hojas la-

na deadas acroscópicamente y

ncadas o geniculadas basiscópi-

camente, no auriculadas, vna márgenes acroscópicos mar-

cadamente ciliados proximalmente y los basiscópicos en-

teros; hojas axilares lanceoladas, ápices agudos, bases

redondeadas, no auriculadas, márgenes basiscópicos larga-

mente ciliados; hojas mediales ovadas a dimidiadas, ápices

acuminados, bases frecuentemente con una aurícula basis-

cópica pequeña, los márgenes dentados con pocos cilios

proximalmente

Bosques húmedos y O Pp 12950, Rueda

5122; 10-400 m; Nicaragua a Bolivia. Afín a Selaginella

oaxacana de la que difiere por sus hojal laterales con los

márgenes acroscópicos marcadamente ciliados proximal-

mente (vs serrulados). VU

Selaginella arthritica Alston, Arch. Bot. (Forli) 11: 43.

1935. Fig. 126 C.

Tallos erectos, con rizóforos en

la base y los renuevos, con ramifi-

caciones sólo en la 1/2 distal, ar-

culados, anisofilos al menos

n parte; hojas laterales asep

mt atenuados, bases con una

aurícula pequeña pero obfticas

basiscópicamente, los márgenes

enteros; hojas axilares ovado-elíp-

ticas, ápices agudos, bases truncadas, no auriculadas, los

márgenes enteros; hojas poe ovadas, ápices agudos O

escasamente acuminados, bases con una aurícula redon-

deada acroscópica y opera car la basiscópica más

desarrollada, los márgenes e

Bosques húmedos y detiotaoas Moreno 25452, Ste-

vens 12065, 10-600 m; Nicaragua al oeste de Ecuador y Ja-

maica. “Palmilla”. LC

Selaginella convoluta (Arn.) Spring in Mart., Fl. Bras. 1(2):

131. 1840; Lycopodium convolutum Arn. Fig. 126 A.

Tallos arrosetados, con rizóforos sólo en la base, ramifi-

cados desde la base, no articulados, anisofilos; hojas con

bases peltadas y truncadas, no auriculadas; hojas laterales

Ovadas, ápices agudos a rostrados, los márgenes blancos y ci-

143

liolados proximalmente; hojas axi-

hojas mediales ovadas, ápices agu-

dos a rostrados, ocasionalmente

con los márgenes pálidos, angos-

tos, ciliados proximalmente y den-

ticulados distalmente.

Bosques secos; Rueda 13952; 550-750 m; México a Ar-

gentina y Brasil, Cuba, República Dominicana y Haití. CR

Selaginella eurynota A. Braun, Ann. Sci. Nat. Bot., sér. 5,

3: 293. 1865. Fig. 126 B

Tallos postrados o parcial-

mente suberectos en el ápice, con

rizóforos generalmente a lo largo

copl

pica más desarrollada y curvada hacia abajo, los márgenes

serrulados a cortamente ciliados; hojas axilares lanceoladas

a elípticas, ápices agudos, bases con una aurícula acros-

cópica y basiscópicamente, más o menos paralelas a incur-

vadas, los márgenes ciliados proximalmente a gradualmente

serrados distalmente; hojas mediales peltadas, oblicuo-

ovadas, ápices acuminados, generalmente con una aurícula

basiscópica, los márgenes cortamente ciliados

Bosques húmedos y sabanas de pinos; Moreno 12970,

Stevens 20343; 10-200 (-1000) m; México a Panamá. Afín

a Selaginella sertata cuyas hojas laterales son ca 2.5 veces

tan largas como anchas o cuyas hojas axilares tienen aurícu-

las divergentes. Se cree que esta especie es intermedia entre

S. horizontalis (C. Presl) Spring, de Costa Rica a Perú, la

cual tiene los márgenes foliares largamente ciliados y $. ser-

tata con márgenes foliares serrados. LC

Selaginella flagellata Spring, Bull. Acad. Roy. Sci. Bru-

xelles 10(1): 228. 1843. Fig. 128 B.

Tallos suberectos, con rizó-

foros restringidos al 1/3 proximal

oblongas, ápices agudo-acumina-

po bases redondeadas, los már-

nes subenteros a dentados, los

márgenes acroscópicos con cilios cortos proximalmente;

asi nan te oro ápices con una arista menor que la

, los már-

genes dentados

Bosques húmedos; Sandino 1670, Stevens 4098; 0-400

SELAGINELLA—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

m; México a Bolivia y Brasil, Trinidad y Tobago. En esta es-

pecie el ápice del tallo principal y ocasionalmente el de las

ramas es flageliforme. V

Selaginella flexuosa Spring, Flora 21: 197. 1838; S. tara-

potensis Baker. Fig. 127 E, F

Tallos postrados, con rizóforos

en casi toda su longitud, ramifica-

dos desde la base, solitarios, no

oblongo-elípticas, ápices agudos,

bases oblicuas, los márgenes acros-

cópicos denticulados proximalmente y los basiscópicos en-

teros; hojas axilares Pe ore ápices agudos a sub-

agudos, bases redondeadas a truncadas, los márgenes

dentados; hojas mediales ovadas, lo con una arista más

larga que 1/2 de la longitud de la lámina o casi de la misma

longitud, bases cuneadas a subcordiformes, los márgenes

denticulados, a veces con algunos cilios proximales.

Nebliselvas, bosques enanos y bosques húmedos; Rueda

10633, Stevens 6674; 800-1650 m; México a Bolivia. Por

sus hojas mediales ovadas puede confundirse con Se-

laginella illecebrosa Alston de México, Guatemala y Hon-

duras que tiene las hojas del tallo primario uniformes y las

megásporas amarillas. VU

Cal z Mm 4 I

is Baker, J. Bot. 21: 243. 1883. Fig.

128H..

Tallos mayormente suberectos,

a veces postrados, con rizóforos en

casi toda su longitud, oO

desde la base, solitarios, no arti-

culados, iia esa laterales

ovado-elípticas u oblongo-lanceo-

ladas, ápices subagudos a agudos,

los márgenes de los lobos acroscópicos largamente cilio-

lados proximalmente, de lo contrario denticulados; hojas

axilares lanceoladas, pio subagudos a agudos, bases sub-

cordiformes, no auriculadas, los márgenes ciliados proxi-

malmente y secas a pra distalmente; hojas me-

diales ovadas, ápices a nados, bases subcordiformes,

con una aurícula eo óci ciliada (2-5 cilios) y pequeña,

los márgenes ciliados " menos en la 1/2 0

ques húmedos s.n ; México a

Nicaragua. Selaginella guasemalensi se ps de S. hue-

huetenangensis por las hojas mediales acuminadas con már-

genes interrumpidamente ciliados (vs hojas mediales aris-

tadas con márgenes continuamente ciliados). CR

Selaginella hoffmannii Hieron., Hedwigia 41: 184. 1902.

Fig. 127 C

Tallos erectos a partir de una base postrada, con rizó-

foros escasos sólo en la base, ramificados en el 1/3 basal u

ocasionalmente desde la base, solitarios, no articulados,

isofilos proximalmente, anisofilos

distalmente, a veces las ramas con

ápices filiformes; hojas no auricu-

ladas; hojas laterales ovado-elípti-

cas, ápices agudos, bases amplia-

los márgenes enteros a serrulados,

ocasionalmente los márgenes acros-

cópicos ciliados proximalmente; hojas axilares ovado-lan-

ceoladas a ovado-elípticas, ápices agudos hasta algunas veces

subagudos, bases redondeadas, los márgenes subenteros a

pau ocasionalmente ciliados A POS do

la lá 1 4 al + y) ASÍ,

vado-elípticas, él

dos pda subiguales, los márgenes serrulados, ocasio-

nalmente con pocos cilios proximalmente.

Nebliselvas, bosques húmedos y bosques de pino-enci-

nos; Rueda 11034, Stevens 15124; 100-1600 m; México a

Costa Rica. LC

Selaginella huehuetenangensis Hieron., Hedwigia 43: 32.

1904. Fig. 127 B

Tallos postrados, con rizóforos

en casi toda su longitud, solitarios,

no articulados, anisofilos; hojas no

acroscópica y basiscópicamente,

los márgenes acroscópicos larga-

ente ciliados proximalmente y

denticulados a enteros distalmente; hojas axilares ovadas,

ápices agudos, bases cuneadas, los márgenes ciliados proxi-

malmente, denticulados distalmente; hojas mediales ovadas,

ápices con una arista casi la 1/2 de la longitud de la lámina,

bases subcordiformes, los márgenes ciliados

Bosques húmedos; Rueda 14990, Stevens 12911, 0-1220

m; México a Panamá. LC

Selaginella idiospora Alston, Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.),

Bot. 1: 246, t. 6. 1955. Fig. 127 H.

Tallos postrados, con rizóforos en toda o casi toda su lon-

gitud, solitarios, no articulados, anisofilos; hojas no auricu-

ladas; hojas laterales oblongo-lanceoladas, asimétricas,

ápices agudos. bases li f dondeadas acroscópica-

mente, abruptamente redondeadas a geniculadas basiscópi-

camente, márgenes acroscópicos con cilios largos y gruesos

y basiscópicos subenteros; hojas axilares oblongo-lanceo-

ladas, ápices agudos, bases redondeadas, los márgenes con

cilios largos, prominentes basiscópicamente; hojas mediales

suborbiculares, ápices con una arista menor que la lámina,

Ec ds los márgenes ciliados.

en bosques

ee Guatemala a Costa. Rica. Esta especie per-

teneciente al “grupo de Selaginella flexuosa”, se diferencia

por tener los Ps re os de las hojas | laterales

con cilios largos y gru

y cortamente ano c1/4 de la longitud de la lámina), y las

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—SELAGINELLA

hojas axilares largamente ciliadas por 3/4 de su nono y

con los márgenes laterales a menudo ondulados

Selaginella kunzeana A. Braun, Amn. Sci. Nat. Bot., sér. 5,

3: 296. 1865. Fig. 126 G.

Tallos postrados o parcial-

mente suberectos en el ápice, con

rizóforos a lo largo de toda su lon-

gitud o restringidos a las porciones

horizontales, ramificados desde la

base, articulados, anisofilos; hojas

laterales asimétricas, ápices agu-

dos, bases algunas veces con una

aurícula acroscópica reducida y

con una aurícula basiscópica prominente, márgenes acros-

cópicos por lo general densamente serrados y basiscópicos

parcialmente enteros proximalmente; hojas axilares lanceo-

ladas a elípticas, ápices agudos, bases generalmente no au-

riculadas, los márgenes densamente serrados; hojas mediales

asimétricas, ápices acuminados a aristados, bases peltadas o

conspicuamente auriculadas, la aurícula basiscópica más

larga que la acroscópica, los márgenes serrados a parcial-

mente enteros proximalmente

Bosques enanos; Neill 3840; 1400-1650 m; Nicaragua a

Perú. CR

Selaginella martensii Spring, Mém. Acad. Roy. Sci. Bel-

gique 24: 129, 1849. Fig. 127 D.

Tallos dec eee con de rl

foros en 1/3-1/2 proximal, ramifi-

cados desde la base, en

articulados, anisofilos; hojas bi

terales ovado-elípticas u oblicua-

mente oblongas, ápices obtusos a

subagudos, bases ampliamente

redondeadas acroscópicamente y

sobrepuestas al tallo, redondeadas

basiscópicamente, no auriculadas, márgenes denticulados a

enteros, raramente con pocos cilios proximalmente; hojas

axilares ovado-lanceoladas, ápices agudos, bases re-

dondeadas, no auriculadas, los márgenes serrulados o cilia-

dos proximalmente; hojas mediales ovadas, ápices con una

arista desde la 1/2 de la longitud de la lámina hasta de la

misma longitud, bases con una aurícula basiscópica grande y

libre, los márgenes serrulados, frecuentemente con cilios en

las aurículas proximalmente

Nebliselvas y bosques húmedos; Rueda 6896, Stevens

11307, 900-1800 m; México a Panamá. LC

Selaginella minima Spring, Bull. Acad. Roy. Sci. Bruxelles

10(1): 139. 1843. Fig. 128 A E

Tallos suberectos, con rizó-

foros en la 1/2 proximal, ramifica-

dos desde la base, solitarios, no ar-

ticulados, anisofilos, tallos y ramas

sin ápices flageliformes; hojas la-

terales ampliamente ovadas, ápices

agudos, bases redondeadas, no au-

riculadas, los márgenes acros-

cópicos largamente ciliados proxi-

145

malmente y los basiscópicos subenteros; hojas axilares

ovadas, ápices agudos, bases redondeadas, no auriculadas,

los márgenes con cilios largos sobre 1/4-1/2 proximal; hojas

mediales ovadas, ápices acuminados, bases con una aurícula

basiscópica, los márgenes acroscópicos ciliados proximal-

mente y los basiscópicos subenteros

Bosques húmedos; Gómez s.n., Stevens 26774-a; 0-525

m; Nicaragua a Argentina. EN

Selaginella mollis A. Braun, Ann. Sci. Nat. Bot., sér. 5, 3:

76. 1865; S. schrammii Hieron. ex Standl. Fig. 128 F, G.

allos suberectos, con rizó-

foros en 1/2-2/3 proximal, ramifi-

cados desde la base, solitarios, no

articulados, anisofilos; hojas no

auriculadas; hojas laterales ovadas

u ovado-lanceoladas en el tallo

principal, oblongas en las ramas,

span agudos, bases redondeadas,

Ñ márgenes acroscópicos cilia-

dos proximalmente y los ninos subenteros; hojas axi-

lares lanceoladas, ápices agudos, bases redondeadas, los

márgenes ciliados proximalmente, dentados distalmente;

formes, los márgenes acroscópicos ciliados y los basiscópi-

cos dentados.

Bosques húmedos; Schramm 20, Standley 19176; 0-100

m; Belice a Colombia y Venezuela. Se diferencia de Se-

laginella mickelii Valdespino, una especie endémica de Mé-

xico, por el ápice flageliforme de los tallos. Puede confun-

dirse con $. tenella por su tamaño pero esa especie tiene

micrósporas espinosas, o con S. novae-hollandiae cuyas mi-

crósporas son lisas. V

nen atea (Sw.) Spring, Bull. Acad.

Ro . Bruxelles 10(1): 234. 1843; Lycopodium

novae- bala Sw. Fig. 128 1

Tallos suberectos, tenues, más

o menos rígidos, con rizóforos en

el 1/3 proximal, ramificados desde

la base, solitarios, no articulados,

anisofilos; hojas laterales ovado-

elípticas, ápices agudos, bases re-

dondeadas, no , los már-

genes acroscópicos ciliados por lo

enos proximalmente y los basis-

cópicos enteros a denticulados; hojas axilares ovadas, ápices

agudos, bases gradualmente redondeadas, no auriculadas,

los márgenes ciliados proximalmente; hojas mediales ovadas,

ápices agudos, bases con una aurícula basiscópica, los már-

genes ciliados o dentados.

Bosques húmedos y bosques secos; Sandino 1305,

Stevens 16685; 100-500 m; Nicaragua a Argentina. VU

Selaginella oaxacana Spring, Mém. Acad. Roy. Sci. Bel-

gique 24: 177. 1849. Fig. 127 L

Tallos erectos a partir de una base postrada, con rizóforos

basales gruesos, solitarios, no articulados, isofilos en

1/2-2/3 proximal, anisofilos distalmente; hojas laterales

146

SELAGINELLA—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

_bases poner

iii dino

r É s% d pz

geniculadas basiscópicamente, los márgenes acroscópicos

serrulados S y los basiscópicos enteros; ben axilares ovadas a

elípticas, á

ovadas a oblongas, ápices agudos,

amirminardac

(=á

dida ladas. l á lad

adas ==] y)

mediales ovadas, ápices acuminados a cortamente aristados,

bases con una aurícula pequeña basiscópica, los márgenes

denticulados, ocasionalmente ciliolados en la aurícula pro-

ximalmente.

Nicaragua esta Mp se podría encontrar en nebli-

selvas; México a Ecua

Selaginella pallescens (C. Presl) Spring in Mart., Fl. Bras.

1(2): 132. 1840; Lycopodium pallescens C. Presl. Fig.

126 D, E.

Tallos fasciculados, con rizó-

foros sólo en la base, ramificados

desde la base o en la 1/2 distal, no

articulados, isofilos hasta la primera

ramificación o anisofilos desde la

base; hojas laterales ovadas, ápices

te acuminados a aristados,

menos los márgenes acroscópicos ciliados proximalm

serrulados distalmente; hojas axilares ovado-lanceoladas,

ápices acuminados a aristados, bases con aurículas pequeñas

acroscópica y basiscópicamente, los márgenes ciliados pro-

y basiscópica, al menos la basiscópica libre, los márgenes

ciliados.

Nebliselvas, bosques húmedos, bosques de pino-encinos

y bosques secos; Rueda 11462, Stevens 10236; 100-1400 m;

México a Surinam. L

Selaginella porphyrospora A. Braun, Ann. Sci. Nat. Bot.,

sér. 5, 3: 286. 1865. Fig. 128 D, E.

Tallos suberectos, con rizóforos

en la 1/2 (-2/3) proximal, ramifica-

dos desde la base, solitarios, no

articulados, anisofilos; hojas no

auriculadas, bases redondeadas a

ápices agudos; hojas mediales ovadas, ápices con una arista

menor que la longitud de la lámina

Nebliselvas y bosques enanos; Rueda 8477, Stevens

11706; 900-1750 m; México a Ecuador, liposnas Se dis-

tingue por la nervadura falsa, por tener allo y en

las ramas, y por las hojas tricomatosas Artie NT

Selaginella schizobasis Baker, J. Bot. 21: 333. 1883. Fig.

128 J

Tallos postrados (a suberectos), con rizóforos a lo largo

de toda su longitud, 2-4 veces ramificados, articulados,

anisofilos; hojas laterales obli-

cuamente oblongas, ápices agu-

dos, bases auriculadas acroscópi-

camente, las aurículas curvadas y

enganchadas sobre los tallos, trun-

cadas a cortamente auriculadas ba-

siscópicamente, los márgenes cor-

tamente ciliados proximalmente,

o demás finamente denticula-

dos; hojas axilares da eaotdos. ápices agudos, bases

con dos aurículas divergentes, los márgenes ciliados en las

aurículas, por lo demás diminutamente denticulados; hojas

mediales peltadas, ovado-lanceoladas, ápices acuminados a

ortamente aristados, bases con una aurícula, márgenes corta-

mente ciliados sobre la aurícula, por lo demás denticulados.

s húmedos y bosques secos; Moreno 16562,

Stevens 23251; 50-1000 m; México a Nicaragua. La relación

entre Selaginella schizobasis y S. sertata es incierta; parece

que las bases de las hojas mediales varían a lo largo del tallo

y en el caso de $. sertata entre los tallos normales y los tallos

flageliformes. NT

le]

pegas ome sertata Spring, Mém. Acad. Roy. Sci. Belgique

104. 1849; S. nicaraguensis Baker. Fig. 126 J.

Tallos mayormente postrados,

raramente suberectos en el ápice,

con rizóforos frecuentes en toda su

longitud, ramificados desde la

base, articulados, anisofilos; hojas

laterales oblicuamente oblongas,

ápices agudos, bases truncadas O

raramente con una aurícula basis-

cópica corta, los márgenes gene-

ralmente serrados; hojas axilares elípticas o lanceoladas,

os, bases generalmente

con una aurícula acroscópica, los márgenes serrados o corta-

mente ciliados proximalmente.

Bosques húmedos y bosques secos; Araquistain 539,

Moreno 11 147, 0-1000 E 400) m; México a Panamá. ee

ticulados o con S.. marginata (Humb. $ Bonpl. ex Willd.)

Spring de México y de Venezuela hasta Argentina y

Uruguay, que tiene las hojas mediales evidentemente margi-

nadas y cuyas megásporas son de color salmón. Ésta es quizá

la especie de Selaginella más abundante en Nicaragua. LC

Selaginella silvestris Aspl., Ark. Bot. 20A(7): 30. 1926. Fig.

126 1.

Tallos postrados, con rizóforos

en los 2/3 proximales, ramificados

desde la base, acanalados longi-

tudinalmente en Jos lados, articu-

auriculadas, acroscópicamente re-

dondeadas, los márgenes general-

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—SERPOCAULON

147

mente enteros, algunas veces serrulados en todo el margen

acroscópico y distalmente en el margen basiscópico; hojas

O S,

cilia la dentados; hojas mediales asimétricas, ovado-lan-

ceoladas, ápices acuminados a aristados, bases con una au-

rícula acroscópica y basisc dele la aurícula basiscópica

c obtusa, la acroscópica redondeada y reducida, los

márgenes serrulados.

osques húmedos; Atwood 3956, Stevens 21319;

50-1100 m; México a Bolivia. Se distingue de todas las

demás especies por su megasporangio apical único, rodeado

de microsporangios abortados, y por sus estróbilos ex-

clusivamente microspor rangiados. Se confunde vegetativa-

mente con Selaginella stellata cuyas hojas mediales son

agudo-acuminadas, no aristadas y conspicuamente auricu-

ladas. EN

Selaginella stellata Spring, feas 21: 194. 1838. Fig. 126 E

erectos O suberectos,

con eta principalmente en el

1/3-1/2 proximal, éstos con poca

frecuencia en las porciones ramifi-

cadas, los tallos ramificados libre-

mente entre la 1/2-2/3 distales,

articulados, anisofilos; hojas late-

rales lanceolado- mn en

agudos, bases con una aurícula

acroscópica y basiscópica, la aurícula A PURO

mente muy reducida o ausente, la basiscópica más grande y

ligeramente curvada hacia arriba, los márgenes ciliados en la

aurícula acroscópica y a veces a lo largo de la 1/2 proximal

e la hoja hasta serrados o enteros distalmente, levemente

ciliolados en la aurícula basiscópica hasta enteros distal-

mente; hojas axilares elípticas a lanceoladas, ápices agudos,

genes ciliolados en las aurículas, los cilios frecuentemente

extendidos sobre los márgenes acroscópicos, generalmente

serrados a enteros a lo largo de los márgenes basiscópicos.

Nebliselvas; Stevens 11658, 11741; 1200-1650 m; Mé-

xico a Panamá. EN

Selaginella tenella (P. Beauv.) Spring, Bull. Acad. Roy. Sci.

ps 10(1): 234. 1843; Diplostachyum tenellum P.

Beauv.; S. cladorrhizans A. Braun. Fig. 128

Fallos dl bericads u ocasionalmente postrados, e con rizó-

foros mayormente en la y Z proximal, solitarios, no articula-

dos, anisofilos, ramas por]

hojas laterales ovadas a oblo ongas, ápices agudos a a acumina-

dos, bases redondeadas, no auriculadas, los márgenes en-

teros a denticulados, ocasionalmente ciliados proximal-

mente; hojas axilares ovadas a oblongas, ápices agudos,

bases redondeadas, no auriculadas, los márgenes enteros en

toda su longitud o con cilios o dientes cortos; hojas mediales

obovado-elípticas a lanceoladas, ápices acuminados o con

una arista menor que la 1/2 de la longitud de la lámina, bases

cuneadas o redondeadas, cuando presentes, la aurícula basis-

cópica más grande que la acroscópica, los márgenes enteros

o denticulados a CONAcasS CAOS peonimalmente.

Nicaragua en bosques

húmedos; México a Colombia, las Antillas yde

Selaginella umbrosa Lem. ex Hieron. in Engl., Nat.

Pflanzenfam. 1(4): 683. 1901. Fig. 127 A.

Tallos erectos a partir de una base postrada, con escasos

rizóforos basales, solitarios, no articulados, isofilos desde la

base hasta rimera ramificación, anisofilos distalmente;

hojas Ara lanceolado-ovadas, ápices agudos a acumina-

os, bases redondeadas acroscópicamente, truncadas a geni-

culadas basiscópicament, no auriculadas, los márgenes

os basiscópicos sub-

enteros a enteros, ocasionalmente con tres cilios proximal-

mente; hojas axilares lanceolado-ovadas, ápices agudos a

acuminados, bases redondeadas, no auriculadas, los

genes ciliados proximalmente; hojas mediales licainate

ros Ápices apio a y RCM dON, bases olores

con a se Ja de en 0 aurícula basiscópica.

aragua esta especie se podría encontrar en pluvio-

a earn a Colombia y Tobago.

SERPOCAULON A.R. Sm.

Epífitas o rupícolas, raramente terrestres; rizoma por

ramificado, raíces ausentes, con escamas redondeadas, ova

lo general largamente rastrero, algunas veces glauco, levemente

das, oblongas, lanceoladas o lineares con ápices filiformes, bico-

peltadamente conectada al rizoma (o con laa base

cine

das a ojos e cortos; CE Tino ba O tricomatosa, Pci veces

; DEIVIOS de paa cada aréola con un

incluido, en 1-10 hileras

solo nérvulo incluido libre; soros redondeados O casi así, uno so

a y el margen, paráfisis cuando presentes cortas,

entre la costa

glabro, indusio ausente, esporas monoletas

énero con ca 40 especies. Exclusiva o o casi excl

2 6 3 células, glandulares y difíciles de observar, esporangio

usivamente neotropical, 26 especies restringidas a Sudamérica, donde

148 SERPOCAULON—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

presenta la mayor diversidad; 10 especies en Nicaragua. Serpocaulon difiere de Polypodium en los nervios regularmente

areolados (vs nervios mayormente libres o a lo sumo formando 1 hilera de aréolas entre la costa y el margen), en los soros

en 1-10 hileras (uno por cada aréola, en el extremo distal del nérvulo incluido libre) entre las costas y los márgenes (vs soros

en una sola hilera de aréolas entre la costa y el margen) y en las escamas del rizoma (y aquellas en las costas cuando pre-

sentes) clatradas y por lo general peltadamente conectadas al rizoma, o profundamente peltadas en la base y los lobos bas-

tante superpuestos (vs escamas concoloras e invaginadas en la base con los lobos basales algo superpuestos). Además Poly-

podium es un género maycemente nortemplado, c con la payo ee sus especies distribuidas en México y Mesoamérica,

mientras que Serpocaulon es un géne tropical, con la mayoría de las especies distribuidas en

Sudamérica. Muchas especies de Serpocaulon poseen tricomas glandulares o aciculares, los cuales están ausentes en Poly-

podium y Pleopeltis. Además Serpocaulon mo pes e. sobre los nervios ni sobre el tejido foliar entre los nervios lo

que hace su venación fácilmente visible. Peclu por tener los nervios libres o (en unas especies) es-

porádicamente areolados, una sola hilera de soros entre la costa y el margen, pinnas proximales a menudo reducidas, esca-

mas del rizoma no clatradas y a menudo comosas y lámina pinnatisecta generalmente con más de 30 pares de pinnas usual-

mente dilatadas en las bases. Phlebodium apa de Serpocaulon en los rizomas más escamosos y cortamente rastreros, en

las escamas del rizom d el arreglo irregular de las aréolas y en los soros en la unión de dos nervios.

Con base en el análisis filogenético, Phlebodium está sólo remotamente relacionado con Serpocaulon (Smith et al., 2006).

A.R. Smith, H.-P. Kreier, C.H. Haufler, T.A. Ranker y H. Schneider. Serpocaulon (Polypodiaceae), a new genus segre-

gated from Polypodium. Taxon 55: 919-930. 2006.

1. Ápice de la lámina con inna terminal conf , Similar en forma a las pinnas laterales

2. Soros en 1 hilera entre la costa y el margen S. attenuatum

2. Soros en (1) 2-8 (-10) hileras entre la costa y el margen

3. Filopodios separados 12 veces el ancho del rizoma; soros en De 2 Ó 3 hileras entre las costas y los márgenes;

escamas del rizoma 4-6 mm de largo, lanceoladas u ovadas c S. triseriale

3. Filopodios separados 3-10 ys el ancho del rizoma; poros en pat IO) hileras entre las costas y los márgenes;

escamas del rizoma 2-6 m ulares u

4. Soros en 3-5 hileras entre las costas y los márgenes; escamas del soma na 2-3 pa de (OA A S. ea

4. Soros en 4—7 (-10) hileras entre las costas y los márgenes; escamas a 3-6 mm de largo .................... um

1. Ápice de la lámina pinnatisecto

5. Filopodios separados 1-2 veces el ancho del rizoma; escamas ras del rizoma lineares a iio S. dissimile

cae separados 5-20 vw anceoladas

as del rizoma 0.2-0.5 mm de largo, ida y distante,

q. e na linear, tricomatosa en una o ambas superficies; odo alado hasta la base; pinnas 2040 pares ........ S. loriciforme

7. Lámina lanceolada, glabra; pecíolo sin alas; pinnas 10-20 pares S. ptilorhizon

6. Escamas del rizoma 0.8-6 mm de largo, a menudo Lp Y ooo Í

8. Soros en 1-3 hileras entre las costas y los márg g Imente obtusos; pinnas

nroximales al raquis S. maritimum

8. Soros en 1 hilera entre las costas y los márgenes; ápices de las pinnas generalmente agudos; pinnas

ree generalmente reflej

9 as del rizoma circulares o casi circulares, nunca lanceoladas, mayormente esparcidas en los

rizomas maduros gl S. loriceum

9. Escamas del rizoma lanceoladas, a menudo con ápices agudos, mayormente densas en los rizomas

maduros no glaucos S. falcaria

poa attenuatum (C. Presl) A.R. Sm., Taxon 55: Bosques húmedos y bosques secos; Moreno 10406, Sey-

006; Goniophlebium attenuatum C. Presl; Poly- mour 6179; 0-700 m; Nicaragua a Ecuador y las Guayanas.

podium attenuatum Humb. £ Bonpl. ex Willd.; P kuh-- NT

nii E. Fourn. Fig. 129 A, B

Escamas del rizoma ovadas, Serpocaulon dissimile (L.) A.R. Sm., Taxon 55: 928. 2006;

densas, ligeramente patentes, ana- Polypodium dissimile L. Fig. 129 K

scamas del rizoma lineares a

filiformes, numerosas y densas,

patentes, cafés a negruzcas, com-

pletamente clatradas; pecíolo ca

1/4 de la longitud de la hoja, café-

amarillento a amarillo-café; lámina

20-90 cm de largo y 8-25 cm de

ancho, 1-pinnada, uniforme y den-

ente pubescente sobre ambas

superficies, con tricomas blanquecinos cortos, el raquis y las

1/6-1/4 de la longitud de la hoja,

pajizo a café claro; lámina 25-120

cm de largo y 10-40 cm de ancho,

profundamente pinnatisecta, glabra,

el ápice similar en forma a las pin-

nas laterales pero a menudo más corto; pinnas 9-20 pares;

aréolas en (2) 3 Ó 4 (5) hileras entre las costas y los már-

genes; soros en 1 hilera entre las costas y los márgenes.

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—SERPOCAULON

149

costas con tricomas más largos, el ápice atenuado-pinnati-

secto; pinnas 12-30 pares; aréolas en 24 hileras entre las

costas y los márgenes; soros en 3 hileras entre las costas y los

márgenes.

Bosques húmedos; Neill 3317, Stevens 12178; 100-800

m; México a Ecuador, las Antillas. VU

Serpocaulon falcaria (Kunze) A.R. Sm., Taxon 55: 928.

2006; Polypodium falcaria Kunze. Fig. 129 N

Escamas del rizoma lanceo-

ladas, generalmente densas y tras-

apadas, sueltamente adpresas,

café claras a cafés con márgenes

de color café más claro o hialinos;

pecíolo 1/4—1/2 de la longitud de

la hoja, café-amarillento a café os-

curo; lámina 20-85 cm de largo y

6-25 cm de ancho, pinnatisecta,

mayormente glabra, a veces tricomatosa a lo largo de los

ejes, el ápice atenuado-pinnatisecto; pinnas 10-32 pares;

aréolas en 1 hilera entre las costas y los márgenes, muy rara-

mente en 2 hileras; soros en 1 hilera entre las costas y los

márgenes.

Nebliselvas, bosques enanos y bosques húmedos; Mo-

reno 1050, Rueda 17524; 900-1750 m; centro de México a

Nicaragua. En Costa Rica hay plantas comunes parecidas a

do nia pus las caninas del rizoma os bid

el Vol-

cán Mombacho y y del Volcán “Maderas son presio a las

plantas costarricenses con respecto a las escamas. Obvia-

mente este grupo requiere un estudio más detallado. NT

a] £. soe.

(Jacq.) A.R. Sm., Taxon 55: 928.

2006; e be 00 fraxinifolium Jacq. Fig. 129 H, 1

Escamas del rizoma circulares

u ovadas, numerosas y densas, ad-

presas, café-anaranjadas a negras

con márgenes membranáceos más

claros; pecíolo ca 1/3 de la longi-

tud de la hoja, pajizo a café os-

curo; lámina 25-70 cm de largo y

hasta 40 cm de ancho, 1-pinnada,

mayormente glabra sobre ambas

superficies, la pinna terminal conforme; pinnas hasta 10

pares; aréolas en 4-6 hileras entre las costas y los márgenes;

soros en 3-5 hileras entre las costas y los márgenes.

Nebliselvas, bosques enanos, bosques húmedos y pluvio-

selvas; Moreno 18800-b, Nee 28027-a; 0-1200 m; México a

Bolivia y sur de Brasil. NT

Serpocaulon giganteum (Desv.) A.R. Sm., Taxon 55: 928.

2006; Polypodium giganteum Desv. Fig. 129 J.

Escamas del rizoma circulares a lanceoladas, numerosas

y densas, adpresas a patentes, café-anaranjadas a negras Con

bordes membranáceos anchos a angostos; pecíolo ca 1/2 de

la longitud de la hoja, café-amarillento a café claro; lámina

ca 25 cm de largo y ca 30 cm de ancho, 1-pinnada, mayor-

mente glabra sobre ambas superficies, la pinna terminal

similar en forma a las pinnas laterales pero un poco más

larga; pinnas 2-5 pares; aréolas en

5-9 (10) hileras entre las costas y

los márgenes; soros en 4-7 (-10)

hileras entre las costas y los már-

genes.

Bosques húmedos y pluviosel-

vas; Araquistain 3425, Gómez

6411; 0-50 m; Nicaragua a Bo-

livia y Brasil. Tratada en Shimek

198) como Prypocian hiena Kunze ex

ex Klotzsch) A.R.

(1897: p.

h (

sea especie sudamericana. CR

Serpocaulon loriceum (L.) A.R. Sm., Taxon 55: 928. 2006;

Polypodium loriceum L. Fig. 129

Escamas del rizoma circulares

o casi circulares, generalmente es-

parcidas debajo del ápice del ri-

zoma, adpresas, café oscuras a ne-

gras con márgenes caducos de

color café claro o hialinos; pecíolo

1/4-1/2 de la longitud de la hoja,

café-amarillento a café oscuro;

lámina 20-75 cm de largo y 6-25

cm de ancho, pinnatisecta, mayormente glabra, a veces trico-

matosa a lo largo de los ejes, el ápice atenuado-pinnatisecto;

pinnas 10-40 pares; aréolas en 1 hilera entre las costas y los

márgenes, muy raramente en 2 hileras; soros en 1 hilera entre

las costas y los márgenes.

Nebliselvas, bosques enanos y bosques húmedos; Rueda

14635, Sandino 421; 600-1600 m; Nicaragua a Colombia y

Venezuela, las Antillas. NT

Serpocaulon loriciforme (Rosenst.) A.R. Sm., Taxon 55:

928. 2006; Polypodium di Rosenst. Fig. 129 M.

s del rizoma circulares,

a y distantes, adpresas,

subclatradas, negras en el centro

con bordes cafés más claros; pe-

cíolo hasta 1/10 de la longitud de

la hoja, café-amarillento a café;

lámina 20-40 cm de largo y 4-8

cm de ancho, pinnatisecta, muy

esparcidamente escamosa a lo

largo de los ejes, tricomatosa en una o ambas superficies, el

ápice [ER aréolas y soros en 1 hilera entre

las costas y los márgen

] Rueda 9082, A. Urbina

137; 200-600 m; ieirguá al oeste de Ecuador. VU

24s Cu;

) A.R. Sm., Taxon 55: 928.

2006; pra maritimum Hieron. Fig. 129 E, G.

Escamas del rizoma circulares,

densas y traslapadas, adpresas, café

oscuras a negras con márgenes café

claros a hialinos; pecíolo 1/4—

1/3 de la longitud de la hoja, café-

amarillento a café oscuro; lámina

20-100 cm de largo y 6-26 cm de

150

SPHAEROPTERIS—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

ancho, pinnatisecta, esparcidamente escamosa a lo largo de

las costas, el ápice atenuado-pinnatisecto; aréolas en 2 ó 3

hileras entre las costas y los márgenes; soros en 1-3 hileras

entre las costas y los márgenes.

Bosques húmedos y pluvioselvas; Moreno 12804, Stevens

4957; 0-750 m; Nicaragua a Ecuador, Venezuela. VU

Serpocaulon ptilorhizon (H. Christ) A.R. Sm. Taxon 55:

929. 2006; Polypodium ptilorhizon H. Christ. Fig. 129 L.

Esc

negras con bordes cafés a angosta-

mente hialinos; pecíolo 1/4-1/3

de la longitud de la hoja, café-

amarillento a café; lámina 4-15

cm de largo y 5-12 cm de ancho,

pinnatisecta, glabra sobre ambas

superficies, el ápice atenuado-pin-

natisecto; pinnas 10-20 pares; aréolas en 1 hilera entre las

costas y los márgenes; soros en 1 hilera entre las costas y los

márgenes

Nebliselvas, bosques enanos y bosques húmedos; Nee

28391, Rueda 15595; 700-1450 m; Nicaragua a Panamá. VU

Serpocaulon triseriale (Sw.) A.R. Sm., Taxon 35: 929, 2006;

Polypodium triseriale Sw.; P. neriifolium Schkubhr. Fig.

129C

Escamas del rizoma lanceo-

ladas u ovadas con el ápice acu-

minado, densas, ligeramente pa-

tentes, anaranjadas, grisáceas O

pecíolo 1/4-1/2 de la longitud de

la hoja, pajizo a café; lámina

13-90 cm de largo y 10-40 cm de

ancho, 1-pinnada, glabra, la pinna

terminal similar en forma a las pinnas laterales pero a

menudo más larga; pinnas 2-12 (-17) pares; aréolas en (3) 4

Ó 5 (6) hileras entre las costas y los márgenes; soros en (1) 2

Ó 3 hileras entre las costas y los márgenes

Nebliselvas, bosques húmedos, pluvioselvas, bosques de

pino-encinos y bosques secos; Grijalva 1182, Stevens 12313;

0-1400 m; México a Bolivia y Brasil, las Antillas. LC

SPHAEROPTERIS Bernh.

Terrestres; tallo erecto, generalmente masivo; hojas 1-5 m de largo; pecíolo liso o muricado, abaxialmente con escamas

patentes o adpresas, las células marginales similares a las centrales en tamaño, forma y orientación, con setas marginales y

apicales, generalmente oscuras; lámina pinnada a 2-pinnado-pinnatífida o 2-pinnado-pinnatisecta; los ejes abaxialmente con

escamas y tricomas, las costas y las cóstulas adaxialmente con pequeños tricomas curvados; nervios libres; indusio cuando

presente hemitelioide a globoso, esporas trilet

tas.

Género con ca 110 especies. Regiones tropicales del Nuevo y Viejo Mundo; 1 especie en Nicaragua.

R.M. Tryon. The American tree ferns allied to Sphaeropteris horrida. Rhodora 73: 1-19. 1971; D.B. Lellinger. The dis-

position of Trichopteris (Cyatheaceae). Amer. Fern J. 77: 90-94.

Nello gro hueriós (Liebm.) R.M. Tryon, Contr. Gray

Her O. 1970; Cibotium horridum Liebm. Fig.

130 A, B..

Tallo hasta 15 m de alto y

15-40 cm de diámetro Pf

las bases : s 1-5m

de largo; pecíolo grueso, inerme,

muricado por las bases persis-

tentes de las escamas, café claro a

oscuro, densamente escamoso en

la base, escamas 1-4 cm de largo,

1987.

A7AC F£ pS a a 4 1

: lámina 2-pin-

nado- rán raquis y costas escamosos abaxialmente,

las escamas pajizas a café-rojizas con dientes marginales;

cóstulas también escamosas abaxialmente, las escamas fili-

formes; últimos segmentos pilosos a glabrescentes, glaucos

a verdosos, enteros a crenulados, ligeramente revolutos; in-

dusio en forma de urna o de copa ina y a veces parece

esférico cuando inmaduro, umbón ausente.

Nebliselvas; Rueda 14519, 15710; 950-1700 m; México

a Nicaragua. EN

STICHERUS C-. Presl

rr + a 1 +

, con escamas lanceolad ad

monomorfas, erectas a escandentes, a menudo de varios metros de largo; lámina is

mente formando particiones de igual longitud; puntos de bifurcación con yemas prolíferas

rizoma, cafés; hojas grandes,

ma, bifurcándose repetida-

das también por un par de estípulas); pinnas accesorias ausentes de los puntos de bifurcación; ú

nados, con segmentos laminares angostamente lanceolados a lineares, con escamas y/o tri

; penúltimos segmentos pecti-

comas siempre presentes sobre la

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—STICHERUS 151

superficie abaxial y algunas veces sobre la superficie adaxial, los tricomas ramificados o aracnoides; nervios libres, 1-bifur-

cados cerca de la costa; esporangios 3-5 (6) por soro, paráfisis ausentes a filamentosas, indusio ausente, esporas elipsoides.

Género con ca 90 especies. Trópicos; 5 especies en Nicaragua. Sricherus difiere de Gleichenia en su disección laminar,

esporas y número cromosómico (Nakai, 1950). Gleichenia sensu stricto se encuentra en Australasia y sur de África y com-

prende ca 10 especies. Sticherus se separa de Dicranopteris y Gleichenella por sus nervios 1-bifurcados (vs varias veces bi-

furcados) y por su rizoma escamoso (vs tricomatoso).

RE: Ching. On the genus Gleichenia. 'Sunyatsenia 5: 269-288. 1940; R.E. Holttum. Morphology, growth- habit, and clas-

sification in the family Gl y 7: 168-184. 1957; T.G. Walker. Cytotaxonomic notes on the pteri-

dophytes of Costa Rica. 1. Gleicheniaceae. Fern Gaz. 13: 385-390. 1990; E. Vstergaard Andersen y B. Dilgaard. A note on

some morphological terms of the leaf in the Gleicheniaceae. Amer. Fern J. 86: 52-57. 1996; J. Gonzáles. A Taxonomic Re-

vision of the Genus Sticherus (Gleicheniaceae — Pteridophyta) in the Neotropics. Ph.D. Thesis, Georg-August-Universitát

Góttingen, Góttingen. 2003.

—

. Ejes de los spray ic en 0 agudo zig- Zag, glabros; últimos o espaciados sobre el eje y conectados

entre sí por un ala el penúltimo pOgImanto S. retroflexus

. Ejes de los piallidos segmentos rectos (no en zig-zag), eSCAmOSOSs; últi g sus bases conectadas a

manera de peine, ala ausente de los ejes s de los penúltimos segmen

2. Últimos segmentos densa y regularmente aracnoides a lana ae abaxialment

3. Escamas de la yema café-amarillas a blanquecinas, largamente ciliadas, ejes de los Alle segmentos con

pra

abundantes escamas ciliadas S. bifidus

3. Deba E ha yema café-amarillo oscuras, cortamente ciliadas a setosas; ejes de los penúltimos segmentos

raramen n pocas escamas ciliadas S. fulvus

2. Últimos segmento con muy pocos tricomas, no aracnoides ni Faja sacas et abaxialmente

a raquídea con escamas anaranjadas y no endurecidas; pinna por lo general 3-5-ramificada S. furcatus

4. Yema raquídea con escamas oscuras y endurecidas; pinna por lo general 1- ó 52- FACADA ni alerones S. pteridellus

Sticherus bifidus (Willd.) Ching, Sunyatsenia 5: 282. 1940; — últimos segmentos lineares, revolutos O raramente aplana-

Mertensia bifida Willd.; M. ferruginea Desv. Fig. 131 C. — dos, con tomento café-amarillo o anaranjado pálido en la su-

scamas de las yemas axilares perficie abaxial, a veces más escaso y blanquecino con la

café- poeta a blanquecinas, lar- edad.

gamente ciliadas; pinnas 1- ó 2- Nebliselvas; Rueda 7135, Stevens 11736; 900-1650 m;

peor raquis primario y se- México a Colombia, las Antillas. VU

cundario pectinados; penúltimos

segmentos 3-7 cm de ancho, ejes Sticherus furcatus (L.) Ching, Sunyatsenia 5: 283. 1940;

glabros adaxialmente, densamente Acrostichum furcatum L.; S. palmatus (W. Schaffn. ex

escamosos abaxialmente; últimos E. Fourn.) Copel. Fig. 131 D

Escamas de las yemas axilares

anaranjado pálidas con cilios largos

y laxos; pinnas 3-S-ramificadas,

raquis primario no pectinado, raquis

secundario pectinado; penúltimos

segmentos s (3—) 44 cm de ancho,

egmentos lineares, revolutos, con

tomento café-amarillo o anaranjado pálido en la superficie

Áreas alteradas de bosques húmedos; Rueda 17185,

Stevens 21080; 0-1400 m; México a Bolivia y Brasil, las An-

tillas. NT

Sticherus fulvus (Desv.) Ching, Sunyatsenia 5: 283. 1940; ne

Mertensia fulva Desv.; S. brevipubis (H. Christ) A.R. mente; últimos segmentos lineares,

Sm. Fig. 131 B. revolutos o aplanados, glabros

Escamas de las yemas axilares Nebliselvas y bosques enanos; Neill 1853, Rueda 14824,

oscuras con los márgenes de color 1000-1750 m; México a Costa Rica, Venezuela, Jamaica,

más claro y ciliados u OSCUros y Cuba y Guadalupe. VU

setosos; pinnas 1- ó 2-ramificadas,

raquis primario pectinado o con Sticherus erica e Christ) Copel., Ann. Cryptog.

aurículas bajas, raquis secundario Phytopathol. 5: 28. 1947; Gleichenia pteridella H.

pectinado; penúltimos segmentos Christ. Fig. 131 ke 7

(2-) 3-5 (-7) cm de ancho, ejes Escamas de las yemas axilares inconspicuas, cafés a café

labros adaxialmente o con esca- Claras, diminutamente eroso-ciliadas; pinnas 1- Ó 2-ramifi-

mas esparcidas, esparcidamente escamosos abaxialmente; cadas, raquis primario y secundario alados lateralmente, el ala

152

STIGMATOPTERIS—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

nconspacan; Rei EcaO segmentos

-5 cm ncho, ejes rectos y sin

un ala perpendicular ia

entre los últimos segmentos, co

bros o con unas cuantas escam

filamentosas adaxialmen

aplanados o ligeramente revolutos,

labros en la superficie abaxi

Nebliselvas y bosques enanos; Moreno 18857, Stevens

10822; 900-1250 m; Nicaragua y Costa Rica. EN

Sticherus retroflexus (J. Bommer ex H. Christ) Copel.,

Ann. Cryptog. Phytopathol. 5: 28. 1947; Gleichenia

retroflexa J. Bommer ex H. Christ; G. intermedia var.

flexuosa Baker. Fig. 131 A

Escamas de las yemas axilares

café claras, opacas, pocas e incons-

picuas, enteras; pinnas 1-ramifi-

cadas, con apéndices estipuliformes

en las axilas, raquis primario no

pectinado; penúltimos segmentos

4-10 cm de ancho, ejes en agudo

zig-zag, glabros en ambas superfi-

cies; últimos se ase lineares,

volutos, glabro

Nebliselvas; Nee 28080, Robleto 496. 1000-1250 m;

Nicaragua a Panamá. EN

STIGMATOPTERIS C. Chr.

Terrestres; rizoma cortamente rastrero a suberecto, escamoso; hojas medianas a grandes, monomorfas, pecíolo glabro;

lámina 1-pinnada a pinnado-pinnatífida (hasta 2-pinnada), algunas veces con yemas prolíferas a lo largo del raquis, ápice

pinnatífido, glabra en ambas superficies, con glándulas internas punteadas, pelúcidas (a veces negras cuando secas); pinnas

hacia el extremo distal gradualmente más adnadas y decurrentes basalmente, también disminuyendo en tamaño; nervios li-

bres (en Nicaragua) hasta irregularmente areolados, terminando en un extremo claviforme casi justo en el margen; soros re-

dondeados o ligeramente oblongos cerca de las costas, paráfisis a veces presentes, indusio verdadero ausente, pero a veces

algunas especies poseen una escama indusiforme, esporas monoletas.

Género con ca 23 especies. Mayormente

sudamericano; 3 especies en Nicaragua. Este género está principalmente rela-

cionado con Cyclodium, Polybotrya y Olfersia (Moran, 1991).

C. Christensen. On Stigmatopteris, a new genus of ferns with a review of its species. Bot. Tidsskr. 29: 291-304. 1909; C.

Christensen. A monograph of the genus Dryopteris. Part 1. The Tropical American pinnatifid-bipinnatifid species. Kongel.

Danske Vidensk. Selsk. Skr., Naturvidensk. Math. Afd., ser. 7, 10: 55-282. 1913; R.C. Moran. Monograph of the Neotropi-

cal fern genus Stigmatopteris (Dryopteridaceae). Ann. Missouri Bot. Gard. 78: 857-914. 1991.

1. ífidas (más de la 1/2 de la distancia entre las costas y los coc S. sordida

l. Plabas sólo muy levemente pinnatífidas (1/3 o menos de la distancia entre las costas y los márgen

2. Nervio olados; cos net dantes tricomas glandular-capitados sobre el lado abaxial, a: muy

as escamas también presente: phlebia

icomas ausentes

Nervios libres; costas oidos lisas sobre el lado abaxial, sólo con abundantes escamas dispersas, los

S. longicaudata

Stigmatopteris heterophlebia (Baker) R.C. Moran, Fiel-

diana, Bot., n.s. 27: 45. 1991; Polypodium heterophle-

bium Baker. Fig. 132 C, D.

Rizoma cortamente rastrero,

escamoso; hojas hasta 1.5 m de

largo; pecíolo ca 1/2 de la longitud

de la hoja, café a café-amarillento,

puberulento; lámina 1-pinnada, con

1-3 pares de pinnas proximales li-

bres, pediculadas y generalmente

algo reducidas en tamaño, el resto

de la lámina con las pinnas (lobos)

onectadas por tejido foliar decu-

rrente sobre el raquis, márgenes enteros a crenados; raquis y

costas mayormente pajizos, abaxialmente con abundantes

tricomas glandular-capitados, raramente también con muy

pocas escamas; nervios areolados.

Nebliselvas; Neill 3826, Rueda 16718; 800-1700 m;

Nicaragua a Perú. VU

Stigmatopteris longicaudata (Liebm.) C. Chr., Bot. Tidsskr.

29: 300. 1909; Polypodium longicaudatum Liebm. Fig.

132 E, F

Rizoma cortamente rastrero a

ecto; hojas hasta 1 m de largo;

pecíolo 1/2-2/3 de la longitud de

la hoja, pajizo a café, abundante-

mente escamoso en la base; lámina

1-pinnada, con 1-3 pares de pinnas

proximales libres, pediculadas y

generalmente algo reducidas en

tamaño, el resto de la lámina con

las pinnas (lobos) conectadas por

tejido foliar decurrente sobre el raquis, serradamente incisas

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—TECTARIA

153

a lobuladas; raquis café con dispersas escamas bífidas o trífi-

das con extremos claviformes, las costas pajizo-amarillentas y

baxial t disp mas doradas, lanceoladas y de

extremos claviformes; nervios mayormente libres.

Nebliselvas; Rueda 8021, 16385; 900-1700 m; México a

Bolivia.

nas en su mayoría libres, corta-

mente pediculadas al menos pro-

ximalmente y generalmente no re-

ducidas en tamaño, las pinnas más

distales conectadas por tejido fo-

liar decurrente, márgenes serrados

en el 1/3 distal; raquis y costas

mayormente cafés, escasa a abun-

dantemente escamosos, las esca-

mas doradas, ovado-lanceoladas y

fibrilosas; nervios libres

Nebliselvas; Grijalva 290, Rueda 5609; 250-1200 m;

México a Ecuador. EN

Stigmatopteris sordida (Maxon) C. Chr., Index Filic.,

Suppl. 3: 175. 1934; Dryopteris sordida Maxon. Fig.

Rizoma ascendente, escamoso; hojas hasta 1 m de largo;

pecíolo ca 1/2 de la longitud de la hoja, pajizo a café, es-

camoso hacia la base; lámina 1-pinnado-pinnatífida, las pin-

TECTARIA Cav.

Terrestres o epífitas; rizoma cortamente rastrero a erecto, escamoso; hojas generalmente grandes, monomorfas a algo di-

morfas, raramente marcadamente dimorfas (7. panamensis), agrupadas; pecíolo no articulado, escamoso en la base, desde

mucho más corto hasta 2-3 veces de la longitud de la lámina, adaxialmente con tricomas septados cortos; lámina simple a

pinnatífida o 1- ó 2-pinnada hasta 3-pinnado-pinnatífida, mayormente glabra, raramente con tricomas rojizos cortos sobre la

superficie adaxial del raquis y las costas; nervios areolados o libres, las aréolas cuando presentes a menudo con nérvulos li-

bres incluidos; soros redondeados a oblongos, raramente los esporangios en una línea submarginal, indusio peltado o reni-

forme, raramente continuo (coenosoros submarginales) o ausente, esporas monoletas.

Género con ca 200 especies. Pantropical, más desarrollado en el sureste de Asia y las islas adyacentes del Pacífico; 25-30

especies neotropicales, mayormente en Sudamérica; 19 especies en Nicaragua. Basados en datos moleculares, Hasebe et al.

(1996) llegaron a la conclusión de que la relación cercana de este género con Ctenitis establecida por Holttum en 1986,

basada en los nervios medios no acanalados adaxialmente y en la presencia de tricomas pluricelulares (tricomas ctenoides)

sobre las hojas, era meramente superficial. Tectaria se distingue de Crenitis por sus nervios finamente areolados (vs nervios

libres)

R.E. Holttum. Studies in the fern-genera allied to Tectaria. Cav. VI. A conspectus of genera in the Old World regarded as

related to Tectaria, with descriptions of two genera. Gard. Bull. Singapore 39: 153-167. 1986; M. Hasebe, P.G. Wolf, K.M.

Pryer, K. Ueda, M. Ito, R. Sano, G.J. Gastony, J. Yokoyama, J.R. Manhart, N. Murakami, E.H. Crane, C.H. Haufler y W.D.

Hauk. Fern phylogeny based on rbcL nucleotide sequences. Amer. Fern J. 85: 134-181. 1996; M.J.M. Christenhusz,

Dracoglossum, a new Neotropical fern genus (Pteridophyta). Thaiszia 17: 1-10. 2007.

1. Lámina simple y entera

2. Esporangios en una línea continua submarginal : non

2. Esporangios en soros redondeados, en 2 series entre los nervios secundarios principales

3 ámin ase truncada a cordada, ápice mayormente apiculado a acuminado, sin yema prolífera

3. Lámina con base decurrente sobre el pecíolo, ápice hendido, con una yema en el seno de la hendidura

1. Lámina no simple ni entera (a veces simple en 7. heracleifolia)

4. Lámina 1-3-pinnado-pinnatífida (2-pinnatífida en 7. brauniana

PA E

T. panamensis

T. nicaraguensis

T. plantaginea

)

T. brauniana

5. Todas las pinnas conectadas entre sí por tejido foliar decurrente a ambos lados del raquis

5. Por lo menos el par de pinnas proximales libre y las pinnas corta a largamente pediculadas sal

6. Tejido foliar abundant te tri toso en ambas superficies, los tricomas 0.5-1 mm de largo, visibles

T. rufovillosa

a simple vista .......comoorenenonsorerecinnesnnnrsrcrccnnencaneenensanasnenesses

Tejido foliar glabro adaxialmente,

a simple vista

7. Nérvulos libres e incluidos ausentes O raros en

puberulentas

las aréolas; escamas de los rizomas y pecíolos

T. mexicana

A dd

rm na.noo.....

T. athyrioides

8. Soros todos redondos a oblongos; nérvulos libres 1 :

9. Escamas del pecíolo anchamente ovadas, 7-12 mm de largo y 5-7 mm de ancho; raquis y costas

ÓN . 0 T. subebenea

9. Escamas del pecíolo lanceoladas, 4-8 mm de largo y 0.5-2 mm de ancho; raquis y costas pajizos

a castaños : sb

10. Tejido foliar glabro abaxialmente; pinnas proximales mayormente pinnadas en las bases ............... T. rivalis

; , 5 | 5 j 1 ; tifidac .

10. Tejido foliar puberulent j E f T. transiens

154

TECTARIA—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

4. Lámina pinnatífida en toda su extensión y entonces con todas las e enteras o con márgenes irregularmente

lobulados, unidas entre sí por tejido foliar, o la lámina 1-pinnada hac

a la base y entonces con 1 a varios pares de

pinnas proximales pediculados

1 extencián

1. Lámina pinnatífida en tod

65 nares | 1

e P

largo y cerca de los márgenes

hasta pinnada en la base

te la hoja 3-lobada); soros distribuidos irregularmente a lo

T. Xmichleriana

12. Pinnas (1) 24 pares laterales; soros en 6-10 series entre los nervios secundarios principales

13, base; el raquis y las costas glabros

Lámina cuneada en la

a auriculada a a (0) Jonas en la base;

Lámin

1-pinnada ne la base, co

ers eneralmente

tejido foliar al resto del la pin

14, en generalmente Sl foliada, t

—

el ra

Os pares de pinnas proximales libres y pedicu

nló . pim les o LIcócion más desarrolladas y conectadas por amplio

imple, » 3 veces 5 pinnada (1 ó 2 pares de pinnas laterales),

T. draconoptera

raquis y las costas con tricomas adpresos ...... T. nicotianifolia

culados, estas

decurrente en la base; indusio fijo por el se

bas

E Epic generalmente con 1 o más pares de pinnas octal libres, al segmento terminal cuneado-

T. heracleifolia

e; indusio peltado

15. ers ia (6-) 8-12 pares; yemas prolíferas presentes en las axilas de las pinnas mediales

T. vivipara

—

pinnas proximales

16. Tejido foliar piloso en ambas superficies

: ome ra 1-6 pares; yemas prolíferas ausentes o si presentes entonces sobre las costas de las

T. pilosa

presentes en la base de las costas

; Pe :

T. antioquoiana

ausentes

; yemas prolíferas generalmente

18. Lámina 10-25 cm de largo, el segmento terminal con la base ampliamente cuneada ........ T. faberiana

18. Lámina 25-70 cm de largo, el segmento terminal con la base levemente decurrente sobre

el raquis

T. incisa

Tectaria antioquoiana (Baker) C. Chr., Index Filic., Pra

3, 177. 1934; Nephrodium antioquoianum Baker. Fig.

135 E-G.

Rizoma erecto; lámina 10-45

cm de largo y 11-40 cm de ancho,

ternada o 1-pinnada, levemente con-

traída hacia un segmento terminal

agrandado que se encuentra unido

por tejido foliar al par de pinnas

subapicales, cuneado-decurrente

en la base; pinnas 1 ó 2 (3) pares

laterales, enteras, pediculadas, el

par de pinnas proximales con una pínnula basal basiscópica

más desarrollada y mayormente entera, conectada por am-

plio tejido foliar al resto de la pinna, acroscópicamente la

pinna a veces posee una aurícula pequeña, el raquis y las

costas glabros o con tricomas de 0.1 mm de largo, el tejido

foliar glabro en ambas superficies; yemas prolíferas pre-

sentes cerca del raquis en la base de las costas; aréolas típi-

camente con nérvulos incluidos; soros redondeados, en (2) 3

Ó 4 (6) series entre los nervios secundarios principales, in-

dusio circular, unido lateralmente.

Bosques húmedos; Pipoly 6108, Stevens 21070; 750-

1400 m; Nicaragua a Colombia y Venezuela. EN

Tectaria athyrioides (Baker) C. Chr., Index Filic., Suppl. 3,

177. 1934, Nephrodium athyrioides Baker. Fig. 134

Rizoma erecto; lámina 40-60 cm de largo y 20-09 cm de

ancho, 1-3-pinnado-pinnatífida, ab

un segmento terminal que se encuentra unido por tejido fo-

liar a 1 Óó 2 pares de pinnas subapicales, cordiforme, re-

dondeado o cuneado en la base; pinnas 1-3 pares laterales,

leve a profundamente lobadas a pin-

natífidas, proximalmente largo-

pediculadas, las pinnas proximales

con 1 ó 2 pínnulas basales basis-

cópicas más desarrolladas y leve-

mente lobuladas, conectadas por

amplio tejido foliar al resto de la

pinna, el ros y las costas glabros

o con as patentes de ca 0.1

mm de largo, el tejido foliar linea glabro en ambas

superficies; yemas prolíferas ausentes; todas las aréolas ex-

cepto las costales a menudo con nérvulos libres incluidos;

SOTOS redondeados a alargados o en forma de “J” dentro de la

a lámina, en 1 6 2 series entre las costas y 108 márgenes,

su con la forma del soro, unido lateralmen

Bosques húmedos y pluvioselvas; rr 15565, Stevens

12173; 50-1500 m; Nicaragua a Panamá.

Tectaria brauniana (H. Karst.) C. Chr., Index Filic., Suppl.

3, 177. 1934; Aspidium braunianum H. Karst. Fig. 133

Rizoma cortamente rastrero;

lámina 12-25 cm de largo y 4-8

cm de ancho, 2-pinnatífida, gra-

dualmente contraída hasta un seg-

mento terminal pinnatífido; pinnas

ca 8 pares laterales, pinnatífidas,

adnadas en las bases y anchamente

conectadas entre sí por abundante

tejido foliar a ambos lados del

raquis, el par de pinnas proximales con una pínnula basal ba-

siscópica más desarrollada y pinnatífida, conectada por

tejido foliar al resto de la pinna, el raquis y las costas con tri-

FLORA DE NICARAGUA,

HELECHOS—TECTARIA 155

comas pluricelulares laxos de 0.25—1 mm de largo, el tejido

foliar mayormente glabro sobre ambas superficies; yemas

prolíferas ausentes; nervios libres, pinnados; soros redon-

deados, en 1 serie entre las costas (cóstulas) y los márgenes,

indusio reniforme, unido lateralmente.

Bosques húmedos; Stevens 4945; 150-200 m; Nicaragua

a Bolivia. Esta especie posee la lámina tricomatosa como

Tectaria rufovillosa pero se diferencia por tener la venación

libre (vs areolada). CR

Tectaria draconoptera (D.C. Eaton) Copel., Philipp. J. Sci.,

C. 2: 410. 1907; Aspidium draconopterum D.C. Eaton.

Fig. 133 L, M

Rizoma erecto; lamina 80-120

em de largo y 50-60 cm de ancho,

a veces sólo 3-lobada, profunda-

mente pinnatífida, gradualmente

contraída hacia un segmento api-

cal agrandado que se encuentra

unido por tejido foliar al par de

pinnas subapicales, cuneado en la

base; pinnas (1) 24 pares late-

rales, enteras, escasamente falcadas, anchamente adnadas en

las bases, todos los segmentos conectados entre sí por abun-

dante tejido foliar a ambos lados del raquis (el raquis parece

alado en toda su longitud), el raquis, las. sonas 24 el tejido fo-

liar completamente glabros sentes; aréo-

las con nérvulos libres ici Soros pep deados, en

6-10 series entre los nervios secundarios principales, indu-

sio ausente.

Bosques húmedos; Moreno 14972, Stevens 4948; 0-500

m; Nicaragua a Perú. VU

Tectaria faberiana A. Rojas, Revista Biol. Trop. 49: 474.

2001. Fig. 133 R.

Rizoma suberecto; lamina 10—

25 cm de largo y 4.5-15 cm de

ancho, ovada a ovado-oblonga, pin-

natífida a más comúnmente 1-pin-

nada, gradualmente contraída hacia

un segmento apical agrandado que

se encuentra unido por si foliar

inna:

t a

[e]

muy al

subapicales, cuneado-decurrente en

la base; pinnas 1 ó 2 (3) pares laterales cuando presentes, en-

teras a onduladas, lanceoladas a falcadas, el par más proxi-

mal con la pínnula basal basiscópica más desarrollada y en-

tera, conectada por amplio tejido foliar al resto de la pinna,

raquis y costas glabros a escasamente puberulentos, el teji-

do foliar glabro en ambas superficies; yemas pr rolíferas

ausentes; aréolas típicamente con nérvulos libres incluidos;

soros redondos, en 2 series entre los een secundarios

principales, indusio circular, unido lateralmen

Bosques húmedos; Coronado 1733, Neill 3724 150-250

m; Nicaragua a Colombia. Hay cierta duda sobre la validez

de esta especie. EN

Tectaria heracleifolia (Willd.) Underw., Torrey Bot. Club

33: 200. 1906; Aspidium heracleifolium Willd. Fig. 135

H, L

Rizoma erecto; lámina hasta

100 cm de largo y hasta 30 cm de

ancho, generalmente 3-foliada, rara-

mente simple, a veces pinnada (1 6 2

pares de pinnas laterales), gradual-

mente contraída hacia un segmento

terminal entero, cuneado o cor-

dado en la base; pinnas enteras a

moderada o profundamente lobu-

ladas, el par de pinnas proximales largamente pediculado y

con la pínnula basal basiscópica más desarrollada y mayor-

mente entera, conectada por amplio tejido foliar al resto de

la pinna, el raquis, las costas y el tejido laminar glabros o

densamente hirsutos; yemas prolíferas ausentes; aréolas a

menudo con nérvulos incluidos; soros redondeados, en 2 se-

ries entre los nervios secundarios principales, indusio orbi-

cular, peltado

Nebliselvas y bosques húmedos; Atwood 6851, Stevens

15288; 30-1300 m; sur de Florida a Ecuador, Venezuela y las

Antillas. Tratada bajo del nombre Aspidium trifoliatum (L.)

Sw. (=Tectaria trifoliata (L.) Cav.) en Shimek (1897: p. 181),

una especie de las Antillas y América del Sur; las muestras

de Shimek bajo este nombre son una mezcla de 7. athyri-

oides y T. heracleifolia. LC

Tectaria incisa Cav., Descr. Pl. 249. 1802. Fig. 135 A, B.

Rizoma erecto, raramente cau-

diciforme; lámina 25-70 cm de

largo y 20-60 cm de ancho, 1-pin-

nada, abruptamente contraída hacia

un segmento terminal pinnatífido

que se encuentra unido por tejido

foliar al par de pinnas subapicales,

cuneado-decurrente en la base;

nnas (1) 2-6 pares, enteras a le-

vemente lobuladas, corta a largamente pediculadas proxi-

malmente, el par de pinnas proximales a veces con 1 (2)

pínnulas basales basiscópicas más desarrolladas y enteras,

conectadas por amplio tejido foliar al resto de la pinna, el

raquis y las costas glabros a tricomatosos, el tejido foliar

glabro en ambas superficies; yemas prolíferas generalmente

ausentes; aréolas típicamente con nérvulos libres incluidos;

soros redondeados, en 2 series entre los nervios secundarios

principales, indusio circular, unido lateralment

Nebliselvas, bosques húmedos y pri Croat

43109, Pipoly 3997; 0-1400 m; Florida al norte de Argen-

tina, las Antillas. NT

Tectaria mexicana (Fée) C.V. Morton, Amer. Fern J. 56:

133. 1966; Sagenia mexicana Fée. Fig. 134 H, L

Rizoma cortamente rastrero a erecto; lámina 20-55 cm

de largo y 2090 cm de sms 2- ó 3-pinnado-pinnatífida,

Í to distal pinnatífido,

ampliamente cuneado en le se pinnas 36 pares laterales,

156

TECTARIA—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

pinnado-pinnatífidas, sésiles a lar-

amente pediculadas proximal-

mente, todas las pinnas por lo

general más desarrolladas hacia

las bases y más pronunciadamente

sobre el lado basiscópico, el par de

pinnas proximales con varios pares

de pínnulas basales acroscópicos y

basiscópicos más desarrollados,

libres y pinnatífidos, el raquis y las costas diminutamente tri-

comatosos o glabros en ambas superficies, el tejido foliar

qe .00 se Ca e E

matoso abaxialmente; yemas prolíferas ausentes; aréolas en

su mayoría sin nérvulos incluidos; soros redondeados, en 1

serie entre las cóstulas (nervios medios) y los márgenes, in-

dusio reniforme a circular, unido lateralmente.

Nebliselvas, bosques húmedos, bosques de pino-encinos

y bosques secos; Atwood 77144, Stevens 3986; 10-1500 m;

México a Ecuador. Shimek (1897: p. 178) trató una especie

variable bajo del nombre mal entendido Nephrodium cicu-

tarium (L.) Baker, y esta entidad ahora es considerada equi-

valente a Tectaria mexicana; muestras de Shimek con el

nombre N. cicutarium han sido identificadas como cinco es-

pecies distintas de Tectaria (T. athyrioides, T. mexicana, T.

rivalis, T. rufovillosa y T. vivipara). LC

Tectaria Xmichleriana (D.C. Eaton) Lellinger, Amer. Fern

: 150. 2003; Lindsaea Xmichleriana D.C. Eaton

(pro sp.), XPleuroderris michleriana (D.C. Eaton)

Maxon; Polypodium tatei Baker; T. tatei (Baker) C.

Chr.; Aspidium tatei (Baker) Diels; Phegopteris tatei

(Baker) Salomon; Hypoderris seemannii Prent. Fig.

133 N—Q.

Rizoma erecto; lámina 60-150

cm de largo y 30-50 cm de ancho,

pinnatífida en toda su extensión,

gradualmente contraída hacia un

segmento terminal pinnatífido de

hasta 1/3 de la longitud de la lámina,

angostamente cuneado hasta larga-

mente decurrente en la base; pin-

as 4-6 pares laterales, enteras o

con peores irregularmente oli a profundamente lobula-

dos, sési

Se pu el raquis basiscópicamente, el raquis, des

costas y el tejido foliar completamente glabros sobre ambas

superficies; yemas prolíferas ausentes; aréolas con nérvulos

libres incluidos, nervios secundarios principales muy dis-

tanciados entre sí (1-2 cm); soros redondeados a elongados

y distribuidos irregularmente a lo largo y cerca de los már-

genes de los segmentos, indusio circular-alargado, mayor-

mente peltado.

Bosques húmedos; Miller 1126, Stevens 12176; 20-600

m; Nicaragua a Panamá. Tectaria panamensis hibridiza con

T. incisa para producir 7. Xmichleriana. NT

Tectaria nicaraguensis (E. Fourn.) C. Chr., Index Filic.,

Suppl. 3, 182. 1934; Bathmium nicaraguense E.

Fourn.; Aspidium nicaraguense (E. Fourn.) Baker. Fig.

133 D-F

zoma cortamente rastrero a

erecto; lámina 10-25 cm de largo

y 5-9 cm de ancho, simple, elíp-

tica a lanceolada, subcordiforme a

truncada o redondeada en la base,

ápice mayormente apiculado a acu-

completamente glabros sobre am-

bas superficies; yemas prolíferas ausentes; aréolas con nér-

vulos libres incluidos; soros redondeados, en 2 series entre

los nervios secundarios principales, indusio circular, unido

lateralmente.

Bosques húmedos; Rueda 9509, Salick 8177; 30-600 m;

sureste de Honduras a Panamá. Se distingue de las especies

de lámina entera en la región por el ápice apiculado a acumi-

nado y nunca prolífero. VU

Tectaria nicotianifolia (Baker) C. Chr., Index Filic., Suppl.

3, 182. 1934; Polypodium nicotianifolium Baker. Fig.

133G,H

Rizoma largamente rastrero;

lámina 30-60 cm de largo y ca 30

cm de ancho, profundamente pin-

natífida, abruptamente contraída

hacia un segmento terminal agran-

dado, auriculado a cordado o cu-

neado en la base; pinnas 24 pares

laterales, enteras, anchamente ad-

nadas en las bases, todos los seg-

mentos conectados entre sí por tejido foliar a ambos lados

del raquis (el raquis parece alado en toda su longitud), el par

de pinnas proximales a menudo reducido y contraído en la

base, el raquis y las costas con tricomas adpresos de 0.1 mm

de largo, el tejido foliar glabro en ambas superficies; yemas

prolíferas ausentes; aréolas típicamente con nérvulos libres

incluidos; soros muy pequeños, redondos, a veces algunos

alargados por confluencia, en 6-10 series entre los nervios

secundarios principales, en el ápice de los nérvulos inclui-

dos, indusio ausente.

Bosques húmedos; Aker 793, Neill 3375; 30-1000 m;

Guatemala a Ecuador. Esta especie se caracteriza principal-

mente por su rizoma largamente rastrero, sus hojas profun-

damente pinnatífidas y sus soros en 6-10 series entre los

nervios secundarios principales. Cercanamente emparentada

con Tectaria draconoptera. NT

Tectaria panamensis (Hook.) R.M. Tryon $: A.F. Tryon,

Rhodora 83: 136. 1981; Dictyoxiphium panamense

Hook. Fig. 134 L-N.

Rizoma erecto; lámina fértil erecta, 50-100 cm de largo

y 0.6-2.4 cm de ancho, simple, linear, lámina estéril patente

O postrada, 20-70 cm de largo y 3-6.5 cm de ancho, simple,

elíptica, lanceolada u oblanceolada, ambas láminas atenua-

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—TECTARIA

157

das hacia ambos extremos, el mar-

gen revoluto, el raquis dispersa-

mente escamoso, por lo general el

lado abaxial de color más claro

que el adaxial, completamente gla-

bras en ambas superficies; yemas

prolíferas ausentes; aréolas incons-

icuas con nérvulos libres inclui-

dos extendidos en todas direc-

ciones, el nervio central marcadamente visible sobre el lado

abaxial, generalmente de color pajizo-café oscuro; soros en

una línea continua (coenosoros) y submarginales sobre la

1/2 distal de las láminas fértiles, indusio linear, continuo, en-

tero o rara y diminutamente ciliado, extrorso

Pluvioselvas, bosques húmedos, bosques de galería, pas-

tizales y áreas alteradas; Seymour 5888, Stevens 16668;

0-300 (21000) m; México a Ecuador. Tectaria panamensis

se separa del resto de las especies de Tectaria en Nicaragua

por tener la lámina simple (no dividida), las hojas algo di-

morfas y los soros lineares submarginales. LC

Tectaria pilosa (Fée) R.C. Moran, Novon 2: 138. 1992; Car-

diochlaena pilosa Fée. Fig. 135 J, K

Rizoma cortamente rastrero a

erecto; lámina ca 30 cm de largo y

ca 25 cm de ancho, pinnada a

pinnado-pinnatífida en la base,

levemente contraída hacia un seg-

mento terminal lobado que se en-

cuentra unido por tejido foliar a 1

ó 2 pinnas subapicales, cuneado-

decurrente en la base; pinnas 2-4

pares laterales, el par de pinnas proximales pediculado y con

1 a : + 1 1 1 1 : is ad MA la

pinna acroscópicamente un poco más desarrollada formando

a veces una aurícula o pínnula pequeña, el tejido foliar y las

costas con tricomas pluricelulares de 0.2-0.8 mm de largo

sobre ambas superficies; yemas prolíferas ausentes; aréolas

típicamente con nérvulos libres incluidos; soros redondea-

dos, en 2 (3) series entre los nervios secundarios principales,

indusio circular a reniforme.

Bosques húmedos; Stevens 18950; 950-1050 m;

Nicaragua a Perú y sur de Brasil, Jamaica. CR

Tectaria plantaginea (Jacq.) Maxon, Contr. U.S. Natl.

Herb. 10: 494. 1908; Polypodium plantagineum Jacq.

Fig. 133 AC.

Rizoma cortamente rastrero;

lámina 25-30 cm de largo y 6—7

em de ancho, simple, elíptica a

oblanceolada, cuneada o abrupta-

mente contraída y largamente de-

currente en la base, ápice mayor-

mente, glabro adaxialmente, el tejido foliar glabro o con dis-

persos tricomas filiformes, negros y adpresos; yemas pro-

líferas presentes en la escotadura del ápice; aréolas con

nérvulos libres incluidos; soros redondeados, en 2 series

entre los nervios secundarios principales, indusio ausente.

Bosques húmedos y pluvioselvas; Rueda 5581, 6472;

10-600 m; Belice a Perú y sur de Brasil, las Antillas. El

género recién publicado Dracoglossum, incluye D. plan-

tagineum (Jacq.) Christenh. pero no la especie muy simi-

lar Tectaria nicaraguensis; queda incierto si este nuevo

género está bien formulado y en realidad merece recono-

e. VU

Tectaria rivalis (Mett. ex Kuhn) C. Chr., Index Filic., Suppl.

3, 184. 1934; Aspidium rivale Mett. ex Kuhn. Fig. 134

Rizoma cortamente rastrero a

erecto; lámina 30-60 cm de largo

y ca 50 cm de ancho, 1- ó 2-pin-

nado-pinnatífida hacia la base,

gradualmente contraída hacia un

segmento terminal pinnatífido;

pinnas 3-5 pares laterales, corta a

AOS: III proximal-

mente, el par de pinnas p 2 pares de pínnu-

las basales acroscópicos y basiscópicos más desarrollados y

libres pero sólo la pínnula basal basiscópica pinnatífida, el

resto de las pínnulas enteras, el raquis y las costas con trico-

mas septados dispersos de ca 0.1 mm de largo, patentes, el

tejido foliar esencialmente glabro en ambas superficies;

yemas prolíferas ausentes; todas las aréolas generalmente

con nérvulos libres incluidos; soros redondeados, en 24 se-

ries entre los nervios secundarios principales, indusio circu-

lar, unido lateralmente.

Bosques húmedos y pluvioselvas; Rueda 7768, Stevens

4805; 20-400 (-1200) m; Belice a Ecuador. NT

Tectaria rufovillosa pre ) C. Chr., Index Filic., Suppl.

po 1934; Aspidium rufovillo-

sum prat Fig. 133 K.

Rizoma cortamente rastrero a

erecto; lámina 20-40 cm de largo

0-50 cm de ancho, 1- ó 2-

pinnado-pinnatífida, gradualmente

contraída hacia un segmento ter-

minal pinnatífido; pinnas (1) 24

pares laterales, sólo los 2 pares de

pinnas proximales libres y cortamente pediculados, el par de

pinnas más proximal con 2 ó 3 pínnulas basales basiscópicas

más desarrolladas y pinnatífidas, el segmento basal acros-

cópico no agrandado y raras veces levemente pinnatífido, sa

raquis, las costas y el tejido foliar con abundantes tricom

de 0.5-1 mm de largo, articulados, laxos y patentes HEN

ambas superficies; yemas prolíferas ausentes; casi la 1/2 de

las aréolas con nérvulos libres incluidos; soros redondeados,

en 2-4 series entre las cóstulas y los márgenes de los seg-

mentos, indusio circular, unido lateralmente

Bosques húmedos y pluvioselvas; Araquistain 2650,

Rueda 5190; 0-500 m; Nicaragua a Panamá. VU

158

TERPSICHORE—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

Tectaria subebenea (H. Christ) C. Chr., Index Filic., Suppl.

3, 185. 1934; Aspidium subebeneum H. Christ. Fig. 134

Rizoma erecto; lámina hasta 80

cm de largo y ca 100 cm de ancho,

1- Ó 2-pinnado-pinnatífida, gra-

dualmente contraída hacia un seg-

mento terminal pinnatífido, cunea-

do a cortamente decurrente en la

base; pinnas 3 ó 4 pares laterales,

las proximales larga a cortamente

diculadas, profundamente pin-

natífidas a pinnadas, las pínnulas basales de la pinna proxi-

más desarrolladas basiscópicamente, la pínnula basal

basiscópica profundamente pinnatífida y conectada por an-

gosto tejido foliar al resto de la pinna, el raquis, las costas y

el tejido foliar esencialmente glabros en ambas superficies;

yemas prolíferas ausentes; todas las aréolas con nérvulos li-

bres incluid dondead bl en 263 (4) se-

ries entre las cóstulas y los márgenes de los segmentos, indu-

sio circular a reniforme, unido lateralmente.

Bosques húmedos; Grijalva 289, Rueda 10689; 30-1000

m; Nicaragua a Panamá. VU

Tectaria transiens (C.V. Morton) A.R. Sm., Amer. Fern J.

70: 27. 1980; T. incisa ssp. transiens C.V. Morton. Fig.

134 A, B.

Rizoma erecto o suberecto;

lámina cm de largo y de

ancho, 1-pinnado-pinnatífida, gra-

dualmente contraída hacia un seg-

mento terminal pinnatífido, cu-

neado en la base; pinnas 4-6 pares

laterales, cortamente pediculadas,

el par de pinnas proximales con 2

ínnulas basales basiscópicas más

desarrolladas y levemente lobuladas, conectadas por amplio

tejido foliar al resto de la pinna, por lo demás la pinna cre-

nado-lobulada distalmente, el raquis, las costas y el tejido fo-

liar con tricomas patentes de 0.1 mm de largo abaxialmente,

el tejido foliar esencialmente glabro adaxialmente; yemas

prolíferas ausentes; todas las aréolas a menudo con nérvulos

libres incluidos; soros redondeados, en 24 series entre los

nervios secundarios principales, indusios persistentes, reni-

formes, unidos lateralmente.

Nebliselvas; Rueda 15939, Stevens 22549; 1200-1600

m; México a Perú. Esta especie es muy parecida a Tectaria in-

cisa de la cual se diferencia por tener las escamas del rizoma

grandes y de color café (vs pequeñas y de color negro). EN

Tectaria vivipara Jermy $ T.G. Walker, Bull. Brit. Mus.

(Nat. Hist.), Bot. 13: 274. 1985. Fig. 135 C, D.

Rizoma erecto; lámina 25-120

pediculadas a sésiles con tejido estrechamente decurrente

sobre el raquis basiscópicamente, enteras a onduladas o le-

vemente lobuladas, algunas veces el par de pinnas proxi-

males con las pínnulas basales acroscópica y basiscópica

más desarrolladas y a menudo libres, la basiscópica mar-

cadamente más desarrollada y entera a levemente lobulada,

la pinna ocasionalmente con una aurícula basal acroscópica,

el raquis y las costas glabros a tricomatosos, el tejido foliar

glabro en ambas superficies; yemas prolíferas presentes en

las axilas de las pinnas mediales y las pinnas distales; aréo-

1 E 1 EE O PE al A A en? se-

ries entre nervios secundarios principales, indusio circular,

unido lateralmente.

Bosques húmedos y bosques de galería; Moreno 12939,

Smith 2100; 0-350 m; Belice a Bolivia y Brasil, Jamaica y

Trinidad. Queda incierto si Tectaria vivipara es en realidad

la misma entidad que T. incisa f. vivipara (Jenman) C.V.

Morton, o si son diferentes cual es la forma que tenemos en

Nicaragua. Nuestra decisión es netamente tentativa. VU

TERPSICHORE A.R. Sm.

Epífitas, raramente rupícolas o terrestres; rizoma cortamente rastrero a ascendente, con escamas oscuras no clatradas,

elabras o setosas, O las escamas a veces ausentes; hojas monomorfas de crecimiento determinado o indeterminado; pecíolo

desde casi ausente hasta de la misma longitud de la lámina; lámina pinnatisecta a 1-pinnada, raramente 1-pinnado-pinnatí-

fida, bifurcada en pocas especies, gradualmente superpuesta distalmente, el raquis, las costas y el tejido foliar en ambas su-

tri ificados de 0.1-0

perficies con setas de 0.5-3 mm de largo y

mm de largo, éstos a veces glandulares,

fé-xroiizos

las setas y Cc pálid ill

el raquis y 1 t

+ a | + hidátard 1

rojizos, hongos claviformes a veces presentes sobre

añ IIA E 4 . 4

2 - 1 PLE E . . +

nados desde la costa, ocultos e inconspicuos a fácilmente visibles; soros redondeados. no impresos e

Me dad + y 1 ¡ge 1 E” . A ES se pe

ausentes, esporang1

: nervios libres, pin-

n el tejido, paráfisis

ae E

L . . S: mi E 6

Género con ca 50 especies. Todas las especies neotropicales excepto 1 en África

pecies en Nicaragua y se pod

édrico-globosas, oblatas o reniformes.

Madagascar e Islas Mascareñas; 5 es-

rían encontrar otras 2 especies. Este género se distingue por los hidátodos conspicuos (lo que

lo separa de Ceradenia y Enterosora), las setas café-rojizas a blanquecinas generalmente de más de 1 mm de largo sobre el

pecíolo, el raquis, las costas, los nervios y algunas veces también sobre el tejido foliar (lo que lo separa de Lellingeria), la

ausencia de paráfisis y las escamas del rizoma concoloras y generalmente setulosas a lo largo del margen o por lo menos dis-

talmente (lo que lo separa de Melpomene). Además se diferencia por tener más de un soro por segmento o pinna (lo que lo

separa de Micropolypodium).

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—TERPSICHORE 159

1. Pecíolo menos de 3 cm de largo

ámina y raqu uis con setas café-rojizas ab menudo con hongos pr abaxialmente;

esporangios Aci nuevas plantas formándose a partir de las raíces estoloníferas filamentosas T. anfractuosa

2. Lámina y raquis con algunas setas mois o dorado pálidas a: amarillas abaxialmente raquis sin hongos

as mee esporangio: e las raíces estoloníferas

3. Lámina 1.54 c ancho; rizoma ca escamoso T. cultrata

5 anti pi 56 cm ph ancho: rizoma no escamoso

T. mollissima

—

. Pecíolo 6-30 cm

4. Hojas 0 crecimiento determinado, senqueados a ubetectas

5. Nerv

e iria negros; esporangios ral

hongos

T. asplenifolia

5. Nervios oscuros y conspicuos; hidátodos con

is y costa abaxialmente

con hongos claviformes negros; esporangios glabros

T. semihirsuta

a lanceola

4, OS pe oe accion

ado, péndulas

ovada, el tejido foliar entre los nervios glabro en

a con t

ada (0. 15% 2 mm de largo) abEriatoacit: Soros no setosos

T. atroviridis

t h

coa linear, el tejido foliar

setoso

T. lehmanniana

Sui anfractuosa (Kunze ex Klotzsch) B. León 4

A.R ., Amer. Fern J. 93: 86. 2003; Polypodium an-

ora Kunze ex Klotzsch; Melpomene anfrac-

tuosa (Kunze ex Klotzsch) A.R. Sm

Fig. 136 F.

£ R.C. Moran

Plantas epífitas, suberectas; ri-

suberecto, as escamas

de ancho en su

hacia ambos extremos, raquis con

setas rojizas rígidas de 0.5-0.8

mm de largo y densos tricomas de

ca 0.1 mm de largo, también hongos claviformes negros a

enudo presentes abaxialmente; segmentos 15-25 pares,

oblongos a deltados, alternos, hasta 8 mm de largo y 3 mm

de ancho en las bases dilatadas, ápices redondeados a agu-

dos, raramente con tricomas retorcidos bifurcados de ca 0.3

mm de largo sobre el tejido foliar abaxialmente, con disper-

sos tricomas café-rojizos rectos de 0.3-0.5 mm de largo

sobre los márgenes del 1/3 distal de los segmentos; costas y

nervios ocultos e inconspicuos, los nervios pinnados; hidáto-

dos sin depósitos calcáreos; soros con muchas setas rectas

café-rojizas de 1-1.5 mm de largo, esporangios glabros.

Nebliselvas; Paguaga 155; 1250-1750 m; México a Bo-

anfractuosa fue transferida de Melpomene a

Terpsichore basándose en evidencia molecular (Mickel y

Smith, 2004) que relaciona a esta especie con 7. semihirsuta

y con otras especies también asociadas con hongos. La hoja

pequeña, las raíces estoloníferas prolíferas de donde surgen

las nuevas plantas, las escamas del rizoma pequeñas y la

presencia del hongo a lo largo del raquis y algunas veces en

los soros caracterizan a esta especie. EN

Terpsichore asplenifolia (L.) A.R. Sm., Novon 3: 479.

1993; Polypodium asplenifolium L. Fig. 136 A, B.

Plantas epífitas, arqueadas a suberectas; rizoma corta-

mente rastrero, las escamas densamente setosas en Sus már-

genes y en ambas superficies; lámina pinnatisecta, linear-

lanceolada, 30-45 cm de largo y

4 cm de ancho en su parte media,

gradualmente atenuada hacia am-

bos extremos pero menos hacia la

jizas de ca 1 mm de largo sobre

ambas superficies, sin hongos cla-

viformes negros; segmentos 24—

44 pares, lanceolados, alternos,

14-30 mm de largo y cd mm de ancho en las bases di-

ados, algunas veces con unos

pocos tricomas similares a los del raquis dispersos sobre las

costas y los nervios abaxialmente, el tejido foliar glabro en

latadas, ápices

picuos; hidátodos sin depósitos calcáreos; soros glabros, es-

porangios con 1 ó 2 setas de 0.2-0.3 mm de largo sobre las

cápsulas

Nebliselvas; ais 6878, Stevens 5984; 900-1800 m;

México a Ecuador, las Antillas. Esta especie se separa de

Terpsichore cae por las hojas de crecimiento determi-

nado, las setas no apareadas sobre los márgenes de los seg-

mentos y los pecíolos largos, y de T. lehmanniana por las es-

camas del rizoma lustrosas (vs opacas) y densamente setosas

en sus márgenes y en ambas superficies y por la lámina ma-

yormente glabra (vs setosa abaxialmente). VU

Terpsichore atroviridis (Copel.) A.R. Sm., Novon 3: 486.

1993; Ctenopteris atroviridis Copel. Fig. 136 C

Plantas epífitas, péndulas; ri-

zoma cortamente rastrero a erecto,

las escamas densamente setosas

en sus márgenes y en ambas super-

ficies; lámina pinnatisecta, lanceo-

lado-ovada, 12-25 cm de largo y

34.5 cm de ancho en su parte

denle atenuada

ambos extremos pero menos

hacia la base, raquis con densas setas cafés de ca 2 mm de

claviformes negros; segmentos 20-30 pares, lanceolados, al-

TERPSICHORE—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

ternos, levemente falcados, hasta 2 cm de largo y ca 6 mm de

ancho en las bases dilatadas (ampliamente adnadas basis-

cópicamente, no muy así acroscópicamente), ápices agudos,

el tejido foliar glabro en ambas superficies o con escasos tri-

comas rca de 0. 120. p XQ ue largo A,

mentos; costas y nervios ocultos e inconspicuos; hidátodos

sin depósitos calcáreos; soros sin setas en los receptáculos,

esporangios glabros

Bosques húmedos; Grijalva 388, Moreno 7562; 600—

1150 m; Nicaragua a Panamá. EN

Terpsichore cultrata (Willd.) A.R. Sm., Novon 3: 486.

1993; Polypodium cultratum Willd. Fig. 136 E.

Plantas epífitas, péndulas; ri-

zoma muy cortamente rastrero a

suberecto, las escamas con nu-

merosas setas más largas que el

cuerpo de la escama; lámina

natisecta a completamente pin-

nada, linear, generalmente hasta

50 cm de largo y 1.5-4 cm de

ancho, atenuada hacia ambos ex-

tremos, raquis con setas abaxiales amarillas o Jefeaente ro-

jizas de 0.8-1.5 mm de largo solitarias

culos de a 3, y también con dispersos tricomas ramificados

de 0.3 mm de largo, sin hongos claviformes negros; segm

(ampliamente adnadas

basiscópicamente, a veces fo una aurícula pequeña

acroscópicamente), ápices redondeados a subagudos, las

costas, los nervios y el tejido foliar con setas amarillentas a

escasamente rojizas y con tricomas simples apareados o en

fascículos de a 3 sobre los márgenes de los segmentos y

sobre el raquis adaxialmente; costas flexuosas, oscuras y

conspicuas, la abaxial negra, los nervios a veces levemente

visibles; hidátodos sin depósitos calcáreos; soros con recep-

táculos glabros, esporangios con varias setas de 0.3-0.6 mm

de largo sobre las cápsulas.

Nebliselvas; Paguaga 147; 1250-1750 m; México a Bo-

livia y sur de Brasil, las Antillas. EN

Terpsichore lehmanniana (Hieron.) A.R. Sm., Novon 3:

487. 1993; Polypodium lehmannianum Hieron. Fig.

136 D.

Plantas epífitas, péndulas; ri-

ente

mente setosas en sus márgenes y

en ambas superficies; lámina pin-

natisecta, linear, 30-85 cm de

largo y 4-8 cm de ancho, atenuada

hacia el ápice y abruptamente

reducida hacia la base, raquis con

abundantes setas cafés de 2-3 mm de largo y con dispersos

tricomas ramificados de 0.1-0.2 mm de largo, sin hongos

claviformes negros; segmentos 8-60 pares, deltoides, alter-

nos, 2-4 cm de largo de ancho en las bases di-

latadas (apenas desigualmente dilatadas), ápices agudos, las

costas, los nervios y el tejido foliar con el mismo tipo de

setas que el raquis, éstas dispersas sobre ambas superficies

pero más abundantemente sobre el lado abaxial, setas sim-

ples (no apareadas) sobre los márgenes de los segmentos;

costa oscura y eouipicua, nervios ON hidátodos

cáreos; de los receptáculos,

a menudo con glándulas cian cerosas cuando

s juntos.

osque d 993, Stevens 6675-a;

Sn 150 m; Belice a Ecuador.

Terpsichore mollissima (Fée) A.R. Sm., Novon 3: 487.

1993; Polypodium mollissimum Fée. Fig. 136 G, H.

Plantas epífitas o rupícolas, suberectas; rizoma sub-

erecto, no escamoso, densamente setoso en toda su longitud;

lámina pinnatisecta a completamente pinnada proximal-

mente, linear o linear-elíptica, 5-30 cm de largo y 0.6-1.5

cm de ancho, gradualmente atenuada hacia ambos extremos,

raquis con densas setas blanquecinas a dorado pálidas, de

1-1.5 mm de largo, sin hongos claviformes negros; segmen-

tos 25-50 pares, triangulares u oblongos, alternos, falcados,

4-7 mm de largo y 1.5-3 mm de ancho en las bases dilatadas

(decurrentes basiscópicamente, redondeadas hasta con una

aurícula acroscópicamente), ápices redondeados a subagu-

dos, las costas, los nervios y el tejido foliar con setas blan-

quecinas a dorado pálidas, más cortas que las del raquis,

setas rojizas a menudo en fascículos de 2 ó 3 sobre los már-

genes de los segmentos; costas y nervios inconspicuos, los

nervios simples sin alcanzar los márgenes; hidátodos sin de-

pósitos calcáreos; soros con receptáculo glabro o setoso, es-

porangios con setas de 0.3-0.5 mm de largo, tan largas o más

largas Sam la renta esporangial.

En ía encontrar en bosques

de pino-encinos; México a Ecuador, las Antillas.

Terpsichore semihirsuta (Klotzsch) A.R. Sm., Novon 3:

488. 1993; Polypodium semihirsutum Klotzsch. Fig.

Plantas epífitas arqueadas a suberectas; rizoma corta-

mente rastrero a suberecto, las escamas con setas dispersas

en sus márgenes y a menudo con una seta subapical oblicua;

lámi ti la lanceolada a ohl lad t ente

elíptica, 30-50 cm de largo y 1.5-8 cm de ancho en su parte

medial, gradualmente atenuada hacia ambos extremos,

raquis con setas café-rojizas de 1.5-2 mm de largo y con

hongos claviformes negros sobre las costas abaxialmente;

segmentos 45-70 pares, oblongo-lanceolados o angosta-

mente deltoideos, 1-3.5 cm de largo y hasta 5 mm de ancho

en las bases poco dilatadas (regularmente en ambos lados),

ápices subagudos, las costas con el mismo tipo de setas que

apareadas) sobre los márgenes de los segmentos; costa sub-

flexuosa o recta y conspicua, nervios oscuros y conspicuos;

idátodos con conspicuos depósitos calcáreos; soros con re-

ceptáculos glabros, esporangios glabros

En Nicaragua esta especie se podría encontrar en nebli-

selvas y bosques húmedos; México a val y sur de Brasil,

Jamaica, República Dominicana a y Hai

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—THELYPTERIS 161

THELYPTERIS Schmidel

Terrestres o raramente rupícolas o epífitas; rizoma larga a cort t t hasta erecto , dictiostélico, con escamas en-

teras y generalmente ciliadas en los márgenes y/oenl fici jas si innadas hast ta g

natífidas, hasta decompuestas en los grupos del Viejo Mundo; pezol con dos haces vasculares que se fusionan salas

al menos en el canal adaxial casi siempre t n el raquis y las costas adaxialmente acanalados, los canales

no continuos, el raquis también casi siempre tricomatoso, algunas veces levemente sólo en el canal adaxial, a menudo aba-

xialmente los ejes y el tejido foliar con IENONADAE par Creta o multicelulares), bamatos o o: rad Pa

gunas veces presentes en las axilas de las pinnas d ,

Meniscium y Steiropteris); aeróforos algunas veces presentes en bd a. de las pinnas (subgéneros Amaurope elta y

Steiropteris) o hasta a veces sólo una pequeña protuberancia oscureci l mis smo sitio donde los aeróforos debieran estar

presentes (subgénero Cyclosorus); soros dorsales sobre los nervios, g indusio cuando presente

reniforme, esporas monoletas (triletas en algunas especies del Viejo Mundo).

El género Thelypteris en prenda amplia comprende ca 1000 especies, ca 95% tropicales y subtropicales; de ellas existen

a 300 especies en el neotrópico; 51 especies en Nicaragua, una de ellas con dos variedades y s e podrían encontrar otras 6

ais. El género Thelypteris en sentido amplio ha sido subdividido por pteridólogos en grupos naturales variadamente

tratados como géneros, subgéneros o secciones. La mayoría de los grupos del Nuevo Mundo pueden ser circunscritos usan-

do una combinación de caracteres y así ser reconocidos como géneros, sin embargo en esta flora aceptamos solamente uno

de los géneros segregados, Macrothelypteris, naturalizado en el Nuevo Mundo.

.f =

1. Venación ara areolada, las r nervios que

cruzan entre los nerv les), formando 2 o más hileras de aréolas entre la costa y el co

de la e pra mayormente enteras, crenadas « (0) serradas .. muy levemente lobuladas en los márgen

2. Tricomas estrellados o bifurcados n los canales del raquis y sobre las escamas en el

ápice d y a menudo ei presentes sobre la soprtficio abaxial de las costas, los nervios y ocasional-

mente sobre el tejido foliar entre los nervios (ausentes en 7. ghiesbreghtil y a veces ausentes en 7. poiteana y

T. rolandii); soros redondeados, mayormente en 2 hileras entre los nervios secundarios principales (subg.

GONIOPTERI arte)

. Pinnas incisas Neri 1/10 de la distancia entre la costa y el margen; aréolas 4 o más seriadas; tejido foliar sin

tricomas estrellado ; he

4. Esporangios sitios yemas ausentes; nervios 10-12 pares por lóbulo (último Segmento) ...ccoconcoconnnnoncnanonoos: T. ghiesbreghtii

4. Esporangios prominentemente setulosos; yemas presentes en las axilas de las pinnas proximales; nervios

6-9 pares por vis A RE giento) INAFED . 0 T. poiteana

3. Pen incisas 1/3-1 entre la costa y el margen; aréolas 2-4-seriadas; tejido foliar a veces con

tricom trellados ,

Es Tejido foliar glabro sobre ambas superficies ....a.o.s.o.ro...- T. obliterata

5. Tejido foliar con tricomas sobre ambas superficies 4

6. Tejido foliar con tricomas perficies ........ T. rolandii

6. Tejido f foliar con tr trico trellados sésiles sobre ambas superficies T. urbanii

oia eateellados o Bifurch a de todas las partes de la planta; mayormente alargados a lunulares

sobre los nervios soe menos frecuentemente discretos y entre et nervios laterales principales (subg.

ISCIUM)

T. gigantea

7; Lámina simple: san cata cala blabla aro ene srenocness

7. Lámina 1-pinnada be

. Pinna con margen serrado a uncinulado-serrado al menos hacia el ápice

. Pinna con margen entero a crenado, mayormente on ndulado

9. Receptáculo con A claviformes amarillas, papilosas en el ápice T. andreana

9. Receptáculo eglandular

T. serrata

00 00

10. Esporangio con ccoid SeLUÍOsSO e. cococcccconnnrcncnnoreoronnnncnnenos T. standleyi

10. Esporangio gla e

1 Pi sd 364 6 4 (5) pares; soros generalmente 2-seriados (algo confluentes en 1 ) :

los nervios laterales principales; pinnas elípticas ...........- : T. lingulata

11. Pinnas (5) 6-12 (20) pares; pet ." seriados entre los nervios laterales principales; pinnas

lanceoladas u oblongo-lanceola:

12. Aréolas de las pinnas alar casi tan largas como anchas; nervios secundarios rectos .............. T. falcata

12. Aréolas de las pinnas estériles más anchas que largas; nervios secundarios arqueados

o sigmoides EA

13. pta laterales principales de las pinnas fértiles 15— 18 por cada 3 CM ou.cioncrnocconooroso» T. angustifolia

13. Nervios laterales principales de las pinnas fértiles 7-15 is cada 3 cm 4

Hojas su subdimorfas, las fértiles € aj! seda sica más lar, á

gostas; costas s; yema(s) cialis en las exilió de las

A A A T. cocleana

14. Hojas monomorías; costa n tricomas adpresos; yemas presentes

en las axilas de las pinnas arial A a T. turrialbae

162 THELYPTERIS—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

1. Venación no predominantemente areolada, la mayoría de los nervios llegando libres al margen, algunos nervios basales

[e las pinnas adyacentes se juntan formando 1 a varias aréolas por debajo del seno; pinnas generalmente pinnatífidas

. Tricomas estrellados o bifurcados PecsQuica, eepeciimente poes en los canales del raquis y sobre las escamas

en el ápice del rizoma y a menud abaxial de e costas, los nervios

ne PE al tejido foliar entre los nervios CA GONIOPTERIS pro part

16. pinnatífida (al menos distalmente) con 1 a varias ads libres proximalmente

e Lámina simple, , crenadamente | trees: incisa ca 1/3 de la distancia entre la costa (raquis) y el margen

En p nos distalmente) con 1 a varios pares de pinnas libres

E, T. francoana

mina

18. Pinnas o 4-10 pares proximales

T. levyi

18. Pinnas libres 1 ó 2 pares proximales T. skinneri

16. Lámina pinnado-pinnatífida

19. Pinnas incisas ca 1/ 10-1/ 3 de la distancia entre la costa y el TArgCn

20. Tejido foliar bas superficies T. urbanii

20. Tejido foliar entre los nervios sin tricomas estrellados sésiles

mina con ápice pinnatífido T. abrupta

21. Lámina con una pinna terminal conforme, similar en forma a las pinnas laterales o un poco más

grande

22. Pinnas con 2-4 pares de nervios basales de los segmentos adyacentes juntándose por debajo

qe seno y continuando en un nervio único excurrente hasta qa el margen del segmento

l seno, incisas ca 1/3 de la distancia entre la costa y el mar T. obliterata

Ml Pinnás con 1 (2) pares de nervios basales de los segmentos ayacene rats por debajo

el seno y continuando en un nervio único excurrente hasta alcanzar el margen del segmento

eno, crenadas hasta 1/10 de la distancia entre la costa y po margen T. crenata

19: a incisas por lo general 1/2-3/4 de la distancia entre la costa y el margen (a veces 1/3 en

icaraguensi is)

, los segmentos adyacentes unidos muy por debajo del seno

24. Últimos segmentos m ás grandes con 12-16 al den HOEVIOS

sta

T. biolleyi

24, Últimos seementcs da más andes con h

T. tetragona

23. s adyacentes juntándose en el seno O raramente por debajo de éste

25. Lámin t traída di indusio presente

26. reido foliar entre los nervios con tricomas simples abaxialmente; nono con tricomas

E T. curta

26. Tejido foliar en labro abaxial , 4 veces con tricomas

estrellados; do con ms estrellados T. nephrodioides

25. Lámina contraída distalmente hac pinna terminal conforme; i

usente o presente

Tricomas de la costa (por ds menos algunos) con brazos recurvados; poe con

setas bifurcadas o estrell adas T. praetermissa

27. Tricomas de la costa ]

eennranoi

abros o con setas simp nles

8. Indusio diste un fragmento irregular erecto, setuloso; pinnas largamente cuneadas

en las T. tristis

28. Indusio RS nas t redondeadas o 1 das en las bases

29. Pinnas 4-8 (- 10) poes 'Sadualment contraídas hacia las bases T. nicaraguensis

29. Pinnas 8-18 pares bases

30. ic truncadas e en las bas T. imbricata

: O. Pinnas Aprente obeso din e poe T. minor

15. Tricoma trellados o bifurcados ausentes de as las as partes de la p

31; E p glos setulosos, soro s el ongad pinnas d t limas adnadas al raquis y decurrentes sobre

éste (subg. T. pilosa

31. Esporangios no set

ulosos o raramente con sétulas cents CE aa hi casi scr

oblongos o raramente Pon os (T. linkiana); pinnas distales no adnadas al raquis as

marcadamente decurren $

32. Al menos algunos nervios llegando al margen del segmento en el seno, juntándose en el seno

o unidos por debajo de éste

33. Soros sin indusio (presente en T. leprieurii); senos con procesos cartilaginosos

(a puse: ntes en el do aeróforos a (subg. STEIROPTERI

34.

S lagir jido foliar con glándulas sésiles .

34. Seno con pr rt ; aquilido, prominente; tejido foliar sin glándulas

35. Pin nas 2.3-5 cm de ancho en su parte más ancha, incisas 1/3-1/2 de la

pcia entre la costa y el margen; sl segmentos 5-9 mm

T. decussata var. decussata

T. glandulosa var. brachyodus

35% Pe 1.5-2 cm de ancho en su parte más ancha, incisas 9/10 de la E '

distancia entre la costa da pl margen; últimos era ca 3 mm de ancho ...... T. leprieurii var. subcostalis

Soros con indusio; senos sin proc g sentes (sube dai

e o de

36. ios basal

¡5

E E | Aa PE

des ) Ss] por jo del seno y

ta alcanzar el margen en el seno

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—THELYPTERIS 163

37. Glándulas E amarillo-sulfúreas presentes a lo largo de los nervios y de las cóstulas

abaxialmen

T. opulenta

ade pego globosas amarillo-sulfúreas autos de los nervios y de las cóstulas abaxialmente

Rizoma cama

GOraH tejido foliar entre 1 i A l adaxialmente glabro T. interrupta

as; tejido foliar ] ios ad tri

39. seria sa entre los nervios con tricomas de O. 14. 2 mm de largo; pecíolo y

raqui T. dentata

39. Tejido foliar entre srta nervios con tricomas de 0.30. 8 mm de pri (la mayoría

excediendo 0.5 m y raquis g paj

pesa a erecto T. hispidula

36. El par de nervios basales de los seg t dy t Icanzando el margen en el seno

o juntándose allí

40. das erecto; ense rectos e la! base; pínnulas basales de 1 puna proximal

41. Escamas de la base del pecíolo ovadas, café o opacas; las cóstulas y los

nervios adaxialmente glabro T. patens var. patens

41. Escamas de la base del pecíolo lanceolado-ovadas, cafés, frecuentemente

algo ar las cóstulas as y T. patens var. smithiana

40. Rizoma co : pecíol dos en la base; pínnulas

basales de ls p proximal bl ás desarrolladas, en algunas

42. Cóstulas y nervios adaxialmente con al menos unos pocos Arcas rf ss be qe 8

mm de Mei tejido foliar entre 1

pediculada ial T. kunthii

42. Cóstulas y quien A ptos ido foliar entre 05 nervios adaxialmente

eolan

43. oie baxialment dió on pc tri de hasta 0.5 mm de largo ................. T. cretacea

3. Costas ab bund ¡

44. Nervios 14-24 pares por segment he grandis var. pallescens

44. Nervios 7-12 (-15) pares por ena mento T. puberula var. puberula

32. Todos los nervios alcanzando el margen del segmento | pan arriba del seno Seto nr loerfsn

45. Indusios ausentes, O si ltos por

los esporangios maduro

46. Soros oblongos o elongados a lo largo de los 1 poe

io diminuto oculto por los

T. mombachensis

espox rangi OS

47. Aeróforos ausentes o bacilares; indusio ausente

48. Tejido foliar entre los nervios con tricomas hamatos abaxialmente; pinnas incisas

3/ 44 de la eraern asi la costa y el margen; seráloros ausente T. atrovirens

48. Tejido foliar entre lo 1/3-1/2 de la io

distancia entre la costa y os margen; aeróforos bacilares presentes T. linkiana

46. e redondeados o casi así

A e A, £ coma ina

T. inaequans

- decolora ción o aspereza en q bases de las pinn

49. peajes abaxialmente con tricomas aciculares (éstos a da Aus en T. deflexa), algunas

amas también presentes en 7. pilosohispida y L ru

50. “Aersors presentes, tuberculiformes; Iment bos tri y

amas

1. Tricomas sobre la costa abaxialmente hasta 1.5 mm de largo, erectos; tejido del

do con tricomas rígidos similares a los ostales; segmentos más : ME

OS perpendiculares a la costa, redondeados distalment T. pilosohispida

1 e largo, Aeiculntes

31. Tricomas sobre la co

se 1 lak te

a .

pisa os algo oblicuos, mayormente agudos distalmente T. rudis

50. e susentes; las costas a axialmente glabras o sólo con tricomas, sin escamas

¿ES tamente setulosos; costas y raquis abaxialmente con

tricomas de menos de 0.1 mm de lar ie

Ea E glabros; costas y raquis mayormente glabros

vero os de 0.2-0.4 ma de largo

a ola g baxialmente; redondeados,

ia. isidbsio ausente. A A : T. deflexa

53. Cóstulas y nervios tricomatosos, los tricomas abundantes; soros

raondeados 'supramediales a submarginales, indusio presente, a me udo

minuto y oculto por los eones ma

45. Indusios presentes y no e litolbo por los esporangios madur

T. concinna

“03

. sal +

T. oligocarpa

THELYPTERIS—FLORA

DE NICARAGUA, HELECHOS

54. Tricomas hamatos Penes sobre el tejido

indusios; glándulas ausentes

foliar entre los nervios abaxialmente y/o sobre los

1 q + e

aquis a menudo

a FP

oscuro, d

tricomas ca 0. 2 mm de serna enremercado con

E mn de st indusio dora T. oligocarpa

ct Poe más dos de hasta O.

55. Lámina con 7 o

del rizoma; raquis pajizo

es sob;

do e

indusio o pajizo-dorado o café oscuro a casi negro

56. i negro en .' madurez

gro

56. Indusio pajizo-dorado en la madure

T. melanochlaena

54. Tricomas PRA au usentes del t

indusios; glá

e UD IVLLAL

abaxialmente y de los

te 0.3-2.5

57. Pecíolo y raquis. con tri

58. Soros submargi nales

(ausentes en T oaxacana)

idos, numerosos y

$ VW

los AECA revolutos de los segmentos; nervios impresos

abaxialm

mec

y paralelo al

T. cheilanthoides var. cheilanthoides

58. pea puts a supramediales, ¿mo ocultos por los már:

de E

revolu , usualmente om vemente

elevados paj ZOS; n | segmento basal basiscópico

muy lev emente cirio T. pilosula

Sí doma as raquis glabros o con tricomas menos de 0. : mm de largo, si más largos

ento p obre el pecíolo en T. oaxacana)

S9. Te ido fol glabro T. oaxacana

3% a ola entre los nervios abaxialmente dispersa a densamente

tricom

60. eee submarginales, a veces parcialmente ocultos por los

re 1 nal + : >

[==] oO

abaxialmente, a menudo oscuro:

y dial enkmaroinales

T. cheilanthoides var. cheilanthoides

los mároenes

nervios l

o -

abaxialmente, no oscuros

61. Ultimos segmentos levemente oblicuos a la costa, mayormente

as por lo general ab

nel espaciad.

ps veces más largos que E cios: hoja ore con ei

as pequ

T. balbisii

(en

pad

. Últimos segmentos muy oblicuos a la costa, generalmente falcados,

2-3 veces más de largos que anchos; hoja con las pinnas gradualmente

reducidas ha

Thelypteris abrupta (Desv.) Proctor, Rhodora 61: 305.

1960; Polypodium abruptum Desy. Fig. 141 R, S.

Rizoma decumbente o ascen-

mente ascendentes, 8-15 cm de

largo y 1.5-3 cm de ancho, incisas

ca 1/3 de la distancia entre la costa y el margen, cena

mente las costas y las cóstulas con setas diminutas simples

bifurcadas el tejido foliar pene poi ne glabro, el e

m as Sup

rficies

el ápice con tricomas Pn y perio bífidos; últi-

mos segmentos oblicuos a las costas, truncados o sub-

falcados; nervios 7—10 pares por segmento, 1 par de pe

basales de los segmentos adyacentes alcanzando el margen

en el seno o encontrándose por debajo del seno, raramente

formando un nervio único excurrente hasta alcanzar el mar-

gen del segmento en el seno; soros ras mediales,

indusio presente, esporangios gla

Bosques húmedos; Coronado 1351, Toval 384; 150-350

m; Nicaragua, Ecuador a Bolivia y Brasil, las Antillas. EN

estr CIU) ULA LU

T. resinifera var. resinifera

Thelypteris andreana Pri C.V. Morton, Contr. U.S.

Natl. Herb. 38: 1967; Meniscium andreanum

Sodiro. Fig. 142 Ms

Rizoma cortamente rastrero;

hojas ca 1.5 m de largo; pecíolo

hasta 100 cm de largo, con algunas

ares de pinnas laterales y

una pinna terminal conforme; pin-

nas más grandes ca 30 cm de largo

y cm de ancho, ápices arista-

dos, abaxial y adaxialmente on algunas veces con esca-

sos tricomas esparcidos sobre las costas abaxialmente; nervios

laterales principales de las pinnas fértiles 6-10 por cada 3 cm,

con 10-20 hileras de aréolas entre la costa y el margen, los

nervios secundarios casi rectos, las aréolas casi tan largas

como anchas; soros 1-seriados entre los nervios laterales

principales, lineares o lunulares en las uniones de los

nervios, o frecuentemente 2-seriados y en este caso los SOros

redondos u oblongos, esporangios glabros, receptáculo con

s amarillas

glándulas tubulare

sques húmedos; Sevéns 21071; 1000-1400 m;

Nicaragua a Ecuador.

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—THELYPTERIS

165

Thelypteris angustifolia (Willd.) Proctor, Bull. Inst. Ja-

maica, Sci. Ser. 5: 57. 1953; Meniscium angustifolium

Willd. Fig. 142 D—F.

Rizoma corta a largamente ras-

trero; hojas 0.25-0.8 m de largo;

pecíolo 15-50 cm de largo, con es-

camas distribuidas a lo largo de

toda su longitud, por lo demás cor-

tamente pubescente; lámina 1-pin-

nada, con 5-11 pares de pinnas

laterales y una pinna terminal con-

orme; pinnas más grandes 5-8 cm

de largo y 0.8-2.2 cm de ancho, ápices acuminados, abaxial-

mente con tricomas adpresos, curvados o crespos sobre las

costas y los nervios laterales principales, el tejido foliar

glabro, adaxialmente glabras hasta gunos tri-

comas crespos sobre las costas; nervios laterales principales

de las pinnas fértiles 15-18 por cada 3 cm, con 4-9 (13)

hileras de aréolas entre la costa y el margen, los nervios secun-

darios arqueados o subsigmoides, las aréolas más cortas que

anchas; soros 1-seriad tre l ios 1 les principal

lineares o lunulados en las uniones de los nervios, frecuente-

mente apareciendo confluentes en la madurez, esporangios y

receptáculo esporangial glabros y eglandulares.

Bosques húmedos y pluvioselvas, especialmente en caños

y ríos; Pipoly 4613, Stevens 19186; 15-350 m; México a Bo-

livia y Brasil, las Antillas Mayores y Monserrate. VU

Thelypteris atrovirens (C. Chr.) C.F. Reed, Phytologia 17:

261. 1968; Dryopteris atrovirens C. Chr. Fig. 138 E, F.

Rizoma erecto; hojas 0.75-0.8

m de largo; pecíolo 5-20 cm de

largo, escamoso en la base; lámina

1-pinnado-pinnatífida, con 4-10

pares de pinnas proximales gradual

a abruptamente reducidas; pinnas

mayormente horizontales al raquis,

las más grandes 6-10 cm de largo y

1-2 cm de ancho, incisas 3/44/5

de la distancia entre la costa y el margen, las pínnulas más

largas en la porción media de las pinnas, abaxialmente con

moderados a abundantes tricomas erectos de 0.1 mm de largo

sobre las costas, las cóstulas, los nervios y el tejido foliar entre

los nervios, el tejido foliar entre los nervios también con trico-

mas hamatos de 0.2 mm de largo, adaxialmente con nu-

merosos tricomas adpresos de 0.1 mm de largo sobre toda la

superficie foliar; últimos segmentos mayormente patentes a

las costas, ápices mayormente redondeados, a veces leve-

mente agudos; nervios 7-9 pares por segmento; SOrOS oblon-

g80s, supr. liales, indusio ausente, esporangios glabros.

Nebliselvas; Wright s.n.; 1000-1350 m; México a

Colombia. CR

Thelypteris balbisii (Spreng.) Ching, Bull. Fan Mem. Inst.

Biol., Bot. 10: 250. 1941; Polypodium balbisii Spreng.

Fig. 138 1, J.

Rizoma erecto; hojas hasta 1 m de largo; pecíolo 5-20 cm

de largo, escamoso en la base; lámina 1-pinnado-pinnatífida,

con ca 10 pares de pinnas proximales por lo general abrup-

tamente reducidas; pinnas horizontales al raquis, las más

grandes 5-20 cm de largo y 1.5-3 cm de ancho, incisas Ca

6/7 de la distancia entre la costa y

el margen, las pínnulas más largas

en la porción proximal de las pin-

nas, abaxialmente con dispersos a

abundantes tricomas unicelulares

o a menudo septados de hasta 1.5

de largo sobre el raquis, las

costas y las cóstulas, ocasional-

mente los tricomas ausentes, el

tejido foliar entre los nervios con glándulas rojizas sésiles,

E e + + la $ 514 mt

levemente oblicuos a las costas, ápices agudos; nervios

10-18 pares por segmento; soros redondeados, mediales a

submarginales, indusio presente, esporangios glabros.

Bosques húmedos; Croat 42898, Stevens 6136; 15-1350

m; México a Bolivia, las Antillas. Esta especie se separa del

resto de las especies de este subgénero en Nicaragua por sus

últimos segmentos lineares y muy delgados (2-3 mm de

ancho) levemente oblicuos a la costa. Tratada como

Nephrodium conterminum (Willd.) Desv. (=Thelypteris op-

posita (Vahl) Ching) en Shimek (1897: p. 172, t. 18, f. 4)

aunque las colecciones de Shimek bajo de este nombre in-

cluyeron también 7. hispidula. LC

Thelypteris biolleyi (H. Christ) Proctor, Bull. Inst. J amaica,

Sci. Ser. 5: 58. 1953; Aspidium biolleyi H. Christ. Fig.

141 K, L.

Rizoma cortamente rastrero a

suberecto; hojas hasta 1.2 m de

largo; pecíolo hasta 50 cm de lar-

go, con tricomas en forma de ancla

y tricomas estrellados dispersos

sobre toda la superficie; lámina 1-

pinnado-pinnatífida, gradual a

subgradualmente contraída distal-

mente hacia un ápice pinnatífido;

pinnas arqueado-ascendentes al raquis, 12-22 (-28) cm de

largo y 2-3 cm de ancho, incisas 1/2-2/3 de la distancia

entre la costa y el margen, abaxialmente con numerosos tri-

comas en f de ancla (en el extremo con d

vadas) de 0.2-0.5 mm de largo sobre las costas, las cóstulas

y el tejido foliar entre los nervios, también con unos pocos

tricomas estrellados (de 4 brazos) sésiles, adaxialmente el

tejido foliar con tricomas estrellados sésiles y tricomas aci-

culares de ca 0.2 mm de largo sobre las costas, las cóstulas

y los nervios; últimos segmentos patentes a levemente sub-

oblicuos a las costas, subfalcados, ápices agudo-redon-

deados; nervios 12-16 pares por segmento, los 1 (2) pares

de nervios basales de los segmentos adyacentes juntándose

por debajo del seno y continuando en un nervio único excu-

rrente hasta alcanzar el margen del segmento en el seno; soros

redondeados, inframediales o mediales, indusio mayormente

ausente, esporangios glabros o con pocas setas estrelladas.

Bosques húmedos; Guzmán 3052, Stevens 1 9377; 100—

350 m; México a Perú y norte de Brasil, Jamaica. EN

Thelypteris cheilanthoides (Kunze) Proctor var. cheilan-

thoides, Bull. Inst. Jamaica, Sci. Ser. $: 58. 1953; As-

pidium cheilanthoides Kunze. Fig. 138 O, P.

Rizoma erecto; hojas hasta 2 m de largo; pecíolo hasta 25

cm de largo, escamoso en la base; lámina 1-pinnado-pinnatí-

166

THELYPTERIS—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

fida, con 2-5 pares de pinnas proximales abruptamente re-

ducidas; pinnas mayormente horizontales al raquis, las más

grandes 10-25 (30) cm de largo y 1.5-4 cm de ancho, incisas

ca 7/8 de la distancia entre la costa y el margen, las pínnulas

más largas en la porción proximal de las pinnas, abaxial-

mente a veces glabras o glabrescentes, generalmente con tri-

comas septados de hasta 2 (-2. 5) mm de largo sobre el cau

y las costas, el tejido foliar

dulas amarillentas a anaranjadas sésiles, adaxialmente | gla-

bras excepto por los tricomas sobre las costas; últimos seg-

mentos levemente oblicuos a las costas, ápices agudos;

nervios 8-20 pares por segmento; soros redondeados, sub-

marginales, a veces parcialmente ocultos por el margen re-

voluto q Ese: indusio presente, esporangios glabros.

en bosques

de pino-enci nos; México a Bolivia y Brasil, Jamaica,

República Dominicana y Haití

Thelypteris cocleana A.R. Sm. 4 Lellinger, Proc. Biol. Soc.

Wash. 98: 918. 1985. Fig. 143 L-O.

Rizoma suberecto; hojas hasta

1.35 m de largo; pecíolo 50-65 cm

de largo, mayormente glabro;

lámina 1-pinnada, con 6-12 pares

de pinnas laterales y una pinna ter-

minal conforme; pinnas más

grandes 8-18 (25) cm de largo y

1.6-3 (4.2) cm de ancho, ápices

largamente acuminado-curvados,

abaxial y adaxialmente glabras; nervios laterales principales

de las pinnas fértiles 7-15 por cada 3 cm (en las estériles 5-12

por cada 3 cm), con 6-8 (10) hileras de aréolas entre la costa

y el margen, los nervios secundarios ligeramente sigmoides,

las aréolas más anchas que largas; soros 1-seriados entre los

nervios laterales principales, oblongos o lunulares en las

uniones de los nervios, subconfluentes en la madurez, espo-

rangios y receptáculo esporangial glabros y eglandulares.

Bosques húmedos; Rueda 4005, 9689; 200-600 m:;

Nicaragua a Panamá. EN

Thelypteris concinna (Willd.) Ching, Bull. Fan Mem. Inst.

Biol., Bot. 10: 251. 1941; Polypodium concinnum

Willd. Fig. 137 D.

Rizoma suberecto oO erecto;

hojas hasta 0.8 m de largo; pecíolo

2-10 cm de largo, pubérulo sobre

toda la superficie y escamoso en la

base; lámina 1-pinnado-pinnatí-

fida, con hasta 12 pares de pinnas

proximales reducidas, los pares

más proximales vestigiales; pin-

nas ascendentes al raquis, las más

grandes hasta 6 cm de largo y ca 1 cm de ancho, incisas ca

4/5 de la distancia entre la costa y el margen, las pínnulas

más largas en la porción proximal de las pinnas, abaxial-

mente con abundantes tricomas aciculares de ca 0.1 mm de

largo sobre el raquis y las costas, el tejido foliar entre los

nervios glabro, eglandular, adaxialmente con tricomas ad-

presos de 0.1 mm de largo dispersos sobre toda la superficie

foliar, a veces glabrescentes; últimos segmentos oblicuos a

las costas, ápices subagudos; nervios 6-10 pares por seg-

mento; soros redondeados, a indusio ausente,

esporangios con sétulas dimi ,

osques húmedos; tó 14399, Rueda 13403; (10-)

700-1700 m; México al noroeste de Argentina, las Antillas

y Venezuela. Esta especie se separa del resto de las especies

del subgénero Amauropelta en Nicaragua por sus esporan-

gios diminutamente setulosos. EN

Thelypteris crenata A.R. Sm. 4 Lellinger, Proc. Biol. Soc.

Wash. 98: 919. 1985. Fig. 141 T,

Rizoma cortamente rastrero;

hojas 0.6-0.9 m de largo; pecíolo

hasta 40 cm de largo, glabro o con

tricomas estrellados diminutos

sobre la superficie adaxial; lámina

lI-pinnado-pinnatífida, con 4-9

pares de pinnas laterales y una

pinna terminal conforme; pinnas ascendentes al raquis,

10-18 cm de largo y 1.5-2.5 cm de ancho, crenadas hasta

1/10 de la distancia entre la costa y el margen, glabras ex-

cepto con tricomas aciculares de 0.1 mm de largo y a veces

tricomas estrellados diminutos sobre el raquis y las costas

adaxiales, el tejido foliar entre los nervios glabro; últimos

segmentos con 3-7 pares de nervios, el par de nervios

basales de los segmentos adyacentes juntándose en ángulo

agudo por debajo del seno y continuándose en un nervio ex-

currente hasta alcanzar el margen en el seno, los 1-3 pares de

nervios siguientes de los segmentos adyacentes juntándose

en el seno o raramente por debajo de éste y continuando en

un nervio único excurrente hasta alcanzar el margen en el

seno; soros redondeados, inframediales, indusio ausente, es-

porangios glabros o diminutamente setulosos.

Bosques húmedos; Luna 4351, A. Urbina 3315; 50-350

m; Nicaragua y Costa Rica. VU

Thelypteris cretacea A.R. Sm., Univ. Calif. Publ. Bot. 59:

92. 1971. Fig. 139 O, P.

Rizoma cortamente rastrero;

hojas 0.3-0.6 m de largo; pecíolo

8-25 cm de largo, escamoso en la

base; lámina 1-pinnado-pinnatífi-

da, gradualmente contraída distal-

mente hacia un ápice pinnatífido;

pinnas mayormente horizontal-

ascendentes al raquis, el par de

pinnas proximales levemente reflejo, 5-11 cm de largo y

hasta 2 cm de ancho, incisas 2/ 3-3/4 de la distancia cate: 5

costa y el margen, ab

hasta 0.5 mm , de largo y también con glándulas amarillentas

pediculadas sobre las costas, las cóstulas y los nervios, las

costas abaxialmente por lo general también con pocas esca-

mas, el tejido foliar entre los nervios glabro, adaxialmente

glabras excepto por los pocos tricomas sobre las costas; últi-

mos segmentos oblicuos a las costas, 2-4 mm de ancho, ápices

agudos, el par de pínnulas proximales de cada pinna más de-

sarrollado, la pínnula basal acroscópica auriculada; nervios

4-12 pares por segmento, el par de nervios basales de los seg-

mentos adyacentes alcanzando el margen en el seno; soros re-

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—THELYPTERIS

167

dondeados, supramediales, indusio glabro o casi así, glan-

dular, esporangios glabros.

A lo largo de caños y ríos en bosques secos; Castro 2578,

Stevens 5395; 50-400 m; México a Costa Rica. EN

Thelypteris curta (H. Christ) C.F. Reed, Phytologia 17:

270. 1968; Dryopteris curta H. Christ. Fig. 141 A, B.

Rizoma erecto; hojas hasta

1.10 m de largo; pecíolo ca 50 cm

de largo, con pubescencia estre-

llada y setas rojizas dispersas sobre

toda la superficie; lámina 1-pin-

n ífida dual te CO!

nado-p g

traída distalmente hacia un ápice

pinnatífido; pinnas horizontales al

aquis o casi así, 6-14 cm de largo

y 1.5-2.5 cm de ancho, incisas ca 1/2 de la distancia entre la

costa y el margen, abaxialmente con una mezcla de tricomas

bifurcados y/o estrellados de 0.1-0.3 mm de largo y de setas

rojizas simples de 1 mm de largo o más sobre el raquis, las

costas y las cóstulas, el tejido foliar entre los nervios con

tricomas simples de 0.1-0.3 mm de largo, adaxialmente con

tricomas adpresos de 0.2-0.3 mm de largo sobre toda la su-

perficie foliar; últimos segmentos patentes a levemente

oblicuos a las costas, ápices agudo-redondeados; nervios

8-11 pares por segmento, el par de nervios basales de los

segmentos adyacentes juntándose en el seno; soros re-

dondeados, mediales, indusio presente, esporangios glabros.

Bosques húmedos; Coronado 2887, Neill 3403; 150-250

m; Nicaragua a Ecuador y oeste de Venezuela. Esta especie

puede ser fácilmente separada del resto de las especies de

Thelypteris que se encuentran en Nicaragua por la yema axi-

lar presente en una de las pinnas distales. Tratada bajo del

nombre ilegítimo Nephrodium parasiticum (L.) Shimek en

Shimek (1897: p. 176, t. 18, f. 10). EN

Thelypteris decussata (L.) Proctor var. decussata, Bull.

Inst. Jamaica, Sci. Ser. 5: 59. 1953; Polypodium decus-

satum L. Fig. 143 G, H.

izoma decumbente a sub-

erecto; hojas 1-3 m de largo; pe-

cíolo 0.5-1.5 cm de largo, es-

camoso en la base; lámina 1-

pinnado-pinnatífida, generalmente

con más de 25 pares de pinnas la-

terales y un ápice pinnatífido; pin-

nas hasta 16 cm de largo y ca 2.5

cm de ancho en su parte más

ancha, incisas 9/10 de la distancia entre la costa y el margen,

abaxialmente el raquis, las costas y a veces también los

nervios y el tejido foliar entre los nervios con tricomas uni-

formemente cortos (algunas veces con tricomas septados de

1-2 mm de largo), con glándulas resinosas sésiles, anaran-

jadas a rojizas sobre el tejido foliar entre los nervios, ada-

xialmente con tricomas de hasta 1.5 mm de largo sobre las

costas y las cóstulas, el tejido foliar entre los nervios glabro;

últimos segmentos levemente suboblicuos a las costas, 34

mm de ancho, ápices mayormente truncado-crenados;

nervios (14-) 20-50 pares por segmento, el par de nervios

basales de los segmentos adyacentes llegando al margen del

segmento en el seno; soros redondeados, submarginales a

mediales, indusio ausente, esporangios glabros.

Bosques húmedos; Rueda 5327, Tate 43; 100-500 m;

Guatemala a Bolivia y sur de Brasil, las Antillas. Thelypteris

decussata var. decussata se diferencia de T. decussata var.

costaricensis A.R. Sm. por sus segmentos levemente obli-

cuos (vs patentes) con ápices truncado-crenados (vs agudos)

y por sus tricomas costales uniformemente cortos de ca 0.1

mm de largo sobre la superficie abaxial (vs a menudo septa-

dos y de 0.5-2 mm de largo). Esta especie posee aeróforos

espiciformes a intervalos sobre el pecíolo. E

Thelypteris deflexa (C. Presl) R.M. Tryon, Rhodora 69: 5.

1967; Nephrodium deflexum C. Presl. Fig. 138 C, D.

Rizoma suberecto o erecto; hojas 0.3-0.6 (-1.2) m de

largo; pecíolo 5-12 cm de largo, dispersamente escamoso,

por lo demás glabro; lámina 1-pinnado-pinnatífida, con 24

(6) pares de pinnas proximales gradualmente reducidas;

pinnas ascendentes al raquis, las más grandes mayormente

de 3-9 cm de largo y hasta 1.8 cm de ancho, incisas 9/10 de

la distancia entre la costa y el margen, las pínnulas más

largas en la porción proximal de las pinnas, abaxialmente

glabras en el raquis, las costas y los nervios, el tejido foliar

entre los nervios y las costas dispersamente tricomatosos,

adaxialmente con tricomas a lo largo de los canales del

raquis, las costas y escasamente sobre las cóstulas; últimos

segmentos algo oblicuos a las costas, ápices agudo-re-

dondeados; nervios 4-6 (-8) pares por segmento; soros re-

dondeados, mediales, indusio ausente, esporangios glabros.

En Nicaragua esta especie se podrí trar en bosques

de pino-encinos; México a Bolivia. Thelypteris deflexa se

dos, el reducido número de nervios por segmento y la caren-

cia de indusio.

Thelypteris dentata (Forssk.) E.P. St. John, Amer. Fern

J. 26: 44. 1936; Polypodium dentatum Forssk. Fig. 139

E, FE.

Rizoma cortamente rastrero;

hojas 0.5-1.5 m de largo; pecíolo

15-45 cm de largo, escamoso en la

base; lámina 1-pinnado-pinnatífida,

pinnas por lo general levemente

ascendentes al raquis, 7-18 cm de

largo y 1-3 cm de ancho, incisas

1/2-2/3 de la distancia entre la costa y el margen, abaxial-

mente y adaxialmente con tricomas 0.5-1 mm de largo sobre

las costas, las cóstulas y los nervios, el tejido foliar entre los

nervios con moderados tricomas cortos de 0.1-0.2 mm de

largo sobre ambas superficies, glándulas por lo general

ausentes; últimos segmentos patentes a oblicuos a las costas,

3-4 (-5) mm de ancho, ápices mayormente obtusos, las pín-

nulas proximales de cada pinna más grandes, la pínnula basal

acroscópica de las pinnas proximales generalmente auricu-

lada, las aurículas enteras o crenuladas; nervios 6-10 pares

por segmento, el par de nervios basales de los segmentos

168

THELYPTERIS—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

adyacentes juntándose en ángulo obtuso muy por debajo del

seno y continuándose en un nervio único excurrente hasta

alcanzar el margen en el seno, algunas veces un segundo par

de nervios más se une a este nervio excurrente antes de al-

ca el rd en el seno; SOrOS redondeados, mediales,

y eglandular,

esporangios glabros

Áreas alteradas de nebliselvas, pluvioselvas y bosques

húmedos; Araquistain 2413, Stevens 19189; 0-1400 m; Es-

tados Unidos, México al norte de Argentina y Brasil, las

Bahamas, las Antillas. Es una especie paleotropical (nativa

en Asia, África e islas del Pacífico) que se ha naturalizado y

es muy común, más o menos invasora en este hemisferio.

Thelypteris falcata (Liebm.) R.M. Tryon, Rhodora 69: 6.

1967; Meniscium falcatum Liebm. Fig. 142 M-O.

Rizoma cortamente rastrero;

hojas 0.5-2.5 m de largo; pecíolo

50-100 cm de largo, mayormente

glabro, a veces con algunos trico-

mas cortos y escamas cerca de la

base; lámina 1-pinnada, con 8-12

(20) pares de pinnas laterales y

una pinna terminal subconforme;

pinnas más grandes 15-32 (40)

cm de largo y (1.8-) 2-4 cm de ancho, a menudo falcadas,

ápices acuminados, abaxial y adaxialmente con dispersos tri-

comas de 0.2-0.3 mm de largo dispersos sobre las costas o

Mei nervios laterales principales de las pinnas fér-

s 8-18 cada 3 cm, con 6-12 (-17) hileras de aréolas

poa la ll y ye margen, los nervios secundarios rectos, las

aréolas aproximadamente tan largas como anchas; soros 1-

seriados entre los nervios laterales principales, oblongos o

lunulares en las uniones de los nervios, subconfluentes en la

madurez, esporangios y receptáculo esporangial glabros y

eglandulares.

Pluvioselvas y bosques húmedos; Smith 2030, Stevens

19749; 0-300 m; México a Bolivia, Cuba. La especie que

trató Shimek (1897: p. 193) como Thelypteris reticulata (L.)

Proctor era una mezcla de 7. falcata y T. serrata. VU

Thelypteris francoana (E. Fourn.) C.F. Reed, Phytologia

17: 278. 1968; Aspidium francoanum E. Fourn. Fig.

140 A, B.

Rizoma suberecto oO erecto;

hojas 0.1-0.4 m de largo; pecíolo

5-20 cm de largo, con pubescen-

cia estrellada dispersa sobre toda

la superficie; lámina simple, li-

near-elíptica, 5-25 cm de largo y

hasta 2.5 cm de ancho, crenada-

mente lobada, incisa ca 1/3 de la

distancia entre la costa (raquis) y

el margen, los lobos 3—7 mm de ancho, atenuada en ambos

extremos, base cuneada, ápice acuminado, abaxialmente con

abundantes tricomas aciculares rígidos de 0.3-0.6 mm de

largo y pocos tricomas bifurcados sobre el raquis y los

nervios principales, el tejido foliar entre los nervios glabro

en ambas superficies; nervios 5-7 (-9) pares por lóbulo, los

2 6 3 pares de nervios basales de lóbulos adyacentes juntán-

dose en el seno, o algunas veces juntándose por debajo del

seno y continuando en un nervio único excurrente hasta al-

canzar el margen del segmento en el seno; soros redondea-

dos, inframediales, indusio presente, esporangios glabros.

Bosques húmedos; Moreno 15004, Rueda 5730; 10-600

m; Nicaragua al oeste de Colombia y Ecuador. Tratada como

sinónimo de Nephrodium skinneri (Hook.) Hook. (=The-

lypteris skinneri) en Shimek (1897: p. 176); aparentemente

la colecta de Shimek (Shimek s.n. 1893) era una mezcla de T.

skinneri y T. francoana. VU

usen PEREA (Hook.) C.V. Morton, Contr. U.S.

Natl. Herb. 38: 45. 1967; Polypodium crenatum var.

altiesbrechtii Hook.; Goniopteris mollis Fée. Fig. 140

Mts

Rizoma rastrero; hojas 0.2-0.6

m de largo; pecíolo 30-40 cm de

largo, raramente dispersamente

escamoso; lámina 1-pinnada, poco

contraída distalmente hacia una

pinna terminal conforme; pinnas

ascendentes al raquis, hasta 20 cm

de largo y 4-6 cm de ancho, in-

cisas hasta 1/10 de la distancia

entre la costa y el margen, abaxialmente con abundantes tri-

comas aciculares de 1-1.5 mm de largo sobre el raquis, las

Sos los nervios y el tejido foliar entre los sica trico-

axial-

mente con el mismo tipo de tricomas pero éstos escasos

sobre las costas, las cóstulas y los nervios, raramente sobre

el tejido foliar entre los nervios; nervios 10-12 pares por

lóbulo, areolados regularmente en ángulos obtusos para for-

mar 7-12 hileras de aréolas entre la costa y el margen; soros

redondeados, 2-seriados entre los nervios principales (cós-

tulas), indusio ausente o con un fragmento indusial muy pe-

queño, esporangios glabros.

Nebliselvas y bosques húmedos; Moreno 10540, Stevens

21404; 10-1100 m; México a Panamá. VU

Thelypteris gigantea (Mett.) R.M. Tryon, Rhodora 69: 6.

1967; Meniscium giganteum Mett. Fig. 143 1-K.

Rizoma rastrero a suberecto;

hojas hasta 0.45 m de largo;

pecíolo hasta 20 cm de largo, con

escamas persistentes en la base;

lámina simple, elíptica, base trun-

cada a redondeada, ápice apicu-

lado, margen entero a crenulado,

abaxialmente con numerosos tri-

comas son delgados, crispa-

dos sobre las costas y los nervios principales, adaxialmente

glabra; nervios laterales principales de la lámina fértil 3-8

por cada 3 cm, con 25-35 hileras de aréolas entre la costa y

el margen, los nervios secundarios rectos a levemente ar-

queados, las aréolas 2-3 veces más anchas que largas; Soros

, noelia “entre los nervion laterales principales, pe

gio con pedículo setuloso receptáculo

Bosques húmedos;

Nicaragua a Perú. EN

eglandular.

Moreno 18850-b; 300-900 m;

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—THELYPTERIS

169

Thelypteris glandulosa var. brachyodus (Kunze) A.R.

Sm., Phytologia 34: 233. 1976; Polypodium brachyo-

dus Kunze. Fig. 143 E, E.

Rizoma rastrero; hojas hasta

1.5 m de largo; pecíolo 20-70 cm de

largo, glabrescente; lámina 1-pin-

nado-pinnatífida, con 8-12 pares de

pinnas laterales y un ápice pinnatí-

fido; pinnas 9-21 cm de largo y

2.35 cm de ancho en su parte más

ancha, incisas 1/3-1/2 de la dis-

ancia entre la costa y el margen,

abaxialmente con densos tricomas uniformes de ca 0.1 mm

de largo sobre el raquis y las costas, también con escamas

lineares adpresas, los nervios y el tejido foliar entre los

nervios esencialmente glabros, glándulas ausentes, adaxial-

mente glabras; últimos segmentos muy levemente oblicuos a

las costas, 5-9 mm de ancho, ápices levemente agudos a re-

dondeados; nervios 14-22 pares por segmento, el par de

nervios basales de los segmentos adyacentes juntándose en

el seno o por debajo de éste o 3-5 pares de nervios dirigidos

a los lados de la quilla del seno; soros redondeados, inframe-

diales, indusio ausente, esporangios con glándulas capitadas

en los pedículos.

Bosques húmedos; Rueda 5905, Stevens 4802; 35-400

m; México a Perú. VU

Thelypteris grandis var. pallescens (C. Chr.) A.R. Sm.,

Univ. Calif. Publ. Bot. 59: 99. 1971; Dryopteris oligo-

phylla var. pallescens C. Chr. Fig. 139 G, H.

Rizoma largamente rastrero;

hojas hasta ca 3 m de largo;

pecíolo 120 cm de largo, diminu-

tamente pubérulo en toda la super-

ficie, escamoso en la base; lámina

1 -pinnado-pinnatífida, gradual-

mente contraída distalmente hacia

un ápice pinnatífido; pinnas ascen-

dentes al raquis, hasta 30 cm de

largo y 1.5-2 cm de ancho, incisas ca 2/3 de la distancia

entre la costa y el margen, abaxialmente con tricomas

0.1-0.2 mm de largo sobre las costas, las cóstulas, los

nervios y raramente sobre el tejido foliar, también con esca-

mas setosas sobre las costas, adaxialmente glabras excepto

por los tricomas cortos sobre el raquis y las costas, glándulas

ausentes; últimos segmentos muy levemente oblicuos a las

costas, falcados, ca 3 mm de ancho, ápices agudos, por lo

general las pínnulas acroscópicas de cada pinna un poco más

desarrolladas que las basiscópicas, a veces las 2-4 pínnulas

basales basiscópicas de las pinnas proximales muy reducidas

o ausentes; nervios 14-24 pares por segmento, los 1 6 2 (-3)

pares de nervios basales de los segmentos adyacentes alcan-

zando el margen en el seno; soros redondeados, mediales, In-

dusio tricomatoso, eglandular, esporangios glabros.

Bosques húmedos; Stevens 7356; 90-110 m; Nicaragua a

Bolivia, las Antillas Mayores. CR

Thelypteris hispidula (Decne.) C.F. Reed, Phytologia 17:

283. 1968; Aspidium hispidulum Decne. Fig. 139 M, N.

Rizoma suberecto a erecto;

hojas 0.15-0.9 m de largo; pecíolo

545 cm de largo, glabrescente,

escamoso en la base; lámina 1-pin-

nado-pinnatífida, gradualmente con-

traída distalmente hacia un ápice

pinnatífido; pinnas levemente as-

cendentes al raquis, 4-12 cm de

largo y 1.5-2 cm de ancho, incisas

ca 3/4 de la distancia entre la costa y el margen, abaxial y

adaxialmente con numerosos tricomas de 0.3-0.8 mm de

AS lad

+7 ó 3 ro +

color amarillo a menudo presentes también sobre el tejido

foliar en ambas superficies; últimos segmentos muy leve-

mente oblicuos a las costas, 3-5 mm de ancho, ápices agu-

dos, la pínnula basal acroscópica de cada pinna más desarro-

llada; nervios (4 ) 6-9 pares por segmento, el par de nervios

basales de los segmentos adyacentes por lo general juntán-

dose debajo del seno y continuándose en un nervio único ex-

currente corto (1-2 mm de largo), o algunas veces estos

nervios poseen un extremo ensanchado que puede juntarse O

no con el extremo ensanchado del otro nervio debajo del

seno sin producir el nervio excurrente; soros redondeados,

mediales, indusio d te tri toso, eglandular, espo-

rangios glabros.

Bosques húmedos; Pipoly 3668, Stevens 16768, 0-850

m; Estados Unidos, México al norte de Argentina y Brasil,

las Antillas; Asia y África tropical. VU

Thelypteris imbricata (Liebm.) C.F. Reed, Phytologia 17:

284. 1968; Polypodium imbricatum Liebm. Fig. 140 O, P.

Rizoma erecto a cortamente

rastrero; hojas 0.5-1 m de largo;

pecíolo 30-60 cm de largo, con

pubescencia estrellada diminuta

dispersa sobre toda la superficie,

escamoso en la base; lámina 1-pin-

nado-pinnatífida, con una pinna

terminal conforme; pinnas ascen-

dentes al raquis, 8-18 cm de largo

y 1.63 cm de ancho, incisas 2/3-3/4 de la distancia entre la

costa y el margen, abaxialmente con densos a dispersos tri-

comas mayormente aciculares de 0.1-0.2 mm de largo sobre

el raquis y las costas, el tejido foliar entre los nervios glabro,

timos segmentos levemente oblicuos a las costas, falcados,

ápices redondead ios 8-14 pares por segmento, el par de

nervios basales de los segmentos adyacentes juntándose en el

4 E EA | $ ti A ruin

noo por de y con

único excurrente hasta alcanzar el margen del segmento en el

seno; soros redondeados, inframediales, indusio ausente, espo-

rangios usualmente glabros o raramente setulosos.

Bosques húmedos, con frecuencia subacuática; Coro-

nado 2220; 100 m; centro de México a Costa Rica. EN

170

THELYPTERIS—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

Thelypteris inaequans (C. Chr.) Lellinger, Amer. Fern J.

67: 60. 1977; Dryopteris euchlora var. inaequans C.

Chr. Fig. 137 E

zoma suberecto a erecto;

hojas hasta 4 m de largo; pecíolo

hasta 50 cm de largo, escamoso en

la 1/2 proximal; lámina 1-pin-

nado-pinnatífida, con 1-3 pares de

pinnas proximales abruptamente

reducidas; pinnas arqueado-refle-

jas al raquis proximalmente y ar-

ueado-ascendentes al raquis dis-

talmente, las más grandes hasta 30 cm de largo y 3 cm de

ancho, incisas hasta ca 9/10 de la distancia entre la costa y el

margen, las pínnulas más largas en la porción media de las

pinnas, a menudo la pínnula basal acroscópica superpuesta

sobre el raquis, por lo general abaxial y adaxialmente

glabras, algunas escamas cafés dispersas sobre las costas y

las cóstulas abaxialmente; últimos segmentos mayormente

patentes a las costas, subfalcados, ápices redondeados;

nervios hasta 20 pares por segmento; soros redondeados,

submarginales, indusio ausente, esporangios glabros.

Nebliselvas; Wright s.n.; 1000-1350 m; Nicaragua a

Ecuador. CR

Thelypteris interrupta (Willd.) K. Iwats., J. Jap. Bot. 38:

314. 1963; Pteris interrupta Willd. Fig. 139 L J.

largamente — rastrero

hojas hasta ca 2 m de largo; Ps

17-100 cm de largo, glabrescente;

lámina 1-pinnado-pinnatífida, gra-

dualmente contraída distalmente

hacia un ápice pinnatífido; pinnas

marcadamente ascendentes al ra-

quis, 7-30 cm de largo y 1-2 cm de

ancho, incisas 1/4—1/2 de la dis-

tancia entre la costa y el margen, abaxialmente con escamas

ovadas de 0.5-1.5 mm de largo sobre las costas, rara vez las

costas también con numerosos a dispersos tricomas 0.1-0.2

mm de ei el tejido foliar entre los nopros con glándulas

sésiles r oja

escasos tricomas cortos sobre las costas; últimos segmentos

patentes a levemente oblicuos a las costas, ca 0.5 cm

ancho, ápices redondeados a agudos, las pínnulas levemente

más desarrolladas hacia el sector medio de las pinnas;

nervios 9-18 pares por segmento, el par de nervios basales

de los segmentos adyacentes juntándose muy por debajo del

seno y continuándose en un nervio único excurrente que

abarca la mayor parte (2/3) de la distancia entre la costa y el

seno; soros redondeados, mediales a supramediales, indusio

glabro o tricomatoso, eglandular, esporangios frecuente-

mente con glándulas capitadas en los pedículos

Pantanos en bosques húmedos; Davidse 30647, Martínez

1855; 1200-1250 m; Florida, México al norte de Argentina

y Brasil, Venezuela, las Antillas, Asia y África tropical. Esta

especie se separa de las demás en este subgénero por el par

de nervios basales de las pinnas adyacentes que se juntan

muy cerca de la costa y producen un nervio excurrente de ca

2/3 de la distancia entre la costa y el seno. EN

anaraniadac

Thelypteris kunthii (Desv.) C.V. Morton, Contr. U.S. Natl.

Herb. 38: 53. 1967; Nephrodium kunthii Desv. Fig. 139

Q,R.

Rizoma corta a largamente ras-

trero; hojas 0.3-1.2 m de largo;

pecíolo 20-80 cm de largo, es-

camoso en la base; lámina 1-pin-

nado-pinnatífida, gradualmente

contraída distalmente hacia un

ápice pinnatífido; pinnas horizon-

tales a levemente ascendentes al

raquis, 5-20 cm de largo y 1.5-3

cm de ancho, incisas 4/5 de la distancia entre la costa y el

margen, abaxialmente con densos tricomas 0.2-0.5 mm de

largo sobre toda la superficie foliar, adaxialmente las costas,

las cóstulas y los nervios también tricomatosos, los tricomas

costales gruesos y de 0.3-0.8 mm de largo, el tejido foliar

entre los nervios glabro o a menudo con glándulas pedicu-

ladas entacillentas; últimos segmentos oblicuos a las canon

ca 2 mm ápices agudos,

cada pinna no notablemente más desarrolladas; nervios (3)

6-11 pares por segmento, el par de nervios basales de los

segmentos adyacentes alcanzando el margen en el seno o a

veces el nervio basiscópico llegando al margen un poco arri-

ba del seno; soros redondeados, mediales, indusio dispersa a

densamente tricomatoso, eglandular, esporangios glabros.

Bosques húmedos, bosques de pino-encinos y bosques

secos; Nichols 492, Stevens 3206; 0-1350 m:; Estados

Unidos al norte de Brasil, las Bahamas y las Antillas. VU

Thelypteris leprieurii var. subcostalis A.R. Sm., Univ.

Calif. Publ. Bot. 76: 26. 1980. Fig. 143 C, D.

Rizoma rastrero; hojas 0.65-

0.95 m de largo; pecíolo 30-70 cm

de largo, densamente cubierto por

tricomas de diferente longitud;

lámina 1-pinnado-pinnatífida, con

13-17 pares de pinnas laterales y

un ápice pinnatífido; pinnas hasta

10 cm de largo y 1.5-2 cm de

ancho en su parte más ancha, in-

cisas 9/10 de la distancia entre la costa y el margen, abaxial-

mente con densos tricomas 0.2-0.3 mm de largo y a veces

con tricomas más largos y septados de 1-3 mm de largo dis-

persos sobre el raquis y las costas y raramente sobre los

nervios, escamas adpresas a menudo también presentes

sobre las costas, el tejido laminar generalmente glabro, rara-

mente pubescente, adaxialmente glabras excepto por los tri-

comas sobre las costas; últimos segmentos leve a marcada-

mente oblicuos a las costas, ca 3 mm de ancho, ápices

agudo-redondeados hasta a veces ligeramente truncados;

nervios 8-16 pares por segmento, el par de nervios basales

de los segmentos adyacentes alcanzando el margen del seg-

mento en el seno; soros redondeados, inframediales, indusio

presente, esporangios glabros.

Nebliselvas, bosques enanos y bosques húmedos; Nee

28104, Robleto 1998; 150-1350 m; Nicaragua a Colombia.

Esta variedad se diferencia de Thelypteris leprieurii (Hook)

R.M. Tryon var. leprieurii por su raquis y costas abaxial-

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—THELYPTERIS

171

mente cubiertos por densos tricomas uniformemente cortos

(vs raquis y costas dispersamente cubiertos de tricomas sep-

tados). VU

Thelypteris levyi (E. Fourn.) C.V. Morton, Contr. U.S. Natl.

Herb. 38: 37. 1967; Aspidium levyi E. Fourn. Fig. 140

Rizoma suberecto; hojas 0.3—

0.65 m de largo; pecíolo 15-35 cm

de largo, con pubescencia estrella-

da muy dispersa en toda la super-

ficie, escamoso en la base; lámina

1-pinnada proximalmente (4-10

ápice pinnatífido (ca 1/2 distal);

pinnas marcadamente arqueado-ascendentes al raquis, 2.5—7

cm de largo y 0.7-1.5 cm de ancho, incisas hasta 1/3 de la

distancia entre la costa y el margen, abaxialmente con trico-

mas simples largos o cortos y tricomas estrellado/bifurcados

sobre las costas y las cóstulas, los nervios y el tejido foliar

entre los nervios glabros, adaxialmente glabras excepto por

diminutos tricomas sobre la costa; nervios 2-5 pares por seg-

mento (en las pinnas de la 1/2 proximal), el par de nervios

basales de los segmentos adyacentes se juntan por debajo del

seno y continúan con un nervio único excurrente hasta alcan-

zar el margen del segmento en el seno (muy poco profundo);

soros redondeados, submediales, indusio presente, esporan-

gios glabros.

Bosques húmedos; Levy 463, Proctor 27167; 40-600 m;

Nicaragua y Costa Rica. EN

Thelypteris lingulata (C. Chr.) C.V. Morton, Contr. U.S.

atl. Herb. 38: 43. 1967; Dryopteris lingulata C. Chr.

Fig. 142 JLL.

Rizoma rastrero; hojas hasta

1.7 m de largo; pecíolo hasta 100

cm de largo, glabrescente; lámina

1-pinnada, con 3 ó 4 (5) pares de

pinnas laterales y una pinna termi-

nal conforme; pinnas más grandes

hasta 35 cm de largo y 5-8 cm de

ancho, ápices largamente apicu-

lados a aristado-arqueados, aba-

xial y adaxialmente glabras; nervios laterales principales de

las pinnas fértiles 4-7 por cada 3 cm, con 18-20 hileras de

aréolas entre la costa y el margen, las aréolas 2-3 veces más

anchas que largas, parcial o totalmente atravesadas por un

nervio excurrente; soros generalmente 2-seriados entre los

nervios laterales principales, oblongos, o lunulares en las

uniones de los nervios, confluentes en la madurez, esporan-

gios y receptáculo esporangial glabros y eglandulares.

Bosques húmedos; Rueda 9190, 9268; 35-600 m,

Nicaragua a Perú. VU

Thelypteris linkiana (C. Pres!) R.M. Tryon, Rhodora 69: 6.

1967; Grammitis linkiana C. Presl; Gymnogramma

polypodioides Link. Fig. 137 A.

Rizoma erecto; hojas 0.55-1 m de largo; pecíolo US

(45) cm de largo, con diminutos tricomas hamatos disper-

sos sobre toda la superficie, es-

camoso en la base; lámina 1-pin-

nado-pinnatífida, con 2-6 pares de

pinnas proximales gradualmente

reducidas; pinnas horizontales a

levemente ascendentes al raquis,

las más grandes hasta 12 cm de

largo y 3 cm de ancho, incisas

1/3-1/2 de la distancia entre la

costa y el margen, las pínnulas más largas en la porción pro-

ximal de las pinnas, abaxialmente con tricomas hamatos dis-

persos sobre el raquis, las costas y los nervios, el tejido foliar

entre los nervios glabro, adaxialmente a veces el tejido foliar

entre los nervios con tricomas aciculares adpresos de 0.1-0.2

mm de largo tri aciculares más largos;

últimos segmentos oblicuos a la costa (los basiscópicos más

marcadamente así), ápice redo do a subagudo o truncado;

nervios 4-8 (-12) pares por segmento, el par de nervios

do 1 eE + J + 1 A 1 ar n dal

hace castas con

segmento arriba del seno; soros oblongos o elongados a lo

largo de los nervios, indusio ausente, esporangios glabros.

Nebliselvas; Rueda 14853, Stevens 20894; 950-1500 m,;

México a Bolivia, las Antillas y Venezuela. EN

Thelypteris melanochlaena (C. Chr.) C.F. Reed, Phytologia

17: 292. 1968; Dryopteris melanochlaena C. Chr. Fig.

138 K, L.

Rizoma suberecto; hojas 0.5-

0.6 m de largo; pecíolo 3-10 cm

de largo, pubérulo sobre toda la

superficie, escamoso en la base;

lámina 1-pinnado-pinnatífida, con

7-14 pares de pinnas proximales

gradualmente reducidas; pinnas

levemente arqueado-ascendentes

al raquis, las más grandes 4-8 cm

de largo y 1-2 cm de ancho, incisas ca 7/8 de la distancia

entre la costa y el margen, las pínnulas más largas en la por-

ción proximal de las pinnas, abaxialmente con pocos trico-

mas patentes de 0.2-0.3 mm de largo sobre el raquis y las

costas, el tejido foliar entre los nervios con tricomas hamatos

patentes de ca 0.2 mm de largo, adaxialmente con tricomas

adpresos de ca 0.1 mm de largo sobre toda la superficie fo-

liar, glándulas ausentes; últimos segmentos oblicuos a las

costas, ápices agudos; nervios 6-10 pares por segmento;

soros redondeados, submarginales, indusio presente, espo-

rangios glabros.

Nebliselvas y bosques de pino-encinos; Araquistain

1381, Moreno 524; 1000-1500 m; México a Nicaragua. Esta

especie difiere de Thelypteris scalaris principalmente por su

indusio café oscuro a negro (vs indusio pajizo a dorado) con

márgenes largamente ciliados, los cilios translúcidos con-

trastan muchísimo con el indusio. EN

Thelypteris minor (C. Chr.) A.R. $m., Phytologia 34: 232.

1976; Dryopteris nicaraguensis var. minor C. Chr. Fig.

141 1, J.

Rizoma erecto a suberecto; hojas 0.6-0.8 m de largo;

pecíolo 30-45 cm de largo, con pubescencia estrellada

diminuta dispersa sobre toda la superficie, escamoso en la

172

THELYPTERIS—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

base; lámina 1-pinnado-pinnatí-

fida, gradualmente contraída dis-

talmente hacia una pinna terminal

conforme; pinnas al menos proxi-

malmente horizontales al raquis o

2-35 cm de ancho, incisas

a 2-2/3 de la distancia entre la

sta y el margen, abaxialmente

con densos a dispersos ini mayormente aciculares de

0.1 mm de largo sobre el raquis y las costas, el tejido foliar

entre los nervios glabro, adaxialmente glabras excepto con

tricomas sobre las costas; últimos segmentos patentes a le-

vemente oblicuos a las costas, ápices redondeados; nervios

10-12 (-15) pares por segmento, el par de nervios basales de

los segmentos adyacentes juntándose en el seno o muy rara-

mente por debajo de éste y continuando en un nervio único

excurrente hasta alcanzar el margen del segmento en el seno;

soros redondeados, inframediales a mediales, indusio au-

sente, esporangios usualmente setulosos.

Bosques húmedos y bosques secos, con frecuencia sub-

acuática; Rueda 6618, 6829; 1150 m; México a Panamá. EN

Thelypteris mombachensis L.D. Gómez, Phytologia 52:

155. 1982. Fig. 137 E.

Rizoma suberecto a erecto;

hojas 0.3-0.6 m de largo; pecíolo

5-10 cm de largo, pubérulo sobre

toda la superficie, escamoso en la

base; lámina 1-pinnado-pinnatí-

fida, con hasta 5 pares de pinnas

proximales abruptamente reduci-

das; pinnas horizontales a ar-

ueado-ascendentes al raquis, al-

gunas pinnas proximales reflejas, las más grandes 6-10 cm

de largo y 1-2 cm de ancho, incisas 3/4—4/5 de la distancia

entre la costa y el margen, las pínnulas más largas en la por-

ción media de las pinnas, abaxialmente con tricomas ca 0.1

mm de largo sobre el raquis, las costas y los nervios, ada-

xialmente a veces glabrescente, generalmente con tricomas

adpresos de ca 0.1 m g tas y los nervios,

el tejido foliar entre los nervios glabro sobre ambas superfi-

cies; últimos segmentos patentes a levemente oblicuos a las

costas, ápi dondeados a subagudos Ot d e

rvio:

vel

hasta 12 pares por segmento; soros oblongos, mediales, in-

dusio generalmente ausente, a veces presente un diminuto

fragmento indusial, esporangios glabros.

dle Copecivas Abe 427, Croat 39122; 1000-1200 m;

Thelypteris nephrodioides (Klotzsch) Proctor, Bull. Inst.

Jamaica, Sci. Ser. 5: 61. 1953; Aspidium nephrodioides

Klotzsch. Fig. 141 P,

Rizoma rastrero a suberecto; hojas hasta 1.5 m de largo;

pecíolo ca 70 cm de largo, con muy escasos tricomas estre-

llados dispersos sobre la superficie, escamoso en la base;

lámina 1-pinnada, gradualmente contraída distalmente hacia

un ápice pinnatífido; pinnas de la 1/2 proximal Pepo al

raquis, las de la 1/2 q levemente d 5-20 cm

de largo y 1.5-2.5 cm de ancho, incisas 1/2-2/3 pe la distan-

cia entre la costa y el margen,

abaxialmente con densos tricomas

estrellados de 0.1-0.2 mm de

largo sobre el raquis, las costas y

nervios mayormente glabro, ada-

xialmente glabras excepto por los

muy escasos tricomas aciculares

sobre las costas, las cóstulas y raramente los nervios; últimos

segmentos patentes a levemente oblicuos a las costas, ápices

mayormente redondeados; nervios 10-14 pares por seg-

mento, el par de nervios basales de los segmentos adyacentes

juntándose en el seno o muy raramente por debajo de éste y

continuando en un nervio único excurrente hasta alcanzar el

margen del segmento en el seno; soros redondeados, infra-

mediales, indusio presente, esporangios glabros

Bosques húmedos; Gómez 6369; 1400-1600 m; Nicara-

gua a Colombia y la Guayana Francesa, las Antillas. CR

Thelypteris nicaraguensis (E. Fourn.) C.V. Morton, Contr.

U.S. Natl. Herb. 38: 55. 1967; Phegopteris nicaraguen-

sis E. Fourn.; Dryopteris nicaraguensis (E. Fourn.) C.

Chr. Fig. 1 É

40C,D

Rizoma cortamente rastrero a

suberecto; hojas 0.3-1.2 m de lar-

go; pecíolo hasta 80 cm de largo,

con pubescencia estrellada dimi-

nuta dispersa sobre toda la superfi-

cie; lámina 1-pinnado-pinnatífida,

conforme; pinnas marcadamente

ascendentes al raquis, 8-20 cm de largo y 2-3.5 cm de

ancho, incisas hasta 1/2 o un poco más de la distancia entre

la costa y el margen, abaxialmente en su mayoría con trico-

mas aciculares de 0.1 mm de largo sobre el raquis y las

costas, o a veces las costas glabrescentes, el tejido foliar

entre los nervios glabro, adaxialmente glabras excepto por

pocos tricomas sobre las costas y las cóstulas; últimos seg-

mentos oblicuos a las costas, ápices agudo-redondeados;

nervios 10-12 (-15) pares por segmento, los 2 ó 3 pares de

nervios basales de los segmentos adyacentes juntándose en

el seno o muy raramente por debajo de éste y continuando en

un nervio único excurrente hasta. alcanzar a ERA en el

seno; soros redondeados, inf; o ausente, €s-

porangios glabros o diminutamente setulosos.

Nebliselvas, bosques húmedos y pluvioselvas; Pipoly

6255, Stevens 14596; 0-1400 m; México a Panamá. Ésta es

la especie más abundante dentro del subgénero Goniopteris

en Nicaragua. LC

Thelypteris oaxacana A.R. Sm., Amer. Fern J. 63: 125.

1973. Fig. 138 M.

Rizoma Pets hojas 0.6-0.95 m de largo; pecíolo hasta

15 cm de largo, con escamas dispersas sobre la superficie,

por lo demás completamente glabro; lámina 1-pinnado-pin-

natífida, con 6-10 pares de pinnas proximales gradualmente

reducidas; pinnas mayormente horizontales al raquis, las

más grandes 7-13 cm de largo y 1-2 cm de ancho, incisas

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—THELYPTERIS

173

4/5 de la distancia entre la costa y el margen, las pínnulas

más largas en la porción proximal de las pinnas, la pínnula

basal basiscópica notablemente agrandada en las pinnas

proximales, abaxialmente con escamas lanceoladas y adpre-

sas sobre las costas y las cóstulas, adaxialmente las costas y

l árg con tricomas aciculares de 0.5 mm de largo, los

nervios y el tejido foliar entre los nervios glabros en ambas

superficies, glándulas presentes; últimos segmentos algo

oblicuos a las costas, ápices redondeados a subagudos;

nervios 5-8 pares por segmento; soros redondeados a leve-

mente oblongos, mediales, indusio presente, esporangios

elabros.

En Nircaraona acta : dArí

g p p encontrar en bosques

húmedos; México a Panamá. Esta especie se separa de las es-

pecies de Thelypteris subg. Amauropelta en Nicaragua por

su indusio grande (ca 0.7 mm de diámetro), glabro y persis-

tente.

Thelypteris obliterata (Sw.) Proctor, Bull. Inst. Jamaica,

Sci. Ser. 5: 62. 1953; Polypodium obliteratum Sw. Fig.

1401 J.

Rizoma corta a largamente ras-

trero; hojas 0.6-1.1 m de largo;

pecíolo 30-50 cm de largo, gla-

brescente; lámina 1-pinnada, es-

casamente contraída distalmente

hasta una pinna terminal con-

forme; pinnas arqueado-ascenden-

tes al raquis, 10-25 cm de largo y

2-3 cm de ancho, incisas ca 1/3 de

la distancia entre la costa y el margen, abaxialmente con nu-

merosos tricomas simples y muy pocos tricomas estrellados

de 0.1 mm de largo sobre las costas y las cóstulas, el tejido

foliar entre los nervios glabro, adaxialmente glabras excepto

por los pocos tricomas diminutos adpresos sobre las costas;

últimos segmentos patentes o muy levemente oblicuos a las

costas, ápi dondeados a truncados; nervios 6-8 pares por

segmento, los 2-4 pares de nervios basales de los segmentos

adyacentes juntándose por debajo del seno y continuando con

un nervio único excurrente grueso hasta alcanzar el margen

del segmento en el seno; soros redondeados, inframediales a

subcostales, indusio ausente, esporangios setulosos.

Bosques húmedos; Martínez 1488, Molina 15052; 50-

1100 m; México a Costa Rica, las Antillas. EN

Thelypteris oligocarpa (Humb. $: Bonpl. ex Willd.) Ching,

Bull. Fan Mem. Inst. Biol., Bot. 10: 253. 1941; Poly-

podium oligocarpum Humb. $: Bonpl. ex Willd. Fig.

138 A, B.

Rizoma erecto; hojas 0.3-0.8 m de largo; pecíolo 4-13

cm de largo, pubérulo sobre toda la superficie; lámina 1-pin-

nado-pinnatífida, con 2-6 pares de pinnas proximales sub-

abruptamente reducidas; pinnas mayormente horizontales al

raquis, las distales algo ascendentes al raquis y las proxi-

males algo reflejas al raquis, las más grandes 5-8 cm de

largo y hasta 1.5 cm de ancho, incisas 4/5 de la distancia

entre la costa y el margen, las pínnulas más largas en la por-

ción proximal de las pinnas, abaxialmente con tricomas

aciculares cortos de ca 0.2 mm de largo sobre toda la super-

ficie foliar, el raquis, las costas y

las cóstulas además con tricomas

entremezclados de hasta 0.4 mm

de largo, los nervios y el tejido fo-

liar entre los nervios a veces tam-

bién con tricomas hamatos en-

tremezclados, adaxialmente con

tricomas de 0.5-1 mm de largo

sobre las costas, las cóstulas y los

nervios, el tejido foliar entre los nervios con tricomas adpre-

sos cortos, glándulas ausentes; últimos segmentos levemente

oblicuos a las costas, ápices mayormente agudo-redondea-

dos; nervios (4) 7-10 pares por segmento; soros redondea-

dos, supramediales a submarginales, indusio presente, a

menudo diminuto y oculto por los esporangios maduros, es-

porangios glabros.

Nebliselvas, bosques enanos, bosques húmedos y bosques

de pino-encinos; Henrich 374, Stevens 17920; 600-1500 m;

México al noroeste de Argentina y Brasil, las Antillas Ma-

yores. VU

Thelypteris opulenta (Kaulf.) Fosberg, Smithsonian Contr.

Bot. 8: 3. 1972; Aspidium opulentum Kaulf. Fig. 143 P, Q.

Rizoma rastrero; hojas hasta

1.5 m de largo; pecíolo hasta 70

em de largo, escamoso en la base;

lámina 1-pinnado-pinnatífida, gra-

dualmente contraída distalmente

hacia un ápice pinnatífido; pinnas

todas ascendentes al raquis, 20

(40) cm de largo y 2.5 (-3.5) cm

de ancho, incisas 3/5-4/5 de la

distancia entre la costa y el margen, abaxialmente con trico-

0.1-0.5 mm de largo sobre las costas, los nervios y a

veces sobre el tejido foliar, también con glándulas sésiles,

amarillo azufre a lo largo de las cóstulas y los nervios, ada-

xialmente con tricomas dispersos sobre las cóstulas y los

nervios; últimos segmentos ligeramente oblicuos a las

costas, falcados, ápices agudos, la pínnula basal acroscópica

de las pinnas proximales algo reducida y paralela al raquis;

nervios ca 10 pares por segmento, el par de nervios basales

de los segmentos adyacentes juntándose en el seno o por de-

bajo de éste formando un nervio único excurrente hasta lle-

aral , dond ápices de los

segmentos, indusio glandular y con frecuencia dispersa-

mente setoso, esporangios glabros.

Bosques húmedos; K. Hernández 706; 150-200 m;

Nicaragua a Perú y Surinam, las Antillas e Islas del Pacífico.

Nativa del Viejo Mundo e introducida en este hemisferio.

s. confinados a

Thelypteris patens (Sw.) Small var. patens, Ferns S. E. States

243. 1938; Polypodium patens Sw. Fig. 139 A, B.

Rizoma erecto; hojas hasta 2 m de largo; pecíolo hasta ca

100 cm de largo, en la base con escamas ovadas, café páli-

das, opacas; lámina 1-pinnado-pinnatífida, gradualmente

contraída distalmente hacia un ápice pinnatífido; pinnas ho-

rizontales al raquis proximalmente a marcadamente ascen-

dentes distalmente, 10-29 cm de largo y 1-3 cm de ancho,

174

THELYPTERIS—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

incisas 2/3-5/6 de la distancia

entre la costa y el margen, abaxial-

mente con numerosos tricomas

mayormente 0.2-0,4 mm de largo

sobre toda la superficie foliar, oca-

sionalmente los tricomas escasos

o ausentes, también con glándulas

cortamente pediculadas, escamas

ausentes de las costas, adaxial-

mente glabras; últimos segmentos oblicuos a las costas, sub-

falcados a falcados, ápices agudos, las pínnulas basales de

las pinnas proximales más desarrolladas y paralelas al

raquis, algunas veces inclusive profundamente incisas y so-

brepuestas al cu nebuios -9 Des 14 (21) poros por seg-

mento, el par de

alcanzando el margen en el seno; soros redondeados, media-

les, indusio generalmente tricomatoso, a menudo pedicu-

lado-glandular, esporangios glabros.

Bosques húmedos y bosques de pino-encinos; Araquis-

tain 1985, Stevens 15310; 175-1150 m; Florida al norte de

Argentina y Brasil, las Antillas. VU

adyacentes

Thelypteris patens var. smithiana Ponce, Darwiniana 28:

373. 1987. Fig. 139 K, L

Rizoma erecto; hojas hasta 2 m

de largo; pecíolo hasta ca 100 cm

de largo, en la base con escamas

lanceolado-ovadas, cafés, frecuen-

temente algo brillantes; lámina 1-

pinnado-pinnatífida, gradualmente

contraída distalmente hacia un

ápice pinnatífido; pinnas horizon-

tale raquis proximalmente a

marcadamente ascendentes distalmente, 10-29 cm de largo

y 1-3 cm de ancho, incisas 2/3—5/6 de la distancia entre la

costa y el margen, abaxialmente con numerosos tricomas

mayormente 0.2-0.4 mm de largo sobre toda la superficie fo-

liar, ocasionalmente los tricomas escasos o ausentes, tam-

bién con glándulas cortamente pediculadas, escamas

ausentes de las costas, adaxialmente glabras excepto trico-

matosas sobre las costas, las cóstulas y los nervios; últimos

segmentos oblicuos a las costas, subfalcados a falcados,

ápices agudos, las pínnulas basales de las pinnas proximales

más desarrolladas y paralelas al raquis, algunas veces inclu-

sive profundamente incisas y sobrepuestas al raquis; nervios

(6) 8-14 (21) pares por segmento, el par de nervios basales

de los segmentos adyacentes alcanzando el margen en el

seno; soros redondeados, mediales, indusio generalmente

tricomatoso, a menudo pediculado-glandular, esporangios

glabros.

Bosques húmedos; Atwood 2089; 900-1000 m; El Sal-

vador al norte de Argentina y Brasil, las Antillas. EN

Eran pilosa (M. Martens £ Galeotti) Crawford,

ern J. 41: 16. 1951; Gymnogramma pilosa M.

Pe á Galeotti. Fig. 143 A, B.

Rizoma corta a largamente rastrero; hojas medianas,

0.3-0.4 m de largo; pecíolo 15-20 cm de largo, con tricomas

diminutos en toda la superficie, escamoso en la base; lámina

ispinoade pinnatífida, ir ae distalmente

males a veces

más desarrolladas, o veces “estas bei y de igual

tamaño que el resto de las pinnas hasta un poco más reduci-

das; pinnas 1-8 (-10) cm de largo y 1.2-2.5 cm de ancho, las

proximales generalmente más desarrolladas sobre el lado

acroscópico, abaxial y adaxialmente con tricomas largos y

gruesos de 0.3—1.5 mm de largo sobre las costas, las cóstulas

y algunas veces sobre el tejido foliar; últimos segmentos

oblicuos a las costas, ápices obtusos; soros elongados sobre

los nervios, patios a menudo oriente setulosos.

En en bosques

de pino-encinos; México a Panamá.

Thelypteris pilosohispida (Hook.) Alston, J. Wash. Acad.

Sci. 48: 233. 1958; Nephrodium pilosohispidum Hook.

Fig. 137 G.

Rizoma cortamente rastrero;

hojas hasta 1.5 m de largo; pecíolo

ca 25 (45) cm de largo, pubes-

cente; lámina 1-pinnado-pinnatí-

fida, con hasta 12 pares de pinnas

proximales abruptamente redu-

cidas, varios de los pares proxi-

males vestigiales; pinnas levemente

oblicuo-arqueadas al raquis, las más grandes 15-25 cm de

largo y 2.5-3 cm de ancho, incisas 9/10 de la distancia entre

la costa y el margen, las pínnulas más largas en la porción

media de las pinnas, las pínnulas más proximales marcada-

mente reducidas, abaxialmente con tricomas erectos de ca

1.5 mm de largo y escamas oscuras sobre el raquis y las

costas, el tejido foliar entre los nervios con tricomas 0.2-0.3

mm de largo sobre ambas superficies (aquellos abaxiales al-

gunas veces hamatos) o hasta algunas veces glabro; últimos

segmentos mayormente perpendiculares a las costas, ápices

redondeados; nervios 12-20 pares por segmento; soros

mayormente erp supramediales, indusio ausente,

esporangios glabro

Nebliselvas; Molina 20529; 1700 m; México a Bolivia,

República Dominicana y Haití. Esta especie se separa de

Thelypteris rudis a la cual se encuentra bastante em-

parentada, porque la superficie abaxial del raquis y de las

costas está cubierta por tricomas patentes (vs antrorsos) y

por escamas menos clatradas y más largas. Además los últi-

mos segmentos son patentes a la costa y no falcados pa e

vemente oblicuos y subfalcados. Est

cilmente por sus senos amplios y redondeados. CR

Thelypteris pilosula (Klotzsch 8 H. Karst. ex Mett.) R.M

Tryon, Rhodora 69: 7. 1967; Aspidium pilosulum

Klotzsch €: H. Karst. ex Mett. Fig. 137 H

Rizoma suberecto o erecto; hojas 0.5-1 m de largo;

pecíolo 20-25 cm de largo, con abundantes tricomas disper-

sos sobre la superficie, escamoso en la base; lámina 1-pin-

nado-pinnatífida, con 5-7 pares de pinnas proximales gra-

dualmente reducidas; pinnas levemente oblicuo-arqueadas al

raquis, las más grandes 12-15 cm de largo y 1.5-2 cm de

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—THELYPTERIS

175

ancho, incisas 9/10 de la distancia entre la costa y el margen,

las pínnulas más largas en la porción medial de las pinnas, a

menudo la pínnula basal basiscópica levemente agrandada,

abaxial y adaxialmente con tricomas aciculares unicelulares

y patentes de 0.3-1.5 mm de largo sobre el raquis, las costas,

las cóstulas y el tejido foliar, el tejido foliar entre los nervios

a veces glabro sobre ambas superficies, a menudo con glán-

dulas cortamente pediculadas abaxialmente; últimos seg-

mentos oblicuos a las costas, ápices agudos a redondeados;

nervios 6-10 pares por to; dondead dia

les a supramediales, indusio presente, esporangios glabros.

En Nicaragua esta especie se podría trar en bosques

de pino-encinos; México a Bolivia, Jamaica, República Do-

minicana y Haití.

Thelypteris poiteana (Bory) Proctor, Bull. Inst. Jamaica,

Sci. Ser. 5: 63. 1953; Lastrea poiteana Bory; Poly-

podium crenatum Sw. Fig. 140 G,

Rizoma cortamente rastrero;

hojas 0.5-1 m de largo; pecíolo

15-50 cm de largo, mayormente

glabrescente, escamoso en la base;

lámina 1-pinnada, escasamente

contraída distalmente hasta una

pinna terminal conforme; pinnas

ascendentes al raquis, 12-22 cm de largo y 3-6 cm de ancho,

incisas hasta ca 1/10 de la distancia entre la costa y el mar-

gen, abaxial y adaxialmente con tricomas aciculares de

0.3-0.5 (-1) mm de largo sobre toda la superficie foliar, tri-

comas estrellados y bifurcados a veces presentes en el raquis;

nervios 6-9 pares por lóbulo, casi todos los pares de nervios

en los segmentos ady t y te juntándose por de-

bajo del seno en un nervio único excurrente hasta alcanzar el

margen del segmento en el seno, los pares más distales

uniéndose alternadamente al nervio único, los pares más

basales pueden juntarse o no, además pueden juntarse y for-

mar un nervio excurrente que no se junta con el nervio excu-

rrente del par arriba de éstos; soros redondeados, mediales,

indusio ausente, esporangios setulosos.

Bosques húmedos; Moreno 3208, Stevens 2840; 0-1000

m; México a Bolivia y norte de Brasil, las Antillas. NT

Thelypteris praetermissa (Maxon) A.R. Sm., Phytologia

34: 232. 1976; Dryopteris praetermissa Maxon. Fig.

Rizoma suberecto; hojas 0.5-1

m de largo; pecíolo 25-50 cm de

largo, con pubescencia estrellada

diminuta dispersa sobre toda la su-

perficie, escamoso en la base; lá-

mina 1-pinnado-pinnatífida, esca-

samente contraída distalmente hacia

una pinna terminal conforme; pin-

nas horizontales a ascendentes al raquis, 10-22 cm de largo

y 1.5-3.5 cm de ancho, incisas 2/3-3/4 de la distancia entre

la costa y el margen, abaxialmente con tricomas largos y

gruesos de 0.5—1 mm de largo (pueden ser diminutamente bi-

furcados o con bazos recurvados en su extremo distal) sobre

las costas y las cóstulas, además con tricomas cortos estre-

llados o bifurcados 0. 1-0.3 mm de largo, el tejido foliar entre

5 Pp Pp Ag Unos

tri pequeños simples/estrellados sobre las costas; últi-

mos segmentos levemente oblicuos, subfalcados, ápice

agudo-redondeado; nervios 10-16 pares por segmento, los

1-3 pares de nervios basales de los segmentos adyacentes

juntándose en el seno; soros redondeados, inframediales o

subcostales, indusio ausente, esporangios con setas diminu-

tas bifurcadas o estrelladas.

Nebliselvas y bosques húmedos; Neill 4514, Stevens

21222; 200-1600 m; México a Nicaragua. NT

Thelypteris puberula (Baker) C.V. Morton var. puberula,

mer. Fern J. 48: 138. 1958; Nephrodium puberulum

Baker; Aspidium puberulum Fée. Fig. 139 C, D.

Rizoma largamente rastrero;

hojas 0.1-1 m de largo; pecíolo

10-50 cm de largo, con escamas

filamentosas en la base, frecuente-

mente no persistentes en las hojas

maduras; lámina 1-pinnado-pin-

natífida, gradualmente contraída

distalmente hacia un ápice pin-

natífido; pinnas por arriba del par

proximal marcadamente ascendentes al raquis, el par más

proximal reflejo, 7-20 cm de largo y 1-2 cm de ancho, in-

cisas 1/2-4/5 de la distancia entre la costa y el margen, las

pinnas proximales f te contraídas hacia las bases

pero con el segmento basal acroscópico ligeramente

agrandado, abaxialmente con algunas escamas diminutas

dispersas sobre las costas, además con abundantes tricomas

de ca 0.2 mm de largo sobre las costas, las cóstulas y el tejido

foliar, adaxialmente glabras excepto sobre las costas, glán-

dulas ausentes; últimos segmentos oblicuos a las costas, sub-

falcados, ápices agudos, las pínnulas proximales de cada

pinna no notablemente más desarrolladas; nervios 7-12

(-15) pares por segmento, los 1-3 pares de nervios basales

de los segmentos adyacentes juntándose en el seno; soros re-

dondeados, mediales, indusio por lo general tricomatoso,

eglandular, esporangios glabros.

A lo largo de caños y ríos en bosques de pinos y de pino-

encinos; Atwood AN147, Stevens 11 249; 500-1000 m; Mé-

xico a Costa Rica, República Dominicana y Haití. VU

Thelypteris resinifera (Desv.) Proctor var. resinifera, Bull.

Inst. Jamaica, Sci. Ser. 5: 63. 1953; Polypodium

resiniferum Desv. Fig. 138 G, H.

Rizoma erecto; hojas 0.2-1.2

m de largo; pecíolo 2-10 (-25) cm

de largo, pubérulo sobre toda la

superficie; lámina 1-pinnado-pin-

natífida, con ca 12 pares de pinnas

proximales gradualmente reduci-

das hasta casi el rizoma; pinnas

marcadamente ascendentes al

raquis, las más grandes 6-12 cm

de largo y 1.2 cm de ancho, incisas 9/10 de la distancia entre

la costa y el margen, las pínnulas más largas en la porción

176

THELYPTERIS—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

proximal de las pinnas, la pínnula basal acroscópica más de-

sarrollada, abaxialmente por lo general con tricomas cortos

de hasta 0.3 (-0.5) mm de largo sobre el raquis, las costas y

las cóstulas, el tejido foliar entre los nervios a menudo corto-

tricomatoso y generalmente con numerosas glándulas

resinosas, doradas a rojizas, hemisféricas, adaxialmente por

lo general glabras excepto por los tricomas sobre las costas y

esporádicamente sobre las cóstulas y los nervios; últimos

segmentos muy oblicuos a las costas, generalmente falcados,

ápices agudos; nervios 5-10 pares por segmento; soros re-

dondeados, mediales a submarginales, indusio presente, es-

porangios glabros.

Nebliselvas, bosques húmedos y bosques de pinos;

Moreno 14456, Stevens 3162; 30-1650 m; Florida a

Ecuador, las Antillas Mayores. NT

Thelypteris rolandii (C. Chr.) R.M. Tryon, Rhodora 69: 8.

967; Dryopteris rolandii C. Chr. Fig. 141 E, F.

Rizoma cortamente rastrero;

hojas hasta 1.2 m de largo; pecíolo

35-80 cm de largo, con pubescen-

cia estrellada diminuta dispersa

sobre toda la superficie, escamoso

en la base; lámina 1-pinnado-pin-

natífida, escasamente contraída

distalmente hacia una pinna termi-

al subconforme; pinnas ascen-

dentes al raquis, 16-22 cm de largo y 2.5-4 cm de ancho, in-

cisas 1/3-1/2 o más de la distancia entre la costa y el

margen, abaxialmente con tricomas aciculares de 0.1-0.3

tricomas aciculares sobre las costas, las cóstulas, los nervios

y raramente sobre el tejido foliar, algunas veces tricomas es-

trellados también presentes; últimos segmentos oblicuos a

las costas, ápices agudo-redondeados; nervios hasta 10

pares, los 2 ó 3 pares de nervios basales de los segmentos

adyacentes juntándose por debajo del seno y continuando en

un nervio único excurrente hasta alcanzar el margen del seg-

mento en el seno, a veces el nervio excurrente que se forma

a partir del par de nervios basales no está conectado con el

nervio excurrente que llega al seno; soros redondeados, in-

framediales, indusio ausente, Amp ns setulosos.

Bosques húmedos; Guzmán 2201, Molina 2007;

10-1000 m; Nicaragua, Ecuador, ir las Antillas. EN

Thelypteris rudis (Kunze) Proctor, Bull. Inst. Jamaica, Sci.

Ser. 5: 64. 1953; Polypodium rude Kunze. Fig. 137 B, C.

Rizoma cortamente rastrero a

suberecto; hojas hasta 1.5 (-2) m

de largo; pecíolo ca 25 (45) cm

de largo, generalmente pubes-

cente, muy raramente glabres-

cente; lámina 1-pinnado-pinnatí-

fida, con 3-20 pares de pinnas

proximales abruptamente reduci-

das; pinnas más o menos horizon-

tales al raquis, las más distales ascendentes, las proximales

reflejas, las más grandes (5—) 10-25 cm de largo y 1-3.5

(24.5) cm de ancho, incisas ca 4/5 de la distancia entre la

costa y el margen, las pínnulas más largas en la porción

media de las pinnas, abaxialmente con tricomas aciculares

antrorsos de menos de 0.6 mm de largo sobre el raquis, las

costas y las cóstulas, el raquis y las costas también con esca-

mas subclatradas oscuras, el tejido foliar entre los nervios

con tricomas 0.2-0.3 mm de largo sobre ambas superficies

(los abaxiales algunas veces hamatos) o completamente

glabro; últimos segmentos levemente oblicuos a las costas,

subfalcados, ápices mayormente agudos; nervios 8-20 pares

por segmento; soros redondeados, supramediales, indusio

ausente, esporangios glabros

Nebliselvas; Smith s.n Wright s.n., 1000-1350 m; Mé-

xico a Bolivia, las Antillas Mayores. CR

Thelypteris scalaris (H. Christ) Alston, J. Wash. Acad. Sci.

48: 234. 1958; Aspidium scalare H. Christ. Fig. 138 N.

izoma suberecto a erecto;

hojas hasta 1.2 m de largo; pecíolo

ca 8 cm de largo, escamoso en la

base; lámina 1-pinnado-pinnatí-

fida, con 7-11 pares de pinnas

proximales gradualmente reduci-

das, las más proximales auriculi-

formes; pinnas horizontales al

raquis, las más grandes 5-10 cm

de largo y 1-2 cm de ancho, incisas 9/10 de la distancia entre

la costa y el margen, las pínnulas más largas en la porción

proximal de las pinnas, abaxialmente con escasos a abun-

dantes tricomas 0.1-0.3 mm de largo sobre el raquis, las

costas y los nervios, el tejido foliar entre los nervios con tri-

comas hamatos erectos de hasta 0.3 mm de largo, eglandular,

adaxialmente el tejido foliar entre los nervios con abun-

dantes a dispersos tricomas adpresos de 0.1 mm de largo,

glándulas ausentes; últimos segmentos casi patentes a las

costas, ápices agudo-redondeados; nervios 9-12 por seg-

mento; soros redondeados, supramediales, indusio presente,

esporangios glabros.

Nebliselvas y bosques húmedos; Seymour 3378, Stevens

15303; 150-1600 m; México a Perú. Esta especie algunas

veces posee yema axilar en la base de una pinna distal. Puede

separarse por la combinación de tricomas hamatos sobre el

indusio y el tejido foliar entre los nervios abaxialmente, por

el alto número de pares y Pinnas gradualmente rodacidas

proximalmente (7-11) y p

sobre toda la superficie ie VU

Thelypteris serrata (Cav.) Alston, Bull. Misc. Inform. Kew

1932: 309. 1932; Meniscium serratum Cav. Fig. 142

ALC.

Rizoma rastrero; hojas ca 2 m de largo o un poco más

largas; pecíolo hasta 120 cm de largo, escamoso en la base,

pulverulento; lámina 1-pinnada, con 15-25 pares de pinnas

laterales y una pinna terminal conforme de tamaño muy re-

ducido; pinnas más grandes 15-25 cm de largo y 24.5 cm

de ancho, ápices largamente acuminados, abaxialmente con

tricomas 0.2-0.3 mm de largo, crispados, patentes sobre las

costas y algunas veces sobre los nervios, adaxialmente

glabras; nervios laterales principales de las pinnas fértiles

14-16 por cada 3 cm, con 10-15 hileras de aréolas entre la

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—THELYPTERIS

177

costa y el margen, los nervios se-

cundarios arqueados a sigmoides,

las aréolas más anchas que largas;

soros 1-seriados entre los nervios

laterales principales, lineares a ar-

queados en las uniones de los ner-

vios, confluentes en la madurez,

esporangios y receptáculo espo-

rangial glabros.

Bosques húmedos y pantanos; Proctor 27413, Shimek

55-10; 30-50 m; Florida, México al norte de Argentina y

Brasil, las Antillas. EN

Thelypteris skinneri (Hook.) C.F. Reed, Phytologia 17:

314. 1968; Aspidium skinneri Hook. Fig. 141 M-0.

Rizoma cortamente rastrero;

hojas 0.2-0.3 m de largo; pecíolo

5-8 cm de largo, escamoso en la

base; lámina 1-pinnada proximal-

ó 2 pares de pinnas) y

abruptamente contraída distal-

mente hacia un ápice pinnatífido;

pinnas horizontales al raquis, 1-1.5

em de largo y 0.4 cm de ancho, no

incisas, abaxialmente con tricomas estrellados cortos y trico-

mas aciculares más largos sobre las costas y los nervios, el

tejido laminar glabro en ambas superficies; nervios 8-10

pares por segmento (lóbulo), el par de nervios basales de los

segmentos adyacentes juntándose en el seno o continuando

en un nervio único excurrente corto que llega al margen del

egmento en el seno; dondead diales a inframe-

diales, indusio presente, esporangios glabros.

Bosques húmedos; Shimek s.n.; 30-50 m; Belice a

Nicaragua. CR

Thelypteris standleyi (Maxon £ C.V. Morton) R.M. Tryon,

Rhodora 69: 8. 1967; Dryopteris standleyi Maxon $

C.V. Morton. Fig. 142 P-R.

Rizoma cortamente rastrero; hojas hasta 2 m de largo;

pecíolo hasta 120 cm de largo, escamoso en la base, por lo

demás glabro; lámina 1-pinnada, con 12-17 pares de pinnas

laterales y una pinna terminal conforme pero de menor

tamaño; pinnas más grandes (10) 12-22 cm de largo, 2-4 cm

de ancho, ápices agudos a cortamente acuminados, abaxial-

mente con tricomas curvados de 0.2-0.3 mm de largo sobre

las costas, las cóstulas, los nervios y raramente sobre el

tejido foliar, adaxialmente glabras o con escasos tricomas

sobre las costas; nervios laterales principales de las pinnas

fértiles 13-15 por cada 3 cm (9-13 por cada 3 cm en las pin-

nas estériles), con 9-14 (20) hileras de aréolas entre la costa

y el margen, los nervios secundarios arqueados a sigmoides,

las aréolas más anchas que largas; soros 1-seriados entre los

nervios laterales principales, linear-arqueados a todo lo largo

de los nervios transversales, esporangios con pedículo setu-

loso, receptáculo eglandular.

En Nicaragua esta ¡ dría encontrar en bosques

húmedos; México a Bolivia.

Thelypteris tetragona (Sw.) Small, Ferns S. E. States 256.

1938; Polypodium tetragonum Sw. Fig. 141 G, H.

l izoma cortamente rastrero;

hojas hasta 0.5-1.1 m de largo;

pecíolo hasta 60 cm de largo, con

pubescencia estrellada dispersa

sobre toda la superficie, escamoso

en la base; lámina 1-pinnado-pin-

natífida, escasamente contraída

distalmente hacia una pinna termi-

nal subconforme; pinnas leve-

mente ascendentes al raquis, 7-14 cm de largo y 1-2.5 cm de

ancho, incisas 1/2-2/3 de la distancia entre la costa y el mar-

en al e + PA acirnlares de Q) 1-0 3 m

largo y pocos tricomas diminutos bifurcados y/o estrellados

de 0.1 mm de largo dispersos sobre el raquis y sobre toda la

superficie foliar, adaxialmente glabras excepto por los trico-

mas sobre las costas y las cóstulas; últimos segmentos muy

levemente oblicuos a las costas, subfalcados, ápices mayor-

mente redondeados; nervios 6-10 pares, el par de nervios

basales de los segmentos adyacentes generalmente juntán-

dose por debajo del seno y continuando en un nervio único

excurrente hasta alcanzar el margen del segmento en el seno;

soros redondeados, inframediales, indusio ausente, esporan-

gios setulosos.

Bosques húmedos, manglares y lugares inundados;

Sandino 2201-b, Stevens 19920; 0-1100 m; Florida a Bolivia

y Brasil, las Antillas. VU

Thelypteris tristis (Kunze) R.M. Tryon, Rhodora 69: 8.

1967; Polypodium triste Kunze. Fig. 138 Q, R.

izoma rastrero; hojas 0.7-1.5

m de largo; pecíolo hasta 90 cm de

largo, con pubescencia estrellada

diminuta dispersa sobre toda la su-

rficie; lámina 1-pinnado-pin-

natífida, con (4-) 12-17 pares de

pinnas laterales y una pinna termi-

nal conforme; pinnas ascendentes

al raquis, 15-25 cm de largo y 24

cm de ancho, incisas 1/2-3/4 de la distancia entre la costa y

el margen, las proximales notablemente cuneadas en las

bases, glabras o con tricomas aciculares de 0.1-1 mm de

largo sobre el raquis y las costas, a veces también con trico-

mas estrellados o bifurcados, el tejido foliar entre los nervios

glabro; últimos segmentos oblicuos a las costas, ápices

agudo-redondeados; nervios 8-16 pares por segmento, los 2

6 3 pares de nervios basales de los segmentos adyacentes

juntándose en el seno; soros redondeados, mediales, un frag-

mento del indusio setuloso frecuentemente presente, espo-

rangios glabros.

Bosques húmedos; Coronado 2502, Gómez 641 2; 0-150

m; Nicaragua a Bolivia. E

Thelypteris turrialbae (Rosenst.) C.V. Morton, Contr. U.S.

Natl. b. 44. 1967; Dryopteris turrialbae

Rosenst. Fig. 142 G-I.

Rizoma no visto; hojas 1-2 m de largo; pecíolo 40-100

cm de largo, pulverulento, pubescente; lámina 1-pinnado-

178

TRICHOMANES—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

pinnatífida, con 8-12 pares late-

rales y una pinna terminal con-

orme pero un poco más corta que

las laterales; pinnas más grandes

20-35 cm de lar argo y 3-6 cm de

ancho, ápices largamente acumi-

nado-arqueados, abaxialmente con

tricomas adpresos y curvados de

N 20.3 mm de largo sobre ts

1 ] ; nervios lat

las pinoas fértiles 8-13 por cada 3 cm, con 10-20 hileras de

aré entre la costa y el margen, los nervios secundarios ar-

pacos a sigmoides, las aréolas más anchas que largas; soros

l-seriados entre los nervios li principales, linear-

arqueados a todo lo largo de los n ersales, espo-

rangios y receptáculo esporangial pia y eglandulares.

Bosques húmedos; Neill 3340; 150-250 m; Nicaragua y

Costa Rica. EN

Thelypteris urbanii (Sodiro) A.R. Sm., Fl. Ecuador 18:

116. 1983; Polypodium urbanii Sodiro. Fig. 140 M, N.

Rizoma cortamente rastrero o suberecto; hojas 0.8-2 m

de largo; pecíolo 40-100 cm de largo, con pubescencia es-

trellada diminuta dispersa sobre

ito hacia

libre y entonces casi conforme;

po ascendentes al raquis, ca 10

argo y ca 3 cm de ancho,

incisas ca 1/3 de la distancia sa la costa y el margen aba-

ambas superficies con adpresos tricomas estrellados

Hen suas toda la superficie foliar, el tejido laminar verru-

g aciculares completamente ausentes; últimos

segmentos ere mente oblicuos a las costas, subfalcados,

ápices copita ados; nervios 7-15 pares por segmento, los 2

nervios basales de los segmentos adyacentes

juntándose iS debajo del seno y continuando en un nervio

único excurrente hasta alcanzar el margen del segmento en el

seno; soros redondeados, submediales, indusio presente, es-

devo os con pocas setas simples o estrelladas.

osques húmedos; Rueda 5313, Vincelli 217; 30-300 m;

peda al oeste de Ecuador. EN

á.

TRICHOMANES L.

Epífitas, hemiepífitas, erro o rupícolas; rizoma rastrero, a veces semierecto, con hojas fasciculadas o más común-

mente espaciadas; hojas m

morfas, a veces dimorfas, simples a 4-pinnado-pinnatífidas, subsésiles a largamente pecio-

ladas; pecíolo aplanado, e o a veces redondeado-trígono, en poca

con tricomas simples, bifurcados O quie venación libre, pinnada, catádroma, anádroma o flabelada, a veces con

nervios falsos p maralelaos

rvios verdaderos; involucro inmerso o exerto, tubular, estrechamente cilín-

drico a urceolado, truncado y entero a 2- io receptáculo filiforme, exerto en la madure

Género con ca 300 especies. Trópicos y arab 28 especies en Nicaragua y se AOS encontrar otra especie más.

Ebihara et al. (2006) han dividido el género T)

richomanes en varios segregados: incluyendo para netos flora Abrodictyum,

Didymoglossum, Polyphlebium, Trichomanes sensu stricto y Vandenboschia

ganando aceptación, decidimos tratar Trichomanes en el sentido clásico. Los sinónimos en los géneros heads están in-

cluidos aquí para facilitar su uso.

A. Ebihara, J.-Y. Dubuisson, K. Iwatsuki, S. Hennequin y M. Ito. A taxonomic revision of Hymenophyllaceae. Blumea

51: 221-280. 2006.

X. hemo anádroma, pinnada; lámina 14-pinnado-pinnatífi da

Rizoma decumbente a erecto con hojas fasciculadas; de terrestres

3 Pecíolo y raquis alados; pecíolo subterete, trígon T. elegans

3 Asi y ang distal terete T. rigidum

2. Rizoma tes; plantas epífit cop o parta

4. Lámina 1-6 otras 7 células de la lámina grandes y translúcidas ..... T. rupestre

4. Lámina 2-pinnatífida a 4-pinnada; células de la lámina pequeñas y no translúcidas

as 10-60 cm de largo

6. Involucro claramente 2-labiado, los labios muy abiertos; pecíolo alado, el ala 0.5-1 nio de porro

truncado, si enor e 2-labiado entonces la boca raramente abierta; pecí

e anch

5. Rizoma 1-2 mm de diámetro o más; hoj

6. Involucro

con de? A 0.1-0.5 mm

T. collariatum

MU Y

m de ancho coccnnnooca. T. radicans

E o mm de d tro; hojas la cm de go

E ola ci de 2... ti 2 plieg S y lei a los nervios y

; tubo del involucro casi tan ANCHO COMO lArgO cocccnninncnc.... T. pyxidiferum

ye Tejido foliar de a últimos segmentos sin pliegues, esencialmente aplanado; hi del involucro 2

veces más largo que ancho

8. Pais generalmente no alado; últimos segmentos 0. 20. 8 mm DEA T. capillaceum var. capillaceum

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—TRICHOMANES 179

9. Pecíolo alado casi hasta la base; raquis ampliamente alado, cada ala casi tan

ancha como A pagqul o más anc cha a que éste T. diaphanum

l ápice; raquis angost te alado, cada ala

o más angosta que el raqui T. hymenophylloides

1. Venación mayormente catádroma (excepto en 7. lenin innada o flabelada; lámina simple a 3-pinnatífida

o 1-pinnada

10. Hojas 3-35 cm de largo; lámina co: 1 f d to, a veces rastrero

Es Hojas 1 fértiles y estériles completamente dimorfas, la fértil más Sr y estrecha que 5 estéril

mina fértil con el involucro inmerso T. diversifrons

12. Lámina fértil con el involucro exerto T. osmundioides

11. Hojas fértiles y estériles monomorfas (en T. pinnatum, las hojas fértiles tienen el pecíolo más largo y la

ámina más ancha

13. Nros falsos presentes entre los nervios verdaderos

14. rect be

a a suberecto: no adherentes fal abundantes

y perpendiculares a los nervios verdaderos; las pinnas pocas e entera! T. pinnatum

14. Rizoma rastrero; hojas distantes, adherentes al casos, cercanos a los

márgenes y paralelos a los nervios verdaderos; las pinnas proximales a menudo con un tito

basal basiscópico bien desarrollado

15. Pinnas 0.5-1 cm de Apr: mvocios en la cima de 1 á dentados ii

15. Pinnas 0.7-1.3 cm de anc en el seno de los márgenes crenados T. tuerckheimii

13. Nervios falsos ausentes del tejido fo e ¡ar

16. Tricomas estrellados sobre los ejes, el tejido foliar y los márgenes T. polypodioides

16. ¡ie simples sobre los ejes, el tejido foliar y los márgenes

. Rizoma rastrero; hojas distantes T. ankersii

sa pri aaa a Sierra oyo fasciculadas

. Pecí sólo alado distalmente T. crispum

Pecíolo alado por lo menos en la 1/2 de su longitud T. galeottii

10. Hojas 0.27 (1901 cm de largo; lámi ios fal tre 1 ios verdaderos y con o sin nervio falso

submarginal (línea c discontinua de células rs 1 trer

19. Margen de la lámina con escamas biculares pare T. membranaceum

19. Margen de la lámina glabro o con tricomas si plas, biforcalos o estrellados de 3—7 rayos

20. Hojas con nervio falso submarginal, los márgenes glabros; involucro inmerso, los márgenes sin células

oscuras

21. Lámina más o menos orbicular a obovada con nervios falsos transversos T. godmanii

21. Lámina por] lo general ovada u oblonga al madurar, sin nervios Hnos transversos

2 l continuo; células marg s; ápice de la lámina

. AMCLV1U Lalo

irregularmente lobado T. ekmanii

2d eco falso submarginal interrumpido; á gencialment

alargadas; ápice de la lámina entero, redondeado o vence lobado T. kapplerianum

20. Hojas sin nervio falso submarginal, los márgenes con n tricomas simples, bifurcados o estrellados;

involucro exerto o inmerso, los márgenes generalmente sin o con una O más hileras de células oscuras

23. Involucros sin células OSCUTAS cocconononorncneneneneceroneoos T. petersii

23. Involucros con al menos 1 hilera de células oscur,

24. Hojas 0.2-0.8 cm de largo, generalmente con 1 soro por lámina T. ovale

24. Hojas 0.8-12 cm de largo, generalmente con varios soros por lámina

25. Tricomas estrellados sobre todos los márgenes de los segmentos

26. Soros (3) 6-13 por lámina, sobre peueno: lóbulos; láminas partidas

irregularmente en el ápice cuando q curtii

26. Soros 1-6 por lámina, en det senos: Táminas enteras T. punctatum ssp. labiatum

25. Tricomas simples todo s de los segmentos,

tricomas estrellados sólo en los senos

27. Labios del involucro 2 o más veces más largos q anchos T. gourlianum

. Involucro completamente inmerso, por lo menos marginado hasta los labios;

nervios falsos paralelos entre los nervios verdaderos y también paralelos y

T. krausii

cercanos a los MÁrgenes o.mccmcccnnonanenmannonros

- Involucro exerto a ligeramente inmerso; nervios falsos O entre los nervios

verdaderos pero no paralelos ni cercanos a los márgen

29. Involucros generalmente tan anchos como largos; e AN falsos escasos .......... T. hymenoides

29. Involucros más largos que anchos; nervios falsos abundantes ptans

ho»

Trichomanes ankersii C. Parker ex Hook. $: Grev., Icon. esa basiscópico bien desarrollado, membranácea, a veces

Filic. 2: t. 201. 1831. Fig. 147 K, anslúcida, con tricomas simples en la costa, los nervios y el

Plantas gr hojas 3-14 cm de largo y 3-6 cm dl : raquis completamente alado; pinnas 4-22 pares;

de ancho, monomorfas; pecíolo terete, no alado; lámina 1- venación pinnada, anádroma, nervios falsos escasos, cer-

pinnatífida, pu pinnas proximales a menudo con un lóbulo canos alos márgenes y paralelos a los nervios verdaderos; in-

180

TRICHOMANES—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

volucro libre, pediculado; recep-

táculo exerto.

Pluvioselvas; Martínez 2053,

Rueda 16973; 0-100 m; Nicara-

gua a Bolivia y Brasil, Trinidad.

Tratada bajo del nombre 7Tri-

chomanes brachypus Kunze (=T.

pedicellatum Desv.) en Shimek

1897: p. 132, t. 2, f. 2, 3), una es-

pecie del norte de América del Sur. EN

Trichomanes capillaceum L. var. capillaceum, Sp. Pl.

1099. 1753; Polyphlebium capillaceum (L.) Ebihara «

Dubuisson. Fig. 144 Q, R.

Plantas epífitas; hojas 4-23 cm

de largo y 2-6 cm de ancho, mono-

morfas; pecíolo aplanado, no alado;

lámina 3- Ó 4-pinnada, membra-

nácea, translúcida, glabra o con es-

casos tricomas diminutos en los

ejes; eme generalmente no alado;

pS s 9-30 pares; venación pin-

anádroma, nervios falsos

ausentes; involucro libre, aro receptáculo exerto.

Nebliselvas y bosques húmedos; Rueda 4332, Stevens

22499; 800-1800 m; México a Perú, las Antillas Mayores.

Esta variedad se diferencia de Trichomanes capillaceum var.

cocos (H. Christ) L.D. Gómez de las Islas Cocos por tener

los últimos segmentos 2-5 mm de largo (vs 10-25 mm). LC

Trichomanes collariatum Bosch, Ned. Kruidk. Ar

368. 1859; Vandenboschia collariata (Bosch) Ebihara

«£ K. Iwats. Fig. 144 O, P.

Plantas epífitas; hojas 10-60

monomorfas; pecíolo subterete,

alado; lámina 2- ó 3-pinnatífida,

membranácea, no translúcida, gla-

bra; raquis alado; pinnas 20-35

pares; venación pinnada, anádroma,

nervios falsos ausentes; involucro

inmerso en el tejido foliar o libre

pero marginado; receptáculo exerto.

Nebliselvas, bosques húmedos y pluvioselvas; Grijalva

476, Moreno 7566; 0-1100 m; México a Bolivia y norte de

Brasil. LC

Trichomanes crispum L., Sp. Pl. 1097. 1753. Fig. 146 G, H.

Plantas epífitas; hojas 10-23

cm de largo y 34 cm de ancho,

monomorfas; pecíolo aplanado,

no alado o a veces sólo alado en el

ápice; lámina 1-pinnatífida, mem-

branácea, translúcida, con trico-

mas dorados simples (con la célula

basal ferrugínea y más ancha) en

margen, la costa y los nervios

sobre el lado abaxial; raquis no alado o alado 3/4 de su lon-

gitud y entonces el ala más estrecha que el raquis; pinnas

17-30 pares; venación pinnada, catádroma, nervios falsos

ausentes; involucro completamente inmerso en el tejido fo-

liar o por lo menos inmerso 3/4 de su longitud; receptáculo

exerto.

Bosques húmedos y pluvioselvas; Rueda 17519, Stevens

18678; 50-1500 m; México a Brasil, las Antillas. VU

Trichomanes curtii Rosenst., Repert. Spec. Nov. Regni

Veg. 22: 5. 1925; Didymoglossum curtii (Rosenst.) Pic.

Serm. Fig. 147 A, B.

Plantas epífitas; hojas 1-2 cm

de largo m de ancho,

monomorfas; pecíolo aplanado,

no alado; lámina simple, obovada,

redondeada cuando joven, partida

irregularmente en el ápice cuando

seca, membranácea, no translúcida,

con tricomas estrellados en el mar-

en; venación flabelada, la costa

percurrente, nervio falso submarginal ausente, nervios falsos

paralelos entre los nervios verdaderos; involucro libre a par-

cialmente inmerso en el tejido foliar; receptáculo inserto.

Bosques húmedos y pluvioselvas; Rueda 16995, Smith

2032; 0400 m; México a Colombia. Tratada en Shimek

(1897: p. 129, t. 1, f. 4-14) como Trichomanes punctatum

Poir. VU

Trichomanes diaphanum Kunth in Humb., Bonpl. «

Kunth, Nov. Gen. Sp. 1: 25. 1816; Polyphlebium dia-

phanum (Kunth) Ebihara € Dubuisson. Fig. 144 E, F.

Plantas epífitas; hojas 4-17 cm

2.5-5 cm de ancho,

monomorfas; pecíolo aplanado,

alado casi hasta su base; lámina 3-

pinnada, membranácea, a veces

translúcida, glabra; raquis por lo

general ampliamente alado, el ala

casi tan ancha como el raquis o

hasta más ancha que éste; pinnas

6-14 pares; venación pinnada, anádroma, nervios falsos

ausentes; involucro inmerso en el tejido foliar o libre pero

marginado; receptáculo exerto.

osques húmedos; Williams 23852; 900-1100 m;

Guatemala a Perú y Brasil, las Antillas. CR

Trichomanes diversifrons (Bory) Mett. ex Sadeb. in Engl.,

Nat. Pflanzenfam. 1(4): 108. 1899; Hymenostachys di-

versifrons Bory; T. elegans Rudge. Fig. 146 D-—F.

Plantas terrestres; hojas dimor-

fas; hojas estériles 7-35 cm de

largo y 2-7 cm de ancho, pecíolo

trígono, no alado o alado hasta la

1/2, lámina pinnatífida, subcoriá-

cea, con tricomas muy pequeños

sobre los nervios, raquis flageli-

forme y prolífero en el ápice,

alado, pinnas 10-40 pares, vena-

ción pinnada, catádroma, a veces los nervios areolados,

nervios falsos ausentes; hojas fértiles 25-40 cm de largo y ca

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—TRICHOMANES

181

1 cm de ancho, lámina simple, linear, nervios simples a 1-bi-

furcados, involucro inmerso en el tejido foliar, receptáculo

largamente exerto

Pluvioselvas y bosques húmedos; Rueda 9815, Vincelli

179; 0400 m; México a Bolivia y Brasil. Esta especie se dis-

tingue fácilmente por el dimorfismo de sus hojas. Afín a Tri-

chomames osmundioides de la cual se diferencia por tener

los soros inmersos en el tejido foliar e interconectados en

casi toda la longitud del involucro. LC

Trichomanes ekmanii Wess. Boer, Acta Bot. Neerl. 11:

319. 1962; Didymoglossum ekmanii (Wess. Boer) Ebi-

hara £ Dubuisson. Fig. 145 M, N.

Plantas epífitas; hojas 1.6-2 cm

de largo y 0.55-1.2 cm de ancho,

membranácea, a veces translúcida,

el margen glabro; venación pin-

nada en la 1/2 proximal, flabelada

en la 1/2 distal, nervio falso sub-

marginal continuo, nervios falsos abundantes, delicados y

paralelos a los nervios verdaderos, no conectados, nervios

falsos transversales ausentes entre los nervios verdaderos;

involucro completamente inmerso en el tejido foliar;

receptáculo exerto.

sques húmedos; Proctor 27171; 25-50 m; México a

Bolivia y Brasil, Cuba, República Dominicana y Haití. CR

Trichomanes elegans Rich., Actes Soc. Hist. Nat. Paris 1:

114. 1792. Fig. 144 C, D.

Plantas terrestres; hojas 12-45

cm de largo y 5-22 cm de ancho,

; pecíolo subterete,

trígono, alado por lo menos en el

ápice; lámina 3- Ó 4- pinnada, co-

riácea, opaca, glabra; raquis alado;

pinnas 10-15 pares; venación pin-

nada, anádroma, nervios falsos au-

sentes; involucro perpendicular a la

superficie abaxial de la hoja, pediculado; receptáculo exerto.

Pluvioselvas; Rueda 8894, 9325; 0-300 m; Honduras a

Bolivia y Brasil, las Antillas Menores y Trinidad. VU

Trichomanes galeottii E. Fourn., Bull. Soc. Bot. France 15:

147, 148. 1868. Fig. 1461, J.

Plantas terrestres o raramente

epífitas; hojas 3-20 cm de largo y

cm de ancho, monomorfas;

pecíolo subterete, a alado

por lo menos en la mitad; lámina

1 -pinnatífida, pois ma-

yormente translúcida, con trico-

mas a celulares sobre la costa, los

os y el margen; raquis alado;

pinnas 7-30 pares; venación nuda catádroma, 2-bifur-

cada, nervios falsos ausentes; involucro inmerso en el tejido

foliar al menos 3/4 de su longitud; receptáculo largamente

exerto.

Nebliselvas, bosques húmedos y pluvioselvas; Grijalva

339, Moreno 18853; 0-1200 m; México a Ecuador, Cuba y

Puerto Rico

Trichomanes godmanii Hook., J. Linn. Soc., Bot. 9: 337, t.

8, f. a. 1866; Didymoglossum godmanii (Hook.) Ebi-

hara é: Dubuisson. Fig. 145 A, B.

Plantas epífitas; hojas 0.9-3.5

cm de largo y 0.4-3 cm de ancho,

monomorfas; pecíolo aplanado, no

alado; lámina simple, más o menos

orbicular a obovada con ápice re-

dondeado, membranácea, pol

mente translúcida, con pocos trico

mas cortos, el margen lea:

enación pinnada en la 1/2 proxi-

mal, flabelada en la l/ 2 distal, la costa no percurrente, nervio

falso

sentes entre los nervios ae involucro inmerso en el

tejido foliar; receptáculo ex

Bosques húmedos; ca 26940; 25-50 m; México a

Panamá, Cuba. Es una especie de tierras bajas, cálidas y muy

húmedas, fácilmente confundida con pequeños musgos y

hepáticas. CR

Trichomanes gourlianum Grev. ex J. Sm. in Seem., Bot.

Voy. Herald 240. 1854; Didymoglossum gourlianum

(Grev. ex J. Sm.) Pic. Serm. Fig. 145 E, F.

Plantas epífitas; hojas 3.5-12

cm de largo y 1.5-3.6 cm de ancho,

monomorfas; pecíolo terete, no ala-

do; lámina 2-pinnatífida en la base,

pinnatífida en el ápice, membra-

nácea, a veces translúcida, pilosa

en el raquis, las costas y los ner-

vios, con tricomas simples o bífi-

dos en el margen, estrellados sólo

en los senos; pinnas 11-22 pares; venación pinnada, catá-

droma, nervio falso submarginal ausente, nervios falsos en

su ed conertados y abundantes entre los m nervios veR-

dader

hasta pe labios; receptáculo exerto.

Pluvioselvas; Martínez 2192;

Ecuador. EN

0-50 m; Nicaragua a

Trichomanes hymenoides Hedw., Fil. Gen. Sp. t. 3, f. 3, d,

e. 1799; Didymoglossum hymenoides (Hedw.) Copel.

Fig. 147 O,

Plantas epífitas; hojas 0.84 cm

de largo y 0.6-1.3 cm de ancho,

monomorfas; pecíolo aplanado, no

alado; lámina de forma muy va-

riable, simple, lobada a 2-pinnatí-

fida, membranácea, mayormente

translúcida, con tricomas bífidos

en el margen y estrellados sólo en

los senos; venación pinnada en la

182

TRICHOMANES—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

1/2 proximal, subflabelada en la 1/2 distal, la costa a veces

percurrente, nervio falso submarginal ausente, escasos

nervios falsos e los nervios verdaderos y paralelos a

éstos, no paralelos a los márgenes ni cerca nos a ellos; involu-

cro exerto, pediculida a veces ligeramente inmerso en el

tejido foliar; receptáculo exerto.

Bosques húmedos; Proctor 27430, Standley 10464;

50-1400 m; México al noreste de Argentina y Brasil, las An-

tillas. Puede confundirse en el campo con una hepática fo-

liosa. EN

Trichomanes hymenophylloides Bosch, Ned. Kruidk.

Arch. 5: 209. 1863; T. leptophyllum Bosch; T. pyxi-

diferum Hook. £ Grev.; Polyphlebium hymenophyl-

loides (Bosch) Ebihara £ Dubuisson. Fig. 144 G, H.

antas epífitas; hojas 3-8 cm

de largo y 1-4 cm de ancho, mo-

nomorfas; pecíolo aplanado, no

alado a raramente alado en el

ápice; lámina 2- ó 3-pinnatífida,

membranácea, a veces translúcida,

glabra; raquis por lo general angos-

sar nic las alas mucho más

an s que el raquis; pinnas

7-15 presa venación pimmada, pesca nervios falsos

ausentes arginado, pediculado; recep-

táculo largamente exerto.

Nebliselvas; Grant 858, Moreno 7112-b; 1000-1250 m;

México a Ecuador, Brasil, las Antillas. EN

involucra

Trichomanes kapplerianum J.W. Sturm in Mart., Fl. Bras.

12): 276. 1859; Didymoglossum kapplerianum (JW.

Sturm) Ebihara € Dubuisson. Fig. 145 I, J

Plantas epífitas; hojas 0.5-2

cm de largo y 0.2-1 cm de ancho,

monomorfas; pecíolo terete, no

alado; lámina simple, por lo ge-

neral ovada u oblonga al madurar

(cuando j joven circular, a veces las

láminas más viejas obovadas),

ápice redondeado a ligeramente

lobado, membranácea, translú-

cida, el margen glabro; venación pinnada en la 1/2 proximal,

flabelada en la 1/2 distal, la costa no Percurrente, nervio

falso submarginal int

canos a los márgenes y a los nervios verdaderos, no conecta-

dos; involucro inmerso en el tejido foliar; receptáculo exerto.

Bosques húmedos; Stevens 20052; 0-15 m; Nicaragua a

Perú y Brasil, las Antillas Menores. EN

Trichomanes krausii Hook. £ Grev., Icon. Filic. 2: t. 149.

1830; Didymoglossum Kkrausii (Hook. $ Grev.) C.

Presl. Fig. 145 K, L.

Plantas epífitas; hojas 1-3 cm de largo y 0.7-4 cm de

ancho, monomorfas; pecíolo aplanado, cuando alado el ala

1/4-3/4 de su longitud; lámina 1-3-pinnatífida, mem-

branácea, mayormente translúcida, con tricomas simples o

bífidos en el margen y estrellados sólo en los senos; pinnas

3-10 pares; venación pinnada, catádroma, nervio falso sub-

marginal ausente, pocos nervios

falsos paralelos cercanos a los már-

genes y además a veces transver-

sales; involucro completamente in-

merso en el tejido foliar o por lo

menos marginado hasta los labios;

receptáculo inserto o exerto.

Nebliselvas, bosques húme-

dos y pluvioselvas; Neill 3267-c,

Stevens 3028; 0-1600 m; México a Argentina y Brasil, las

Antillas. Tratada en Shimek (1897: p. 130, t. 2, f. 1) como

Trichomanes pusillum Sw., especie desconocida en Nicara-

gua. NT

Trichomanes membranaceum L., Sp. Pl. 1097. 1753;

Didymoglossum membranaceum 1) Vareschi. Fig.

145 G, H

Plantas epífitas o rupícolas;

hojas 1.5—7 cm de largo y de ancho,

monomorfas; pecíolo aplanado, no

alado; lámina simple, suborbicular

con ápice redondeado a ligera-

mente lobado, membranácea, trans-

lúcida, el margen con escamas

suborbiculares pareadas, el tejido

laminar glabro; venación fla-

belada, nervio falso submarginal ausente, nervios falsos

abundantes y paralelos a los nervios iaa involucro

inmerso en el tejido foliar; receptáculo in

Bosques húmedos; Seymour 3082, ya 6407; 30400

m; México a Bolivia, las Antillas. EN

Trichomanes osmundioides DC. ex Poir. in Lam., Encyel.

8: 65. 1808. Fig. 146 K, L

Plantas terrestres; hojas dimor-

fas; hojas estériles 4.5-15 cm de

largo y 1-3 cm de ancho, pecíolo

terete, no alado, lámina 1-pinnatí-

fida, subcoriácea, con tricomas

muy pequeños sobre los nervios

abaxialmente, raquis no prolon-

gado ni prolífero en el ápice, pin-

nas 12-32 pares, venación pin-

nada, catádroma, nervios falsos ausentes; hojas fértiles 6-15

cm de largo y 0.4-0.5 cm de ancho, lámina casi ausente,

simple, linear, involucro exerto, subsésil; receptáculo exerto.

Bosques húmedos; Toval 324, 350; 3004 m;

Nicaragua a Guayana Francesa, las Antillas. VU

Trichomanes ovale (E. Fourn.) Wess. Boer, Acta Bot. Neerl.

11: 296. 1962; Didymoglossum ovale E. Fourn. Fig.

147 G, H.

Plantas epífitas o rupícolas; hojas 0.2-0.8 cm de largo y

0.25-0.7 cm de ancho, monomorfas; pecíolo aplanado, no

alado; lámina simple, casi circular a oblanceolada, mem-

branácea, con tricomas estrellados y bifurcados en el mar-

gen; venación mayormente flabelada, a veces los nérvulos

pinnados, la costa percurrente, nervio falso submarginal

ausente, nervios falsos paralelos a los nervios verdaderos; in-

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—TRICHOMANES

volucro exerto o inmerso en el tejido foliar sólo en la base;

ps o ip

Ari

cu bosques

ems México a Colombia, Venezuela, Surinam y Brasil,

las Antillas Mayores. Ésta es una de las especies de helechos

más pequeña.

Trichomanes petersii A. Gray, Amer. J. Sci. Arts, ser. 2, 15

326. 1853; Didymoglossum petersii (A. Gray) Copel.

Fig. 145 C, D.

Plantas epífitas; hojas 0.5-1.4

cm de largo y 0.1-0.5 cm de ancho,

monomorfas; pecíolo aplanado,

no alado; lámina simple, ovada a

elíptica con ápice obtuso, mem-

branácea, mayormente translúcida,

con tricomas simples, bifurcados y

estrellados en el margen; venación

pinnada, catádroma, la costa per-

currente, los nervios simples acanalados, oblicuamente as-

cendentes, nervio falso submarginal ausente, nervios falsos

paralelos a los nervios verdaderos, escasos; involucro in-

merso en el tejido foliar; receptáculo exerto.

Nebliselvas; Williams 23380; 1400-1600 m; Estados

Unidos a Costa Rica. CR

Trichomanes pinnatum Hedw., Fil. Gen. Sp. t. 4, f. 1, a, b.

1799. Fig. 147 C, D.

Plantas terrestres; hojas hasta

40) cm de largo y 15 cm de ancho,

monomorfas o débilmente dimor-

fas; pecíolo trígono, no alado o

sólo así en el ápice; lámina 1-pin-

nada, membranácea, translúcida,

con tricomas septados en la costa,

raquis a veces flageliforme y pro-

lífero en el ápice de la hoja estéril;

pinnas 5-15 pares; venación pinnada, catádroma, los nervios

mayormente simples a 1-bifurcados y prolongándose for-

mando dientes, nervio falso submarginal ausente, nervios

falsos abundantes y transversales a los pb verdaderos;

involucro libre, pediculado, receptáculo ex

sques húmedos y pluvioselvas; ani 2023,

Stevens 19550; 0-600 m; México a Bolivia y sur de Brasil,

las Antillas. NT

Trichomanes polypodioides L., Sp. Pl. 1098. 1753. Fig.

146 AC.

Plantas epífitas; hojas 3-13 cm

de largo y 1.5-2 cm de ancho,

monomorfas; pecíolo subterete, a

veces aplanado, no alado; lámina

lobada a 1-pinnatífida, linear, el

ápice a veces bífido, membra-

nácea, translúcida, con tricomas

estrellados y bífidos en el margen

en los nervios; pinnas 5-15

pares; venación pinnada, catádroma, esparcida, los nervios

en ángulo oblicuo con relación a la costa, nervios falsos au-

sentes; O inmerso en el tejido foliar; receptáculo in-

serto o exerto.

are húmedos; Martínez 1531, Stevens 12665;

200-1100 m; México a Uruguay y Brasil, las Antillas. EN

Trichomanes punctatum ssp. labiatum (Jenman) Wess.

Boer, Acta Bot. Neerl. 11: 302. 1962; Trichomanes

labiatum Jenman. Fig. 147 1, J.

Plantas epífitas; hojas hasta 1.5

cm de largo y de ancho, monomor-

fas; pecíolo a veces casi ausente,

aplanado, no alado; lámina sim-

ple, cuando estéril redondeada u

orbicular, cuando fértil ovada a

ampliamente oblonga, reniforme o

cordiforme, entera hasta con már-

s irregulares, membranácea,

translúcida, con tricomas estrellados en el margen; venación

pinnada en la 1/2 proximal, flabelada en la 1/2 distal, la

costa extendida hasta la 1/2 de la lámina, los nervios muy

cercanos, bifurcados, nervio falso submarginal ausente,

nervios falsos transversales diminutos conectados a los

nervios verdaderos, pocos nervios llegando hasta los már-

genes; involucro libre, inmerso en el tejido foliar sólo en la

base; receptáculo inserto.

Bosques húmedos; Stevens 4860, 4988; 10-300 m;

Nicaragua a Brasil. Se diferencia de Trichomanes punctatum

ssp. sphenoides (Kunze) Wess. Boer que se encuentra desde

Belice hasta Bolivia y en las Antillas Mayores, por tener el

involucro con labios más anchos que el tubo y los márgenes

con 7-10 hileras de células cafés (vs labios tan anchos como

el tubo y los márgenes con 2 hileras de células cafés). Ebi-

hara et al. (2006) tratan Trichomanes punctatum como Didy-

moglossum punctatum (Poir.) Desv. VU

Trichomanes pyxidiferum 1733:

Pl. 1098.

Polyphlebium pyxidiferum 4:9 ) oli £z Dubuisson.

Fig. 144 1 J

Plantas epífitas; hojas 5-16 cm

de largo y 1.5-7 cm de ancho,

monomorfas; pecíolo aplanado, a

veces alado; lámina 3-pinnatífida,

membranácea, a veces translúcida,

glabra o con tricomas muy pe-

queños en los nervios; raquis alado;

pinnas 4-10 pares; venación pinna-

da, anádroma, nervios falsos au-

sentes; involucro libre o inmerso en el tejido foliar o por lo

menos marginado; receptáculo largamente exerto.

Nebliselvas y bosques húmedos; Molina 30541, Moreno

18946; 800-1600 m; México a Bolivia y Brasil, las Antillas

Mayores, también en África. VU

Trichomanes radicans Sw., J. Bot. (Schrader) 1800(2): 97.

1801; T. scandens Hedw.; Vandenboschia radicans

(Sw.) Copel. Fig. 144 A, B.

Plantas epífitas o rupícolas; hojas 15-55 cm de largo y

2-25 cm de ancho, monomorfas; pecíolo a veces casi

ausente, terete o subterete en la base y aplanado hacia el

ápice, a veces alado; lámina 2- pinnado-pinnatífida a 4-pin-

184

TRIPLOPHYLLUM—-FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

natífida, firme-membranácea, rara-

mente translúcida, glabra; raquis

ifurcada, nervios falsos

ausentes; involucro libre o escasa-

mente inmerso en el tejido foliar;

receptáculo largamente exerto.

Nebliselvas y bosques húme-

dos; Atwood A231, Stevens 22470; 600-1700 m; México a

Bolivia y Brasil, las Antillas, también en Europa, Asia y

África. LC

Trichomanes reptans Sw., Prodr. 136. 1788; Didymoglos-

sum reptans (Sw.) C. Presl. Fig. 147 E, F.

Plantas epífitas; hojas 1.5-6

cm de largo y 1-3 cm de ancho,

monomorfas; pecíolo subterete,

un poco aplanado, no alado; lá-

mina 1- ó 2-pinnatífida, membra-

nácea, a veces translúcida, con tri-

comas simples o bífidos en el

margen y estrellados sólo en los

senos; raquis alado; pinnas 4-11

pares; venación pinnada, catádroma, la costa percurrente,

nervio falso submarginal ausente, nervios falsos paralelos a

los nervios verdaderos y libres; involucro exerto a ligeramen-

te inmerso en el tejido foliar; receptáculo exerto.

Nebliselvas, bosques húmedos y bosques de pino-enci-

nos; Grijalva 599, Stevens 11520; 800-1600 m; México al

norte de Argentina y Brasil, Jamaica, República Domini-

cana, Haití y Trinidad. Se puede confundir con Trichomanes

hymenoides. NT

Trichomanes rigidum Sw., Prodr. 137. 1788; Abrodictyum

rigidum (Sw.) Ebihara ££ Dubuisson. Fig. 144 M, N

Plantas terrestres; hojas 5-40

cm de largo y 10-15 cm de ancho,

monomorfas; pecíolo terete, mar-

ado a muy angostamente alado

distalmente; lámina 3-pinnada a

4-pinnado-pinnatífida, membraná-

cea, no translúcida, glabra pero

con escasos tricomas muy cortos

negruzcos en el raquis y tejido fo-

liar; raquis alado; pinnas 7-17 pares; venación pinnada,

anádroma, nervios falsos ausentes; involucro libre pero muy

angostamente marginado, pediculado; receptáculo exerto.

Nebliselvas, bosques enanos y bosques húmedos; Gri-

jalva 383, Rueda 13452; 350-1800 m; México a Bolivia y

Brasil, las Antillas, también en los trópicos del Viejo Mundo.

Su apariencia iridiscente lo hace inconfundible. NT

Trichomanes rupestre (Raddi) Bosch, Ned. Kruidk. Arch.

4: 370. 1859; Hymenophyllum rupestre Raddi; Vanden-

boschia rupestris (Raddi) Ebihara % K. Iwats. Fig. 144

KE:

Plantas epífitas o hemiepífitas;

hojas 10-20 cm de largo y 4-8 cm

de ancho, monomorfas; pecíolo

terete, no alado o a veces sólo en

el ápice; lámina 1- ó 2-pinnado-

pinnatífida, membranácea, a veces

translúcida, glabra; raquis muy

O alado; pinnas 9-20

par nación pinnada, aná-

droma, nervios falsos Aca pom libre y marginado;

receptáculo exerto.

osques húmedos; Stevens 6668; 1050-1150 m; Nicara-

gua a Brasil. EN

Trichomanes tuerckheimii H. Christ, Hedwigia 44: 361.

1905. Fig. 147 M, N

Plantas terrestres o hemiepífi-

tas; hojas 8-20 cm de largo y hasta

O cm de ancho, monomorfas;

pecíolo casi ausente, terete, no

alado; lámina 1-pinnatífida, las

pinnas proximales a menudo con

un lóbulo basal basiscópico bien

desarrollado, membranácea, trans-

lúcida, con tricomas amarillos, ro-

jizos sobre la costa, los nervios y los márgenes de ambas su-

perficies; Pa o, pinnas 2-20 pares; open pinnada,

catádroma, lo s de llegar a

los márgenes, nervio falso submarginal ausente, nervios fal-

sos paralelos cerca de los márgenes y entre los nervios ver-

daderos; involucro libre pero angostamente marginado,

cortamente pediculado; receptáculo exerto.

se Pluvioselvas; Rueda 4556; 350-400 m; México a Perú.

TRIPLOPHYLLUM Holttum

Terrestres o rupícolas; rizoma largo, rastrero, 3-5 mm de ancho, escamoso; o e. más de 3 haces vasculares en q...

ción transversal, escamoso, las escamas lanceoladas, oscuras, patentes, las células con

dos; lámina 20-60 cm de largo, anchamente deltada-pentagonal, tripartita, 2-4- -pimida: bad basal basiscópica 24 veces

el tamaño de las

en el ápice, asimétricos en la base, el lado basiscópico an-

gostamente cuneado; ejes con tricománs ctenoides de 0.1-0.3 mm de largo adaxialmente; nervios libres; soros redondos, in-

dusio redondo e inserto en el seno, café o negro lustroso, glandular o puberulento, esporas monoletas

Género con ca 18 especies, incluyendo ca 3 en el neotrópico

, y ca 15 en África y Madagascar; 1 especie en Nicaragua.

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—VITTARIA

185

C. Christensen. A monograph of the genus Dryopteris. Part II. The Tropical A

Kon-

gel. Danske Videnssk. Selsk. Skr., Naturvidensk. Math. Afd., ser. 8, 6: 1-13 1920; R. E. Holttum. Studies in the fern- -gen-

era allied to Tectaria Cav. V. Triplophyllum, a new genus of Africa and America. Kew Bull. 41: 237-260. 1986.

Triplophyllum funestum (Kunze) Holttum, Kew Bull. 41:

255. 1986; Aspidium epi Kunze. Fig. 148 A, B.

ámina 2-4-pinnada, eglandu-

apo en ambas superficies; soros ge-

neralmente por detrás del ápice de

los nervios, indusio generalmente

peloso-glandular.

Bosques húmedos; Proctor 26945; 25-50 m; Nicaragua a

Bolivia, y el norte de Brasil, Puerto Rico, las Antillas Me-

nores y Trinidad. EN

VITTARIA Sm.

a erecto,

Epífitas; rizoma pequeño, cortame

en el ápice, con raíces densamente dorado-tomentosas;

nte

hojas pequeñas a medianas, simples, lineares a linear-elípticas, monomorfas, densamente agrupadas a cespitosas, erectas a

más comúnmente péndulas; pecíolo corto o ausente, no articulado, cuando presente terete a algo aplanado y a menudo poco

distinguible de la lámina; lámina subcoriácea a coriácea, margen plano a marcadamente revoluto, con el nervio medio cons-

picuo o inconspicuo, glabra; nervios cn 2 formando una sola hilera de aréolas anchas entre el nervio medio y el

angostas a ambos lados del nervio medio, impresas en el

margen, nérvulos incluidos ausentes; soros

tejido foliar, esporangios largamente Dedica paráfisis filiformes a claviformes o hasta con una célula apical obcónica

bastante agrandada, indusio ausente, esporas monoletas o triletas

Género con ca 5 especies. Mayormente Neotropical, 1 especie en África e islas costeras del Océano Índico; 4 especies en

Nicaragua y se podría encontrar 1 especie más. El género se

distingue por tener la lámina angosta no dividida, los soros sub-

marginales y una sola hilera de aréolas entre el nervio medio y el margen.

hlancen

1. Hojas 3-6 cm de largo,

1. Hojas más de 10 cm de pio linear a rra pun líneas sorales impresas

2. Paráfisis con la célula apical obcónica, marcadamente agran:

2. Paráfisis con la célula apical claviforme o no agrandada

Pinares del rizoma con un ápice flitorme ba menos de 1/3 de la longitud de la escama, la textura de

un color general dorado

95]

. Escamas del rizoma con un n ápice filiforme de 1/3-1/2 de la longitud de la pa ar pS textura de la escama

Arena con las paredes de las células bien oscuras dándole un color general grisá

Ea e escama, la mayoría de l

4. Escamas del rizoma 5 e cul de ancho en y Er y el Ac fliforme de 1/3-1/2 de la loagdid de

s, pecíolo ausente; líneas sorales superficiales V. minima

e V. remota

n las paredes de las células anaranjadas a rojizas dándole

o e Y. graminifolia

as del rizoma de (2-) Onda células de ancho en la base ys el capo fliforme ps ca 1/3 qe la longitud

tos en itud; esporas triletas ...................... Y. bradeorum

g-zag; esporas monoletas V. lineata

la escama, la mayoría

Vittaria bradeorum Rosenst., Repert. Spec. Nov. Regni

Veg. 22: 18. 1925. Fig. 149 ALC.

Escamas del rizoma linear-

lanceoladas de 3.5-7 mm de largo

y 0.1-1 mm de ancho, de (2-)

6-12 células de ancho en la base,

el ápice filiforme, ca 1/3 de la lon-

gitud de la escama; pecíolo rugoso

longitudinalmente; lámina linear,

hasta 35 cm de largo y 0.2-0.5 cm

e ancho, costa ligeramente pro-

minente abaxialmente, clio con la lámina; soros im-

presos en el tejido foliar, continuos, paráfisis 24-celulares,

la célula apical claviforme, esporas triletas.

Bosques húmedos, bosques de encinos y bosques de

pinos; Moreno 17648, Rueda 12905; 900-1400 m; México a

Panamá. Esta especie fue tratada en Flora Mesoamericana

como sinónimo de Vittaria dimorpha. VU

Vittaria graminifolia Kaulf., Enum. Filic. 192. 1824; Y. di-

morpha Mill. Berol. Fig. 149 -

scamas del rizoma lanceo-

ia de 4-6 mm de largo y 0.3-

0.8 mm de ancho, de 4-12 células

de ancho en la base, el ápice

acuminado, ca 1/5 de la longitud

de la escama; pecíolo rugoso lon-

gitudinalmente; lámina linear, 25-

60 (-100) cm de largo y 0.1-0.3

cm de ancho, costa ligeramente

prominente, concolora a ligeramente más pálida que la

lámina; soros profundamente impresos en el tejido foliar,

186

WooDsia—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

continuos, paráfisis 2-4-celulares, la célula apical clavi-

rme, esporas tetraédrico-globosas.

Nebliselvas, bosques enanos, bosques húmedos y bosques

de pino-encinos; Moreno 16978, Stevens 16898; (30—) 800—

1700 m; México a Bolivia y Brasil, las Antillas. LC

Vittaria lineata (L.) Sm., Mém. Acad. Roy. Sci. (Turin)

5(1790-1791): 421. 1793; Pteris lineata L. Fig. 149 D, E.

scamas del rizoma lineares de

5-10 mm de largo y 0.2-0.8 mm

de ancho, de 3-8 células de ancho

en la base, el ápice filiforme, ca

1/3-1/2 de la longitud de la es-

cama; pecíolo rugoso longitudi-

nalmente; lámina linear, 10-40

(-100) em de largo y 0.1-0.4 cm

e ancho, costa prominente, con-

colora con la lámina; soros profundamente impresos en el

tejido foliar, continuos, pee sl celulares, la célula api-

cal no agrandada, esporas mon

Nebliselvas, bosques a pa a bosques de

pino-encinos, sabanas de pinos y manglares; Atwood 5235,

Ríos 220; 0-1500 m; México a Paraguay y Brasil, las Anti-

llas. LC

Vittaria minima (Baker) Benedict, Bull. Torrey Bot. Club

38: 164. 1911; Antrophyum minimum Baker. Fig. 149

Escamas del rizoma lanceoladas de 0.4—1 mm de largo y

0.2-0.4 mm de ancho, de 4-6 células de ancho en la base, el

ápice acuminado; pecíolo ausente; lámina angostamente

oblanceolada, 3-6 cm de largo y 4-8 mm de ancho, costa lige-

ramente prominente, generalmente concolora con la lámina;

soros superficiales, continuos o discontinuos, paráfisis 2- Ó da

celulares, la célula apical obcónica, esporas monoletas.

e espera encontrar en Nicaragua; Costa Rica a Colom-

bia. Lellinger (1989) cita esta especie para Nicaragua.

Vittaria remota Fée, Mém. Soc. Sci. Nat. Strasbourg 5(1):

26, t. 20, f. 1. 1857. Fig. 149 F-H.

Escamas del rizoma lanceoladas, 1-2 (-4) mm de largo y

0.2-0.5 mm de ancho, de 7-11

células de ancho en la base, el

ápice agudo, ca 1/10 de longitud

de la escama; pecíolo rugoso lon-

gitudinalmente; lámina linear a

elíptica, 10-25 (42) cm de largo

y 0.9-1.8 cm de ancho, costa a

veces ligeramente prominente,

concolora con la lámina adaxial-

lámin

en Psp cea foliar, continuos o discontinuos, paráfisis 3-6-

celulares, ocasionalmente ramificados, la célula apical

obcónica y marcadamente agrandada, esporas monoletas.

Nebliselvas y bosques enanos; Atwood 7742, Moreno

16136; 1000-1200 m:; Nicaragua a Bolivia y las Antillas

Mayores. EN

WOODSIA R. Br.

Terrestres o rupícolas; rizoma compacto, rastrero a ascendente o cuco ESCANOSO en elá sos hojas generalmente pe-

queñas, monomorfas, agrupadas; pecíolo algunas veces oscuro en la base, redondeado a ovado en sección ansversal; lámina

linear a lanceolada u ovada, 1-6 2- -pinnado-pinnatífida hasta raramente 3. hire membranosa a subcoriácea, ambas super-

ficies tricomas glandulares, raramente los tricomas ausentes; pinnas no articuladas, sésiles, bases

casi equiláteras, costas a menadó acanaladas adaxialmente (el canal continuo del raquis a la costa); nervios libres, pinnados,

a veces bifurcados, terminando antes de alcanzar el margen, el extremo de los nervios agrandado y más pálido, ocasional-

mente impreso; soros en 1 hilera entre las costas y los márgenes de los últimos segmentos, redondeados, indusio basal, di-

secto en varios a numerosos filamentos o segmentos escuamiformes que rodean el soro, persistentes pero a menudo incons-

picuos en los soros maduros, esporas monoletas.

Género con ca 35 especies. Cosmopolita; 1 especie esperada en Nicaragua.

Woodsia mollis (Kaulf.) J, Sm., J. Bot. or 4: 191.

1841; Physematium molle Kaulf. Fig. 150 A, B

Rizoma cortamente rastrero a suberecto, con escamas

lanceoladas, bicoloras, ciliadas; hojas (12-) 20-60 cm de

largo; pecíolo acanalado adaxialmente, 1/8-1/4 de la longi-

tud de la hoja, escamoso, las escamas particularmente con-

centradas en la base, también con algunos tricomas catena-

dos dispersos sobre la superficie; lámina linear-elíptica,

1-pinnado-pinnatífida, atenuada hacia ambos extremos;

raquis con densos a dispersos tricomas catenados de 0.5-1

mm de largo; pinnas numerosas, angostamente deltadas,

sésiles, más o menos próximas entre sí, pinnatífidas, ápices

obtusos, con laxos tricomas catenados blancos de 1—

de largo sobre ambas superficies y algunos tricomas patentes

dorado-glandulares de 0.5 mm de largo a veces presentes, los

márgenes ocasionalmente ciliados; últimos segmentos con

ápices redondeados y márgenes mayormente enteros; Soros

submarginales, 2-4 pares en el último segmento, indusio ca

1 mm de diámetro, sacciforme, globoso o irregularmente di-

secto con margen lacerado, glabro o glandular.

En Nicaragua esta especie se podría encontrar en los

pinares del noroeste del país; México a El Salvador.

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—WOODWARDIA

187

WOODWARDIA Sm.

Terrestres; rizoma compacto y grueso d b

1 + + 1 3

hojas de tamaño mediano a

rande, monomorfas; Pm escamoso al menos en la base pero a , veces también distalmente

a gra

lámina 1-pinnado-pinnatífida a 2-pinnada, 1 -pinnado-bipinnatífida, o 2-pinnatífida, margen entero a espinuloso, cartácea

subcoriácea, ao can dio oben e a y las costas, a veces IU nervios arpolados sin nérvulos 1 in-

cluidos

reo de las costas y las cóstulas, los ne

hrec a

Soros formando una línea a ambos lados de la costa (costales) o la cóstula (costulares), E ss puede ser interrumpida (a

modo de cadena) o algunas veces completamente continua sobre el lado externo de las aréolas (costales o costulares), indu-

sio atado al lado externo de los soros con la apertura en dirección a la costa, esporas monoletas.

Género con ca 13 especies. Principalmente en las regiones nortempladas, mayormente del este de Asia, Estados Unidos

México,

más 1 especie en las islas del Océano Atlántico; 1 especie esperada en Nicaragua. Woodwardia tiene afinidad con

los helechos blechnoides y es basal en la familia Blechnaceae (Cranfill, 2001). Se reconoce en Mesoamérica por su lámina

1-pinnado-pinnatífida y sus soros corto-septados a lo largo de las costas y/o cóstulas.

R.B. Cranfill. Monograph of Anchistea, Lorinseria, and Woodwardia (Blechnaceae). Ph.D. Thesis, University of Califor-

2001.

nia, Berkeley.

Woodwardia spinulosa M. Martens W Galeotti, Nouv.

Mém. Acad. Roy. Sci. Balls 15: 64. 1842. Fig. 151

Plantas arbustivas; rizoma con densas escamas linear-

lanceoladas, café-anaranjadas, con márgenes enteros; hojas

ueadas y a menudo péndulas a bos pecíolo ca 1/2

de la longitud de la hoja, con escamas similares a las del ri-

zoma; lámina ovada o subdeltada, 1-pinnado-pinnatífida,

(18) 25-55 (-100) cm de largo; pinnas 4 ó 5 pares libres por

debajo del ápice pinnatífido, el lado basiscópico gene

mente corto-decurrente sobre el raquis, abaxialmente con

dispersas a frecuentemente numerosas escamas fibrilosas a

disectas, café rojizas de 0.3-1 mm de largo sobre las cóstu-

las, los nervios y el tejido foliar entre los nervios y también

con dispersas a ocasionalmente numerosas escamas an-

chamente ovadas de 1.5-3 mm de largo y 0.8-1.5 mm de

ancho especialmente a lo largo de las costas, éstas a menudo

caducas, glándulas ausentes; últimos segmentos (lobos)

2-4.5 cm de largo y 1-1.5 cm de ancho, algunas veces crena-

damente lobulados especialmente en los lados acroscópicos,

márgenes espinulosos; soros formando una especie de ca-

dena sólo a lo largo de las aeoolaS costularos, : Po roonis

impres os en l tejido foliar (

pujado sobre el lado adaxial), indusio grueso, entero a

suberoso.

En Nicaragua esta especie se podría encontrar en bosques

de pino-encinos; México a Honduras.

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—ACROSTICHUM 189

Figura 1. —Acrostichum danaeifolium. A. Pinnas mediales fértiles, B. Venación, C. Paráfisis. —A. aureum. D. Pinnas dis-

tales fértiles, E. Paráfisis.

Ilustraciones basadas en: A, B Harmon 5120, C Rueda 2623; D Stevens 20666, E Rueda 16908.

190 ACTINOSTACHYS—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

Figura 2. —Actinostachys pennula. A. Hábito, B. Porción distal de u R

epipeciolares. uno de los rayos del esporangióforo, C. Brotes

Ilustraciones basadas en: A, B Davidse 36125 (Belice), C Martínez 1628] (México).

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—ADIANTOPSIS 191

Figura 3 —Adiantopsis radiata. A. Hábito, B. Superficie abaxial del último segmento fértil, C. Venación adaxialmente.

—A. seemannii. D. Pinna.

Ilustraciones basadas en: A-C Neill 4506; D Haber 10113 (Costa Rica).

192 ADIANTUM—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

, : k p

H. Segmento basal acroscópico de la pinna, 1. Ultimo segmento. —A. tenerum. J. Segmento basal acroscópico de la pinna.

Ilustraciones basadas en: A, B Moreno 17901; C Fonseca 126; D Neill 210; E Stevens 17648: E House 882 (Honduras); G

Shimek s.n.; H, 1 Stevens 3987; J Pipoly 4374. :

suprabasal acroscópico de la pinna. —A. feei. F. Lámina. —A. concinnum. G. Porción proximal de la pinna. —A. amplum.

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—ÁADIANTUM 193

Figura 5. —Adiantum macrophyllum. A. Hábito, B. Base de la pinna. —A. defleciens. C. Pinna. pei pat

—A. lunulatum. E. Hábito. —A. patens. F. Porción basal de la pinna proximal. —A. petiolatum. G. Lámina. A '

H. Pinna. —A. seemannii. 1. Pinna. 11301: G

Ilustraciones basadas en: A, B Atwood 3032; C Moreno 8781; D Seymour 4694; E Atwood 77120-a;, F Moreno ;

Seymour 5212; H Atwood 6976; 1 Stevens 16610.

194 ADIANTUM—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

AS, 4!

SIR

NS CAÑA NS

m5 Din.

Figura 6. —Adiantum villosum. A. Penúltimo segmento, B. Último segmento. —A. latifolium. C. Hábito, D. Último seg-

mento. —A. pe E. prom segmento, F. Ultimo segmento. —A. decoratum. G. Penúltimo segmento H. Últi

segmento. —A. wilesianum. 1. Penúltimo segmento, J. Último segmento. —A. tri mo L

Último segmento. 8 - trichochlaenum. K. Penúltimo segmento,

Ilustraciones basadas en: A, B Moreno 13512; C, D Neill 2596; E, EF St : : ; ¿ :

K, L Stevens 12676. , F Stevens 18690; G, H Neill 4193; 1, J Vincelli 310-a;

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—ADIANTUM 195

o, B. Último segmento. —A. trapeziforme. C. Lámina (par de

um. E. Penúltimo segmento, F. Ultimo segmento.

tetraphyllum. 1. Penúltimo segmento, J. Ultimo

Figura 7. —Adiantum terminatum. A. Penúltimo segment

pinnas proximales removidas), D. Ultimo segmento. —A. pulverulent,

—A. urophyllum. G. Penúltimo segmento, H. Ultimo segmento. —A.

segmento.

Ilustraciones basadas en: A, B Moreno 12212; C Stevens 2957, D Stevens 144

(Costa Rica); 1, J Moreno 10218.

15; E, F Moreno 19162; G, H Grayum 10935

196 ALSOPHILA—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

114

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2 mm

Figura 8. —Alsophila cuspidata. A. Pinna, B. Último segmento. —A. firma. C. Penúltimo segmento. —A. tryoniana.

gmento

D. Penúltimo segmento. —A. salvinii. E. Penúltimo se

Ilustraciones basadas en: A, B Shimek s.n.; C Stevens 6450; D Molina 20369; E Seiler 899 (El Salvador).

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—AÁNANTHACORUS 197

0.1 mm

1 mm

Figura 9. —Ananthacorus angustifolius. A. Hábito, B. Porción medial de la lámina, C. Escama del rizoma, D. Paráfisis.

Ilustraciones basadas en: A-D Moreno 22175.

198 ANEMIA—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

Figura 9 Anemia page A. Hábito, B. Penúltimo segmento. —A. adiantifolia. C. Lámina, D. Penúltimo seg-

mento. —Anemia sp. A. E. Hábito, F. Pinna. —A. speciosa. G. Hábito, H. B aa litidi ábi

Base de la pinna. , ase de la pinna. —A. phyllitidis. 1. Hábito, J.

Ilustraciones basadas en: A, B Stevens 3319; C, D Cabrera 4256 (México): : ;

Stevens 15225. (México); E, F Stevens 16557; G, H Stevens 7414; 1,3

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—ANEMIA 199

4 : 7 ábi . Pinna. —A. semi-

Figura 11. —Anemia hirsuta X A. pastinacaria. A. Hábito, ej Hei presa óoN El cedo e li

hirsuta. E. Hábito, F. Pinna. —A. oblongifolia. G. Hábito, H. Pinna. —A. hirsuta. L. ; E SÓ sc

Ilustraciones basadas en: A, B Moreno 19465; C, D Stevens 15852-b; E, F Moreno 2799; G, anin EN

4603.

200

ANETIUM—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

Figura 12. —Anetium citrifolium. A. Hábito, B. Venación, C. Superficie abaxial de la pinna fértil.

Ilustraciones basadas en: A—C Stevens 8953.

FLORA DE NIC

ARAGUA, HELECHOS—ÁNOGRAMMA

201

Figura 13. —Anogram

Ilustraciones basadas en: Á, B Fedde

ma leptophylla. A. Hábito, B. Penúltimo segmento.

ma 2837 (México).

202

ARACHNIODES—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

Figura 14. —Arachniodes denticulata. A. Hábito, B. Pínnula. —A. pubescens. C. Hábito. D. Pinna

Ilustraciones basadas en: A, B Lorence 1768 (Costa Rica); C, D Atwood 3908

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—AÁSPLENIUM 203

Figura 15, Asplenium praemorsum. A. Hábito, B. Pinna. —A. dissectum. € popa —AÁ sigo riada o

parium. E. Pinna. —A. delitescens. F. Pinna. —4. holophlebium. G. Porción e “K Pinna

con detalle de la venación. —A. hoffmannii. 1. Pinna. —A. serra. J. Pinna. —A. laetum. K. dl é | a

Ilustraciones basadas en: A, B Stevens 15000; C Moreno 7429, D Croat e apra cesa ree

(Honduras); G Smith 2222 (Costa Rica); H Moreno 19817; 1 lata] Bi

204

ASPLENIUM—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

OBpLeeE

Figura 16. —Asplenium flabellulatum. A. Hábito, B. Pinna. —A. radicans. C. Pinna. — ¡ »

canum. E. Pinna. —A. formosum. F. Pinna. —A. cirrhatum. G. Pi a e

. —A. uniseriale. H. Pinna. —A. monanthes. 1. Pinna.

Ilustraciones basadas en: A, B Yuncker 6115 (Honduras); C Davidse 30302; D Rueda 15713; E Breedlove 35626 (México);

Rica).

—A. tenerrimum. J. Pinna. —A. pumilum. K. Pinna más proximal. —A. theciferum. L. Hábito, M. Indusio.

F Pipoly 4408; G Grijalva 307; H Grijalva 75; 1 Moreno 14310; J Stevens 4396; K Shimek s.n.: L, M Valerio 143 (Costa

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—ÁSPLENIUM 205

Pinna. —A. cuspidatum. C. Pinna. —A. rigidum.

G. Pinna. —A. salicifolium. H. Pinna. —A. auritum.

. sphaerosporum. L. Pinna. —A. feei. M. Pinna.

C Moreno 12681; D Stevens 1521 7: E Croat

346; J Rueda 13721; K Atwood 3330; L

Figura 17. —Asplenium fragrans. A. Pinna. —A. delicatulum. B.

D, Pinna. —A. macilentum. E. Pinna. —A. auriculatum. F, Hábito,

L Pinna. —A. excelsum. J. Pinna. —A. juglandifolium. K. Pinna. —A

Ilustraciones basadas en: A Stevens 22491; B Hernández 1669 (México);

4164] (Guatemala); F, G Rueda 8415; H Soto 1 39 (Honduras); 1 Rueda 15

Araquistain 694; M Moreno 4981.

206 ASPLENIUM—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

Figura 18. —Asplenium miradorense. A. Pinna. —A. rosenstockianum. B. Pinna. —A. virillae. C. Pinna. —A. sessili-

pá D. pie po root E. Pinna. —A. abscissum. Y. Pinna. —A. cristatum. G. Hábito. —A pteropus. H. Pinna

—A. myriophyllum. 1. Pinna. —A. pulchellum. J. Pinna. —A. harpeodes. K. Pinna. —A ¡leifoli ba '

—A. potosinum. M. Pinna. —A. pseudoerectum. N. Pinna. a . achilleifolium. L. Pinna.

Iustraciones basadas en: A Rueda 13651-a; B Grayum 7177 (Costa Rica); C Martíne

da ; z 123 (Hond ¿DM bajo o Y

(Honduras); E Lyonnet [550500001] (México); F Araquistain 2558, G Atwood 3901 “A ci s o rn dos

Pte J sm 2304 (Costa Rica); K Moran 2454 (Costa Rica); L Henrich 260; M Moreno 15936: N Herrera 2460

osta Rica). ;

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—ATHYRIUM

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Figura 19. —Athyrium skinneri. A. Hábito, B. Pinna.

Ilustraciones basadas en: A, B Maxon 7749.

208

AZOLLA—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

Figura 20. —Azolla filiculoides. A. Hábito. —A. microphylla. B. Hábito.

Ilustraciones basadas en: A Berlin 3711 (Perú); B Crow 604] (Costa Rica).

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—BLECHNUM 209

ioal loo pla plas Masia: a gratile: .Etádito. —B. Xcaudanim, C. Hábito, == dual

latum. D. Hábito E. Hide de las pinnas. —B. X falciculatum. F. Hábito, G. Base de las pinnas. —B. occidentale.

H. Hábito. —B. serrulatum. 1. Hábito, J. Pinna.

Ilustraciones basadas en: A Stevens 3236; B Moreno 13444; C Moreno 694

H Nichols 1994; 1, J Neill 4409.

9: D, E Moreno 19276; E, G Moreno 13806;

210

BLECHNUM—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

CUA

J S

qó

Figura 22. —Blechnum fragile. A. Pinnas. —B. ensiforme. B. Hábito. —B. lherminieri j 7

. : hs 4 pegado Poo e ad ieri. C. Hábito. —B. schiedeanum.

D. Pinna medial estéril, E. Pinna medial fértil, F. Venación. —B. wardiae. G. Hábito, H. Pinna. —B. praia Hábito.

Ilustraciones basadas en: A Grijalva 384, pinna estéril, Nee 28101. pi Srtil; ¡ ,

E E > , pinna fértil; B Neill 1866, C Rueda 16745; D Araquis-

tain 1393, E Grijalva 242, F Araquistain 1393; G Stevens 10825, pinna estéril, Henrich 199, e pote H Stevens 10825 ;

I Ortega 2303 (Venezuela).

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—BOLBITIS 211

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Figura 23. —Bolbitis pergamentacea. A. Láminas fértil y estéril, B. Venación. —B. bernoudlii. E persa Sr eo 0

ratifolia. D. Pinnas estéril y fértil. —B. nicotianifolia. E. Láminas fértil y estéril, F. Venación. —8. SS E aid

H. Bulbos axilares. —B. aliena. 1. Hábito, J. Venación. —B. portoricensis. K. Láminas férul y estéril, %.. e

Ilustraciones basadas en: A, B Ortiz 2127; C Ortiz 1 007, D Stevens 15330, pinna e Sp gas AL toa

fértil; E Rueda 3149, F Gómez 20994 (Costa Rica); G Stevens 6678, H Haber 6190 (Costa ica); 1 He

Rica), J Jacobs 3231 (Costa Rica); K Arwood 3819, L Neill 4502.

212

BOMMERIA—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

Figura 24. —Bommeria hispida. A. Hábito, B. Pinna. —B. pedata. C. Hábito.

Ilustraciones basadas en: A, B Lemmon s.n. (Estados Unidos); C Atwood AN/165.

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—BOTRYCHIUM 213

ANDAS

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5 cm

o. —B. virginianum. B. Hábito. —B. schaffineri. C. Hábito.

Botrychium decompositum. A, Hábit

ns 5988; B Anderson 4932 (México); C Hinton 8301 (México).

Figura 25.

Ilustraciones basadas en: A Steve

214 CAMPYLONEURUM—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

Figura 26. —Campyloneurum xalapense. A. Hábito, B. Venación. —C. angustifolium. C. Hábito, D. Venación.

—<C. coarctatum. E. Hoja, F. Venación. —C. costatum. G. Hábito, H. Venación. —C. repens. 1. Hábito, J. Venación.

—-C. aphanophlebium. K. Hábito, L. Venación. —C. brevifolium. M. Hábito, N. Venación. —C. phyllitidis. O. Hábito,

P. Venación. —C. anetioides. Q. Hábito.

Ilustraciones basadas en: A, B Moreno 12937-b; C, D Rueda 11260; E McAlpin 2 ¡

E q 9 : pin 2365 (Costa Rica), F Grayum 9468 (Costa

Rica); G, H Stevens 4841; 1 Pipoly 6200, J Moreno 17315; K Pipoly 5971, L Stevens 21340; M Atwood 2720 N Ortiz 63;

O Grayum 8455 (Costa Rica), P Martínez 12794 (Honduras); Q Stevens 15350 l

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—CERADENIA

215

ito. —C. jungermannioides. B. Hábito.

Figura 27. —Ceradenia pruinosa. A. Háb

Ilustraciones basadas en: A Fernández 4 791 (Venezuela); B Lellinger 1044 (Costa Rica).

216 CERATOPTERIS—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

Figura 28. —Ceratopteris pteridoides. A. Hoja estéril, B. Venación. —C. thalictroides. C. Hábito de las hojas fértil

(derecha) y estéril (izquierda).

Ilustraciones basadas en: A, B Seymour 6593; C Stevens 22658.

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—CHEILANTHES 217

a. —C. kaulfussii. B. Pinna. —C. skinneri. C. Hábito, D. Pinna.

Pinna. —C. lendigera. G. Pinna suprabasal. —C. myriophylla. H. Pinna.

—C. pyramidalis. 1. Pinna. —C. marginata. J. Pinna.

Ilustraciones basadas en: A Neill 4593; B Kral 69258; C, D Stev

G Pringle 3368 (México); H Arséne 2908 (México); 1 Montgome

Figura 29, —Cheilanthes angustifolia. A. Pinn

—C. brachypus. E. Hábito. —C. bonariensis. F.

ens 2682; E Sandino 1150; F Palmer 632 (México);

ry 8256-b (México); J Moreno 9680-b.

218

CIBOTIUM—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

E S >

Figura 30. —Cibotium regale. A. Pinna, B. Último segmento.

Ilustraciones basadas en: A Hodel 1498 (Honduras), B Seiler 151 (El Salvador).

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—CNEMIDARIA

219

a lámina, B. Venación. —C. choricarpa. C. Venación.

tt 3027 (Honduras); C Gómez 19977 (Costa Rica).

Cnemidaria decurrens. A. Porción distal de 1

Ilustraciones basadas en: A Wendt 4747 (México), B Hazle

Figura 31.

220 COoCHLIDIUM—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

1 cm

Figura 32. —Cochlidium linearifolium. A. Hábito, B. Porción fértil. —C. serrulatum. C. Hábito, D. Porción medial de la

lámina. —C. rostratum. E. Hábito, F. Porción fértil

Ilustraciones basadas en: A Tenorio 14933 (Guatemala), B Stevens 7466; C Atwood 6709-a D Moreno 18207, E Stevens

5548, F Seymour 5632-a. j e

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—CTENITIS 221

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Figura 33. —Crenitis nigrovenia. A. Lámina (par de pinnas proximales removidas). —C. A

—C. refulgens. C. Pinna. —C. melanosticta. D. Pinna proximal. —C. hem sleyana. E. Lámina. —

F. Pinna 2; F Skutch 2378

Ilustraciones basadas en: A Stevens 6878; B Neill 3177, C Rueda recoeeencito PAS NA da

Costa Rica)

222 CTENITIS—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

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Figura 34. —Ctrenitis interjecta. A. Pinna, B. Penúltimo segmento. —C. excelsa. C. Pinna suprabasal, D. Penúltimo seg-

mento. —C. risebachii, E. Penúltimo segmento en la pinna proximal. —C. equestris var. equestris. F. Pínnula en la pinna

proximal, G. Penúltimo segmento. —C. sloanei. H. Pinna proximal, L Último segmento. —C. sotoana. J. Pinna.

Ilustraciones basadas en: A, B Martínez 8138 (México); C, D Henrich 250; E Davidse 25682 ica): E G Stevens

9159; H, 1 Grayum 9586 (Costa Rica); J Smith F30 (Costa Rica). ree

A A E

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—CULCITA

223

Figura 35. —Culcita coniifolia. A. Pinna, B. Indusio.

Ilustraciones basadas en: A Davidse 28641 (Costa Rica), B Gómez 21871 (Panamá).

CYATHEA—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

224

ASA

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36. —Cyathea multiflora. A. Penúltimo segmento, B. Último segmento. —C. costaricensis. C. Penúltimo seg-

nna, F. Base de la pinna. —C. ursina. G. Pinna, H. Último segmento.

Davidse 23287 (Costa Rica); E Rueda 9733, F Rueda 5380;

gura 36. -

mento, D. Ultimo segmento. —C. stolzei. E. Pi

Ilustraciones basadas en: A Rueda 3182, B Stevens 8908, C,D

G Rueda 10005, H Rueda 8776. a

225

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—CYATHEA

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tuerckheimii. C. Penúl-

C. gracilis. G. Penúltimo

B. Último segmento. ——C. divergens var.

fulva. E. Penúltimo segmento, F. Ultimo segmento. —

Figura 37. —Cyathea delgadii. A. Penúltimo segmento,

timo segmento, D. Último segmento. —C.

segmento, H. Último segmento.

E Atwood A298, F Davidse

B Rueda 8951; C, D Stevens 15083;

Ilustraciones basadas en: A Davidse 31450 (Costa Rica),

30503; G, H Grayum 7317.

Sh, A E

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o, H

Penúltimo segmento,

CYATHEA—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

226

gmento. —C. microdonta. G. Penúltimo seg-

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mento, H. Ultimo segmento.

Figura 38. —Cyathea godmanii. A. Pen

D. Ultimo segmento. —

E Seymour 5631, E Stevens 8156

C, D Rueda 16363

Ilustraciones basadas en: A, B Hawkins 678 (Honduras)

Stevens 20741; 1, J Rueda 15085.

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—CYCLOPELTIS

227

A. Lámina, B. Pinna, C. Indusio.

3, C Rueda 6321.

Figura 39. —Cyclopeltis semicordata.

Ilustraciones basadas en: A, B Pipoly 423

228

CYSTOPTERIS—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

Figura 40. —Cystopteris fragilis. A. Hábito, B. Penúltimo segmento, C. Indusio.

Ilustraciones basadas en: A, B Lellinger 927 (Costa Rica), C Mickel 6657 (México)

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—DANAEA 229

par ne 2 , y

-. Abroad ta”: 2

na. B. Pinnas estéril y fértil. —D. geniculata. C. Pin-

—-P. moritzia

nas estéril y fértil. —D. wendlandii. D. Hábito, E. Pinnas estéril y fértil.

| Figura 41. —Danaea media. A. Pinnas estéril y fértil.

ica); duras); D, E

Ilustraciones basadas en: A Hernández 1796 (México); B Herrera 225 (Costa Rica); C Nelson 5880 (Honduras)

Chacón 594 (Costa Rica).

230 DENNSTAEDTIA—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

a A. Pínnula, B. Penúltimo segmento. —D. cornuta. C. Pínnula, D. Último segmento.

L Plone Pd o a G. Pínnula, H. Penúltimo segmento. —-D. cicutaria.

N. Penúltimo segmento. - K. Pinna proximal, L. Último segmento. —D. distenta. M. Pínnula,

Ilustraciones basadas en: A, B Shimek s.n.; C, D j

Baker 2469; K, L Vincelli 327; M, N Hinton 372, (ra (Costa Rica); E, F Neill 3829; G, H Bockus 7895; 1, J

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—DICKSONIA

231

B. Último segmento.

Figura 43. —Dicksonia sellowiana. A. Pinna,

Ilustraciones basadas en: A, B Rueda 1 5904.

232

DICRANOGLOSSUM—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

Figura 44. —Dicranoglossum panamense. Hábito.

Ilustración basada en: Atwood 3033.

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—DICRANOPTERIS 233

rolífera en la axila de las bifurcaciones proxi-

male. A. Porción de la lámina, B. Yema p

s mostrando el par de estípulas foliáceas.

Figura 45. —Dicranopteris flexuosa.

Ilustraciones basadas en: A, B Seymour 5966.

234

DIDYMOCHLAENA—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

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Figura 46. —Didymochlaena truncatula. A. Porción distal de la lámina, B. Pinna

Ilustraciones basadas en: A, B Stevens 6524.

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FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—DIPLAZIUM

235

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Figura 47. —Diplazium urticifolium. A. Pinna. —P. plantaginifolium. B. Hábito. —D. ternatum

tolepis, D. Pinna. —D. brausei. E. Pinna suprabasal.

Ilustraciones basadas en: A Moreno 18851; B Moren

o 7723; C Moreno 1 7004-b; D Rueda 5467; E Stevens 6440.

to. —D. cera-

236 DIPLAZIUM—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

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Figura 48. —Diplazium prominulum. A. Hábito, B. Último segmento. —D. subsilvaticum. C. Pinna medial. —D. franco-

nis. D. Pínnula suprabasal acroscópica. —D. riedelianum. E. Pinna proximal libre. —D. obscurum. F. Pinna, G. Venación.

—-D. grandifolium. MH. Pinna, L Venación. db 4

Ilustraciones basadas en: A, B Moreno 18871; C Moreno 7592; D Neill 31 76, E Moreno 15709; F, G Croat 43093; H, 1

Moreno 17236. E, A,

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—DIPLAZIUM 237

Figura 49, —Diplazium werckleanum. A. Pinna, B.

—D, cristatum. E. Hábito. —D. seemannii. F. Hábito.

mal, 1. Último segmento.

Ilustraciones basadas en: A, B Stevens 5977; C, D Stev

Rueda 15737.

B. Venación. —D. donnell-smithii. C. Pinna proximal, D. Pínnula.

—p. lonchophyllum. G. Pinna. —-P. turubalense. H. Pinna proxi-

ens 22551; E Stevens 4831; F Neill 3245; G Croat 39081; H, 1

238

DIPLAZTUM—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

LEN

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Ss ATAN NA:

AE LA á

Figura 50.

Diplazium striatum. A. Pinna. —D. lindbergii. B. Porción distal de la lámina. —D.

. Us MpoaiO O . —D. expansum. C. Pinna.

—-P. hians. D. Pínnula. —D. diplazioides. E. Pínnula. —D. tomentellum. F. Pinna medial. —D. striatastrum. G. Pinna.

10640; F Grayum 3784 (Costa Rica); G Croat 4

Ilustraciones basadas en: A Moreno 11076-a; B Nelson 7546; C Pringle 7886 (México); D Davidse 30382; E Rueda

3102. :

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—DIPLOPTERYGIUM

239

: A UN UN

Figura 51. —Diplopterygium

Ilustraciones basadas en: A Morton 7289 (Honduras), B Molina 24114 (Ho

O '

NS II

bancroftii. A. Porción distal de la lámina, B. Último segmento.

nduras).

0 DORYOPTERIS—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

Figura 52. —Doryopteris palmata. A. Hábito.

Hustraciones basadas en: A Moreno 20295 í

—D. concolor var. concolor. B. Hábito.

B Serrano 5906 (Bolivia).

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—DRYOPTERIS 241

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.. , 5d 41 to.

Figura 53. —Dryopteris patula. A. Hábito, B. Penúltimo segmento. —P. rossii. C. Pinna medial, D. Penúltimo segmento

—D. karwinskyana. E. Pinna suprabasal acroscópica, E. Penúltimo segmento.

7 ¿Xxico); Neill 2935.

Ilustraciones basadas en: A Moreno 17695, B Bockus 7768; C, D Rzedowski 22725 (México); E, F Nel

242 ELAPHOGLOSSUM—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

Fi 54. —E ,

pá D Ne replnins A. Hábito. —E, phoras. B. Hábito. —E. pusillum. C. Hábit E. erinaceum var.

ceum, D. 1tO. —É. siliquoides. E. Hábito. —E. setosum. Y. Hábito. — SAS cod

H. Hábito. to. —E. smithii. G. Hábito. —E. crinitum.

Ilustraciones basadas en: A Stevens 9016: B Mo . ;

15500; F Neill 887; G Henrich 214: H Stevens po et 8784, C Gómez 21964 (Costa Rica); D Stevens 6533; E Moreno

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—ELAPHOGLOSSUM 243

Figura 55. —Elaphoglossum nigrescens. A. Hábito. —E. muscosum. B. Hábito. —E. amyegdalifolium. C. Hábito.

—E. lonchophyllum. D. Hábito. —E. doanense. E. Hábito. —E. lanceiforme. F. Hábito. —E. backhouseanum. G. Hojas

fértil y estéril. —E. peltatum. H. Hojas fértil y estéril.

Ilustraciones basadas en: A Atwood AN196; B Stevens 11583;

G Rueda 959]; H Henrich 206.

C Neill 3272; D Croat 43134; E Grijalva 297; F Hahn 505;

244 ELAPHOGLOSSUM—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

Fi 56. —Elaph :

ps iio enamer puelteri. B. Hábito. E. glabellum. C. Hábito. E. petiola-

H. Hábito. —E. tectum. 1. Hábito. —E. herminiori , Pr Hábito. —E. ciliatum. G. Hábito. —E. rubescens.

Ilustraciones basadas en: A Atwood 6724; B Moren

y , 10) 247. H

Rica); F Stevens 11367, G Neill 3294; H Henrich 372 cremas 00 cepo 18051; E Grayum 6729 (Costa

; iz 691.

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—ELAPHOGLOSSUM 245

Figura 57. —Elaphoglossum latifolium. A. Hábito. —E. revolutum. B. Hábito. —E. grayumii. C. Hábito. —E. eximium.

D. Hábito. —E. tenuiculum. E. Hábito. —E. longicrure. F. Hábito. —E. hieracioides. G. Hábito. —£. minutum.

H. Hábito. —E. piloselloides. 1. Hábito. —E. auricomum. J. Hábito.

Ilustraciones basadas en: A van der Werff 1 5449 (Perú); B Davidse 24572 (Costa Rica); C Herrera 4079 (Costa Rica);

D Skutch 3189 (Costa Rica); E Valerio 71 (Costa Rica); F Azofeifa 200 (Costa Rica); G Anderson 7517 (Brasil); H Chacón

562 (Costa Rica); 1 Harmon 2598 (Guatemala); J Hawkins 394 (Honduras).

246

ENTEROSORA—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

Enterosora ecostata.

Figura 58.

foliar.

A. Hábito, B. Soros impresos en la superficie

Ilustraciones basadas en: A, B Atwood 6897.

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—EQUISETUM 247

Acercamiento del nudo, C. Depósitos de sílica en las crestas

| Figura 59, —Equisetum giganteum. A. Porción del tallo, B.

de sílica en las crestas del tallo.

| del tallo. —E. myriochaetum. D. Porción del tallo, E. Depósitos

| Ilustraciones basadas en: A-C Molina 20604; D, E Atwood A282.

248 ERIOSORUS—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

Figura 60. —Eriosorus novogranatensis. A. Hábit a A

pa ito, B. Pinna medial. —E. glaberrimus. C. Pínnula, D. Penúltimo

Ilustraciones basadas en: A McPherson 12310-a (Panamá), B Antonio 2660 (Panamá); C, D Grayum 7326 (Costa Rica).

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—(GLEICHENELLA

PUADLAS ma

IAS

SE pa

GAS

17 sz

5 cm

Figura 61. —Gleichenella pectinata. Porción de la lámina.

Ilustración basada en: Dudey 323.

250

HECISTOPTERIS—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

Figura 62. —Hecistopteris pumila. Hábito.

Ilustración basada en: Shimek 40.

251

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—HEMIDICTYUM

a ts

NINO

<LI PLE

—

Figura 63. —Hemidictyum marginatum, A. Hábito, B. Venación.

Ilustraciones basadas en: A, B Stevens 6424.

Pa HEMIONITIS—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

Figura 64. —Hemionitis pinnatifida. A. Hoja estéril.

—H. E a Td ; ;

D. Hábito, E. Venación. —H. subcordata. F. Hábito rufa. B. Hábito. —H. levyi. C. Hábito. —H. palmata.

Ilustraciones basadas en: A Stevens 5265; B Moreno 11246; C Contrer,

2005-1509 (México). ras s.n. (El Salvador); D, E Stevens 21327; F Reina

253

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—HISTIOPTERIS

¡ li mento.

Figura 65. —Histiopteris incisa. A. Lámina, B. Pinna, C. Último seg

Ilustraciones basadas en: AC Shimek s.n.

254 HuPERZIA—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

197%,

Figura 66. —Huperzia reflexa var. Baro A. Hábito, B. Porción fértil. —H. pithyoides. C. Hábito, D. Porción fértil y

acercamiento de la hoja. —H. mexicana. E. Hábito, F. Porción estéril, G. Porción fértil. td , io

IL Porción fértil. —H. bradeorum. J. Hábito, K. Porción fértil. ippuridea. 1to

Ilustraciones basadas en: A, B Stevens 21901; C, ¿

11543-b. D Stevens 15233; E-G Stevens 19149; H, 1 Ortiz 669; J, K Stevens

255

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOSs—HUPERZIA

Ea | sl PA ichaeoides. D. Hábito, E. Porción

: , > sril, C. Porción fértil. —H. dichaeoides. y

Figura 67. —Huperzia pringlei. A. Hábito, B. Porción sugodos cd filiformis. H. Porción fértil de la planta, L. Jo

G. Porción fértil. ones estéril y fértil. —H. capillaris. L. Porción estéril,

fértil. —H, curvifolia var ifolia. F. Hábito

E . . parvifolia. Y. , ;

pes de la porción fértil. —H. myrsinites. J. Hábito, K. Porci

- Porción férti lei 697 (ion

: iy ipoly 6191; F, G Hawkins

lustraciones basadas en: A, B Araquistain 1451, C dio 4994 (México); D, E Pipoly

, , 29] (Costa Rica).

; H, 1 Gómez 23153 (Costa Rica); J, K Stevens 5558; L, M Grayum 7291 (

duras)

256 HuPERZIA—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

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Figura 68. —Huperzia wilsonil. A. Hábito, B. Porción fértil. —H. dichotoma. C. Hábito, D. Porción estéril. —H. linifolia

var. linifolia. E. Porciones estéril y fértil, F. Porción fértil. —H. taxifolia. G. Hábito, H. Porciones estéril y fértil.

—H. mesoamericana. 1. Hábito, J. Porción estéril.

Ilustraciones basadas en: A, B Atwood 7762; C, D Stevens 8926; E, F Riviere 285; G, H Stevens 11306; 1, J Grijalva 365.

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOs—HYMENOPHYLLUM 257

To aa lenioides.

: —H. abruptum. C. Hábito. —H. asp

Figura 69, — ] . A. Hoja, B. Involucro. ito, L lucro. —H. fucoides.

De Hoja, E. lovolnero.-—+Hmpriocarpun E Hoja, G.Iovoluco. —Hpolyandos Hábito, L Iovolacto 4

J. Hoja, K. Jnrolabro. BL undulatum. L. Hábito. —H. ectocarpon. M. sam 4 le da EUROS

E e 63 onduras); D, cdi peste

: : 2 (Costa Rica); C Liesner 2 ua Costa Rica), N

5004 as Ral 15738; L Greenman 5579 (Costa Rica); M Gamboa 663 (Costa Rica)

Angulo 362 (Costa Rica).

258 HYMENOPHYLLUM—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

Figura 70. —Hymenophyllum pulchellum, A. Hoja, B. Pinna. —H. crassipetiolatum. C. Hábito, D. Pinna. —H. hirsutum.

E. Hábito, F, Pina. —H, consanguineum. G. Hábito, H. Pinna. —H. sieberi. 1. Hábito, J. Pinna. —H microcarpum.

K. Hoja, L. Pinna. —H. tegularis. M. Hoja, N. Pinna. —H. trapezoidale. O. Hábito, P. Pinna. :

Ilustraciones basadas en: A, B Holst 4041 (Belice); C Moran 5602 (Honduras), D Croat 42428 (El Salvador); E, F Rueda

17 sea

; G, H Stevens 10832-a; 1, J Holst 5296 (Belice); K, L Davidse 29117 (C ica); 5-

xico); O, P Davidse 25818 (Costa Rica). (Costa Rica); M, N Breedlove 53592 (Mé

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOSs—HYPOLEPIS 259

Ílti <rtil. D. Lado adaxial del último segmento

, ábi ínnula, C. Ultimo segmento fértil, el últ

ed End Aspe Sapo Sen fértil. —H. hostilis. G. Segmento basal basiscópico de la pínnula,

rl. —H. nigrescens. E. , F

H. Último segmento (superficie adaxial).

£Xico): 0; G, H Grayum 6963 (Costa

Ilustraciones basadas en: A, B, D Vincelli 229, C Martínez 1001 (México); E, F Paguaga 140; 'y

Rica).

260 IsoÉTES—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

Figura 72. —/soétes panamensis. A. Hábito, B. Base de la hoja mostrando el esporangio y la lígula

Ilustraciones basadas en: A Woodson 1685 (Panamá), B Svenson 11002 (Ecuador)

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—LASTREOPSIS 261

Figura 73. —Lastreopsis exculta ssp. exculta. Á. Lámina, B.

adaxial), E. Yema prolífera. —L. effusa ssp. divergens. F. Pí

Ilustraciones basadas en: A-C, E Herrera 3034 (Costa Rica),

- Guzmán 2250.

ínnula (superficie abaxial).

Último segmento fértil, C. Indusio, D. Pínnula (superficie

—_L. effusa ssp. dilatata. G. Pinna.

D Grayum 5557 (Costa Rica); F Nelson 5516 (Honduras);

262 LELLINGERIA—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

Figura 74. —Lellingeria prionodes. A. Hábito, B. Soros sobre la mitad distal de la lámina. —L. li ¡

pá ; e la lámina. —L£. limula. C. Hábito

D. Soros. —L. melanotrichia. E. Hábito, F. Soros. —L. mitchelliae. G. Hábit Eos poe

J. Últimos segmentos. ito, H. Soros. —L. suspensa. 1. Hábito,

Iustraciones basadas en: A, B Calderón 48 (Honduras); C, D Moran 3058 (C das b E

F Moreno 18812; G, H Moran 5820 (Costa Rica); 1, J Moreno 19706. E O ol Rica)

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—LINDSAEA pa

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sis ssp. guianensis. C. Par de pinnas

ris ssp. subalata. F. Pinna subterminal,

). —L. stricta var. stricta. J. Lámina.

o. —L. guianen

pobura 75. —Lindsaea arcuata. A. Hábito, B. Último segment

aterales. —L. klotzschiana. D. Lámina, E. Último segmento. —L.

« Último segmento. —L. lancea var. lancea. H. Hábito, L Pinna (último segmento

—L. stricta var. parvula. K. Pinna proximal, L. Último segmento estéril.

Ilustraciones basadas en: A 23569 (Costa rif 10310 (Ecuador); D, E Hawkins 1476 (Belice);

E Rueda 16366, G Martínez ne 1 Priait 201 Maas 4167 (Guyana), L Liesner 20645

(Venezuela). a

Rica); C van der We

5; J Nichols 391; K

264 LomMARIOPSIS—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

EN 1

76. —Lomariopsis japurensis. A. Hojas fértil y estéril, B. Venación. —L. maxonii. C. Pinna estéril. —L. vestita.

D. Hojas fértil y estéril, E, F. Pinnas estériles.

Ilustraciones basadas en: A Lundell 20199 (Guatemala), hoja fértil, Stevens 12214, hoja est éril. B St OO

jalva 3411; D-F Stevens 4964, E Grijalva 382. ) eroticas ,

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—LONCHITIS

265

al, B. Pínnula.

Figura 77. —Lonchitis hirsuta. A. Pinna medi

Ilustraciones basadas en: A, B Shimek 31-31.

266 LOPHOSORIA—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

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Figura 78. —Lophosoria quadripinnata var. quadripinnata. A. Pinna, B. Pínnula basal basi i ¡ imal

C. Penúltimo segmento (superficie adaxial). enosiconed apqeed SUPE

Hustraciones basadas en: AC Neill 1854.

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—LOXOGRAMME

267

Figura 79. —Loxogramme mexicana. Hábito.

Ilustración basada en: Bockus 7896.

268 LYcoPODIELLA—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

Figura 80. —Lycopodiella caroliniana var. meridionalis. A. Hábito, B. E dd

tallo, E. Esporofilo. sporofilo. —L. cernua. C. Hábito, D. Porción del

Ilustraciones basadas en: A Stevens 7708, B Atwood 4720; C-E Atwood 373.

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—LYCOPODIUM 269

Figura 81, —Lycopodium clavatum ssp. clavatum. A, Hábito,

dario, D, Esporofilo,

Ilustraciones basadas en: A-D Croat 43083.

B. Hoja sobre el eje primario, C. Hoja sobre el eje secun-

270 LyGoprum—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

Figura 82. —Lygodium volubile. A. Pínnulas fértil y estéril, B. Segmento fértil. —£. venustum. C. Pínnula fértil. D. Pín-

la fértil. . . , .

nula estéril. —L£. heterodoxum. E. Pínnula estéril, F. Pínnul.

Ilustraciones basadas en: A, B Nichols 395; C Nichols 1364, D Seymour 5415: E Pipoly 4449, E Ríos 214

271

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—MACROTHELYPTERIS

Último segmento.

Figura 83. —Macrothelypteris torresiana. A. Lámina, B.

Ilustraciones basadas en: A, B Induni 9] (Costa Rica).

272 MARATTIA—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

RO)

Figura 84. —Marattia interposita. A. Lámina, B. Último segmento, C. Sinanoi iifoli í

—M. excavata. E. Últimos segmentos. gmento, €. Sinangio. —M. weinmanniifolia. D. Pínnula.

Ilustraciones basadas en: A-C Moran 4131 (Costa Rica); D Hinton 14308 (México); E Grijalva 3663

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—MARSILEA

273

Figura 85. —Marsilea ancylopoda. A. Hábito. —M. polycarpa. B. Hábito. —M. crotophora. C. Hábito. —M. defiexa.

e ars a ancy '. . * +

D. Hábito,

Ilustraciones basadas en: A Rueda 1221; B Molina 30448 (Honduras); C Baker 2281; D Crow 6226 (Costa Rica).

MAXONIA—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

274

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Figura 86. —Maxonia apitfolia var. dualis. A. Pinna proximal estéril, B. Pinna proximal fértil.

Ilustraciones basadas en: A Moran 3541 (Ecuador), B Moran 3602 (Ecuador)

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—MEGALASTRUM

275

PON

Figura 87. —Megalastrum atrogriseum. pa Pínnul

D. Lámina, E. Pínnula. —M. biseriale. F. Pina.

: h ¡ch 357; D Arwo

Ilustraciones basadas en: A Chávez 159 (Costa Rica); B Henrich 254, C Henric

Rueda 15512.

a. —M. subincisum. B. Pínnula, C. Últimos segmentos. —M. lunense.

od 77156, E Ferguson 13; F

276 MELPOMENE—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

Figura 88. —Melpomene xiphopteroides. A. Hábito, B. Último se

gmento. —M. ilosissima. C. Hábito, D. Último seg-

mento. —M. firma. E. Hábito, F. Último segmento. —M. monilifo b

rmis. G. Hábito, H. Último s segmento

Ilustraciones basadas en: A, B Stevens 11521; C Davidse 24819 (Costa Rica), D Gómez 22539 (Costa Rica); E Segovia

122 (Honduras), F Davidse 29158 (Costa Rica); G, H Breedlove 30156-a (México).

METAXYA

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

277

de la lámina, B. Venación, C. Porción basal del pecíolo

Figura $89. —Metaxya rostrata. A. Porción distal

Ilustraciones basadas en: A, C Neill 2600, B Arwood 5028.

278 MICROGRAMMA—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

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5 A

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igura 90, —Microgramma lycopodioides. A. Hojas estéril y fértil. —M. nitida. B Hoj . j É

: Ap , . . . B. Hoja estéril, C. Venación. —M. per

cussa. D. Hábito, E. Venación, F. Soro. —M. piloselloides. G. Hoja estéril, H. Hoia férti 0% Hojas

fértil y estéril. —M. tecta var. nana. K. Hojas fértil y estéril, pe rca ra di

Nustraciones basadas en: A Grijalva 66, hoja estéril, Rueda 4577 hoja fértil; B Stevens 2006 AE :

si . > ; 1, C Araguistain 3316; D

Aker 665, E Stevens 6921, F Araquistain 2714; G-1 Zak 4488 (Ecuador); J Moreno 14665 a A ¿taba 1011 (México).

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—MICROPOLYPODIUM 279

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Superficie adaxial de la pinna, C. Superficie abaxial de la

Figura 91. —Micropolypodium taenifolium. A. Hábito, B.

pinna. —M. caucanum. D. Superficie adaxial de la pinna.

nwood 6728; D Herrera 2726 (Costa Rica).

Hustraciones basadas en: A Srevens 21191, B Neill 1350, CA

MILDELLA—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

280

¡A

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5/4 WN

Mildella intramarginalis. A. Lámina, B. Último segmento.

Figura 92,

A, B Moreno 17461.

Hustraciones basadas en

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—NEPHROLEPIS

281

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Figura 93. —Nephrolepis pectinata. A. Pinna. —N. pendula. B. Pinna, C. cop is slug O cas Y

la lámina, E. Base de la pinna. —N. cordifolia. F. Hábito, G. pr undulata. H. ,L

J. Pinna. —N. biserrata. K. Pinna, L. Indusio. —N. brownil. M2. ;

, - : ado 85 (Honduras), G

Nustraciones basadas en: A Hnrih 213; B Armand 6428, € is 288 0, A Arico 4324; M Nes 277,

Segovia 76 (Honduras); H Moreno 11317, 1 Moreno 12663; J Moreno ¿K,

282

NEURODIUM—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

Figura 94,

Neurodium lanceolatum. A. Hábito, B. Venación.

Ilustraciones basadas en: A, B Espinosa 319 (Costa Rica).

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—NIPHIDIUM

283

ssifolium. A. Hábito, B. Venación.

Figura 95. —Niphidium cra

Ilustraciones basadas en: A, B Neill 4141.

284 NOTHOLAENA—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

Figura 96. —Notholaena sulphurea. A. Hábito. —N. meridionalis. B. Hábito. —N. candida. C. Hábito

Ilustraciones basadas en: A Martínez 1216 (México); B Stevens 14893; C Stevens 9922.

FLORA DE NICARAGUA,

HELECHOS—NOTHOLAENA

285

ELL

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j Srti del rizoma, E. Es-

Figura 97. —Nothol. montieliae. A. Hábito, B. Segmento estéril, C. coa fértil, D. Escama

. otholaena . A. o, ala

cama de la base del pecíolo, F. Porción del pecíolo mostrando el haz ar.

. D Navarro 3 (Honduras).

Ilustraciones basadas en: A, B Ochoa 58 (Honduras), C, E, F Stevens 26664, D Na

286

ODONTOSORIA—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

Figura 98. —Odontosoria a

gymnogrammoides. A Pinna estéri ;

S E iy ril, B. P ¡ . 4

Iustraciones basadas en: A Nee 28100, B Ques AOS Je distal del segmento fértil.

ada 960 ca).

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—OLEANDRA 287

Figura 99. —Oleandra articulata. A. Hábito, B. Venación, C. Soros € indusio, D. Punto de articulación entre el pecíolo y

el filopodio, E. Porción distal del filopodio con el pecíolo removido.

Ilustraciones basadas en: A-D Ortiz 1399-b, E Stevens 20669.

288 OLFERSIA—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

5 cm

ÓN

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A a

Figura 100. Se cervina. A. Porción distal

D. Esporangio Istal de la lámina estéril, B. Porción distal de la lámina fértil, C. Venación,

Ilustraciones basadas en: A, C Gómez 19439 (Costa Rica), B, D Chacón 1683 (Costa Rica)

o osta Rica).

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—OPHIOGLOSSUM

289

B. Porción terminal de la espiga fértil, C. Venación. —O. cro-

"igura 101. iga fértil. —O. nudicaule. F. Hábito. —O. palmatum. G. Hábito,

Ophioglossum reticulatum. A. Hábito,

talophoroides. D. Hábito, E. Porción terminal de la esp

H. Espiga lateral fértil, L Venación.

Ilustraciones basadas en: A-C Atwood A353; D, E Th

(Costa Rica), H, 1 Haber 8339 (Costa Rica).

omas 27660 (Estados Unidos); F Stevens 17809; G Skutch 3427

OSMUNDA—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

290

- Lámi í : :

na, B. Pínnula, C. Pinna proximal de la hoja fértil, D. Esporan-

Figura 102. —Osmunda regalis var. spectabilis. A

gio. —O. cinnamomea. E. Pinna.

Ilustraciones basadas en: A, B Mexia 1822 (México), C, D Stevens 21 593; E Yuncker 5979

; E Yuncker 4

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—PECLUMA 291

egmento. —P. atra. QC,

.—P alfredii var. cupreo

1 Hábi

Úl

timo segmento. —P. dispersa.

lepis. G. Hábito, H. Último segmento.

to, L. Último segmento. —P. plumula.

292

PELLAEA—-FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

Figura 104. —Pellaea ternifolia ssp. ternifolia. A. Hábito. —P. ovata. B. Penúltimos segmentos.

Ilustraciones basadas en: A Moreno 14274; B Guerra 25 (Honduras).

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—PHANEROPHLEBIA

293

Hábito, B. Venación de la pinna, C. Porción de la pinna fértil.

Figura 105. —Phanerophlebia juglandifolia. A.

Ilustraciones basadas en: A-C Moreno 7014.

294

PHLEBODIUM—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

IP eN

Figura 106. —Phlebodium pseudoaureum. A. Hábito, B. Último segmento.

Ilustraciones basadas en: A, B Stevens 11526.

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—PITYROGRAMMA

295

nna. —P. calomelanos. D. Pinna.

B. Pinna. —P. ferruginea. c.Pi

Figura 107. —Pityrogramma dealbata. A. Hábito,

—P. ebenea. E. Pinna. —P. trifoliata. F. Pina, G- Venación.

Ilustraciones basadas en: A Seymour 6099, B Shimek s.n.; C Araquistain 12

Moreno 13692.

05; D Van Stelle 28; E Grijalva 645; F, G

PLAGIOGYRIA—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

Figura 108. —Plagiogyria pectinata. A. Lámina estéril, B. Pinna estéril, C. Lámina fértil, D. Pinna fértil.

Ilustraciones basadas en: A—D Pringle 8958 (México).

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—PLEOPELTIS

297

Figura 109. —Pleopeltis crassinervata. A. Hábito, B. Soro. _P macrocarpa var. macrocarpa. C. Hábito, D. Soro.

—P. astrolepis. E. Hábito, F. Soro. —P. mexicana. G. Hábito, H. Soro, I. Escama del rizoma. —P. fallax. J. Hábito.

—FP. angusta var. angusta. K. Hábito, L. Porción ab

D Smith 1900-a (Costa

pora basadas en: A, B Hernández 61 (Honduras); C,

41 (México), H Cerna 36 (Honduras), 1 Valerio 198 (Honduras); J Rueda 15482;

axial de la pinna estéril.

Rica); E, F Robbins 6251; G Croat

K Rueda 14388, L Bockus 7769.

298 PoLYBOTRYA—PFLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

LS NN ¡NOS

Alia 08

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y 3 3

Figura 110. —Polybotrya caudata. A. Lámina estéril, B. Base de la pinna, C. Pinna fértil. —P gomezii. D. Segmento

basal basiscópico de la pinna estéril, E. Segmento basal acroscópico de la pinna fértil. —P polybotryoides. F. Pinna estéril,

G. Pinna fértil. —P. osmundacea. H. Segmento basal basiscópico de la pinna estéril. —P. alfredii. 1. Pinna estéril, J. Seg-

mentos basales de una pínnula. E

Ilustraciones basadas en: A Moreno 26702, B Stevens 12741, C Martínez 2184; D Grayum 5378 (Costa Rica), E Herrera

2000 (Costa Rica); F Davidse 36732 (Belice), G Chacón 1593 (Costa Rica); H Grijalva 300; 1, J Stevens 65 18.

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—POLYPODIUM

les]

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ithii ábito. — eum. C. Hábito. —P. remo-

Figura 111. —P, olypodium thyssanolepis. A. Hábito. tE alansmithii. 0 mur e pde E pla,

tum. D. Hábito. —P. cryptocarpon. E. Hábito. —P montigenum. F. Hábito. —£- a

: in 222; D Croat

Ilustraciones basadas en: A Stevens 15661; B Moreno 16997; € Guzmán

380 (Costa Rica); G Stevens 15001.

3065: E Moreno 8257, F Lellinger

300 POoLYPODIUM—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

Figura 112. —Polypodium pleurosorum. A. Pinna, B. Venación. —P. plebeium. C. Hábito. P. pol

— ¡vides var. poly-

podioides. D. Hábito. —P. polyp pp” var. aciculare. E. Hábito. —P seres F. Pinna. vob arta s

. Pinna, H. Venación. Yes Poni ernum. 1. Lámina. —P. lindenianum. J. Hábi '

Ilustraciones basadas en: A, B Stevens 5533; C Moreno 2823; D Seymour 3285; E Stevens 1 1897; F

Stevens 15328; 1 Tejero-Díez 4254 (México); J Stevens 5970. in

FLORA D

E NICARAGUA, HELECHOS—POLYPODIUM

301

ron. B. Hábito. —P. colpodes. C. Hábito. —P dulce.

—P rhodopleu

G. Soros. —P. hispidulum. H. Hábito.

9: D Moreno 4147, E, G Breedlove 22284

D. Hábito 3. —Polypodium plesiosorum. A. Hábito.

ú .—P. bradeorum. E. Hábito, F. Venación,

Ustraci

rra basadas en: A Moreno 17500; B Moreno 2849; C Moreno 1074

, F Molina 2483; H Hawkins 1330 (Belice).

302 PoLYsTICHUM—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

ENT 5

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Figura 114. —Polystichum platyphyllum, A. Lámina, B. Último segmento, C. Escama de la base del pecíolo.

—P. hartwegii. D. Pinnas, E. Ultimo segmento, F. Escama del rizoma. —P. muricatum. G. Último segmento, H. Escama

del rizoma. dd

Ilustraciones basadas en: A Herrera 282 (Costa Rica), B, C Herrera 2321 (Costa Rica): D : :

G Moreno 538, H Stevens 17083. NS

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—POLYTAENIUM

303

B. Soros y venación. —P. chlorosporum. C. Hábito, D. Soros y ve-

Figura 115, —Polytaenium cajenense. A. Ene lineatum. G. Hábito, H. Soros.

nación. —P. feei. E. Hábito, F. Soros y venación. —P.

: ; G, H Stevens 21152.

Ilustraciones basadas en: A, B Araquistain 3417; C, D Moreno 7491; E, F Moreno 15022; ñ

304 PsILOTUM—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

Figura 116. —Psilotum complanatum. A. Hábito, B. Rama fértil. —P. nudum. C. Rama fértil.

Ilustraciones basadas en: A, B Ventura 13326 (México); C Hernández 4522 (México).

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—PTERIDIUM

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ACTAS

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Figura 117. —Pteridium caudatum. A. Lámina, B. Último segmento. —P. arachnoideum. C. Pinna.

Ilustraciones basadas en: A, B Grijalva 1613; C Nee 28386.

306

PTERIS—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

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a 3/7 ,

QUATIZA

Pez

Figura 118. —Preris pulchra. A. Pinna proximal, B. Venación. —P. pungens. C. Lámina, D. Último segmento. —P. gran-

—P. paucinervata. G. Base de la pinna proximal. —P. cretica. H. Lámina, I. Venación de la

difolia. E. Pinna, F. Venación.

pinna fértil. —P. muricata. J. Penúltimo segmento. —P. quadriaurita. K. Último segmento. —P. muricella. L. Pinna pro-

ximal, M. Penúltimo segmento.

Ilustraciones basadas en: A, B Smith 2428 (Colombia); C Stevens 7096, D Stevens 18658; E, F Nelson 2266 (H ;

G Stevens 21069; H, 1 Lyonnet 2063 (México); J Horich 140 (Costa Rica); K Stevens 3507; E Ms o

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—PTERIS 307

77 |

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j i 1 li —P. biaurita. C. Lámina

A. Porción basal de la pinna proximal, B. Ultimo segmento. ,

bae. E. Porción basal de la pinna proximal, F. Ultimo segmento. —P podophylla. G. Por-

—P propinqua. 1. Pinna proximal, J. Ultimo segmento.

1497 (Venezuela), D Grijalva 1672; E, F Davidse 30492;

Figura 119. —Pteris altisima.

D. Último segmento. —P. oriza Í

ción basal de la pinna proximal, H. Último segmento.

Ilustraciones basadas en: A Rueda 6463, B Moreno 6444; C Fa

G Rojas 532 (Costa Rica), H Rueda 17187; 1, J Beitel 85254 (Venezuela).

308 RADIOVITTARIA—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

5 mm

0.1 mm

0.5 mm

Figura 120. —Radiovittaria stipitata. A. Hábito, B. Porción de la hoja fértil, C. Paráfisis, D. Escama del rizoma.

Ilustraciones basadas en: A—D Haber 9452 (Costa Rica).

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—SACCOLOMA e

)) E 0 >

JE NV Se NE OE. :

Figura 121. —Saccoloma elegans. A. Porción distal de la lámina, B. Porción de la pinna fértil, C. Indusio. —S. inaequale.

D. Lámina, E. Último segmento.

Ilustraciones basadas en: A-C Shimek s.n.; D, E Arwood 3211.

310 SALPICHLAENA—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

Figura 122. —Salpichlaena volubilis. A. pies fértil, B. Venación de la pínnula fértil, C. Pinna estéril, D. Venación de la

pínnula estéril. —S. thalassica. E. Pinna estéril.

Nustraciones basadas en: A—D Stevens 4959; E Grijalva 346.

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—SALVINIA

311

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Figura 12

3. —Salvinia minima. A. Hábito, B. Tricoma. —S. auriculata. C. Tricoma.

Ilustraciones basadas en: A, B Greenman 5770; C Kral 69145.

312 SCHIZAEA—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

Figura 124. —Schizaea elegans. A. Lámina fértil, B. Porción pinnada fértil. —S. poeppigiana. C. Lámina estéril,

D. Lámina fértil.

Ilustraciones basadas en: A, B Iremonger 870 (Belice); C Martínez 9502 (México), D Holst 3753 (Venezuela).

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—SCOLIOSORUS

313

Figura 125. —Scoliosorus ensiformis. A. Hábito, B. Venación.

Ilustraciones basadas en: Á, B Moreno 18958.

314 SELAGINELLA—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

Figura 126. —Selaginella convoluta. A. Porción adaxial de la rama. —S. eurynota. B. Porción adaxial de la rama.

—S. arthritica. C. Porción adaxial de la rama. —S. pallescens. D. Porción distal de la planta, E. Porción adaxial de la

rama. —S. stellata. F. Porción adaxial de la rama. —S. kunzeana. G. Porción adaxial de la rama. —S. acutifolia. H. Por-

ción adaxial de la rama. —S. silvestris. 1. Porción adaxial de la rama. —S. sertata. J. Porción adaxial de la rama. (1—hoja

lateral, 2—hoja medial, 3—hoja axilar).

Ilustraciones basadas en: A Mejía 47 (Honduras); B Stevens 18842; C Atwood 5356; D, E Croat 43026; F Stevens 11741;

G Neill 3840; H Stevens 14890; 1 Seymour 3086; J Seymour 6180.

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—SELAGINELLA 315

A ES

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a ; á ¡¡. D, Porción

rama. —S. hoffmannii. C. Porción adaxial de la rama. —S$. martensii. D. re : qe) ¡

ción distal de la planta, F. Porción adaxial de la rama. —S. anceps. G. Porción adaxial de la rama. E ¡un tel dn dj

ción adaxial de la rama. —S. oaxacana. 1. Porción adaxial de la rama. (1—hoja lateral, 2—hoja medial, oja axilar).

Ilustraciones basadas en: A Stevens 24242 (Costa Rica); B Stevens 12911; C Seymour 3085; D Grijalva 142; E, E Stevens

6674; G Moreno 12950; H Hawkins 1158 (Belice); 1 Cordero 150 (Costa Rica).

316 SELAGINELLA—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

Figura 128. —Selaginella minima. A. Porción abaxial de la rama. —S. flagellata. B. Porción adaxial de la rama.

—S. tenella. C. Porción adaxial de la rama. —S. porphyrospora. D. Porción distal de la planta, E. Porción adaxial de la

rama. —S. mollis. F. Porción abaxial de la rama, G. Porción fértil. —S. guatemalensis. H. Porción adaxial de la rama.

—S. novae-hollandiae. 1. Porción adaxial de la rama. —S. schizobasis. J. Porción adaxial de la rama. (1—hoja lateral, 2—

hoja medial, 3—hoja axilar).

Ilustraciones basadas en: A Grayum 11404 (Costa Rica); B Seymour 6208; C Davidse 36399 (Belice); D, E Stevens 4362;

F Croat 67656 (Costa Rica), G Formoso 16 (Costa Rica); H Hallberg 1418 (México); I Stevens 16685; J Mickel 5796

(México).

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—SERPOCAULON 317

ación de la pinna fértil. —S. triseriale. C. Hábito. —S. loriceum.

G. Venación de la pinna fértil. —S. fraxinifolium. H. Pinna, E

le. K. Hábito. —S. ptilorhizon. L. Hábito. —S. lorici-

Figura 129, —Serpocaulon attenuatum. A. Pinna, B. Ven

D. Hábito, E. Escama del rizoma. —S. maritimum. F. Pina,

Venación de la pinna fértil. —S. giganteum. J. Hoja. —S. dissimi

forme. M. Hábito. —S. falcaria. N. Escama del rizoma.

Ilustraciones basadas en: A, B Martínez 2211; C Guzmán 1157, D, E Sa

Araquistain 3425; K Stevens 12178; L Moreno 1854; M Rueda 9670; N

ndino 421; F, G Stevens 20671; H, 1 Hall 7525; J

Stevens 10833.

318

SPHAEROPTERIS—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

Figura 130. —Sphaeropteris horrida. A. Pinna, B. Último segmento.

Nustraciones basadas en: A, B von Tiirckheim II 1545 (Guatemala).

319

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—STICHERUS

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B Robleto 495; C Neill 3940; D Neill 3862; E Stevens 10822, F Neill 3303.

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Figura 131. —Sticherus retroflexus. A. Lámina. —S. fulvus. B. Hábito. —S. bifidus. C. Pinna. —S. furcatus. D. Pinna

—S. pteridellus. E. Par de pinnas distales, F. Rizoma.

Ilustraciones basadas en: A Robleto 496;

STIGMATOPTERIS—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

320

D. Venación de la

Figura 132. —Stigmatopteris sordida. A. Pinna, B. Últimos segmentos. —S. heterophlebia. C. Lámina

pinna fértil. —S. longicaudata. E. Pinna, F. Venación de la pinna fértil.

F Moran 3206

C Rueda 14696, D Rueda 16718; E Breedlove 35028 (México)

Ilustraciones basadas en: A, B Rueda 5609;

(Costa Rica).

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—TECTARIA 321

B. Venación, C. Yema prolífera en la escotadura del ápice de la lámina.

, F. Venación de la pinna estéril. —T. nicotianifolia.

ón. —T. rufovillosa. K. Pinna proximal. —T. draconoptera.

distal de la lámina, O. Pinna suprabasal, P. Venación, Q. Soros.

Figura 133.

Tectaria plantaginea. A. Hábito,

—T. nicaraguensis. D. Hábito, E. Venación de la pinna fértil, 4

. Lámina, H. Venación. —T. brauniana. 1. Lámina, J. Venaci

L. Hábito, M. Venación. —T. Xmichleriana. N. Porción

—T. faberiana. R. Hábito y venación.

Ilustraciones basadas en: A-C Rueda 6472;

Moreno 23220, L Stevens 4948, M Rueda 173 73, N,

hábito, Coronado 1733, venación.

D-F Salick 8177; G Stevens 1 6666, H Rueda 3818; I, J Stevens 4945; K

O Vincelli 185, P, Q Stevens 121 76; R Gómez 23742 (Costa Rica),

322 TECTARIA—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

Figura 134. —Tectaria transiens. A. Pinna proximal, B. Venación. —T. athyrioides. C. Lámina, D. Venación. E. Soros.

—T. rivalis. F. Pinna proximal, G. Venación. —T. mexicana. H. Pinna proximal, I. Venación. —T. subebenea. J. Pinna

suprabasal, K. Venación. —T. panamensis. L. Hábito, M. Soros marginales, N. Venación.

Ilustraciones basadas en: A Grayum 5167 (Costa Rica), B Stevens 17088; C, E Rueda 5761, D Stevens 12173; F, G Stevens

6313; H, I Stevens 3986; J, K Rueda 10536; L Stevens 8439, M Rueda 14984, N Salick 8057.

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—TECTARIA 323

B. Venación. —T. vivipara. C. Porciones proximal y distal de la lámina, D. Ve-

distal de la lámina, F. Venación, G. Yemas prolíferas en la base de las

n. —T. pilosa. J. Lámina, K. Venación.

05, D Smith 2100; E, G Pipoly 6108, F Stevens

Figura 135, —Tectaria incisa. A. Lámina,

nación. «b antioquoiana. E. Porciones proximal y

costas proximales. —T. heracleifolia. H. Lámina, 1. Venació

Ilustraciones basadas en: A Stevens 16582, B Rueda 12350; C Stevens 165

21070, H, 1 Stevens 16689; J, K Stevens 18950.

324 TERPSICHORE—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

Figura 136. —Terpsichore asplenifolia. A. Hábito, B. Último segmento. —T. atroviridis. C. Último segmento.

—T. lehmanniana. D. Último segmento. —T. cultrata. E. Último segmento. —T. anfractuosa. F. Último segmento.

—T. mollissima. G. Hábito, H. Último segmento. —T. semihirsuta. 1. Último segmento.

Ilustraciones basadas en: A Stevens 17053, B Atwood 6878; C Moreno 7562; D Pipoly 5993; E Breedlove 33681 (México);

F Lagos-Witte 101 (Honduras); G, H Antonio 4288 (Panamá); 1 Davidse 34751-a (Honduras).

325

THELYPTERIS

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

”

Rica); G Molina 20529

gura 137. —Thelypteris linkiana. A

), venación; D Moreno 14399

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Ilustraciones basadas en: A Stevens 20894; B Oliver 81 6(

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326 THELYPTERIS—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

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L. Ultimo segmento. —T. oaxacana. M. Pinna. —T. scalaris. N. Pinna. —T. cheilanthoides var. cheilanthoides. O. Pinna,

P. Ultimo segmento. —T. tristis. Q. Pinna proximal, R. Ultimo segmento.

Ilustraciones basadas en: A, B Stevens 10854; C, D Davidse 28689 (Costa Rica); E, F Grayum 7116 (Costa Rica); G, H At-

wood 4620; 1, J Croat 42898, K, L Moreno 524; M Grayum 10380 (Costa Rica); N Seymour 3378; O Mexia 9003 (Mé-

xico), P Mexia 9001 (México); Q, R Coronado 2502.

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—THELYPTERIS ss

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Figura 139, —Thelypteris patens var. patens. A. Pinna, B. Últimos segmentos. —7. puberula var. puberula. C. Porciones

proximal y distal de la pinna (abaxial), D. Últimos segmentos. —T. dentata. E. Pinna, F, Últimos segmentos. —T. grandis

var. pallescens. G. Pinna, H. Últimos segmentos. —7. interrupta. L Pinna, J. Último segmento. —T. patens var. smithiana.

K. Pinna, L. Último segmento. —T. hispidula. M. Pinna, N. Último segmento. —T. cretacea. O. Pinna, P. Ultimos seg-

mentos. —T. kunthii. Q. Pinna, R. Últimos segmentos.

Ilustraciones basadas en: A, B Stevens 15310; C, D Atwood

23303 (Costa Rica); K, L Arwood 2089; M, N Atwood 3709-

ANI147; E, F Seymour 3252; G, H Stevens 7356; 1, J Gómez

a; O, P Stevens 5395; Q, R Neill 2217.

THELYPTERIS—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

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H. Venación. —T. obliterata. 1. Porciones proximal y distal de la pinna (abaxial), J.

breghtii. K. Lámina, L. Venación. —T. urbanii. M

Figura 140. —Thelypteris francoana. A. H

mal y distal de la pinna (abaxial),

tos. —T. imbricata. O. Pinna, P. Último segmento.

Ilustraciones basadas en: A, B Stevens 8842; C, D Stevens 6314; E, F Carvajal 306 (Costa Rica); G, H Stevens 2840; 1, J

Smith 2052 (México); K, L Atwood 3713; M, N Shimek s.n.; O, P Coronado 2220.

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—THELYPTERIS 329

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ó ó : 316 en issa. C. Porciones proximal y distal de la

Figura 141. —Thelypteris curta. A. Pinna, B. Ultimo segmento. T. praetermissa € list

pinna (abaxial), D. Últimos segmentos. —T. rolandii. E. Porciones proximal y distal de la pinna (abaxial), E. pe seg-

mentos. —T. tetragona. G. Hoja, H. Último segmento. —T. minor. 1. Porciones proximal y distal de la pinna sena >.

J. Últimos segmentos. —T. biolleyi. K. Porciones proximal y distal de la pinna (adaxial), L. Ultimo po —T. skin-

neri. M. Hábito, N. Último segmento fértil, O. Últimos segmentos estériles. —7. nephrodioides. P. Pinna, Q. Últimos seg-

mentos. —T. abrupta. R. Pinna, S. Último segmento. —7. crenata. T. Pinna, U. Ultimos segmentos.

Ilustraciones basadas en: A, B Neill 3403; C, D Neill 4514; E, F Guzmán 2201; G, H Atwood 3166; L J diria 37373 (El

Salvador); K, L Stevens 19377: M-O Skinner s.n. (Holotipo: Guatemala. Tomada de la ilustración original de He

publicada en W.J . Hooker, Icon. PI. 10: t. 924. 1854); P, Q Grayum 9660 (Costa Rica); R Valenzuela 2153 (Perú), S Bar-

bour 4997 (Perú); T, U Smith 1894 (Costa Rica).

330 THELYPTERIS—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

Figura 142. —Thelypteris serrata. A. Pinna estéril, B. Venación pinna estéril, C. Venación pinna fértil. —T. angustifolia.

D. Pinna estéril, E. Venación pinna estéril, F. Venación pinna fértil. —T. turrialbae. G. Pinna estéril, H. Venación pinna

estéril, L Venación pinna fértil. —7. lingulata. J. Pinna estéril, K. Venación pinna estéril, L. Venación pinna fértil.

—T. falcata. M. Lámina estéril, N. Venación pinna estéril, O. Venación pinna fértil. —7. standleyi. P. Pinna estéril,

Q. Venación pinna estéril, R. Venación pinna fértil. —7. andreana. S. Pinna estéril, T. Venación pinna estéril, U. Venación

pinna fértil.

Ilustraciones basadas en: AC Skutch 4248 (Costa Rica); D-F Pipoly 4613; G-1 Chacón 1626 (Costa Rica); J-L Herrera

2981 (Costa Rica); M-O Pipoly 3892; P-R Lorence 1737 (Costa Rica); S-U Stevens 21071.

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—THELYPTERIS 331

ES EA

A h de pos E y: SN É

A 4

AAA

nd dde ii,

e RR

AGR

is fp

nas real

hdd 70

leprieurii var. subcostalis. C. Pinna, D. Último

o. —T. decussata var. decussata. G. Pinna,

Ilustraciones basadas en: A, B Smith 2185 (México); C, D Nee 28104; E, F Grayum 4498 (Costa Rica); G, H Rueda 5327;

io 3958 (Panamá); P, Q Grayum 9013 (Costa Rica).

FK Proctor 32223 (Costa Rica); L, N Rueda 9689, M, O Anion

332 TRICHOMANES—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

Figura 144. —Trichomanes radicans. A. Pinna, B. Involucro. —T. elegans. C. Pinna, D. Involucro. —T. diaphanum.

E. Pinna, F. Involucro. —T. hymenophylloides. G. Porción distal de la lámina, H. Involucro. —T. pyxidiferum. 1. Hoja, |

J. Involucro. —7. rupestre. K. Pínnula basal basiscópica, L. Involucro. —7. rigidum. M. Pínnula, N. Involucro. j

—T. collariatum. O. Pinna, P. Involucro. —T. capillaceum var. capillaceum. Q. Porción distal de la lámina, R. Involucro.

Ilustraciones basadas en: A, B Arwood A231; C, D Rueda 9325; E, F Skutch 3522 (Costa Rica); G, H Breedlove 35234

(México); IL, J Molina 30541; K, L Skutch 2529 (Costa Rica); M, N Rueda 7090; O, P Grijalva 476, Q, R Rueda 14809.

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—TRICHOMANES 333

. Hábito, D. Involucro. —T. gourlianum.

Figura 145. —Trichomanes godmanii. A. Hábito, B. Involucros. —T. petersii. C

inales. —T. kapplerianum. 1. Hábito, J. In-

E. Hábito, F. Involucros. —T7. membranaceum. G. Hábito, H. Escamas marginal

volucros. —T. krausii. K. Hoja, L. Involucros. —T. ekmanii. M. Hábito, N. Involucros.

Hustraciones basadas en: A, B MacDougal 3188 (Honduras); C, D Hawkins 673 (Honduras); E, F Grayum 10077 (Costa

Rica); G, H Vincelli 222; 1, ) Moran 5118 (Ecuador); K Neill 3267-<, L Stevens 5028; M, N van der Werff 7036 (Panamá).

334 TRICHOMANES—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

Figura 146. —Trichomanes polypodioides. A. Hábito, B. Pinnas (últimos segmentos), C. Involucro. —T. diversifrons.

D. Hábito, E. Pinna (último segmento), F. Involucros. —T. crispum. G. Hábito, H. Involucros. —T. galeottii. 1. Hábito,

J. Pinna (último segmento). —T. osmundioides. K. Hábito, L. Último segmento fértil.

Ilustraciones basadas en: A-C Liesner 26256 (Honduras); D-F Rueda 4990; G, H Stevens 18678; 1. J Neill 3295 ;K, L

Toval 350.

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—TRICHOMANES

335

MUEE

A Pp 1 ¡ 1 fértil.

] nes cu til. A. Hábito, B. In lucr . . ' : 3 :

erp ta ña o ns M. Hábito, N. Involucros. —T. hymenoides.

J. Involucros. —T. ankersii. K. Hábito, L. Involucros. —T. ;

O. Hábito, P. Involucros.

Ilustraciones basadas en: A Rueda 16995, B Smith 2032 % Aló

jalva 599, G, H Hawkins 1741 (Belice); I Stevens 4988, J Ste

Rica); O, P Grayum 6676 (Costa Rica).

; ich 294-b, F Gri-

1700-a, D Stevens 18654; E Henric. !

as K, L Rueda 16973; M, N Burch 4429 (Costa

336

TRIPLOPHYLLUM—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

Figura 148. —Triplophyllum funestum. A. Lámina, B. Pínnula.

Ilustraciones basadas en: A, B Smith 1784 (Costa Rica).

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—VITTARIA 337

Figura 149. —Vittaria bradeorum. A. Porción de la lámina fértil, B. Paráfisis, C. Escama del rizoma. —V. lineata.

D. Porción de la lámina estéril, E. Escama del rizoma. —Y. remota. F. Porción de la lámina fértil, G. Paráfisis, H. Escama

del rizoma. —V. graminifolia. 1. Porción de la lámina fértil, J. Paráfisis, K. Escama del rizoma. —-V. minima. L. Hábito,

M. Paráfisis, N. Escamas del rizoma.

Ilustraciones basadas en: A Stevens 18093, B, C Rueda 12905; D, E Stevens 20080, de

(Costa Rica); L, M Smith 2281 (Costa Rica), N Davidse 24350 (Costa Rica).

H Atwood 7742; 1-K Bello 2713

338

WooDsIa—FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

Figura 150. —Woodsia mollis. A. Hábito, B. Pinna.

Ilustraciones basadas en: A, B Goldsmith 36 (México).

FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS—WOODWARDIA

339

ámi ti to, C. Indusio.

Figura 151. —Woodwardia spinulosa. A. Lámina, B. Ultimo segmento

Í Honduras).

Ilustraciones basadas en: A Cámbar 50 (Honduras), B, C Guzmán 43 (

en? A A A A A A A A is o

, LE!

LA LR 5%

o EAT AOS

E 7% Si A Le

0 es a E > a per > 1

ÍNDICE DE NOMBRES CIENTÍFICOS

En el índice se indican 1

a RE

Para indicar

roo

1 4 d Ááoi

pe ro

y Pp

on ilustraciones se utilizan cursivas.

Abrodictyum, 178

rigidum, 184

banalicalotón 124

ciliatum, 68

ed a 13

initum,

bon 1, 189

Pusillum, 73

reptans, 105

revolutum

ealopedejotan, 67

trifoliatum, 121

Actinostachys, 1, 140

germanii, 1

chlorophylla, 2

radiata, 2, 19]

seemannii, 2, 19]

Adiantum, 2, 51,55, 91

deflectens, 5, 193

feei, 5, 192

fructuosum, 8

guianense, 92

princeps, 4

pulverulentum, 7, 195

raddianum, 7, 192

radiatum,

reptans, 5

emannii, 6, 7, 193

strictum, 93

nerum, 4,7, 192

rminatum, 7, 195

Alsophila, 9

firma, 0, 196

phegopteroides, 50

salvinii, 10, 196

schiedeana, 50

341

tryoniana, 10, 196

ursina, 50

Ananthacorus, 10, 131, 141

e 10, 197

Anem

ida. 11, 198

guatemalensis, 11, /98

hirsuta, 11, 12, 1/99

muenchii, 12

oblongifolia, 12, /99

pastinacaria, 12, /99

phyllitidis, 12, 198

semihirsuta, 12, /99

Anetium,

citrifolium, 13, 200

Anogramma, 13, 51,76, 120

leptophylla, 13, 20/

denticulata, 14, 202

pubescens, 14, 202

Argyrochosma, 118

Aspi

articulatum, 112

biolleyi, 165

braunianum, 154

cheilanthoides, 165

chontalense, 89

draconopterum, 155

ii, 131

heracleifolium, 155

hispidulum, 169

karwinskyanum, 64

nephrodioides, 172

nicaraguense, 156

opulentum, 173

342 FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS — ÍNDICE DE NOMBRES CIENTÍFICOS

Aspidium (cont.)

pat

arcanum, 17, 204

celtidifolium, 62

ceratolepis, 57

cirrhatum, 18, 204

cristatum, 18, 25, 206

cultrifolium, 17, 19

cuneatum 20.

fournieri, 26

20, 205

grandifolium, 59

harpeodes, 20,

hoffmannii, 20, 203

ium, 20, 123, 203

'olium, 21, 205

laetum, 21, 203

levyi, 21

lindbergii, 59

lunulatum var. proliferum, 23

macilentum, 21, 205

marginatum, 78

miradorense, 20, 21, 22, 206

monanthes, 22, 204

myriophyllum, 22, 25, 206

plantaginifolium, 60

potosinum, 20, 22, 206

radicans, 20, 23, 204

radicans, 60

riedelianum, 60

serra, 25, 203

serratum, 25, 203

sessilif , 206

sheperdii, 60

skinneri, 26

25, 205

striatum, 61

sylvaticum, 59

um, 18, 26, 204

Bathmium

nicaraguense, 156

Blechnum, 28, 93, 97

Blotiella, 94

schaffneri, 34, 2/3

virginianum, 34, 2/3

Caenopteris

achilleifolia, 17

, 38,2

Cheilanthes, 2, 38, 110, 118

serrulatum, 42, 220

ÍNDICE DE NOMBRES CIENTÍFICOS — FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS

Laa

pn.—.

¡0

Cornopteris, 56

Ctenitis, 2, 89, 101,

cicutaria, 53, 54, 230

153 cornuta, 53, 2

equestris var. equestris, 43, 46, 222 dissecta, 53, 230

equestris var distenta, 54, 230

Ctenopteri

pde 159

rma,

Culcita, 46, 54

coniifolia, 47, 223

Cya

arborea, 9

¡cia 48, 226

caracasana, 49

costaricensi, 48, 224

, 46, 222

son e 46, 221

pet sia 54, 230

rubiginosa, 53

spinosa, e 87, 230

Depari

a, 56

Diada 47, 54, 94

y Y

pan se

Dicranopteris, 55, 62, 151

flexuosa, 55, 77, 233

divergens var. tuerckheimii, 48, 225 Didymoglossum, 178

fulva, 49, 225

godmanii, 49, 226

gracilis, 49, 225

infesta, 49

microdonta, 49, 226

multiflora, 49, 224

myosuroides, 50, 226

phegopteroides, 50

fragilis, 51, 228

naea, 51

cuspidata, 52

elliptica, 52

geniculata, 52, 229

media,

moritziana, 52, 229

a, 52

nd. 52, 229

Davallia

inaequalis, 138

s, 53

o 53, 54, 230

delitescens, 19

diplazioides, 58, 238

donnell-smithii, 58, 237

expansum, 58,

franconis, 58, 236

grandifolium, 59, 236

hians, 59, 238

hians var. tomentellum, 61

lindbe 9,2

Ionchophyllum 59, 237

scurum, 59, 2

blantaginifolium, y 235

prominulum, 60, 2

riedelianum, 60, es

238

subsilvaticum, 61, 236

ternatum, 61, 235

tomentellum, 61, 238

turubalense, 61, 237

urticifolium, 62, 235

verapax, 60

werckleanum, 62, 237

¿o 62

roftii, 62, 239

tenellum, 147

Doryopteris, 63

ncolor var. concolor, 63, 240

palmata, 63, 240

Dracoglossum, 157

plantagineum, 157

naria

crassinervata, 123

atrogrisea, 101

atrovirens, 165

curta, 167

euchlora var. inaequans, 170

interjecta,

karwinskyana, 64, 24/

lingulata, 171

melanochlaena, 171

nicaraguensis, 172

nicaraguensis var. minor, 171

oligophylla var. pallescens, 169

tula, 64, 24

praetermissa, 175

turrialbae, 177

Elaphoglossum, 64

amygdalifolium, 67, 243

apodum var. latum, 70

auricomum, 67, 73, 245

khouseanum, 67, 243

Seca 68, 244

tum, 68, 242

ret 68, 244

decursivum, 68

doanense, 68, 243

erinaceum var. erinaceum, 68, 242

erinaceum var. occidentale, 69

lonchophyllum, 71, 243

longicrure, 71, 245

mesoamericanum, 70

344 FLORA DE NICARAGUA, HeLecHos — ÍNDICE DE NOMBRES CIENTÍFICOS

Elaphoglossum (cont.)

ferina, 70

m, 75, 245

variabile, 70

Enterosora, 37, 75, 90, 158

Eschatogramme

panamensis, 55

Gleichenella, 55, 62, 77, 151

pectinata, 77, 249

Gleichenia, 62, 151

bancroftii, 62

intermedia var. flexuosa, 152

pteridella, 151

retroflexa, 152

pros

attenuatum, 148

sanctae- -rosae, 130

Grammitis,

linblana, $

ferruginea, 121

hispida, 33

incisa, 76

pilosa, 174

polypodioides, 171

mila, 78

subcordata, 79

Gymnopteris, 78

, 77,137

pumila, 78, 250

emidictyum, 78

mms ir

pres a

anceolata, 132

, 88

bradeorum, 81, 254

hippuridea, 82, 83, 254

linifolia var. jenmanii, 82

olía, 82, 256

linifolia var. tenuifolia, 82

mesoamericana

Hyalotrichopteris

anetioides, 35

siliquosum, 86

tegularis, 87, 258

pe ng 87, 258

87, 257

urnas

diversifrons, 180

seemannii, 156

Hypolepis, 54, 87

hostilis, 87, 259

Jamesonia, 76, 120

Juncus, 88

Lastrea

poiteana, 175

chontalensis, 89

effusa ssp. dilatata, 89, 26/

stricta var. parvula, 92, 263

stricta var. stricta, 93, 263

ÍNDICE DE NOMBRES CIENTÍFICOS — FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS 345

Lotze

aio 58

Loxogramme, 95

mexicana, 95, 267

Loxoscaphe

ecifera, 26

Lycopodiella, 88, 95

caroliniana var. meridionalis, 96, 268

anceps, 14

bradeorum, 81

capillare, 81

cernuum, 96

clavatum ssp. clavatum, 96, 269

novae- dial 145

pallescens, 146

Lygodium, 96, 139, 140

heterodoxum, 97, 270

venustum, 97, 270

volubile, 97, 270

Macrothelypteris, 97, 161

torresiana, 97, 98, 27]

Esad: 100, 273

nia, 100

ce var. apiifolia, 100

apiifolia var. dualis, 100, 274

03, 276

riphoptervides 103, 276

Meniscium

andreanum, 164

angustifolium, 165

cristatum, 58

falcatum, 168

giganteum, 168

serratum, 176

Mertensia

pectinata, 17

rostrata, 103, 277

Microgramma, 103, 122

lycopodioides, 104, 278

Mildella, 106, 118

fallax, 106

intramarginalis, 106, 280

intramarginalis var. serratifolia,

Monogramma

linearifolia, 42

rostrata, 42

Nephelea

biserrata, 107, 281

ii, 107, 281

pe NO 108, 281

exaltata,

ae dd 108, 281

undulata, 109, 281

oblanceolatum, 110

montieliae, 111, 285

rosei,

sulphurea, 110, 111, 284

Odontosoria, 111

gymnogrammoides, 111, 286

Oleandra, 112

articulata, 112, 287

Olfersia, 112, 124, 152

alata, 112

cervina, 112, 124, 288

nudicaule, 113, 289

Osmunda, 11

adiantifolia, 11

cervina, 112

cinnamomea, 114, 290

hirsuta, 11

oblongifolia, 12

peltata, 72

phyllitidis, 12

regalis var. regalis, 114

ar. spectabilis, 114, 290

spectabilis, 114

cinnamomeum, 114

Paesia, 87

alfredii var. alfredii, 115

alfredii var. cupreolepis, 115, 29/

alfredii var. occidentalis, 116

atra, 116, 29]

boliviana, 116

consimilis, 116, 29]

divaricata, 116, 291]

hygrometrica, 117, 29]

pectinata, 117, 29]

plumula, 116, 117, 291

ptilota var. bourgaeana, 116, 117, 29]

ptilota var. caespitosa, 1

Pellaea,

ovata, 118, 292

skinneri, 40

346 FLORA DE NICARAGUA, HeLecHos— ÍNDICE DE NOMBRES CIENTÍFICOS

Pellaea (cont.)

rnifolia ssp. ternifolia, 118, 292

Peltapteris

peltata, 72

Phanerophlebia, 119, 130

juglandifolia, 119, 293

Phegopteris

nicaraguensis, 172

punctata

refulgens, 45

tatei, 156

, 119, 148

areolatum, 119

nitidum, 104

119, 294

Physematium

molle, 186

Pilularia, 88

13,76, 120

var. macrocarpa, 123,

macrocarpa var. trichophora, 123

, 123, 297

polypodioides, 1

polypodivides var. acicularis, 129

pol

Polyphlebium, 178

capillaceum, 180

diaphanum, 180

hymenophylloides, 182

pyxidiferum, 183

Polypodium, 104, 115, 119, 122, 125, 148

asplenifolium, 159

astrolepis, 122

atrum, 116

attenuatum, 148

balbisii, 165

colpodes, 127, 30]

colysoides, 126

concinnum, 166

consimile, 116

consimile var. bourgaeanum, 117

cordifolium, 108

costatum, 36

crassifolium, 110

crenatum, 175

crenatum var. ghiesbreghtii, 168

eryptocarpon, 127,

cultratum, 160

cupreolepis, 115

fraciaifolízas, 149

friedrichsthalianum, 128

fuscopetiolatum, 127

giganteum, 149

glaucum, 95

globuliferum, 54

hemsleyanum, 44

heterophlebium, 152

hirsutulum, 108

, 128, 301

poro ia 117

imbricatum, 169

Inland, 119

jungermannioides, 37

kuhnii, 148

peca ass 125

l um, 160

inln. 13

levigatum, 125

imulum, 90

, 128, 129, 300

tum, 128, 300

longicaudatum, 152

oligocarpum, 173

palmeri, 104

patens, 173

pectinatum, 115, 117

pleurosorum, 129

plumula, 115, 117

var. aciculare, 129, 300

A RN polypodioides, 129

pee 3

ÍNDICE DE NOMBRES CIENTÍFICOS — FLORA DE NICARAGUA, HELECHOS 347

Polypodium (cont.)

triseriale, 150

triste, 177

urbanii, 178

xiphopteroides, 103

Polystichopsis, 13

ejes; 13, 119, 130

rtwegii,

el 131, 302

platyphyllum, 131, 302

cajenense, 132, 303

Prendocolysis, 125,127

bradeorum, 1

glaberrima, 76

Psilotum, 132

complanatum, 133, 304

arachnoideum, 133, 305

caudatum, 134, 305

Pteris, 1

aculeata, 137

Pungens, 136, 137, 306

quadriaurita, 137, 306

rufa, 79

Spinosa, 137

sulphurea, 111

ternifolia, 118

aparesca TRAST

, 308

Regnellidivm. 88

Saccoloma, 138

elegans, 138, 309

inaequale, 138, 309

Sagenia

mexicana, 155

volubilis, 139, 3/0

Salvinia, 27, 88, 139

auriculata, 140, 31]

acutifolia, 142, 314

anceps, 143, 315

arthritica, 143, 314

cladorrhizans, 147

convoluta, 143, 314

horizontalis, 143

huehuetenangensis, 144, 3/5

idi

nicaraguensis, 146

novae-hollandiae, 145, 3/6

oaxacana, 143, 145, 315

pallescens, 146, 314

pallescens var. acutifolia, 142

porphyrospora, 146, 316

schizobasis, 146, 316

umbrosa, 147, 315

dissimile, 148, 317

falcaria, 149, 317

Stenochlaena

heterophlebia, 152, 320

longicaudata, 152, 320

sordida, 153, 320

Tectaria, 42, 153

antioquoiana, 154, 323

athyrioides, 154, 155, 156, 322

brauniana, 154, 32/

draconoptera, 155, 156, 32/

faberiana,

heracleifolia, 155, 323

rufovillosa, 155, 156, 157,

321

subebenea, 158, 322

atroviridis, 159, 324

60, 32

saldria: 159, 160, 324

348 FLORA DE NICARAGUA, HeLEcHOS — ÍNDICE DE NOMBRES CIENTÍFICOS

Thelypteris, 161

subg. Amauropelta, 161, 166, 167,

173

subg. Cyclosorus

subg. Goniopteris, il 172

subg. Meniscium, 161

subg. Steiropteris, 161

abrupta, 164, 329

biolleyi, 165, 329

decussata var. costaricensis, 167

ta var. decussata, 167, 331

ae var. brachyodus, 169, 33]

169, 327

ar. pallescens,

hispidula, 165, 169, 327

imbricata, 169, 328

inaequans, 170, 325

interrupta, 170, 327

kunthii, 170, 327

leprieurii var. leprieurii, 170

rii var. subcostalis, 170, 33/

obliterata, 173, 328

oligocarpa, 173, 326

opposita, 165

opulenta, 173, 33/

patens var. patens, 173, 327

var. 327

pilosa, 174, 331

p , 174, 325

pilosula, 174, 325

turrialbae, 177, 330

urbanii, 178, 328

Trichipteris, 47

pinnata,

Trichomanes, 178

ankersii, 179, 335

asplenioides, 85

brachypus, 180

pillaceum

332

capillaceum var. cocos, 180

tum, 180, 332

¡atum,

leptophyllum, 182

var. capillaceum, 180,

membranaceum, 182, 333

osmundioides, 181, 182, 334

ovale, 182, 335

pedicellatum, 180

polyanthos, 86

, 183, 334

punctatum, 180, 183

tum ssp. labiatum, 183,

punctatum ssp. sphenoides, 183

Urostachys

verticillatus var. parvifolius, 81

Vandenboschia, 178

collariata, 180

radicans, 183

rupestris, 184

Vittaria, 10, 131, 137, 185

, 185, 337

costata, 10

Zygophlebia, 37

335