HARVARD UNIVERSITY

Ernst Mayr Library

of the Museum of

Comparative Zoology

^^^ 4 2006

BENTHIC

MACRO-

CRUSTACEANS

OF THE EASTERN

TROPICAL R^CMC

MACRO-

CRUSTACEOS

BENTONICOS

DEL PACMCO

ESTE TROPICAL

San Diego

Natural History Museum

Instituto de Ciencias del Mar y Limnologia

Universidad Nacional Autonoma de Mexico

Proceedings of the

San Diego Society of Natural History

9-27

This volume is the result of a joint effort between the San Diego

Natural History Museum, San Diego, California, United States

and the Institute de Ciencias del Mar y Limnologia,

Universidad Nacional Autonoma de Mexico

Este volumen es el resultado de la colaboracion entre el Institute de

Ciencias del Mar y Limnologfa, Universidad Nacional Autonoma de Mexico

Mexico, y el San Diego Natural History Museum,

San Diego California, Estados Unidos de America

Scientific editors

Editores cienti'ficos

Spanish contributions

Contribuciones en Espanol

Michel E. Hendrickx

English contributions

Contribuciones en Ingles

Richard C. Brusca

Technical editor

Editor tecnico

Philip Unitt

San Diego Natural

History Museum

ISBN No. 0- 918969 - 03 - 4

MCZ

LIBRARY

MAR 2 2 1993

BENTHIC

u

HARV,^Pn

MACRO-

CRUSTACEOS

CRUSTACEANS

BENTONICOS

OF THE EASTERN

DEL R^CMCO

TROPICAL PACIFIC

ESTE TROPICAL

San Diego

Natural History Museum

Instituto de Ciencias del Mar y Limnologia

Universidad Nacional Autonoma de Mexico

Proceedings of the

San Diego Society of Natural History

9-27

Introduction

Introducci6n

The crustacean fauna of the tropical eastern Pacific constitutes a

rich and varied biological resource. The past ten years have wit-

nessed a vinual tlowering of research on this fauna, and hundreds

of papers have appeared treating various aspects of systematics,

biology, ecology, and fisheries research for the region. Much of this

work has focused on the Gulf of California, the northern outpost of

the tropical Pacific New World marine fauna. Many researchers

studying this fauna, from Canada to Chile, have had little contact

with or were unaware of similar projects in other labs and in other

countries. The time seemed ripe to bring these scattered researchers

together, especially so that Latin American workers could interact

closely for a few days with their U.S. colleagues.

From March 28-30, 1990. the Instituto de Ciencias del Mar y

Limnplogia of the Universidad Nacional Autonoma de Mexico

(UNAM) hosted an international meeting at its Mazatlan Research

Station (Estacion Mazatlan) titled "Colloquium on Benthic

Macrocrustaceans of the Eastern Tropical Pacific." The meeting

was co-sponsored by UNAM. the San Diego Natural History

Museum, and The Crustacean Society, and it brought together

crustacean researchers from North and Latin America to share ideas

and exchange information. As plans developed we realized partici-

pation would be substantial and that it would be worthwhile to

publish the papers presented at the meeting.

In addition to the support of UNAM's Instituto de Ciencias del

Mar y Limnologia, the San Diego Natural History Museum, and

The Crustacean Society, we were fortunate to obtain additional

financial sponsorship from Consejo Nacional de Ciencias y

Tecnologia (CONACyT) for meeting costs, and from the Regional

Office for Science and Technology for Latin America and the

Caribbean (ROSTLAC) of UNESCO for airfare for some South

American participants. In all. 80 scientists and students from six

countries (Chile, Colombia, Costa Rica, Peru, Mexico, and the

U.S.) attended the meeting, contributing 42 presentations to the

program. The meeting enjoyed great success, and a follow-up mail

assessment indicated that more meetings of a similar nature would

be welcomed by the research community. Nineteen of the papers

that were submitted for publication are included in the present

volume. We wish to thank the following persons for serving as

reviewers for these papers: Larry Abele (Florida State University.

U.S.A.). F. Alberto Abreu Grobois (UNAM, Mazatlan, Mexico),

Daniel Adkison (Macon, Georgia, U.S.A.). Ricardo Alvarez Leon

(INDERENA, Cartagena, Colombia), E. E. Boschi, (Insituto

Nacional de Investigacion y DesarroUo Pesquero, Mar del Plata,

Argentina), Thomas E. Bowman (Smithsonian Institution, Wash-

ington, D.C., U.S.A.), Ramond Bauer (University of Southwestern

Louisiana, U.S.A.), Jose Antonio Calderon Perez (UNAM,

Mazatlan. Mexico), Ernesto Campos (Universidad Autonoma de

Baja California, Ensenada, Mexico), Alberto Carvacho (Instituto

Profesional de Osomo, Osomo, Chile), Elva Escobar (UNAM,

Mexico, D.F.). Adolfo Gracia Gasca (UNAM, Mexico, D.F.), John

R. Holsinger (Old Dominion University, Virginia, U.S.A.), David

Jablonski (University of Chicago, Illinois, U.S.A.), Hans Kuck

(Los Angeles County Natural History Museum, California, U.S.A.),

Enrique Lozano-Alvarez (UNAM, Cancun, Mexico), Joel W. Mar-

tin (Los Angeles County Natural History Museum, California,

U.S.A.), William A. Newman (Scripps Institution of Oceanogra-

phy, California, U.S.A.), Francisco Sarda (Instituto de Ciencias del

Mar, Barcelona, Spain), Marie Simovich (University of San Diego,

California, U.S.A.), Henry R. Spivey (Florida State University,

U.S.A.), James Weinberg (Woods Hole Oceanographic Institutioii,

La fauna Crustacea del Pacifico Este Tropical constituye un

recurso biologico rico y variado. Los ultimos diez afios han visto un

florecimiento de investigaciones sobre esta fauna y cientos de

articulos han aparecido tratando varies aspectos sistematicos,

biologicos, ecologicos, y investigaciones pesqueras de esta region.

La mayoria de este trabajo se ha enfocado en el Golfo de California

en el punto mas al norte de la fauna Pacifico-tropical del nuevo

mundo. Investigadores desde Canada hasta Chile que estudian esta

fauna han tiendo poco contacto o conocimiento de proyectos

similares en otros laboratories y en otros paises. El tiempo era

propicio para reunir a todos estos cientificos, especialmente a los de

America Latina de manera de que junto con sus colegas

norteamericanos interactuaran cbnjuntamente durante varios di'as.

Del 28 al 30 marzo de 1990. el Instituto de Ciencias del Mar y

Limnologia de la Universidad Nacional Autonoma de Mexico

(UNAM) fue sede de una reunion intemacional en sus instalaciones

de la Estacion Mazatlan: el I Coloquio sobre Macro-crustaceos

Bentonicos del Pacifico Este Tropical. La reunion fue copatrocinada

por la Universidad Nacional Autonoma de Mexico, el San Diego

Natural History Museum, y The Crustacean Society. El objective

principal era juntar cientificos de America del Norte y de America

Latina, tanto los mas expertos como los principiantes, para que

pudieran reunirse, compartir ideas y intercambiar informaciones

acerca de sus trabajos. A medida que esta idea se concretizaba, nos

dimos cuenta que existia un interes genuine para este tipo de

reunion, que la participacion al mismo se anticipaba muy buena y

que existia, ademas. una muy buena posibilidad de publicar los

trabajos presentados durante la reunion.

Afortunadamente, pudimos contar con el apoyo indispensable

del CONACyT (Consejo Nacional para Ciencias y Tecnologia,

Mexico) para cubrir parte de los gastos de organizacion del evento,

y de la Oficina Regional de Ciencia y Tecnologia para America

Latina y el Caribe (ORCYT), UNESCO, para contribuir en el gasto

de viaje de algunos participantes de America Latina. En total, 80

cientificos y estudiantes de 6 paises (Chile, Colombia, Costa Rica.

Penj, Mexico, y los Estados Unidos de America) participaron de

manera activa en la reunion y disfrutaron de un programa con 42

contribuciones. El encuentro fue todo un exito, y una encuesta

posterior sobre el desarollo del mismo indico el deseo por parte de

los participantes de reunirse nuevamente en un evento de la misma

naturaleza. Diecinueve de los articulos sometidos a este coloquio

han sido incluidos en el presente volumen. Queremos agradecer a

las siguientes personas que revisaron estos trabajos: Larry Abele

(Florida State University, U.S.A.), F. Alberto Abreu Grobois

(UNAM, Mazatlan, Mexico), Daniel Adkisog (Macon, Georgia,

U.S.A.), Ricardo Alvarez Leon (INDERENA, Cartegena, Colom-

bia), E. E. Boschi. (Insituto Nacional de Investigacion y DesarroUo

Pesquero, Mar del Plata, Argentina)* Thomas E. Bowman

(Smithsonian Institution, Washington, D.C., U.S.A.), Ramond

Bauer (University of Southwestern Louisiana, U.S.A.), Jos6 Anto-

nio Calderon Per6z (UNAM, Mazatldn, Mexico), Ernesto Campos

(Universidad Autonoma de Baja California, Ensenada, Mexico),

Alberto Carvacho (Instituto Profesional de Osomo, Osomo, Chile),

Elva Escobar (UNAM, Mexico, D.F.), Adolfo Gracia Gasca

(UNAM, Mexico, D.F.), John R. Holsinger (Old Dominion Univer-

sity, Virginia, U.S.A.), David Jablon,ski (University of Chicago,

Illinois, U.S.A.), Hans Kuck (Los Angeles Counry Natural History

Museum, Califomia, U.S.A.), Enrique Lozano-Alvarez (UNAM,

Cancun, Mexico), Joel W. Martin (Los Angeles County Natural

History Museum, Califomia, U.S.A.), William A Newman (Scripps

Massachusetts. U.S.A.). Regina Wetzer (San Diego Natural History

Museum, California. U.S.A.). Mary K. Wicksten (Texas A&M

University, U.S.A.). Deborah L. Zmarzly (San Diego Natural His-

tory Museum, California, U.S.A.), Victor A. Zullo (University of

North Carolina, U.S.A.). Special thanks go to Philip Unitt (Scien-

tific Editor, San Diego Natural History Museum), who served as

copy editor and arranged the typesetting for this volume.

Richard C. Brusca

Baily Curator of Invertebrates

San Diego Natural History Museum

Institution of Oceanography, California, U.S.A.), Francisco Sarda

( Institute deCiencias del Mar. Barcelona, Espafla), Marie SImovich

(University of San Diego, California, U.S.A.). Henry R. Spivey

(Florida State University, U.S.A.), James Weinberg (Woods Hole

Oceanographic Institution, Massachusetts, U.S.A.), Regina Wetzer

(San Diego Natural History Museum, California, U.S.A.), Mary K.

Wicksten (Texas A&M University. U.S.A.), Deborah L. Zmarzly

(San Diego Natural History Museum, California, U.S.A.), Victor A.

Zullo (University of North Carolina, U.S.A.). Gracias especiales a

Philip Unitt quien sirvio como editor de copia de este volumen.

Michel Hendrickx

Inv. Titular R. Inv. Nacional Nivel II

Estacion Mazatlan, Institute de Ciencias del Mar y Limnologia.

Universidad Nacional Autonoma de Mexico

Dedication to John S. Garth

When we heard from John Garth that he would attend the

Colloquium on Benthic Macrocrustaceans of the Eastern Tropical

Pacific — which he insists was the last scientific conference he will

attend — we decided that it would be fitting to honor this great

Pacific carcinologist by dedicating the meeting to him. It was with

great pleasure that we awarded him a certificate of recognition from

UNAM and the San Diego Society of Natural History. The many

students and scientists at the colloquium that John has assisted over

the years were especially delighted, and for many this was their first

opportunity to communicate with J. S. Garth without relying on the

postal services. Thus we also take pride in dedicating this collection

of papers to John Shrader Garth, one of the last of the Renaissance

scholars, a gentleman, musician, academician, and educator.

It was shortly after his 80th birthday that John traveled from Los

Angeles to Mazatlan to attend the colloquium at which the papers in

this volume were presented. His contributions to the meeting ex-

ceeded expectations. Not only did John sit through every talk, every

day, providing stimulating questions and comments, but he also

presented nm papers himself (included in this volume) and gave

meeting participants a rare treat when he screened the classic Allan

Hancock Foundation documentary film "The New Frontier," based

on the 1949 Gulf of California cruise of the Velero A', for which he

provided delightful nartation.

John Garth is a native Los Angelino, bom 3 October 1909. He

received his bachelor's degree in music in 1932 from the University

of Southern California (USC), and was (and still is) a musician of

modest renown. In December 1931, while still an undergraduate in

the School of Music, John Garth received an offer that was to

change his life forever. Knowing that young John was both an

accomplished pianist and an avid butterfly collector, W. F. Skeele

(the college dean) and William Strowbridge (Captain Allan

Hancock's musical arranger) asked if he might be interested in

joining Captain Hancock on the maiden expedition of his new

research vessel, the Velero ///. The proposed destination was the

Galapagos Islands. The date was 1 December 1931; the Velero III

was scheduled to sail 9 days later. Captain Hancock preferred to

include a complement of musicians on the ship's manifest, to

entertain his guests with chamber music each evening. Hancock's

usual pianist, Mr. Strowbridge, was prone to seasickness and had

flatly refused to join in such an extended venture. Thus, musician-

lepidopterist Garth was the perfect candidate for what was to

become a fateful expedition.

Hancock played cello and Garth played piano. In addition, of

course, Hancock had a burgeoning interest in natural history. The

Galapagos Expedition was an unprecedented zoological (and musi-

cal) success, and eventually, through the influence and efforts of

John and USC zoology professor Irene McCulloch, Hancock's

interests in marine science grew into the now-famous Allan

Hancock Pacific Expeditions and eventually the Allan Hancock

Foundation itself, which Garth and McCulloch helped design, dedi-

cated in 1940.

John Garth participated on all of the Pacific Expeditions, 1 93 1 -

1941. He recalls helping Captain Hancock comfort baby seals and

sea lions that he was transporting from the Galapagos and

Guadalupe islands back to San Diego, for the San Diego Zoological

Society. John also recalls one of his most memorable concerts, in

the National Theater in Quito, high in the Ecuadorian Andes. En-

larged, the Hancock Ensemble went on to record a number of long-

playing records.

John Garth's entomological career has paralleled his music and

carcinological careers. His youthful interests in entomology blos-

somed during his participation on the Hancock Expeditions. While

on the now-famous 1931 Galapagos Expedition, he visited Barro

Colorado Island in Gatun Lake, Panama. There he met Frank Lutz,

entomologist and author of an early classic Field Book of Insects,

and Irving Huntington, another lepidopterist. He also met the medi-

cal entomologists at Gorgas Memorial Hospital in Balboa (Canal

Zone) and became interested in medical entomology. Some of his

first rain-forest collecting was done along the trails of Barro Colo-

rado Island, and there he collected his first blue Morpho amathonte.

And, John notes, on his second visit to Barro Colorado (with Waldo

L. Schmitt), in 1933, he turned up living Peripatus among leaf

litter. His early entomological interests were also reinforced by his

experiences in the Yosemite Field School during 1933. John later

went on to write a seminal work on the butterflies of Yosemite

(Butterflies of Yosemite National Park. Bulletin of the Southern

California Academy of Sciences 34:37-75, 1935). Later, at Cornell

(1937), he had the opportunity to take formal courses in entomol-

ogy from Robert Matheson and Oscar Johannsen, and in 1940 he

studied entomology at the University of Pennsylvania with A.

Glenn Richards, Jr. John went on to collect butterflies throughout

the Pacific, in Polynesia, Fiji, Australia, New Zealand, Singapore,

Ceylon, India, the Maldives, Japan, Kenya, central and western

Europe, and Scandinavia. And of course, he collected extensively

throughout western North America, particularly on the islands of

Baja California and in the Sonoran desert, regions for which he

holds, like many of us, a special fondness.

John has so far published 1 1 papers and books on butterflies,

including field guides to the butterflies of Organ Pipe Cactus Na-

tional Monument and Yosemite and Grand Canyon National Parks.

His most recent entomological contribution was the long-awaited

California Butterflies, in the California Natural History Guide

Series of University of California Press (co-authored with J. W.

Tilden. and with paintings by noted nature artist David Mooney).

Participation on the 1931 Galapagos Expedition had a profound

effect on John Garth and eventually led him to a career in zoology.

Thus he entered graduate school at USC not in musicology but in

zoology, receiving his M.Sc. in 1935 and his Ph.D. in 1941, the year

after he married his lovely wife Isla (Isla L. Detter). The famous

lepidopterist John Adams Comstock, then at the Los Angeles

County Natural History Museum, served on his Ph.D. committee.

By the time he received his Ph.D., he had already published four

papers on butterflies and three on brachyuran crabs.

Just after receipt of his Ph.D., John served his country during

the Second World War, first as a civilian instructor in maps and

charts at Santa Ana Army Air Base, California, 1942-44 and subse-

quently by obtaining a direct commission in the Sanitary Corps of

the Army Medical Department. After the war, John returned to his

brachyuran research at USC. For 10 years he also taught a course in

arthropod vectors for parasitology majors, and this course eventu-

ally expanded into a course in crustacean biology, perhaps the first

in the country. In addition to the ten Hancock Pacific Expeditions to

Mexico and Central and South America, his brachyuran research

also led to travel in Norway, Sweden, Denmark, the maritime

provinces of Canada, and two expeditions to the Great Barrier Reef

of Australia. He participated on the International Indian Ocean

Expedition (1964) and the expeditions to Enewetak Atoll and the

Marshall Islands sponsored by the Atomic Energy Commission

(1957, 1959). His working visits to the great European museums

took him to London. Cambridge, Leiden, Amsterdam, and Paris.

Perhaps no one's work better reflects the title of this colloquium

than that of John Garth, whose long series of monographs and

shorter papers in the Allan Hancock Pacific Expeditions series laid

the foundation of our modem knowledge of eastern Pacific

Brachyura. It was probably John's initial exposure to island biology

on the fateful 1931 Galapagos Expedition that led to his long-

standing love of island faunas, and he went on to publish papers on

the crabs of Clipperton Island, the Seychelles, Amirante and

Caroline Islands, the Philippines, Ceylon, the Maldives, Easter

Island, and Efaluk and Enewetak atolls. In addition, his long asso-

ciation with the large and intriguing family Xanthidae has led to a

series of studies on central and west Pacific Brachyura, including

numerous papers on poisonous crabs and crabs commensal with

hermatypic corals.

Through John's friendship with the late L. R. Richardson of

Victoria University, Wellington, a connection between New

Zealand carcinologists and USC was established in the I960"s.

Several of Dr. Richardson's graduate students, including John

Yaldwy n ( who went on to become director of the National Museum

of New Zealand) and Desmond Hurley (who went on to become

director of the New Zealand Oceanographic Service), became post-

doctoral fellows at the Allan Hancock Foundation. John recollects

that his second visit to New Zealand prompted Dr. Yaldwyn to

organize a day-long meeting of all the carcinologists in the country,

the first time that all 13 of them had ever met together at one time.

John opened this conference with an overview of oceanic circula-

tion in the Pacific Ocean, with emphasis on larval transport by

means of ocean currents.

Beginning in 1935, John Garth held a series of appointments at

USC, moving from "Assistant in Zoology" to "Full Professor" and

eventually to "Chief Curator" for the Hancock Foundation. During

this time he also served on the Scientific Advisory Committee of the

Charles Darwin Foundation of the Galapagos Islands. During his

years of professorship at USC he supervised 10 of his own graduate

students, and sat on the thesis committees of an additional 36

students. His own Ph.D. offspring included, among others, Robert

Menzies, J. Laurens Barnard, Jens Knudsen, Gary Brusca, Donald

Bright, Roger Seapy, Manuel Murillo, John McConaugha, and

Mary Wicksten. He also sponsored visits from a number of foreign

carcinologists who worked in his laboratory, including Leonila

Vazquez (Mexico), William Stephenson (Australia), and Hoon Soo

Kim (Korea). His publication list currently exceeds 70 papers, of

which 51 are on brachyuran crustaceans.

John organized a number of symposia during his years on the

USC faculty, perhaps the most famous being the symposium on

Biogeography of Baja California and Adjacent Seas (co-organized

with Jay Savage and held in San Diego, 1959). The papers resulting

from this symposium, particularly Garth's own paper on brachyuran

crab zoogeography, published in Systematic Zoology, laid the cor-

nerstone for all future work on Pacific Mexican biogeography.

John retired from USC and the Hancock Foundation in 1975 as

Emeritus Professor of Zoology and Chief Curator. In 1987, USC

honored him with the Distinguished Emeriti Award, and the same

year the Lepidopterists' Society honored him with the John Adams

Comstock Award. The dedication of this Colloquium volume to

John is just one more small honor in a life filled with influential

achievements.

R.C. Brusca

San Diego

November 1991

Contenido Contents

Proceeding No.

9 Checklist of Penaeoid and Caridean Shrimps (Decapoda: Penaeoidea, Caridea) from the Eastern Tropical Pacific

Marx K. Wicksten and Michel E. HendricLx

10 Algunos Aspectos de la Biologi'a de Callinectes anuatus (Crustacea: Decapoda: Portunidae) en el Delta del Rio

Colorado, Mexico Guillermo Villareal Chavez

1 1 Distribucion Espacial y Consideraciones Zoogeograficas de los Crustaceos Decapodos Intermareales de las Islas

del Golfo de California, Mexico Jose Luis Villalohos Hiriart, Antonio Cantu Diaz-Barriga. Ma. Dolores Valle

Martinez, Patricia Flores Hernandez, Enrique Lira Fernandez, y Juan Carlos Nates Rodriguez

12 Living and Fossil Populations of a Western Atlantic Barnacle, Balanus subalbidus Henry, 1974, in the Gulf of

California Region Robert J. Van Syoc

-13 Dimorfismo Sexual en la Langostilla, Pleuroncodes planipes Stimpson, 1860 (Crustacea: Decapoda: Galatheidae)

A. Veronica Serrano Pudillu y David Aurioles Gamboa

14 Camarones Carideos del Golfo de California VI. Alpheidae del Estuario de Mulege y de Bahia Concepcion, Baja

California Sur, Mexico (Crustacea: Caridaea) Ruben Rios

15 Analisis de la Distribucion de Tallas, Captura, y Esfuerzo en la Pesqueria de las Langostas Panulirus inflatus

(Bouvier, 1 895 )y P. ,?ra(77/5 Streets, 1871 (Decapoda: Palinuridae) en las Costasde.Sinaloa, Mexico RaulPerez

Gonzalez, Luis Miguel Flores Campaha, y Arturo Nunez Fasten

16 Biotic Cognates of Eastern Boundary Conditions in the Pacific and Atlantic: Relicts of Tethys and Climatic

Change William A. Newman

17 The Isopoda Bopyridae of the Eastern Pacific — Missing or Just Hiding? John C. Markham

18 The Systematic Importance of Color and Color Pattern: Evidence for Complexes of Sibling Species of Snapping

Shrimp (Caridea: Alpheidae: Alpheus) from the Caribbean and Pacific Coasts of Panama Nancy Knowlton and

De Etta K. Mills

19 Notas Acerca de la Distribucion de los Estomatopados y Decapodos de Aguas Someras de Isia Clarion,

Archipielago, Colima, Mexico Jorge Luis Hernandez Aguilera y Lydia Alejandra Martinez Guzman

20 Distribution and Zoogeographic Affinities of Decapod Crustaceans of the Gulf of California, Mexico Michel E.

HendricLx

21 Variacion Inviemo-Vemado en las Distribucion por Tallas, Sexos y Densidad Promedio de la Langostilla

{Pleuroncodes planipes Stimpson, 1860) en la Costa Occidental de Baja California Evangelina Guzman

Vizcarra y David Aurioles Gamboa

22 Systematics and Zoogeography of Eastern Pacific Stenopodidean Shrimps (Crustacea: Decapoda) Joseph W. Goy

23 On the Occurrence of Thyrolambus astroides Rathbun in the Eastern Pacific Ocean John S. Garth

24 The Brachyuran Crabs of the Revillagigedo Islands, Colima, Mexico, with Remarks on Insular Endemism in the

Eastern Tropical Pacific John S. Garth

25 Notas sobre la Biologi'a del Cangrejo Chicharo, Tumidotheres margarita (Smith, 1869) (Decapoda: Brachyura:

Pinnotheridae) en el Sistema Lagunar de Bahi'a Magdalena, Baja California Sur, Mexico Esteban Fernando

Felix Pico

26 Efecto de la "Barrera de las Islas" en la Distribucion de los Braquiuros (Crustacea: Decapoda) en el Golfo de

California Francisco Currea Sandoval y Alberto Carvacho Bravo

27 Crustaceos Decapodos de la Laguna Barra de Navidad, Jalisco, Mexico Miriam Alvarez del Castillo C, Michel

E. HendricLx, y Sergio Rodriguez C.

PROCEEDINGS

of the

San Diego Society of Natural History

Founded 1874

Number 9 I November 1992

Checklist of Penaeoid and Caridean Shrimps (Decapoda: Penaeoidea,

Caridea) from the Eastern Tropical Pacific

Mary K. Wicksten

Department of Biology. Texas A&M University. College Station. Texas 77843. U.S.A.

Michel E. Hendrickx

Eslacidn Mazatldn. U niversidad National Autonoma de Mexico. Apdo. Postal 811 . Mazatldn. Sinaloa 82000, Mexico

ABSTRACT. — A checklist of candean and penaeoid shnmps known to date tor the eastern tropical Pacific (ETP) is presented, and totals 227

species (39 penaeoids and 188 carideans). The list, based on the literature and the authors' unpublished data, includes northern and southern species

that extend significantly into the ETP as well as species found only within the ETP. The range of each species within the ETP is provided, and its

presence in other regions of the world is indicated.

Of the 227 species. 177 (about 80%) are endemic to the region. Among the non-endemics, 7 species occur worldwide; 19 species occur in the

Indo-West Pacific, two of which occur also in the West Atlantic and one of which occurs also in the East Atlantic; eight species are found on both

sides of the Atlantic; 16 species are found only in the western Atlantic; one species lives in the southern Atlantic; one species occurs in the Indian

Ocean. The family Alpheidae is the most diverse, with 77 species, followed by the Palaemonidae. with 55 species.

RESUMEN. — Se presenta una lista de los camarones carideos y peneoideos conocidos hasta la fecha para el Pacifico este tropical (PET),

incluyendo 227 especies (30 Penaeoidea y 1 88 Caridea). Esta lista, basada en la literatura y en informaciones no publicados por los autores, contiene

las especies que se encuentran solamente en el PET asi como las especies que se encuentran distribuidas al norte o al sur pero que extienden su

distribucion de manera signihcativa en el PET. Se proporcionan los limites de distribucion de cada especies dentro del PET y se indica su eventual

presencia en otras regiones del mundo.

Considerando las 227 especies conocidas para el PET, 177 (cerca del 80%) son endemicaS de la region. Entre las especies no endemicas, 7

presentan una distribucion mundial; 19 especies se encuentran en el Indo-Pacifico oeste, del los cuales dos se encuentran tambien en el Atl^tico

oeste y una en el Allantico este; 8 especies se encuentran en ambos lados del Atlantico; 1 6 se encuentran solo en el Atlantico oeste; una especie vive

en el Atlantico sur, y otra en el oceano Indico. Con 77 especies, la familia Alpheidae es la mas diversificada, seguida de la familia Palaemonidae con

55 especies.

INTRODUCTION tidepools, boulder zones, beds of algae and sea grasses, mangroves,

mud flats, intertidal and shallow subtidal sandy areas, and volcanic

Caridean and/or penaeoid shrimps are present in virtually every seeps in deeper areas. These habitats support a high number of

habitat in marine or brackish waters. Carideans are most diverse in shrimp species.

shallow tropical waters. Penaeoids are much less diverse and are At present, 29 species of penaeoid and 188 species of caridean

usually associated with the continental shelf or slope. shrimps are reported from the ETP. The eastern Pacific

Over the last 10 years, the caridean shrimp fauna of the eastern stenopodidean shrimps are discussed by Goy (this volume). Among

tropical Pacific (ETP) has been intensively studied. From 1970 to the penaeoids the family Penaeidae is most diverse, while among

1989, 52 new species were described from the ETP; of these, about the carideans the Alpheidae and Palaemonidae achieve the greatest

45 were added to the fauna of the region from 1980 to 1989. In diversity. These families also predominate in other tropical areas,

contrast, the systematics of ETP penaeoids has been much more Interestingly, roughly similar numbers of species of penaeoids and

stable, with only two new species described from this region be- carideans have been reported from the West Indies and the Gulf of

tween 1970 and 1989. The shrimp fauna of waters deeper than 50 m Mexico: 37 species of penaeoids (Chace 1972, Roberts and

is poorly known, with many species reported only from a few Pequegnat 1970), 200 species of carideans (Chace 1972, Pequegnat

Sf)ecimens or from collections made prior to 1900. See Wicksten 1970). In contrast, in the tropical Indo-Pacific region these groups

( 1989c) for an account of species deeper than 50 m. are vastly more diverse. Banner and Banner (1982), for example.

The ETP encompasses diverse habitats; coral reefs, rocky cliffs, reported 78 species of Alpheus from Australia alone, and Chace

M. K. Wicksten and M. E. Hendrickx

(1985) cited 43 species of Pandalidae for the Philippines and central

Indonesia.

We provide the following list in hopes that it will aid researchers

trying to identify species and compare zoogeographic distributions.

METHODS

The list presented herein includes records compiled from the

literature and our own notes through 1990. Records of carideans

from western Colombia are based on specimens sent by Gabriel

Ramos, Universidad del Valle. Only benthic species or those that

usually live on the bottom are included. A checklist of the pelagic

shrimps of the entire east Pacific was prepared by Hendrickx and

Estrada-Navarrete ( 1989). Our list includes species from all depths.

Although we emphasized marine species, the river shrimps

(Macwhrachium spp.) are included because it is difficult to sepa-

rate those occurring in brackish water from those occurring exclu-

sively in fresh water Species of the family Atyidae are excluded, as

they inhabit primarily fresh water. The area covered extends from

the central west coast of Baja California, Mexico (about 25° N), to

northern Peru (about 7° S) and includes the entire Gulf of Califor-

nia.

In the list, we follow the conservative familial classification

presented by Bowman and Abele (1982) rather than recent revi-

sions by Bruce (1986) and Christoffersen (1987, 1989a, b). Al-

though these newer systems have merit, they have not yet received

widespread acceptance.

Many of the records in the checklist were derived from the

accounts of the collections of the iiXtamer Albatross from Mexico to

the Galapagos (Faxon 1893, 1895), the work by Mendez (1981 ) on

the shrimp of Peru, the works on carideans of the Gulf of California,

benthic offshore decapods of the eastern Pacific, and shrimps of the

Galapagos Islands by Wicksten (1983, 1989c, in press); and the

account of Kim and Abele ( 1989) on the decapods of Panama. The

citations of species descriptions included in these works do not

appear in our literature cited but can be found easily by reference to

these regional accounts. We include citations for ranges included

neither in these works nor in any other systematic accounts.

Synonyms, citations of original descriptions, and further discus-

sion of the species of the Alpheidae, Hippolytidae, Palaemonidae,

and Pandalidae can be found in the works of Kim and Abele ( 1988),

Wicksten ( 1989b, 1990) Holthuis ( 1951, 1952), and Hendrickx and

Wicksten (1989). Perez Farfanle (1985) published an extensive

account of the species of Sicyonia. The nomenclature of the

Alpheidae is likely to change because of recognition of synonyms,

lack of consensus on the taxonomy, and non-verification of species

identifications of earlier studies. Aspects of the systematics of the

genus Alpheus and related shrimps are presented by Ri'os and

Knowlton and Mills in this volume.

Species are grouped by family, with families alphabetized

within the Dendrobranchiata and Caridea. Within each family, gen-

era and species are in alphabetic order. We have not included

undescribed or provisionally identified species.

We could not check all of the records for misidentifications,

newer synonyms, or other problems. We consider eastern Pacific-

Caribbean geminate pairs to belong to separate species, that is,

Latreules antihoiealis is considered the eastern Pacific relative of Z,.

panulus from the warm-temperate Atlantic and Caribbean, Thor

algicola is considered separate from T. manmngi. etc. We have

listed every species of Alpheus reported from the eastern Pacific

regardless of possible synonyms or taxonomic changes because no

one has reexamined specimens that were identified prior to the

publication of the work of Kim and Abele (1988). We list subspe-

cies of Synalpheus separately.

If the range was given in the original species description and has

not been revised since, the source is the original citation. If the

range has been mentioned by a later author, that author's citation is

given at the end of the range. We attempted to be as precise as

possible in describing ranges, but some authors gave locations such

as "Gulf of California," in which case we list the range in quotation

marks. Names of geographic features are given in English for

consistency.

Many species in the checklist are known from isolated localities

that may not appear on regional maps. We have attempted to

describe the location as precisely as possible, but in .some cases the

names of the collection sites are known only to local people and

cannot easily be traced. Maps of many collection sites appear in the

accounts of the Allan Hancock Pacific Expeditions (Eraser 1943).

For species with ranges that extend beyond the eastern Pacific,

we use the following abbreviations for general geographic distribu-

tion: W-ATL, West Atlantic; E-ATL, East Atlantic; ATL, East and

West Atlantic; PAC. Pacific Ocean; 1-PAC, Indo-Pacific; 1, Indian

Ocean; WW, world-wide (including circumtropical or cosmopoli-

tan species).

RESULTS

In the following list, species are grouped within their respective

families and numbered 1 to 227. Numbers of species in each family

are summarized in Table 1.

The ETP penaeoid and caridean shrimps demonstrate a very

high degree of endemism. Indeed, as many as 177 species (about

80%) are found exclusively in this region. The remaining 50 species

are distributed as follows: woridwide, seven species; Indo-West

Pacific, 19 species, including two species {Aulomate dolichognuiha

and Thar amhoinensis) also found in the western Atlantic and one

(Alpheus sulcatus) recorded in the east Atlantic; western and east-

em Atlantic, eight species; west Atlantic only, 16 species (repre-

senting 32% of the non-endemics); one species (Pandalopsis

ampla) also occurs in the southwest Atlantic and one species

(Haliporus thetis) is also found in the eastern Indian Ocean (see

Table 2).

DENDROBRANCHIATA Bate, 1888

PENAEOIDEA Rafinesque, 1815

ARISTAEIDAE Wood-Mason, 1891

1. Aiisteiis occidentalis Faxon, 1893

Off Marchena Island, Galapagos Islands.

2. Benlhesicymus alius Bate, 1 88 1

San Nicolas Island, Califomia, U.S.A., to Galapagos Islands;

WW: off Maldive and Comoro islands, Japan to Fiji, South

Atlantic off Tristan da Cunha (Kikuchi and Nemoto 1991 ).

3. Benlhesicymus laniu'il Fd\on. 1893

San Diego, Califomia, U.S.A., to Banco de Mancora, Peru

(Mendez 1981).

4. Hemipenaeus trilon Faxon, 1893

Off Port Utria, Colombia to off Santa Elena Bay, Ecuador.

PENAEIDAE Rafinesque, 1815

5. Melapenaeopsis heehei {3\iv\isnTO!i(i. 1938)

San Marcial Point and Cape Tepoca, Gulf of Califomia, to Gulf

of Panama (Hendrickx, 1990c).

6. Melapenaeopsis kishinouyei (Rathbun, 1902)

Off Baja California, Clarion Island, Clipperton Island,

Galapagos Islands (Chace 1937, 1962).

Checklisi of Penaeoid and Caridean Shrimps from the Eastern Tropical Pacific

Table 1 . Number of species of benthic

shrimp (Penaeoidea and Caridea) found

in the eastem tropical Pacific, by family.

7. Melapenaeopsis minerl Bmkenmd, 1934

Magdalena Bay, Baja California, Mexico, and throughout Gulf

of California (Hendrickx, 1990c).

8. Parapenaeopsis balli BuTkemoad, 1934

Banderas Bay, Jalisco, Mexico, to Acajutla, EI Salvador (Perez

Farfante and Boothe 1986).

9. Penaeiis (Farfanlepenaeus) brevirostris Kingsley, 1878

Northem Sinaloa, Mexico, to Cape Blanco, Peru; Galapagos

Islands (Hendrickx 1986).

10. Penaeus (Farfantepeiiaeus) californiensis Holmes, 1900

San Francisco, California. U.S.A., and south, including Gulf of

California, to Callao, Peru; Galapagos Islands (Hendrickx

1986).

11. Penaeus I Litopenaeus) occidentalis Streets. 1871

Gulf of Tehuantepec, Mexico, to Lobos de Tierra Islands, Peru;

Galapagos Islands (Mendez 1981, Perez Farfante 1988).

12. Penaeits (Litopenaeus) stylirosrris Stimpson. 1874

Abreojos Point, Baja California, Mexico, and throughout Gulf

of California to Paita, Peru (Mendez 1981, Perez Farfante

1988).

13. Penaeus (Litopenaeus) vannamei Boone, 1931

Extreme northem Gulf of California to Tumbes, Peru (Mendez

1981, Hendrickx 1986).

14. Protrachypene precipuaBmkemodiA, 1934

"El Salvador" to Tumbes, Peru (Mendez 1981, Perez Farfante

1988).

15. Trachypenaeus brevisuturae Bm\kenTOdid, 1934

Arenas Point and Cape San Lucas, Baja California; Santa Maria

Bay, Sinaloa, Mexico, to Tumbes, Peru (Mendez 1981,

Hendrickx, 1990c).

16. Tiachypenaeus hyrdi Burkenxosid, 1934

"Mexico" to Paita. Peru (Mendez 1981, P6rez Farfante 1988).

17. TraihypenaeusfaoeOb-iTxto, 1954

Altamura Island, Sinaloa, Mexico, to Gulf of Guayaquil, Ecua-

dor (Mendez 1981, Perez Farfante 1988).

18. TrachypenaeusfuscinaPerei^iddinte. 1971

Gulf of Tehuantepec, Mexico, to Paita, Peru (Mendez 1981,

Perez Farfante 1988).

19. Trachxpenaeus paciju us Bwrkenroad. 1934

Cape San Quintin, Baja California, Mexico, and throughout

Gulf of California to Huacho, Peru (Mendez 1981, Perez

Farfante 1988).

Table 2. Benthic shrimps (Penaeoidea and

Caridea) occurring in the eastem tropical

Pacific and also in one or more other regions

of the world.

Worldwide

Alpheus paracrinilus

Bentheswymus alms

Brachycarpus hiunguiculatus

Gnathophylloides miner!

Metalpheus rostratipes

Nematocarcinus ensifer

West Atlantic

Alpheus armillatus

Alpheus heterochaelis

Alpheus nnrmanni

Alpheus schmitti

Hippolyle zoslericola

Leander paulensis

Leptochela serratorbita

Lysmala intermedia

Ogyrides alphaerostris

Pandatopsis ampla

Pontonia margarita

Salmoneus orlmanni

Sicyonia hrevirostris

Sycionia laevigata

Synalpheus fritzmuelleri

Typton toriugae

East and West Atlantic

Alpheus houvieri

Alpheus cristulifrons

Alpheus cylindricus

Alpheus floridanus

Alpheus malleator

Alpheus wehsteri

Trachycaris restrictus

Indian Ocean

Haliporus tethis

West/Central Pacific

Neoalpheopsis euryone

Processa hawaiensis

Indo-West Pacific

Allopontonia iaini

Alpheus leviusculus

Alpheus lottini

Alpheus pacificus

Alpheus splendidus

Fennera chacei

Harpiliopsis depressa

Hymenocera picta

Lysmata trisetacea

Periclimenes soror

Processa aequimana

Synalpheus hiunguiculatus

Synalpheus charon

Synalpheus nobilii

Thar spinosus

Indo-West Pacific and East Atlantic

Alpheus sulcatus

Indo-West Pacific and West Atlantic

Automate dolichognatha

Thor amhoinensis

20. Xiphopenaeus riveti Bouvier, 1907

Off Point Piaxtla, Sinaloa, Mexico to Paita, Peru (M6ndez

1981, Hendrickx 1986 and unpublished records).

M. K. Wicksten and M. E. Hendnckx

SICYONIDAE Onmann, 1898

2 1 . Sicyonia affinis Faxon, 1 893

Southeastern Gulf of California to Paita, Peru; Cocos Island,

Malpelo Island (Hendrickx 1984).

22. Sicyonia aliaffims {BnrkemodiA, 1934)

Santa Margarita Island, Baja California, Mexico, and Gulf of

California, to Sechura Bay, Peru (Hendrickx 1984).

23. Sicyonia brevirosthsSum^wn, 1874

Off Colima and Chiapas, Mexico; W-ATL from Norfolk, Vir-

ginia, U.S.A., to Isia Contoy, Yucatan, Mexico (Perez Farfante

1985, 1988).

24. Sicyonia disdorsalis (B\ixV.tmoaji, 1934)

Central coast of Sonera, Mexico, and Gulf of California to

Pisco, Peru (Perez Farfante 1985, 1988).

25. Sicyonia disedwardsi {^Mi^kemodA. 1934)

Santa Margarita Island, Baja California, Mexico, and Gulf of

California to northwest of Point Caracoles, Darien, Panama

(Perez Farfante 1985).

26. Sicyonia disparri (^mkenxQ&d. 1934)

San Luis Gonzaga Bay, Baja California, to Santa Magdalena

Island, Tres Marias Islands, Nayarit, Mexico (Perez Farfante

1985).

27. S/cyon/a /ngenfw (Burkenroad, 1938)

Monterey Bay, California, U.S.A., to near Mazatlan, Sinaloa,

and Maria Madre Island, Nayarit, Mexico (Hendrickx and van

der Heiden 1983, Perez Farfante 1988).

28. Sicyonia laevigata Stimpson, 1 87 1

Mazatlan, Sinaloa, Mexico, to Point Paitilla, Panama; W-ATL

from Cape Hatteras, North Carolina, U.S.A., to Anse de

Zimbros, Santa Catarina, Brazil, including the Antilles (Perez

Farfante 1985).

29. Sicyonia martini Perez Farfante and Boothe, 1981

Santa Margarita Island, Baja California, Mexico; Gulf of Cali-

fornia south of Tiburon Island, Sonora, to southwest of Point

Ana Maria, Panama (Perez Farfante 1985).

30. Sicyonia mixta Burkenroad, 1946

Almejas Bay, Baja California, Mexico, to off Puerto de Eten,

Peru (Perez Farfante 1985).

31. Sicyonia penicillata Lockmgion, 1879

Southwest of Point Canoas, Baja California Norte, to San Lucas

Bay, Baja California Sur, Mexico; northern end of Concepcion

Bay and northern Sinaloa, Gulf of California; off Puntarenas,

Costa Rica (Perez Farfante 1985).

32. Sicyonia picia Faxon, 1 893

Magdalena Bay, Baja California, Mexico; throughout Gulf of

California to Lobos de Afuera Islands, Peru (P6rez Farfante

1985).

SOLENOCERIDAE Wood-Mason, 1891

33. Haliporoides diomedeae (Fa\on. 1893)

Azuero Peninsula, Panama, to Talcahuamo, Chile (Perez

Fari^ante 1977).

34. Haliporus thelis (Vi\on, 1893)

Acapuico, Mexico, to Galapagos Islands (Faxon 1893); I:

northwest of Madagascar (Crosnier 1985).

35. Hymenopenaeus doris (Fa\on, 1893)

Point Chivato, Gulf of California, to off Guanape, Peru (Perez

Farfante 1977, Mdndez 1981).

36. Hymenopenaeiis nereus (Faxon, 1893)

Off Costa Rica to north of Point Galera, Ecuador; Galapagos

Islands (M6ndez 1981).

37. Solenocera agassizi Fdxon. 1893

Off Cape Blanco, Costa Rica, to Lobos de Afuera Island, Peru

(P6rez Farfante 1988).

38. Solenocera florea Burkenroad, 1938

Todos Santos Bay, Baja California, Mexico; southern Gulf of

California (Altamura Island and Gorda Bank) to southwest of

Pimentel, Peru (Mendez 1981, Perez Farfante 1988).

39. Solenocera mutator ^\xxV.enxoiA. 1983

Off Santa Barbara Point, California, U.S.A., and throughout

Gulf of California to Lobos de Tierra Islands, Peru (Hendrickx,

1990c, Wicksten 1988).

PLEOCYEMATA Burkenroad, 1963

CARIDEADana, 1852

40. Alpheopsis corlesiana Wicksten and Hendrickx, 1986

Off Rio Fuerte and Mazatlan, Sinaloa, Mexico.

41. Alpheiis aequus Km and Abe\e. 1988

Playa Blancas, Costa Rica; Santa Fe Island, Galapagos Islands.

42. Alpheits antepaenultimus Kim and Abele, 1988

Golfito, Costa Rica, to Puma Paitilla, Panama.

43. Alpheus armillatus H. Milne Edwards, 1837

Magdalena Bay, Baja California. Mexico, and Gulf of Califor-

nia to Acajutia, El Salvador (Wicksten 1983); W-ATL from

North Carolina, U.S.A., to Cananeia, Brazil (Chace 1972).

44. Alpheus hellimaniis Locy\np.on. 1877

Monterey, California, U.S.A., to "Chile" (including Gulf of

California), Socorro and Clarion islands, Mexico (Kim and

Abele 1988).

45. Alpheus houvieri A. Milne Edwards, 1878

Salinas Bay, Costa Rica, to Cape San Francisco, Ecuador: ATL

from Bermuda to north of Rio Grande do Sul. Brazil; Ascension

Island; Cape Verde Islands to Congo (Kim and Abele 1988).

46. Alpheus canalis Kim and Abele, 1988

Tiburon Island, Gulf of California, to Cabita Island, Colombia

and Galapagos Islands (Villalobos Hiriart et al. 1989).

47. Alpheus chilensis Couttexe, 1902

Galapagos Islands, Zorritos, Peru, to Llanquihue, Chile

(Mendez 1981).

48. Alpheus colomhiensis'Wkkslen. 1988b

Malaga Bay, western Colombia.

49. Alpheus cristulifrons Ralhbun. 1900

Puerto Escondido, Gulf of California, to Taboga, Panama

(Wicksten 1983, Kim and Abele 1988); ATL from Dry Tortugas

to Yucatan Peninsula including Gulf of Mexico; Sao Tome and

Principe (Wicksten 1983).

50. Alpheus cylindricus Kingsley, 1878

San Gabriel Bay, Espiritu Santo Island, Gulf of California, to

Gorgona Island, Colombia; Galapagos Islands; ATL from

Bimini, Bahamas, to Bahia, Brazil; Principe, Sao Tome, and

Annobon islands (Kim and Abele 1988).

51. Alpheus distinctus Kim and Abele, 1988

Point Paitilla and Panama City, Panama.

52. Alpheus exilis Kim and Abele, 1988

Escondido Bay, Carmen Island, Gulf of California; Sullivan

Bay, San Salvador Island, Galapagos.

53. Alpheus fasciatus hockmglon, 1878

Puerto Escondido, Gulf of California.

54. Alpheus felgenhaueri Y^ixn and \he\e. 1988

Raza Island, Baja California, and north of Guaymas, Gulf of

California; Isabel Island, Sinaloa, Mexico (Villalobos-Hiriart et

al. 1989).

55. Alpheus firmusK\xn and M)t\e:, 1988

Miraflores Locks and Point Paitilla. Panama.

56. Alpheus poridanus Kingsky. 1878

Off Willard Point, Gonzaga Bay, Gulf of California, to Cape

San Francisco, Ecuador (Wicksten 1983, Kim and Abele 1988);

Checklist of Penaeoid and Caridean Shrimps from the Eastern Tropical Pacific

ATL from Gulf of Mexico to Bahia State, Brazil; Guinea to

Congo (Wicksten 1983).

57. Alpheiis f^alapcifiensis S'wensen. 1933

Post Office Bay. Floreana Island, Galapagos.

58. Alpheits grahuriii Abele, 1975

San Gabriel Bay, Espiritu Santo Island, Gulf of California, to

Malpelo Island, Colombia (Wicksten 1983).

59. Alpheiis hamus Kim and Abele, 1988

Golfito. Costa Rica; west side of Panama Canal (Kim and

Abele 1988).

60. Alpheus hehcs Kim and Abele, 1988

Ensenada de San Francisco, Sonora, Gulf of California, to

Galapagos (Kim and Abele 1988).

61. Alpheus hcleimhaelis Say. 1818

Tres Marias Islands, Nayarit, Mexico, to Ecuador (Rathbun

1910, Hernandez Aguilera et al. 1986); W-ATL from Chesa-

peake Bay, U.S.A., to Sao Paulo, Brazil (Williams 1984).

62. Alpheus hooiisooi Kim and Abe\e, 1988

Gorgona Island, Colombia; Galapagos Islands.

63. Alpheus hyeyoitngae Kim and Abele, 1988

Tiburon Island, Gulf of California, to Perlas Islands, Panama

(Villalobos-Hiriartetal. 1989).

64. Alpheus incci Wicksten and Mendez, 1981

Gordon Rocks, Santa Cruz Island, Galapagos, to Valparaiso

Province, Chile (Wicksten and Mendez 1981, Wicksten in

press, Kim and Abele 1988).

65. Alpheus latus Kim and Abele, 1988

West side of Panama Canal, Panama.

66. Alpheus leviusculus Dana. 1852

Agua Verde Bay, Gulf of California, to Galapagos (Wicksten

1983); I-WP from Wake and Canton islands (Banner and Ban-

ner 1964).

67. Alpheus lonaiquus Kim and Abele, 1988

Agua Verde Bay, Gulf of California, to Galapagos Islands.

68. /!//)/)('«.? /()«/>;( Guerin-Meneville, 1829

San Jose Island and Rincon de Guayabitos, Nayarit, Gulf of

California, to Galapagos (Wicksten 1983, unpublished records,

Kim and Abele 1988; Villalobos-Hiriart et al. 1989); I-WP

from Red Sea to South Africa, across Indian Ocean and tropical

Pacific to Hawaii (Wicksten 1983).

69. Alpheus nnilleator Dana. 1852

Pulmo Bay, Gulf of California, to Galapagos Islands (Steinbeck

and Ricketts 1941, Wicksten 1983); ATL from Puerto Rico to

state of Sao Paulo, Brazil; Senegal to Congo (Wicksten 1983).

70. Alpheus martini Kim and Abele, 1988

Whorehouse Reef to Punta Paitilla, Panama.

71. Alpheus nuizallanicus Wick^len. 1983

San Carlos Estero, Sonora, Mexico, to Malaga Bay, Colombia

(Hendrickx and Wicksten 1987, Gabriel Ramos pers. comm.)

72. Alpheus normanni K\ng^\ey. 1878

Cholla Bay, Sonora, Gulf of California, to Galapagos Islands;

W-ATL from Virginia, U.S.A., and Bermuda to Yucatan Penin-

sula, Mexico (Wicksten 1983, Kim and Abele 1988).

73. Alpheus pacificus Dana, 1852

"Gu\i of California" to Galapagos Islands (Hemandez-Aguilera

et al. 1986, Kim and Abele 1988); 1-WP from Red Sea to

Madagascar and Hawaii (Kim and Abele 1988).

74. Alpheus paimmensis Kingf,\ey. 1878

Playa del Coco, Guanacaste Province, Costa Rica, to "Peruvian

Sea" (Kim and Abele 1988),

75. Alpheus paniciinilus Miers. 1881

Agua Verde Bay, Gulf of California, to Galapagos Islands; WW

from West Africa, Bermuda to Tobago, Indian Ocean, tropical

Indo-West Pacific to Hawaii (Wicksten 1983, Kim and Abele

1988).

76. Alpheus rectus Kim and Abele, 1988

South of Partida Island, Gulf of California; Honda Bay,

Panama.

77. Alpheus rosiratus Kim and Abele, 1988

San Gabriel Bay, Espiritu Santo Island, Gulf of California, to

Galapagos Islands.

78. Alpheus saxidonius Holthuis, 1980

Tamarindo Beach, Nicoya Peninsula, Costa Rica (Holthuis

1980); Octavia Bay, Malaga Bay, Gorgona Island, Colombia

(M. Wicksten unpublished records; Gabriel Ramos pers.

comm.); Galapagos Islands (Wicksten in press).

79. Alpheus schmitii Chace. 1972

Point Chile to Point Tiburon, Sinaloa, Mexico; W-ATL from

Florida Keys, U.S.A., to Tobago (Wicksten 1983).

80. Alpheus scopulus Kim and Abele, 1988

Casa de Puntas Reef to Paitilla Point, Panama; Galapagos

Islands.

81. Alpheus spinicaudatus Lockington, 1878

Puerto Escondido, Mulege Bay, Gulf of California.

82. Alpheus splendidus Couliere, 1897

San Carlos, Sonora, Gulf of California; I-WP from Red Sea to

Hong Kong (Wicksten and Hendrickx 1985).

83. Alpheus sulcatus K'mgsley. 1878

Magdalena Bay, Baja California; San Esteban Island, Sonora,

Gulf of California, to Lobos de Tierra Island, Peru; E-ATL and

I-WP from Sao Tome and Congo; East and South Africa, Red

Sea to Society Islands (Wicksten 1983).

84. Alpheus tenuis Kim and Abele, 1988

Tiburon Island, Sonora, Gulf of California; Farfan Beach,

Whorehouse Reef, and Venado Beach Spit, Panama

(Villalobos-Hiriartetal. 1989).

85. Alpheus umbo Kim and Abele, 1988

Puerto Refugio, Angel de la Guardia Island, Gulf of California,

to Port Utria, Colombia.

86. Alpheus utriensis Ramos and Von Prahl, 1989

Utria Sound, Colombia.

87. Alpheus villus Kim and Abele, 1988

Angeles Bay and Tiburon Island, Gulf of California; Cocos

Island; Secas Island, Panama (Kim and Abele 1988, Villalobos-

Hirianetal. 1989).

88. Alpheus wehsteri Kings\ey, 1880

Morro Colorado, Sonora, Gulf of California, to Galapagos

(Wicksten and Hendrickx 1985); ATL from Sao Tome and

Bahamas to Yucatan Peninsula (Wicksten 1983).

89. Alpheus wickstenae Christoffersen and Ramos, 1987

Malaga Bay, Colombia.

90. Automate dolicho^natha de Man, 1888

Off Church Rock, Santa Catalina Island, California, U.S.A.

(Wicksten 1984b), Percebu Lagoon, Baja California, and

Espiritu Santo Island, Gulf of California, to Galapagos Islands

and Peru (Ri'os and Carvacho 1988, Villalobos-Hiriart et al.

1989); W-ATL and I-WP from North Carolina, U.S.A., to

Yucatan Peninsula; Ascension Island; Red Sea to Samoa

(Wicksten 1983, Manning and Chace 1990).

91. Automate rugosaCouUhre , 1900

Cedros Island, Baja California, to Pgint Piaxtia, Sinaloa,

Mexico; Panama (Wicksten 1983).

92. Betaeus longidactylus \^ock\ngXon, 1877

Elkhom Slough, Monterey County, California, U.S.A., to

Tepoca Bay, Gulf of California (Hart 1964).

93. Leptalpheus mexicanus Ri'os and Carvacho, 1983

Mulege River, Baja California Sur, Gulf of California, to

Malaga Bay, western Colombia (Ri'os and Carvacho 1983,

Gabriel Ramos pers. comm.)

94. Metalpheus rostratipes Pocock, 1890

M. K. Wicksten and M. E. Hendrickx

Clipperton Island; WW from Madagascar to Hawaii,

Fernando de Noronha, Ascension Island, and Gulf of Guinea

(Banner and Banner 1982, Manning and Chace 1990).

95. Neoalpheopsis euryone (de Man, 1910)

Concepcion Bay, Gulf of California, Galapagos; WW from

Bonaire, Bermuda, Ascension, Indonesia, Philippines, Hawaii

(Wicksten 1983. Manning and Chace 1990).

96. Pomagnathiis corallinus Chace, 1937

Cerralvo Island, Gulf of California; Clarion, Clipperton and

Malpelo Islands; to Galapagos (Wicksten 1983).

97. Salmoneiis orlnianni {Rankin, 1898)

Tiburon Island and Concepcion Bay, Gulf of California, to

Galapagos (Villalobos-Hiriart et al. 1989, Wicksten in press);

W-ATL from Bermuda, Bahamas, and Yucatan Peninsula

(Chace 1972).

98. Salmoneus serratidigilus (CouUere, 1896)

Cape San Lucas, Gulf of California (Wicksten 1983).

99. Synalpheus apioceros sanjosei CoutihTe, 1909

Guaymas, Sonora, Gulf of California, to Gulf of Nicoya,

Costa Rica (Wicksten 1983).

100. Synalpheus aroslris 'Wicksten, 1989d

Malaga Bay, Colombia.

101. Synalpheus bannemnim Abele, 1975

Malpelo Island, Colombia.

102. Synalpheus biunguiculatus (Slimpson, 1860)

Guaymas, Sonora, Gulf of California, to Colombia; Clarion,

Clipperton, and Malpelo Islands; I-WP: Hawaii (Abele 1975,

Wicksten 1983).

103. Synalpheus charon HeWer, 1861

Cerralvo Island, Gulf of California, to Malpelo Island, Co-

lombia; Clarion and Clipperton Islands; I-WP from Red Sea

to Hawaii (Abele 1975, Wicksten 1983, Villalobos-Hiriart et

al. 1989).

104. Synalpheus digueli CoutihTe, 1909

Tiburon Island, Gulf of California, to Galapagos Islands

(Wicksten 1983, Villalobos-Hiriart et al. 1989).

105. Synalpheus fritzmuelleri Contiexe, 1909

Tres Marias Islands, Nayarit, Mexico ( Hernandez- Aguilera et

al. 1986); W-ATL from North Carolina, U.S.A., to state of

Santa Catarina, Brazil; Ascension, St. Paul's Rocks, and St.

Helena Island (Williams 1984, Manning and Chace 1990).

106. Synalpheus goodei occidenlalis Coutiere, 1909

Concepcion Bay, Agua Verde Bay, Gulf of San Jose, and

Angel de la Guardia Island, Gulf of California (Wicksten

1983).

107. Synalpheus lockingtoni Coutiere, 1909

Santa Cruz, Santa Cruz County, California, U.S.A., to

Zihuatanejo, Guerrero, Mexico (Wicksten 1983, 1984b).

108. Synalpheus nohiliiCouiihre, 1909

Alijos Rocks, Baja California Sur, Mexico, and Catalina Bay,

Sonora, Gulf of California, to Galapagos Islands; Clarion,

Clipperton, and Malpelo Islands (Wicksten 1983, unpublished

records); I-WP from Indonesia (Banner and Banner 1985).

109. Synalpheus paulsonoides CoutihK, 1909

San Francisco Island, San Ignacio Island, San Jose Island, and

Puerto Escondido, Gulf of California (Wicksten 1983).

110. Synalpheus recessus \he\e anAYJxm, 1989

Miraflores Locks, Panama.

111. Synalpheus sanlucasi Coutifere, 1 909

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Lobos de Tierra Islands, Peru, to Iquique, Chile (Mendez

1981).

113. Synalpheus superus M>e\e and Kim 1989

Miraflores Locks, Panama.

1 14. Synalpheus townsendi mexicanus Coutiere, 1909

Alijos Rocks, Baja California, Mexico; Angel de la Guardia

Island and southward in Gulf of California (Wicksten 1983,

unpublished records, Villalobos-Hiriart et al. 1989).

115. Synalpheus lownsendi peruvianus Kathbun, 1910

Matapalo, Peru (Mendez 1981).

116. Synalpheus iff. S. heiricki Coutiere, 1909

Arena Bank, Gulf of California (Chace 1937, Dardeau 1984).

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Beagle Island, Galapagos Islands.

CRANGONIDAE Haworth, 1825

120. Mesocrangon munitella i'Waiker, 1898)

Queen Charlotte Sound, British Columbia. Canada, toThurloe

Head and Guadalupe Island. Baja California Norte. Mexico;

San Francisquito Bay, Carmen Island, and Tiburon Island.

Gulf of California (Wicksten 1980, 1983, M.E. Hendrickx,

unpublished records).

121. Melacrangon procax {Faxon, 1893)

"Gulf of California" to off Atico, Peru (Mendez 1981).

122. Neocrangon zacae {Chace, 1937)

Monterey Bay, California, U.S.A., to Cedros Island, Baja

California Norte, Mexico; off Gonzaga Bay, Gulf of Califor-

nia, Mexico; Clarion Island; north of Gorgona Island, Colom-

bia (Wicksten 1980, Scripps Institution of Oceanography un-

published records).

123. Paracrangon areolara Faxon, 1893

Off Tres Marias Islands, Nayarit, Mexico, to Mancora Bank,

Peru (Mendez 1981).

124. Philocheras lapillus Wtcksten, 1989d

Galapagos Islands.

125. Pontophiltis gracilis occidentalis Faxon, 1893

Off San Clemente Island, California, U.S.A., to northern Chile

(Wicksten 1977, Mendez 1981, Chace 1984).

126. Sclerocrangon atm.x Faxon, 1893

Near Tres Marias Islands, Nayarit, Mexico, to off Mollendo,

Peru (Mendez 1981).

GLYPHOCRANGONIDAE Smith, 1884

127. Glyphocrangon alaia Faxon, 1893

Off Acapuico, Guerrero, Mexico, to off Valparaiso, Chile

(Mendez 1981).

128. Glyphocrangon loricata Faxon, 1895

Off Galapagos Islands to off Tumbes, Peru (Mendez 1981).

1 29. Glyphocrangon sicaria Faxon, 1 893

South of Punta Guiones, Costa Rica, to Gulf of Panama

(Wicksten 1979).

130. Glyphocrangon spinulosa Faxon, 1893

Cortez Basin, southern California, U.S.A., to off Mariato

Point, Panama (Wicksten 1979).

131. Glyphocrangon vicaria Faxon, 1893

San Clemente Basin, southern California, U.S.A., to

Galapagos Islands (Wicksten 1979).

Checklist of Penaeoid and Caridean Shnmps from the Eastern Tropical Pacific

GNATHOPHYLLIDAE Dana. 1852

132. Gmilhophylldides mineri Schmkl. 1933

Malpelo Island; WW from southeastern florida. Caribbean

Sea and Yucatan; Zanzibar. Seychelles Islands; Hawaii ( Abele

1975. Wicksten 1989b).

1 33. Gnathophylliim panamense Faxon, 1 893

Cabeza Ballena. Baja California Sur, Mexico, and Gulf of

California to Galapagos Islands (Wicksten 1983).

134. Hymeiuueni pi( la Dana. 1852

Taboga Island. Panama (Mortensen 1918); Gorgona Island,

Colombia (Gabriel Ramos, pers. comm.); I-WP from Red Sea

to Hawaii (Tinker 1965).

HIPPOLYTIDAE Dana. 1852

135. £(/a/j« ///ica/iM Wicksten and Butler. 1983

Sitka. Alaska. U.S.A.. to Todos Santos Bay. Baja California

Norte. Mexico; Espiritu Santo Island, Gulf of California,

Mexico (Wicksten 1983. 1988a).

136. Heptacarpiis palpator (Owen, 1839)

Monterey. Monterey County, California. U.S.A.. to

Magdalena Bay. Baja California Sur. Mexico; Espiritu Santo

Island. Gulf of California. Mexico (Wicksten 1986).

137. Heplacarpus yaldwyni 'Wicks.len. 1984a

Off Salina Cruz. Oaxaca. Mexico.

138. Hippolyle califomiensis Ho\mes. 1895

Sitka. Alaska, to San Diego. California. U.S.A.; San Carlos

Bay, Sonora; Angeles Bay. Gulf of California, Mexico.

(Wicksten, 1983)

139. Hippolyte williamsi Schmin, 1924

Puerto Pefiasco. Sonora. Gulf of California. Mexico, to

Mejillones Bay. Chile; Galapagos Islands (Wicksten 1983).

140. Hippolyte zosteiiccila (Smith. 1873)

San Antonio, Municipio de Robles, Tumaco, western Colom-

bia; W-ATL from Massachusetts, U.S.A.. to Ceara, Brazil

(Wicksten 1989e).

141. Latreutes aniihorealis Ho\lhu\&, 1952

Santa Maria Bay. Baja California Sur; Puerto Pefiasco,

Sonora, Gulf of California, to San Antonio Channel, Chile

(Wicksten 1983).

142. Lebbeus viciniis montereyensis Wicksten and Mendez, 1982

Monterey Submarine Canyon, Monterey Bay, California,

U.S.A. to "Gulf of California."

143. Lebheiis wa.?liinglonianiis (Ralhbun. 1902)

Queen Charlotte Islands. British Columbia. Canada, to Jasper

Seamount. off Baja California Norte. Mexico; Guaymas Ba-

sin, Gulf of California (Wicksten and Mendez 1982, Scripps

Institution of Oceanography unpublished records).

144. Lysmata californii a (Stimpson, 1866)

Tomales Bay. California. U.S.A., to Galapagos Islands (in-

cluding Gulf of California) (Wicksten 1983. in press).

145. Lysmata galcipa^ensis SchnwU. 1924

Magdalena Bay. Baja California Sur, Mexico; Guaymas,

Sonora, Gulf of California, to Galapagos Islands (Wicksten

1983).

146. Lysmaia inlermedia K\ngs\ey. 1878

Magdalena Bay. Baja California Sur, Mexico; Guaymas,

Sonora, Gulf of California, to Puerto Pizarro, Tumbes, Peru;

ATL from Azores and Bermuda to Rio Grande do Norte,

Brazil; Ascension (Wicksten 1983, Wicksten and Mendez

1983, Manning and Chace 1990).

147. Lysmaia irisehucu (HeWer. 1861)

South of Point Arena. Espiritu Santo Island. Gulf of Califor-

nia; Clarion. Socorro. Clipperton. and Malpelo islands; I-WP

from Red Sea to Hawaiian Islands (Wicksten 1983).

148. T^or a/,i;/(o/a Wicksten, 1987

Puerto Pefiasco, Sonora, Gulf of California, to Pifias Bay,

Panama.

149. Thor amboinensis (de Man, 1888)

Pearl Islands. Panama (Abele and Patton 1976); Cocos Island

(Wicksten 1990); I-WP from Bay of Bengal, Indonesia, and

Caroline Islands; W-ATL from Florida Keys to Yucatan

(Chace 1972).

150. Thor spinosus Boone. 1935

San Lorenzo Channel, Gulf of California; I-WP from Kenya

to Japan and Hawaii (Wicksten 1983).

151. Trachyxaris restrictus (A. Milne-Edwards, 1878)

San Ignacio Farallon. Tortuga Island, Gulf of California, to off

Medidor Island. Honda Bay, Panama; Gardner Bay,

Galapagos Islands; ATL from Bermudas to state of Para,

Brazil; Canary Islands to St. Helena Island (Wicksten 1983, in

press, unpublished record).

NEMATOCARCINIDAE Smith, 1884

152. Nemalocarcinus agassizii F?iXon, 1893

Off Acapulco. Guerrero. Mexico, to Mancora Bank, Peru;

Cocos and Malpelo islands, Galapagos Islands (Mendez

1981).

153. Nemalocarcinus ensifer (Smilh, 1882)

Off Acapulco, Guerrero, Mexico, to Galapagos Islands; WW

from south of Iceland to Gulf of Mexico, off Ireland to Cape

Verde Islands, Mediterranean Sea, Arabian Sea, Bay of Ben-

gal, off Japan, and New Guinea (Wenner 1979).

OGYRIDIDAE Hay and Shore, 1918

154. Ogyrides alphaerosiris (Kingsley, 1880)

Off Huntington Beach, California, U.S.A.; off Mazatlan,

Sinaloa (Wicksten and Mendez 1988), Cape Corrientes and

Tenacatita Bay, Colima; Chacahua Bay, Oaxaca. Mexico

(USNM unpublished records); W-ATL from eastern shore of

Accomack County and lower James River. Virginia, U.S.A.,

to Rio Grande do Sul, Brazil (Williams 1984).

155. Ogyrides tarazonai Wicksten and Mendez, 1988

San Juan del Sur, Pacific coast of Nicaragua; Cabita Bay,

western Colombia, La Libertad, Ecuador; Ventanilla, Peru

(USNM unpublished records, Wicksten and Mendez 1988).

PALAEMONIDAE Rafinesque, 1815

156. Allopontonia iaini Bruce, 1972

El Bajo Seamount, off La Paz, Gulf of California; I-WP from

Zanzibar and Kenya to Australia (Bruce 1987).

157. Brachycarpiis hiiingulculatus (Lucas, 1849)

Cerralvo Island, Gulf of California, to Galapagos Islands;

WW from Bermuda to Caribbean Sea, Ascension, Mediterra-

nean Sea, Red Sea to Hawaii (Wicksten 1983, Manning and

Chace 1990).

158. Chacella kerslilchi (Wicksten, \9S3) j

San Carlos and San Pedro Nolasco islands, Sonora, Gulf of

California (Wicksten 1983, 1989a).

159. Chacella iricormila Hendrickx, 1990b

Tres Marias Islands, Nayarit, Mexico.

160. Cryphiops caementarius (Molina, 1782)

Taymi-Mochumi River, Peru, to Valparaiso, Chile (Holthuis

1952, Mendez 1981).

161. Fennera chacei Holthuis, 1951

M. K. Wicksten and M. E. Hendrickx

Isabel Island, Sinaloa. Mexico, to Colombia; Galapagos Is-

lands (Holthuis 1951. Wicksten 1989b); I-WP from western

Indian Ocean to Australia and Hawaii (Titgen 1987).

162. Harpiliopsis dcpressa {Sumpson, 1860) 184.

Espiritu Santo Island, Gulf of California, to Gorgona Island.

Colombia; Galapagos Islands. I-WP from Red Sea to

Polynesia (Wicksten 1983).

163. Leander paulensis Onmann, 1897

Gatun and Miraflores locks. Panama Canal (Abele and Kim 185

1989); W-ATL from Florida, Puerto Rico, and Curasao to Sao

Paulo, Brazil (Chace 1972), 186,

164. Macrohrachium acanlhochints (Villalobos, 1966)

Baluarte River, Sinaloa, to Tecoman, Colima, Mexico

(Hendrickx and Wicksten 1987),

165. Macrohrachium americaniis Bate, 1868 187,

Guaymas. Sonora; La Paz and Cape San Lucas. Baja Califor-

nia Sur, Mexico, to Chira River, Peru; Cocos Island, 188,

Galapagos Islands (Mendez 1981, Wicksten 1983).

166. Macrohrachium cDcoense Abe\e and Km, 1984

Cocos Island, 189,

167. Macrohrachium crehrum Abele and Kim, 1989

Miraflores Locks. Panama Canal. Panama.

168. Macrohrachium ili^^itus Abe\e and Kim, 1989 190,

Miraflores Locks. Panama Canal, Panama.

169. Macrohrachium digueli (Bouvier, 1895)

Mulege River, Baja California Sur, and Caimanero Lagoon, 191,

Sinaloa, Mexico, to Moche River, Peru (Mendez 1981,

Wicksten 1983),

170. Macrohrachium i;allus Hohhuifi, 1952

Vinces and Peripa River, Ecuador.

171. Macrohrachium hancocki HoUhixh. ]952 192,

Golfo Dulce, Costa Rica, to Pinas Bay. Panama; Cocos Island,

Galapagos Islands; Old Providence Island, Colombia.

172. Macrohrachium inca Hohhuis, 1952 193.

Cape San Francisco, Ecuador, to Huauru River, Peru (Holthuis

1952, Mendez 1981).

173. Macrohrachium occidentale Hohhuis, 1952

Baluarte River, Sinaloa, Mexico, to Boca de Pavarando, South

Darien, Panama (Holthuis 1952, Wicksten 1983), 194,

174. Macrohrachium panamense Ralhbun, 1912

Pedregal River. Honduras, to Daule River. Ecuador (Holthuis 195,

1952).

175. Macrohrachium rathhunae Hoithuis, 1952

Chorrera. Panama, to San Francisco Bay, Ecuador. 196.

176. Macrohrachium lenel him {Smith, 1871)

Mulege and La Paz, Baja California Sur; Caimanero Lagoon,

Sinaloa, Mexico, to Chira River, Peru (Mendez 1981, 197.

Wicksten 1983).

177. Macrohrachium iransamJicum Hohhuia, 1952

Buenaventura. Colombia, to Tumbes River, Peru (Holthuis

1952. Mendez 1981), 198.

178. Neoponlonides dentiger Hohhuiri, 1951

Kino Bay, Sonora, Gulf of California, to Cape San Francisco,

Ecuador (Holthuis 1951, Ri'os 1986). 199.

179. Paiaemon gladiator Hohhuis, 1952

Clipperton Island; Galapagos Islands. 200,

180. Palaemon gracilis {Smith, 1871)

Caimanero Lagoon, Sinaloa, Mexico, to Lara River, Panama

(Holthuis 1952, Wicksten 1983). 201,

181. Palaemon hancocki Hohhuis, 1952

Miraflores Locks, Panama, to Chira River, Peru (Mendez 202.

198l,AbeleandKim 1989).

182. Palaemon peruanus Hohhuis, 1952

Tumbes, Peru (Mendez 1981). 203.

183. Palaemon rilleri Hoimes, 1895

San Diego, California, U.S.A.; head of Gulf of California to

Paita. Peru; Cocos Island; Galapagos Islands (Mendez 1981,

Wicksten 1983).

Palaemonella holmesi {NohiM, 1907)

Santa Catalina Island and San Pedro Harbor, California,

U.S.A.; Magdalena Bay. Baja California Sur. Mexico; El

Desemboque. Sonora. Gulf of California, to La Plata Island,

Ecuador; Galapagos Islands (Holthuis 1952, Wicksten 1983).

Palaemonella assymelrica Holthuis, 1951

Galapagos Islands,

Palaemoneles hiltoni Schmitt, 1 92 1

San Pedro, California, U,S.A,; Guaymas. Sonora. and

Caimanero Lagoon. Sinaloa. Mexico (Holthuis 1951,

Wicksten 1983),

Palaemoneles schmitti Holthuis, 1951

Venado Beach and Miraflores Locks to Panama City, Panama.

Periclimenaeus hancocki Holthuis. 1951

Concepcion Bay. Gulf of California, to Pinas Bay. Panama;

Malpelo Island. Colombia (Ri'os 1986).

Periclimenaeus paciftcus Holthuis. 1951

Honda Bay, Panama; Gorgona Island, Colombia; Galapagos

Islands.

Periclimenaeus spinosus Holthuis, 1951

Concepcion Bay, Gulf of California, to South Viradores

Islands. Costa Rica (Ri'os 1986).

Periclimenes infraspinis (Rathbun. 1902)

San Diego. California. U,S,A,; Scammon's Lagoon, Baja

California Sur, Mexico; Marcial Rock, northern Gulf of Cali-

fornia, to Port Parker, Costa Rica; Galapagos Islands

(Holthuis 1951, Wicksten 1983),

Periclimenes lucasi Chace, 1937

San Juanico Bay, Gulf of California, to Pinas Bay, Panama

(Holthuis 1951, Wicksten 1983).

Periclimenes soror Nobili. 1904

San Carlos, Sonora, Gulf of California, to Taboga Island,

Panama; I-WP from Red Sea to Zanzibar; Indonesia to Aus-

tralia; Marshall Islands to Hawaii (Bruce 1976, Wicksten

1989b),

Periclimenes veleronis Holthuis, 1951

La Libertad, Ecuador.

Pontonia chimaera Holthuis, 1951

Venetia Bay, Sonora, Gulf of California; Pedro Gonzales Is-

land, Perlas Islands, Panama (Wicksten 1983).

Pontonia longispina Holthuis, 1951

Off Guaymas, Sonora; Angel de la Guardia Island, Gulf of

California, Mexico (Wicksten 1983),

Pontonia margarita Smith, 1869

Agua Verde Bay, Gulf of California, to Gorgona Island, Co-

lombia; Galapagos Islands; W-ATL from east and west coasts

of Florida (Holthuis 1951, Wicksten 1983).

Pontonia pinnae Lockington. 1878

Cholla Bay. Sonora. Gulf of California, to Pearl Islands,

Panama (Holthuis 1951, Wicksten 1983).

Pontonia pusilla Holthuis, 1951

Secas Islands, Panama, to Salango Island, Ecuador.

Pontonia simplex Holthuis. 1951

Puerto Escondido. Gulf of Califomia; Tenacatita Bay, Colima,

Mexico (Wicksten 1983).

Pontonia spighti Fujino. 1972

Playas del Coco, westem Costa Rica.

Pontonides sympathes de Ridder and Holthuis, 1979

San Cristobal, Daphne Major, and Champion islands,

Galapagos Islands.

Pseudocoiitierea elegans Holthuis. 1951

Santa Catalina Island. California. U.S.A.; off San Ildefon.so

Checklist of Penaeoid and Caridean Shrimps from the Eastern Tropical Pacific

Island, Gulf of California; White Friars Rocks, Guerrero,

Mexico; Malpelo Island, Colombia; Galapagos Islands

(Wicksten 1983),

204. Typtor crosslandi Bruce. 1978

Off Onslow Island, Galapagos Islands.

205. TyplDii hciihueslns Hohhuh. 1951

Scamnion's Lagoon, Baja California Sur; near La Paz, Gulf of

California; Tres Marias Islands, Nayarit, Mexico (Wicksten

1983, M. E. Hendrickx, unpublished records).

206. Typton seiratus Hohhuh, 1951

Angel de la Guardia Island, Gulf of California; Acapulco,

Guerrero, Mexico; Galapagos Islands (Wicksten 1983).

207. Trplon tortugac McClendon, 1911

Off La Paz, Gulf of California: W-ATL from Bermuda and

florida (Wicksten 1983).

208. V'c/('/()/!;(//(/('v;//v)m Holthuis, 1951

San Carlos Bay and Guaymas, Sonora, Gulf of California: off

Cape San Francisco, Ecuador, Galapagos Islands (Wicksten

and Hendrickx 1985).

209. Veleronia sen-atifrons\\o\\\\\i\'i. 1951

Off La Libertad, Ecuador: Galapagos Islands.

210. Waldola schnulti Ho\i\\mf,, 1951

Off Isabel Island, Nayarit, Mexico, to off Gorgona Island,

Colombia.

PANDALIDAE Hawonh, 1825

211. Heterocarpus affinis Faxon, 1 893

Off Tres Marias Islands, Nayarit, Mexico, to off Mancora,

Peru(Mendez 1981).

212. Heleiocaipus hoslilis Faxon. 1893

Gulf of Panama and Cocos Island to off Supe, Peru (Mendez

1981).

213. Heterocarpus vicai ins Faxon. 1893

Off Guaymas, Sonora, Gulf of California, to off Mollendo,

Peru (Hendrickx and Wicksten 1989).

214. Pandahpsis ampla (Bate. 1886)

Sea Lion Rock, Washington, U.S.A., to Acapulco, Guerrero,

Mexico (including Gulf of California); ATL from off

Montivedeo, Uruguay, to Argentina (Hendrickx and Wicksten

1989).

215. Pantomus ajfinis Chace. 1937

Santa Inez Bay, Gulf of California, and Santa Maria Bay,

Sinaloa, Mexico, to Lobos de Tierra Islands, Peru (Hendrickx

and Wicksten 1989).

216. Plesionika heehei Chace. 1937

Off Point Tosca, Baja California Sur, and off Guaymas,

Sonora, Gulf of California, to Mancora Bank, Peru

(Hendrickx and Wicksten 1989).

217. Plesionika cariniroslri.K Hendrickx, 1990a

Off San Lorenzo Island, Gulf of California.

218. Plesionika mexicana Chace, 1937

Redondo Beach, California, U.S.A., to Mancora Bank, Peru

(including Gulf of California); Galapagos Islands (Hendrickx

and Wicksten 1989, Wicksten in press).

219. Plesionika Irispiniis Squires and Barragan, 1976

Santa Maria Bay, Sinaloa, Mexico, to off Salaverry, Peru

(Hendrickx and Wicksten 1989).

PASIPHAEIDAE Dana, 1852

220. Lepiochela serratorhita Bate, 1 888

Angel de la Guardia Island, Gulf of California, toPori Parker,

Costa Rica: W-ATL from North Carolina to Bay of Campeche

and Antigua Island (Wicksten 1983).

PROCESSIDAE Orlmann, 1896

221. Anihide.xler panamensis Abele, 1972

San Diego, California, U.S.A.: south of San Felipe, Sonora,

Gulf of California; Naos Island, Panama; Galapagos Islands

(Wicksten 1983).

222. Ambidexter .twifti Abe\e. 1972

San Benito Islands, Baja California Norte; south of San Felipe

and Puerto Pefiasco, Sonora, Gulf of California; Point Paitilla,

Panama; Galapagos Islands (Wicksten 1983, in press).

223. Ambidexter symmetricus Manning and Chace, 1971

Puertecitos and Percebu Lagoon, Gulf of California (Ri'os and

Carvacho 1982).

224. Processa aeqiiimana (Pauhon. 1875)

Carmen Island, Gulf of California, to Santa Maria Bay,

Sinaloa, Mexico: I-WP from Red Sea, Mozambique, South

Vietnam to Japan (Wicksten 1983, Hendrickx, 1990c).

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Clipperton Island; I-WP from Hawaiian Islands (Chace 1962).

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San Benito Islands, Baja California Norte, Mexico; through-

out Gulf of California to north of Mancora, Peru; Galapagos

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PROCEEDINGS

of the

San Diego Society of Natural History

Founded 1874

Number 10 1 November 1992

Algunos Aspectos de la Biologia de Callinectes arcuatus (Crustacea:

Decapoda: Portunidae) en el Delta del Rio Colorado, Mexico

Guillermo Villareal Chavez

Instituto de Invesligaciones Oceanologicas. Universidad Autonoma de Baja California, Apdo. Postal 453, Ensenada,

Baja California 22830. Mexico

RESUMEN. — Se reportan los avances obtenidos entre junio de 1989 y febrero de 1990 del estudio a largo plazo de la biologia y ecologi'a de

Callinectes arcuatus (Ordway) en el delta del Ri'o Colorado, en el extremo Norte del Golfo de California. Las condiciones ambientales de la zona

corresponden a unclima templadocon grandes cambios entre las temperaluras del aguaen verano a las de inviemo{34.8°y 7.4°C respectivamente).

En general es un area desertica por lo que el agua dulce y salobre estan muy restringidas. La distribucion en la zona de la especie esludiada

corresponde a los patrones encontrados en olras areas, con abundances juveniles en la zona deltaica y adultos en la marina. La poblacion en el

ambiente dellaico alcanzo su niaximo de abundancia en el verano y desciende hasla desaparecer en diciembre. La colecta estuvo constiluida por un

83% de machos caso reportado para ciertas epocas del ano en otras latitudes. La epoca de reproducci'on parece centrarse en el verano. En las colectas

de jaibas en el area de estudio la lalla promedio de la poblacion fue: 44.09 ± 1.22 mm (N = 277) para junio; 39.25 + 2.23 mm (N = 134) para julio;

45.84 ± 2.32 mm (N - 155) para agosto y 36.63 ± 2.41 mm (/V = 86) para noviembre. La estructura de la poblacion fue variable en el tiempo

evidenciandose entre una y tres clases en los diferentes me.ses. La informacion obtenida hasta el momento hace pensar que estamos observando un

grupo de individuos que en edades tempranas, en estado megalopa probablemente, invade el area y que despues de alcanzar una talla media ente 5

y 8 cm de longitud, migran para reincorporarse a su poblacion.

ABSTRACT. — The biology and ecology of the swimming crab Callinectes arcluatus (Ordway) in the delta of the Colorado River were studied

between June 1988 and February 1990. The climatic conditions in the study area are temperate, with strong variation of water temperature between

summer (max. 34.8°C) and winter (min. 7.4°C). The area is arid, with very restricted supplies of fresh or brackish water. The distribution of the

species in the area agrees with results reported from elsewhere, with juveniles being abundant in the delta and adults being numerous in the open

Gulf. The population in the delta area reached its maximum in the summer, then decrea.sed and almost disappeared in December. Eighty-three

percent of the specimens collected were males, a figure similar to what has been reported for other areas. The crabs' breeding season seems to peak

in summer. Average sizes (carapace width) of collected specimens were 44.09 ± 1 .22 mm (/V = 277) in June, 39.25 ± 2.23 mm (/V = 1 34) in July, 45.84

± 2.32 mm (/V = 155) in August, and 36.63 ± 2.41 mm (/V = 86) in November. One to three size classes were present, depending on the period of the

year. The data seem to indicate that smilll crabs enter the delta, where they grow to a size of 5 to 8 cm before they rejoin the adults in the open Gulf.

INTRODUCCION 1982, Salazar-Toires 1980, Ditteletal. 1985). Los primerose.sladi'os

del ciclo de vida se encuentran en el mar y las larvas avanzadas en

En el ano de 1988 los Pescadores de camaron de la poblacion de aguas mas salobres (Paul 1982). Los juveniles tienen preferenciapor

Golfo de Santa Clara, Sonora, decidieron instalar un cultivo de canales profundosy turbios en aguas salobres dealrededorde 20%o

Penaeus srylirostris Stimpson en el delta del Rio Colorado, por lo (Ditteletal. 1985). NorseyEstevez(1977)proponen que.de manera

que solicitaron la asesorfa del Instituto de Investigaciones general, las especiesdeCa////;«tejsedistribuyensegijn los factores

Oceanologicas de la Universidad Autonoma de Baja California, hidrograficos requeridos para la eclosion de los huevos. la

Dentro de los estudios que se disenaron se considero que la jaiba supervivencia de las larvas y la realizacion de las mudas. Debido a

Callinectes arcuatus Ordway podriarepresentar unpeligroparael esto. a lo largo del ciclo de vida, las jaibas realizan migraciones

6xito del camaronicultivo por la competencia en la obtencion de locales entrando y saliendo de las zonas salobres.

alimento entre las dos especies. El delta del Rfo Colorado carece actualmente de agua dulce y se

Callinectes arcuatus es un portiinido muy comijn en las costas localiza en una zona de clima templado con grandes variaciones

del Golfo de California. Se encuentra con frecuencia en aguas anuales de temperatura por lo que se espera que la biologia de la

someras de estuarios y lagunas sobre fondos arenosos y en ocasiones especie cambie al aclimatarse a estas condiciones. El objetivo de

hasta la zona entre mareas. Su mayor abundancia ocurre entre los 0 este trabajo es identificar algunos de los aspectos particulares de la

y 5 m de profundidad, en el intervalo de temperaturas de 17.5° a biologia y ecologia de C. arcuatus en el delta del Rio Colorado

34.0° C y en salinidades comprendidas entre 1 y 65%o (Paul 1979, relacionados con su distribucion y abundancia.

G. Villareal C.

AREA DE ESTUDIO

El delta del Rio Colorado se localiza en el extremo Norte del

Golfo de California (3r45'N, 1 14°28' W), en un 4rea des6rtica. En

este delta, el no se divide en dos brazos principals y varios

secundarios que dejan dos islas y una gran planicie de inundacion.

Desde 1983, no hay descarga de agua dulce, y la hidrografi'a del

sistema corresponde a aquella de un antiestuario. Este antiestuario

se caracteriza por los grandes intervalos (hasta 8 m) entre los

niveles minimo y maximo de las mareas. A consecuencia, la zona

entre mareas ocupa una extension de mas de 7000 km-, la fuerza de

la corriente que se forma al entrar o salir la marea es considerable y

la turbidez del agua es alta (Meckel 1975).

El 4rea de estudio comprende la porcion baja del delta hasta el

punto de union de los brazos principales. En particular, se estudio el

braze este, llamado de Sonora, debido a que las futuras granjas de

cultivo de camaron se construiran en esta zona. Ademas, se estudio

la zona marina pr6xima al delta y a la costa de Sonora, hasta el

poblado de Golfo de Santa Clara (Fig. 1 ).

MATERIAL Y METODO

El muestreo se llevo a cabo con una red de prueba camaronera

de 2 m de boca y apertura de malla de 7 mm. La densidad

poblacional fue estimada en captura por unidad de esfuerzo (10

minutos de arrastre). La distribucion de los puntos de muestreo se

determine de manera aleatoria, en base a un sistema de

estratificaci6n (Fig. 1 ). Las colectas se realizaron tanto en el di'a

como en la noche. En total se realizaron 52 rastreos entre junio de

1989 y enero de 1990 haciendo campafias una vez por mes con

excepci6n de septiembre y octubre de 1989. En cada ejemplar se

midi6 el ancho del caparazdn entre las bases de las espinas laterales

(A.C.) y se determine el sexe. Simultaneamente, se tomaron dates

de temperatura, salinidad y nivel de la marea, para hacer las pruebas

de correlacion y comparacion no-parametrica con el objete de

encontrar relaciones ambientales que puedan indicar epocas o areas

de mayor abundancia de jaibas. El analisis estadistico de los dates

esta compuesto per cerrelaciones entre las medicienes y la

abundancia de la colecta y de ANOVAS, que se utilize cuando se

encentro que les dates se ajustaban al medelo parametrico; en el

case centrario. se utilizaron analisis no-parametricos en la prueba

de hipotesis.

RESULTADOS

En la zona intema del delta, la abundancia alcanza un promedio

de 12.0 ± 4.6 individuos per captura, mientras que en la zona

externa la captura por unidad de esfuerzo fue en premedie de 48.7 ±

21.4 individuos. La comparacion estadistica muestra que estes

promedies sen diferentes {U = 22. P < 0.05; prueba de Mann-

Whitney). El mes con mayor abundancia en las celectas fue junio

con un promedio de 78.4 ± 18.6 individuos per rastreo. Se observa

pesteriormente un descenso hasta la desaparicion de la especie en

diciembre y su reaparici6n en febrero (Fig. 2).

Durante la epeca considerada, la temperatura del agua vario

entre 34.8° (en julie) y 7.4°C (en enere). La densidad de peblacion

ebservada en noviembre represento el 10% de la de julie y en

general la abundancia de C. arcuaius se cerrelaciona con la

temperatura (r = 0.94, P < 0.05). En diciembre y enere, cuando la

temperatura desciende por debajo de les 14°C, no fue pesible

lecalizar un solo individue. El sustrato del sistema es arenose en las

porciones externas y lime-arcillose en las partes internas.

Callinectes arcuaius no mostro preferencia entre estes, pues fue

colectada en cantidades estadisticamente similares en cualquier

tipe de sustrato {U = 18, F > 0.05; prueba de Mann- Whitney).

En junio y julie se encentro una diferencia estadistica

significativa entre el niimero de ejemplares celectados en fluje y los

colectades en marea quieta o en reflujo (H = 570.64, P < 0.05;

prueba de Kruskal-Wallis). Mientras que en los etres pen'edos de

muestreo no puede demestrarse esta diferencia (Tabla 1 ). La talla

premedie de la peblacion fue como sigue: 44.09 ± 1.22 mm (N =

277) para junio; 39.25 ± 2.23 mm{N=l 34) para julie; 45.84 ± 2.32

mm (N = 155) para ageste; y 36.63 + 2.41 mm (N = 86) para

noviembre. No se encentraron diferencias significativas entre la

talla (AC) de los ejemplares entre las diversas zenas del delta (F =

1.44, p > 0.05). Pere se detectaren diferencias significativas entre

las tallas encentradas en les diferentes meses de muestreo, siende

Figura 1. Area de estudio con la localizaci6n de las estaciones.

Figura 2. Abundancia de Callinectes arcuatus en los arrastres realizados

durante el periodo de estudio. Medias e intervalos de confianza

correspondientes.

Algunos Aspectos de la Biologia de Callinectes anuatus en el Delta del Ri'o Cojorado. Mexico

Tabla 1. Abundancia de Callinectes arcualus

en los rastreos, en el peri'odo de estudio segiin

los diferentes estados de la marea.

estas mdximas en agosto y minimas en noviembre (F = 5.18: P <

0.5).

La estructura de la poblacion fue vainable en el tiempo. En

junio, el analisis de los datos indican la presencia de una sola clase

de edad. con una media de 48.5 mm (AC). En julio. se evidencian

dos clases con medias de 20.0 y 50.9 mm (AC). En agosto se

presentan tres clases con medias de 20.0,36.3 y 54.4 mm (AC). En

noviembre las tres clases se mantienen con medias de 22.5,34.4 y

57.5 mm (AC) (Fig. 3).

JUNIO

50 T

25 •■

L

JULIO

30

20

10

— ■■iIIIK'!°_°

NOVIE

Figura 3. Distribucion de tallas de Callinectes arcualus colectadas

durante el periodo de estudio.

A lo largo de las colectas fue constante el predominio de ma-

chos que representan un 83% ± 6.3 de la colecta total, porcentaje

que se mantiene durante todo el estudio. S61o se localize una

hembre ovi'gera de C. anuatus en el mes de agosto. La ausencia de

muestras para los meses de septiembre y octubre hace imposible

delimitar la epoca de desove con mas precisi6n.

DISCUSION

El factor ambiental mds importante relacionado con la

distribucion de C. arcuatus en el extremo Norte del Golfo de

California parece ser la temperatura, que incide sobre el descenso

de la poblacion a medida que avanzo el ano y podria motivar la

desaparicion de la especie en diciembre, posiblemente asociado con

un enterramiento similar al observado en Callinectes hellicosus

(Owen y Owen 1972).

Se ha supuesto que en el ciclo biologico de C arcuatus es

importante la entrada a sistemas estuarinos en etapas tempranas de

su vida adulta (Epifanio et al. 1982). Sin embargo, en la

desembocadura del Ri'o Colorado la salinidad medida en el sitio

vario entre 34 y 37 %o por la ausencia de un aporte de agua dulce o

salobre la mayor parte del ano y en ocasiones a lo largo de varies

afios. Esta flexibilidad adaptativa se explica por capacidad de

osmoregulacion de esta especie (Paul 1982) que le permite un grado

de eurihalinidad alcanzado por muy pocas especies marinas. Segiin

Buchanan y Storer (1988), diferentes especies de Callinectes

pueden segregarse de acuerdo con el tipo de sustrato. En nuestra

area de estudio C. arcuatus no mostro preferencia por un tipo de

sustrato.

Las variaciones en abundancia en los muestreos con diversos

estados de la marea se atribuyen a migraciones de juveniles hacia la

parte intema del delta. La jaiba podria entrar al sistema deltaico del

Ri'o Colorado durante junio y julio, aprovechando las corrientes

provocadas por la marea, aunque estos movimientos podrian estar

relacionados con la alimentacion como se reporta para C hellicosus

(Dawkins 1970, Dawkins y Hendrikson 1973). La pequena talla de

los individuos observados y los antecedentes en lo que se refiere a

las migraciones de juveniles de esta especie (Paul 1979, Salazar

1980) y en otras como C. sapidus y C. rathhunae (Epifanio et al.

1982, Chavez y Fernandez 1976) hacen pensar en migraciones

debidas al aprovechamiento de habitats diferentes segiin la edad. La

proporcion tan alta de machos es comparable a la encontrada por

Paul (1979) en Bahi'a Santa Maria, Sinaloa. Este autor sugiere que

las hembras fecundadas de C. arcuatus tienden a permanecer en

aguas profundas entre marzo y julio, modificando su

comportamiento alimenticio. Dittel et al. (1985), por su parte

encuentran en el Golfo de Nicoya una separacion similar de machos

y hembras, pero con una predominancia de hembras, aparentemente

por la zona elegida para el estudio.

Los analisis de los histogramas de distribucion de tallas

muestran un aparente crecimiento de los individuos de la poblaci6n

a lo largo del periodo de estudio (Fig. 3). Sin embargo, se considera

que los datos son insuficientes para formular una conclusion al

respecto.

LITERATURA CITADA

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laguna de Caimanero, Sinaloa, Mexico. Tesis profesional.

CICIMAR IPN, Baja California Sur. Mexico.

PROCEEDINGS

of the

San Diego Society of Natural History

Founded 1874

Number 11 1 November 1992

Distribucion Espacial y Consideraciones Zoogeograficas de los Crustaceos

Decapodos Intermareales de las Islas del Golfo de California, Mexico

Jose Luis Villalobos Hiriart, Antonio Cantii Diaz-Barriga, Ma. Dolores Valle Martinez,

Patricia Flores Hernandez. Enrique Lira Fernandez, y Juan Carlos Nates Rodriguez

Inslituto de Biologia, Universidad Nacional Autonoma de Mexico, Apdo. Postal 70-153. Mexico. D.F. 04510. Mexico

RESUMEN. — De 1985 a 1987 el personal a cargo de la Coleccion de Crustaceos del Instituto de Biologia, Universidad Nacional Autonoma de

Mexico, realize una serie de mueslreos carcinologicos en 23 islas del Golfo de California, durante las diferentes epocas del ano. Las colectas se

realizaron manualmente, en la franja comprendida entre la zona supralitoral y los 5 m de profundidad. La idenlificacion de mas de 13,000

ejemplares, ha permitido hasta el momento el reconocimiento de 24 familias, 87 generos y 152 especies. El infraorden Brachyura fue el mejor

representado con 75 especies, seguido del Anomura con 41 y del Carideacon 31. Las familias con mayor niimero de especies fueron Porcellanidae

(29), Xanthidae(28), Majidae (26) y Alpheidae (21). Las islas con mayor riqueza especifica fueron Angel de la Guarda, Tiburon, Espiritu Santo, San

Jose y Cerralvo.

Las afinidades zoogeograficas de las especies identificadas permiten agruparlas en cinco lipos de fauna: templado-calida, endemica, subtropical,

tropical y euritermica, destacando el grupo de afinidad tropical (71% de las especies), el endemico (15.8%) y el subtropical (4.6%). A nivel de

familia, la proporcion de segregacion de las especies en dichos complejos varia en cada una de ellas, de acuerdo a su grado de afinidad hacia un tipo

de fauna; en este aspecto resaltan los porcelanidos con la mas alta proporcion de endemismo, los xantidos con un gran porcentaje de formas

panamicas (78%) y los alfeidos con el mayor niimero de especies pantropicales y anfiamericanas.

El analisis de la distribucion de las especies en inviemo y verano. no mosiro una diferencia significativa en cuanto al comportamiento de los

complejos faunisticos en las islas muestreadas.

ABSTRACT. — From 1985 to 1987 the staff of the Crustacean Collection of the Instituto de Biologia, Universidad Nacional Autonoma de

Mexico, made carcinological collections at 23 islands of the Gulf of California at various seasons. The organisms were hand-collected from the

supralittoral and sublittoral zones at depths up to 5 m. More than 13,000 specimens were indentified to species; 24 families, 87 genera, and 152

species have so far been recognized in these collections. With 75 species, the infraorder Brachyura was the best represented, followed by the

Anomura (41 species) and the Caridea (31 species). The families with the highest number of species were the Porcellanidae (29), Xanthidae (28),

Majidae (26). and Alpheidae (21). Of the islands visited. Angel de la Guarda, Tiburon, Espiritu Santo, San Jose, and Cerralvo supported the richest

faunas.

The zoogeographical affinities of the collected species permit us to define five faunistic complexes: warm-temperate, endemic, subtropical,

tropical, and eurythermic. The tropical complex is by far the most important and includes 71% of all species; it is followed by the endemic (15.8%)

and the subtropical components (4.6%). The proportion of species in each component varies from family to family. The porcelain crab family

(Porcellanidae) has the highest proportion of endemic species, while the xanthid crabs have a great number of Panamic forms and the alpheid

shrimps present the highest number of pantropical and amphiamerican species. A seasonal (winter and summer) analysis of the geographical

distribution of the species did not show a significant difference in composition of the faunistic components.

INTRODUCCION 'os crustaceos con afinidad tropical para el PaciTico oriental (Garth

1960, Brusca y Wallerstein 1979, Brusca 1980, Carvacho 1980,

La fauna carcinologica de Mexico destaca como una de las mSs Laguna 1985). La informacion que aqui se presenta se refiere a los

ricas y variadas de America. Los estudios realizados en la costa crustaceos decapodos intermareales de las islas del Golfo de Cali-

occidental de dicho continente ban permitido distinguir al Golfo de fomia y es producto del trabajo de campo que se llevo al cabo de

jCalifomia como una region de importancia en cuanto a la diversidad 1985 a 1987. Resultados parciales de esta investigacion se ban

y abundancia de su carcinofauna. publicado en forma de un listado de especies (Villalobos-Hiriart et

En las iiltimas decadas se ban realizado trabajos carcinologicos al. 1989) y lo que a continuaci6n se expone es un andlisis de la

regionales, en donde se resalta la importancia del Mar de Cortes distribucion de las especies y familias mejor representadas en la

como una zona especial en America por su alto grado de endemismo zona de estudio, asf como comentarios acerca de sus afinidades

y por ser el limite septentrional en la distribucion de la mayori'a de zoogeograficas y del comportamiento espacio-temporal de los

J. L. Villalobos H. el al.

diferentes complejos fauni'sticos detectados en las islas donde se

efectuaron los muestreos.

AREA DE ESTUDIO

El Golfo de California se localiza en la region noroccidental de

nuestro pais. Sus islas conforman hoy en dia uno de los

archipielagos menos perturbados de la tierra. Gracias a su

inaccesibilidad y a la falta de agua dulce, la mayoria de ellas se ban

mantenido poco alteradas por la presencia humana (Secretaria de

Gobemacion/UNAM 1988).

Las mas de 100 islas y otros tantos islotes que forman este

archipielago ban tenido un origen geologico diferente como

volcanismo, hundimiento o levantamiento de la corteza terrestre o

por afallamiento (Secretaria de Gobernacion/UNAM 1988).

Tiburon y Angel de la Guarda son las islas mas grandes, con una

superficie de 1208 y 895 km. respectivamente; ambas representan,

en la porcion norte del Golfo, los pilares de la barrera que separa al

Mar de Cortes en dos regiones termicas perfectamente definida

(Brusca 1980, Correa-Sandoval 1988). Entre ellas, un grupo de 20

islas conforman la region de las grandes islas o cinturon insular.

Hacia el sur y alineadas en forma paralela a la Peninsula de Baja

California, se observa otro grupo de islas que se distribuyen en una

region con caracteristicas oceanograficas un tanto diferentes a las

del norte del Golfo.

La fisiografia de las islas del Golfo en general es muy similar;

sus costas son rocosas, abruptas y acantiladas, con playas arenosas

intercaladas, principalmente en las islas de la porcion sur. Los tipos

de ambientes observados en la franja intermareal fueron playas

arenosas, rocosas, rocoso-arenosas y de conglomerados arenosos;

en las Sreas rocosas de algunas islas se presentaron crecimientos de

algas.

Tiburon, Angel de la Guarda, Carmen, San Jose y Cerralvo son

las islas que presentaron mayor variedad de ambientes. Rasa, San

Lorenzo, Angel de la Guarda y San Jose son las unicas con pequefias

lagunas. Salsipuedes y Espiritu Santo se caracterizan por tener una

silueta muy irregular con numerosas entrantes y salientes que

forman varias caletas y puntas. En Tiburon, Carmen, Montserrat,

Espiritu Santo y en la parte sur de San Jose se presentan zonas de

manglar En Montserrat, Espiritu Santo y Cerralvo se localizan

manchones de coral y zonas con gran florecimiento de algas.

MATERIAL Y METODO

El material carcinologico utilizado para la elaboracion de este

trabajo proviene de muestreos trimestrales efectuados en 23 islas,

12 de la region de las Grandes Islas y 1 1 de la porcion sur (Fig. 1 ).

Las colectas generalmente fueron manuales; en los ambientes

rocosos se realizaron con ayuda de barreta, cincel y martillo; en la

zona sublitoral hasta 5 m de profundidad, con equipo de buceo libre

y autonomo; en las playas arenosas se usaron chinchorro playero

con bolsa y draga de arrastre.

RESULTADOS

Los resultados estin basados en muestreos cualitativos, pero a

pesar de 6sto se considera que reflejan en gran medida el

componamiento de las especies en las diferentes islas en las cuales

se efectuo el presente estudio. Por otra parte, los xantidos son

agrupados en una sola familia (Xanthidae), ya que para los

propositos de este trabajo, es mas adecuado analizar el comporta-

miento de estos decapodos como un solo grupo.

El proceso de determinacion taxonomica que se efectuo en los

decSpodos recolectados, permitio el reconocimiento de 20 familias,

87 generos y 152 especies (Villalobos-Hiriart et al. 1989).

El infraorden Brachyura fue el mejor representado en cuanto a

familias (45%) y especies (49.35%), le sigue Anomura con el 25%

de las familias y el 26.98% de las especies y finalmente Caridea con

el 15% y el 20.39%, respectivamente. Las familias con mayor

nilmero de especies fueron Porcellanidae con 29, Xanthidae con 28,

Majidae con 26 y Alpheidae con 21. Es interesante hacer notar la

dominancia de estas cuatro familias sobre las restantes, ya que por

el niimero de especies seguiria la familia Grapsidae con 8, Palae-

monidae con 7, Diogenidae con 6 y Ocypodidae con 5 (Fig. 2).

Las islas con mayor riqueza de especies fueron las del sur,

destacando Cerralvo, Espiritu Santo y San Jose donde se capturo

entre el 49% y el 53% de las especies estudiadas. Otras islas como

Monserrat, San Marcos y Coronado, a pesar de ser mucho mis

pequefias, resaltaron por el niimero de especies que ahi se

colectaron. En la region de las grandes islas sobresalieron Tiburon

con el 42.6% de las especies y Angel de la Guarda con el 30.6%;

islas como Partida, Rasa, Salsipuedes y San Esteban, tambien

tuvieron un niimero importante de especies a pesar de su pequeno

tamaiio (Fig. 3).

DISCUSION

Composicion Especifica

La representacion especifica de las familias en las diferentes

islas (Fig. 3) estuvo dominada por los xantidos, porcelanidos,

majidos y alfeidos. Su componamiento a traves de los muestreos

siguio un patron mas o menos definido. En la region de las grandes

islas los xantidos y los porcelanidos presentaron el mayor niimero de

especies; en la primera familia se observe una mayor constancia en

su aparicion, ya que de las 15 especies capturadas en la region, siete

se colectaron en mas de cinco islas y seis de estas (Eurypanopeus

planus. E. planissimus. Xaiithodius sternhertihii . Eriphia squamata.

Gtyptoxanthus meandrkus y Pilummis gonzalensts) en casi todas; la

segunda familia tuvo un comportaniiento mas o menos constante,

con excepcion de las islas Tiburon y San Pedro Martir, en donde se

encontraron 20 y 2 especies de porcelanidos, respectivamente. Los

majidos y alfeidos tuvieron una aparicion sobre todo irregular, tal

vez debido a la presencia discontinua de habitat apropiado. A pesar

de ello siempre se observaron de 1 a 8 especies de estos decapodos

en las capturas.

En las islas del sur, la proporcion de dichas familias se equilibro

y en algunos casos como en Tortuga, San lldefonso. Carmen,

Montserrat y Santa Cruz, los majidos tuvieron mas especies. Los

alfeidos presentaron tambien un incremento especifico importante,

especialmente en las islas San Jose, Espiritu Santo y Cerralvo,

coincidiendo con la existencia de pequefias colonias de coral en la

zona. La predominancia de las familias Majidae y Xanthidae en

estas islas se debio a la presencia de un alto porcentaje de especies

que solo se encuentran en esta region (Tabla 1 ), es decir, que hasta

la fecha no han sido registradas en el alto golfo, tal vez por tratarse

de formas estenotermicas, que en su distribucion geografica hacia

el norte encuentran una barrera en la region de las grandes islas, lo

cual indicaria la afinidad tropical de dichos decapodos. Los

porcelanidos fueron superados por estas dos familias, en todas las

islas y por los alfeidos en Carmen, San Jose y Espiritu Santo, lo cual

se debio a que en este grupo, no hubo un aporte de especies

provenientes del Pacifico tropical con una distribucion exclusiva en

las islas del sur; esto es, los porcelanidos colectados se distribuyeron

a lo largo de las islas estudiadas, mostrando un componamiento

euritirmico, con excepcion de aquellas especies {Pachyiheles

hiocelhilus y Peliolisthes polymilus) asociadas a coral, y de otras

{Peliolisllws hali;ae. P. hums y P edwardsii) que a pesar de que han

sido niencionadas en el continente hasta Guaymas y Puerto

Pefiasco, Sonora, no fueron colectadas en la region de las grandes

islas (Tabla 1 ). En las familias de menor dominancia, panicular-

Crustaceos Decapodos Intermareales de las Islas del Golfo de California

Figura 1. Area de estudio.

J. L. Villalobos H. et al.

30 ,

25

r. 20

15 -

10 -

5 -

^- Q_

a; ^-•

CARIDEA THALASSI- ANOHURA BRACHYURA

NIDEA

PALINURA

20.39% 2.63% 0.66"^ 26.98% 49.35%

Figura 2. Numero de especies por familia y proporcion de cada infraorden.

INFRAORDENES

mente entre los palemonidos, diogenidos, pagiiridos y grapsidos, se

observe una aparicion constante tanto en el norte como en el sur.

Algunas de las especies (Palaemon ritleri. Paguristes anahuacus.

Clibanarius digueti, Phimochirus roseus. Pagurus lepidus, Grapsiis

grapsus y Pachygrapsus transversus) fueron capturadas

frecuentemente.

Consideraciones ZoogeogrSficas

En cuanto a las afinidades zoogeogrdficas de los diferentes

infraordenes de crust4ceos decdpodos encontrados (Tabla 2), se

pudo apreciar un comportamiento distinto para cada uno de ellos,

pero siempre mostrando una fuerte afinidad tropical. En los carideos

resalto la componente tropical (87% de las especies). De este

porcentaje el 44% tiene una distribucion no restringida al Pacifico

americano; esto es algo muy peculiar en el infraorden,

principalmente en los alfeidos. En los anomuros la situacion es muy

particular, ya que a diferencia de los otros infraordenes, el

componente endemico alcanza una buena representacion con el

29.3% de las especies; los anomuros con afinidad tropical dominan

tambi^n en este grupo con el 63.4%. En los braquiuros, a pesar de la

gran diversidad de familias y especies que podria dar la posibilidad

de una relacidn con otros tipos de fauna, se aprecia una estrecha

afinidad tropical (70.7%), con un alto porcentaje de formas

pan^icas (86%), linicamente superados por los anomuros (92%).

A nivel de familia (Fig. 4), nuevamente los xantidos,

porcel^idos, mdjidos y alfeidos, dominan en la mayoria de los

complejos faunisticos. En el complejo panamico, que comprendio

el 58% de las especies capturadas, la familia Xanihidae vuelve a

mostrar su fuerte afinidad tropical con 22 de sus 28 especies

asociadas a este tipo de fauna. Casi todas, con excepcion de Trape-

zia fenuginea. T. digitalis y Liomera (Liomera) cinctimana que

tienen una amplia distribucion geografica, se encuentran

enmarcadas en la porcion tropical de America. El comportamiento

de los porcelanidos es linico entre el resto de las familias, pues las

especies tropicales superan por menos del doble (17 vs. 9) a las

endemicas, sugiriendo una afinidad tanto subtropical como tropi-

cal. En los majidos tambien sobresale la proporcidn de las especies

tropicales (73%), sin embargo, esta familia es la segunda mas alta

en cuanto a formas endemicas (5) y la mas importante para

euritermicas. Los alfeidos destacan por su presencia en todos los

complejos tropicales. lo que implica una distribucion mundial de

dichos carideos. Segiin Rios y Carvacho (1982), esto tal vez se deba

a que su relativamente baja tasa de especiacion les permitio, sin

sufrir cambios morfologicos imporiantes, alcanzar regiones cada

vez mds lejanas a traves de las diferentes eras geologicas, o como

nosotros suponemos a que es necesaria una revision de las especies

con amplia distribucion, para determinar si son las mismas formas o

distintas. como en el caso de Alpheus armillalus y de A. normanni-

A . packardii.

Es muy clara la gran predominancia de la fauna tropical, con un

71.7%> del total de especies capturadas (Fig. 5). El componente

endemico aunque pequcfio es de gran importancia. pues retleja eii

alguna forma el comportaniienlo de una region como el Golfo de

80

Crustaceos Decapodos Intermareales de las Islas del Golfo de California

50-

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Figura 3. Representacion de las f'amilias por isla (abreviaturas de las familias en la Figura 2).

J. L. Villalobos H. et al.

Tabla 1. Especies de las familias Alpheidae, Majidae, Porcellanidae y Xanihidae, colecladas

exclusivamente en las islas del norte o del sur, asi como en ambas regiones. Especies cilada en la literatura

para el norte (*) o el sur (**).

Familia

Norte

Sur

Sur/Norte

Alpheidae

Majidae

Porcellanidae

Betaeus longidactylus

Salmoneus ortmanni**

Pelia lumida**

Xanthidae

Megalobrachium tuhercuUpes**

Pachycheles calculosus**

Pachycheles panamensis**

Petrol isthes armatus**

PetroHsthes sanfelipensis* *

Polyonyx giiadriungulatus* *

Porcellana cancrisocialis**

Porcellana paguriconviva**

Ulloaia perpusillia**

Eurypanopeus planus*

Lophopanopeus frontalis*

Alpheus cristulifrons

Alpheus cylindricus

Alpheus lotrini

Alpheus normanni*

Alpheus paracrinitus*

Alpheus websteri*

Automate dolichognatha*

Pomagnathus corallinus

Synalpheus charon

Synalpheus digueti

Synalpheus nohilii*

Epialtus sulcirostris

Eucinelops rubellula

Eupleurodon peruvianus

Hemus analogus

Herbstia pubescens

Microphrys branquialis*

Microphrys triangulatus*

Mithrax denticulatus*

Mithra.x tuherculalus

Pitho picteti*

Pitho sexdentata*

Podochela veleronis

Podochela vestita*

Stenorhynchus debilis*

Tyche lamellifrons

Megalobrachium garthi*

Pachycheles biocellatus

PetroHsthes edwardsii*

PetroHsthes haigae*

PetroHsthes hians*

PetroHsthes polymitus

Liomera cinctimana

Lophoxanthus lamelHpes

Microcassiupe x. xantusii

Ozius tenuidactylus*

Ozius verreauxii

Paraclaea sulcata*

Paraxamhias insculptus

Pilumnus pygmaeus

Platyactaea dovli

Trapezia digitalis

Trapezia ferruginea

Xanthodius stimpsoni

Alpheus canalis

Alpheus felgenhaueri

Alpheus hyeyoungae

Alpheus sulcatus

Alpheus tenuis

Alpheus villus

Alpheus umbo

Synalpheus townsendi mexicanus

Ala cornuta

Epialtoides paradigmus

Epialtus minimus

Eucinetops lucasi

Eucinetops panamensis

Herbstia camptacantha

Microphrys plarysoma

Podochela latimanus

Teleophrys cristulipes

Thoe sulcata sulcata

Megalobrachium sinuimanus

Megalobrachium smithi

Pachycheles setimanus

PetroHsthes crenulalus

PetroHsthes galapagensis

PetroHsthes gracilis

PetroHsthes hinipes

PetroHsthes hirtispinosus

PetroHsthes lewisi austrinus

PetroHsthes lewisi lewisi

PetroHsthes nigrunguiculatus

PetroHsthes ortmanni

PetroHsthes schmitti

PetroHsthes tiburonensis

Cataleptodius occidentalis

Cycloxanthops vittatus

Eriphia squamata

Eurypanopeus planissimus

Eurytium affine

Glyploxanthus meandricus

Gonopanope areolata

Gonopanope nitida

Heteractaea lunata

Panopeus purpureus

Platypodiella rotundata

Pilumnus gonzalensis

Pilumnus townsendi

Xanthodius sternberghii

California, que ademds de presentar un mosaico faunistico con

diferentes grades de afinidad con variadas regiones zoogeogrdficas,

tiene una biota particular definida por las condiciones climSticas y

oceanogrdficas de este mar.

Comportamiento Espacial de los Complejos Faunisticos

La distribuci6n de los complejos faunisticos en las islas

visitadas (Fig. 6) muestra tambidn un dominio de las especies

tropicales, principalmente de las pandmicas. En las islas del suresto

es mSs evidente, en donde ademSs se puede apreciar una

diversificacion de los grupos estudiados, relacionada con la riqueza

de ambientes y con la estabilidad del clinia que tiende a ser mas

tropical (Brusca 1980). En esta region, los xantidos, majidos y

alfeidos alcanzan el mayor numero de especies; su presencia en el

complejo pandmico es de gran importancia, pues comprenden mas

del 50% de las especies que integran este componente, tanto en las

islas del norte como del sur.

Crustaceos Decapodos Intermareales de las Islas del Golfo de California

Tabla 2. Niimero de especies y proporcibn (%) de los diferentes tipos de fauna por infraorden.

El grupo de los endemicos muestra una ligera predominancia en

la region de las grandes islas, sobre todo en las de menor superficie

debido, posiblemente. a la uniformidad de sus costas. En Tiburon y

Angel de la Guarda, el complejo panamico es ligeramente mayor,

por la variedad de ambientes que presentan.

Dentro de las especies endemicas resalta, en una forma mas o

menos constante, la presencia de las familias Porcellanidae y

Xanthidae. En los porcelanidos las especies endemicas se

registraron en todos los muestreos; algunas como Petrolisthes

gracilis y P. hirtipes representaron un buen niimero (7.4 y 5.6%

respectivamente) de los decapodos capturados; en el caso de la

primera especie, su mayor abundancia y frecuencia se encontro en

las islas del norte (712 organismos). en coniraste con las islas del

sur (225 organismos); la segunda, junto con P. hinispinosus y P.

nignmguiciiUitiis, tuvo una mayor dominancia en las islas del sur, a

pesar de que fue capturada en el 91% de las islas visitadas. Es

evidenle que las especies endemicas de los porcelanidos mantienen

su predominancia en la mayori'a de las islas, indicandonos una gran

aclimatacion a las condiciones ambientales y fisiograficas de la

region, tal vez debido a su largo tiempo de existencia en el Golfo.

En esta familia las especies no restringidas al Golfo de California en

su distribucion geografica, aunque superan en niimero a las

endemicas, tuvieron una aparicion muy irregular, poco abundante y

tendiendo hacia las islas surefias.

Las especies restringidas al PaciTico de nuestro pais se presentan

con gran constancia en casi todas las islas. En este complejo, los

majidos Thoe sulcata, Herhstia camptacantha en el norte asi como

en el sur y Eucinetops ruhellula y Hemus analogus linicamente en

el sur, se alteman para mantener de dos a tres especies con esta

distribucion en casi todas las islas.

Otro componente que resalta por su presencia en una buena

proporcion de islas es el integrado por especies con una distribucion

en el Atlantico oriental y occidental asi como en el Pacifico oriental.

Sus representantes principalmente de la familia Grapsidae (Grapsus

grapsus, Geograpsus lividus y Pachygrapsus iransversus)

aparecieron regulannente en las islas visitadas.

Las especies que tambien se distribuyen en el Indo-Pacifico,

solo se presentaron en las islas del sur, particulanmente en las mas

cercanas a la boca del Golfo, destacando Alpheiis loltini. Trapezia

ferruginea y Harpiliopsis depressus, por su abundancia en las

colectas.

sucede en forma muy evidente. En las islas pequenas del cinturon

insular, las formas panamicas mantienen su representacion con

especies de xantidos y mdjidos. Aiin con temperaturas muy bajas,

estos decapodos encuentran condiciones adecuadas, incluso para

alcanzar alias abundancias. Hacia el sur se percibe un incremento

gradual de las especies panamicas, tanto en inviemo como en

verano (Fig. 8), en donde ademas de los xantidos y majidos aclima-

tados, se agregan otras especies estenotermicas (Tabla I ), que ante

las condiciones bajas de temperatura son incapaces de prosperar en

las islas del norte, aunque durante el verano algunas de ellas pueden

detectarse en esta region. En las islas de mayor superficie del

cinturon insular. Angel de la Guarda y Tiburon, se observa otro

patron con un niimero mayor de especies que aprovechan, aiin con

temperaturas bajas, la mayor disponibilidad de habitat para

establecerse.

El componente endemico tuvo un incremento durante el inviemo

en las islas del norte, lo cual era muy probable de esperarse, por la

aclimatacion de estos crustaceos a las condiciones ambientales del

Golfo. En la region de las grandes islas, la familia Porcellanidae

encuentra su florecimiento en esta epoca, y a que en algunas islas, sus

especies integran una buena proporcion de las formas nativas.

En las islas del sur en general y en las dos epocas, se alcanza un

equilibrio en la presencia de estas cuatro familias dentro de los

diferentes complejos fauni'sticos, excepto tal vez en el endemico

donde los porcelanidos mantienen su predominancia.

En inviemo. tanto en algunas islas del norte como del sur, se

detecto un mayor numero de especies que en las mismas islas en

verano. Tal fue el caso de Tiburon, San Esteban, Salsipuedes, San

Marcos y Coronado; aunque se podria pensar en deficiencias

durante el muestreo, es importante tener en cuenta que estos resul-

tados se obtuvieron aiin con temperaturas no muy adecuadas para

una colecta optima.

Finalmente, el comportamiento de los complejos fauni'sticos en

las epocas mencionadas no muestra un cambio drastico en su

proporcion (Fig. 9); solo ligeros incrementos del endemico en las

islas del norte en el inviemo, del panamico en las islas del sur

durante el verano y del mexicano en las islas del norte tambien en el

verano. Esto indica que por lo menos durante nuestros muestreos y

en las islas visitadas, no ocurrio una muerte masiva de organismos,

como ha sido mencionado por otros autores en regiones del alto

golfo (Brusca y Wallerstein 1979, Bmsca 1980, Laguna 1985).

Comportamiento Estacional de los Complejos Fauni'sticos

El comportamiento de los complejos fauni'sticos en las dos

epocas que se observan en el Golfo, una calida con temperaturas del

mar entre los 28° y 30°C, y otra fria entre los 15° y 17°C, fue muy

interesante. En inviemo (Fig. 7), se podria pensar en undescenso en

la proporcion del componente panamico, debido a las bajas

temperaturas que se registraron durante los muestreos, pero esto no

LITERATURA CITADA

Brusca. R. C. 1980. Common Intertidal Invertebrates of the Gulf of

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J. L. Villalobos H. et al.

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Figura 6. Represenlaci6n de los complejos faunisticos por familia. en cada isia (abreviaturas de las familias en la Figura 2).

Crustaceos Decapodos Inlermareales de las Islas del Golfo de California

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Figura 7. Representacion de los complejos faunisticos por familia, en cada isia [inviemo] (abreviaturas de las familias en ta Figura 2).

12

J. L. Villalobos H. et al.

NUMERO OE E5PECIES

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ANGEL DE LA GUARDA

PATOS

ESTANQUE

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CARDONOSA

RASA

TIBURON

SALSIPUEDES

SAN ESTEBAN

LAS ANIMAS

SAN LORENZO

SAN PEDRO MARTIR

TORTUGA

SAN MARCOS

SAN ILDEF0N50

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CARMEN

MONTSERRAT

SANTA CATALINA

SANTA CRUZ

SAN JOSE

ESPIRITU SANTO

CERRALVO

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Figura 8. Representaci6n de los complejos fauni'sticos por familia. en cada isla |verano| (abreviaturas de las familias en la Figura 2).

Crustdceos Decdpodos Intcmiarealcs de las Islas del Golfo de California

13

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N = 66

S = 99

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S = 80

Figura 9. Proporcion por especie de los complejos faum'sticos, en verano e inviemo.

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del Golfo de California. Mexico Instituto de Biologia, Universidad

Autonoma Nacional de Mexico, D.F., Mexico.

PROCEEDINGS

of the

San Diego Society of Natural History

Founded 1X74

Number 12 1 November 1992

Living and Fossil Populations of a Western Atlantic Barnacle,

Balanus subalbidus Henry, 1974, in the Gulf of California Region

Robert J. Van Syoc

Scripps Institution of Oceanography La Jolla, California 92093, U.S.A.*

ABSTRACT. — Living specimens o( Balanus subalhijiis Henry, 1974, formerly known only from the northeastern United States, Trinidad, and

the Gulf of Mexico, have been discovered in Laguna Salada, northern Baja California. Laguna Salada is a dry lake that is occasionally flooded

through connections to the Colorado River delta and the uppermost Gulf of California. Apparently, when high water flow through the lower delta

coincides with high tides in the northern Gulf of California, the dry lake bed is subject to flooding and subsequent colonization by marine organisms,

including barnacle larvae.

The currently mterrupted connection of the lowest elevations within the dry bed of Laguna Salada with the Gulf of California was most recently

achieved via an excavated channel to the Rio Colorado delta. It was from this channel that living specimens of Balanus subalbidus were collected.

These specimens are nearly indistinguishable from a recently described fossil species, Balanus canabus Zullo and Buising, 1989, from the Bouse

Formation (Mio-Pliocene) of the Colorado River drainage, and these species are herein synonymlzed.

Fossil barnacles in the Bouse Formation, along the lower Colorado River, indicate thai over several million years barnacles have colonized the

old river delta at the northern end of the Gulf of California repeatedly.

The existence of B subalbidus (= B canabus) in the eastern Pacific is evidence that the species has occurred in this range since the Mio-

Pliocene. The Gulf population has probably been separate genetically from the northwestern Atlantic/Caribbean populations for at least 3 million

years, the estimated date of last closure of the Panama seaway. Because the major marine waterway between the western Atlantic and the eastern

Pacific was disrupted much earlier, it is likely that the true period of genetic isolation has been much longer Molecular data for other amphi-

American Cirripedia suggest that isolation of genetic lineages took place about ."> million years ago.

RESUMEN. — Especies vivientes de Balanus subalbidus Henry, 1974, anteriormente conocidas s61amente en el noreste de los Estados Unldos

de America, Tnnidad y el Golfo de Mexico, han sido descubiertas en La Laguna Salada, Baja California Norte. La Laguna Salada es un lago seco que

es ocaslonalmente inundado a traves de conexiones con la delta del Rio Colorado y la parte none del Golfo de California. Aparentemente, cuando un

gran flujo de agua coincide con altas mareas en el norte del Golfo de California, el lago seco es sujeto a inundaciones y posteriormente colonizacion

de organismos mannos, incluyendo larvas de percebes.

La actualmente interrumpida conexion de la elevacion mas baja dentro del cauce seco de la Laguna Salada con el Golfo de California,

recientemente fue obtenida via una excavacion del canal a la delta del Ri'o Colorado. De este canal, muestras vivas de Balanus subalbidus fueron

colectadas. Estas muestras son practicamente indlstinguibles a una especie fosil recientemente descrita, Balanus canabus Zullo y Busing, 1989, de

la formacion Bouse (Mio-Plioceno) del Ri'o Colorado.

Fosiles de percebes en la formacion Bouse indican que percebes han colonizado la delta del Rio Colorado en el norte del Golfo de California

repetidas veces en el transcurso de varios millones de afios.

La existencia de B subalbidus {B canabus) en el este del Oceano Pacifico es evidencia que esta especie ha ocurrido en esta area desde el Mio-

Plioceno. La populacion del Golfo probablemente ha sido separada geneticamente de las populaciones del Atlantico noroeste/Caribe por lo menos 3

millones de afios, fecha aproximada dc la ultima clausura del pasaje marino de Panama. Debido a que esta clausura del pasaje entre el oeste del

Atlantico y el este del Pacifico fue interrumpida con anterioridad, es aparente que el verdadero periodo de aislamiento genetico ha sido mucho mas

largo. Datos moleculares de otros cirropodos amphl-Americanos sugleren que el aislamiento de lineages gen6ticos ocurri6 cerca de 5 millones de afios.

INTRODUCTION The Origin of Species (1859), Charles Darwin noted Dr. Gunther's

observation that about 30% of the fish species were the saine on the

The discovery reported here, of living and fossil specimens of opposite sides of the Isthmus of Panama and that this fact had led

Balanus siihalhidus in the Gulf of California region, is partial naturalists to believe that the isthmus was formerly open. We now

evidence of a natural amphi-American distribution that dates from know that the isthmus was indeed submerged until the Pliocene.

at least the Mio-Pliocene. Fossil evidence indicates that the Caribbean and the eastern Pacific

Many marine species occur on both coasts of Mesoamerica. In shared a molluscan fauna shortly before that time (Woodring 1966).

*Current address: Department of Invertebrate Zoology and Geology. California Academy of Sciences, Golden Gate Park, San Francisco, California 941 18,

U.S.A.

R. J. Van Syoc

The faunal similarity between the Caribbean and the tropical

eastern Pacific has been noted for certain crustacean groups

(Wicksten 1983, Rios and Carvacho 1982). However, it is clear that

the two components of the formerly shared Caribbean-Pacific fauna

have diverged since the closure of the transisthmian seaway. Data

from protein electrophoresis studies have been used to calculate

genetic distances (Nei's D. see Nei 1972) of 0.32 (Gorman and Kim

1977) and 0.214 (Vawter el al. 1980) between fish populations on

either side of the isthmus. This has been interpreted as representing

genetic isolation for about 3.8 to 5 million years.

A similar time of divergence, 5 million years, was calculated by

Laguna (1987) in a protein electrophoresis study of Euraphia

rhizophorue (de Oliveira) and Euraphia eastropacensis Laguna,

sibling species of barnacles. These were considered to be a single

species prior lo Laguna's work, which also described morphologi-

cal differences. The name of de Oliveira's species suggests that it is

limited to mangrove habitats. However, its sibling, Laguna's spe-

cies, occurs on rocks in the high intertidal zone along eastem

Pacific shores. Currently, only one species of intertidal barnacle of

open coasts, Teiraclila stalaclifera (Lamarck), is known to occur in

both the eastem tropical Pacific and the Caribbean.

Southward and Newman ( 1977) have suggested that ecological

factors have been responsible for the disappearance of most amphi-

American barnacle distributions. They noted that the difference

between eastem Pacific and Caribbean faunas has evolved not only

because of the obvious physical barrier to gene flow, allowing

genetic drift, but also from the selective forces of radically different

environments. These forces are implicated in the regional extinc-

tion of many species of mollusks (Woodring 1966, Vemieij 1978,

Petuch 1982), barnacles (Southward and Newman 1977, Spivey

1981), and corals (Porter 1972, Dana 1975, Frost 1977. Heck and

McCoy 1978).

METHODS AND MATERIAL EXAMINED

Collections of dried specimens from the northern end of the dry

Laguna Salada were made in November 1989 by Antje Boetzius

(Fig. 1 ). Additional dry and living specimens were collected from a

small channel in the southeastem arm of Laguna Salada in January

1990 (SIO C9613). Dead shells were collected from the Rio Hardy

in January 1990. Salinity of water at the Rio Hardy (2 ppt) and

southem Laguna Salada (34 ppt) locations was calculated from

density measurements. Anna Buising kindly donated specimens of

Balanus canahus from the type locality. Specimens of Balanus

suhalhidus from Chesapeake Bay ( USNM 1 8 1 526) were lent by Dr

Thomas A. Bowman of the U.S. National Museum of Natural

History. All specimens of Balanus suhalhidus from Laguna Salada

and the Bouse Formation have been cataloged into the benthic

invertebrate collection at Scripps Institution of Oceanography. Uni-

versity of California. San Diego. Specimens illustrated herein are in

the collection of Scripps Institution of Oceanography (SIO C9614).

TAXONOMY: CLASSIHCATION AND COMPARISONS

Living specimens collected from Laguna Salada agree with

Henry's (1974) description of Balanus suhalhidus. Key characters

include a multidenticulate labrum. cirri IlI-VI without erect teeth

below posterodistal angles, parietal tubes forming a single row,

with transverse septa, sheath vesicular, basal margin of tergum

Figure 1 . Uft. Gulf of California region, with Bouse Fomialion, from wliich BuUiniis cunuhu.s was originally described, denoted hy suppling. The lype

locality is marked by a triangle. Right, detail of northeastern Baja California showing Laguna Salada. The siles of current collections oi Bulamis subalhulus

are represented by asterisks.

A Western Atlantic Barnacle, Balamis stihalhidus. in the Gulf of California Region

sloping to spur on scutal side, and straight or slightly concave, on

carina! side. As discussed below, the eroded and broken fragments

of the fossil form agree with the hard parts of the living specimens.

Within the Balanidae, a multidenliculate labrum is found only in

members of the Balamis amphitrite group, specifically B. amphi-

irite Darwin, 1854 (= B. amphitrite saltonensis Rogers, 1949),

B. impnnixNS Darwin, 1854, B. ehurneus Gould, 1841, and

B. suhalhidiis. Of these, only B. ehurneus and B. stihalhidus have

parietal tubes crossed by transverse septa and also possess a vesicu-

lar sheath. Balamis suhalhidiis can readily be distinguished from B.

ehurneus by its lack of longitudinal striae on the scuta and the

straight or only slightly concave basal margin on the carinal side of

the tergal spur (Henry and McLaughlin 1975).

Because fossil B. canahus specimens lack soft parts, it is not

possible to determine whether or not they had a multidenticulate

labrum or erect teeth on cirri III-VI below the posterodistal angle.

However, B. stihalhidus and B. ehurneus are distinguished from all

other members of the amphitrite group noted above by possessing a

vesicular sheath. Therefore, a determination must be made solely

on this shell character and the tergal morphology, which differenti-

ates B. suhalhidiis from B. ehurneus.

Zullo and Buising (1989) distinguished B. canahus from B.

suhalhidus by noting that B. suhalhidiis has a "broader scutum with

the adductor and articular ridges nearly confluent, and a tergum

with a spur fasciole and a broader spur." An examination of speci-

mens from the type locality of B. canahus (SIO C96I4) and speci-

mens attributable to B. suhalhidus from both Laguna Salada (SIO

C96I3) and the western Atlantic (USNM 181526) suggests that

these differences are due to ontogenetic and environmentally in-

duced variation (Fig. 2). Indeed, fossil and living specimens of the

same general size (less than 8 mm in carino-rostral diameter) have a

very similar ratio of distance from tergal spur to basiscutal angle/

spur width (Table 1 ). Similarly, ratios of scutum width to height

show little variation between the two pwpulations (Table 2).

Smaller specimens, such as those present in great numbers in

Zullo and Buising's samples, tend to have less calcification be-

tween the adductor and articular ridges. This weak gap between the

ridges is also visible in smaller living specimens from Laguna

Salada (Fig. 2). In Henry's (1974) original description of B. suhal-

hidus, she noted that the opercular valves of some specimens are

thin and the scutum is especially thin on both sides of the adductor

ridge.

Zullo and Buising (1989) also commented on the thinness of the

shell of B. canahus. noting that such thinness is common in species

that inhabit brackish waters. The described shells of B. canahus are

also wom and broken, perhaps as the result of washing down the

Colorado River from original "life" positions in the fossil estuary

sediments to present depositional sites in channel lags. Zullo and

Buising (1989) noted that '^""Sr values for an algal tufa that oc-

curred with the barnacles, and for the barnacle shells themselves,

indicate lowered salinity in the former delta site. In fact, they state

that the "abundance of barnacles, and thinness and morphological

variability of their plates, indicate rapid, seasonal growth in waters

of lowered salinity."

Therefore, it appears that this intraspecific variation is attribut-

able to environmental influence, and S. canahus is herein relegated

to junior synonymy with B, suhalhidus. Similar intraspecific differ-

ences are found between coastal Balamis amphitrite populations

and the population in the land-locked Salton Sea, an example of

environmentally induced variation between populations that have

been genetically isolated for less than 50 years.

McLaughlin and Henry (1975) found morphometric differences

between these papulations and suggested that they be considered

distinct sub-species. Newman and Ross (1976) recognized that

Balamis amphitrite saltonensis was most likely an environmental

variant of Balamis amphitrite and therefore should not be consid-

ered a separate subspecies.

1 carried out a simple experiment in the spring and summer of

1990 to test the Newman and Ross hypothesis. 1 built settling plates

by placing glass microscope slides in wooden racks. These racks

were then placed in shallow (less than 1 m deep) water in the Salton

Sea. One week later, the racks, covered with newly settled bar-

nacles, were removed and transported to Mission Bay, San Diego,

where then were suspended from a boat and allowed to grow. Each

week, for several weeks, barnacles were sampled from the plates

and preserved for later analysis.

Table 1. Parameters for distance of tergal spur from basiscutal angle/spur width.

Taxon

Range

Mean

Standard

Deviation

Source

McLaughlin and Henry (1975)°

McLaughlin and Henry (1975)

This study; raised in Mission Bay, San Diego

This study; Bouse Formation

This study; Laguna Salada

McLaughlin and Henry (1975)

"McLaughlin and Henry values for specimens less than 8 mm in carinorostral diameter.

Table 2. Ratio of scutum width to height in Balanus.

Taxa

Range

Mean

Standard

Deviation

Source

B. canahus 0.731-0.982 0.865 0.086 This smdy; Bouse Formation

B. suhalhidus 0.757-01.02 0.890 0.079 This study; Laguna Salada

R. J. Van Syoc

Figure 2. A-C, terga; D, scutum of B. subathidus. Laguna Salada (SIO C9613). E-G. terga; H. scutum of B. canabus. Bouse Formation (SIO C9614).

I, J, terga; K, scutum of B. subalbidus, Chesapeake Bay (USNM 181526).

A Western Atlantic Barnacle. Balanus suhalhidus. in the Gulf of California Region

McLaughlin and Henry (1975) found significant differences

between coastal and Salton Sea populations of fi. amphilrile in the

ratios listed in Table 1. However, the ratios for the barnacles raised

in Mission Bay are clearly closer to those of the coastal population

measured by McLaughlin and Henry (Table 1 ). Although water

temperatures tend to be slightly higher in Mission Bay than along

the coast, the bay is nearly a coastal environment in terms of general

water chemistry. It is tidal, and measurements based on density

showed no salinity difference between bay and coastal sea water

DISCUSSION

Formation of the Gulf of California began during the Mio-

Pliocene as a rift along the trace of the San Andreas fault (Buising

1988). Although details of the development of the proto-Gulf are

poorly understood, mid- to late-Miocene marine sediments along

its margins are evidence of marine incursions before the tectonic

activity that led to the northwestward movement of the Baja Cali-

fornia peninsula and the opening of the present Gulf of California

(Buising 1988).

Habitats present in the long narrow estuary or temporary marine

flood basins of the proto-Gulf must have provided an opportunity

for colonizing species able to survive the fluctuations in tempera-

ture and salinity that would accompany such an environment. Bar-

nacles of the Balanus amphitrite group are known to thrive in such

situations (Newman 1967), and Balanus suhalhidus is currently

found on most available substrata in brackish environments along

the east coast of the United States, the Gulf of Mexico, and Trinidad

(Henry and McLaughlin 1975).

A population of a closely related species, Balanus amphitrile

Darwin, 1854 (= Balanus amphitrite saltonensis Rogers, 1949, as

noted above), dominates the shallow saline waters of the Salton Sea

in southern California. A small number of individuals of B. amphi-

trite were probably introduced in 1942 on a seaplane buoy trucked

from San Diego Bay to the Salton Sea (Rogers 1949). With no

known competitors and few predators, the barnacle population

increased rapidly and is now so large that disarticulated shells wash

ashore to form a major component of the new sediment along beach

margins and in some cases form berms ankle deep (Walker 1961.

pers. obs.).

Such abundance recalls the large number of Balanus suhalhidus

(= B. canahus) shells present in the fossil sediments cf the Bouse

Formation of southern Arizona and California (Buising 1988). A

natural invasion and population explosion as a result of an ecologi-

cal release similar to those experienced by B. amphitrite in the

Salton Sea could have produced the shell beds of fossil Balanus

suhalhidus in the Bouse Formation as well as the Recent popula-

tions of B. suhalhidus lining the dried shores of Laguna Salada.

Current searches for additional living or fossil specimens of

B. suhalhidus in the northern Gulf region and genetic comparisons

with western Atlantic populations may add further weight to this

argument.

In general, differences in growth between B. canahus and

B. suhalhidus are analogous to those between the Salton Sea and

San Diego Bay B. amphitrite.

Specimens of B. amphitrite from San Diego Bay are quite

different in shell morphology from those found in the Salton Sea

(Rogers 1949, Henry and McLaughlin 1975). The wall plates of

B. amphitrite usually form a "typical" balanomorph conical shape;

however, Salton Sea specimens produce cylindrical or tulipiform

growths (Fig. 3). These growth forms are common when the bar-

nacles are crowded, especially in estuarine or lagoon environments

(Zullo and Buising 1989, Newman pers. comm., pers. obs.).

In Salton Sea barnacles the tergum is less heavily calcified and

the tergal spur is narrower than that of San Diego Bay specimens

(Table 1 and Fig. 3; Henry and McLaughlin 1975).

Although the general chemical composition and wide tempera-

ture fluctuations of the Salton Sea are similar to those of the ocean,

sulfate levels are much higher in the Salton Sea, and it is polluted by

the agricultural runoff from irrigation drainage (Walker 1961).

These factors may be at least partially responsible for the reduced

calcification of the opercular and wall plates.

SUMMARY AND CONCLUSIONS

The fossil barnacle described as Balanus canahus should be

considered conspecific with B. suhalhidus. Shell morphology and

characteristic growth forms are of barnacles living in environments

of low salinity or unusual chemistry commonly vary, and an anal-

ogy may be made between populations of B. suhalhidus and popu-

lations of B. amphitrite (Tables 1 and 2). The circumstances that

result in the calcification differences seen in both cases probably

denote plasticity of phenotype under environmental stress rather

than genetic divergence or species differences.

Balanus suhalhidus was previously known only from the west-

em north Atlantic and the Gulf of Mexico (Henry and McLaughlin

1975). B. suhalhidus was the only species out of the four in the

Balanus amphitrite group (as defined by Henry and McLaughlin

1975) that did not have an amphi-American distribution. However,

B. improvisus. B. ehurneus, and fi. amphitrite are thought to have

been introduced into the Pacific by human activity (Carleton and

Zullo 1969, Matsui et al. 1964, Zullo 1966). The fossil evidence of

Balanus suhalhidus in the northern Gulf of California region indi-

cates a naturally derived amphi-American distribution since the

Mio-Pliocene.

There is a natural tendency to compare "new" east Pacific

species more closely with west Pacific than with west Atlantic

species, and there is compelling evidence for gene flow between

populations in the west and east Pacific (tropical shore fishes,

Rosenblatt and Waples 1986; corals, Richmond 1987; Mollusca,

Emerson 1989). Furthermore, the disparate environments of the

Caribbean and eastern Pacific have led to large-scale biotic differ-

ences between them (Southward and Newman 1977, Vermeij and

Petuch 1986). However, the similarity of certain components of the

east Pacific and Caribbean/west Atlantic faunas should not be dis-

counted.

ACKNOWLEDGMENTS

It was Antje Boetzius' curiosity and perceptive mind that led to

the original collection of Balanus suhalhidus in the eastern Pacific.

I thank her for showing me these specimens and hope she continues

to see the world around her with such clarity. Dr. Thomas A.

Bowman of U.S. National Museum kindly provided specimens of

Balanus suhalhidus from Chesapeake Bay. Dr. Anna Buising very

generously donated a large number of specimens from the type

locality of Balanus canahus to the collections at Scripps Institution

of Oceanography. William A. Newman first suggested that the

original specimens from Laguna Salada might be unusual. His

constant advice and help have been invaluable and I am deeply

grateful for his patience. I also thank Richard C. Brusca and two

anonymous reviewers for their thoughtful comments.

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R. J. Van Syoc

Hgure 3. A, whole specimens; C, terguin; D, scutum of B. amphitrite from the Salton Sea. B, whole specimen; D, leigum: F. scutum of 0. amphitriu

from San Diego Bay. The I -cm bar refers to A and B, the 1 -mm bar to C-F.

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PROCEEDINGS

of the

San Diego Society of Natural History

Founded 1874

Number 13 1 November 1992

Dimorfismo Sexual en la Langostilla, Pleuroncodes planipes

Stimpson, 1860 (Crustacea: Decapoda: Galatheidae)

A. Veronica Serrano Padilla* y David Aurioles Gamboa

Centra de Investigaciones Biologicas, Departamento de Recursos Marines, Apdo. Postal 128, La Paz, Baja California Sur, Mexico

RESUMEN. — Se estudio el dimorfismo sexual de la langostilla en la costa oeste de Baja California Sur, durante la £poca reproductiva de esta

especie en febrero de 1989. Se analizaron algunas caracten'sticas morfologicas en 881 individuos (493 machos y 388 hembras) que pudieran indicar

dimorfismo sexual. Las caracten'sticas analizadas fueron las siguientes: longitud del caparazon, anchura del caparazdn, longitudde laquela, anchura

de la quela y peso. El analisis utilize indices, los cuales se calcularon dividiendo el valor medio de cada caracteristica medida entre la longitud del

caparazon (como indicador de talla), para cada clase de longitud.

Las diferencias en los ajustes se establecieron mediante regresiones. Las caracten'sticas que mostraron dimorfismo sexual fueron: anchura del

caparazon, en la cual los coeficientes de correlacion fueron de 0.79 (v = 0.64 + 0.0O43.v; significancia 99%) en los machos y 0 en las hembras (y =

0.74 + 0.000027.V); longitud de la quela, con coeficientes de correlaci6n de 0.69 (_v = 0.94 + 0.0062r) y - 0.93 (y = 1.26 - O.OIlt) en machos y

hembras respectivamente (significancia 99%); anchura de la quela, con coeficientes de 0.88 (y = 0.18 + 0.(X)3Ar) en machos y -0.44 (y = 0.27 -

0.(X)l 3.r) en hembras (significancias 99% y 97.5%). En el caso del peso, los machos y hembras mostraron una tendencia similar, aunque la pendiente

de la curva se incrementa mas rapido en los machos.

Esta informacion sugiere la existencia de agentes selectivos favoreciendo el desarrollo de la quela, el peso y el ancho del caparazon en los

machos, lo que podria retacionarse con su conducta reproductiva. Se ha reportado que la copula se realiza cuando el macho sujeta con la quela a la

hembra, lo cual confirma la importancia de estas caracten'sticas en la reproduccion y su valor seleclivo.

ABSTRACT. — During the 1989 breeding season of the pelagic red crab or langostilla (Pleuroncodes planipes), several samples were taken to

quantify the degree of sexual dimorphism of this species off the Pacific coast of Baja California. A total of 881 individuals (493 males and 388

females) were measured for characteristics that could suggest sexual differences. Standard carapace length (cephalotorax length, LEC) was used to

standardize the allometric differences in the following characters: maximum carapace width (AC), cheliped length (LQ), maximum cheliped width

(AQ). and fresh weight (P) (after freezing). Data were ordered for each millimeter class from 17 to 32 mm LEC (which included last-instar juveniles

and adults). Differences in allometric growth were analyzed by regressions with three models: linear, exponential, and multiplicative.

The characteristics that showed sexual dimorphism were as follows: carapace width indicated for males a positive allometric growth (r = 0.79;

99% significance) and for females a lack of growth (r = 0); cheliped growth was positive in males (r = 0.69) and negative in females (r = -0.93);

cheliped width in males increased with size (r = 0.88), while in females it decreased (r = -0.44). All these regressions fit well in the linear model. For

fresh weight, the multiplicative model was slightly better; males increased in weight more rapidly than did females. However, as expected, both

sexes increased in weight (r = 0.98 and 0.97. respectively).

In males, positive allometric growth was observed for length and width of chelipeds, carapace width, and weight; except for weight, this

contrasts with females, and suggests that selective agents favor differential growth in males. Breeding behavior (male— male competition) could be

selecting slightly stronger males (i.e., those having larger and wider chelipeds) better able to hold and fertilize a larger number of females.

INTRODUCCION reproductivo estarS encaminado a lograr c6pulas. La coinpetencia

entre los machos genera la selecci6n sexual (Krebs y Davis 1984).

Por dimorfismo sexual se entiende la presencia de caracteristi- Los crustdceos tipicamente exhiben dimorfismo sexual, pero

cas distintivas entre machos y hembras aparte de las sexuales este varfa desde pequenas diferencias en ciertas especies a

primarias. El dimorfismo sexual, como es sabido, es causado por diferencias muy pronunciadas en otras (Sastry 1983).

seleccion natural. Dado que los machos pueden potencialmente El objetivo de este trabajo es el de analizar algunas

fertilizar un niimero de huevos mucho mayor del que son caracten'sticas morfol6gicas que pudieran indicar dimorfismo

producidos, estos incrementaran su exito reproductivo entre mds sexual y medir el grado del mismo en la langostilla {Pleuroncodes

hembras encuentren y fertilicen. Esto significa que su esfuerzo planipes).

*Becaria PIH, CICIMAR-IPN.

A. V. Serrano P. y D. Auricles G.

MATERIALES Y METODOS

Las muestras que se analizaron fueron tomadas del crucero

EP8902 a bordo del B/O El Puma en febrero de 1989, mes en el cual

la langostilla se encuentra a la mitad del periodo reproductive, que

va de noviembre a abril (Kato 1974). Se recolectaron muestras en

24 estaciones en la costa oeste de Baja California Sur, de los 24° a

26° de latitud N y 1 1 1 ° longitud W, a una profundidad de 50 a 250

metres. La temperatura del fondo registrada oscil6 entre 13° y

15°C.

En cada estacion se efectuaron arrastres del fondo con una red

camaronera de 20 m de boca y 3 cm de luz de malla. Una muestra de

100 langostillas fue congelada a -20°C. Para este estudio se

reunieron todas las muestras, formandose una base de datos con un

total de 493 machos y 388 hembras.

Para analizar el dimorfismo sexual, se estudiaron las siguientes

caracterfsticas por sepju'ado en hembras y machos de diferentes

tamafios: (1) longitud estandar del caparaz6n (distancia en mm

desde la punta de las espinas subrostrales y la base del rostrum hasta

el margen medio posterior del caparaz6n); (2) anchura del

caparaz6n; (3) longitud de la quela; (4) anchura de la quela; (5) peso

(g) (Fig. 1).

Las longitudes fueron tomadas con un vernier de reloj y el peso

con una balanza digital. De todas las medidas observadas, solo el

ancho del caparazon pudo estar sujeto a un error metodologico

significativo, ya que los organismos pudieron haberse comprimido

por el peso de otros y por el congelamiento.

Se calcularon las medias de cada medida en un intervale de

tallas desde 15 a 33 mm. El analisis de estas medidas se hizo

utilizando indices, resultado de la division del valor de cada

caracteristica medida, entre la longitud estandar del caparazon de

cada organismo. Estos indices fueron: (1) anchura del caparazon/

longitud estandar del caparazon (AC/LEC); (2) longitud de la quela/

longitud estandar del caparazon (LQ/LEC); (3) anchura de la quela/

longitud estandar del caparazon (AQ/LEC); (4) peso/longitud

estandar del caparazon (P/LEC).

Despues que se obtuvieron los indices, se hicieron regresiones

de la longitud estandar del caparazon (utilizada como talla y/o

pardmetro de edad) contra cada indice.

RESULTADOS

Ancho del Caparazon

El aumento en la anchura del caparazon en los machos se ajusto

a una linea recta (r = 0.79) (Fig. 2a), mientras que en las hembras no

existio correlacion (r = 0) (Fig. 2b). Esta diferencia indica que su

valor no se asocia al aumento de la longitud estandar del caparazon

(LEC). Los machos mostraron una clara tendencia a aumentar la

anchura del caparazon, particularmente a partir de una talla de 26

mm LEC. Entre los 17 mm (talla minima muestreada, LEC) y los 26

mm, el ancho del caparazon no parece aumentar considerablemente

(Fig. 2a).

0 82 I—

0 80 —

O 0 78

UJ

O 076

0 72

y = 064 +0 0043X

r = 079

gl=22

significancia = 99%

17 20 23 26 29

Longitud estandar del caparazon (mm)

0 80 -

UJ 078 -

o

< 0 76

0 74 -

072

17 20 23 26 29 32

Longitud estandar del caparazon (mm)

Figura L Diagrama de una langostilla de 36 mm de longitud estandar Figura 2. Comparacion de la regreslon del indice anchura del

del caparaz6n. I , longitud estandar del caparaz6n; 2, anchura del caparazon; caparaz6n/longilud estandar del caparazon sobre longitud estandar del

3, longitud de la quela; 4, anchura de la quela. caparazon, en machos (a) y hembrjs (b).

Diniorfismo Sexual en la Langostilla. Pleuroncodes planipes

Longitud de la Quela

La longitud de la quela en los machos se incrementa ligeramente

conforrne los individuos aumentan la LEC. El coeficiente de

correlacidn entre la longitud de la quela y la LEC tuvo un valor de r

= 0.69 (Fig. 3a), sugiriendo un claro aunque no considerable

incremento.

Por su parte las hembras no mostraron un incremento de la

longitud de la quela en relacion al incremento en la LEC (Fig. 3b).

La quela en las hembras crece a una velocidad menor que el

crecimiento en la LEC, lo cual produce una regresion lineal negativa

con un valor del coeficiente de correlacion ;■ = -0.93. En esta

variable, la diferencia entre hembras y machos fue notable.

Ancho de la Quela

La anchura de la quela en los machos presento una tendencia

similar a la longitud de la quela (Fig. 4a). El ancho incremento en

funcion de la LEC, a una velocidad ligeramente mayor que el

incremento en la longitud de la quela, con un coeficiente de

correlacion mayor (r = 0.88).

En las hembras se repite la misma tendencia en cuanto al

crecimiento de la quela, donde el coeficiente de correlacion fue

negative (r = -0.44) y con una mayor dispersion de puntos (Fig.

4b). Las hembras en terminos generales, no incrementan en forma

positiva la longitud ni la anchura de la quela conforme crecen en

tamafio corporal, siendo esta una diferencia clara en relacion a los

machos.

I 24 I—

I 18

I 12

o

UJ

;:J I 05

o

_J

0 99

0 93

0 87

I 24

17 20 23 26 29

Longitud estdndar del caparazdn (mm)

y = l 26-0 OI2x

r = -0 93

gl = 2l

significoncio = 99%

0 87

17 20 23 26 29

Longitud estdndar del caparazdn (mm)

32

Figura 3. Comparacion de la regresion del I'ndice longitud de la quela/

longitud estandar del caparazon sobre longitud estandar del caparazon, en

machos (a) y hembras (b).

y = 0 I8+0 003IX

r = 0 88

gl= 22

significoncio

= 99 %

17 20 23 26 29

Longitud estdndar del caparazdn (mm)

y = 0 27-0 00I3«

r =-044

gl= 22

signiflcancia = 97 5%

32

I

_L

17 20 23 26 29 32

Longitud estdndar del caparazdn (mm)

Figura 4. Comparacion de la regresion del i'ndice anchura de la quela/

longitud estandar del caparazon sobre longitud estandar del caparazon, en

machos (a) y hembras (b).

Peso

El incremento en peso en los machos y las hembras de

langostilla tuvo una tendencia similar, aunque la pendiente en la

curva de incremento en peso en funcion de la talla fue ligeramente

mayor en los machos (Figs. 5a y 5b).

Por otra parte el indice entre el peso y la LEC, es ligeramente

mayor en los machos que en las hembras, sobre todo en las tallas

mas grandes. Por ejempio, a una talla de 29 mm (LEC), un macho

presenta una relacion peso/LEC de casi 0.326 g/mm, mientras que

en las hembras es un poco mas de 0.275 g/mm. Esto significa que a

la misma talla los machos son ligeramente mds pesados que las

hembras.

DISCUSION

De los cuatro parametros analizados (ancho del caparaz6n,

longitud de la quela, ancho de la quela y peso), los relacionados con

el desarroUo de la quela (longitud y ancho) mostraron una clara

diferencia entre sexos. Los resultados de los coeficientes de

correlacidn (r) y el valor de R- de las regresiones de cada variable

en los 3 tipos de modelos ensayados (Tabla I ) permiten apreciar lo

siguiente. Las diferencias en el coeficiente de correlacidn entre

modelos para cada variable son mi'nimas, por lo que se adoptaron

todas aquellas producidas por el modelo lineal (en recuadro, Tabla

1), excepto para la variable peso, que aunque tambi^n tuvo una

minima diferencia en los 3 modelos, se asume que la relacidn mis

adecuada en terminos bioldgicos serS la del modelo multiplicativo.

En los machos la quela crece en longitud y anchura conforme el

A. V. Serrano P. y D. Auricles G.

o

UJ

(J

17

0 430 I—

0 378

0 326

0 275

0 223

0,171

0 120

20 23 26 29

Longitud estdndar del caporazon (mm)

b y = 2 68X10-7x1 59

r =0.97

gl = 22

significancia - 99 %

32

17 20 23 26 29

Longlfud estdndar del caparazdn (mm)

32

Figura 5. Comparacion de la regresion del indice peso/longitud

estandar del caparazon sobre longitud estandar del caparazon, en machos (a)

y hembras (b).

observar tendencias opuestas en el engrosamiento de la quela entre

ambos sexes.

La quela en esta especie muestra una tendencia a desarrollarse

en Ids machos y carece de selectividad en las hembras. Esto implica

que solo tiene utilidad en el macho. Su importancia puede estar

asociada a la reproduccion durante la cual los machos la usan para

rechazar a otros machos o atrapar y copular con las hembras. No ha

sido registrado comportamiento territorial en esta especie como en

el caso de Munida valida (Menzies et al. 1973), que defiende

territories circulares sobre el fondo marino.

Plewoncodes plunipes. junto con otras tres especies. son las

unicas de las 230 especies conocidas de galateidos que llevan una

vida altemada pelagica-bentonica en peri'odos circadianos (Boyd

1967, Longhurst 1967). Esta constante movilidad continiia hasta

que alcanzan una longitud de caparazon mayor a 36 mm o un

equivalente, segun Boyd ( 1967), de 3 afios. Sin embargo, la repro-

duccion y la aparicion de nuevas cohortes parece depender de

langostillas cuyas tallas tluctuan entre 18 y 28 mm, con una media

en la LEC de 24.5 mm (de acuerdo a la presencia de hembras

ovigeras). Esto es, de organismos que llevan una vida pelagica-

bentonica, por lo que la probabilidad en la aparicion de territories

bentonices en esta especie se considera baja en esta etapa de su

vida. Por esta causa, el desarrolle de la quela en el macho quizds

este mas aseciade con la captura y control de las hembras para

copular que para defender territories o luchar con etres machos.

Esto se deduce del heche que la langostilla se moviliza constante-

mente en enjambres muy numeroses donde ies organismos estan en

todas direccienes y hace que la energi'a en luchar con otros machos

sea practicamente iniilil en un ambiente tridimensional.

El ancho del caparazon y el peso de los machos fueron

ligeramente mayeres que en hembras de tallas similares. El

incremente en peso y anchura del cuerpe en Ies machos puede

tambien estar aseciade a la ventaja que efrecen las tallas mayeres

para centrelar e inseminar un numero mayor de hembras.

organismo aumenta de talla. Su crecimiente alometrico es

significative estadi'sticamente y contrasta con el de las hembras,

cuyo crecimiente es negative o nule (Figs. 3a y 3b). Esto sugiere

que, en el caso de los machos, hay un valor selective en el tamane

de la quela, el cual no existe en las hembras.

Per etra parte, el ancho de la quela mestro una relacion aun mas

netoria para los machos (Fig. 4a), dende este apendice tiende a

hacerse mas gruese y por consecuencia mas fuerte. Las hembras

mostraron un crecimiente negative (Fig. 4b), per le que se pueden

AGRADECIMIENTOS

Se agradece el apeye etergado per la Coerdinacion de

Operacienes de Buques Oceanograficos de la Direccion Adjunta de

Desarrolle Cientifico del Consejo Nacional de Ciencia y

Tecnologi'a. Se agradece la inestimable celaboracion de los

capitanes y tripulacion del B/0 "El Puma" para la realizacion de

este y otros estudios en curse sobre recurses marines. Agradecemes

tambien la celaboracion de nuestros celegas en las campafias de

expleracion pesquera y la cri'tica de dos reviseres anonimes.

Tabla 1. Analisis de regresion lineal, expenencial y multiplicativa de dates

merfometrices en la langostilla.

Dimorfismo Sexual en la Langostilla. Pleunmcndcs ptanipes

LITERATURA CITADA

Boyd. C. M. 1967. The benthic and pelagic habitats of the red crab

Pleiironcocies planipes. Pacific Science 21:.W4— 403.

Kato, S. 1974. Development of the pelagic red crab (Galatheidae,

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Menzies, R. J.. R. Y. George, y G. T. Rowe. 1973. Abyssal Environment

and Ecology of the World Oceans. Wiley. New York, U.S.A.

PROCEEDINGS

of the

San Diego Society of Natural History

Founded 1874

Number 14 1 November 1992

Camarones Carideos del Golfo de California VI.

Alpheidae del Estuario de Mulege y de Bahia Concepcion, Baja California

Sur, Mexico (Crustacea: Caridea)

Ruben Rios

Laboratorio de Ecologia del Bentos, Facultad de Ciencias Marinas, Universidad Autonoma de Baja California,

Apdo. Postal 453, Ensenada, Baja California 22830, Mexico

RESUMEN. — Se identificaron 16 especies de camarones alfeidos provenienles del estuario de Mulege y de Bahia Concepcion (26°54'N, 112°

W, aproximadamente), Baja California Sur, en el Golfo de California: Atpheus canalis. A. estuariensis. A. hebes. A. hyeyoungae, A. normannl. A.

rostratus, A. tenuis, A. umbo, Alpheopsis sp.. Automate dolichognatha. Leptalpheus mexicanus. Synalpheus mulegensis n. sp., 5. apioceros sanjosei,

S. hiunguiculatus, S. digueti y Salmoneus ortmanni. Otros autores han citado para la zona de estudio tres especies mas: Pomagnathus corallinus,

Svnalpheus lockingtoni y Synalpheus townsendi mexicanus. El registro de Neoalpheopsis euryone del area de estudio se hizo err6neamente en base

a un especimen incompleto del genero Alpheopsis. El estudio del material examinado recomienda una revisi6n urgente del g^nero Alpheus. Se

regisira un importante incremento en los limites de distribucion conocida de Alpheus estuariensis y se le asignan como sin6nimos A. colombiensis,

A. hamus y provisionalmente/\. lalus.

Synalpheus mulegensis n. sp. carece de las tipicas espinas en el segmento distal del tercer maxilipodo.

ABSTRACT. — Sixteen species of alpheid shrimps were recorded from the estuary of Mulege and Bahia Concepci6n. Baja California Sur,

Mexico, in the Gulf of California: Alpheus canalis. A. estuariensis, A. hebes. A. hyeyoungae. A. normanni, A. rostratus. A. tenuis, A. umbo,

Alpheopsis sp., Automate dolichognatha. Leptalpheus mexicanus. Synalpheus mulegensis n. sp., S. apioceros sanjosei, S. hiunguiculatus. S. digueti

and Salmoneus ortmanni. Three other species, Pomagnathus corallinus. Synalpheus lockingtoni. and Synalpheus townsendi mexicanus, also have

been recorded from that area by previous authors. Neoalpheopsis euryone has been recorded erroneously from the study area on the basis of a single

damaged specimen of the genus Alpheopsis. Examination of specimens of species of Alpheus suggests that a revision of this genus is needed.

Alpheus canalis seems to be more closely related to Alpheus nuitingi than previously thought. Alpheus estuariensis is a senior synonym of Alpheus

colombiensis and Alpheus hamus and probably also of Alpheus lalus. Alpheus tenuis. A. canalis. A. martini, and perhaps also A. wickstenae are either

closely related members of a species complex or constitute variants of a single species. The validity of Alpheus normanni as an amphiamerican

species is restated after examination of specimens from both sides of the continent. A short diagnosis of Salmoneus ortmanni and figures of

Synalpheus apioceros sanjosei. S hiunguiculatus. and S. digueti are presented.

Synalpheus mulegensis n. sp. lacks the spines on the distal segment of the third maxilliped that are typically present in most species of

Synalpheus.

INTRODUCCION

Profesor Alberto Carvacho, desde 1978 hasta 1983. Se examinaron

Bahia Concepcion se localiza en la costa occidental del Golfo tambien algunos especimenes de la Allan Hancock Foundation

de California entre 26°32' N y 26°53' N y entre 111°40' W y (AHF, University of Southern California), del United States

111°56'W. El estuario del Rio Mulege se encuentra inmediata- National Museum (USNM, Washington), del Museum National

mente al None de Bahia Concepcion (Fig. 1 ). d'Histoire Naturelle (MNHN, Paris), y del Iiistituto de Biologi'a de

Una caracteristica muy interesante de esta porcion del Golfo de la Universidad Nacional Autonoma de Mexico (EM).

California es la gran diversidad de ambientes: playas arenosas, Los especimenes se recolectaron a mano, con redecillas,

costas rocosas, manglares y marismas, ademas de la presencia del mediante inmersiones de buceo libre y autonomo y con una red de

rioMulege, el cual podn'aconsiderarse comoel linico no verdadero anastre. Las dimensiones se refieren a la longitud del caparaz6n

de la peninsula de Baja California. (LC) medido desde el margen posterior por la linea media dorsal

El material fue recolectado por el autor y demas personal del hasta la punta del rostro. Las tres especies marcadas con un asterisco

Laboratorio de Carcinologia del Centro de Investigacion Cientifica no fueron encontradas durante el presente estudio, pero han side

y Educacion Superior de Ensenada (CICESE) bajo la direccion del registradas de la zona por otros autores.

Ruben Ri'os

Figura 1 . Mapa del Golfo de California con algunas localidades seiialadas. En el recuadro se uhic a la zona de estudlo.

RELACION SISTEMATICA

Familia Alpheidae Rafmesque, 1815

1. Alpheopsis sp.

(Fig. 2)

Alpheopsis up. Rios 1989:101, lam. 19.

Neoalpheopsis euryone: Wiekslen 1983:40 (al menos AHF 2290-02) |no

Neoalpheopsis euryone (De Man, 1910)|.

Material examinado. — Bahi'a Concepcion, AHF 2290-02, una

hembra ovi'gera (LC, 8.4 mm).

Diagnosis. — El caparazon es iiso, desprovisto de espinas y con

escotadura cardiaca; en la porcion anterior presenta una proyeccion

triangular descendente que sobrepasa apenas al margen distal del

primer .segmento del pedunculo antenular; hay una sutil escotadura

flanqueando lateralmente a cada ojo. El pendiinculo antenular es

robusto; el estilocerito es puntiagudo y alcanza a las inmediaciones

del margen distal del segundo artejo; este ultimo es casi tan largo

como ancho; en el tercer artejo, el flagelo extemo tiene cinco

segmentos antes de bifurcarse. El escafocerito es 1.6 veces mas

largo que ancho, su margen lateral es ligeramente convexo y

rematado en una espina que alcanza a las inmediaciones del margen

mesial redondeado de la lamina. El pedunculo antenal tiene una

proyeccion triangular puntiaguda en la porcion inferior lateral. El

segundo pereiopodo es raquitico; la quela tiene los dedos

ligeramente mas largos que la palma; el carpo tiene cinco subdivi-

siones, de las cuales la proximal es la mayor. En los pereiopodos

terceros y cuartos, el isquion tiene dos espinas moviles. No hay

espinas en el mero de ninguno de los pereiopodos posteriores. En el

carpo del pereiopodo cuarto izquierdo, y en el de ambos pereio-

podos terceros, hay ventralmente una diminuta espina movil distal.

En el cuarto y quinio, el propodo tiene una hilera de espinas moviles

en el borde ventral, y el dactilo es simple. El telson tiene dos pares

de espinas dorsales y dos terminales. El margen posteriores ligera-

mente arqueado.

Dislrihucion f>eo)^rdfica. — Bahia Concepcion, en el Golfo de

California.

Comentarios. — A pesar de que no se puede asignar a ninguna

especie, se incluyen diagnosis y figuras de este especimen, dado

que en base a el se ha registrado, erroneamente, del Golfo de

California a Neoalpheopsis euryone (De Man), conocida del otro

extremo del oceano Paci'fico. Neoalpheopsis euryone fue incluido

en ese genero, diferente a Alpheopsis Couliere, atendiendo a un

rasgo notable: la presencia de una proyeccion triangular en el

margen distal del telson; otro caracter iniportante es la forma de los

primeros pereiopodos (Banner 19.'i.'(). El ejemplar examinado

carece de primeros pereiopodos, pero el telson esta completo y en

vez de la proyeccion triangular mencionada, se puede observar un

margen francamenle curveado. Del Golfo de Calfomla. tambien se

conoce A. coriesiana que posee espinas orbitales en el borde

Camarones Carideos del Golfo de California VI

Figura 2. Alphenpsis sp. A, vista lateral de la porcion anterior del caparazon. B. vista dorsal de A. C, vista dorsal del abanico caudal. D, vista ventral del

Spice del telson. E. vista lateral del abdomen. F. segundo pereicipodo, G. cuarto pereiopodo. Escala: A-C. 2 mm; D, 3 mm; F y G. 1.5 mm.

Ruben Rios

anterior del caparazon; al describir esta especie reci^n mencionada,

Wicksten y Hendrickx (1986) informan del hallazgo de una hembra

ovigera (Isla Candelero, Golfo de California) a la que encuentran

parecida con Alpheopsis aequalis Coutiere, 1896. pero se reservan

el asignarla a tal especie debido a la presencia de un rasgo curioso

no documentado previamente (Armstrong 1941, Banner 1953,

Banner y Banner 1973): el escafocerito se angosta distalmente en

lugar de ser curveado. La Dra. Dora Banner (Bemice P. Bishop

Museum, Hawaii) identifico el presente especimen como

Alpheopsis aequalis. pero dada la carencia de los primeros

pereiopodos, tal registro resultari'a cuestionable, ya que esos

pereiopodos son el rasgo mas importante para distinguir a A.

aequalis de /4. labis Chace, 1972, del Mar Caribe.

2. Alpheus canalis Kim y Abele, 1988

Alpheus canalis Kim y Abele, 1988:72, fig. 30; Villalobos et al. 1989:20:

Ri'os 1989:105, lam. 20.

Alpheus armillatus: Wicksten 1983:50 (al menos AHF 1769-49) [no Alpheus

armillatus H. Milne Edwards, 1837],

Material e.xaminado. — Bahia Concepci6n, AHF 1769-49, 26

marzo 1949, un macho (LC, 13.6 mm), una hembra ovigera (LC,

13.3 mm) y una no ovigera (LC, 7.1 mm).

Distrihucion geogrdfica. — Paci'fico Oriental: desde el Golfo de

California hasta Colombia. Islas Galapagos.

Comentarios. — Segiin los autores de la especie, esta es muy

similar a otra del Oceano Atltotico, A. nutiingi Schmitt, 1924. La

diferencia mis notable entre ellas es la presencia, en Alpheus

canalis, de una espina movil en el isquion de los pereiopodos

terceros y cuartos. En los especi'menes examinados de Bahia

Concepcion, se observo que este caracter puede variar: incluso en

un mismo individuo si se comparan los pereiopodos de cada lado.

Para A. nuttingi, Chace (1972) destaco la ausencia eventual de la

espina distal meral en los primeros pereiopodos, y menciona que

nunca es tan prominente o aguda como la de /l. armillatus H. Milne

Edwards o la de A. viridari (Armstrong). EI macho examinado de

Bahia Concepcion tiene en el mero de los dos primeros

perei6podos, una protuberancia roma en lugar de la espina distal

ti'pica; ademfis, la quilla ventral del primer segmento de su

pediinculo antenular derecho est^ provista de una espina muy

pequena cerca del vertice. Las variaciones observadas en el material

examinado deA. canalis. y el hecho de que algunos especi'menes de

A. tenuis de Bahia Concepcion presentan vestigios de una depresion

longitudinal en el telson, indican una estrecha relaci6n entre ambas

especies.

3. Alpheus estuariensis Christoffersen, 1984

Alpheus estuariensis Oan^Xoffexsen, 1984:191, fig. 1 y 2 (y sinonimia).

Alpheus colomhiensis Wicksten. 1988:1, fig. 1; Abele y Kim 1989:15.

Alpheus hamus Kim y Abele, 1988:91, fig. 38.

? Alpheus tarns Kim y Abele, 1988:88, fig. 37.

Material examinado. — Bahia Concepci6n, 16 junio 1980: un

macho (LC, 17.3 mm), una hembra ovigera (LC, 17.9 mm) y una no

ovigera (LC, 7.6 mm). 17 junio 1980, R. Rfos, cuatro machos (LC,

9.2-1 1 .8 mm) y dos hembras ovigeras (LC 9.3 y 14.6 mm).

Distrihucion geogrdfica. — Atldntico Occidental: costa oriental

de Florida; desde Mississippi a Texas; Cuba; Repiiblica

Dominicana; Trinidad; Curazao; Brasil, desde Ceard hasta Parana.

PaciTico Oriental: Bahia Concepci6n en el Golfo de Califomia;

Bahia Malaga, Colombia; Panamd y Costa Rica.

Comentarios. — En Bahia Concepci6n se recolect6 esta especie

en dos diferentes sistemas de manglares. El fondo era tipicamente

lodoso, y al menos en una de las localidades se constat^ la presencia

de manantiales de agua dulce en la cabeza de los canales

manglarenos.

Los tuberculos o espinas en los protopoditos pleopodales

parecen ser un rasgo alometrico, en el sentido de que son mas

notables en los ejemplares mayores y mas sutiles en los mas

jovenes. Las espinas terminales del telson. al contrario, son menos

conspicuas en los especi'menes mas desarrollados.

Los procesos mesiales ventrales de los somitos abdominales son

mas complicados en las hembras. En todos los ejemplares pequefios

son poco pronunciados; en los machos mayores llegan a ser

puntiagudos; y en las hembras ovigeras mas grandes hay en realidad

dos proyecciones (al menos en el primero y segundo somitos) una

es redondeada y bifida, y la otra es como en los machos, simple y

puntiaguda.

Para verificar la identidad de esta especie se revisaron cinco

ejemplares de la serie tipo de Alpheus estuariensis donados por el

Dr. Martin Christoffersen (Universidad Federal de Paraiba, Brasil)

y el holotipo (AHF 832) de A. colomhiensis. Wicksten (1988)

describio A. colomhiensis en base a cuatro ejemplares recolectados

en Colombia. Aunque reconocio la semejanza de A. estuariensis

con su especie, ella la erigio en consideracion a algunos caracteres

notables: la presencia de dientes (sic) en los protopoditos

pleopodales; la ausencia de espinas distales laterales en el telson y

la ausencia de muesca cardiaca en el caparazon. Las espinas de los

protopoditos pleopodales son un caracter que paso desapercibido

por Christoffersen pero que si corresponde a A. estuariensis.

Aunque dafiadas en uno de los lados, las espinas distales del telson

si estin presentes, tal como lo previeron Abele y Kim ( 1989); y si

existe muesca cardiaca en el caparazon del holotipo de -4.

colomhiensis. tambien en ese ejemplar, el escafocerito izquierdo

presenta la espina lateral rebasando distalmente a la lamina

correspondiente, mientras que el derecho tiene rota esa espina. Se

notaron tambien otras dos discrepancias con la descripcion original:

hay una espina movil en el isquion de los cuartos pereiopodos y hay

dos hileras de espinas en los protopoditos pleopodales. Otro posible

sinonimo de A. estuariensis es A. tatus Kim y Abele, 1988;

aparentemente llamaron asi a las menores tallas (LC, 6.5-7.4 mm)

de otra especie (A. hamus) tambien descrita por ellos en base a

especi'menes mas grandes (LC, 9.7-16.0 mm) en los que se hacen

mSs conspicuos los rasgos caracteristicos de A. estuariensis: las

espinas de los protopoditos pleopodales y los procesos mesiales

ventrales en los somitos abdominales. De los cuatro especi'menes

que usaron para describir /I. latus. dos de ellos (una hembra ovigera,

holotipo; un macho, paratipo) fueron recolectados junto con los dos

ejemplares de mayor talla (un macho y una hembra ovigera) en la

serie de cinco con que describieron A. hamus. Kim y Abele ( 1988)

advirtieron el parecido de A. latus con A. estuariensis y seiialaron

que esta difiere de la primera en dos aspectos: las proporciones mas

alargadas del segmento antepeniiltimo del tercer maxilipodo, y la

presencia de muesca en el margen oponible del dedo fijo de la quela

mayor En 1 5 especimenes examinados, la proporcion largo/ancho

del antepeniiltimo segmento del tercer maxilipodo varia desde 3.2

hasta 3.9; segiin la clave de Christoffersen (1984), puede ser desde

3.75 hasta 4.5. Kim y Abele (1988) mencionan estas cifras al

destacar las diferencias entre A. estuariensis y A. latus. y atribuyen

a 6sta una proporcion de 3.3, pero en su figura 37d es de 3.6. Una

probable fuente de error radica en la manera en que se mida el

ancho del segmento. pues la cara mesial no se aprecia en una vista

lateral.

Respecto al otro caracter que mencionan Kim y Abele ( 1988):

en los ejemplares provenientes del Brasil examinados en el presente

estudio, puede verse que la muesca en el borde del dedo fijo de la

quela mayor, es un desnivel que baja desde el margen de la oquedad

para el diente masivo del diictilo, hasta por debajo del nivel donde

empieza la zona apical del dedo fijo. Todos los demis ejemplares

examinados, tanto los de Bahia Concepcion como el holotipo de A.

colomhiensis. tienen ese desnivel bien marcado, y es mas facil

Camarones Carideos del Golfo de California VI

observarlo en un piano descendente con el dactilo en posicion

abierta. Es /!. viridari (Armstrong. 1949) del Atlantico Occidental,

la especie en la cual esa muesca llega a ser mas notable, pues.

aunque pequena, siempre tiene lados rectos que se encuentran en un

vertice.

Al describir/l. hamus, Kimy Abele (1988)hacen notarque las

espinas de los prolopoditos pleopodales son una caracten'stica

muy conspicua y exclusiva de la especie. Como se senalo

anteriormente, ese parece ser un carScter alometrico de A.

esluaiiensis. de ahi que la linica diferencia notable entre los

animales del presente estudio y la descripcion de A. hamus .sea la

presencia de una corona fomiada con cinco o siete de tales

espinas, cerca de la base de los primeros a terceros pleopodos. en

una hembra ovi'gera de A. hamus. Los mismos autores, en una

publicacion posterior (Abele y Kim 1989), han hecho

tentativamente a A. hamus sinonima de ,4. colomhiensis en base a

la ley de prioridades en las fechas de publicacion de cada especie.

Es probable que algunos de los registros antiguos de A.

helerochaelis Say, 1818, del Golfo de California (Lockington

1878), Nicaragua (Kingsley 1878a), Panama (Boone 1931) y

Ecuador (Nobili, apud Rathbun 1910), correspondan en realidad a

A. esluaiiensis, la cual durante mucho tiempo fue confundida con

aquella otra especie del Atlantico Occidental, exclusiva tambien

de ambientes estuarinos. Incluso Brusca (1980) registra de

Guaymas y Puerto Penasco (Sonora) una especie de Alpheus

cercana a A. helerochaelis.

4. Alpheus hebes Kim y Abele, 1988

Alpheus hebes Kim y Abele. 1988:62, fig. 26; Rios 1989: 118, lam. 22.

Material examinado. — Bahi'a Concepcion: 7 mayo 1981. H.

Alvarez, una hembra ovi'gera (LC, 6.2 mm); 14diciembre 1982, dos

hembras no ovigeras (LC, 3.8 y 4.2 mm).

Distrihucion geogrdfica. — Paci'fico Oriental: desde el Golfo de

California hasta Ecuador; Islas Galapagos.

Comentarios. — Ademas de los especi'menes recolectados en

Bahia Concepcion, se examinaron cuatro ejemplares provenientes

de Mazatlan, Sinaloa. La presencia de espinas pareadas en la cara

posterior del propodo en los terceros y cuartos pereiopodos es un

caracter muy facil de observar y es probable que tenga valor

diagnostico en el gentro Alpheus.

5. Alpheus hyeyoungae Kim y Abele, 1988

Alpheus hyeyoungae Kim y Abele. 1988:75. fig. 31; Villalobos et al. 1989:

20;Rios 1989;122, lam. 23

Material examinado. — Bahia Concepcion, 10 diciembre 1982,

un macho (LC, 14.6 mm).

Distrihucion geogrdfica. — Pacffico Oriental; Golfo de

California; Nayarit; Costa Rica; Panama.

Comentarios. — Se examinaron algunos ejemplares

provenientes de Bahia de los Angeles, de mayor talla (LC, hasta

18.1 mm) que los de la serie tipo. En tales casos se observe que hay

setas cortas dispersas regularmente en gran parte de la superficie

del caparazon. Otras variaciones observadas fueron la presencia de

espina movil isquial en al menos uno de los quintos pereiopodos en

los ejemplares mis grandes, y la longitud del apendice masculine,

que puede llegar a rebasar ligeramente al apendice interno

correspondiente.

Alpheus hyeyoungae es una especie facilmente reconocible. La

forma de la placa rostral es comparable (especi'menes del Paci'fico

Oriental) solo a la de A. scopidus Kim y Abele. 1988. Este escudo es

muy semejante tambien al dt A. verrilli Schmitt, 1924, que fuera

hecho sinonimo de/4. armillalus H. Milne Edwards por Armstrong

(1949). Entre las especies mencionadas, /4. hyeyoungae es la linica

que posee espinas mesiales mas alia del segundo somito abdominal.

6. Alpheus normanni Kingsley, 1878

Alpheus normanni Kingsley, 1878b:93; Chrisloffersen 1979:322 (y

sinonimia); Brusca 1980:252; Carvacho y Ri'os 1983:283; Wicksten

1983:44; Williams 1984:97. fig. 66; Rodriguez de la Cruz 1987:43; (?)

Kimy Abele 1988:35. Fig. 14; Villalobos el al. 1989:18; Rfcs 1989:126,

lam. 24.

Material examinado. — Bahia Concepci6n, 26 marzo 1981, una

hembra ovi'gera (LC, 5.4 mm); 23 agosto 1982, un macho (LC, .').8

mm).

Disirlbucion geogrdfica. — Paci'fico Oriental; Golfo de

California, isia Clarion, Mexico; PanamS; Islas Galapagos.

Atlantico Occidental; desde Virginia, E.U.A., hasta Sao Paulo,

Brasil.

Comentarios. — Kingsley ( 1 878a) describio Alpheus affinis en

base a siete especi'menes recolectados en la Bahi'a de Panama.

Habiendo asignado previamente Guise (1854) ese nombre a otra

especie, el mismo Kingsley (1878b) llamo despues a la suya A.

normanni. Setenta aiios mas tarde, se recolecto un macho de esta

especie en la Bahia de Santa Ines en el Golfo de California, Chace

(1937) compare ese ejemplar con dos cotipos de /I. normanni y con

varies especi'menes de A. packardii [descrita por Kingsley (1880)

en base a tres machos recolectados en Key West, Florida] y propuso

que la segunda fuera sinonima de la primera.

Brooks refiere que su disci'pulo Herrick siguio la metamorfesis

de A. normani (sic) en New Providence, islas Bahamas; Brooks y

Herrick (1891) observaron en tal especie y en "A. minor" una

misma metamorfesis. Prebablemente sea esa la primera mencion de

A. normanni Kingsley de lacosta Este de America; Rathbun (1901)

establecio la identidad de "A. minor" de Brooks y Herrick con A.

packardii sin comentar nada respecto al etro nembre que estos

autores mencienaron. De la cesta Este del continente Americano

son muchas las referencias de A. normanni, mientras que del oceano

Paci'fico suman apenas echo; solo cuatro indican la inclusion (en el

material examinado) de ejemplares de ambas costas del continente

(Chace 1937. Williams 1965, Chrisloffersen 1979, Kim y Abele

1988) y el presente trabaje, para el cual se cento con varies

especi'menes recolectados en la Isla Guadalupe, Antillas Francesas.

A pesar de que Williams (1965) si refiere la descripcion original de

la especie, en el parrafo correspondiente al area de distribuci6n,

indica Sonera, Mexico, con un signo de interrogacion; no menciona

el trabaje de Chace (1937) y dice que la localidad tipo es Key West,

Florida. En la reedicion de esa ebra (Williams 1 984) solo persiste el

error referente a la localidad tipo. La primera ilustracion de un

ejemplar preveniente de la costa del eceane Paci'fico se encuentra

en Kim y Abele (1988). Censiderando las preporciones de la quela

menor de los machos que examinaron {circa 5.8 veces mds larga

que ancha) sugieren que sus 20 ejemplares no pertenecen a la

especie que tambien recolectaron en Rorida; de sus siete machos

estudiados, solo uno tiene preporciones anchas, como los

especimenes de Florida. El macho recolectado en Bahia

Concepcion y cuatro de la Lsia Guadalupe (Antillas Francesas)

tienen la quela menor 3.9 y hasta 4.3 veces mas larga que ancha.

Aunque Wicksten (1983) refiere haber revisade aproximadamente

140 ejemplares deA. normanni para su menografi'a de Carideos del

Golfo de Califomia, no menciona ningun detalle acerca de las

preporciones de la quela menor de los machos.

Para otras especies del genere Alpheus. se han sefialade altos

grados de variacion intraespecifica en la forma y preporciones de

las quelas del primer par de pereiopodos. El case deA.jloridanus ha

sido particularmente decumentado (Crosnier y Forest 1966, Chace

1972, Christoffersen 1979). La abundante muestra de A. normanni

revisada por Christoffersen (1979) incluye cotipos de esa especie,

de A. packardii, y deA. heanii WexriW a la cual incluye en la primera;

el encontro que las protuberancias oculares y la constricci6n inferior

Ruben Ri'os

de la quela mayor pueden variar considerablemente, pero no

comenia nada acerca de-la quela menor de los machos. Ademas de

las proporciones alargadas del pereiopodo recien mencionado, la

descripcion de Kim y Abele (1988) no corresponde con los

especi'menes del presente esiudio en dos detalles mas: las espinas

moviles presentes en el isquion de los primeros pereiopodos; y la

muesca ligera (y no espina) en el borde superior de la palma de la

quela menor de los machos. Estos detalles podrian ser distintivos de

una especie diferenie, sin embargo, la presencia de un macho

ati'pico en la serie de Kim y Abele (1988) sugeriria mas bien otro

caso de alta variabilidad intraespecifica. Sigue siendo necesaria una

revision minuciosa de material abundante de ambas costas del

continente para establecer con claridad los limites de variacion de

esta especie. Por ultimo, existe otra especie, A. lon^ichaelis

Carvacho, 1979, que segiin la descripcion original se diferencia de

A. normanni en la forma y proporciones de las quelas de los

primeros pereiopodos. Desafortunadamente, la serie tipo de

A. longichaelis incluye solo un macho, y no existe otro registro que

comente acerca de la morfologfa de esa especie.

l.Alpheus rostratus Kim y Abele, 1988

Alpheus rostratus Kim y Abele, 1988:51, fig. 21; Ri'os 1989:13.1, lam. 25.

Material examinado. — Bahi'a Concepcion, 10 mayo 1981, una

hembra ovi'gera (LC, 3.8 mm) y un macho (LC, 3.8 mm).

Distrihucion geogrdfica. — Pacifico Oriental: Golfo de

California; Costa Rica; Islas Galapagos.

Comentarios. — La espina ventral mesial que en los primeros

dos somitos abdominales debiera tener el macho segiin Kim y

Abele (1988), solo se advierte en el segundo de aquellos.

Los dos especi'menes de Bahi'a Concepcion tienen algunas setas

marginales en el rostro; en su tercer maxili'podo, el antepenialtimo

segmento se proyecta notablemente en el extremo distal superior; y

el escafocerito, aunque angosto, tiene el margen lateral casi recto;

estos detalles acercan a la presente especie a Alpheus paraainitus

Miers mucho mas de lo que Kim y Abele (1988) advirtieron. El

material se compare con tres hembras ovi'geras de A. paracrinilus

provenientes de la Isia Guadalupe (Antillas Francesas); solo en la

mayor de ellas (LC, 5.8 mm) los terceros maxili'podos tienen el

segmento antepeniiltimo prolongado distalmente. Es decir, en las

otras dos (LC, 4.6 y 3.8 mm), la forma de ese artejo corresponderia

a A. rostratus. De acuerdo a las definiciones actuales, la diferencia

principal entre las dos especies mencionadas es el rostro mas largo

deA. rostratus. Sin embargo, cabe la posibilidad de que esta sea un

sin6nimo mas de A. paracrimtus. especie tambien presente en el

Golfo de California (Brusca 1980, Carvacho y Ri'os 1983, Wicksten

1983,; Kim y Abele 1988), para la cual se ha documentado una

notable variabilidad (Banner y Banner 1967).

8. Alpheus tenuis Kim y Abele, 1988

Alpheus tenuis Kim y Abele, 1988:79, fig. 33; Villalobos et al. 1989:21;

Rios 1989:137,14m. 26.

Material examinado. — Bahi'a Concepci6n: 17 enero 1978, A.

Carvacho, un macho (LC, 8.4 mm); 18 junio 1980, un macho (LC,

11.3 mm) y una hembra ovigera (LC, 11.3 mm); 26 marzo 1981, un

macho (LC, 8. 1 mm) y una hembra ovi'gera (LC, 7.3 mm); 1 1 mayo

1981, H. Alvarez, un macho (LC, 10.4 mm) y una hembra (LC, 7.1

mm). Estuario del Rio Muleg6: 27 marzo 198 1 , una hembra ovi'gera

(LC, 8.6 mm).

Distrihucion geogrdfica. — Pacifico Oriental: Golfo de

California; PanamS.

Comentarios. — Kim y Abele (1988) han descrito cuando menos

cinco especies (Alpheus canalis, A. hyeyoungae. A. scopulus. A.

tenuis y A. martini) cercanas a A. armillatus H. Milne Edwards;

segiin ellos, en A. tenuis los lados de la placa triangular en la que se

continiia el rostro, es de lados concavos, y son rectos en A.

armillatus: ademas, la espina distal en el mero de los primeros

pereiopodos es mas debil que en A. armillatus; tambien mencionan

la presencia, solo en esta, de un vestigio de muesca transversal en el

borde inferior de la quela menor del primer par. La mayori'a de los

ejemplares examinados para el presente estudio, si presentan al

menos un desnivel en ese lugar.

Se observaron otras variaciones en el material examinado: la

quilla ventral del primer segmento del pediinculo antenular puede

carecer de espina en los machos; la espina movil en el isquion de los

quintos pereiopodos casi siempre esta presente en ambos sexos; el

tamafio de la espina distal en el mero de los primeros pereiopodos

es variable, llegando incluso a ser apenas una protuberancia roma, o

a estar ausente en alguno de los dos pereiopodos; y, en el telson

existe una ligera depresion longitudinal dorsal. El peniiltimo

caracter corresponde a A. martini y el liltimo a A. canalis. Otra

especie, A. wickstenae Christoffersen y Ramos, 1988, es muy

parecida a A. martini y zanja algunas diferencias entre esta y A.

tenuis.

Kim y Abele (1988) utilizaron como referenda algunos

especi'menes de A. armillatus. provenientes de la costa caribeiia de

Panama. La identificacion del material del presente estudio se

complemento con el examen de tres especi'menes de A. armillatus

recolectados en la Isia Guadalupe (Antillas Francesas) y dos mas

recolectados en Olinda (Pemambuco, Brasil); en ellos, la placa

rostral es de lados concavos (como en A. tenuis). Sin embargo,

Marti'nez-Iglesias (1986) ilustra un ejemplar de Cuba con los lados

rectos, como refieren Kim y Abele (1988) para sus especi'menes de

la costa caribefia de Panama. Ademas del material de Bahia

Concepcion y Mulege, se examinaron dos machos y una hembra

ovi'gera recolectados en Bahia de los Angeles, Baja California,

Mexico.

9. Alpheus umbo Kim y Abele, 1988

Alpheus umbo Kim y Abele, 1988:84, fig. 35; Villalobos et al. 1989:21 ; Rios

1989:142, lam. 27.

Material examinado. — Bahi'a Concepcion, 10 abril 1982, S.

Salazar, un macho (LC, 6.7 mm) y una hembra (LC, 6.2 mm); 14

abril 1983. R. Ri'os. un macho (LC, 3.0 mm) y una hembra ovi'gera

(LC, 6.2 mm).

Distrihucion geogrdfica. — Oceano Pacifico: Golfo de

California; Costa Rica; Colombia.

Comentarios. — En la hembra examinada se advierte una notable

variacion en el dactilo de la quela mayor: el apice se encuentra

aparentemente muy desgastado, de forma que se ve mas corto.

Entre los alfeidos recolectados por el Sr. Diguet en el Golfo de

California, se encontro un macho (MNHN: Na 8461 ) que pertenece

a esta especie.

10. Automate dolichognatha De Man, 1888

Automate dotichognalha: Banner y Banner 1973:299, fig. 1 (y sinonimia);

Wicksten, 1981:1104 (y smonimia); 1983:41; 1984:186; Carvacho y

Rios 1983:283; Rios y Carvacho 1983a:462; Hendrickx et al. 1983:73;

Chace 1988:64; Villalobos et al. 1989:16; Rios, 1989:146, lam. 28.

Material e.xaminado. — Bahi'a Concepcion, 7 mayo 1980, H.

Alvarez, un especimen ovigero (LC, 5.4 mm).

Distrihucion geogrdfica. — Pantropical, excepto en el Atlantico

Oriental (Chace 1988).

Comentarios. — Dada la ausencia de apendice masculino, los

sexos se distinguian en base a la morfologfa de los primeros

pereiopodos hasta que Banner y Banner (1973) encontraron las

formas atribuidas a machos, en especi'menes ovigeros; dichos

autores concluyeron que no es posible distinguir sexos, y sugirieron

la posibilidad de que el genero Automate sea hermafrodita.

Camarones Carideos del Golfo de California VI

11. Leplalpheus mexicamis Ri'os y Carvacho, 1983

Leptalpheus mexicanus Rios y Carvacho. 1983b:306. fig. 1-3; Rfos

1989:150, lam. 29.

Material examinado. — Estuario del Rio Mulege, R. Rios: 23

marzo 1981. EM 2506, hembra holotipo (LC, 3.36 mm) y alotipo

(LC, 3.54 mm), paralipos macho (LC, 3.4 mm) y hembra (LC,

2.9 mm); I3diciembre 1982, un macho (LC, 2.9 mm); 14diciembre

1982, dos machos (LC, 2.5 y 2.9 mm), una hembra (LC, 2.3 mm) y

otra hembra (USNM 367994) (LC, 2.3 mm).

Dislrihucion geogrdfica. — Pacifico Oriental: Estuario del Rio

Mulege, Baja California Sur. (?) Colombia.

Comentarios. — Leptalpheus mexicanus habita en las madri-

gueras de Upogehia dawsoiu Williams, 1986, en fondos arenosos

lodosos y su presencia en Colombia es un registro inedito comuni-

cado epistolannente por Gabriel Ramos (Universidad del Valle

Cali, Colombia).

*12. Pomagnathus cnrallinus Chace, 1937

Pomagnathus coralHnus Chace, 1937:124, fig. 5; Wickslen 1983:35 (y

sinonimia); Villalobos et al. 1989:13; Rfos 1989:160, lam. 31.

Distribucion geogrdfica. — Pacifico Oriental: desde el Sur del

Golfo de California hasta Panama; Isia Clarion; Isla Clipperton;

Isia Malpelo; Islas Galapagos.

Comentarios. — El registro de dos machos de Bahia Concepcion

(Rodriguez de la Cruz, 1987) constituye el limite Norte de la

distribucion geografica de esta peculiar especie. Durante los

muestreos realizados para el presente estudio, se llevaron a cabo

colectas en zonas de crecimiento del coral donde habita P.

coralliniis. tanto buceando como durante las mareas bajas, pero en

ninguna ocasion se le encontro.

La brevi'sima diagnosis ofrecida por Rodriguez de la Cruz

(1987) incluye un caracter que no corresponde con la definicon de

la especie: presencia de una espina en los capuchones oculares; esa

autora, como Word y Charwat (1976), reproduce parte de las

ilustraciones de la descripcion original, pero ella las adjudica

equivocamente a Coutiere (1909).

13. Salmoneus ortmanni (Rankin, 1898)

Salmoneus ortmanni: Carvacho 1979:453 (y sinonimia); Banner y Banner

1981:56, fig. 7h-k; Christoffersen 1982:94, fig.1-3; Carvacho y Rios

1983:283; Rios y Carvacho 1983a:462; Villalobos et al. 1989:16; Rios

1989:154, lam. 30.

Material examinado. — Bahi'a Concepcion, 27 junio 1980, un

especimen ovi'gero (LC, 4.7 mm). Estuario del ri'o Mulege, 27

marzo 1981, dos especimenes no ovigeros (LC, 3.6 y 4.3 mm).

Diagnosis. — El caparazon se proyecta anteriormente en trian-

gulo isosceles hasta constituir el rostro, el cual tiene quilla mesial

discreta; existe una pequeria prolongacion marginal aguda al lado

de cada ojo. La placa rostral es de lados ligeramente concavos y el

rostro, sin espina alguna, alcanza al segundo segmento del pediin-

culo antenular. Desde el dorso, los ojos apenas se advierten debajo

del caparazon; en vistas lateral y anterior, es posible distinguirlos

parcialmente. El pediinculo antenular es grueso, tiene el segundo

segmento igual o menor que el tercero. El estilocerito es robusto y

puntiagudo y alcanza al margen distal del segundo segmento del

pedunculo. El escafocerito es ancho, alcanza al margen distal del

segundo segmento del pedunculo antenular, tiene el margen lateral

ligeramente convexo y rematado en una espina distal corta que no

rebasa a la lamina. Los primeros pereiopodos son diferentes entre

ellos; el mayor tiene la palma de la quela extraordinariamente

abultada y socavada para alojar al mero cuando se recoge. Los

dedos son largos, ligeramente retorcidos hacia la punta y con

alrededor de 13 dientes romos en el margen cortante. El carpo es

alargado. El mero es aproximadamente tan largo como el doble de

su ancho; presenta un ensanchamiento distal y tiene un surco

somero donde puede acomodarse la palma. El otro primer

pereiopodo es esbelto y la quela tiene los dedos un poco mds cortos

que la palma. El segundo par de pereiopodos es simetrico, raquitico

y con el carpo subdividido en cinco segmentos, de los cuales el

proximal es el mayor. El mero es mas corto que el carpo y m^s largo

que el isquion. En este hay una seta en el tercio distal. Los

pereiopodos posteriores tienen el dactilo simple, ligeramente

curvado y casi tan largo como la mitad del propodo. Este tiene de

una a cuatro espinas moviles en el margen flexor y un par asimetrico

distal. En el isquion hay una o dos espinas moviles altemadas. Los

pleopodos del segundo par en todos los especimenes tienen, ademis

del apendice intemo, uno masculino un poco mas largo, y provisto

de varias setas marginales y apicales. En el extremo ventral lateral

posterior del sexto segmento abdominal, se delinea mas o menos

una articulacion. El telson tiene dos pares de espinas dorsales y dos

pares terminales; el margen posterior es truncado y en ocasiones

tiene una amplia escotadura mesial poco profunda, de donde brotan

una media docena de setas.

Distribucion geogrdfica. — Atlantico Occidental; Islas Ber-

mudas; Islas Bahamas; Isla Guadalupe y peninsula de Yucatan; Sao

Paulo y Parana, Brasil. Pacifico Oriental; Golfo de California; Isla

Playa Blanca, Colombia.

Comentarios. — La descripcion original de esta especie es muy

corta y sin figuras suficientes. Christoffersen (1982) ilustra un

especimen completo y Banner y Banner (1981) ofrecen una

descripcion detallada y figuras de la peculiar quela mayor, pero no

existe una diagnosis escrita de Salmoneus ortmanni, por lo que se

ha incluido una aqui.

El especimen ovi'gero de Bahia Concepcion era de color

amarillo verdoso brillante, y se recolecto al remover las rocas de

una poza entre mareas, con algas. Los ejemplares de Mulege

estaban bajo rocas en fondos fangosos y se recolectaron junto con

una hembra ovigera de Alpheus tenuis. Christoffersen (1982)

recolecto a Salmoneus ortmanni en salinidades tan bajas como 3.07

partes por mil. La presencia de apendice masculino en especimenes

ovigeros, ha sido observada en Aretopsis amabilis por Miyake y

Miya (1967), por Christoffersen (1982) en Salmoneus ortmanni y

por Carvacho (1989) en otras especies del genero Salmoneus.

Del Golfo de California se ha citado tambien Salmoneus

serratidigitus (Coutiere, 1896); Banner y Banner 1981, Wicksten

1983; de acuerdo a las definiciones actuales, esta especie se

distingue de S. ortmanni por; un mayor desarrollo de la escotadura

en el margen posterior del telson; las proporciones mas largas y la

forma cilindrica de la quela mayor; el mero mas alargado del tercer

pereiopodo; y por tener mas cortos el carpo de la quela mayor y el

isquion del tercer pereiopodo. Banner y Banner (1981) ofrecen una

revision preliminar del genero Salmoneus: ahi informan del estudio

de dos lotes de S. ortmanni recolectados en Quintana Roo, Mexico.

Ademas del material de Bahia Concepcion y Mulege, se examin6

un especimen ovi'gero recolectado en Laguna Percebu, Baja

California, y ocho ejemplares provenientes de la isla Guadalupe,

Antillas Francesas. Se hallaron diferencias con respecto a las

descripciones de Banner y Banner (1981) en dos detalles; la

presencia de una o dos espinas en el isquion de los perei6podos

posteriores, y la presencia de vestigios de escotadura en el margen

posterior del telson. Christoffersen (1982) tambien enlista algunas

variaciones morfologicas luego de revisar abundante material

brasilefio. La unica diferencia constante entre el material del Golfo

de California y el del Caribe fue una espina movil en el isquion de

los segundos pereiopodos; en los animales del Golfo de California,

se encuentra a lo mas una seta.

Rub^n Ri'os

14. Synalpheus apioceros sanjosei Coutiere,

(Fig. 3)

1909

Synalpheus apioceros sanjosei Couliere, 1909:29. fig. 10; Hendrickx et al.

1983:72: CarvachoyRios 1983:283: Wicksten 1983:39: Ri'os 1989:162.

lam. 32.

Synalpheus lockin!>lom: Wicksten 1983:39 (al menos AHF 1040-40) (no

Synalpheus lockingioni Coutiere. 1909).

Material examinado. — Bahi'a Concepcion, vainas fechas, 18

machos (LC, 3.2-6.6 mm), una hembra (LC, 7.6 mm), 13 hembras

ovi'geras (LC, 3.5-9.6 mm) y 26 especimenes mas (LC, 2.4-4.4

mm).

Distribucion geogrdfica. — Paci'fico Oriental: Golfo de

California y Guerrero, en Mexico; Costa Rica.

Comentarios. — Este es el Synalpheus mas comiin en Bahi'a

Concepcion. Se recolecto en diferentes ambientes rocosos: mantos

algales, esponjas, corales, y sobre un bivalvo (Spondylus sp.). En

varias ocasiones se encontro un macho junto a una hembra ovi'gera;

una de esas parejas se extrajo de galenas en un coral (Poriies sp.) y

otra se hall6 en un canal de una esponja, cohabitando con otra

pareja de porcelanidos (Pachycheles setimanus).

Coutiere (1909) describio Synalpheus apioceros de la costa

americana del Mar Caribe y establecio cuatro subespecies: S. a.

sanjosei, S. a. mayaguensis, S. a. leiopes y S. a. deslerroensis, la

primera de 6stas, en base a una pareja hallada por Diguet en la Isla

San Jose, Golfo de California.

El material de Bahi'a Concepcion podn'a asignarse a la especie

nominal y a cuando menos las tres primeras subespecies; sin

embargo, dado que para el Paci'fico oriental Coutiere (1909) solo

menciono a Synalpheus apioceros sanjosei. en el presente informe

es este el nombre que se ha usado, provisionalmente y hasta que se

haga una comparacion del material del Golfo de California con

aqu61 de lasotras formas mencionadas (del Mar Caribe y de Brasil).

Ademas de los ejemplares de Bahi'a Concepcion, se examine el lote

1040-40 de la institucion Allan Hancock: fue identificado como S.

a. sanjosei por la Dra. Wicksten y concuerda con aquellos, pero en

su monografia (Wicksten 1983) aparece enlistado entre el material

de S. lockingtoni Coutiere.

15. Synalpheus hiunguiculatus (Stimpson, 1860)

(Fig. 4)

Synalpheus hiunguiculatus: Banner 1953:32, fig. 10 {y sinonimia); Chace

1962:612: Abeie 1975:75; Hendrickx etal. 1983:72; Wicksten 1983: 37;

Ri'os 1989:167. lam. 33.

Material examinado. — Bahi'a Concepcion; 18 junio 1980, Y.

Haasmann, una hembra ovi'gera (LC, 6.2 mm); 19 junio 1980, dos

machos (LC, 4.8 y 5.9 mm) y una hembra ovi'gera (LC, 5.5 mm); 14

abril 1983, R. Ri'os, un macho (LC, 5.0 mm).

Distribucion geogrdfica. — Islas Hawaii. Paci'fico Oriental:

desde el Golfo de California hasta Puerto Utria. Colombia. Isla

Clipperton. Isla Malpelo. Islas Galdpagos.

Comentarios. — S. hiunguiculatus (Stimpson) fue redescrita por

Banner ( 1953), quien designo a una hembra ovi'gera como neotipo.

Chace (1962) destaco que algunos caracteres pueden variar consi-

derablemente. En Rios (1989) se anoto la ausencia de apendices

intemos en los pleopodos de los machos. Otros Synalpheus con tal

caracteristica son; senegambiensis. fritzmuelleri. hululensis afri-

canus, paraneomeris, charon, bituberculatus, tumidomanus,

graveri y scaphoceris (Holthuis 1951, Chace 1966, Crosnier y

Forest 1966, Miya 1972, Dardeau 1986).

16. Synalpheus digueti Coutiere, 1909

(Fig. 5)

Synalpheus digueti Coutiere, 1909:48, fig. 28; Chace 1937:123; Abele

1975:77, fig. 31; Carvacho y Rios 1983:283; Wicksten 1983:38;

Villalobos et al. 1989:14; Rios 1989:171, 1dm. 34.

Material examinado. — Bahi'a Concepcion, varias fechas, diez

machos (LC, 3.7-8.9 mm), una hembra (LC, 9.1 mm), tres hembras

"^

Figura 3. Synalpheus apiocerv: sanjosei. A, vista dorsal de la porci6n anterior del cefalot6rax. escala 2 mm. B, vista inferolateral de la porci6n anterior

del caparaz6n. C, vista lateral del primer perei6podo mayor.

Camarones Carideos del Golfo de California VI

Figura 4. Synalpheus hhmguiculatus. A, vista dorsal de la porcion anterior del cefalotorax, escala 3 mm. B, vista frontal de la porcion anterior del

caparazon. C, vista dorsal del primer pereiopodo mayor. D, vista lateral de C.

ovi'geras (LC, 7.1-10.2 mm) y diez especimenes mas (LC, 2.1-

8.9 mm).

Distribucion geogrdfica. — Paci'fico Oriental: desde el Golfo de

California hasta la Isla de Gorgona, Colombia. Isla Malpelo. Islas

Galapagos.

Comentarios. — Se recolecto Synalpheus digueti asociado con

esponjas y corales. Esta especie se distingue de los otros Synal-

pheus inclui'dos en el presente estudio por la coriedad del rostro y la

brevedad del prOceso rostrorbital. Sin embargo, S. digueti es muy

parecido a 5. hrevicarpus (Herrick, 1891 ) y a S. minus (Say, 1818),

vease Coutiere (1909) y Christoffersen (1979). Dado que las dos

liltimas comparten la mayon'a de su area de distribucion, ban

Uegado a ser considerados, aunque con reserva, como sinonimas

(Chace 1972). Segun Christoffersen (1979). lo que Verrill (1922)

llamo Synalpheus digueti de la Isla Perla, Panama, es en realidad S.

hrevicarpus. A la fecha, no se han establecido criterios para distin-

guir con certeza a estas tres especies que constituyen lo que Coutiere

(1909) llamo "grupo brevicarpus." Ademas del material de Bahi'a

Concepcion, se examinaron algunos ejemplares (AHF 1092-40)

recolectados cerca de Guaymas, Sonora, identificados por la Dra.

Wicksten.

*17. Synalpheus lockingtoni Coutiere, 1909

Synalpheus lockingtoni Coutiere, 1909:21, fig. 1; Wicksten 1983:39

(exceptoal menosAHF 1040-40); 1984:187 (y sinonimia).

Distribucion geogrdfica. — Pacifico Oriental: desde Santa Cruz,

California, hasta Bahi'a Magdalena, Baja California Sur; Golfo de

California; Zihuatanejo, Guerrero.

Comentarios. — Lockington (1878) no preciso la localidad tipo,

solo menciono que sus espectmenes provenian de Puerto

Escondido, de la Bahi'a de Mulege y de "otros puntos en la costa

occidental del Golfo de California." A excepcion de Brusca ( 1980),

Wicksten (1983) y Rodriguez de la Cruz (1987), los demas registros

de S. lockingtoni se han hecho en base a material recolectado en la

costa de California. Segiin Wicksten (1984) la existencia de esta

especie en Ecuador se baso probablemente en una identificaci6n

errada. Brusca ( 1 980) senala a esta como la especie de Synalpheus

mas abundante en la parte Norte del Golfo de California; de ahf

Wicksten (1983) reviso material tambien exclusivamente de esa

area, ademas de un especimen proveniente de Zihuatanejo.

Rodriguez de la Cruz ( 1987) informa de una hembra recolectada en

Puerto Escondido. Los registros indican que la presencia de

S. lockingtoni en el Sur del golfo es ocasional. A lo largo del

presente estudio nunca se le encontro.

Wicksten ( 1983) opina que S. lockingtoni puede confundirse con

S. apioceros sanjosei, pero de acuerdo a Lockington ( 1 878), Coutiere

(1909) y Schmitt (1921), la ausencia de espina en el borde distal

superior de la palma de la quela mayor en I'a primera mencionada,

seria un caracter claro para distinguir a las dos especies.

18. Synalpheus mulegensis n. sp.

(Fig. 6)

ISynalpheus goodei occidenlalis Coutiere, 1 909:60, fig. 34; Rodriguez de la

Cruz 1987:42.

"^Synalpheus herricki: Chace 1937:123 [no Synalpheus herricki Coutiere,

1909).

10

Ruben Ri'os

Figura 5. Synalpheus digueti. A, vista dorsal de la porcion antenor del cefalotorax. B, vista inferolateral de la porcion anteiior del caparazon. C, vista

lateral del primer pereiopodo mayor. Escala: A, 4 mm; C, 5 mm.

Synalpheus goodei occidemalis: Wicksten 1983:37 (al menos AHF 683-37)

Synalpheus sp.: Rios, 1989:181, lam. 37.

Material examinado. — Holotipo. una hembra ovi'gera (LC. 5.2

mm), recolectada frente a Bahi'a Concepcion, 15 marzo 1937, 22 m

(AHF 683-37).

Descripcion. — El caparazon es liso, con escotadura cardiaca y

las esquinas pterigostomiales proyectadas hacia el frente. El rostro

es mas angosto que las espinas oculares, pero igual de largo; carece

de proceso rostrorbital. El pediinculo antenular es esbelto, los dos

primeros segmentos son claramente mas largos que anchos. El

estilocerito es triangular y no alcanza a la mitad del primer artejo

del pediinculo antenular. El escafocerito estd desprovisto de lamina,

y la espina lateral alcanza a la mitad del segundo segmento del

pediinculo antenular. En el segmento basal del pediinculo antenal,

el borde superior forma un angulo recto, y la espina lateral es tan

larga que alcanza a la mitad del tercer artejo del pediinculo

antenular. El carpocerito es ligeramente mas largo que el pediinculo

antenular. El tercer maxilipodo tiene solo un mechon de setas en el

apice. En el primer par de pereiopodos, la quela mayor es de

secci6n ovoidea y presenta una proyeccion en el borde distal de la

palma; el dedo fijo es mas corto que el ddctilo; el extremo distal

superior del mero tiene una proyeccion triangular.

El holotipo carece del primer pereiopodo menor.

El segundo par de pereiopodos es simetrico, quelado, raqui'tico

y con el carpo subdividido en cinco segmentos, de los cuales el

proximal es el mayor. En los pereiopodos posteriores, el dactilo es

bifido y mas corto que el ancho del propodo; este posee cuatro o

cinco espinas moviles en el borde ventral y un par distal; el carpo,

mero e isquion son inermes. El telson tiene dos pares de fuertes

espinas en el dorso y dos pares en el estrecho margen distal. El

exopodo uropodal tiene dos espinas fijas en el margen lateral, cerca

de la espina movil.y otra, pequeiia.juntoaesta; no se aprecia sutura

transversal.

Distrihiicion geogrdfica. — Golfo de California: frente a Bahia

Concepcion (26°53'50"N, 11 1°52'25"W).

Comeniarios. — Ninguno de los siete especi'menes con los que

Coutiere (1909) erigio Synalpheus goodei occidemalis del Golfo de

California fueron examinados; sin embargo, sus figuras 34a y 34a'

muestran la porcion anterior del caparazon de dos de ellos. El

mismo Coutiere destaco que una hembra de su serie (aparentemente

la de la fig. 34a) tal vez correspondiera a otra especie. Dardeau

(1984) ha sugerido la posibilidad de que la subespecie de Coutiere

conlenga dos especies diferentes; Verrill (1922) tambien destaco

que esa subespecie fuera distinta a Synalpheus ifoiidei Coutiere.

Synalpheus muleiiensis n. sp. puede distinguirse de S. goodei

occidemalis. al margen de la validez de esta, por tener solo dos

espinas fijas en el margen lateral del uropodo extemo; el rostro, las

espinas oculares, el estilocerito y el escafocerito son mas cortos; y

en el margen ventral del propodo de los pereiopodos posteriores

apenas hay cuatro o cinco espinas moviles.

Camarones Carideos del Golfo de California VI

,^__^

Figura 6. Synatpheiis miilegensis n. sp. A. vista dorsal de la porcion anterior del cefalotorax. B, vista lateral de A. C y D. vistas laterales del primer

pereiopodo mayor. E, segundo pereiopodo. F, tercer pereiopodo. G. tercer maxilipodo. H, detalle de la otra cara del ultimo segmento de G. I, vista dorsal del

abanico caudal. J, vista ventral del apice del tel.son. Escala: .A-D. 2 mm.

12

Ruben Ri'os

El linico especimen conocido de Synalpheiis mulegensis n. sp.

se asemeja a S. herricki Coutiere. Al redescribir esa especie,

Dardeau (1984) senala que en dos de los ejemplares del Golfo de

California identificados por Chace (1937) como 5. herricki,

encontro que el apice del tercer maxilipodo carecia de espinas.

Dado que este es un caracter bastante raro, es probable que esos

ejemplares peitenezcan a la nueva especie. Otras dos especies con

setas en vez de la omamentaci6n ti'pica en el tercer maxilipodo son:

S. iheano De Man, 1910, y S. harahonensis Armstrong, 1949. La

primera posee proceso rostrorbital y su area de distribucion

conocida comprende Indonesia y Australia (Banner y Banner 1975);

la segunda tiene cuatro segmentos en el carpo de los segundos

pereiopodos y se conoce solo de la Repiiblica Dominicana (Dardeau

1984).

Los otro cuatro especi'menes que Wicksten (1983) identifico

como Synalpheus goodei occidentalis no estuvieron disponibles

para compararlos con el holotipo de la nueva especie. El nombre

especiTico se deriva de la palabra "Mulege." que era como se

Uamaba Bahia Concepcion antes de la Uegada de los espanoles.

*19. Synalpheus townsendi mexicanus Coutiere, 1909

Synalpheus townsendi mexicanus Coutiere, 1909:34, fig. 17; Chace

1937:123; Wicksten 1983:38; Villalobos et al. 1989: 15.

Distribucion geogrdfica. — Golfo de California, desde la Isla

Angel de la Guarda hasta Cabo San Lucas.

Comenlarios. — Esta especie, recolectada por Steinbeck y

Ricketts ( 1941) en Bahi'a Concepcion, no se encontro en el area en

ninguna ocasion durante el presente estudio. En la clave de

Wicksten (1983) se indica que S. t. mexicanus carece de espina

superior en el segmento basal del pediinculo antenal, pero la

presencia de una pequeiia espina o el "borde superior ligeramente

agudo" como lo describio Coutiere (1909), es uno de los caracteres

en base a los cuales este ijltimo establecio la subespecie en cuestion.

AGRADECIMIENTOS

A CICESE por proveer espacio, equipo y asesoria cuando se

necesito. A todos los compafieros del Laboratorio, desde la Aparicio

hasta la Zinzer. A Clara Yanez, por los dibujos y todo. Al Prof.

Carvacho por el privilegio de ser su disci'pulo. A los dos revisores

anonimos, por sus recomendaciones y sugerencias.

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PROCEEDINGS

of the

San Diego Society of Natural History

Founded 1874

Number 15 1 November 1992

Analisis de la Distribucion de Tallas, Captura y Esfuerzo en la Pesqueria

de las Langostas Panulirus inflatus (Bouvier, 1895) y P. gracilis Streets, 1871

(Decapoda: Palinuridae) en las Costas de Sinaloa, Mexico

Raiil Perez Gonzalez, Luis Miguel Flores Campaiia

Lahoratorio de hnertebrados y Ecologia del Bentos. Escuela Ciencias del Mar. Universidad Autonoma de Sinaloa.

Apdo. Postal 610. Mazatldn, Sinaloa 82000. Mexico

Arturo Niiiiez Fasten

Instituto de Ciencias del Mar v Limnologia. Estacion Ma:alldn. Universidad Nacional Autonoma de Mexico,

Apdo. Postal 811, Mazatldn, Sinaloa 82000. Mexico

RESUMEN. — En este trabajo se analiza la distribucion por tallas de la captura de langostas Panulirus inflatus (Bouvier) y P. gracilis Streets en

el sur del estado de Sinaloa. Mexico, y la informacion sobre captura y esfuerzo de la temporada 1983-84. Las capturas presentaron medias de

longitud cefalotoracica (LC) menores que la talla minima legal permitida (8.2 cm) y sucedio lo mismo con las modas observadas en los histogramas

mensuales de frecuencia, que fueron de 7.5 cm en promedio. Asimismo, las capturas coinciden con el esfuerzo pesquero, debido a que los Pescadores

aumentan este ultimo cuando eslan obteniendo buenos resultados y viceversa. Adicionalmente. se obtuvieron datos sobre temperatura y salinidad del

agua. La temperatura del agua presento un incremento gradual, con valores minimos en febrero de 15.9°C en la superficie y 16.2°C en el fondo, y

maximos en junio de 29.4°C en la superficie y 27.9°C en el fondo. La salinidad tuvo un valor minimo de 34.4%o tanto en superficie (febrero y marzo)

como en fondo (abril). y maximos de 36.9%r en abril (superficie) y 37.0%ti en mayo (fondo).

ABSTRACT. — The size distributions of the lobsters Panulirus inflatus (Bouvier) and P gracilis Streets captured in southern Sinaloa, Mexico,

were analyzed, as were the catch and effort of commercial fishermen during the 1983-84 lobster season. The average size (cephalothorax length)

observed in catches (7.5 cm) was less than the authorized minimum legal size (8.2 cm), as was the mode obtained from monthly frequency

histograms. Catches coincided with fishing effort. Information was also obtained on water temperature and salinity. Temperature increased

gradually, with minimum values observed in February (surface, 15.9°C; bottom, 16.2°C) and maximum values observed in June (surface, 29.4°C;

bottom, 27.9°Cl. Salinity was at its minimum of 34.4%ratthe surface in February and March and at the bottom in April). The maximum at the surface

was 36.9%r in Apnl. and at the bottom was 37.0%.t in May.

INTRODUCCION

mexicanas del Paci'fico y se localiza desde Isia Margarita (Bahi'a

Dentro de los crustaceos, la langosta es uno de los recursos Magdalena) en la costa suroccidental de la peninsula de Baja Cali-

pesqueros mas importantes en Mexico. Este termino se aplica fomia, incluyendo ambas costas del literal del Golfo de California,

principalmente a las especies de la familia Palinuridae, tambien hasta la region de Puerto Angel, en el Golfo de Tehuantepec,

llamadas langostas espinosas. En aguas tropicales y subtropicales Oaxaca (Holthuis y Villalobos 1961). Panulirus gracilis se

de las costas mexicanas, son cinco las especies pertenecientes al encuentra desde Bahi'a Magdalena, Baja California Sur, y desde Isla

genero Panulirus White, 1847, que estan sujetas a una captura de San Esteban y Bahi'a Kino, en el Golfo de California, hasta Peru

comercial. Mexico ocupa actualmente el decimo segundo lugar en (Chapa 1964). En el sur de el estado de Sinaloa, la captura de la

captura mundial de langosta; entre 1940 y la decada de los setentas langosta la llevan a cabo tres sociedades cooperativas, con una

se encontraba entre los cinco primeros lugares (Chapa 1964). La produccion anual que oscila entre las 31 y 48 toneladas (Anonimo

mayor produccion esta dada por dos especies: P. interruptus 198.3-1987). Hasta 1984, Sinaloa posei'a el segundo lugar en la

(Randall, 1840) y P. argus (Latreille, 1804) (Gracia y Kensler produccion de P. inflatus y P. gracilis en Mexico. A partir de ese

1980). Panulirus inflatus (Bouvier, 1895) y P. gracilis Streets, aiio fue siendo desplazado por otros estados (e.g., Jalisco,

1 87 l.contribuyen en menorproporciony sus indices deexplotacion Michoacan y Oaxaca) donde el esfuerzo pesquero aumentb

son muy variables. Panulirus inflatus es endemica de las costas considerablemente (Perez-Gonzalez et al. en prensa).

R. Perez G. et al.

El proposito de este trabajo es el de preseniar informacion sobre

la distribucion de tallas en las capturas de langostas P. inflaius y P.

gracilis explotadas en el sur de Sinaloa, Mexico, obtenida en el

primer semestre de 1989 (proyecto financiado por DGICSA-SEP y

CGIP-UAS), y discutir el comportamiento de las capturas con

respecto al esfuerzo pesquero durante la temporada 1983-1984.

AREA DE ESTUDIO

La zona de esludio se encuentra ubicada en la llanura costera del

estadode Sinaloa y esta comprendida entre los 23°10'y 23°48'N y

los 106°24'y 106°54'W (Fig. 1 ). En el norte, el clima es arido, con

regimen de lluvias en verano (precipitacion promedio de 502.8

mm) y una temperatura media anual de 27°C. El sur presenta un

clima calido subhiimedo. tambien con un regimen de lluvias en

verano (precipitacion promedio de 800.3 mm) y con una

temperatura media anual de 28°C (Garcia 1973). Durante los meses

de septiembre y octubre, el area se ve afectada por perlurbaciones

atmosfericas importantes (tormentas y huracanes) que se forman en

el PaciTico nororiental (Anonimo 1974). Entre la bahi'a de Mazatlan

y las barras de Piaxlla, el literal presenta diversos accidentes

geograficos (puntas, bahias pequenas y cerros) que favorecen la

presencia de poblaciones importantes de Panulirus inflaius

(sustrato rocoso) y de P. gracilis (sustrato arenoso) (Gracia y

Kensler 1980).

106-60

106"50

23*25

s

23*15

23-05

P Sa Miguel

' Estero

El Po7ole

Pta.Cerritos

I Venadoso /

I. Pajaros „

I. Lobos P

Cerrodel Creston

, I. de la

iM^iatlan

01

10

(ilometros

Figura 1. Locallzacion geogrdfica del drea de esludio en Sinaloa,

Mexico,

METODOLOGIA

En enero se efectuo un reconocimiento del area de estudio. Se

establecieron 4 estaciones de muestreo en la bahi'a de Mazatlan para

la obtencion de los parametros hidrologicos (Fig. 2). Los muestreos

se hicieron cada quince dias en superficie y en fondo. Los

parametros registrados fueron temperatura (termometro de cubeta;

±0.1 °C), salinidad (salinometro de induccion; ±0.0003%c) y

profundidad (+0.5 m).

Muestreos de las capturas comerciales de la cooperativa "Eva

Samano de Lopez Mateos"" se hicieron de tres a cuatro veces por

semana. Durante laepoca de veda ( 1 de junio-15 de septiembre) se

disminuyo el esfuerzo de pesca, pero los datos se obtuvieron en el

mismo sitio. Las artes de pesca consistieron en trampas de madera

tipo califomiana y chinchorros de nylon o de seda. con una longitud

de 50 a 1 20 m. una cai'da de 2.0 a 2.6 m y una abertura de malla de

4 a 6 pulgadas.

La distribucion de tallas del recurso se llevo a cabo con los

muestreos realizados de enero a junio de 1989. Los parametros

medidos fueron: la longitud total (LT) tornado desde el margen

anterior, entre las espinas rostrales, hasta el extremo del telson

(±0.1 cm); la longitud cefalotorax (LC), tomada desde el margen

anterior, entre las espinas rostrales, hasta el margen posterior del

caparazon cefalotoracico (±0.1 mm): el peso total (PT). obtenido

con una balanza granataria ( ± 1 0 g ). Para cada una de los parametros

se obtuvo un maximo, mi'nimo, media y desviacion estandar. Para

determinar la moda y observar el comportamiento y las tallas

dominantes de las capturas, se realizaron histogramas mensuales de

la LC sin separar sexos ni especies.

En la temporada 1983-84, se obtuvieron datos de captura.

esfuerzo pesquero y captura por unidad de esfuerzo. En cada

muestreo, se obtuvo la captura total C (kg) de la cooperativa. Estos

datos se integraron para obtener la captura por mes. La unidad de

esfuerzo pesquero f fue el niimero de lanchas que operaban por

muestreo/mes. Eso se justifica por el hecho que cada embarcacion

mantiene mas o menos constanie su niimero de trabajadores y de

artes de pesca a traves de la temporada. La captura por unidad de

esfuerzo U fue igual a Clf y fue considerada como el indice de

abundancia del recurso.

RESULTADOS Y DISCUSION

Parametros Hidrologicos

La temperatura y la salinidad presentaron un comportamiento

semejante para las cuatro estaciones ubicadas en la bahia de

Mazatlan, tanto en la superficie como en el fondo (Tabla 1 ). La

temperatura del agua se incremento gradualmente entre febrero

( 15.9°C en la supert'icie y 16.2°C en el fondo) y junio (29.4°C en la

superficie y 27.9°C en el fondo), con una diferencia entre la

superficie y el fondo siempre menor a 1.0°C en febrero y a

principios de marzo: posteriormente, se observe una diferencia de

entre 1.0°y4.8°C.

La salinidad casi no presento variacion ni en la superficie ni en

el fondo (Tabla 1 ), con valores promedio entre 34.5 y 35.5%o,

minimos de 34.4%r tanto en la superficie (febrero-marzo) como en

el fondo (abril) y maximos de 36.9%r en la superficie (abril) y de

37.0 en el fondo (mayo). Al igual que lo observaron Flores-

Campana et al. (1990), estos liltimos valores coinciden con el

aumento de la temperatura y la baja precipitacion pluvial que

conllevan a una evaporaci6n elevada.

Distribucidn por Tallas de la Captura

La distribucion por tallas (LC) de la captura mensual (Fig. 3)

permite apreciar que el intervalo de talla de los organismos

Analisis de la Distribucion dc Tallas, Captura y Esfuerzo en la Pesqueria de las Langoslas del Genero Panulinis

106 27

10625

106-23

23-17

23*15

23*13

I. Pa

I.Cardones

Chivos

_i_

Sur Cerro del

Creston

Figura 2. Ubicacion de las estaciones de muestreo para la obtencion de los parametros hidrologicos en la bahia de Mazatl^.

Tabla 1 . Temperatura y salinidad promedio en superficie y del

fondo. y profundidad promedio durante los muestreos quincenales

(febrero a junio de 1989) en la bahi'a de Mazatlan.

Fecha

Profundidad

promedio (m)

Temperatura

promedio ("C)

Salinidad

promedio (ppm)

Superficie Fondo Superficie Fondo

Feb 10

Feb 22

Mar 07

Mar 22

Abr06

Abr 19

May 12

May 30

Jun 13

Jun20

13.0

12.5

13.6

13.2

13.6

13.3

9.5

14.0

13.8

15.0

16.2

18.8

22.3

23.2

21.9

24.0

25.9

26.5

29.0

28.5

16.6

18.5

21.5

21.0

19.4

19.7

24.0

24.2

27.5

34.69

34.75

34.62

35.15

35.27

34.79

35.01

34.89

35.03

34.90

34.83

34.49

34.55

34.74

34.65

34.74

35.50

34.85

34.65

34.74

analizados fue de 5.5 a 12.5 cm, encontrandose la mayoria entre los

7.0 y 9.0 cm. La moda se localize entre 7.5 y 8.0 cm en enero y

mayo; en 7.5 cm en febrero, marzo y abril; y en 7.0 en junio. En las

muestras los ejemplares de tallas pequefias (<7.0 cm) y grandes

(>9.5 cm) fueron muy escasos, los primeros porque los Pescadores

los regresan al mar y los segundos debido a que son pocos los que

alcanzan estas tallas y/o a que estos habitan a profundidades

mayores, fuera del limite de pesca (Weinbom 1977). El numero

mayor de organismos menores a 7.0 cm observado en junio se debe

a que durante este mes el muestreo se hizo directamente sobre la

poblacion natural (epoca de veda).

El ejemplar de mayor tamano (LC, 11.4 cm; PT, 1400 g) fue

capturado en enero y el mas pequeno (LC, 5.5 cm; PT, 120 g) en

junio (Tabla 2). Las medias y las modas de LC siempre fueron

menores que la lalla minima legal de captura (LC, 8.2 cm). Esto se

debe a que la reglamentacion de pesca para las langostas de esta

zona es la misma que rige para P. inienupliis. especie que alcanza

tallas mas grandes. Por consiguienie, las medias y modas de la

Tabla 2. Valores maximos, minimos, medias, desviaciones

estandar y coeficientes de variacion por mes de la longitud total

(LT en cm), longitud del cefalotorax (LC en cm) y del peso total

(FT en g) de Pamdirus spp. Muestreos de la bahi'a de Mazatlan a

Barras de Piaxtla.

Mes

Enero

LT

LC

PT

Febrero

LT

LC

PT

Marzo

LT

LC

PT

Abril

LT

LC

PT

Mayo

LT

LC

PT

Junio

LT

LC

PT

Maximo Minimo Media

Desviacion

estandar

30.0

11.4

1400.0

29.2

11.0

1100.0

29.0

11.9

1150.0

29.0

11.5

1060.0

29.4

12.4

1150.0

30.0

11.0

1000.0

17.0

6.5

270.0

14.0

6.5

250.0

10.4

5.5

170.0

15.5

5.9

187.0

16.5

6.2

200.0

16.0

5.5

120.0

22.1

8.1

458.0

21.3

7.9

419.0

21.3

7.8

422.0

21.5

8.0

432.0

21.4

8.0

441.0

21.1

7.2

827.1

2.28

0.91

149.00

1.89

0.82

119.00

2.15

0.91

137.00

2.08

0.88

136.00

2.30

1.00

154.00

2.73

1.00

150.32

Coeficiente

de variacion

0.103

0.112

0.325

0.089

0.104

0.284

0.101

0.117

0.325

0.097

0.110

0.315

0.108

0.125

0.349

0.129

0.139

0.478

poblacion son mayores o iguales que la talla minima de captura

permitida. Cabe senalar que se considero la captura de ambas

especies juntas, debido a que estas presentan tallas similares y que

no existe distincion entre estas en los registros de captura de la

cooperativa. Ademas, la reglamentaci6n que rige sobre este recurso

R. Perez G. et al.

1989

<

»-

(0

o

z

<

-I

Ul

Q

o

a

111

a

90

80

70 ii

60

50

40 tl

30

20

10-tl

0

ENERO

n = 378

if

Els

/^(4^^^

1

FEBRERO

n = 839

B.S e.B 7.B 8.8 9.8 10.51 1.81 2.8

6.0 7.0 8.0 9.010.011.012.0

8.5 6.5 7.8 8.5 9.5 10.511.512.8

6.0 7.0 8.0 9.0 10.011.012.0

•

o

a

z

Ul

o

BE

Ul

a

3

250

200

180

100

50

MARZO

n = 708

250

200

180

100

ABRIL

n = 754

8.5 6.5 7.5 8.5 9.510.811.812.5

6.0 7.0 8.0 9.010.011.012.0

5.5 6.5 7.5 8.8 9.8 10.811.512.5

6.0 7.0 8.0 9.0 10.011.012.0

MAYO

n = 473

JUNIO

n = 207

8.8 6.8 7.8 6.6 9.810.811.812.8

6.0 7.0 6.0 9.010.011.012.0

MARCA8DECLA8E (cm.)

8.8 6.8 7.8 8.6 9.8 10.811.512.6

6.0 7.0 8.0 9.0 10.011.012.0

MARCA8 DE CLA8E (cm.)

Figura 3. Distribucion por longitud del cefalotorax (cm) de las mueslras de Panidirtis do cnero a junlo de 1989.

es la misma para las dos especies. Briones et al. (1981) y P^rez-

Gonzdlez (1986) senalan que la talla minima de captura de 8.2 cm

es excesiva para P. inflalus y P. gracilis y proponen 7.5 cm de LC

como una talla minima de captura mas recomendable, pues con esia

talla se aprovecharia el 50% de ambas poblaciones, protegiendose

m4s del 50% de hembras maduras.

Analisis de Captura. Esfuerzo Pesquero y Captura

por Unidad de Esfuerzo

Para la temporada 1983-84, se analizaron la captura (C), el

esfuerzo pesquero [J) y la captura por unidad de esfuerzo {U)

obtenidos cada nies por la cooperativa. Las capturas se comportan

Analisis de la Distribucion dc Tallas. Caplura y Esfuerzo en la Pesqueria de las Langostas del Genera Panulirus

en proporcion al esfuerzo pesquero ejercido, excepto en enero y

febrero donde se tiene un esfuerzo alto y bajas capturas. Se observa

tambien que la abundancia del recurso no es constante durante el

aho. sino que presenta fluctuaciones con un maximo en marzo y un

mfnimo en los ineses de mayo a septiembre (Fig. 4). Este ultimo

pen'odo corresponde a la epoca de veda, cuando la captura obtenida

era solamente de uno o dos Pescadores en cada muestreo. Esta

limitante podria tener una incidencia negativa en la representativad

de las capturas, como tambien las lluvias, tormentas o huracanes

que predominan en esta epoca aunienlando los riesgos y reduciendo

la eficiencia en las operaciones de pesca. Posiblemente la causa de

que las capturas coincidan con el esfuerzo pesquero, sea el hecho de

que los Pescadores aumentan el esfuerzo en case de obtener buenos

resultados y viceversa. Sin embargo, por experiencia de los

Pescadores y observaciones propias, se puede senalar que, durante

la temporada de pesca, las capturas mas altas se obtienen cuando el

agua esta turbia. Esto se presenta despues de periodos de mal

tiempo y tormentas, las cuales sin ser tan intensas como las que

ocurren en la temporada de veda, originan marejadas por varios dias

que producen un aumento en la actividad de las langostas o su

movimiento hacia la costa (Dawson e Idyll 1951). En estos di'as es

cuando se emplea un esfuerzo mayor, sabiendo que se obtendran

resultados satisfactorios. En cambio, durante los periodos de calnia,

las capturas son notablemente menores, por lo que los Pescadores

disminuyen el esfuerzo hasta que se vuelve a presentar mal tiempo.

Esta situacion es interesante. El aumento del esfuerzo y de la

captura coinciden cuando el agua esta turbia y se observa una

disminucion durante periodos de calma. Eso podria atribuirse a

variaciones en la disponibilidad del recurso debido al

comportamiento de la langosta, mas que al mismo aumento o

disminucion del esfuerzo.

Por otro lado, en la bahi'a de Mazatlan, cada temporada de pesca

se presenta un aumento considerable en la captura en el inviemo.

En este caso se presento un comportamiento similar, con la

diferencia que ocurrio desde fines del otono (noviembre) y que

durante enero y febrero hubo una disminucion (Fig. 4). Este

C,

200-

SONDEFMAMJJA

1983 1984 ~VEDA-

M E S E S

Figura 4. Captura (C) en kg. esfuerzo pesquero (f) en numero de

lanchas por muestreo/mes y caplura por unldad de esfuerzo (U) obtenidos

durante la temporada de pesca 1938-1984 en la bahia de Mazatlan.

incremento que se observa durante esta epoca, posiblemente se

deba a una arribazon de langostas durante este periodo, tal como lo

indican Dawson e Idyll (1951) para P. argiis en las costas de Cuba,

Belice, Bahamas y Florida o Weinbom (1977) y Briones et al.

( 1981 ) para P. gracilis en el estado de Guerrero, en el sur de las

costas mexicanas del Paci'fico.

La langosta representa un recurso sumamente valioso en las

costas de la region, sobre todo considerando que su explotacion no

esta completamente desarrollada. La escasez de estudios biologico-

pesqueros de P. inflatiis y P. gracilis y la necesidad de realizar una

revision de la reglamentacion que rige para estas especies,

manifiesta que nos encontramos en el momento indicado para

continuar con este tipo de estudios que permitan un adecuado

manejo del recurso.

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PROCEEDINGS

of the

San Diego Society of Natural History

Founded 1874

Number 16 I November 1992

Biotic Cognates of Eastern Boundary Conditions in the Pacific and Atlantic:

Relicts of Tethys and Climatic Change

William A. Newman

Scripps Institution of Oceanography. La Jolla. California 92093-0202. U.S.A.

ABSTRACT. — There are some cognates among the barnacles, crabs, mollusks, and red algae of the East Pacific and East Atlantic (EP/EA) that

are not represented in the intervening tropical regions (West Atlantic/Caribbean/Gulf of Mexico and the Indo-West Pacific). This disjunction cannot

be readily explained by recent dispersal around the tropics because of the land barriers and vast distances that intervene. On the other hand, it can be

explained by the hypothesis that the taxa are relicts of a once continuous distribution disrupted by the break-up of Tethys, compression and warming

of the tropical belt concomitant with cooling at higher latitudes, and the maintenance of relatively cool eastern boundary conditions in the tropics

since at least the Miocene. Instructively, one of the cognates of this longitudinal disjunction also displays a latitudinal, paramphitropical disjunction

in the eastern Pacific', another aspect of the numerous relicts of Tethys.

RESUMEN. — Hay varios cognados entre percepes, cangrejos, moliiscos, y algas rojas del este del Oceano PaciTico y del Oceano Atlantico que

no estan representatdos en las regiones tropicales (Oeste del Atlantico/Caribe/Golfo de Mexico y el oesle del Indo-Pacifico). Esla disjuncion no es

facilmente explicada por las despersion reciente alrededor de ios tropicos, dado las barreras terrestres, y distancias extensas que intervienen. De otra

manera, se puede explicar por la hipotesis que estos grupos taxonomicos son reliquias de lo que anteriormente fue una distribucion continua

interrumpida por el quebrantamiemo de Tethys, compresion y calientamiento de la faja tropical concomitante con enfriamientos a latitudes mas altas,

y el mantenimiento de condiciones relativamente templadas del lindero este en Ios tropicos cuando menos desde el Mioceno. Instructivamente, uno

de Ios cognados de esta disjuncion longitudinal, tambien manifiesta una disjuncion latitudinal paramfitropical en el este del Oceano Pacifico', otro

aspecto de las numerosas reliquias de Tethys.

INTRODUCTION latitude around intervening barriers (Fig. 1 A), or (3) the breakup of

Tethys disrupting an originally continuous distribution followed by

The purpose of this paper is to identify some crustaceans having the extinction of West Atlantic and Indo-West Pacific populations

an East Pacific/East Atlantic (EP/EA) distribution pattern. This (Fig. IB, C).

longitudinal disjunction was, I believe, first noted in marine forms The first hypothesis, chance dispersal (see Carlquist 1981)

by Darwin (1851), in two species oi Pollicipes (Newman and across the American land bridge and waters intervening between it

Killingley 1985), and it has since been noted in other crustaceans and the East Atlantic, or vice versa, via birds, storms, or the like,

(e.g. .Hedgpeth 1957. Garth 1968), red algae (van den Hoek 1984), seems out of the question because the organisms involved appar-

and mollusks (Venmeij 1986). Therefore, it is apparently of general ently lack the kinds of propagules required. And the second hypoth-

biogeographical significance, and its origin needs to be explored. esis, dispersal via high latitudes (mainly via the north polar sea,

There are three hypotheses that might explain how this distribu- e.g., Carvacho 1989, Wicksten 1989), can be largely ruled out

tion pattem came into being: ( 1) chance dispersal across interven- because of the subtropical/tropical nature of the organisms in ques-

ing land and sea barriers at low latitudes, (2) dispersal at high tion. Thus we are left with the third hypothesis, disruption of the

Tethys sea and subsequent extinction, leaving relicts.

Two types of Tethyan relict distributions that apparently led to

'The lemi "paramphitropical" identifies a distnbutional pattem noted by EP/EA disjunctions may be considered. They are subsets of the

Ekman (195.1) in which transtropical species or higher taxa display prefer- same phenomenon: a once broad Tethyan tropical distribution that

ences (relative abundance, condition, and/or emergence) for the extremes experienced extinction in the deep tropics except under eastern

rather than the center of their latitudinal range (Newman and Foster 1987). boundary conditions (Fig. 1 B, C).

-El temiino "paramfitropical" se refiere a un modelo disiribucional notado That the EP/EA disjunction is a relict pattem (Fig. 2A) is

por Ekman ( 19.S.1) en el cual especies transtropicales. o grupos taxonomicos enhanced by two corollaries. One involves forms now living only in

superiores, muestran preferencia (abundancia relativa. condicion, y/o the East Pacific but having a fossil record in the both the East and

emergencia) hacia Ios extremes en vez del centro de su alcance latitudinal West Atlantic; that is, an EP/EA pattern except that the EA as well

(Newman y Foster 1987). as the WA ponions went extinct (Fig. 28), The second corollary is

Figure 1. Dispersal routes and Telhyan distributions that might account for the occurrence of East Pacific/East Atlantic cognates. (A) Dispersal of a

species group at high latitudes, either along shores and across polar seas in the northern hemisphere (upper arrows) or coast and island hopping via the west

wind drift in the southern hemisphere (lower arrows). (B) Creation of relicts by longitudinal disruption; the Telhyan distribution of a species group becomes

disjunct, follwed by extinction in stippled portions, leaving East Pacific/East Atlantic cognates (black). (C) Creation of relicts by latitudinal disruption;

process B combined with extinction near the equator, leaving paramphitropical or amphitropical cognates (black).

Biotic Cognates of Eastern Boundary Conditions in the Pacific and Atlantic: Relicts of Tethys and Climatic Change

;o* 0- 20*

Figure 2. Examples of Tethyan relict distributions among the barnacles; (A) The East Pacific/East Atlantic distnbution of the intertidal scalpellomorph

Pollicipes; \.P. pollicipes; 2, P. elegans: 3, P. polymerus (modified from Newman and Killingley 1985). Species 1 and 2 are the more closely related of the

three cognates (Darwin 1854, Newman and Killingley 1985, Newman 1987). The former fails to enter the tropics, whereas the latter, being most abundant

at the extremes of its range, is paramphitropical (Newman and Foster 1987). (B) A direct corollary: distribution of the once Tethyan Concavibalani

(modified from Newman 1979 with additions from Yamaguchi 1982, Zullo 1986, and ZuUo, personal communication). The fourextant species (stippled) are

endemic to the EP, the northernmost two and the southernmost one apparently display low-latitude submergence (dark lines on stippling), while the tropical

species remains continually submerged. Numerals 1, 2, and 3 indicate Northeast Atlantic, Caribbean/West Atlantic, and Northwest Pacific fossil

distributions, respectively (see below for ages indicated by symbols). (C) A reciprocal corollary: distribution of the once Tethyan barnacle subfamily

Ceratoconchinae, an obligate of coral (modified from Ross and Newman (1973) with additions from Newman and Ladd (1974) and Young 1989)],

displaying the reciprocal of the East Pacific/East Atlantic pattern. Extant members include a few species in the western Atlantic (stippled; the actual extent

of the disjunction between northern and southern populations, presumably in good part a result of the discharge of the Amazon, is unknown); numerals 1 and

2 indicate East Atlantic and East Pacific fossil distributions, respectively. The black diamond in the Caribbean indicates the closest known archaeobalanine

Mio-Pliocene ancestor of the Ceratoconchinae, Eoceratoconcha (cf. Zullo and Portell 1991). Symbols designate other fossil records: starred dot,

Oligocene; star, Miocene; circled dot, Mio-Pliocene; open circle. Pliocene; cross, exact age unknown, but probably Tertiary in the Galapagos (Zullo,

personal communication).

William A. Newman

the reciprocal pattern, namely, extinction in the EP/EA and survival

in the WA (Fig. 2C). But before a discussion of some crustaceans

having EP/EA distributions, or their corollaries, a brief review of

climatic change and the development of worldwide barriers to

tropical latitudinal and longitudinal dispersal is in order.

LATITUDINAL CLIMATIC ZONES

Most of the mid- to high-latitude shallow-water marine biota of

the earth is presently adapted to relatively narrow climatic zones in

the northern and southern hemispheres along latitudinal gradients

separated by the generally broad expanse of the tropics (Dolan et al.

1972). These zones (polar through temperate) are characterized by

water masses and the organisms inhabiting them, whether along the

shore or in the open ocean, and the term "belted" has been applied

to long, narrow distributional patterns that occur in the plankton

common to the latter (van der Spoel and Heyman 1983). Following

the end of the Mesozoic, strongly developed climatic zones in the

open ocean did not become evident until the end of the Paleogene

(Kennett 1982).

One would expect the biotas of comparable climatic zones of

the northern and southern hemispheres to be physiologically simi-

larly adapted, though, considering their spatial separation and with-

out knowing the historical aspects of the situation, one might not

expect the organisms to be genetically closely related. However,

such is the case. Darwin (1859), aware of this phenomenon in both

terrestrial and marine organisms, explained it by migration across

the tropics during the Pleistocene, an explanation that for some

forms is probably true. But Murray (1896) apparently did not find

this hypothesis so easy to accept, for he noted that "if . . . the marine

faunas towards either pole are genetically more closely related to

each other than to any intervening fauna, then we are face to face

with one of the most remarkable facts in the distribution of organ-

isms on the surface of the globe."

Since Darwin and Murray, the fact of amphitropical distribu-

tions has been corroborated many times; there are numerous spe-

cies and higher taxa not represented in the tropics but on either side.

Various terms have been loosely defined to identify the latitudinal

extent of the pattern (Ekman 1953, Hedgpeth 1957, Randall 1981),

and "amphitropical," on both sides or around the tropics, is used

here to identify those species or other taxa that are apparently

derived from tropical forms. Many amphitropical forms are to be

found among the "belted" oceanic distributions of van der Spoel

and Heyman (1983), and many of these distributions apparently

evolved in shallow water in the Neogene (Valentine 1984, White

1986, Newman and Foster 1987).

TROPICAL PROVINCIALISM

At the same time the present latitudinal climatic zones and their

biotas were becoming established, longitudinal physical barriers

were dividing the circumtropical Tethys Sea. The breakup of Tethys,

resulting in contemporary tropical provincialism (Ekman 1953),

involved isolation of the Atlantic from the Indo-Wesl Pacific (the

Mediterranean from the Red Sea) by the land bridge at Suez in the

Mio-Pliocene and the virtually complete isolation of the tropical

East Pacific from the tropical Atlantic and Caribbean by the

Panamic land bridge in the Plio-Pleistocene (Ekman 1953, Por

1978, Rosenblatt and Waples 1986).

The Panamic closure cut off the flow of tropical waters to the

Pacific from the east (Kennett et al. 1985). However, at the same

time that the temperature difference between the tropics and the

poles was increasing (Shackleton 1984), oceanic circulation

strengthened. Increased current velocities caused cooling by shoal-

ing of the thermocline, more vigorous upwelling (Kennett et al.

1985), and, concomitantly, higher productivity (Vermeij 1986).

While coral reefs as such for the most part went extinct in the East

Pacific, the region retained a residue of tropical species it had

previously shared primarily with the Atlantic and Caribbean (Dar-

win 1859, Ekman 1953, Rosenblatt and Waples 1986, Vemieij

1986). In addition, the closure at Suez and the development of the

sill between Gibraltar and Africa was followed by a so-called

"Messinian salinity crisis" in which the Mediterranean dried up on

a number of occasions, at the expense of most if not all of its marine

biota (Por 1978, Kennett 1982). Coral reefs were also disappearing

from the East Atlantic during this period (Newell 1971, Esteban

1979) and, as Vermeij ( 1986) noted, upwelling is common along the

coast of West Africa today. Thus, because the last refilling of the

Mediterranean came from the East Atlantic, the Mediterranean's

biota is predominantly temperate rather than tropical in character, in

spite of the subtropical climate found there (Ekman 1953). As

would be predicted on climatic grounds, when communication with

the Indo-Pacific was reestablished by the opening of the Suez

Canal, immigration was primarily from east to west, from the Red

Sea into the Mediterranean (Por 1978).

The East Pacific is presently completely isolated by the Ameri-

cas to the east and partially by the islandless expanse of ocean, the

so-called East Pacific Barrier, to the west (Darwin 1859, Ekman

1953). Although some immigration from the west has been going

on since the Pleistocene (Dana 1975, Rosenblatt and Waples 1986,

Richmond 1987, Emerson 1989), as one might expect biotic simi-

larities with the Caribbean are far greater than with the Indo-Pacific.

The longitudinal temperature gradient, from west to east in both

the Pacific and Atlantic, steepens dramatically when eastem bound-

ary conditions are met (Stehli and Wells 1971. Kennett et al. 1985).

Thus, the East Pacific and the East Atlantic are climatically similar

in being influenced by the cold upwelling typical of eastem bound-

ary conditions. Yet, the two regions are presently separated by the

width of the Atlantic Ocean as well as the land barrier formed by the

Americas, and there would seem to be no obvious reason to expect

cognate elements in their biotas, any more than one might have

expected cognates on either side of the tropics. But the EP/EA do

share some cognates, and the nature of this aspect of tropical

provincialism is explored below.

EAST PACIFIC/EAST ATLANTIC COGNATES

AMONG CRUSTACEA

Hedgpeth ( 1957, fig. 12) noted latitudinal and longitudinal dis-

junctions that include some EP/EA cognates, and some of the

examples given occur at latitudes sufficiently high to fall under the

second hypothesis discussed above. Others, having strong repre-

sentation in the southern hemisphere, apparently achieved wider

distributions there by way of the West Wind Drift. How such

patterns became established is interesting (see Newman and Foster

1987 for review), but, as with the crustacean examples cited by

Vermeij (1986), there is no fossil record of them and therefore they

are not pursued further here.

Garth ( 1968) identified cognate species of certain xanthid crabs

restricted to the tropical East Pacific and East Atlantic (Table 1).

Noting that the marine climates of these two eastem boundary

regions were similar. Garth postulated that the pattern was the result

of extinction of the crabs in the West Atlantic and Indo-West

Pacific. Unfortunately, as Garth noted, representatives of these

genera have not tumed up as fossils during recent studies in the

tropical West Atlantic and Caribbean. Nonetheless, a parsimonious

explanation for the present disjunction is that, like Polluipes. they

are relicts of a once broader distribution in the tropical belt and now

survive only in its cooler portions.

Darwin (1S51) noted that the stalked barnacle Pollicipes

Biotic Cognates of Eastern Boundary Conditions in the Pacific and Atlantic: Relicts of Tethys and Climatic Change

Table 1 . Eastern Pacific/Eastern Atlantic cognate species among the xanthid crabs (from

Garth 1968; modified by Garth in litt.).

Eastern Pacific

Eastern Atlantic

1. Epixiinihus lenuidactylus (Lockington. 1877)

2. Acidops fimhrianis Stimpson, 1871

3. Glohopilumniis xamlnisii (Stimpson, I860)

4. Coralliope armslrongi (Garth, 1948)

5. Microcassiope xantusii (Stimpson, 1871 )

E hellcri A. Milne Edwards, 1867

= '}Xantlms (Xanthiil dispar Dana, 1852 (Brazil)

A. cessaci (A. Milne Edwards, 1878)

G slridulans Monod, 1956

G. iifiicaniis A. Milne Edwards, 1867

C. parviilus (A. Milne Edwards, 1869)

M. minor (Dana, 1852)

pollicipes of the East Atlantic is very closely related to P. elegans

from the East Pacific, but he didn't query the situation. Later,

attributing to Gunther the observation that numerous fishes on

either side of the Isthmus of Panama are very closely related,

Darwin (1859) pointed out that the isthmus is an important and

apparently relatively recent barrier to dispersal between the two

oceans. But the genus Pollicipes was not then well defined, and it

was believed there were many living species of the genus about the

world. Furthermore, the existence of an ancient Tethys Sea was

unknown, and that tropical provincialism was a relatively recent

phenomenon was not understood. In addition, much has been

learned since about hydrographic changes of these regions, owing

largely to the results from deep-sea drilling research. Thus, in

Darwin's time it would have been exceeding difficult to analyze the

situation surrounding Pollicipes and the EP/EA pattern.

It is now known that Pollicipes, cosmopolitan in warm equable

seas of the late Mesozoic (Buckeridge 1983), is presently repre-

sented by only three species, all EP/EA Tethyan relicts (Newman

and Killingley 1985; Fig. 2A). It is important to note that whereas P.

elegans of the East Pacific is a paramphitropical species (Newman

and Foster 1987), both P pollicipes of the East Atlantic and P.

polymerus of the Northeast Pacific avoid the tropics altogether (Fig.

2A). Thus, not only are the tropics in general apparently too warm

for Pollicipes. but the tropical East Pacific is currently a little too

warm for P. elegans. Yet there is apparently sufficient gene flow

between the nearly disjunct northern and southem populations off

elegans to prevent speciation.

It is important to note that the East Pacific periodically gets

significantly warmer than the present long-term norm, as a result of

El Nifio events thatoccuron theorderof adecadeorsoandmay last

for several years (Ramage 1986). El Nino involves strengthening of

the equatorial countercurrent and, concomitantly, an influx of

warmer tropical water and a rise in sea level that in turn depress the

thermocline and reduce upwelling along the coasts of the East

Pacific. During El Nino, some stenothermal organisms such as

corals may be decimated (Glynn 1990) while others shift their

range and/or are transported into higher latitudes (see Newman and

McConnaughey 1988). It is noteworthy in this regard that a pro-

nounced change in the distribution and abundance of the

paramphitropical species P. elegans was noted by Kameya and

Zeballos (1988) during El Nino of 1982-83.

AMPHITROPICAL DISTRIBUTIONS

There are a number of hypotheses concerning the origin of

amphitropical distributions, and they have been recently reviewed

(White 1986, Newman and Foster 1987). Only those related to

extinction in the tropics relevant to the EP/EA pattern need to be

mentioned here. Theel (1911), Newman (1986), and Briggs (1987)

implicated biolic factors including competition and predation by

newly appearing tropical forms as primarily responsible for devel-

opment of amphitropical distributions. On the other hand, Ekman

(1953), Valentine (1984). White (1986), and Newman and Foster

( 1987) looked to physical factors, including significant warming at

low latitudes beginning in the Neogene, as responsible for exclu-

sion of some elements of the biota from the deep tropics. However,

both aspects seems to be involved since the former hypothesis is

corroborated by the fact that peripheral isolates are often general-

ized or primitive in comparison to their tropical counterparts (Theel

1911, Newman 1986, Newman and Foster 1987). That they are

primitive should not be surprising since Vermeij (1986) suggested

that the tropical EP/EA are refugial regions. The paramphitropicals

and amphitropicals are evidently a subset of such refugial tropical

forms.

These two factors, biotic and physical, need not be mutually

exclusive; to the contrary, from overall considerations it appears

that they went hand in hand in the development of amphitropicality

(Newman and Foster 1987) and EP/EA disjunctions. Although

shifts in distribution and episodes of extinction of biotas commonly

accompany climatic change, the maintenance of relatively cool

eastern boundary conditions, in spite of warming of the tropics in

general, seems likely the dominant factor in accounting for the

survival of the shared elements of amphitropical as well as EP/EA

cognates.

COROLLARIES

There are two types of corollaries, comparable and reciprocal,

that can add to our understanding of the origin and nature of EP/EA

disjunction:

A Comparable Corollary. — An example involves a group of

relatively large, sessile barnacles, informally designated here as the

"Concavibalani," extant in the East Pacific but with a fossil record,

beginning in the Oligocene, in the East Atlantic, West Atlantic, and

the Northwest Pacific (Newman 1979, 1982; Fig. 28). The four

extant species occur from the low interiidal to a depth of about 100

m from approximately 38°N to 42°S (Newman 1979, 1982; range

extension for the southernmost species south to 42°S, J. C. Castilla

pers. comm). The northern two and the southemmost one undergo

low-latitude submergence at the equatorial ends of their ranges,

while the tropical species apparently remains near depths fre-

quented by the thenmocline (Dana 1975, Newman and Foster 1987).

The combined range for the two East Pacific species of

Pollicipes is from 57°N to 13°S (Fig. 2A), not too dissimilar from

that of the Concavibalani (Fig. 2B). Recall that the low-latitude

species in the East Pacific, P. elegans. is paramphitropical while P.

polymerus and the East Atlantic species P. pollicipes do not range

south into tropical waters at all. In comparison then, whereas spe-

cies of the predominantly interiidal Pollicipes avoid the tropics by

dropping out, the Concavibalani avoid the warmer parts of their

ranges by low-latitude submergence. For some reason, however,

the Concavibalani were unable to persist in the East Atlantic, and,

as tar as we know, P. pollicipes was never paramphi- or

amphitropical there. This last aspect is puzzling when it is noted

William A. Newman

that there are amphitropical species among the mollusks in the East

Atlantic (Gosiiner 1987).

A Reciprocal Corollary. — If some organisms were driven to

partial or full extinction in the deep tropics largely as a result of

tropical warming in the Neogene, conceivably others would like-

wise have suffered under peripheral situations, such as modem

eastern boundary conditions in the tropics, because these regions

cooled during the same period. The only obvious example of this

reciprocal corollary that I am aware of among the crustaceans

involves the monotypic subfamily Ceratoconchinae. comprising

sessile barnacles that are obligate commensals of reef corals pres-

ently restricted to the Caribbean and tropical West Atlantic, where

they first appeared in the Miocene (Ross and Newman 1973; Fig.

2C). Ceratocoucha was widely distributed in the Mio-Pliocene.

from the East Pacific (Califomia) through the Caribbean to the East

Atlantic (Europe and North Africa). It is especially noteworthy that

Ceratoconcha extinctions were not limited to peripheral regions.

The Caribbean Miocene was richer in species oi Ceratoconcha than

it is today (Ross and Newman 1973, Newman and Ladd 1974,

Newman et al. 1976, Young 1989). The decline of the

Ceratoconchinae in the West Atlantic was apparently a reflection of

the decline of their host corals (Newell 1 97 1 , J. Wells pers. comm. ),

a decline also evident among the mollusks (Stanley 1986).

CONCLUSIONS

Eastern boundary conditions in the tropical Pacific and Atlantic

differ climatically from most of the tropics in being latitudinally

narrower and generally cooler, in experiencing seasonal upwelling

and higher productivity and, at least in the East Pacific, experienc-

ing El Nino at intervals of a decade or so. These conditions are

unfavorable for many stenothermal tropical organisms, and coral

reefs, for example, which suffer drastically from El Nifio, are

presently hardly developed there at all. Therefore, for reasons in-

volving climatic change as well as barriers to dispersal, the biotas of

the tropical EP/EA have their own distinctive characteristics. Per-

haps surprisingly, these include sharing some closely related taxa,

the EP/EA cognates, that do not have representatives in the inter-

vening regions.

The EP/EA cognates evidently represent relicts of Tethys, sur-

viving in the refugium afforded by these atypical tropical condi-

tions peripheral to the deep tropics, after their closest tropical

ancestors went extinct. Barnacle representatives of the EP/EA refu-

gium are presently more prevalent in the East Pacific than in the

East Atlantic, where there has been less extinction, perhaps because

of the former's more extensive latitudinal range. However, since

some of the relicts either undergo low-latitude submergence or are

paramphitropical, it appears that the East Pacific is generally a little

warm for them even today.

ACKNOWLEDGMENTS

It is a pleasure to acknowledge Michel Hendrickx and his

colleagues for hosting a most pleasant symposium at Mazatlan

sponsored by the Consejo Nacional de Ciencia y Tecnologia,

Mexico CONACyT, the San Diego Society of Natural History, and

the Crustacean Society. Thanks are also due two referees and our

conscientious editor, Richard Brusca, for helpful suggestions on the

manuscript.

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Note added in proof: According to Mauchline (1980) and van der Spoel

and Heyman (1983), a species of krill, Euphausia eximia Hansen. 1991.

occurs in the zooplankton of the East Pacific and the East Atlantic-Mediter-

ranean. However, according to E. Brinton (pers. comm). the East Atlantic

population is actually E krohni Hansen. 191 1, a sibling species off eximia.

Either way, this is an excellent example of the EP/EA pattern among the

zooplankton.

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PROCEEDINGS

of the

San Diego Society of Natural History

Founded 1874

Number 17

November 1992

The Isopoda Bopyridae of the Eastern Pacific — Missing or Just Hiding?

John C. Markham

Arch Cape Marine Laboratory. Arch Cape. Oregon 97102-0105. U.S.A.

ABSTRACT. — The family Bopyridae (Isopoda, Epicaridea) contains 500 described species world-wide, all of which are parasites of decapod

crustaceans. Along the eastern Pacific shore, the published literature cites only 29 described species and 10 undescribed species, from fresh water to

the deep sea, most in shallow marine waters. From the entire west coast of South America only seven described and two undescribed species are

recorded. Although further species, especially from Mexico, are in the process of being described, the number is still much lower than might be

expected. Though collecting has been inadequate, there is reason to believe that there actually are fewer bopyrid species on this coast than the count

of potential host species and comparisons with other faunas in the world would predict.

RESUMEN. — La familia Bopyridae (Isopoda, Epicaridea) se compone de 500 especies descritas mundialmente, todas parasitos de crusticeos

decapodos. A lo largo de la costa este del Pacifico, la literatura publicada cita solo 29 especies descritas y 10 ailn no descritas, incluyendo especies

de agua dulce y de mar profundo. pero en mayoria especies de aguas someras. Para toda la costa oeste de America del Sur, solo se conocen 7 especies,

ademas de 2 todavia no descritas. Aiin considerando que otras especies, especialmente de Mexico, estan en proceso de ser descritas. el niimero de

especies es mucho mas bajo que lo esperado. En cierto grado, esto refleja una recoleccion inadecuada, pero existe motivos que permiten pensar que

realmente existen menos especies en esta costa que lo que se podria predecir si se toma en cuenta las especies huespedes potenciales o si se compara

con otras faunas en otras regiones del mundo.

La seleccion de huespedes por parte de las especies de bopiridos conocidas en esta region es como sigue: Caridea, 56 especies; Thalassinidea, 5

especies; Anomura, 23 especies; y Brachura, 1 especie.

INTRODUCTION

The epicaridean isopod family Bopyridae includes 500 de-

scribed species worldwide, representing approximately one eighth

of all described species of isopods. All, as adults, are obligate

parasites of decapod crustaceans. Most lodge inside their hosts' gill

chambers and induce small to large distortions of their hosts" cara-

paces; neariy all the others cling to the abdomens of their hosts.

The family Bopyridae is divided into ten subfamilies, each

containing parasites largely restricted to hosts of a single decapodan

infraorder. Most species in the largest and most generalized sub-

family, the Pseudioninae. infest anomurans, especially porcellanids,

galatheids, and hermit crabs. The Bopyrinae are parasites of

caridean shrimps, and species of the loninae are parasites of brachy-

urans. Species in the presumably most primitive genera of each of

these three subfamilies, and the single species of the subfamily

Phyllodurinae, are parasites of thalassinideans. In the Argeiinae are

a few parasites of caridean shrimps. The Orbioninae are restricted

to Indo-West Pacific penaeidean shrimps. The two subfamilies of

abdomen-infesting bopyrids are the Athelginae, parasites on the

dorsal surfaces of hermit crab abdomens, and the Hemiarthrinae,

which usually cling among the pleopods of caridean shrimps. Fi-

nally, the Bopyrophryxinae and Entophilinae are aberrant mono-

typic subfamilies whose species infest anomurans not occurring in

the eastern Pacific (Markham 1986).

HISTORICAL OVERVIEW

The earliest record of a bopyrid isopod from the eastern Pacific

coast, or anywhere in the Americas, is the description of Argeia

pugellensis by Dana (1853); this species is now known from Cali-

fornia to Japan. Shortly afterward, Stimpson (1857) described the

peculiar Phyllodurus ahdominalis. which occurs from British Co-

lumbia to Baja California. In her monograph on the isopods of

North America, Richardson (1905) considered 12 west American

bopyrid species, of which 10 are still recognized. Since then, the

number of described species along the entire west coast has risen lo

29, and records of 10 undescribed, or at least unnamed, species

have been published.

GEOGRAPHIC DISTRIBUTIONS

For the 29 western American species considered, the systematic

distribution is Pseudioninae 14, Bopyrinae 6, Argeiinae 2, loninae

3, Phyllodurinae 1 . Athelginae 2. and Hemiarthrinae 1 . At least two

of these are cryptic species, undescribed but cited under the names

of species from elsewhere. Undescribed species mentioned in the

literature are probably assignable thus; Pseudioninae 8, Bopyrinae

1, loninae 1, Hemiarthrinae 1. Of the described species, only one,

Prohopyrus pandalicola. infests brackish to fresh-water palae-

monids (Campos and Campos 1989), seven are recorded only from

John C. Markham

deep water (70-3000 m), and the other 21 occur intertidally and

subtidally. Geographically, 8 of the species are boreal (4 of these

not ranging farther south), occurring north of California, 1 1 of the

Sf)ecies are reported from California, 7 are known from Mexico, 3

are known from Central America, 1 is known from Colombia and

Ecuador, and 6 are known from Peru and Chile. (Overlapping

makes this total greater than 29; see Table 1.)

PATTERNS OF HOST INFESTATION

The 39 described and undescribed western American bopyrid

species infest a reported total 86 species of host decapods along this

coast. More than half of these host species bear the relatively few

species of parasites found largely or entirely in boreal waters. Thus

the two circumboreal species, Bopyroides hippolyles and

Hemiarlhrus abdominalis, infest, respectively, 16 and 20 caridean

species (including 8 in common) in the eastern Pacific (Richardson,

1905, George and Stromberg 1968, Butler 1980). The strictly east-

em Pacific boreal species Pseudione giardi infests 6 paguroid

species (Markham 1975), and the circum-North Pacific Argeia

pugeltensis infests 1 8 caridean species in the eastern Pacific, nearly

all of them north of California (only one of them in common with B.

hipploytes and H. abdominalis} (Markham 1977). With the greatest

north-south range, the deep-water species Pseudione galacanthae

infests four galatheid hosts between British Columbia and Chile.

Four species each have two hosts, and one species, Callianassa

uncinala, harbors three different parasites in Chile (Stuardo et al.

1986). (The latter situation is unusual for the Bopyridae as a whole,

but it has parallels elsewhere in the world with Callianassa and

Upogebia.) The Systematic distribution of the host species is:

Caridea56,Thalassinidea5.Anomura23 (including 15 paguroids),

and Brachyura 1 . A noteworthy peculiarity of this list is that, despite

comprising over half of the species of decapods, especially in the

tropics (Abele 1982, Bowman and Abele 1982), the infraorder

Brachyura is here represented by a single species, the common

intertidal crab Pachygrapsus crassipes. Its parasite exhibits an

evident jinx: it has been collected at least three times in southern

California and Baja California (Hilton 1917, Schmitt 1921, Hoard

1937) but has never been described; at least twice the parasites have

been donated to the Smithsonian Institution, only to disappear

without a trace.

Reasonably complete and current published catalogs of the

decapods exist for only portions of the eastern Pacific, so it is

difficult to estimate the number of potential host species. Kozloff

(1987) lists 187 species of decapods from British Columbia, Wash-

ington, and Oregon, of which 55 have been reported to host

bopyrids. Schmitt's ( 192 1 ) now-obsolete list for California lists 220

species from that state's coast, of which 190 occur from Monterey

south; of these, 20 bear bopyrids. Villalobos et al. (1989) listed 50

species of intertidal decapods from Baja California and the Gulf of

California, of which eight are infested there and two more only

elsewhere. Del Solar et al. (1970) lised 215 decapod species from

Peru, only one of which has been recorded as a bopyrid host there,

though six of those species are infested elsewhere.

COMPARISONS WITH OTHER FAUNAS

In latitudinal range, coastal configuration, and side of ocean, the

region most directly comparable to the west coast of the Americas is

the west coast of Europe and Africa. From Nord Kapp to the Cape

of Good Hope, 45 described species of bopyrids have been recorded

(Sars 1898, Bourdon 1968, 1981). For the African Atlantic coast,

comparable in extent and temperature regimes (and, probably, inad-

equacy of study) to the Pacific coast south of Monterey, California,

there are reports of 17 of these species and mentions of 3 other,

probably undescribed, species. This compares to the 26 described

and 10 undescribed species from Monterey south in the eastern

Pacific; the smaller number from western Africa probably reflects

inadequate collecting. However, from the Atlantic coast of Europe

are reported 29 described species (only two in common with Af-

rica), in marked contrast to the mere eight species (fourof which are

also found farther south) reported from the boreal western Ameri-

can coast. Thus cold water cannot explain the shortage of species in

the north Pacific. The Mediterranean, including the Black Sea,

contains 38 described species and one reported without name, of

which 12 are also reported from the Atlantic coast, thus raising the

total described eastern Atlantic fauna to 70 species, in contrast to

the 29 described and 10 undescribed species from the eastern

Pacific coast.

In the western Atlantic Ocean, from Greenland to Tierra del

Fuego, the number of described species of bopyrids is 98 ( Markham

1988). Along the east coast of Africa, including the Red Sea, an

extent comparable to the eastern Pacific coast from Mexico south,

there are 41 described species. Fully half of the family occurs in the

temperate to tropical western Pacific-eastem Indian Ocean region,

but our knowledge of it is only spotty. Reasonably well-known

faunas are those of Japan (Shiino 1972), where 90 bopyrid species

are reported, and Hong Kong, a tiny geographical area, which now

lists 39 species (Markham in press), as many as the entire Pacific

American coast. Because the known fauna for all the rest of China

is only 3 species (Markham 1982), data are inadequate for compar-

ing the west coast of the Pacific. Collected but unstudied specimens

indicate that only a small fraction of the fauna of Australia or New

Guinea is known, and the same is almost certainly true for such

major archipelagoes as the Philippines (Markham 1989) and Indo-

nesia.

SPECULATIONS AND CONCLUSIONS

What accounts for the small number of species reported from

the western American coast, and can it be attributed to poor collect-

ing or to an actual absence? Faunistically, the coast of California is

among the best known anywhere, but, even so, there are already

representatives of at least five hitherto unmentioned California

species in museum collections, to my knowledge alone. The fauna

of Baja California is less well known, and researchers studying it

are currently describing at least five more new species, with more to

come. The nine species (seven described) reported from western

South America will certainly be supplemented. As the only major

warm-water indentation on an otherwise nearly straight coast, the

Gulf of California is the region likely to have the greatest faunal

diversity. In this regard, it is somewhat comparable to the Mediter-

ranean Sea, but because its size and age are much less than those of

the Meditertanean, one would expect the bopyrid fauna of the Gulf

of California to be considerably smaller.

Although the known eastern Pacific bopyrid fauna will surely

increase, it shows certain peculiarities indicating that it really is

limited. Only one parasite of a brachyuran has been found (the other

ionine species infesting thalassinideans). Even the shorter list from

western Africa includes four such species, and 75 are known world-

wide. There are only two described athelgines here; this subfamily

is largely amphi-Atlantic, being rare even in the Indo-West Pacific

(Markham, 1986). Despite the presence on this coast of a large

number of caridean species, many of which are reported bopyrid

hosts, those found infested repeatedly bear the same few species of

parasites. Indeed, there are few species of Bopyrinae, and, aside

from the circumboreal species Hemiaithi us abdominalis

(Richardson 1905), there are no described hemiarthrincs. Extensive

collecting of the appropriate host species should have turned up

more members of these three subfamilies, but it has not. The

Pseudioninae, already representing half the known species along

this coast, will probably increase, although many of them infest

Table 1 . Species of bopyrid isopods reported from the west coast of the Americas

"1. North Pole to Monterey, California; 2, Monterey to Mexican border; 3, ocean coast of

Mexico, including west coast of Baja Caliiomia; 4. Gulf of California; 5. Central America; 6,

Colombia and Ecuador, including Galapagos; 7, Peru and Chile. A, also in Atlantic; B. also in

Asia; C, circumboreal; D, deep water; E. estuanne to fresh water

''Nierslrasz and Brender a Brandis.

John C. Markham

numerous host species, so additional collection may increase the

number of hosts faster than the number of parasites. Thus for

reasons both of extrapolation from the known local fauna and

comparison with other faunas, it appears that bopyrid isopods will

ultimately be found to be underrepresented along the eastem Pa-

cific coast.

ACKNOWLEDGMENTS

Dr. Richard C. Brusca provided valuable editorial assistance to

help shape this report. He and other reviewers greatly improved the

presentation. Mrs. W. A. Markham furnished facilities at the Arch

Cape Marine Laboratory, of which this is publication number 24.

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PROCEEDINGS

of the

San Diego Society of Natural History

Founded 1874

Number 18 1 November 1992

The Systematic Importance of Color and Color Pattern:

Evidence for Complexes of Sibling Species of Snapping Shrimp (Caridea:

Alpheidae: Alpheus) from the Caribbean and Pacific Coasts of Panama

Nancy Knowlton and De Etta K. Mills

Smithsonian Tropical Research Instituie. Apartado 2072, Balboa. Republic of Panama

ABSTRACT. — Closely related species in ihe genus Alpheus Fabricius, 1798, are most easily distinguished by small but consistent differences in

color and particularly color pattern. We made extensive collections of several nominal species from Panama, examining living material for evidence

of discrete color morphs within described species. Alpheus formosus Gibbes, 1850, has two Caribbean color morphs, both distinct from the

morphologically similar eastern Pacific species A. panamensis Kingsley, 1878. Caribbean representatives of /* cristulifrons Ralhbun. 1900.

consistently differ in color and color pattern from eastern Pacific representatives of the same species. Alpheus paracrinims Miers, 1881, is found in

the Caribbean in two color morphs, both of which are distinct from the eastern Pacific morph of the same species. All these morphs are also distinct

in color pattern from the morphologically similar eastern Pacific species A. rostralus Kim and Abele, 1988. The eastern Pacific species A. canalis

Kim and Abele, 1988, has two color morphs, both of which can be distinguished from the morphologically similar Caribbean species A. nuttingi

(Schmiti, 1924). Earlier work with Alpheus symbionts of sea anemones suggests that these color morphs are likely to be separate species. Analysis

of color pattern holds enormous potential for defining species boundaries in this systematically difficult genus.

RESUMEN. — En el genero Alpheus Fabricius, 1 798, exislen especies estrechamente relacionadas las cuales pueden ser distinguidas facilmente,

por pequefias pero consistenles diferencias de color y particularmente en los patrones de coloracion. Hemos hecho grandes colecciones de varias

especies de Panama, examinando material vivo para determinar si existen "formas de color" dentro de las especies ya descritas. Alpheus formosus

Gibbes, 1850, tiene dos "formas de color," y ambas difierende laespecie mas similar del Pacifico-este, /I, panam^niJi Kingsley, 1878. La forma del

Caribe de A. cristulifrons Rathbun, 19CK), es diferente de manera consistente en color y patron de coloracion, de la forma del Pacifico-este de la

misma especie. En A. paracrinitus Miers, 1881, del Caribe hay dos "formas decolor" las cuales son distintas a la forma presente en el Pacifico-este

de la misma especie. Todas estas formas son tambien distintas en el patron de color de la especie morfologicamente similar del Pacifico-este, A.

rostralus Kim y Abele, 1988. La especie del Pacifico-este 4 canalis Kim y Abele, 1988, tiene dos "formas de color", y ambas se pueden distinguir

de la especie mas similar del Caribe, A. nuttingi (Schmitt, 1924). En base a trabajos previos con Alpheus simbiontes de anemonas marinas, estas

"formas de color" son probablemente especies distintas. Los analises de patrones de coloracion poseen un potencial enorme para la definicidn de

especies en este genero de sistematica dificil.

INTRODUCTION working with the characters of both living and preserved specimens

(for decapod crustaceans see Knowlton 1986). An example of the

Imagine the frustration of an ornithologist confronting a coUec- value of such an approach can be seen in the genus Alpheus. whose

tion of bleached specimens. In birds and many other groups, the notorious difficulty (Wicksten, in press) stems in part from the

importance of color and color pattern in distinguishing closely existence of complexes of species difficult to distinguish by tradi-

related species is indisputable. Nevenheless, descriptions of crusta- tional morpholological characters. Earlier, data on color and color

cean species usually provide little information on color and color pattern led to the di.scovery of a complex of close relatives that are

pattern, and patterns are rarely illustrated. Historically, the reasons ai| symbionts of sea anemones (Knowlton and Keller 1983, 1985).

for this are obvious— preserved specimens lose their color rapidly, in this case, the discrete color morphs were shown to be reproduc-

and most taxonomic research has necessarily relied on museum tively incompatible. Here we present data on comparably distinct

collections. With many more researchers now based close to field color morphs in free-living Alpheus found along the Pacific and

sites, however, it is no longer necessary to limit studies to charac- Caribbean coasts of Panama. Electrophoretic and mating behavior

ters seen in preserved material. data (to be published elsewhere) suggest that these morphs also

It is often easier to clarify the status of problematic taxa and to rnerit specific status,

estimate the true biodiversity of morphologically defined groups by por this paper we concentrate on four groups: ( I ) A. panamensis

N. Knowlton and D. E. K. Mills

(Pacific) and A.formosus (Caribbean), (2) A. paracrinitus (Pacific

and Caribbean) and A. roslratus (Pacific), (3) A. cristuUfrons (Pa-

cific and Caribbean), and (4) A. canalis (Pacific) and A. nuttingi

(Caribbean). Alpheus panamensis 'dnA A.formosus are morphologi-

cally very similar species, restricted to the eastern Pacific and

western Atlantic, respectively. Christofferson (1979) considered A.

panamensis to be a junior synonym of A. formosus, but Kim and

Abele ( 1988) did not concur Alpheus cristuUfrons is reported from

both sides of the Atlantic and the eastern Pacific. Alpheus

paracrinitus has a pantropical distribution, while A. rostratus is a

recently described, morphologically similar species restricted to the

eastern Pacific. Alpheus canalis and A. nuttingi are morphologi-

cally similar species restricted to the eastern Pacific and western

Atlantic, respectively. In general, the close morphological and bio-

chemical similarities between eastern Pacific and Caribbean taxa

are thought to stem from their relatively recent separation by the

rise of the Isthmus of Panama (Jordan 1908, Vawter el al. 1980,

Lessios 1981) approximately 3 million years ago (Keigwin 1982).

Our goal was to assess differences between eastern Pacific and

Caribbean representatives and look for evidence of sympatric sib-

ling species within the two oceans. We deliberately avoided groups

in which species have been described as morphologically highly

variable (e.g., .4 arnnllatus). since finding sibling species with

distinct color patterns would be less surprising in these cases.

Working with what are thought to be morphologically well-defined

taxa provides a conservative test of the importance of color in

distinguishing closely related species.

METHODS AND MATERIALS

We collected at a variety of intertidal and shallow subtidal sites

on both coasts of Panama from 1989 to 1991. Collected animals

were brought to the laboratory and identified to species according

to the keys of Chace ( 1 972 ) and Kim and Abele (1988). After initial

identification, presumed conspecifics from the same side of the

isthmus were examined carefully side by side for variation in color

and color pattern, particularly variation appearing to fall in non-

overlapping classes. When several discrete differences always oc-

curred together, color morphs defined by these differences were

identified. We then compared these within-ocean morphs with their

trans-isthmian relatives and looked for diagnostic differences in

color or color pattern between closely related trans-isthmian

morphs. In total, we examined at least 50 individuals of each

defined morph, and never found any intermediate forms.

We then described in detail the colors and color pattern for each

morph, using at least eight individuals per morph, including males,

females, and juveniles. Animals were illuminated by a Volpi fiber-

optic light source with a daylight filter, and the color pattern of the

carapace, abdomen, major and minor chela, antennae, and other

body parts as appropriate was recorded. We noted the presence of

both diffuse pigments and pigments clearly confined to chromato-

phores for these body parts, and matched pigments to the closest of

1 200 color cards coded by the International Munsell Color System

(see Endler 1990).

RESULTS

In all cases the Pacific and Caribbean members of a group exhib-

ited relatively small but distinct differences in color pattem, so that

any individual could be unambiguously assigned to its ocean of

origin on the basis of these attributes alone. In two of the four groups,

Caribbean members were found to consist of two distinct morphs that

often occurred sympatrically. In a third group, the Pacific species was

found to contain two often sympatric morphs. Thus our four groups

(consisting of seven described species) split into twelve morphs as

follows: (\) A. panamensis, A. formosus-a, A. formosus-b: (2) A.

cristuUfrons Pacific, A. cristuUfrons Caribbean; (3) A. rostratus, A.

paracrinitus Pacific, A. paracrinitus Caribbean-a, A. paracrinitus

Caribbean-b: and (4)/\. canalis-a, A. canalis-b.A. nuttingi.

Below we describe the most consistent and conspicuous of the

differences among members of each of the four groups studied. Our

purpose is to indicate the kinds of color characters that distinguish

sibling species of Alpheus. In addition to the diagnostic differences

used to define the morphs, we provide data on variable characters

likely to show significant frequency differences among morphs

with further sampling. We do not attempt a rigorous statistical

analysis of the non-diagnostic color differences observed, however,

because the sample sizes are not adequate. We are preparing a full

description of the color and color patterns to be published in con-

junction with new species descriptions.

Alpheus panamensislA. formosus-alA. formosus-h. — The three

taxa in this complex can be separated unambiguously by the form of

the dorsal and lateral longitudinal stripes and by the color pattem of

the major chela (Table 1 ). Alpheus panamensis and A. formosus-b

have down the center of the dorsal stripe a blue line that A.

formosus-a lucks. Alpheus formosus-b always has red pigment

along the edges of the rostrum that narrows the light midline stripe

anteriorly; the other two taxa lack red pigment on the rostrum as

juveniles, and as adults the red rostral pigment is either lacking (A.

formosus-a) or is not restricted to the margin (A. panamensis).

Alpheus formosus-b also has an isolated patch of white above the

Table I. Pattem and color differences among A. panamensis,

A. formosus-a, and A. formosus-b. All listed pigments except

green on major chela and blue and orange on antennae are

associated with chromotophores.

"Percentages calculated for individuals having pigments in a given

class. Colors listed are the most common colors exhibited by each

taxon; alphanumeric codes are those used to idenlify individual colors

in ihe Inlcmalional Mun.sell Color System.

The Systematic Importance of Color and Color Pattern: Evidence for Complexes of Sibling Species of Snapping Shrimp

lateral white stripe on the fourth abdominal segment that the other

two lack. The major chela of adults is dark in A. panamensis, has a

light patch running the length of the inner face '\r\A.formosus-a., and

has a light patch restricted to the center of the inner face in A.

formosus-b.

There are also differences in the diffuse pigments, in the propor-

tion of individuals with various color classes of discretely visible

chromatophores. and in the color of the pigments in these chro-

matophores (Table 1 ). Iridescent chromatophores along the dorsal

midline are most commonly orange in A. panamensis and A.

formosus-a, while in A. formosiis-b yellow and green iridescent

chromatophores are always present and orange ones are compara-

tively rare. The most common color identified within the orange

and green color classes also differs among the morphs. In the major

chela, diffuse green pigments are sometimes present in A.

panamensis but absent in both A. formosus morphs. Red chromato-

phores are less common and blue chromatophores are more com-

mon in A. formosus-b than in the other two taxa. Diffuse pigments

in the antennae are generally absent in A. panamensis, blue in A.

formosus-a, and orange in A. formosus-b.

Alpheus crislulifrons Pacific/A. aistulifrons Caribbean. — The

Caribbean and Pacific morphs can be readily distinguished by

several pattern differences (Table 2). Most strikingly, the eastern

Pacific morph has bands on the antennae, which the Caribbean

morph lacks. The Pacific morph also has narrower abdominal bands

with large well-defined spots and a mottled major chela, while the

Caribbean morph has wider abdominal bands with sinaller, less

distinct spots and well-defined spots on the major chela.

The frequency of occurrence and the pigments of several chro-

matophore classes in the two morphs also differ (Table 2). On the

carapace and abdomen, iridescent green chromatophores are more

common in the Pacific morph, and the most common red and blue

pigments have slightly different colors in the two morphs. Together

these differences are probably responsible for the black vs. brown

color of the body bands on the Pacific and Caribbean morphs,

respectively. Blue and iridescent yellow chromatophores are found

more commonly on the major chela of the Caribbean morph than in

the Pacific morph. The second pereiopods are yellow in the Pacific

morph and orange in the Caribbean morph. Diffuse blue antennal

pigments are found only in the Pacific morph.

Alpheus rosiralus/A. paracrinitus Pacific/ A. paracrinilus Car-

ihbean-alA. paracrinilus Carihhean-b. — Alpheus rostratus and the

three morphs of -4. paracrinitus can all be reliably distinguished by

pattern differences on the body and major chela (Table 3). The

Caribbean-b morph of A. paracrinitus has a pair of dark dorso-

lateral spots on the third abdominal segment and a double band on

the sixth abdominal segment. The major chela in both Caribbean

morphs of A. paracrinitus has faint vertically oriented patches,

while in the Pacific morph the chela is darkly pigmented ventrally.

Alpheus rostratus most resembles the Caribbean-b morph of A.

paracrinitus. with a similar pair of spots on the third abdominal

segment, but in A. rostratus a wide sixth abdominal band is never

completely split into a double band, and the vertical bands on the

major chela are much darker.

In color (Table 3), the four taxa differ somewhat in the percent-

age of individuals with red, blue, and iridescent yellow chromato-

phores on the major chela. The most common pigments of the red

chromatophores on the body and the red and iridescent yellow

chromatophores on the major chela are also distinct.

Alpheus canalis-alA. canalis-hlA. nultin^i. — The two morphs

of A. canalis can be unambiguously distinguished by the color of

the distal half of the antennae and the pattern of the major chela

(Table 4). Alpheus canalis-a has orange antennae, a light patch and

widely spaced spots on the major chela, and no dark abdominal

spots. Alpheus canalis-b has blue antennae and closely spaced spots

Table 2. Pattern and color differences between Pacific

and Caribbean representatives of A. cristulifrons. All

listed pigments except blue on antennae and yellow and

orange on the second pereiopods are clearly associated

with chromatophores.

"Percentages calculated for individuals having pigments in a

given class. Colors listed are the most common colors exhibited

by each laxon; alphanumeric codes are those used to identify

individual colors in the International Munsell Color System.

without a light patch on the major chela. This species also usually

has two dorso-lateral dark spots on the third abdominal somite and a

single midline spot on the fourth and fifth somites. Alpheus nultingi

most resembles A. canalis-b, with blue antennae and closely spaced

spots on the chela, but it lacks the abdominal spots, and the chela

sometimes bears a light patch. These two species additionally differ

in the ratio of dark background to light spots on the body.

There is also some divergence in color apart from the diagnostic

differences shown in the antennae (Table 4). Differences include

the percentage of individuals with blue body pigments, the shade of

blue when present in the antennae, and the dominant shade of blue,

red, and iridescent yellow body pigments.

DISCUSSION

The morphs delineated above differ in color and color pattern.

In general, pattern seems to discriminate better than color alone.

Several unambiguous pattern differences with no intermediates

separated all the morphs, while most color differences were less

clear-cut (differing percentages of individuals exhibiting particular

colors, and different modal pigments within color classes). Chace

N. Knowlton and D. E. K. Mills

Table 3. Pattern and color differences among /4. rostiatus.A. paracrinilus

Pacific. A. paracrinitus Caribbean-a. and A. paracrinilus Caribbean-b. All

pigments are within chromatophores.

Character

rostratus

Pacific

(«=10)

Pacific

(n=18)

paracrinitus

Carib.-a

(«= 10)

Carib.-b

(n= 10)

Diganostic pattern differences

Abdominal spots present

6th abdominal band wide

Major chela bands vertical

Percentage of individuals bearing various cl

Major chela

Red 50%

Iridescent yellow 10%

Blue 30%

Frequency of occurrence" of most common

Body red

Tercentages calculated for individuals having pigments in a given class. Colors

listed are the most common colors exhibited by each taxon; alphanumeric codes are

those used to identify individual colors in the International Munsell Color System.

and Hobbs ( 1 969) and Bruce ( 1 978) also found pattern to be a better

discriminator than color in the shrimp they studied. This is conve-

nient, because pattern differences can be illustrated and are some-

times recognizable in recently preserved material.

The complete absence of intermediate patterns suggests to us

that these morphs are separate species. This was confirmed for

Alpheus symbionts of anemones previously studied (Knowlton and

Keller 1983, 1985); the four species initially recognized by color

pattem differences are incapable of interbreeding (Knowlton and

Keller 1983, 1985) and also have fixed electrophoretic differences

(Knowlton and Weigt, unpublished data). Similarly, mating experi-

ments and protein electrophoresis also indicate specific distinctive-

ness for all taxa presented here. Nei's genetic distances for compari-

sons of morphs or species within groups ranged from 0.028 to

0.389, and fixed allele differences were discovered in all sympatric

comparisons and all but two trans-isthmian comparisons ( Knowlton

and Weigt, unpublished data). Similarly, 60% of intraspecific pairs

produced developing eggs in the laboratory after one month, com-

pared to only 1% (i.e., one pair) for pairings between morphs or

species within a group (Knowlton and Solorzano, unpublished

data). We are currently in the process of examining type material

and formally describing or resurrecting the new species. Other

eastern Pacific taxa whose type localities lie outside the region are

logical candidates for reexamination.

The genus Alpheus currently has approximately 220-250 de-

scribed species (Kim and Abele 1988, Chace 1988), making it the

most speciose genus of shrimp (Chace, pers. comm.). These and

earlier results for the anemone symbionts (overall, two color

morphs on average per morphologically defined species) suggest a

true world-wide diversity of Alpheus closer to 500 species. Given

that we confined ourselves in this study to morphologically well-

defined taxa from Panama, the number of species in the genus may

reach as high as 1000.

How should such daunting diversity be handled? We would like

to emphasize that our concentration on color data does not imply

that skeletal characters are irrelevant. Indeed, we believe that most

sibling species uncovered by means of color patterns can be distin-

guished morphologically as well. To do so a priori, however,

requires numerous carefully made measurements, often followed

by multivariate statistical analyses. While feasible, this represents

an enormous amount of work (e.g., Wicksten 1990), particularly in

light of the number of taxa involved in this genus. In contrast, some

aspects of color and particularly color pattem appear to be consis-

tent within species and good discriminators between species. What-

ever the biological reason behind this, the message for systematists

is clear In a few hours or days working with living material, it is

often possible to erect provisional groupings which would require

weeks or months of study based on preserved material alone. The

specific distinctiveness of these groupings can be rapidly confirmed

with mating experiments or protem electrophoresis. Previously

unnoticed diagnostic morphological differences may also be found.

Several final caveats are appropriate. First, color pattem differ-

ences do not necessarily indicate the presence of undescribed spe-

cies (e.g., see Bauer, 1981). As with morphological characters,

variability exists, and which color characters are taxonomically

useful must be empirically determined for each group. In particular,

we have found that juveniles and adults often have somewhat

different pattems (e.g.. Table I; Knowlton and Keller 1985), so that

comparisons of similarly sized individuals are essential to rule out

developmentally based differences. Since the reliability of color

characters, though well supported to date, still remains relatively

untested, other methods (e.g., protein electrophoresis, mating

The Systematic Impoilance of Color and Color PaKem: Evidence for Comprlexes of Sibling Species of Snapping Shrimp

Table 4. Pattern and color differences among A. canalis-a, A.

canalis-b. and A nuttingi. All pigments except those for antennae

are within chromatophores.

Character

A. canalis-a

Pacific

(n= 10)

A. canalis-b

Pacific

(n= 10)

A. nutlingi

Caribbean

(n= 10)

Diagnostic pattern differences

Chela patch present absent variable

Chela spot spacing wide narrow narrow

Abdominal spots absent present absent

Body backgroundispot intermediate large small

Percentage of individuals bearing various classes of pigments

Antennae (distal)

Blue 0% 100% 100%

Orange 100% 0% 0%

Body

Blue 70% 50% 100%

Frequency of occurrence" of most common colors

Antennae blue

"Percentages calculated for individuals having pigments in a given class.

Colors listed are the most common colors exhibited by each taxon; alpha-

numeric codes are those used to identify individual colors in the Interna-

tional Munsell Color System.

experiments) should be used to confirm specific distinctiveness.

Second, every effort should be made to identify morphological

characters that in retrospect correlate well with newly recognized

species boundaries. These differences are essential for identifying

most previously collected specimens (including extensive museum

holdings), since color is lost from all but the freshest preserved

material. Moreover, determination of diagnostic morphological

characters will indicate which morphological differences are most

informative in closely related species for which living material is

not available. Finally, although provisional taxonomic groupings

based on color and color pattern can be made relatively quickly,

recording the color data in detail sufficient to permit comparisons

with subsequently collected living material takes time. Most de-

scriptions of color pattern in the literature are not adequate for

making the kinds of subtle discriminations outlined above. Color

standards should be used to characterize pigments, and detailed

notes on pattern, together with photographs, are essential. Closely

related taxa should be compared side by side if possible. Ideally, in

species descriptions, color pattern should receive the same level of

attention as skeletal characters, in both verbal diagnoses and fig-

ures. When available, color photographs may be published or, less

expensively, deposited with type material. However, attention to

color and color pattern should not come at the expense of conven-

tional morphological descriptions and illustrations.

ACKNOWLEDGMENTS

Shrimp were collected with the help of F. Bouche, E. Gomez, J.

Jara, J. Mills, E. Padr6n, L. A. Sol6rzano, and L. Weigt. Permission

for these collections was granted by the Kuna Nation and the

Government of Panama. L. A. Solorzano translated the abstract into

Spanish. Several anonymous reviewers made numerous sugges-

tions that greatly improved the manuscript. Financial support to

Knowlton from the Smithsonian Tropical Research Institute and the

Scholarly Studies program of the Smithsonian Institution made this

research possible.

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PROCEEDINGS

of the

San Diego Society of Natural History

Founded 1874

Number 19 1 November 1992

Notas Acerca de la Distribucion de los Estomatopodos y Decapodos de Aguas

Someras de Isia Clarion, Archipielago Revillagigedo, Colima, Mexico

Jorge Luis Hernandez Aguilera y Lydia Alejandra Martinez Guzman

Direccion de Investigaciones Oceanogidficas. Secretan'a de Marina. Apdo. Postal 27-269, Col. Roma Siir, Mexico,

D.F. 06760. Mexico.

RESUMEN. — La fauna que habita el Archipielago Revillagigedo es de particular interes, puesto que se encuentra en una region que ha sido

considerada como una zona de mezcla de faunas cuyos origenes se encuentran en el Indo-Pacifico. en California, y de la fauna que se localiza en la

costa del Pacifico mexicano. Entre las islas del archipielago, Cabo San Lucas y Cabo Corrientes se presenta una fuerte convergencia de las corrientes

de California y Norecuatonal y del agua proveniente del Golfo de California. Dos expediciones fueron realizadas: una a Isia Clarion, del 20 de junio

al 6 de Julio de 1982, y la otra a Isla Maria Madre, del 18 al 25 de enero de 1985. La colecta de la carcinofauna superior se realize en forma manual

al levantar rocas y romper coral muerto en la zona de intermareas y mas alia de esta, con trampas y buceo libre.

El analisis del material permitio reconocer 21 familias, 59 generos y 89 especies. Al comparar la carcinofauna de Clarion con la de la Isla Maria

Madre, Nayarit, y la del Golfo de California, se observe una relacion de 26.7% entre Clarion y Maria Madre, 38.9% entre Clarion y el Golfo de

California y 72.2% entre Maria Madre y el Golfo de California. Las especies de estomatopodos y decapodos de aguas someras de la Isla Clari6n,

Archipielago Revillagigedo, Colima. provienen en su mayoria de las coslas del Pacifico de Mexico.

ABSTRACT. — The fauna inhabiting the Revillagigedo Archipielago is of particular interest because il occupies a region where faunas

originating in the Indo-Pacific, California, and Mexican Pacific coast mix. Between the archipelago, Cabo San Lucas, and Cabo Corrientes the

California Current, the North Equalonal Current, and water from the Gulf of California converge. Two expeditions were made, the tlrst to Clarion

Island, 20 June to 6 July 1982, and the second to Maria Madre Island, 18-25 January 1985. The carcinofauna was collected by lifting rocks, breaking

dead coral in the intertidal zone, and by diving.

The specimens collected encompassed 2 1 families, 59 genera, and 89 species. The carcinofauna of Clarion Island, Maria Madre Islands, and the

Gulf of California were compared. Clarion and Maria Madre Islands have only 26.7% of their species in common, while Clarion and the Gulf of

California have 38.9% in common and Maria Madre and the Gulf of California have 72.2% in common. The majority of the stomatopods and

decapods in the shallow waters around Clarion Island are derived from the Mexican Pacific coast.

INTRODUCCION por 3.5 km y su eje mayor esta orientado de este a oeste y dista unas

214 mn de Isla Socorro, La morfologi'a de su costa es generalmente

En el Pacifico mexicano, se localiza un grupo de cuatro islas de acantilados, con la excepcion de Bahi'a Azufre (18° 21 ' 30" N y

conocidas como Archipielago Revillagigedo, nombre dado por el 1 14° 42' 00" W) y la parte este del Farallon de la Bandera (Fig. 1)

Capitan James Colnett en 1 798, en honor del Virrey de la Nueva donde el piso de lava esta cubierto de coral muerto cerca de la orilla

Espafia, Don Juan Vicente de Gijemes Pacheco de Padilla, el (principalmente Pocillopora). La erosion producida por el acarreo

segundo conde de Revillagigedo, y esta formado por las islas de material en la epoca de lluvias. pore! oleaje sobre las rocas y los

Socorro, Clarion, Roca Partida y San Benedicto, que se localizan reslos de ese coral han dado origen a la formacion de las playas.

(tomando como referenda a esta ijltima) a 240 niillas naiiticas (mn) La fauna que habita el archipielago es de particular interes

de Cabo San Lucas, Baja Califomia, a 365 mn de Mazatlan. Sinaloa, zoogeografico puesto que se encuentra en una zona de mezcla de

y a 309 mn de Manzanillo, Colima. El archipielago es de origen faunas de origen indopacifico, califomiana y la que se encuentra en

volcanico, formandose a partir de la actividad orogenica de la falla la costa del Pacifico mexicano (Briggs 1974), Entre las Islas

de Clarion, una de las grandes fracturas geologicas del Paci'fico Revillagigedo, Cabo San Lucas y Cabo Corrientes, existe una fuerte

americano. Es en Isla Socorro, la mayor del grupo. que se encuentra convergencia de tres masas de agua; la corriente de Califomia. la

la base militar principal de la Secretan'a de Marina de Mexico en el corriente Norecuatorial y el agua que sale del Golfo de Califomia

archipielago. Esta fomiada casi en su totalidad de traquita y riolita (Brusca y Wallerstein 1979). La corriente de Califomia se prolonga

peralcalina en su superficie (Bryan 1964). Isla Clarion, la mas hacia el sur hasta los 23°-25° N donde converge con el agua de

occidental (18° 22' N y 1 14° 44' W) mide aproximadamente 9 km origen ecuatorial (Reidet al. 1958). En su porcion extema. el Golfo

J. L. Hernandez A. y L. A. Martinez G.

ie°23'..

I8«>22'..

I8°2r.

WZd-

II 4° 47

I

II4°46'

I

II4''45'

I

II4°44'

I

II 4" 43'

I

114042"

ROC»S

MONUMCNTO

ROCA DEL

'• CUERVO

ROCA PIRAMIOE.

=F

Figura 1 . Isia Clarion, toponimia y ubicaci6n de las ^eas de estudio.

de California aumenta gradualmente su profundidad hacia la boca,

donde se abre ampliamente al Pacifico con profundidades de hasta

3000 m (Calderon-Riverol y Ness 1987). Entre las aguas del

Pacifico tropical mexicano y las del Golfo de California, se produce

un intercambio que varia en intensidad segiin las estaciones; la

corriente de entrada, procedente del Pacifico, sigue la ribera orien-

tal del golfo y el reflujo tiene lugar por la ribera occidental (Roden y

Groves 1959). Estas corrientes o flujos sirven de transporte para las

larvas de estomat6podos y decdpodos, y podrian ser el medio

mediante el cual se han establecido en el archipi^lago especies

cuyas larvas han sido transportadas por la corriente de California

desde el Golfo de California y las provincias mexicana y panamica.

MATERIAL Y METODO

Del 20 de junio al 6 de julio de 1982, una expedici6n realizada

con el buque "Farias" de la Secretari'a de Marina de Mexico

permaneci6 en Isla Clari6n con el prop6sito de colectar material

carcinol6gico en aguas someras. Las colectas se realizaron a mano

en bahia Azufre y en la porci6n este del Farall6n de la Bandera, al

levantar rocas y romper coral muerto en la zona entre mareas y con

trampas y buceo libre en aguas infralitorales (Fig. 2). Una segunda

expedici6n, realizada a bordo del buque "Zacatecas," se llev6 a

cabo del 18 al 25 de enero de 1985 a la Isla Maria Madre, Nayarit,

localizada m4s cerca de la costa mexicana, con el proposito de

hacer un estudio comparativo de ambas faunas. En Maria Madre, se

colect6 en Punta del Morro, San Juan Papelillo, Punta Halcones y

en Morelos. con la misma metodologia de muestreo que en Isla

Clari6n.

RESULTADOS Y DISCUSION

El estudio del material recolectado en las dos expediciones nos

permitio determinar 21 familias, 59 generos y 89 especies de

crustdceos estomatopodos y decapodos de aguas someras. De estas

especies, 42 estin presentes en Isla Clarion. 7 1 en Isla Maria Madre

y 76 en el Golfo de California (Tabla 1 ).

Al comparar la carcinofauna de Clarion con la de Maria Madre

y haciendo referenda a los trabajos que tratan la carcinofauna de la

costa oeste de la Peninsula de Baja California, del Golfo de Califor-

nia y del Pacifico de Mexico (Garth 1960, Brusca 1980, van der

Heiden y Hendrickx 1982, Wicksten 1983, Hendrickx y Wicksten

1987, Kim y Abele 1988, Villalobos-Hiriart et al. 1989), se observa

que entre Clarion y el Golfo de California existe un 38.9% de

especies en comun. Esta proporcion es mayor que la que existe

entre Clarion y Maria Madre (26.7%). Como era de esperarse, la

proporcion de especies en comiin entre el Golfo de California y la

Isla Maria Madre, es mucho mayor (72.2%).

Al analizar la distribucion geogrSfica de la carcinofauna

recolectada, observamos que 55 especies se presentan tambien del

Golfo de California hacia Centro y Sudamerica: 2 hasta Costa Rica,

5 hasta Panama, 9 hasta Colombia, 34 hasta Ecuador y 5 hasta Peni.

Quince de ellas tambien se localizan en la costa oeste de Baja

California y 12 se distribuyen mis al norte de Isla Tiburon, en el

Golfo de California. Seis especies son preferentemente insulares:

Automate dotkhognatha. fanuliius penicillatus. Pachyiheles

himellatus. Pennon ahhrcviatum. Synalpheus charon y Cakini4S

explorator: estas dos ultimas, tambien presentes en el extremo sur

de la peninsula de Baja California, son consideradas como insulares

de acuerdo con el crilerio de Garth ( 1960). Panuliius penicillatus

Distribucidn de los Eslomat6pcxlos y Dec ipodos de Aguas Someras de Isia Clari6n

CAMPAMENTO

LA OUN A

BAH

A Z U F RE

Figura 2. Bahia Azufre en Isla Clarion (los nilmeros indican la batimetria en metres).

tiene su li'mite norte en Mazatlan (Hendrickx 1985) y Hepatella

arnica en Isla Isabel, Nayarit. Otras dos lo presentan en las Islas

Marias: Pseudosquilla adiastalta y Corallianassa xutha. Cinco

especies presentan su li'mite sur en las Islas Marias y su li'mite none

mis, alia de Isla Tiburon (Megalohrachium simdmanus. Synalpheus

goodei occidentalis y Eurypanopeus planissimus). Xanlhodiiis

hehes tiene sus limites nortes en el Golfo y en la costa oeste de Baja

California y Petrolisthes crenulatus tambien est^ presente en la

costa oeste de Baja California. Otras siete especies tienen su li'mite

sur en las costas de Mexico: Panulirus inflatus, Petrolisthes

gracilis. P. lewisi lewisi. Herhstia campiacantha y Thoe sulcata

sulcata en la Bahia Tangola-Tangola, Oaxaca; Calcinus

californiensis en Acapulco. Guerrero; y Portunus xantusii mirumus

en Manzanillo, Colima. Solamenle nueve especies presentan una

distribucion amplia. De estas, cinco tienen su li'mite sur en Chile:

Coenohita compressus y Acanthonyx petiverii (desde Bahi'a

Magdalena) Geograpsus lividus (desde Angel de la Guarda, Golfo

de California); Cronius ruber (desde Isla Cedros. costa oeste de

Baja California Norte) y Grapsus grapsus (desde Isla San Benito,

tambien en la costa oeste de Baja California Norte). Las otras cuatro

se distribuyen desde California, EE.UU., hasta Ecuador (Mdhrax

denticulalus). hasta Peru (Palaemon ritteri) o hasta Chile

(Pachygrapsus transversus y Planes cyaneus). Cuatro especies se

encontraron por primera vez en Isla Clarion: Synalpheus townsendi

mexicanus y Salmoneus serratidigitus. conocidas solo para el Golfo

de California; Eucinetops rubellula, citada de isla Tortuga, costa

oeste de Baja California Sur y de Mazatlan, Sinaloa; y Percnon

abhreviatum. localizada en el Paci'fico Este solo en Isla Clipperton.

En si'ntesis, de las 42 especies que fueron recolectadas en Isla

Clarion, 30 son de la Provincia PanSmica y 4 poseen una

distribucion amplia. Tres especies que eran consideradas exclusivas

del Golfo de California se encuentran por primera vez en las aguas

someras del Archipielago Revillagigedo. Tres especies, Alpheus

pacificus, Pachygrapsus minutus y Percnon abbreviatum. de origen

Indo-Paci'fico, solamente estan presentes en Clarion. Xanthodius

cooksoni, una especie exclusivamente insular, no se presento en

Maria Madre. La distribucion geogrdfica en las costas de Mexico de

las especies presentes en Isla Clarion refleja la influencia de las

corrientes mencionadas anteriormente. En un principio, y a reserva

de realizar una mayor cantidad de colectas en el archipielago, se

observa una mayor proporci6n de especie^ cuyo origen son las

costas del Golfo de California y el PaciTico tropical mexicano.

AGRADECIMIENTOS

Nuestro mSs sincero reconocimiento al apoyo prestado por el

Almirante Gilberto Lopez Lira, Director General de Oceanografi'a

Naval; al Contralmirante Luis D. Salastorrea Rengell, Director de

Investigaciones Oceanogrdficas y al Capitin Pablo Lim6n Barbosa.

J. L. Hernandez A. y L. A. Martinez G.

Tabla 1. Lista de las especies de crustaceos estomatopodos y decapodos de aguas

someras presentes en Isla Clarion, Isla Maria Madre y que tambi^n se localizan en el Golfo

de California y/o costa oeste de Baja California.

Man'a Golfo de California/

Especie Clarion Madre Baja California

Gonodactylidae Giesbrecht, 1910

Gonodacnlus stanschi SchmiU, \940 — X —

Gonodactyliis :acae Mdnning. [972 X — X

Pseudosquillidae Manning, 1967

Pseiidosquilla adiastalia Mdinnmg. \964 XX —

Palaemonidae Rafmesque, 1815

Brachycarptis hitingiiiciilatus (Lucas 1849)

Harpiliopsis depressus (Stimpson, I860)

Macrahracluum americanum Bate, 1868

Palaemon riueri Holmes. 1895

Alpheidae Rafmesque, 1815

Alpheiis camiiis Kim y Abele, 1988

Alpheus hehes Kim y Abele, 1988

Alpheus hyeyoungae Kim y Abele, 1988

Alpheus loni^incjuus Kim y Abele. 1988

Alpheus lottini Guerin-Meneville. 1829

Alpheus pacificiis Ddnd. 1852

Alpheus paracrinilus Miers. 1881

Alpheus sulcatum. Kingsley. 1878

Alpheus umbo Kim y Abele, 1988

Aulomale dolichogiiaiha De Man. 1887

Salmoneus serratidigltus (Coutiere, 1896)

Synalpheus charon (Heller, 1861 )

Synalpheus goodei occidenlalis Coutiere, 1909

Synalpheus nohilii Coutiere, 1909

Synalpheus digueti Coutiere, 1909

Synalpheus lownsendi mexicamis Coutiere, 1909

Hippolytidae Dana, 1852

Lysmata galapagensis Schmitt, 1924

Lysmata irisetacea {Heller, 1861)

Callianassidae Dana. 1852

Co/'a///a«aiM A wr/id Manning. 1988 X — —

Palinuridae Latreille. 1803

/'aHH//rasi/i/7ami (Bouvier, 1895) — X X

Panulirus penicillatus (0\n\er, \19\) X — —

Coenobitidae Dana. 1815

Co<'Ho/)/w com/irciiHi H. Milne-Edwards. 1837 — X X

Diogenidae Ortmann. 1892

Co/aH/« i:a///i)™/en.si,s' Bouvier. 1898 — X X

Calcinus exploralor Boone. l^iX X — X

Dardanus sinislripes (SUmp%on.\i5i) — X X

Porcellanidae Haworth. 1825

A/f,i;t;/()/)/0( /»Hm imH/ma/»« (Lockington. 1878) — X X

/'(jc/!vc/;e'/e'.s/)/mp//umi(Lockington. 1878) XX X

/'efmto/ici (7c«»/toHi Lockington. 1878 — X X

Pc;m//i/;if.vf'<yn'af</«( (De Saussure. 1853) XX X

Petriilislhcs gracilis Stimpson, 1 858 — X X

PelrolistheshaigaeC\\Jn:e.\9()2 XX X

Petrolislhes lewisi auslrinusH-Mg. \9b(i — X X

Pelnilisthes lewisi lewisHC\dL^^c\l \9ib) — X X

Petmlisthes nohilii Haig. \9m — X X

Pelmlisrhes ronsorius Ha\g. \960 XX X

Dynomcnidae Ortmann, 1892

Dvn"m«'«(' »''.VH/a Stimpson, I860 — X X

Calappldae De Haan, 1 833

Heparella arnica Sm\lh. \S69 — X —

XX X

— X X

— X" X

— X X

XX X

— X X

XX X

— X X

X — —

X — X

— X X

X — X

— X X

XX X

X — X

— X X

XX X

Distribucion de los Estomalopodos y Deeapodos de Aguas Someras de Isla Clarion

TaBLA I (Clint.).

Especies

Maria Golfo de California/

Clarion Madre Baja California

Majidae Samouelle. 1819

Acanthonyx peliverii Milne-Edwards. 1X34

Eucinelops ruhelhilii Rathhun. 1923

Herhstui camprucunrha {Stimpson. 1860)

Herhstia liimida (Stimpson, 1871 )

Micrnphns pUirysoma (Stimpson. 1860)

Mithrax dentu Hiatus Bell. 1835

Pithopicieii (De Saussure. 1853)

Pitho se.ydenlata Bell. 1835

Teleophrys cristiilipes Stimpson, 1860

Thoe sulcata sulcata Stimpson. 1860

Parthenopidae MacLeay. 1838

Aethra scutata Smhh. 1869

Dairidae Ng y Rodriguez, 1986

Daira amencana Stimpson, 1860

Portunidae Rafinesque. 1815

Cronius ruber {LimnTck, 1818)

Portunus .xantusii minimus Rathbun. 1 898

Xanthoidea MacLeay, 1838

Acidops fimhriatus Stimpson, 1871

Cataleptodius occidentalis (Stimpson, 1871 1

Cycloxanthops vittatus (Stimpson, 1860)

Domecia hispida (Eydoux y Souleyet. 1841 1

Eriphia squamata Stimpson. 1859

Eurypanopeus planissimus (Stimpson. 1860)

Eurypanopeus planus (Smith. 1869)

Liomera cinctimana (White, 1847)

Lopho.xanthus lamellipes (Stimpson, 1860)

Microcassiope .xantusii xantusii (Stimpson, 1871)

Ozius perlatus Slimp^ion. 1860

Paractaea sulcata (Stimpson, 1860)

Paraxanthias insculptus (Stimpson, 1871)

Pdummis pii^maeus Boone, 1927

Platyactaea dovii (Stimpson. 1871)

Platypodiella rotunjata (Stimpson, 1860)

Trapezia ferruainea Lalreille, 1825

Trapezia digitalis Latreille, 1 825

Xanthodius cooksoni (Miers, 1877)

Xanthodius liehes Stimpson, 1860

Xanthodius stimpsoni {A. Milne-Edwards, 1879)

Grapsidae MacLeay, 1838

Geograpsus lividus (Milne-Edwards, 1837)

Grapsus grapsus (Linnaeus, 1758)

Pachygrapsus minutus A. Milne-Edwards, 1 837

Pachygrapsus transversus (Gibbes. 1850)

Planes cyaneus Dana, 1852

Percnon ahhreviatum (Dana, 18511

Percnon gihhesii (Milne-Edwards, 1853)

Gecarcinidae MacLeay, 1838

Gecarcinus planatns Stimpson, 1860

Ocypodidae Rafinesque. 1815

Ocypode occidentalis Stimpson, 1860

Cryptochiridae Paulson, 1875

Hapalocarcimts marsupialis Stimpson. 1859

"Solo presente en Isla Maria Magdalena.

J. L. HemSndez A. y L. A. Martinez G.

Al Teniente de Navi'o Pablo Guerrero Salazar, Comandante de la

Unidad 16 en Isla Maria Madre por las facilidades y atenciones

recibidas. A la Secretari'a de Gobemacion por el permiso de

permanecer en la Isla Maria Madre, Nayarit.

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PROCEEDINGS

of the

San Diego Society of Natural History

Founded 1874

Number 20 1 November 1992

Distribution and Zoogeographic Affinities of Decapod Crustaceans

of the Gulf of California, Mexico

Michel E. Hendrickx

Estacion Mazalldn. Universidad Nacional Aiitonoma de Mexico. Apdo. Postal 811 , Mazatldn. Sinaloa 82000. Mexico.

ABSTRACT. — From 1979 to 1986. large series of specimens of decapod crustaceans were obtained from intertidal and shallow-water habitats

of the Gulf of California to a depth of about 1 25 m. Approximately 65,000 specimens, representing 383 species and subspecies, were gathered. This

collection plus an extensive review of the literature enabled a compilation of all 530 species known from the entire Gulf: 22 Penaeoidea, 1 1 2 Caridea.

1 3 Thalassinidea. 6 Palinura. 108 Anomura. and 269 Brachyura. For each species, the following information was obtamed and analyzed: (Da list of

all reported collecting localities. (2) for non-endemics, the range outside the Gulf (throughout the eastern Pacific), and (3) the principal habitats,

including depth ranges for offshore species.

Gulf of California species were found in the following habitats: coastal lagoons/estuaries. 43 species (8.1%); sandy beaches. 12 species (2.3%);

rocky shores, including coral reefs, 142 species (26.8%); continental shelf, 318 species (60.1%). The last are stratified bathymetncally: shore to 40

m, 162 species; 40 to 90 m. 131 species; >90 m. 25 species. Among the intertidal fauna, there is a sharp decrease of the number of tropical species in

the northern Gulf Similarly, only 35% of the Gulf's coastal lagoon/estuary species are found in the northern Gulf The epibenthic water temperature

on the shelf does not change dramatically from summer to winter, and the tropical fauna associated with this habitat extends much farther north than

that associated with other habitats.

Some 75.7% of the Gulf of California's decapod species show a clear tropical affinity. The endemic component varies from 11% (southern Gulf

only) and 17% (central Gulf only) to 22% (northern Gulf only) and Is 15.3% for the entire Gulf About half of these endemic species are broadly

distributed within the Gulf. If endemic is defined as restricted to an extended Cortez Province, including the Cabo San Lucas-Magdalena Bay

portion of Baja California, the percentage of endemism increases to 17.5%. A larger Mexican Province should be considered, from Magdalena Bay

and the whole Gulf of California south to a southern limit yet to be defined.

RESUMEN. — A pesar del hecho que se encuentra locallzado en el extremo noreste de la region del Pacifico este tropical y que se extiende al

norte, hacia latitudes subtropicales, el Golfo de California constituye un cuerpo de agua remarcable, ya que esta casi totalmente protegido de la

influencia de las masas y corrientes de aguas temperadas. Las afinidades zoogeograficas de la fauna marina del Golfo de California han sido sujeto

de muchos estudios, algunos muy extensos, otros no. De 1979 a 1986, una gran sene de especimenes de crustaceos decapodos fueron obtenidos de

aguas intermareales y someras hasta aproximadamente los 125 m en el Golfo de California. Aproximadamente 65.000 especimenes. representando

383 especies y subespecies. fueron obtenidos. Estos resultados, combinados con una extensa revision de la lileratura relaclonada con el Pacifico este,

llevoa la compilacion de todas las especies conocldas para el Golfo. totallzandose 530 especies: 22 Penaeoidea. 112 Caridea. 13 Thalassinidea. 6

Palinura. 108 Anomura. 269 Brachyura. Para cada especie, la sigulente informacion fue obtenida y analizada: ( 1 ) la llsta de las localidades de colecta

conocldas para el PaciTicoeste, (2) para las especies noendemicas.su distnbucion fuera del Golfo de California, en el Pacifico este. y (3) su habitat

principal, incluyendo intervalo de profundldad en el caso de especies profundas.

Conslderando los princlpales habitats ocupados por las especies del Golfo de California, los resultados fueron los sigulentes: lagunas costeras/

estuarios, 43 especies (8.1%); playas arenosas. 12 especies (2.3%); literal rocoso. incluyendo arreclfes de coral. 142 especies (26.8%); plataforma

continental. 318 especies (60.1%). con una zonacion batimetrica bien marcada (de la lineade costa a 40 m, 163 especies: 40 a 90 m, 131 especies;

>90 m, 25 especies). La temperatura del agua y la temperatura del aire durante el inviemo tienen una fuene influencia en la fauna intermareal. Para

esta fauna, se observa una marcada reducclon en el niimero de especies troplcales en el norte comparativamente con el sur Dcmanera similar, solo

el 35% de las especies de las lagunas costeras/esluarios se encuentran en la parte norte. Para las especies no Intermareales. el patron de la temperatura

del fondo durante los periodos de verano e Inviemo no muestran cambios dramaticos y la fauna tropical, consecuentemente, se distribuye mas al

norte.

Las afinidades zoogeograficas de los decapodos del Golfo fue anallzada y existe una Indudable infiuencia de la fauna tropical en lodo el Golfo.

y el 75.7% de las especies presentan una afinldad claramente tropical. La componente endemica varia de 11% (sur del Golfo solamente) a 17%

(solamente el Golfo central ) y hasta 22% (norte del Golfo solamente) y es de 1 5.3% considerando todo el Golfo. Aproximadamente la mitad de estas

especies son ampliamente dlstnbuldas en el Golfo. Una "Provlncia de Cortez" extendida, Incluyendo la seccion Bahia Magdalena-Cabo San Lucas,

tendria una proporcion llgeramente mayor de especies endemlcas ( 1 7.5% ). Se sugiere considerar una Provlncia MexIcana mas amplla, extendiendose

desde Bahia Magdalena. Incluyendo todo el Golfo de California, y cuya limite sur esta por definirse.

Michel E. Hendrickx

INTRODUCTION

The Pacific coast of the Americas extends from the Arctic to

about 56°S. The northeast Pacific temperate region includes two

subregions. one cold (including the Aleutian and Oregonian prov-

inces), one warm (the Califomian or San Diego Province). In the

southern hemisphere the temperate region also comprises two sub-

regions, one warm (Peru-Chile and Juan Fernandez provinces), one

cold, extending south of Chiloe Island (Bnggs 1974, Vermeij 1978.

Brusca and Wallerstein 1979).

Between these two temperate regions lies a relatively wide

tropical region referred to as the eastern tropical Pacific or Panamic

Region. This tropical region is generally viewed as extending from

Magdalena Bay, Baja California, Mexico, to the area of Paita, Peru,

thus covering aproximately 30 degrees of latitude (Garth 1960,

Vermeij 1978, Brusca 1980, Hendrickx 1984, Hendrickx and

Salgado-Barragan 1989).

Briggs (1974) considered the Gulf of California as part, together

with the San Diego Province, of a warm temperate subregion: the

Califomian Province. However, many authors have noted strong

affinity between the faunas of the Gulf of California and tropical

eastern Pacific (Rosenblatt 1974, Vermeij 1978. Brusca and

Wallerstein 1979. Brusca 1980, Wicksten 1983, Hendnckx 1984,

Hendrickx and Salgado-Barragan 1989). Zoogeographic affinities

of the decapod crustaceans of the Gulf of California as a group have

not yet been reviewed. Brachyuran crabs were studied successively

by Glassell (1934) and Garth (1960), but since these studies were

completed a vast amount of information on crabs and other deca-

pods groups has accumulated.

Coastal environmental conditions in the Gulf of California are

relatively well documented. Variations between minimum and

maximum air and water temperatures are sometimes impressive,

and this may affect the settling and survival of many species. Air

temperature in the northern Gulf may vary up to 30°C between

summer and winter, a seasonal thermic stress for intertidal species

all the stronger because of very wide tidal range in this area (over 7

m at Puerto Penasco, Sonora). Onshore water temperature is usu-

ally between 10° and 1 2°C in winter but may drop to 8°-9°C during

cold winters and in exceptional cases fall to 4°C in tidepools

(Brusca 1980), provoking occasional massive die-off of the most

sensitive species. In the southern Gulf, much lower air/water tem-

perature variations combined with much smaller tidal amplitude

favor the establishment and survival of tropical species. Minimum

air temperature, in exceptional cases, may drop below 12°C, and

minimum onshore water temperatures are around 18°-20°C. Ow-

ing to insolation almost all year round, inshore waters (coastal

lagoons and shallow well-protected bays) frequently experience

water temperatures much higher than does the adjacent Gulf, and

this is believed to favor the establishment of tropical species that

depend on currents for their dispersal. Indeed, during exceptionally

warm years (e.g., during an El Nino anomaly), southern wanner

surface waters invade the Gulf (Lara-Lara et al. 1984, Baumgartner

and Christensen 1985, Robles and Marinone 1987), and southern

tropical plankton extends farther than during cold years (Lara-Lara

et al. 1984, Cortes- Altamirano 1988, Lavaniegos-Espejo et al.

1989), as it does along the Baja California/California coast

(McGowan 1985, Newman and McConnaughey 1987). Epibenthic

water temperatures on the shelf — those most likely to affect benthic

species distributions — have seldom been measured in the Gulf

(Hendrickx et al. 1984), and good series of data are not available.

This paper presents the results of an analysis of the shallow-

water (0 to 200 m) decapod crustacean fauna of the Gulf of Califor-

nia, the distribution of each species, and its zoogeographic affini-

ties.

METHODS

A review of the literature on decapod crustaceans of the eastern

Pacific was complemented by the examination of about 65.000

specimens of decapods collected from 1978-1986 throughout the

Gulf of Califomia and south to Jalisco. During the course of this

research, a number of new species were described, various taxo-

nomic changes were published, and many new distribution records

were reported (see Hendnckx 1986. 1987, 1989, 1990a, Hendrickx

et al. 1990, Wicksten and Hendrickx 1991). All in all, 37 species

were found for the first time in the Gulf, and the previously known

distribution limit of 102 species known from the Gulf was modi-

fied. All material is deposited in the crustacean reference collection

of the Estacion Mazatlan. Type material and other specimens were

also studied at institutions in the United Stales and Europe (Scripps

Institution of Oceanography, San Diego: Smithsonian Institution,

Washington, DC; Museum national d'Histoire naturelle, Paris;

Museum van Naluurlijke Historie, Leiden).

Information from these studies was used to prepare a list of all

species of decapod crustaceans known from marine or brackish

shallow-water habitats (to about 200 m depth) in the Gulf of Cali-

fomia and a distribution map for each species, including all known

collection localities in the eastern Pacific. For the purpose of this

study, the Gulf of Califomia was divided into three areas of

aproximately the same latitudinal extent: the upper or northern

Gulf, including islas Tiburon and Angel de la Guarda: the central

Gulf, south to Isla Carmen and Rio Fuerte, and the lower or south-

em Gulf, extending to Cabo San Lucas and Punta Mita, thus includ-

ing the mouth of the Gulf (see Hendrickx 1986).

Water temperature and oxygen concentration data for Gulf of

Califomia offshore waters were obtained during two series of

oceanographic cruises: the SiPCO cruises, covering the southeastern

part of the Gulf (Apnl 198 I.August 1981, January 1982; Hendrickx

etal. 1984), and the Cortes cruises (May 1982, March 1985, August

1985), covering the whole Gulf from Roca Consag to Arena Bank

(west coast) and Punta Mita (east coast) (Hendrickx 1982, I985a,b).

These data, available for the inner shelf (to 40 m depth), the

intermediate shelf (40 to 90 m depth), and the lower shelf (deeper

than 90 m and to the outer limit of the shelf), were measured near

bottom with reversing thermometers and were used to evaluate the

impact of epibenthic temperature on the distribution of shelf species.

PROBLEMATIC SPECIES

Many species have been collected only once or a few times

throughout the entire eastem tropical Pacific. The zoogeographic

affinities of these species are difficult to assess. In general, these

problematic species were poorly described or are difficult to sepa-

rate from other closely related species, are very small and often

overlooked, and/or occupy a difficull-to-sample habitat. This is the

case for almost all species of Pinnotheridae, many species of

Callianassa. and of several species of hemiit crabs (particularly in

the genera Pcif>iirisles and Pagurus). Small species of caridean

shrimps and several species of the families Xanthidae and

Goneplacidae are also difficult to recognize, because of their small

size or because they belong to species complexes not yet well

understood.

Some well-known species commonly found throughout the Gult

of Califomia (e.g., Oedipliix gianulalci. Gdiiopniuiiu' ciivdhila,

Epialliis sukiroslns) are also known from just one locality outside

of this area. A single record outside the Gulf technically disqualifies

a species as an endemic, but a unique isolated extra-Gulf record

might represent a label or identification error Because collections

Distribution and Zoogeographic Atlinities of Decapod Crustaceans of the Gulf of California, Mexico

south of the Gulf are so rare, however, an isolated record for a given

species may also be accurate. Many new species have been added to

the Gulf of California's endemic decapod crustacean fauna in re-

cent years. For the majority of these, only a few localities are so far

known. Future collections to the south could eventually modify the

proportion of endemics known from the Gulf, as they have already

(Garth 1960).

EPIBENTHIC TEMPERATURES

ON THE CONTINENTAL SHELF

Latitudinal variations in epibenthic temperature are smaller than

might be expected given that the Gulf e.\tends northward to .^ 1° N.

Although the ma.ximum annual variation observed throughout the

sampling period at one collecting station was 16°C, this was quite

exceptional and occurred in shallow shelf waters (depth around 30-

40 m). Minima, even in the winter, were always above 12.4°C and

often above 15°C. The broadest temperature ranges occasionally

observed at some sampling stations (e.g., 16°C) were the result of

very high summer temperatures rather than very low winter tem-

peratures, even in the northern Gulf (Figs. 1, 2 and 3).

Temperature distribution charts for three periods of the year

(January-March, April-May, and August; Figs. 1 , 2, and 3) lead me

to conclude that (1) annual bottom temperature variations are, in

general, small, and latitudinal variations at any given depth are also

surprisingly small (compare southern Gulf temperatures vs. north-

em Gulf temperatures); (2) the winter minima range between 12.4°

and 18.0°C. even in the outer portion of the shelf (depth 90 to 1 10

m); (3) thermic stress is possible during the summer (August; Figs.

Ic, 2c, and 3c) in the northern Gulf, where bottom temperatures of

Figure 1 . Epibenthic water temperatures (reversing thermometers), 30 to 40 m. Data are from the Sipco and Cortes cruises in the Gulf of California,

Mexico. A, January-March; B. April-May; C. August.

Michel E. Hendnckx

Fig. 2. Epibenlhic water temperatures (reversing thermometers). 60 to 75 m. Data are from the Sipco and Cortes cruises in the Gulf of California,

Mexico. A, January-March; B. April-May; C, August.

26.0°-27.0° C were recorded around .M)-40 m depth, and were still

as high as 23°-24"'C between 70 and 120 m depth (higher than in

the central an ' southern Gull). Although local anomalies such as

upwellings anu strong tidal mixing may occasionally modify this

scheme (see Parker 1963, Sokolov 1973, Maluf 1983, Badan-Dagon

et al. 1985), it appears that bottom water temperature on the shelf

presents a certain homogeneity that could be reflected at the level of

species or species-group distributions.

In some areas of the Gulf of California, in particular in the

southeast, entire sections of the outer shelf, and sometimes of the

intermediate shelf, suffer a notable lack of dissolved oxygen (Parker

1963, Hendrickx et al. 1984). Oxygen concentrations below 90 m

depth are always low, usually around 2.8 ml/1, often below l..^ ml/1,

and occasionally below 0.6 ml/1 (Hendrickx 1982, 1983a,b). Still

lower values are found off the coast of southern Sinaloa, where

minima under 1.0 ml/1 are consistently found below the 75 m

bathycline, except in August (Hendrickx et al. 1984).

NUMBERS AND HABITATS OF SPECIES

To date, 530 species and subspecies of shallow-water decapods

have been reported from the marine and brackish waters of the Gulf

of California. In comparison, Wicksten (1980) registered 158 spe-

cies for southern California, Williams ( 1984) reported 388 species

for the continental shelf (to 190 m) of the east coast of the U.S.A.

from Maine to Florida (north of Cape Canaveral), and Abele and

Kiin (1986) reported 708 species for the entire Florida coast, in-

cluding some species found below 150 m (Table 1). It is also

interesting to compare this number to those obtained previously in

the Gulf of California. This study reports the highest number of

species yet known for virtually every group of decapod crusta-

ceans: Penaeoidea, 22 species; Carldea, 1 12 species; Thalassinidea,

13 species (excluding Cullianassa): Palinura, 6 species; Anomura,

108 species; Brachyura, 269 species (Table 1 ).

Species of decapod crustaceans were associated with the

Distribution and Zoogeographic Affinities of Decapod Crustaceans of the Gulf of California. Mexico

Fig. 3. Epibenthic water temperatures (reversing thermometers), 90 to 1 10 m. Data are from the SiPCO and Cortes cruises in the Gulf of California,

Mexico. A. January-March: B, April-May; C, August.

habitats where they most frequently are found, are most abundant,

or both. Over 60% of the species are found exclusively on the

continental shelf (Table 2). These shelf species are less accessible to

sampling than are iniertidal species and hence are less well known.

Many new species of this habitat have been discovered in recent

years. The highest numbers of species are found on the inner shelf

(162 species, 31%) and on the intermediate shelf (131 species,

25%), while the fauna of the outer shelf is poor (23 species, less

than 5% ), presumably because of the low bottom oxygen concen-

tration at that depth along the eastern coast. Only 197 species (37%)

are exclusively or predominantly found in the sandy ( 12 species) or

rocky (142 species) intertidal or in very shallow inshore water (43

species). One species is terrestrial but never found in coastal la-

goons, and two species are predominantly pelagic; the habitat of

another 12 species is not yet clearly defined for lack of adequate

collection data (Table 2).

ENDEMIC SPECIES

The endemic species number 81 (15.3% of total): 42 brachyuran

crabs, 14 shrimps, 22 anomurans, and 3 species of Upogehia (Tables

3 and 4). These 81 species can be categorized as "rare" (known

from 3 or fewer localities; Table 4) or "common" (known from

more than 3 localities; Table 5). The "rare" species are mostly

small, easily overlooked in samples, or infrequently studied. Among

these 41 "rare" species are 10 recently described or undescribed

species. Seven of these 41 are found throughout the Gulf, three are

found both in the central and southern Gulf, and one occurs in the

northern and central Gulf. The remaining 29 "rare" species are

known from only one pan of the Gulf: 1 2 in the north, 1 1 in the

center, and 6 in the south. Of the 40 "common" species, most are

widely distributed in the Gulf. Thirteen are known throughout the

Gulf, 14 from the central and northern (8 species) or southern (6

Michel E. Hendrickx

Table l. Comparative analysis of reported decapod fauna (major groups and totals) for the Gulf of California and from some other

geographic areas of the world (number of species reported) (modified from Hendrickx 1987).

"Up to and including Magdalena Bay. Baja California (west coast).

''Includes deep-water species.

'Mostly intertidal species.

''Includes some deep-water and pelagic species (> 150 m).

'Species of Callianassa not included.

'Continental shelf not included.

'Includes some pelagic or deep-water species.

'To 190 m depth.

Table 2. Number of species (and subspecies) of decapod crustaceans present in habitats encountered in the

Gulf of California, Mexico. Species are classified according to their prevailing habitat.

species) Gulf, 7 from throughout the Gulf except in the southeast,

and 6 from the southern Gulf only (Table 4).

Most of the endemic species have been only recently described

(17.3%) or are difficult to recognize or sample (up to 35 species,

43.2%) (see Tables 3 and 4). Future sampling in southern latitudes

will probably reveal some of these rare or poorly known Gulf

endemics. Because over 40% of the endemics are shelf species, the

lack of consistent sampling on the continental shelf from Banderas

Bay, Mexico, to Costa Rica is certainly significant in this respect

(see Hendrickx and Salgado-Bartagan 1991 ). Even some important

fishing grounds, such as the Gulf of Tehuantepec, have seldom been

explored by research vessels (see Sosa-Hemandez et al. 1980). The

continental shelf between the Gulf of California and the Gulf of

Tehuantepec is very narrow and irregular, and the shore is predomi-

nantly rocky, dissected by few major estuaries. A tropical fauna of

both estuaries and the rocky intertidal appears lo be well distributed

in this section (see Hendrickx 1988, Salcedo-Martinez et al. 1988,

Nates-Rodriguez 1989, Schmidtsdorf- Valencia 1990, Alvarez del

Castillo et al., this volume) but there are no comprehensive reports

on the shelf fauna.

The degree of endemism recorded herein (15.3%) is one of the

lowest ever reported for the Gulfs decapod crustacean fauna. Pre-

vious reports were as follows: Brachyura, 32% (Garth 1960);

Caridea, 18.97% (Carvacho and Rios 1982) and 7.9% (Wicksten

1983); Porcellanidae, 40% (Carvacho 1980). Stomatopods have a

particularly low degree of endemism (1.1%: Hendrickx and

Salgado-Ban-agan 1991).

SPECIES RANGING NORTHWARD

Species found both in the Gulf of California and farther north

belong to two categories; ( I ) species typical of the Gulf of Califor-

nia that extend northward along the Baja California and/or Califor-

nia coast, where they are less common and/or less abundant than in

the Gulf, and (2) species typical of the Califomian Province but also

entering the Gulf. In the first category there are 37 species, in the

second only 19 (Table 5). In .some cases the subdivision into these

two categories appears somewhat arbitrary; however, it is interest-

Dislnbulion and Zoogeographic AtTinilies of Decapod Crustaceans of the Gulf of California, Mexico

Table 3. Species of decapod crustaceans endemic to the Gulf of

California and known from only one to three localities (41 species).

Table 5. Decapod crustaceans present in the Gulf of California

and also occurring along the Baja California and/or California coast

line (56 species).

Chacella kerslitchi

Chacella iricnrimta

PoiUcmia loiifiispina

Alpheus fasciatuf

Alpheus spinicaiuluf

Synalpheus sp. (not S. herricki)

Sdlmoneus senalodii>i!us

Atpheopsis coiresiana

PIcsionika cariniwslris

Upo^ehia hiirkenroatii

Upo^ehia rui>osa

Upogehia ramphula

Mtinida sp. nov.

PtigiirisU's iiculividlaceus

Piji>iii isles aztailanensis

Phimochirus mexicanus

Phodochinis hirtimanus

Enallopaauropsis hancocki

Tomopai>uriis piirpuralus

Tomopagunis merimaculosus

Panilia aiijiiistala

Portunus gtiaymasensis

Eurypanopeits confrui;osus

Micmpaiiope crisiimanus

Panopeus diversus

Neoparwpe pelerseni

Piluminis leclus

PanopUix mundala

Glyplopla.\ consagae

Chacetlus pacifwus

Dissodacrylus lockingtonii

Fabia unguifalcula

Pinnolheres angelicus

Pinnotheres mulinianim

Pinnotheres pichilinquei

Pinni.xa plearophoros

Pinnixa ahhoiti

Pinni-xa pemhertoni

Pinnixa huffmani

Pinnixa fusca

Pinnixa felipensis

CyclograpsKS escondidensis

"Current status unclear.

Table 4. Species of decapod crustaceans endemic to the Gulf of

California and known from more than three localities (40 species).

Occurring throughout the Gulf

Synalpheus goodei occidentalis

Synalpheus tonnsendi mexicanus

Paguristes anahiiacus

Pagurus smilhi

Pelrolisthes hirlispinosus

Megalohrachnim sinuimanus

Lepidopa esposa

Eucinelops lucasi

Epialtoides paradigmus

Podochela lattmatms

Ewyliiim alhidigiliim

Pilummis gonzalensis

Tetragrupsus jonyi

Center + north

Petrolisthes tihuronensis

Pylopagiirus longicarpus

Speloeophorus sehmitti

Lihinia mexnana

Speocarctniis spinicarpits

Eurypanopeus ovatus

Uca prinieps princeps

Vea crentilala coloradensis

Center + south

Alpheus felgenhaueri

Pelrolisthes nigriunguiculalus

Enallopagurus coronatus

Elhusa sleyaerti

Podochela casoae

Gonopanope nilida

South

Synalpheus paulsonoides

Sicyonia mixta

Munida dehilis

Osachila lata

Tetrias scahripes

Pinnolheres mulinianim ( ? )

Entire Gulf, less southeast

Pachycheles setinmnus

Pagurisles sanguinimanus

Manucomplanus cenicornis

Munida lenella

Randallia americana

Ghploxanlhus meandricus

Paliius ziinala

ing to note that many species considered here as "Califomian" in

origin belong to temperate genera, while most species considered

predominantly "Gulf species" belong to tropical genera. The fact

that 1 8 of the 37 "Gulf species" reach their northem limit at or near

Bahia Magdalena is noteworthy and is discussed below.

SPECIES RANGING SOUTHWARD

This group includes 368 species (over 69% of the total) whose

distribution extends south of the Gulf. In many cases, these species

also occur along a short section of Baja California's Pacific coast-

line, but their distribution generally extends much farther to the

Principal distribution

in Gulf of California

Melapenaeopsis mineri

Palaemoneles hilioni

Typlon hephaesius

Belaeus longidactylus

Ogyrides alphaeroslris"

Pelrolisthes hirlipes

Pelrolisthes crenulatus

Pelrolisthes sanfelipensis

Pachycheles niarcoriezensis

Pleuroncodes planipes

Pagurisles hakeri

Pagurisles praedalor

Pagurus lepidus

Pagurus gladius

Lepidopa californica

Lepidopa myops

Hepalus linealus

Ehalia cristata''

Clythrocerus decorus

Pilumnoides rotundas

Epialius sulciroslris

Podochela lohifions

Collodes lumidus

Sienocionops augusia

Slenocionops heehei

Pelia tumida

Callinecies hellicosus

Gonopanope areolala

Gonopanope angusia

Euryparuipeus planissiinus

Hexapanopeus ruhicundus

Sesarma inagdalenense

Geotice ameruanus

Uca crenulala crenulala

Uca musica musica

Parapinnixa nilida

Pinnolheres clavapedaius

Pnncipal distribution

in Califomian Province

Sicyonia ingcniis

Hippolyte californiensi'

Eiialus linealus

Hepiacarpus palpator

Mesocrangon muniiella

Neocrangon zacae

Panulirus interrupius

Calocaris quinqueseriatus

Polyonix quadriunguiculalus

Pagurisles ulreyi

Enallopaguropsis gualemoci

Hapalogasler cavicauda

Randallia ornala

Cancer amphioelus'

Pilummis spinohirsutus

Lophopanopeus frontalis

Scleroplax granulata

Pinnixa lomenlosa

Pachygrapsus crassipes

"Occurs also in Atlantic Ocean.

''A doubtful record in Tumbes, Peru (del Solar 1970).

'To North Pacific.

south than to the north of the Gulf. Distribution breaks were deter-

mined by comparing the distribution charts of these 368 species.

The most significant break is found at the Panama Bight (Costa

Rica, Panama, and northem Colombia): 148 species do not extend

south of this area (Tables 6, 7, and 8). A second large group of 182

species extends farther south, to Ecuador or northem Pern (Tables

9, 10, and 1 1 ). The two remaining, smaller groups extend all the

way to Chile ( 1 8 species) or have never been found south of Mexico

(20 species) (Table 12).

One would assume that intertidal tropical species and those of

very shallow water face more pronounced thermal barriers toward

the north, into higher latitudes, than do species occurring at shelf

depths (below 30 m). This assumption is supported by the fact

among the intertidal species ranging from the Gulf to the Panama

Bight, fewer reach the northem Gulf (21%) than the central (25%)

or southem Gulf (37%f ). For intertidal species ranging from the

Gulf to Ecuador or northern Peru, the figures are 29%, 37%, and

40%, respectively. Similarly, only 35% of the Gulf's coastal la-

goon/estuary species are found in the northem Gulf. It is also

noteworthy that the percentages for species ranging to the Ecua-

dor-northern Peru area (subject to the influence of cooler water

from the Peru Current and to equatorial upwelling; Wyrtki 1967,

Stevenson 1981) are consistenly higher than for species with a

southem limit in the Panama Bight (where onshore and shallow

coastal water temperatures are more uniform all year round;

Kapetsky et al. 1987).

As for the 18 species of decapod cmstaceans ranging from the

GulfofCalifomia to Chile (Table 12), 1 2 are intertidal or predomi-

nantly intertidal; of these 12, only 3 reach the northem Gulf, and 7

(3-1-4) reach the central Gulf. Among these 18 species, 7 also range

Michel E. Hendnckx

Table 6. Decapod crustaceans occurring from the Gulf of Califor-

nia southwards to the Panama Bight; northernmost ranges are to the

northern Gulf of California (56 species).

Table 8. Decapod crustaceans occurring from the Gulf of Califor-

nia south to the Panama Bight; nonhemmost ranges are to the

southern Gulf of California (57 species).

Sicyonia disparri

Sicyonia disedwardsi

Sicyonia penicillata

Leptochela serraiorhilif

Pontonia pinnae

Gnathophyllum panamense

Thor algicola

Lysmata californica

Ambidexter swifti

Ambidexter panamensis

Alpheus normanni"

Alpheus armillatus"

Alpheus umbo

Alpheus tenuis

Alpheus hyeyoungae

Axius vivesi

Upogebia dawsoni

Upogebia jonesi

Pagurus albus

Manucomplamis varians

Enallopagurus spinicarpus

Phimochirus californiensis

Phimochinis roseus

Iridopagurus occidentalis

Euceramus transversiiineatus

Porcellana hancocki

Porcellana paguriconviva

Megalohrachium smilhi

Megalobrachium erosum

Ulloaia perpusitlia

Heteroporcellana corbicola

Polyonix nitidus

Lepidopa mearnsi

Speloeophorus digueti

Persephona suhovata

Euprognatha bifida

Paradasygyius depressus

Pyromaia tuherculata

Podochela vestila

Enleptus spinosus

Pitho picteti

Sphenocarcinus agassizi

Ala comma

Parthenope excavata

Medaeus (sensu Rathbun) pelagius

Cataleptodius occidentalis

Hexapanopeus orcutti

Pilumnus townsendi

Quadrella nitida

Kraussia americana

Cyrtoplax panamensis

Malacoplax califiirniensis

Speocarcinus granulimanus

Sesarma sulcatum

Pinnotheres margarita

Dissodacrylus xantusi

"Occurs also in Atlantic Ocean.

Table 7. Decapod crustaceans occurring from the Gulf of Califor-

nia south to the Panama Bight; northernmost ranges are to the

central Gulf of California (35 species).

Metapenaeopsis heehei

Sicyonia martini

Periclimenaeus hancocki

Periclimeneaus spinosus

Periclimenes infi'aspinis

Periclimenes lucasi

Periclimenes soror

Pontonia chimaera

Alpheus grahami

Alpheus villus

Alpheus paracrinitus"

Synalpheus biunguiculatusf'

Synalpheus apioceros sanjosei

Leplalpheus mexicanus

Automatoe rugosa

Enallopagurus a/finis

Catapagurus diomedeae

Petrolislhes galapagensis

Megalohrachium garthi

Ethusa ciliatifions

Uhlias ellipticus

Herhslia puhescens

Lissa tuherosa

Thyrolamhrus glassetli

Lipaesthesius leeanus

Edwardsium lohipes

Cycloxanthops vittatus

Platyactaea dovii

Micropanope ' maculatus

Micropanope lata

Pilumnus pygmaeus

Euryplax polita'

Pseudorhomhila xanthiformis

Chasmophnra macrophlhalma

Gecarcinus planatus

"Occurs also in Atlantic and Indo-Pacific oceans.

''Occurs also in Hawaii

'A doubtful record in Tumbes. Peru (del Solar 1970).

Sicyonia laevigata'

Brachycarpus hiunguiculatus"

Macrobrachium occidentale

Palaemon gracilis

Pseudocoutiera elegans

Harpilopsis depressa''

Pontonia margarita

Waldola schmitti

Fennera chacei

Neopontonides dentiger

Veleronia laevifi-ons

Trachycoris restrictus

Pomagnathus corallinus

Synalpheus sanlucasi

Alpheus lottini'"

Alpheus wehsteri

Alpheus rectus

Alpheus rostratus

Alpheus cristulifi'ons"

Alpheus cylindricus"

Alpheus leviusculus''

Upogebia veleronis

Corallianassa xutha

Cancellus tanneri

Pagurus benedicti

Parapagurus haigae

Orthochela pumila

Petrolisthes agassi:i

Petrolisthcs glasselli

Petrolisthes lindae

Neopisosoma dohenyi

Pachycheles spinidactylus

Clastotocchus diffractus

Lepidopa mexicana

Lepidopa deamae

Hippa pacifica''

Hypoconcha californiensis

Svnu'this garthi

Mithrax armatus

Microphrys triangulatus

Parthenope stimpsoni

Heterocrypta occidentalis

Daldorfia garthi

Cancer johngarthi

Llomera cmctimana^

Medaeus (sensu Rathbun)

spinulifer

Panopeus sp."

Hexapanopeus sinaloensis

Nannocassiope polita

Pilumnus reticulatus

Heteractaea peter sent

Pmnixa affinis

Pinnixa valerii

Sesarma rhizophorae

Uca brevifrons

Ilea zacae

Hapalocarcinus marsupialis''

"Occurs also in the Atlantic Ocean.

''Occurs also In the Indo-Pacific Region.

'Occurs also in Hawaii.

to California or mid-Baja California, thus enjoying a very wide

distribution from a southern temperate region all the way through

the tropics (except Emeriia uiialoga. with an amphitropical distri-

bution) into a northern temperate region.

Ten of the 20 Gulf of California decapod species that range

farther south only within Mexico are typical of the intertidal habitat.

Of these, six extend north into the northern Gulf, none extends only

to the Gulf, and four extend only to the southern Gulf (Table 12).

This irregularity is hard to explain, but of these 20 species, 10 are

"rare," with 6 being known from 5 or fewer sampling localities and

the rest from 6 to 8 localities: another species, Panuliriis

penkillalus. should perhaps not be included in this group as it

occurs in the Galapagos Islands and on all tropical east Pacific

oceanic islands.

The similarity of the Gulfs decapod crustacean fauna with the

fauna occurring south of the Gulf clearly indicates its tropical

affinity. The same conclusion was reached in part by Garth (1960)

for the Brachyura, by Carvacho and Ri'os ( 1982) and by Wicksten

( 1983) forlhe Caridea, by Hendrickx ( 1984) for the genus Sicyonia,

by Carvacho (1980) for the Porcellanidae, and by Hendrickx and

Salgado-Barragan (1991) for the Stomatopoda. The intrusion of

tropical decapod crustaceans into the Gulf of California is well

marked (over 75% of the Gulf species show a tropical affinity). The

northernmost extension of 38% of these tropical species is up to the

northem Gulf. However, as suggested by epibenthic temperature

data, the intrusion of shelf species into the northem Gulf is probably

not limited by the animals' lower or minimal themial tolerance

levels, as bottom water (30 m and below) is never significantly

cooler than in other portions of the Gulf A seasonal balhymetric

migration of SqiiilUi higcUnri in the upper Gulf was reported by

Distribution and Zoogeographic Affinities of Decapod Crustaceans of the Gulf of California, Mexico

Table 9. Decapod crustaceans occurring from the Gulf of Califor-

nia south to Ecuador or Peru: northernmost ranges are to the north-

em Gulf of California (76 species).

Table 10. Decapod crustaceans occurring from the Gulf of Cali-

fornia south to Ecuador or Peru; northernmost ranges are to the

central Gulf of California (49 species).

Pcnaeus califoniiensis

Penaeus stylirostris

Trachypenaeus pacificus

Solenoicra mittator

Sicyonici picia

Sicyonia ciisdorsalis

Sicvoniii aliafinis

Palaemimelta holmes!

Palaemon riiteri

Hetewcarpus vicarius

Processa peruviana

Alpheiis siilcarus"''

Alpheiis floridciiiiis"

Alpheiis hehes

Evibaciis princeps

Axiopsis caespitosa

A\iopsis haromii

Upogehici ihisllei

Dardaniis sinistnpes

Pelrochinis culiformensis

Clihanarnis panamensis

Clihanarius cilhiJigiliis

Pelrnlislhes armaliis"

Petwhsihes edwardsii

Pachycheles calciilosus

Porcellana cancrisocialis

MegaUihrachiiim Uiheniilipes

Dromidia lanaburei

Hypocinuha lowei

Hypoconcha panamensis

Raninoides henedicti

Ethusa panamensis

Erhiisa lata

Lithadui cnmlngii

Ehalia magdalenensis

lliacantha schmirii

Peisephima towsendi

Hepanis kossmanni

Calappa saiissurei

Calappa convexa

Osachila levis

Eucinetops panamensis

Collodes temiiroslris

Inachoides laevis

Podochela hemphilli

Notolopas lameilatiis'^'

Lissa aurivilliiisi

Milhrax sinensis

Microphrys platysoma

Micmphrys hranchialis

Stenmionops ovala

Hemiis finneganae

Solenolamhriis arcuatiis

Leiolamhriis punctatissimus

Cryplopodia hassleri

Helerocrypla macrohrachia

Mesorhoea belli

Xanthodius sternberghi

Panopeiis piirpiireiis

Euiyriiim affine

Pilumnus limosiis

Eriphia sqiiamata

Trizocarciniis dentaliis

Chasmocarcinus latipes

Oediplax graniilata

Arenaeus mexicanus

Croniiis ruber"

Portunus xantusii

Porlunus iridescens

Callinectes arcuatus

Euphylax rubusrus

Gecaninus quadralus

Uca princeps princeps

Uca latimanus

Palicusfragilis

Dissodactyhis nilidiis

■'Occurs also in the Atlantic Ocean.

''Occurs also in the Indo-Pacific Region.

'One doubtful record.

Hendrickx and Salgado-Barragan (1991 ), and it seems to be related

to excessive warming of shelf bottom water. The substrate (silty

sand and sand in most parts of the northern Gulf; Parker 1963. van

Andel 1964) and the low input of suspended material through

coastal inflow (Maluf 1983) could represent other ecological limi-

tations precluding a well-diversified fauna.

OTHER SPECIES

Fourteen species (Table 13) are known only from the Gulf of

California and one or more oceanic islands. Of these, only one

(Salmoneiis orlmanni) also occurs in another region of the world

(western Atlantic). Apart froin their oceanic island records, none of

these species is known only from the Cabo San Lucas area; conse-

quently, these species do not present a strictly insular distribution,

the term "insular" being extended to the Cabo San Lucas area, as

proposed by Garth ( 1960 and this volume). Most species are known

only from the Galapagos Islands (60%); Calcimis explorator is the

only one found on all of the oceanic islands in the region

(Galapagos, Cocos. Clipperton, Revillagigedos), and it also occurs

at Cabo San Lucas and Punta Mita.

Another small group of 1 1 nonendeinic species occurs in the

Macrohrachium americamim

Macrohrachium tenellum

Plesionika beebei

Plesionika mexicana

Lysmala inlermedia"

Lysmaia galapagensis

Alpheus canalis

Synalpheus digueti

Synalpheus nobilii

Automate dolichognatha"''

Coenohita compressus

Aniculus elegans

Pagurisles digueti

Petrolisthes haigae

Pelrolisthes lewisi

Petrolisthes ortmanni

Petrolisthes hians

Pachycheles panamensis

Pisidia magdalenensis

Alhunea liicasia

Notosceles ecuadoriensis

Ranilia fornicata

lliacantha hancocki

Randallia agaricias

Pitho sexdentata

Tvche lamellifrons

Maiopsis panamensis

Mithrax tuherculutus

Mithrax dcnticulalus

Teleophrys cristulipes

Macrocoeloma villosum

Parthenope exilipes

Parihenope triangiilata

Platypodiella rotundata

Paractaea sulcata

Panopeus hermudensis"

Xanthodius (sensu RathbunJ stimpsoni

Eurypanopeus planus

Microcassiope xantusii

Lophoxanthus lamellipes

Epixanthus temndacrylus

Daira americana

Portunus acuminatus

Cardisoma crassum

Goniopsis pulchra

Planes cyaneus''

Uva vocator ecuadoriensis

Dissodactyhis ususfructus

Palicus cortezi

"Occurs also in the Atlantic Ocean.

''Occurs also in the Indo-Pacific Region.

Table 1 1 . Decapod crustaceans occurring from the Gulf of Cali-

fornia south to Ecuador or Peru; northernmost ranges are to the

southern Gulf of California (57 species).

Penaeus vannamei

Penaeus hrevirostris

Trachypenaeus brevisuturae

Trachypenaeus faoea

Xiphopenaeus riveti

Solenocera florea

Macrohrachium digueti

Pantomus affinis

Heterocarpiis affinis

Plesionika trispinus

Alpheus malleator"

Alpheus longinquus

Panulirus gracilis

Trizopagurus magnificus

Phimochirns venustus

Munida refiilgens

Petrolisthes rohsonae

Petrolisthes polymitus

Petrolisthes tonsorius

Petrolisthes nobilii

Neopisosoma mexicanum

Pachycheles biocellatus

Euceramus panatclus

Megahbruchium festai

Dxnomene ursula

Persephona edwardsii

Leucosilia jurinei

Randallia bulligera

Cvcloes hairdii"

Hepatella amica

Collodes gibbosiis

Collodes granosus

Podochela veleronis

Eupleurodon trifurcatus

Pelia pacifica

Herhstia tiimida

Neodoclea boneti

Mithrax pygmaeus

Macrocoeloma maccullochae

Rochinia vesicutaris

Parthenope hyponca

Parthenope depressiuscula

Domecia hispida''

Paraxanthias inscidptus

Menippe frontalis

Ozius perlatus

Oziiis verreauxii

Trapezia digitalis''

Trapezia ferruginea''

CyrtopliLX schmitti

Callinectes toxotes

Portunus tuberculatus

Euphylax dovii

Plagusia immaculata''

Percnon gibhesi"

Pachygrapsus transversus"'

Ucides occidentalis

"Occurs also in the Atlantic Ocean.

''Occurs also in the Indo-Pacific Region.

' Occurs also in the Mediterranean Sea.

10

Michel E. Hendrickx

Table 1 2. Decapod crustaceans present in the Gulf of California

and ranging south to Chile or to central or southern Mexico (38

species).

Table 14. Numbers and percentages of species of Gulf of

California decapods in various zoogeographic groups.

Species ranging south to Chile

Alpheus bellimanus

Latreutes anlihoreatis

Hyppolyle williamsi

Emerita rathhunae

Emerita analoga

Mursia gaudichaudii

Heteractaea lunala

Metopocarcinus Iruncalus

Panopeus chilensis

Acanthony.x petiveri"

Eupleurodon peruvianus

Stenorynchus debilis

Portunus asper

Aratus pisoni"

Grapsus grapsuf

Geograpsus lixidus"''

Pinnixa Iransversalis

Ocypode occidemalis

Species ranging south to central or

southern Mexico

Alpheus mazatlanUtis

Ponlonia simplex

Macwbrachium acanthochirus

Typton serratus

Synalpheus lockingtoni

Panulirus inflalus

Panulirus penicillatus

Clihanarius digueti

Calcinus californiensis

Petrolisthes gracilis

Mmyocerus kirki

Hippa strigillala

E'pialtus minimus

Notolepas mexicanus

Herbsria camptacaniha

Hemus analogus

Thoe sulcata sulcata

Pliosoma panifrons

Plagusia depressa tuberculata'"

Pinnotheres orcutti

"Occurs also in the Atlantic Ocean.

'Occurs also in Hawaii.

'Occurs also in the Indo-Pacific Region.

Table 13. Decapod crustaceans present in the Gulf of California

and either eastern tropical Pacific oceanic islands (Gal = Galapagos;

Clp = Clipperlon; Coc = Cocos; Soc = Socorro; Cla = Clarion;

Rev = Revillagigedo) or other regions of the world ( ATL = Atlantic

Ocean; I-PAC = Indo-Pacific): 25 species.

Gulf and insular only

Alpheus exilis (Gal)

Alpheus pacificus (Gal-Clp-Coc-Soc)

Salmoneus ortmanni (Gal) (ATL)

Scyllarides astori (Gal)

Upogebia galapagensis (Gal)

Calcinus explorator (Gal-Clp-Coc-Rev)

Munida mexicana (Gal)

Milhrax spinipes (Gal-Coc)

Rochinia vesicularis (Gal-Rev)

Aethra scutata (Gal)

Clythrocerus laminatus (Gal)

Palicus lucasii (Gal-CIa)

Actaea angusta (Gal )

Eucinetops rubellula (Rev)

Gulf and other regions

Palaemonetes paludosus (ATL)

Thor spinosus (I-PAC)

Typton tortugae (ATL)

Latreutes pannlus (ATL)

Lysmata trisetacea (1-PAC)

Processa aequimana {.l-PKO

Ambidexter symmetricus (ATL)

Synalpheus fritzmuelleri (ATL)

Synalpheus charon (I-PAC)

Alpheus splendidus (I-PAC)

Alpheus schmitti (ATL)

"Number of species with tropical affinity.

Gulf of California but has never been collected at any other locality

in the eastern Pacific. These species, all caridean shrimps, are also

found in the Indo-Pacific (5 species) or in the Atlantic (5 species)

(Table 13). There is no obvious explanation for why species occur-

ring in the west Atlantic should occur in the eastern Pacific exclu-

sively in the Gulf of California. The taxonomic status of some of

these species (e.g., Alpheus schmitti. see Kim and Abele 1988) is

somewhat unsettled, and future studies might indicate that Pacific

records represent non-amphi-American (sibling) species. Some of

these species also may have been overlooked in the intervening

area. Indo-Pacific species present in the Gulf must have taken

advantage of eastbound currents to cross the central Pacific Ocean

barrier (see Garth 1966, Zinsmeister and Emerson 1979, Scheltema

1986), but their absence from other eastern Pacific localities (in-

cluding the oceanic islands) is puzzling.

ENDEMIC VERSUS TROPICAL SPECIES

A summary of the zoogeographic groups discussed above is

provided in Table 14. Of the 530 shallow-water decapod species

now known from the Gulf of Callfomia, 8 1 are endemic (15.3%),

and approximately half of these are broadly distributed within the

Gulf and are known from many localities. The occurrence of en-

demic species in the Gulf of California is homogeneous: 48 in the

northern Gulf, 56 in the central Gulf, and 48 in the southern Gulf

(species generally occur in more than one area of the Gulf). Species

that are distributed throughout or in a significant portion of the

tropical eastern Pacific (at least from Mexico to Costa Rica) num-

ber 330. The 20 species found in the Gulf of California and south-

ward along a section of the Pacific coast of Mexico also belong to

predominatly tropical genera. Species found in the Gulf and occur-

Distribution and Zoogeographic Affinities of Decapod Ci^slaceans of the Gulf of California, Mexico

11

ring either only on oceanic islands or in another region of the world

number 25, the affinity of 17 of which is tropical. All together, there

are at least 401 non-endemic species (75.7%) found in shallow-

water habitats of the Gulf of California whose affinity is tropical.

Califomian (temperate) species constitute a low percentage of the

Gulf decapod fauna (3.6%).

The proportion of endemics (endemic species vs. tropical spe-

cies) varies among the three areas of the Gulf: 11% in the southern

Gulf (48 of 438 species), 17%) in the central Gulf (56 of 321

species), and 22% in the northern Gulf (48 of 2 1 6 species ). There is

a significant decrease in species richness from south to north,

possibly related to adverse environmental conditions, but because

the number of endemics is similar in all three areas (48, 56, and 48

species), it appears that endemism is not an upper-Gulf phenom-

enon and that the higher percentage of endemics in the northern

Gulf is not a result of the numeric importance of endemic species in

that area but rather of the lower total number of species in that area

(216 species): the affinity of 68% of these is clearly tropical.

Epibenthic temperatures registered throughout the Gulf indicate

that, below the 30 m isobath, there is no lower thermal barrier that

would prevent tropical shelf species from extending up into the

northern Gulf

THE GULF OF CALIFORNIA

AS A TROPICAL PROVINCE

Because of the richness in tropical species of decapod crusta-

ceans in the Gulf of California, the area should clearly be consid-

ered part of the tropical eastern Pacific. Although there is a sharp

decrease in species diversity in the northern Gulf, due mostly to a

gradual latitudinal decrease in numbers of tropical species, I see no

reason to recognize the upper Gulf as a distinct zoogeographic unit.

The presence of a warm-temperate disjunct fauna (and flora) in the

upperGulf is well documented (see Brusca 1980: 19). In the case of

decapod crustaceans, though, the dominance of the tropical compo-

nent is overwhelming.

The tip of the Baja California peninsula, from Magdalena Bay

to Cabo San Lucas, has generally been recognized as supporting a

rich tropical fauna; it is an area where warm-temperate (Califor-

nian) species and tropical species mix (Garth 1960. Brusca and

Wallerstein 1979, Brusca 1980), the richness of the former decreas-

ing southward and the richness of the later decreasing northward.

Eighteen species of decapod crustaceans are found both in the Gulf

and along this section of Baja California but nowhere else, and

about 15 warm-temperate (Califomian) species are found at or

south of Magdalena Bay but do not enter the Gulf (Schmitt 192 1 ,

Garth 1958, Haig et al. 1970, Wicksten 1980, Hendnckx 1987). On

the other hand, the tropical decapod crustacean fauna (i.e., species

that occur along a significant section of the tropical eastern Pacific)

that reaches the western tip of the peninsula without entering the

Gulf is very reduced and does not seem to exceed about 20 species

(Garth 1960, Haig et al. 1970. Carvacho 1980, Hendrickx 1987,

Wicksten and Hendrickx this volume), and of the 401 tropical

species occurring in the Gulf of California, only 1 37 are also found

in the Magdalena Bay-Cabo San Lucas area. Consequently, an

extended Gulf province ("Gulf of California and Magdalena Bay-

Cabo San Lucas area") would include 99 endemic species out of a

total of 565 species (530 -t- 15 -H 20). This would raise the endemic

component to 17.5%, a figure that seems insufficient to support the

idea of a well-defined extended Gulf of California Province. I

therefore suggest that a larger Mexican Province [defined by Briggs

(1974) as the area extending from Magdalena Bay, on the west

coast of Baja California, or Cabo San Lucas, to the Gulf of

Tehuantepec] could be recognized, including both the Gulf of Cali-

fornia and the Magdalena Bay-Cabo San Lucas area, its southern

limit, yet to be defined, coinciding with a sharp decrease of the

extremely diverse Central American marine fauna.

ACKNOWLEDG M ENTS

I thank R. C. Brusca and an anonymous reviewer for their

comments and useful suggestions, and M. Jangoux for review of an

earlier version of this paper. Part of this study was suported by

CONACyT, Mexico (ICECXNA-021926).

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of the

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Founded 1874

Number 21 1 November 1992

Variacion Invierno-Verano en la Distribucion por Tallas, Sexos y Densidad

Promedio de la Langostilla (Pleuroncodes planipes Stimpson, 1860)

en la Costa Occidental de Baja California

Evangelina Guzman Vizcarra y David Aurioles Gamboa

Centra de Investi^aciones Biologicas de Baja California Siir, Division de Biologia Marina, Departamento de Exploracion y

Evahuuion de Recursos Marinos. Apdo. Postal 128. La Pa:. Baja California St4r, Mexico

RESUMEN. — Como parte de un estudio integral (biologia, ecologia y biotecnologia) de la langostilla (Pleuroncodes planipes) se ban realizado

varies cruceros a bordo del B/O El Puma en la cosia oeste de Baja California, entre los paralelos 24° y 28° N. La informacion aqui analizada proviene

de dos cruceros realizadosen inviemo(febrero) y verano (Julio) de 1989, con la finalidad de detectar posibles variaciones en distribucion por tallas,

sexos. densidad total y promedio de la fase juvenil y adulta de la langostilla.

El analisis de la distribucion de frecuencia de tallas (LEC, longitud estandar del caparazon) por latitud y profundidad, la proporcion de sexos.

biomasa promedio y temperatura de 54 arrastres presenlan diferencias de inviemo a verano. En el inviemo 1988-89 la distribucion por tallas tiende

a incrementarse de sur a norte (machos 23.4-23.3 mm, hembras 22.3-24.0 mm, LEC). Por otra parte se detectaron menores densidades que en el

verano y con tendencia a aumenlar de norte a sur (50 to 162 kg/ha). La proporcion de sexos fue cercana a 1 : 1 y el 70-80% de las hembras fueron

ovi'geras. Los valores de temperatura de sedimento fueron estables ( 13-15°C).

Durante el verano las tallas medias se incrementaron de sura norte (machos 25.15-28.54 mm. hembras 24.13-26.9 mm, LEC); se enconlraron

mayores densidades que en el inviemo (51a 662 kg/ha), con mayores concentraciones en los paralelos 24° y 28° N. La proporcion de sexos fue casi

1:1 con ausencia de hembras ovi'geras. La temperatura de sedimento vario entre los 11°-16°C.

La difeiencia encontrada en los resultados obtenidos parece eslar asociada con la epoca de reproduccion de la langostilla. temperatura del agua

y el fenomcno de surgencias (determinando la disponibilidad de alimento). En el inviemo las surgencias se presentan con menor intensidad. y la

temperatura del fondo es mas homogenea que en el verano. Debido a esto y a que la langostilla prefiere lemperaturas de fondo entre 13° y 16°C. el

efecto de la variacion termica se refleja en la variacion de la biomasa promedio y distribucion de la langostilla en cada periodo.

ABSTRACT. — The biology, ecology, and biotechnology of the "langostilla," the pelagic red crab (Pleuroncodes planipes: Galatheidae), are

being addressed in a study of the abundance and distribution of this species on the continental shelf off western BajaCalifomia. Data analyzed herein

come from two cmises: February and July 1989. The goals of these trips were to monitor changes in size distribution, sex ratio, and mean density in

the juvenile and adult stages on the sea floor in the study area (from 24° to 28° N).

The analysis was based on 54 bottom-trawl samples. Size distributions, mean density, and sex ratio by depth and latitude were compared for the

two cruises. In winter (February) the mean size of red crabs increased from south to north (males 23.4—25.3 mm. females 22.3-24.0 mm standard

carapace length). The mean density of red crabs by latitude varied from 50 to 162 kg/ha. increasing from north to south. The overall sex ratio was

near 1:1. and the percentage of gravid females was 70-809^. Bottom temperatures ranged from 13° to 15°C.

During summer, the mean size of red crabs increased northward (males 25. 15-28.54 mm. females 24. 13-26.9 mm standard carapace length); the

mean density was from 51 to 662 kg^a. with larger concentrations at the extreme latitudes (24° and 28° N). The overall sex ratio was almost 1:1. No

ovigerous females were found. Bottom temperatures varied from 1 1° to 16°C.

Differences in mean size and mean density seem to be associated with breeding season, bottom temperature, and seasonal upwelling (which

determines food availability). In winter, upwelling is less intense and the bottom temperature is more homogeneous than in summer Because red

crabs prefer temperatures from 13° to 16°C. temperature variations affect the red crab's distribution and mean biomass in each period.

INTRODUCCION '^ dieta de diversos peces entre los que se encuentran los atunes

( Alverson 196,3. Blackburn 1969) y los peces espada (Arvizu Garcia

La langostilla (Pleuroncodes planipes Stimpson. I860 ) de la y Morales 1974), aves marinas, lobos marinos (Aurioles 1988.

familia Galatheidae representa un rico potencial. dada su Boyd 1967. Glynn 1961, Kato 1974) y ballenas (Matthews 1932).

abundancia y porque es posible obtener de ella diversos productos Las investigaciones realizadas sobre el recurso langostilla

aplicables a la industria alimentaria. textil. qui'mica y famiaceulica durante la fase adulta ban sido discontinuas y escasas. pero la

(Kato 1974). Por otra parte, constituye una fraccion importante de informacion existente (Longhurst, 1968) nos permite considerarla

E. Guzman V. y D. Auricles G.

como un recurso potencial con perspectivas de desarrollo pesquero.

Por tal motivo, se ha considerado importante realizar un estudio

para conocer las variaciones en su distribucion por tallas, sexos,

densidad (kg/ha) sobre todo durante las fases juvenil y adulta en la

costa occidental de Baja California, ya que esta zona es considerada

la de mayor concentracion del recurso. Se considera la etapa adulta

a partir de el momento de la madurez sexual. Datos obtenidos de

varios cruceros sugieren que es posible encontrar hembras ovi'geras

desde los 16 6 17 mm de longitud estandar de caparazon (LEC).

Este dato concuerda con el obtenido por Boyd y Johnson (1963),

quienes mencionan que la langostilla alcanza la madurez sexual

alrededor de los 16.2 mm de LEC.

Este trabajo es un analisis sobre la distribucion de tallas,

proporcion de sexos y densidad de este crustaceo durante el inviemo

1988-89 y verano de 1989 entre los paralelos 24° y 28° N de la

costa occidental de Baja California.

MATERIAL Y METODOS

La informacion analizada proviene de dos cruceros; uno

realizado durante el mesde febrero y otro en el mesde juliode 1989

abordo del buque oceanografico El Puma, que esta adaptado para

realizar arrastres por popa. Se efectuaron un total de 66 arrastres

sobre 5 transectos mas o menos perpendiculares a la costa que

coinciden cerca de los paralelos unitarios correspondientes (Fig. 1;

Tablas 1 y 2).

El area de estudio cubrio desde Bahia Sebastian Vizcaino al

none (28°N), hastael surde Isla Santa Margarita (24°N). El criterio

Figura 1. Distribucion de den.sidades de \a\angosliUa Pletimnc odes pUiniiu's duranlc la Icmporada de mviomodc 198S-1989en la cosia occidenlal de

la peninsula de Baja California, Mexico.

Variacion Invicmo-Verano en la Dislribucion por Tallas, Sexos y Densidad Promedio de Pleurnncodex planipes

Tabla 1. Localizacion geografica de la red de

estaciones que se llevaron a cabo durante el

inviemode 1988-1989, en la costa occidental de la

peninsula de Baja California Sur, Mexico.

Estacion

Latitud

Longitud

Profundidad

(m)

principal para establecer cada estacion fue la factibilidad de llevar a

cabo lances positivos, es decir donde el fondo fuese de fango, arena

o cuando mas grueso de grava. El arte de pe.sca utilizado fue la red

camaronera con 20 m de boca, luz de malla de 3 cm y altura de la

red de 9 m. La duracion de cada lance vario entre 10 a 30 minutos

con una velocidad de arrastre de entre dos y tres nudos.

En cada estacion se registro (con termometro y salinometro). la

temperatura y salinidad de la superficie, a media agua y de fondo

con botellas Van Dom. La ecosonda indicaba la profundidad y

perfil del fondo. La colocacion del buque en viajes posteriores a la

seleccion de estaciones se logro mediante el uso de un navegador

por satelite.

Una vez descargada la captura a bordo se procedio a efectuar la

separacion en los grupos fauni'sticos mayores, tanto de peces como

de macroinvertebrados. El peso total de cada grupo se registro

mediante un dinamometro de capacidad de 100 kg a 1 kg. La

muestra del arrastre se homogenize con palas y posteriormente se

procedio a extraer una submuestra al azar de langostilla. Se tomaron

datos de longitud estandar del caparazon, el peso humedo, y la

proporcidn de sexos.

Para cada captura se tomaron los datos referentes a la fecha,

hora, localizacion geografica, profundidad, duraci6n del arrastre, y

otras observaciones como parametros bioticos y abioticos (agua y

sedimento), composicion faunistica de la captura y datos de peso y

abundancia de los grupos.

El trabajo de gabinete consistio basicamente en la creacion de

un archivo de datos que contem'a la siguiente informacion: (a)

Posicion geografica del lugar donde se realize el muestreo; (b) hora

del lance; (c) la velocidad del arrastre (en cada uno de ellos)

expresada en km/h (nudos); (d) el area de arrastre, la cual fue

calculada de la siguiente manera: AS = (boca de la red en m) x

(velocidad especi'fica de arrastre en m/h) x (tiempo especi'fico de

arrastre en horas); (e) peso total de la captura; (f) peso de langostilla;

(g) peso de fauna; (h) la biomasa total, que fue transformada

Tabla 2. Localizacion geografica de la red de

estaciones que se llevaron a cabo durante el verano

de 1989, en la costa occidental de la peninsula de

Baja California Sur, Mexico.

Estacion

Latitud

Longitud

Profundidad

(m)

dividiendo el peso total de cada grupo fauni'stico en relacion al area

de arrastre. Dado que la boca de la red se reduce durante el arrastre

por efecto de muchas variables, el area arrastrada tambien

disminuye, de tal manera que las estimaciones de densidad aqui

presentadas son consideradas como densidades mi'nimas existentes

en el area. Por otra parte el llamado coeficiente de capturabilidad

para esta especie no se conoce; sin embargo suponemos es mayor al

aplicado en la mayoria de los peces cuya velocidad de escape es

mas grande; por tal razon no se aplica ninguna correccion de este

tipo. Esto infiere que el coeficiente de capturabilidad se acerca a 1.

Dado que la langostilla realiza migraciones verticales circadianas

(Boyd 1967), podri'an esperarse menores capturas y por tanto

densidades durante la noche que es cuando este crustaceo se mueve

hacia la superficie. Sin embargo, se sabe que las capturas medias de

dia y noche no difieren significativamente (Aurioles, en prensa).

Para obtener la distribucion y abundancia de la langostilla en el

area de estudio, se integro en mapas la densidad de langostilla de

cada estacion por crucero efectuado. Para la'distribucion por tallas,

considerando que existe dimorfismo sexual entre machos y hembras

(Serrano y Aurioles, este volumen), se construyeron grdficas de

distribucion de frecuencia de tallas por latitud y por sexos separados

para el inviemo 1988-^1989 y verano de 1989. Posteriormente .se

realize un analisis de variancia con las tallas medias obtenidas para

cada latitud (con una de 0.05). Esta prueba nos permitio verificar si

existi'a diferencia significativa entre las mismas (Zar 1984). Para

detectar entre que grupos de tallas se encontraban estas diferencias

y el grado de homogeneidad de los mismos, se aplico la prueba de

E. Guzman V. y D. Auricles G.

Tukey y de Scheffe (Zar 1984).

En cuanto a la distribucion por tallas en relacion a la profundidad,

se compararon las tallas medias con el analisis de variancia y la

prueba de Tukey (Zar 1984), separandolas por intervalos de

profundidad (0-50, 51-100, 101-150, 151-200, y 201-250 m).

Cabe senalar que en la temporada de inviemo no se realizaron

arrastres a profundidades mayores de 150 m, mientras que en el

verano se realizaron muestreos hasta profundidades de 250 m.

RESULTADOS

Crucero de Febrero de 1989

Los resultados de los arrastres obtenidos se presentan en un

cuadro (Tabla 3) donde se muestra la latitud, captura, valores de

densidad total y promedio, y temperatura de un total de 25 lances

que se llevaron a cabo entre el 26 de febrero al 4 de marzo de 1989.

Los valores registrados durante este crucero referentes a los

patrones de densidad de langostilla indicaron un aumento bien

definido de none a sur (Fig. 1 ). Los valores de temperatura en el

sedimento no presentaron amplias variaciones en la zona de estudio

ya que se encontraron entre 13° y 15°C.

Respecto a la distribucion por tallas en hembras (Fig. 2), las

tallas tienden a aumentar de sur a none. Al aplicar el analisis de

variancia y las pruebas de Tukey y Scheffe a las tallas medias

obtenidas en cada latitud, se encontro que estas fueron

significativamente diferentes (.P < 0.05, g.l. 322, F = 20.33).

Por profundidad se encontro que las tallas medias obtenidas

fueron muy similares entre la latitud 24° y 25°N. Para la latitud

26°N, se comprobo que existian diferencias entre las tallas medias

(/'<0.05, g.l. 70, f = 45.15).

Con respecto a los machos se encontro un patron de distribucion

similar al encontrado en las hembras (Fig. 3), ya que las tallas

aumentaron de sur a norte. Sin embargo la diferencia estadisti-

camente significativa fue la que se encontro entre la latitud 24° y la

25° y 26° N respectivamente (P < 0.05, g.l. 391. f = 29.20). No se

encontro diferencia entre las tallas medias de las latitudes 25° y

26°N.

En cuanto a la proporcion de sexos, la latitud 24° N presento una

relacion de 1 :0.79. De esta proporcion, 70% de las hembras eran

ovigeras. En la latitud 25° N la proporcion sexual fue de 1:1.17, y

de estas hembras el 80% eran ovigeras. En la latitud 26° N la

proporcion de sexos fue de 0.55 para machos y de 0.44 para

hembras; de estas ultimas, el 77% .se trataba de hembras ovigeras.

Crucero de Julio de 1989

Los resultados obtenidos de un total de 41 arrastres que se

efectuaron entre el 5 y el 12dejuliode 1989 fueron concentrados en

un cuadro (Tabla 4) donde se muestran los mismos parametros que

en el caso del crucero de febrero de 1989.

Los valores encontrados de densidad promedio estimadas

fueron mucho mayores que los registrados en el crucero de febrero

de 1989. La densidad (kg/ha) presento dos zonas de mayor

abundancia; una localizada en la latitud 24° N y otra en la latitud

28° N (Fig. 4). Los valores de temperatura en el fondo (sedimento)

tluctuaron entre 11° y 16°C.

En cuanto al patron de distribucion por tallas de las hembras en

las diferentes latitudes, se encontro el misnio patron de incremento

de sur a norte (Fig. 2). Con respecto a la distribucion por tallas en

relacion a la profundidad de la latitud 24° N, se encontro que las

tallas aumentaron significativamente solo de la profundidad 50-

100 m con respecto a todas los demas intervalos de profundidad

(Tukey, P < 0.05, g.l. 189, f = 7.8). No existieron diferencias entre

las tallas medias de los demas intervalos de profundidad.

En el caso de los machos, se encontro un patron similar al de las

hembras en cuanto a latitud, donde las tallas medias aumentaron de

sur a norte, con diferencias significativas entre la latitud 24° (LEC

25.15) y las latitudes 25° y 26° N (LEC 26.54 y 27.23). Asimismo

se encontro diferencias entre las tallas medias de las latitudes 25° y

26° N con la encontrada en la latitud 28 (LEC 28.54).

Por profundidad no se detecto un patron definido de

distribucion.

En cuanto a la proporcion de sexos, para todos los transectos fue

cercana a 1 : 1 .

DISCUSION

Densidad

Las diferencias en las densidades promedio encontradas entre

inviemo y verano de 1989 (siendo mayores en verano), podri'an

estar asociadas con el fenomeno de surgencias de la siguiente

manera.

En la peninsula de Baja California, existen dos zonas

sumamente importantes de surgencia, una situada frente a Bahia

Magdalena alrededor de los 24° N y la otra que se encuentra

localizada entre Punta Eugenia y Punta San Hipolito, en los 27° y

28° N. Algunos autores (Reid et al. 1958, Roden 1972. Cervantes

1988) entre otros, mencionan que este fenomeno de surgencia

generalmente se presenta durante todo el ario pero que la maxima

intensidad ocurre en primavera y principios de verano, epoca donde

se presenta la mayor intensificacion de los vientos del noreste. En el

verano se detectaron dos regiones de concentracion notables (Fig.

3): una localizada al norte de Punta Eugenia y la otra frente a Bahia

Magdalena. Estos dos manchones coinciden con las zonas antes

mencionadas.

La mayor concentracion de langostilla en el periodo de verano

puede ser el resultado de la influencia de estas surgencias, que se

caracterizan por ser altamente estacionales; sus aguas son frias y

ricas en nutrientes, condicion que permite al fitoplancton y al

zooplancton multiplicarse rapidamente (Cervantes 1988). El

Tabi,A 3. Valores estimados de captura, densidad y temperatura de sedimentos

durante la temporada de inviemo de 1988-1989 en la costa occidental de la

peninsula de Baja California Sur, Mexico.

Vanacion Inviemo-Verano en la Dislnbucion por Tallas, Sexos y Densidad Promedio de Pleuromades phnipa

UJ

<

o

UJ

o

cr

u.

025

02-

•~- 015-

%

005-

025-

015-

005

025-

015-

005-

FEBRERO

025

LAT28

LAT26

LAT25

LAT24 015-

JULIO

10 14 18 22 26 30 34 38

1 I r

10 14 18 2 2 26 30 34 38

LONGITUD ESTANDAR DEL CAPARAZON(mm)

Figura 2. Distribucion de frecuencia de lallas de Pleuniiu odes ptanipcs para hembras durante el inviemo dc 1988-1989 y verano de 1989 en la costa

occidenial de la peninsula de Baja Calilomia. Mexico.

planclon es el componente principal de la diela de las langostillas

durante la llamada Case pelagica (Longhurst 1967, Blackburn 1969.

Kato 1974). Por esta razon. la langostilla se concenira en aquellas

zonas donde quedan parches de aguas mas frias. pudiendo ser eslo

indicadorde surgencias (Cervantes 1988). Es notable que el areade

la platafoima continental donde se puede encontrar langostillas se

reduce en verano. dejando de haber enire los 0 y 100 m de

prot'undidad. por lo que existe un reliro de la poblacion de las aguas

someras hacia las mas profundas. causando esto lambien un

aumento en la concenlracion de langostilla (Aunoles. en prensa).

Por oira parte, durante la epoca de inviemo. el patron de

densidad de langostillas indico un aumento en esie parametro de

none a sur (Fig. 1; Tabia .1), concentrandose frente a las bocas de

Bahia Magdalena, zona que ademas de ser rica en nutrientes es

diseminadora de gran cantidad de materia organica (Arvizu et al.

1974). lo que en parte explican'a su abundancia.

Por otra parte se detectaron menores densidades que en el

verano. Eslo quizas debido a que en la temporada de inviemo la

langostilla se dispersa en casi toda la platafomia porque encuentra

las condiciones necesarias para su desarrollo. tales como

temperaturas bajas y cantidad de nutrientes adecuada. La

temperatura del sedimento en el inviemo fue sumamente estable

( I3-I5°C). mientras que en el verano. se detectouna variacion mds

aha (II-I6°C). Aurioles (en prensa) ha analizado dates de 8

cruceros. donde se demuestra que la langostilla es mas frecuente y

abundante en masas de agua con temperatura entre los 13° y 16°C

E. Guzman V. y D. Aurioles G.

LlI

CC

025

015-

01-

005-

035-

03-

O 025-

UJ 0

o

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q:

015-

01 -

005-

025

02-

015-

01-

005-

FEBRERO

LAT28 01-

005-

02 5-

LAT26

005-

LAT25

008

006-

004

002-

035-

LAT24

005-

JULIO

10 14 18 22 26 30 34 38

10 14 IB 22 26 30 34 38

LONGITUD ESTANDAR DEL CAPARAZON(mm)

Figura 3. Distribucion de frecuencia de tallas dc PIciiikiiuhU's pUinipes paru machos cihlcnidas durarilc cl mvicrmi dc I WS-X4 y

la costa occidental de la peninsula de Baja California, Mexico.

cl \crantt dc l')S^) en

Distribucion per Tallas

Con respecto a los patrones de distribucion por tallas no se

encontraron diferencias importantes entre ambas temporadas ya

que las tallas tienden a aumentar de sur a none tanto para machos

como para hembras en ambos pen'odos. Por profundidad el patron

de distribucion por tallas fue muy variable. En algunos casos se

observe que las tallas tienden a aumentar conforme se incrementa la

profundidad, pero en otros las tallas tienden a ser homogeneas.

Existen dos posibilidades que podrian explicar esle tiecho; { 1 ) las

condiciones de alimento disponible ( fitoplancton y materia organica

particulada) hayan sido mayores en la region norte, causando un

ligero crecimiento diferencial 6 (2) que haya existido un

movimiento de langostillas de tallas mayores de sur a norte.

En t^rminos generales las tallas registradas durante el inviemo

son menores que en el verano. Esta diterencia puede estar

relacionada con el crecimiento. El peri'odo reproduclivo de la

especie es entre noviembre y abril (Kato 1974). por lanlo, las

langostillas mueslreadas en lebrero (hembras, 23.2 mm, machos.

24.5 mm. LEC), tiencn alrededor de un imo de edad de acuerdo con

Boyd (1962). mientras que las langostillas del verano (hembras.

25.6 mm. machos. 26. S mm, LEC) estan cerca del afio y medio.

Con respecto a la proporcion de sexos la relacion global fue

basicamenie 1:1 en ambas temporadas. Durante el inviemo, se

registraron entre un 71) y 8()'/f de hembras ovfgeras. que sugiere el

momento m^s intense de la reproduccion.

LITERATLIRA CITADA

Aurioles G, U, 14X8. Behavioial ecology of California sea lions in ihe

Gulf of California. Ph. D. Thesis, llniversuy of Calilornia. .Saiila

Cru/. California. U.S.A.

Variacion Inviemo-Verano en la Uislnhucum por Tallas, Sexos y Densidad Promedro de PU-uroiudJi's plmiipes

Tabla 4. Valores eslimados de captura. densidad, y temperalura de sedimentos

obtenidos durante la epoea de verano de 1989 en la cosia octidenlal de la

peninsula de Baja Calilomia Sur, Mexico.

Figura4. Distribution de densidades de la langoslilla Plewiiiuitdes plampes durante la temporada de verano de 1989 en la costa occidental de la

peninsula de Baja California, Mexico.

E. Guzman V. y D. Aunoles G.

Aurioles G.. D. En prensa Inshore -offshore movements of pelagic red

crabs PleiinmcoJes planipes off the Pacific coasi of Baja Cahfor-

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Zar, J. H. 1984. Biostatistical Analysis. Prentice-Hall, Englewood Cli lis.

New Jersey, U.S.A.

PROCEEDINGS

of the

San Diego Society of Natural History

Founded 1874

Number 22 1 November 1992

Systematics and Zoogeography of Eastern Pacific Stenopodidean Shrimps

(Crustacea: Decapoda)

Joseph W. Goy

Department of Biology, Texas A&M University. College Station. Tents 77^43. U.S.A.

ABSTRACT, — There are few records of stenopodidean shrimps from Ihe easiem Pacific. Recent research has revealed at least five species in

this area. The Stenopodidea is an mfraorder of mainly tropical decapods divisible into two distinct ecological groups: ( I ) a shallow-water coralline

habitat group [Oiliiniozona luhra. Mnnipnisthemu cmmilium. and Sleiiopus hispulus in the eastern Pacific) and (2) a group mostly commensal in

deep-waler hexactinellid sponges {SpmifiHoloicles Kalapageiisis and Oilnmoziina spcinguiilu in the eastern Pacific). Stenopodidean shrimps of the

genera Sifiinpiis and possibly Oddntozonu have larval stages with the capacity for long-dislance dispersal, so there is a strong probability thai other

stenopodids are present in the coralline habitats of the eastern Pacific. Mumproslhema emmiltum is a geminate species of the western Atlantic

Miinipnisthema .wmllaeve. The number of recognized species of stenopodidean shrimps In the eastern Pacific is low mainly because of the cryptic

behavior of the shallow-water coralline species and lack of sampling for the deep-water commensals of hexactinellid sponges. Further study both

shallow water and deep water in the eastern Pacific will probably yield new species and produce range extensions for known species of stenopodids.

Illustrations, diagnoses, and a key to the five recognized eastern Pacific species of stenopodids are presented.

RESUMEN. — La informacion disponible acerca de lOK camarones stenopodideos del Pacifieo es eseasa. Estudios recientes acerca de eslos

organismos han revelado la presencia de por lo mcnos .S especies en esta area geografica. Los Stenopodidea forman una infraorden de decapodos.

principalmente iropicales, que pueden ser divididos en dos grupos ecologicos distintos: ( 1 ) un grupo que encuentra su habitat en corales de aguas

someras (Odoiiidziitia ruhru. miiniproslhemu emmilnim y Slenopus hispidii.s en el Pacifieo este) y (2) un grupo que es principalmente comensal de

las esponjas He.xactinellida de aguas profundas iSpniiguoloide.'^ natapufiensi.', y Odmiiozona spaiiguola en el Pacifieo este). Los camarones

stenopodideos del genero Slenopus. y posiblemenle del genero Odnninzimu. poseen estadlos larvanos con capacidad para dispersarse sobre

dislancias muy largas, de tal manera que exisie una gran probabilidad que otras especies de stenopodideos se encuentren presentes en el habitat

coralino del Pacifieo este. Mu oipniMhemn cmmiliiim es una especie gemela de Munipnisihema semilavre que se encuentra en el Allanlico oeste. El

bajo niJmero de camarones stenopodideos reconocidos en el Pacifieo se debe principalmente al comportamiento criptico de las especies que ocupan

las zonas coralinas someras y a la ausencia de muestreos para recoleclar los eomensales de las esponjas Hexactinellida de aguas profundas. Esludios

complemenlarios en el Pacifieo este, tanto en aguas someras como en aguas profundas, probablemente permitiran descubnr especies nuevas y

ampliar 108 limitesde distribucionesde las especies de stenopodideos conocidas. Se presentan ilustraciones, diagnosis y una clave de idenlificacion

de las .S especies de stenopodideos conocidas del Pacifieo este.

INTRODUCTION Island. Colombia. Odontozona spongicola (Alcock and Anderson,

1899) was originally described from two specimens found in the

Five stenopodidean shrimps are known from the eastem Pacific. Indian Ocean and was the last stenopodidean shrimp collected from

The first reported specimen was collected by the U.S. Fish Com- the eastem Pacific in, I9.'i0 by the RA' "Velero IV" off Santa

mission Steamer "Albatross" in 1 888. Ninety-two years later, it was Catalina Island, California. The present paper reviews the records

described as a new species. Spongicoloides galapagensis Goy, of these five species in the eastem Pacific, their systematics, and

1980. Subsequent collections by Th. Monensen in 1916 at Taboga zoogeography. It also discusses other stenopodidean shrimps that

Island, Panama, yielded two more species. Mieroprosthema arc likely to be found in this region with more extensive sampling

emmiltum Goy, 1 987. and Stenopiis hispiJiis (Olivier, 1811). Addi- of shallow and deep water.

tional specimens of M. emmiltum were collected by W. Schmitt in

19.'?3 and 19.^4 from the Galapagos Islands and by A. Kerstitch in matrpiai q AMr> \/icTunnQ

1981 . 1989. and 1990 from the Gulf of Caltfom.a. The fourth MATERIALS AND METHODS

stenopodid found in the eastern Pacific is Odonlozono rubra Specimens utilized in this study were made available from the

Wicksten. 19S2. based on material collected in 1979 and 1981 in museum collections under the care of Drs. A. Bmce. J. Haig. R.

Mexico, but a specimen that remained unidentified in the Allan Manning, and T. Wolff Additional uncatalogued specimens of

Hancock Collection was collected earlier in 1935 from Gorgona Mieroprosthema emmiltum were supplied by Mr. Alex Kerstitch

Joseph W. Goy

(SeaofCortez Enierprises, Tucson. Arizona!. Abbreviations used in

the text are as follows: ZMD. Zoologisk Museum, Copenhagen,

Denmark; LISNM. National Museum of Natural Histor), Washing-

ton, D.C., U.S,A.; NTM, Northern Territorv' Museum of Arts and

Sciences. Darwin, Australia; AHF. Allan Hancock Foundation. Uni-

versity of Southern California, Los Angeles. California. U.S.A.

Key to the Species of Eastern Pacific Stenopodidean Shrimps

1. Body compressed. Telson narrow, lance-shaped. Endopodite of

uropod with two dorsal ridges, a strong median one and a weak

inner one. inner ridge with some dorsal hairs, inner ridge some-

times absent. Third maxilliped with long distinct exopodite. ..2

— Body depressed. Telson broad, subquadrangular or subtri-

angular Endopodite of uropod with one median dorsal ridge.

Third maxilliped with exopodite well developed or absent 4

2. Carapace and abdomen densely covered with uniformly distrib-

uted strong spines arranged in longitudinal rows. Spines erect,

curved forward on carapace and first 3 abdominal somites, last .3

abdominal somites with straight posteriorly directed spines.

Rostrum with dorsal and lateral spines but no ventral spines.

Slenopus hispidus (Olivier. 1811)

— Abdomen without spines dorsally, carapace with a cincture of

spinules along posterior margin of cervical groove (often more

parallel cinctures present). Rostrum with dorsal and ventral

spines, lateral spines sometimes present ,3

3. Posterior half of carapace, behind cincture of spinules along

cervical groove, with distinct transverse row of spinules.

Carapace not swollen. Abdominal somites with grooves.

Oilontozona nihia Wicksten, 1982

— Posterior half of carapace, behind cincture of spinules along

cervical groove, without spinules. Carapace swollen. Abdomi-

nal somites without grooves Odonlozona spont^icolu

(Alcock and Anderson. 1899)

4. Exopodite of second maxilliped present. Third maxilliped with

exopodite long and slender, with propodal setiferous organ. First

pereiopod with setiferous organ at ventral side of anterior part of

carpus and posterior part of propodus.

MuiDproslhema eminillum Goy. 1987

— Exopodite of second maxilliped absent. Third maxilliped with-

out exopodite and propodal setiferous organ. First pereiopod

without setiferous organ.

Spim^icoloules ficilapufiensis Goy. 1980

SYSTEMATICS

Slenopodidae Huxley, 1878

5/c/!()/7».v Latreille, 1819

Slenopus hispidus (Olivier, 1811)

(Fig. lA)

Restricted synonomy:

Squilla Gmenlandica Seba, 1761 :54. figs. 6. 7.

4.v;ai«.s muricatus Olivier. 1791:346.

Penaeus horealis Latreille, 1802:250.

Palaemim hispidus Olivier, 181 1 :666.— Latreille \»\S:5. pi. 319. fig. 2.

Pulaemim lonf>ipes Latreille, 1818:3, pi. 293, fig. 4.

Slenopus hispidus — Latreille 1X19:71: Hollhuis 1946:12, pi. I. Figs, a-g:

Goy 1987:724.

Material examined. — Male, total length 49.6 mm. ZMD, Pa-

cific Ocean, Taboga, Panama. 8°47'35"N, 79°33'I5"W. Th.

Mortensen, April 1916.

Diagnosis. — Large shrimp (total length 3()-67 mm) with a slen-

der, compressed body, densely covered with spines. Carapace and

first three abdominal somites with curved forward-directed spines.

Last three abdominal somites with straight posteriorly directed

spines. Rostrum strong, ultimate point reaching to about middle of

second segment of antennular peduncle with dorsal and lateral

spines but no ventral spines. Stylocerile short and pressed against

basal antennular segment. Scaphocerite with outer margin entire for

considerable distance before final tooth. Third maxilliped with

ischium, merus and carpus provided with external row of spinules.

Body white with red transverse bands on carapace, third and sixth

abdominal somites, and third pereiopods.

Odonlozona Hollhuis, 1946

Odonlozona nihid Wicksten, 1982

(Fig. IB)

Odoiiloziiiia iiihid Wicksten, 1982:130, figs. I, 2.— Kerstitch 1989:76, lig.

182,

OdoiiiozDiiu n. sp. Kerstitch, 1984:53.

Malerial examined. — Female, total length 16.0 mm, holotype,

AHF type no. 793, Isla Blanca, off Guaymas. Sonora. Mexico

(approximately 27'52'N. 11()°52'W). depth 6-9 m, under rocks,

Alex Kerstitch, 21 November 1979. Female, total length 20.8 mm,

paratype. USNM 184957, Shepard's Rock. Cabo San Lucas. Baja

California. Mexico (22''50'N. r09'=53'W). depth .5-10 m. cliff. Alex

Kerstitch. 26-28 July 1981. Four additional females, total lengths

12.1. 16.1. 16.6. and 17.1 mm (not type material). AHF. Shepard's

Rock, Cabo San Lucas. Baja California. Mexico (22^50'N.

I09°53'W), depth 5-10 m, cliff, Alex Kerstitch. 26-28 July 1981.

Female, total length 9.5 mm. USNM 152360. Gorgona Island.

Colombia. 2°58'N. 78'' 1 1 ■50''W. Allan Hancock Expedition #412-

35. shallow water, under Pavona coral. 22 January 1935.

Duifinosis . — Small shrimp (total length 9.5-20.2 mm) with a

slender, compressed body; carapace with few spinules. spinous

cincture marking cervical groove; abdominal somites with grooves,

no spinules. Rostrum not quite reaching as far as distal end of

antennular peduncle, with dorsal, ventral and lateral spines.

Stylocerite small, but sharp and distinct. Scaphocerite with con-

cave, serrate outer margin, dorsal surface without spinules. Third

maxilliped with few spinules on merus. other segments glabrous.

Third pereiopods with segments spinous; other pereiopods gla-

brous. Posterior margin of telson with two strong lateral teeth and

large median tooth. Body translucent with broad red bands on

abdomen, red lines on carapace, and red bands on appendages.

Odonlozona sponiiivola (Alcock and Anderson, 1899)

(Fig. IC)

'!Rn liaidina spimiiii iila Alcock and Anderson, 1X94:241.

Rnhardina .\p,>Hf;niild—Ako^i. \KW:p\. 42, figs, 4, 4a: Alcock 1901:146;

Alcwk 1902:273.

Odimliiziina spiiiii;ii Ilia— Hohhui', 1446:40; Hollhuis 1455:144. fig, lOlb:

Wicksten 19X2:1.^4,

Material examined. — Female, ovigerous. total length 17.2 mm,

AHF, 4.5 miles ENE of Avalon. Santa Catalina Island, California

(33°22'26"N, I88°I4'55'W-33°22'05"N. I I8°I4'56"W), depth

604 m, RA' "Velero IV" sta. 1989-50, biological dredge, rocky

bottom with worms, echinoderms and mollusks. 12 August 1950.

Male, total length 13.1 m. NTM CR000724. 16°18.rS. 120°18.7'E.

depth 496-500 m. RA' "Soela" sta. NWS-67. A. J. Bruce, 5 Febru-

ary 1984.

Diagnosis . — Small shrimp (total length 13. 1 -26,0 mm) with a

slender, compressed body; carapace swollen but thin, with spinous

cincture marking cervical groove, second concentric but shorter

row of spinules surrounds base of rostrum; rest of carapace and

abdomen glabrous. Eyes without pigment. Rostrum strong, almost

reaching to end of antennular peduncle, with dorsal spines along

entire length, ventral spines on distal third. Few spinules on carpus

Syslematics and Zoogeography of Eastern Pacific Slenopodidean Shrimps

o

O

I

00

§

c

■§

O

cs

00

OS

Joseph W. Goy

and merus of third pereiopods. rest of pereiopods glabrous. Poste-

rior margin of lelson v. ithout teelh. except for last two dorsomedian

teeth that overlap margin. Color pattern unknown.

Spongicolidae Schram. 1986

Sp(>ni>ic(>l()idcs Hansen, 1908

Sponiiicdidutes f^alcipa^ensis Goy, 1980

(Fig. ID)

Spongiioloides s>alapas>ensis Goy. 1 980:760. figs. 1—4.

Material examined. — Female, ovigerous. total length .^9.0 mm,

holotype, USNM 1 80064, Galapagos Islands. 00' 29'S.89°5430"W,

U.S. Fish Commission Steamer "Albatross" sta. 28 18, depth 717 m,

white and black sand, large beam trawl, bottom temperature 6.6°C.

I. S April 1888.

Diagnosis. — Fairly large shrimp (total length 39.0 m), with

stout, depressed body, generally glabrous. Carapace very thin, with

distinct cervical groove; less distinct, shorter postcervical groove.

Dorsal midline with five small spines anterior to cervical groove

and four larger spines posterior to postcervical groove. Eyes with-

out pigment. Rostrum short, compressed, extending almost to distal

end of antennular peduncle with strong dorsal and ventral spines

and weak lateral spines. Scaphocerite broad, quadrangular, dorsal ly

bearing two faint longitudinal carinae; outer margin with 10 teeth.

Third maxilliped with spinous ischium. Third pereiopod with spines

on merus and ischium, dorsoventral propodal knobs; other pereio-

pods glabrous. Telson with six or seven lateral teeth and eight

smaller teeth on posterior margin; uropodal exopodile with 1.3-18

teeth on outer margin, dorsally are strong and one weak ridge.

Propodi and carpi of fourth and fifth pereiopods undivided, dactyli

triunguiculate. Color pattern unknown.

Micnipiosihema Stimpson. 1860

Mil riipmslhema emmilmni Goy. 1987

(Fig. IE)

MiiiDpnisihemu n. sp. Kcrstiich. 1984:53.

Muriiprii.slhenw emmilmm Goy. 1987:717, figs. 1—4. — Kerslilch 198y:7,'>,

fig. 181.

Muierial e.xamined. — Female, ovigerous. total length 1 1.7 mm.

uncatalogued. Isla San Pedro Martir. Gulf of California. Mexico.

28°39'40"N. 1I2°35'35"W. depth 13.7 m. under rock, in rubble/

sand substrate. Alex Kerstitch. 4 August 1990. Female, ovigerous.

total length 11.1 mm. paralype. AHF 8110, Los Frailes. north of

Cabo San Lucas. Baja California. Mexico. 23°33'N. 109°24'W.

depth 9.1 m, rock and sand, hand net. under rock. Alex Kerstitch. 8

July 1981. Female, ovigerous. total length 14.0 mm. paratype. AHF

161. Taboga Island. Panama. 8°47'35"N. 79°33'I5"W. Th.

Mortensen, April 1916. Female, total length 14.4 mm.

uncatalogued, Bahi'a de San Lorenzo, Isla Venado (east side).

Panama. 8°10'N. 82°10'W. depth 20 m. rock and coral, under dead

coral slab. Alex Kerstitch. 27 June 1989. Female, ovigerous. total

length 14.3 mm, paratype. USNM 23 1 364. 1°17'38"S.90"29'53"W.

"Velero III" sta. 199.34. W. L. Schmitt. 30 January 19.34. Female,

total length I7..'i mm. holotype, USNM 231363. Isla Santa Maria

(Floreana or Charles Island). Galapagos Islands, off Black Beach.

1 °16'36"S. 90°2942"W. "Velero HI" sta. 33-33. rocky shores. W. L.

Schmitt. 27 January 1933.

Diagnosis . — Small shrimp (total length 1 1. 1-17. 5 mm) with

subcylindrical depressed body and few spinous processes; carapace

covered with some small spines. Third pereiopods with minutely

pitted surface giving scaly appearance; prop«)dus with dorsal crista

and numerous small spines dorsally and ventrally. Dorsal surface of

abdominal somites glabrous; pleura of last 3 abdominal somites

ending in small spines. Dorsal surface of uropodal endopodite with

1-3 spinules outside median ridge. Scaphocerite lobate with 4-5

very strong teeth on outer margin. Antennular and antennal flagella

and fourth and fifth pereiopods red, rest of body white, appendages,

carapace and abdomen tinged red.

DISCUSSION

The recorded geographic distribution of the five stenopodidean

shrimps known from the eastern Pacific is shown in Figure 2. Three

species. Odonlozona nihra. Microproslhema emmiltum. and

Spongicoloides galapagensis are so far known only from the east-

em Pacific. The large gap in their distributions along the Mexican

and Central American coasts probably can be explained by the lack

of collecting in these waters. Microproslhema emmiltum shares

numerous morphological characteristics with two western Atlantic

species. Muroprosthema semilaeve (Von Martens. 1872) and

Microproslhema manningi Goy and Felder. 1988. It is an example

of a geminate species of decapod crustacean from the eastem

Pacific (Abele 1972. 1974). The shallow-water O rubra and M.

emmiltum are easily overlooked owing to their very small size and

cryptic behavior The lack of sampling of deep shelf waters of

tropical regions worldwide as well as in the eastern Pacific is no

doubt the principal reason why so few stenopodid commensals of

glass sponges have been collected. With adequate sampling of deep

water in the eastern Pacific, I expect additional species of

Spongicoloides. Spongicola. and Spongi/icaris will be found. Inter-

estingly, all specimens of eastem Pacific stenopodids so far col-

lected are female, except for the male Stenopus liispidus from

Taboga Island.

Odontozona spongicola has a disjunct distribution in the Indo-

Pacific. It was known only from the type material (two specimens)

dredged in the Andaman Sea and off the Travancore coast. Indian

Ocean (Alcock and Anderson 1899. Alcock 1901) and the one

specimen collected off Santa Catalina Island. California ( Wicksten

1982). I have examined a fourth specimen of this species taken

from a hexactinellid sponge off the northwest shelf of Australia

(Northern Territory Museum CR000724, Darwin, Australia). This

type of disjunct Indo-Pacific distribution has been reported for

other marine invertebrates, such as some gastropod mollusks (Kay,

1976). and has been explained by drastic ecological changes caus-

ing massive extinctions in parts of the species' range (Fleming

1979). However, since O spongicola is found in a depth range of

496-91 1 m. a more suitable explanation may be that proposed by

Gore (198.5) for some Caribbean abyssobenthic caridean shrimp.

He suggested that some deep-sea genera of decapod crustaceans

may be relatively old and speciate slowly. Isolation of shrimp

populations in deep sea basins would be expected to produce minor

morphological variation that has lead to some taxonomic confusion

at the species level. Gore (198.')) felt the concept of geminate

species, shown to hold for forms of shallower water, might be

applicable to deep-sea forms as well. In the deep sea. the barrier

would seem to be distance, which, even if crossed, would result in

relatively little morphological change owing to postulated gene

(low and slow rates of speciation.

With the record in the eastern Pacific, the distribution of

Stenopus hispidus is almost circumtropical. although it has not yet

been found in the eastern Atlantic (Holthuis 1946). .Stenopus

hispidus is another example of a species that has successfully

crossed the East Pacific Barrier (Ekman 19.53). much like some

caridean shrimps that are found in the Indo-West Pacific region and

also in the eastem Pacific region ( Bruce 1979). The ability of larvae

derived from adult shrimps in the Indo-West Pacific to postpone

metamorphosis and settlement and sur\ive may well have been

important to colonization of the Galapagos Islands and the tropical

eastern Pacific (Holthuis 1951. Bruce 1970). P-rom on their larval

Syslematics and Zoogeography of Eastern Pacific Slenopodidean Shrimps

Figure 2. Geographic distribution of slenopodidean shrimps in the eastern Pacific.

developmental patterns other shallow-water stenopodidean shrimps

that may be capable of crossing the East Pacific Barrier are Stenopus

tcnuirostris DeMan. 1888. Stenopus pyrsonolus Goy and Devaney,

1980. Stenopus zanzihaiicus Bruce. 1976. Odontozona

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PROCEEDINGS

of the

San Diego Society of Natural History

Founded 1874

Number 23

November 1992

On the Occurrence of Thyrolambrus astroides Rathbun

in the Eastern Pacific Ocean

John S. Garth

Allan Hancock Foundation. Universily ofSoiilhern California. Los Angeles. California 90i)H9-0.^72. U.S.A.

ABSTRACT. — Collecled al Socorro Island in November 1484. (he parthenopid crab Thyntlamhriis aslnndes Ralhbun, 1894. is now known lo

occur in ihe eastern Pacific Ocean.

RESLIMEN. — El cdngrejo TInrolamhru.s aslroides Rathbun. 1894,de la lamilia Parthenopidae. fue recolectado en noviembre de 1 984 en la isla

Socorro, por lo cual debe ser considerado a partir de ahorra como un miemhro de la fauna carcinologica de la porcion esle del Oceano Pacifico.

In the ProcccJini;.\ of the Unilcd Slates National Museum.

Ralhbun ( 1894) descnbed the genus Thyrolamhrus. naming as its

type the species T. astroides Rathbun, 1 894, collected by the "Alba-

tross" off Havana, Cuba, al depths of 67 and 189 fathoms ( 122.5

and 343.7 m). In the Journal of the Asiatic Society ofBeni^al. half a

world away. Alcock (1895) described the genus Parthenomerus.

naming as its type the species P. efflorescens Alcock. 1895. col-

lected by the "Investigator" in the Andaman Sea. at a depth of 36

fathoms (65.8 m). Whether Rathbun was aware of their identity

earlier is not known, but in her monograph on Ihe spider crabs of

America (1925). she considered the two synonymous, making

Parthenomerus the junior synonym of Thyrolamhrus and P.

efflorescens the junior synonym of T. astroides. The distribution of

Thyrolamhrus astroides. given as "Off Havana. Cuba; Mauritius

[specimen purchased from Henry A. Ward]: Andaman Sea; 36 to

200 fathoms (65.8 to 365.8 m)." received no special comment

(Ralhbun 1925).

Meanwhile, again in the Proceedings of the United States Na-

tional Museum. Rathbun (1898) described a second species of

Thyrolamhrus. T. erosus. collected by Ihe "Albatross" off Cape San

Lucas and in the Gulf of California at depths of 8 to 31 fathoms

( 14.6-56.7 m). designating it as the analogous Pacific species of the

Atlantic T. astroides in her monograph of 1925. Now known lo

range from Magdalena Bay. Baja California, to Gorgona Island.

Colombia, including Socorro and Clarion islands, but not the

Galapagos islands, this species, renamed T. glasselli by Garth

(1958). continues lo be recognized as the Pacific analogue of

T. astroides.

The finding, in November 1984, by P. L. Haaker off Cape

Henslow. Socorro Island, of a specimen of Thyrolamhrus (Fig. I)

that fits the description of T. astroides. rather than of T. glasselli

(formerly T. erosus). throws established relationships into disarray.

The question arises, what is the westem Atlantic T. astroides doing

in the eastern Pacific, where only T. filusselli. its Pacific analogue,

should occur? Or has the Indian Ocean Parthenomerus efflorescens

transgressed the mid-Pacific oceanic barrier and reached Socorro

Island, an outlier of the American continent?. The Haaker speci-

men, a male, corresponds closely with the two specimens figured

by Rathbun ( 1925): the Andaman Sea female from the Illustrations

of the Zoology of the Investigator (Alcock and Anderson 1896) and

the Mauritius Island male purchased from Henry A. Ward (United

States National Museum I8I60). The Havana male, illustrated in

the Bulletin of the Laboratory of Natural History of the Stale

University of Iowa (Nutting 1895). was not shown by Rathbun

(1925).

To determine whether these are one species, as believed by

Rathbun. two species (Indo-west Pacific and Atlantic), or three

species (Indo-west Pacific, eastern Pacific, and westem Atlantic)

will require examination of first pleopods of males from the three

regions. This done, comparison with the male first pleopod of

T. glasselli, illustrated by Garth (1958, plate 2. figure 8), should

reveal whether the Socorro specimen is congeneric with T. astroides

of the westem Atlantic, a necessity if the analogous species rela-

tionship is to be maintained. I am inclined to believe that the

Socorro Island Thyrolamhrus represents the Indian Ocean form that

has transgressed the mid-Pacific oceanic barrier, although this

would be more defensible had the species appeared at Clarion, the

more remote outlier, rather than at Socorro. (However, we must

accept species where we find them, rather than where we think they

should be found.) Were it the westem Atlantic form that had trans-

gressed the pre-Isthmian portal, we would expect to find it wide-

spread in the eastem Pacific, rather than isolated at Socorro Island.

Such is. in fact, the range of T. glasselli, which includes both

Clarion and Socorro Islands.

Since this paper was presented at the Mazatlan colloquium, a

further westem Atlantic record of Thyrolamhrus astroides Rathbun

has come to my attention. According to Campos and Manjares

( 1990), a female specimen measuring 1.34 x 1.82 cm was found in

Ensenada de Guachaquita. Atlantic Colombia, in 40 m. by

Invemar-Cru[ise] 1083, date not given. The first such record from

John S. Ganh

Figure 1. Thyrolambrus astroides Rathbun, male from Socorro Island, Mexico. A, dorsal view. B, frontal view. C, ventral view.

On the Occurrence of Thviolamhru.s aslroicles Ralhbun in the Eastern Pacific Ocean

the Caribbean, it brings the west Atlantic form much closer to the

Isthmus of Panama, which it must have transgressed, if the two

forms (west Atlantic and Pacific insular) are conspecific.

ACKNOWLEDGMENTS

I thank Richard C. Brusca and Joel W. Martin, past and present

curators of Crustacea, Los Angeles County Natural History Mu-

seum, for providing the specimen collected by P. L. Haaker and

arranging for its illustration.

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PROCEEDINGS

of the

San Diego Society of Natural History

Founded 1874

Number 24 I November 1992

The Brachyuran Crabs of the Revillagigedo Islands, Colima, Mexico, with

Remarks on Insular Endemism in the Eastern Tropical Paciflc

John S. Garth

Allan Hcinci'ck Foundation. University ofSouihern California. Los Angeles. California 90089-0372 . U.S.A.

ABSTRACT — The Revillagigedo Islands occupy the same geographical position relative to Mexico as do the Galapagos Islands to Ecuador,

each being several hundred miles west of mainland America. These islands were visited by the "Velero III" in January 1934. June 1934, and March

1939. Thirteen stations, yielding 1 1 families, 30 genera, and 32 species of brachyurans, were sampled al Socorro Island. Fifteen stations, yielding 8

families. 33 genera, and 37 species of brachyurans. were sampled at Clarion Island. Of these, onlv the oxyslomatous and allied crabs, the new

species, the families Majidae and Parthenopidae. and the family Portunidae have been reported, by Rathbun ( 1937), Garth ( 1946, 19.S8), and Garth

and Stephenson ( 1966), respectively.

Preliminary findings suggest that, of the Revillagigedo Islands. Clarion alone supports endemic brachyuran f^peciesiTyc he clarionensis.Milhra.t

I Uin(iiien.\is). It also shares with Socorro and the Galapagos (or Cocos) species that do not occur on the mainland except at Cabo San Lucas (Baja

Califiimia Sur), which for tropical species is an island iCIvrhnnerus luminutits. Ehutia i larionensis, Xanlhodius nuyk.soniY. for these species, the

term "insular endemic" is proposed.

As compared with the Galapagos, the Revillagigedos contain proportionately fewer species with Atlantic analogues, probably owing to their

greater remoteness from isthmian closure events. On the tnher hand, they contain Indo-West Pacific species not found in the Galapagos, such as

Path\iiiup.'ii4\ miniirns. because the 10° latitudinal displacement ol the earth's oceanographical equator north of its geographical equator makes the

east-llowing tquatonal Countercurrenl a distinctly northern hemisphere phenomenon.

RESLiMEN. — Las Islas Revillagigedo ocupan una posicion similar, respeclo a las costas de Mexico, que las Islas Galapagos con respecto a

Ecuador Esias islas fueron visitadasporel "Velero III" en encrode l934.enjuniode 19,34 yen marzode 1939. Treceestaciones fueron muestreados

en Socorro y se encontraron 1 1 familias de Brachyura. incluyendo 30 generos con 32 especies. Quince estaciones fueron visitadas en Clar v se

colectaron 8 familias. incluyendo 33 generos con 37 especies. De todas eslas especies. hasta la fee ha solo se han reportado los Oxystomata y aliac'us

las especies nuevas. las especies de Majidae y Parthenopidae. y las especies de Portunidae. todas por M.J. Rathbun en 1937, por J. S. Garth en 1946

y I9.S8, y por J. S. Garth y W. Stephenson en 1966, respeclivamente.

Ademas del material recolectado por el "Velero IIL" las colecciones de la "Hancock Foundation" contienen otras pequenar series de

especimenes de las Islas Revillagigedo: de Socorro y San Benedicto recolectada por B. H. Brattstrom en marzo de 1953, y donado por Jack

Littlepage; de Socorro, recolectada por Camm Swilt, en lebrero de I97L de Socorro, recolectadas por Robert Lavenberg en el "RA' Searcher," en

noviembre de 1978, de Socorro, recolectada por P. L. Haakcr, en noviembre de 1984.

Los resultados preliminares sugieren que, entre las Islas Revillagigedo, la Isia Clarion posee unas especies endemicas propias [Tyche

ilaritinensis. Milhrax clationensts). Tambien, comparte con StKorro y las Galapagos (o Cocos) algunas especies que no se encuentran en el

continente, excepto en Cabo San Lucas, que en el caso de las especies tropicales es una Isia [Clylhrmenis laminatus. Ehalia clarmnensis.

Xanthtuliiis tiKfksaniy. para estas especies. se propone el tcrmino de "endemicas insulares."

Comparalivamente con las Islas Galapagos, las Islas Revillagigedo contienen un numero proporcionalmente inferior de especies que poseen un

analogo del Allanlico. debido a su mayor alejamiento respecto a los eventos de cierre del islmo. Por otra parte, poseen especies del Indo-Pactfico

oeste que no se encuentran en las Galapagos, tales como Paehyiirapsus miniilus. porque el desplazamiento latitudinal del ecuador oceanogrSfico. 10

gradosal norte del ecuador geografico. hacede lacontracorrienleecuatorial (quesedesplazahaciael norte) un fenomenodistinlamenteasociadocon

el hemisfeno norte

INTRODUCTION (Ganh 1973) Islands, I have yet to treat the Revillagigedo Islands,

comprising Clarion. Socorro, and San Benedicto, as a faunistic unit.

An excellent paper on stomatopod and decapod crustaceans of Rather, 1 have published preliminary descriptions of new species

Clarion Island by Hernandez et al. ( 1986) served to remind me that, (Garth 1939, 1940) and have incorporated previously unpublished

although 1 have treated separately the brachyuran crustacean faunas material from these islands into monographs on the Oxyrhyncha

of iheGalapagos (Garth 1946), Clipperton (Garth 1%?), and Easter (Majidae, Parthenopidae) (Garth 1958) and the Brachyrhyncha

John S. Garth

(Ponunidae only) (Garth and Stephenson 1966). As monographs on

the remaining brachyrhynchous famiHes (Xanthidae. Goneplacidae,

Pinnotheridae, Grapsidae, and Ocypodidae) may be long in forth-

coming, I welcome the opportunity to review the published records

from these islands, and to incorporate the previously unreported

material in the collections of the Allan Hancock Foundation.

THE HANCOCK CRUISES

Under the command of the late Capt. Allan Hancock, the

"Velero III" explored the waters of the tropical eastern Pacific, from

Mexico to Peru, including offshore islands, from 1931 to 1941. Two

of the major expeditions touched at the Revillagigedo Islands: the

cruise of 1934 while en route to the Galapagos Islands, and the

cruise of 1939 while en route to Panama and the Caribbean. Scien-

tists accompanying these cruises were C. McLean Eraser (coelen-

terates), John S. Garth (crustaceans), .Harold W. Manter (trema-

todes), Waldo L. Schmitt (crustaceans), and Ered C. Ziesenhenne

(echinoderms) in 1934, John S. Garth (crustaceans), William R.

Taylor (marine botany), and Ered C. Ziesenhenne (echinoderms) in

1939. Listed as member of this cruise, Waldo L. Schmitt joined the

ship at Panama and did not participate in the cruise's Pacific por-

tion.

Islands and dates visited by the "Velero 111" were Socorro

Island, 2-5 January and 8-9 June 1934 and 1 8 March 1939; Clarion

Island, 5 January and 10-11 June 1934 and 16-17 March 1939.

Collecting methods included shore collecting by hand at

Braithwaite Bay, Socorro Island, and at Sulphur Bay, Clarion Is-

land, and dredging in depths of from 10 to 50 fathoms ( 18.2 to 91.5

m) on bottoms of sand, nullipores, coralline algae, and rock.

Pocillopora coral was examined for commensals at both Socorro

and Clarion islands.

Crabs belonging to the oxystomatous and related families col-

lected by the "Velero 111" in 1934 were taken by W. L. Schmitt

directly to Washington, D.C., where they were studied and reported

upon by Rathbun in a monograph then in preparation (Rathbun

1937). Included were three new species from the Revillagigedo

Islands: Clythrocerus laminatus, Ehalia hancocki, and the endemic

Ebalia clarionensis. Types of these species, as of other cruises in

which Dr Schmitt participated, were deposited in the United States

National Museum.

OTHER CRUISES

The Presidential Cruise of 1938 stopped briefly at Socorro

Island en route to the Galapagos Islands. Brachyurans collected by

W. L. Schmitt, naturalist aboard the U.S.S. "Houston," on 20 July

1938, included Crapsus grapsus, Ozius perlalus, Xanthodiiis

cooksoni, and Gecarcinus planatus (Schmitt 1939). Specimens are

in the U. S. National Museum.

In addition to material collected by the "Velero 111," the Allan

Hancock Foundation houses several small collections from the

Revillagigedo Islands: from Socorro and San Benedicto, March

1953, B. H. Brattstrom, collector. Jack Littlepage, donor; from

Socorro, February 1971, Camm Swift, collector; and from Socorro,

November 1978, Robert Lavenberg, collector, RA' "Searcher" and

November 1984, P. L. Haaker, collector.

RESULTS

Brachyura collected by the Velero 111 at Clarion Island included

41 species belonging to 39 genera and 9 families. Brachyura col-

lected by the "Velero 111" at Socorro Island included 36 species

belonging to 30 genera and 1 1 families. Families found at Socorro

but not at Clarion were the Goneplacidae and Gecarcinidae. Genera

found at Clarion but not at Socorro were Clythroi ems. Miirsia,

Acanlhonyx. Herhslia. Hemiis. Lissa, Maiopsis, Tvche,

Thyrolamhrus. Cataleptodius. Lophopanopeus, Oziiis, Epixanthus,

and Geograpsus. Genera found at Socorro but not at Clarion were

Solenolamhnis. Glohopilumniis. Euryplax, and Gecarcinus.

Brachyura reported by Hernandez et al. (1986) from Clarion

Island included 21 species belonging to 20 genera and 4 families,

including the Gecarcinidae, not found by the "Velero 111." Genera

found by Hemandez et al., but not by the Velero 111, at Clarion were

Eucinelops, Plutypodiella, Planes, and Pennon. With these wel-

come additions, the known Clarion Island brachyuran fauna now

comprises 45 species belonging to 43 genera and 10 families.

Unfortunately, no similar comparison with SocortO Island is pos-

sible. The composite list for both Clarion and Socorro Islands

comprises 61 species belonging to 50 genera and 13 families (See

Table 1 ). San Benedicto and Roca Partida are insufficiently known

to warrant separate listing.

By way of comparison, the Galapagos Islands support 120

species of brachyurans belonging to 91 genera and 15 families

(Garth 1991 ). The Galapagos, however, is an archipelago compris-

ing 1 1 major islands and numerous smaller ones, of which several

are separated from the main island mass by deep water, as is Clarion

from Socorro. Families found in the Galapagos, but not yet in the

Revillagigedos, are the Dynomenidae, Atelecyclidae, and

Pinnotheridae; a family found in the Revillagigedos, but not in the

Galapagos, is the Gecarcinidae.

The fauna of Clipperton Island, an isolated coral atoll, com-

prises 34 species belonging to 26-(- genera and 9 families (Garth

1965). Among its families is the Cryptochiridae (formerly

Hapalocarcinidae), and among its genera is Thalamiia {Ponunidae),

the sole representative of an Indo-West Pacific subfamily. That

these islands and island groups, none of which has ever been

connected to the mainland, nor to each other, share so many taxa is

a tribute to the effectiveness of random dispersal of larval stages by

ocean currents over extended periods of time.

All islands of the eastem tropical Pacific share with the Indo-

West Pacific the coral-inhabiting species Trapezia ferruginea, T.

digitalis. Domecia hispida. and Liomera cinctimana- (see Garth

1974). These are obligatory commensals of Pocillopora, as is the

coral-gall crab, Hapalocarcinus marsupialis. also shared with the

Indo-West Pacific. Of independently living Indo-West Pacific spe-

cies, Pachygrapsus minulus occurs at Clarion and at Clipperton but

not in the Galapagos, while Thalamita occurs only at Clipperton,

the only eastem Pacific coral atoll. It appears that Clipperton is

more strongly under Indo-West Pacific influence than is either

Clarion or Socorro, while Clarion, in tum, is more strongly so than

are the Galapagos Islands. The east-flowing Equatorial Countercur-

rent, which follows a course well north of the geographical equator,

on which the Galapagos are situated, impinges most directly on the

northern hemisphere islands of Clipperton and, it seems, the

Revillagigedos.

ENDEMISM

Apparently only Clarion, the more isolated of the two main

islands (the other being Socorro), has exclusive endemics among

the Brachyura. These are Tyche clarionensis and Mithrax sinensis

clarionensis (typical sinensis occurs at Socorro and in the Gulf of

Califomia). Shared with Socorro, and also with Cocos Island, its

type locality, is Portunus hrevimanus. Shared by Socorro and the

Galapagos is Ehalia hancocki; shared by Clarion and the Galapagos

is Clylhrocerus laminatus.

"When it is considered that the tip of the peninsula of Baja

Califomia is effectively isolated from the opposite mainland by

deep water, and that there is no approach in the littoral for Panamic

The Brachyuran Crabs of ihc Revillagigcdo Islands, wiih Remarks on Insular [indemism in the Baslcm Tropical Pacific

Table 1. Distribution of Revillagigedos Islands Brachyura.

Endemic

(Clarion)

Insular

endemic

Gulf of

California

Panamic

Western

Atlantic

Indo-

Pacific

Raninidae

Rcinilici fainicata ( Faxon )

Dromiidae

Hspocomha califnrniensis Bouvier

H\poLomha panamensis Smith

Cyclodonppidae

Chlhroci'nts Itiminatus Ralhbun

Leucosiidae

Ehalia clanonensis Rathbun

Ehalia hancmki Rathbun

Calappidae

Cycloes hairdii Stimpson

Mursia gaiijichaiidii Milne Edwards

Majidae

Acanlhoiiw peli\eni Milne Edwards

Em ini'tops rnhellula Rathbun

Eiipiogiuiiha hifula Ralhbun

Herh.snu nimida (Stimpson)

Hemusfinnevanae Garth

Lissa ruhemsu Rathbun

Maiopsis panamensis Faxon

Microphi\s plaiysiima (Stimpson)

Milhrax clarionensis Garth

\tlrhra.\ pvi^mast'us Bell

Milhrax sinensn Ralhbun

Piihd sexdeniaia Bell

Pdddchela liemplullii iLockington)

Podmhela vesiiia (Stimpson)

Slenaihynchiii dehilis (Smith)

Telei>phr\s cnsnilipcs Stimpson

Thite suhaui Stimpson

Twhe iianancnsis Garth

Parlhcnopidac

Aeihra « iiiata Smith

Purilwniipe exilipcs (Rathbun)

Panhvnopc tnani^ida (Stimpson)

Soleniilamhnis anualus Stimpson

Thxnilanihnis astrnides Ralhbun

Thvrolamhnis i>lasseUi Garth

Portunidae

Pfniiiniis hrewmanus (Faxon)

Poriiinus luhcniilanis (Stimpson)

Xanthidae (sensu Ralhbun)

Calaleptiidius ociidenialis (Stimpson)

CyclDxanlluis villains (Stimpson)

Daira americana Stimpson

Diimeiia hispida (Eydoux & Souleyet)

Epnanihns icnuidacnins (Lockington)

GlahopHnnvius xanlnsii (Stimpson)

Liomt'ra umiimanu (White)

Laphopanapcus maiulanis Ralhbun

Micriicassiope xannisii (Stimpson)

Nanocassiopc piilila I Ralhbun)

Ozins perlalits Stimpson

Panopens lams Faxon

Parailaea sniialu (Stimpson)

Plaivpodiella iiHnndaia (Stimpson)

Trapezia di^iialis Latreille

Trapezia ferrnainea Latreille

Xanihodnis coiiksimi (Miers)

Goneplacidae

Euryplax piilita Smith

Palicidae

Palicus lutasii Rathbun

X

Origin or

affinity"

ATL

EP

ATL

EP

ATL

EP

ATL

EP

ATL

EP

ATL

EP

ATL

EP

ATL

EP

WP

ATL

EP

ATL

ATL/EP

ATL

EP

ATL

WP

EP

WP

EP

ATL

EP

ATL

WP

ATL

iCnnlinued)

John S. Garth

Table 1 (Com).

Endemic

(Clarion)

Insular

endemic

Gulf of

Califomia

Panamie

Western

Atlantic

Indo-

Pacific

Grapsidae

Gecifirapsiis Inuhis {Milne Edwards)

Grapsits i;rapsus (Linnaeus)

Pachyarupiu.-, mtnunis Milne Edwards

Paih\}irijpsi4S rransvi'rsus (Gibbes)

Pennon tiihhesi (Milne Edwards)

Pennon planissimiim (Herbst)

Planes cyaneus Dana

Gecarcinidae

Gecaninus planaitis Slimpson

Total

X

41

X

45

X

7/25 an

"ATL, West Atlantic (32 = 52.5% ); EP. East Pacific (19 = 31 .3''/<

'an. analogue

; WP West Pacific ( 10 = 16.47c)

X

Origin or

affmily"

ATL

WP

ATL

WP

EP

species except through the upper Gulf of Califomia. which effec-

tively filters them out, it is seen that, for warm-water, littoral

species the Cape San Lucas region is an island, and like all islands,

subject to random dispersal. And just as there are brachyuran spe-

cies common to Clarion and Galapagos {Ehalio hancoiki). and to

Clarion and Cocos (Poriuniis hievimanus). so should we expect to

find species common to insular Cape San Lucas (as distinguished

from the Gulf of Califomia in its predominantly Panamie relation-

ship) and these island outposts."

"Once this is understood, the finding of the supposed Galapagos

endemic, Leptodius (now Xanlhodms] cooksoni. first at Clarion

Island, and. more recently, in isolated colonies along the peninsular

Gulf coast as far north as Puerto Escondido, becomes less surpris-

ing; while the range of Purihenope tnanjiula. Cape region from

Magdalena Bay to Puerto Escondido, Socorro, Clarion, and

Galapagos islands, and. finally. La Plata Island. Ecuador, fits a

pattern of random dispersal of the insular type. Furthermore, the

fact that 1 1 brachyuran species common to the Cape San Lucas

region and the Galapagos Islands have no Atlantic analogues is a

strong indication that they have never occurred in the Bay of

Panama" (Garth 1960:118-119).

Written 30 years ago. these observations are reinforced by

current studies of the Revillagigedo Islands. I therefore propose that

a new biogeographic category, the "insular endemic." be recog-

nized to include species found at islands or island groups in the

eastem Pacific, including the Cape San Lucas region of Baja Cali-

fomia, but not on the adjacent Mexican mainland.

LITERATURE CITED

Garth, J, S. 1939. New brachyuran crabs from the Galapagos Islands.

Allan Hancock Pacific Expedilions 5:9-29.

Garth. J. S. Some new species of brachyuran crabs from Mexico and the

Central and South American mainland. Allan Hancock Pacific

Expeditions 5:53-95.

Garth. J. S. 1946. Littoral brachyuran fauna of the Galapagos Archi-

pelago. Allan Hancock Pacific Expeditions 5:341-601.

Garth. J. S. 1958. Brachyura of the Pacific coast of America.

Oxyrhyncha. Allan Hancock Pacific Expeditions 21:1-854.

Garth. J. S. 1960. Distribution and affinities of the brachyuran Crusta-

cea. In The biogeography of Baja California and adjacent seas. Part

II. Marine biotas. Systematic Zoology 9: 105-1 23.

Garth, J. S. 1965. The brachyuran decapod crustaceans of Clippcrton

Island. Proceedings of the Califomia Academy Sciences, 4th ser.

33:1-46.

Garth. J. S. 1973. The brachyuran crabs of Easier Island. Proceedings of

the Califomia Academy Sciences, 4th ser. 39:3 1 1-336.

Garth, J. S. 1974. On the occurrence in the eastem tropical Pacific of

decapod crustaceans commensal with reef-building corals. Pro-

ceedings of the Second International Coral Reef Symposium,

Brisbane 1:397-404.

Garth, J. S. 1991. Taxonomy, distribution, and ecology of Galapagos

Brachyura. Pp. 123-145 m M. J. James (ed.l. Galapagos Manne

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America. Brachyrhyncha: Portunidae. Allan Hancock Monographs

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Hernandez Aguilera, J. L., I. Lopez Salgado, and P. Sosa Hernandez.

1986. Fauna carcinologica insular de Mexico. 1. Crusiaceos

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Occanograficas 3( 1 ): 1 8.V250.

Rathbun, M. J. 1937. The oxyslomatous and allied crabs of America.

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Schmitt, W. L. 1939. Decapod and other Crustacea collected on the

Presidential Cruise of 1938. Smithsonian Miscellaneous CoUec

lions 98 (6): 1-29.

APPENDIX. MATERIAL EXAMINED

In the following list. M = male. F = female, ov = ovigerous, y =

young; 917-39 and similar configurations are RA' "Velero III"

station numbers; Searcher 50 is a station number of the RA'

"Searcher"; collectors' names are given only for persons collecting

independently of these two vessels; Rathbun ( 1937) indicates previ-

ously published in U.S. National Museum Bulletin 166,

"Oxystomalous and Allied Crabs of America."

RANINIDAE

Riiniliii formcaiu (Faxon, 1893)

Clarion: 917-39. 1 M, I F; 918-39. 3 M,3 F(l ov);

9I9-.39. 1 F; 92 1 -.39. 4 specimens.

Socorro: 924-39, 2 M, 3 F ( 1 ov).

DROMIIDAE

Hspoconcha califonucnsis Bouvier, 1898

Clarion; 919.39. I F

HypiKoiuha punamensis Smith. 1896

Socorro: 132-34, 1 y (Rathbun. 1937). 3 y.

CYCLODORIPPIDAE

CIvlhriHcnis Iciminulii.s Rathbun. 193.5

Clarion: 13.5-34. .5 F (4 ov) (Rathbun. 1937); 133-.U. I M. .5 y.

LEUCOSIIDAE

Ehcilia cUiiionensis Rathbun. 1935

Clarion: 135-.34. 1 M. holotype (Rathbun. 1937)

Ehalia huniocki Rathbun. 1933

Socorro: 132-34. I Fov (Rathbun. 1937)

The Brachyuran Crabs of Ihe Revlllagigedo Islands, with Remarks on Insular Endemism in the Eastern Tropical Pacific

CALAPPIDAE

Cycloes hairdii Stimpson, 1 860

Clarion: 135-34. 1 chela (Rathbun. 1937); 301-34. I M; 302-

34. 1 M, IF; 304-34, 2 M; 915-39. 12 y; 917-39. 2 y; 918-39. 2

M; 921-39. I M. 1 F.

SocoiTo: 1 29-34. 3 y, fragment; 133-34. 1 M. 5 y; 291-34.4 M;

293-34. I M; 294-34. I M; 295-34. 1 y; 922-39. 8 specimens;

924-39. 14 specimens; 926-39, 1 M.

Mursia i-ciiulichaiidii (Milne Edwards, 1837)

Clarion: 921-39, 3 y.

MAJIDAE

Acanthonyx petiverii Milne Edwards, 1 834

Clarion: 140-34. 1 M. 2 F

Euprogimiha bifida Rathbun, 1 893

Clarion: 135-34, 16M,31 F(24ov); 136-34, 3 M, 1 F; 301-35.

1 M, 1 Fov;9l7-39. 2M.3Fov;918-39, 2M;921-39. 1 Fov.

SocoiTo; 132-34. 2 M; 133-34. 5 M, 7 F (6 ov); 922-39, 1 M;

924-39, 1 Fov; 926-39, 1 M.

Hemii.sfinncfiiiiiac Garth, 1958

Clarion: 134-34, 1 M; 136-34, 1 Fov.

Heihstia rumidu Stimpson. 1871

Clarion: 140-34. 1 Fov.

Lissa luheiosa Rathbun, 1 893

Clarion: 919-39, 1 M; 304-34, I Fov.

Maiopsis panamensis Faxon, 1893

Clarion: 918-39. 1 F

Microphrys pUmsoma (Stimpson. 1860)

SocoiTo: 291-34. I F

Milhiax (Mithiax) px^maeus Bell. 1835

Socorro: 131-34. IF

Mithrax (Milhrax) sinensis ctananensis Garth. 1940

Clarion: 917-39. 6 M. 5 F (2 ov); 305-34. 1 M. paratype.

Socorro: 133-34. 1 y.

Milhrax (Milhrax) sinensis sinensis Rathbun. 1892

Socorro: 131-34. I F.

Pitho sexdenlala Bell. 1835

Clarion: 915-39. 1 F

Socorro: 291-34. 1 F; 922-39. 1 M.

Podochela veslila (Stimpson, 1871 )

Socorro: 290-34, 1 M.

Podochela hemphittii (Lockington, 1877)

Clarion: 921-39. 1 Fov.

Slenorhynchiis dehilis (Smith. 1 87 1 )

Clarion: 921-39, 1 M.

Socorro: 1 3 1 -34, 1 M, 1 F ov.

Teleophrys crisliilipes Stimpson. 1860

Clarion: 140-34. 4 M, 2 F ( 1 ov), 1 y; 298-34, 1 F ov.

Socorro: 131-34. 7 M, 8 F(4ov), 2 y; 290-34, 1 M.

Thoe sulcala sidtala Stimpson. 1860

Clarion: 139-34. 1 M; 140-34. 4 M. 2 F(l ov); 141-34, 2 M, 1

F; 298-34, 1 Fov; 916-39. 2 M. 5 F(2ov).

Socorro: 131-34.2 M. 3 R

Tyche clarionensis Garth. 1958

Clarion: 303-34. I M. holotype. 1 M. 1 F. paratype; 304-34, I

Fov; 305-34, I M, 1 F; 915-39, I F; 916-39, 1 M, 1 F

PARTHENOPIDAE

Aethra scruposa sciitata Smith. 1869

Socorro: 28 November 1984. P L. Haaker, collector, 1 M.

Paiihenope (Plalylcimbriis) exilipes (Rathbun. 1893)

Socorro: 131-34, 1 M.

Parihenope {Pseitdolamhriis) lriijnf>iila (Stimpson. 1860)

Clarion: 304, 34. 1 F; 305-34. 1 F

Socorro: 129-34. 1 M. 3 y; 133-34. 7 M. 5 F; 291-34, 1 M, 1 F;

293-34. 1 M.

Solenolamhriis arciialus Stimpson. 1871

Socorro: 131-34. 1 Fov.

Thyrolamhrus aslroides Rathbun, 1 894

Socorro: 26 November 1984. P. L. Haaker. collector. 1 M.

Thyrolamhrus glasselli Garth. 1958

Clarion: 134-34. 1 M; 305-34. 1 Fov.

PORTUNIDAE

Porliinus hrevimanus (Faxon. 1895)

Clarion: 135-34. 1 M. 3 y; 136-34. 1 M. 1 F; 138-34. 1 F; 299-

34, 3 y; 301-34. 1 M, 2 F. 1 y; 303-34, 1 F; 304-34, 1 M, 1 F, 2

y; 305-34, 1 M y; 915-39, 2 y; 917-39, 15 specimens; 918-39,

I Fov; 919-39,5 y; 921 -.39, 19 specimens

Socorro: 129-34, 3 y; 131-34, 1 M; 132-34, 2 specimens; 133-

34, 9 y ; 289-34. 1 y; 29 1 -34, 1 M; 293-34, 1 F, 1 y; 922-39, 2 y;

924-39, 10 specimens; 926-39. 1 M. 4 y.

Ponunus liiherculatus (Stimpson. 1860)

Socorro: 128-34, I M; 129-34, 2 M, 1 Fov; 131-34. 2 M, 1 F.

5y; 133-34, 1 F

XANTHIDAE

Calaleplodiiis occidenialis (Stimpson, 1871)

Clarion: 298-34, 2 M. 1 F; 920-39. 1 F

Cycloxamhops villains (Stimpson, 1860)

Clarion: 298-34, 1 M.

Socorro: 128-34, I fragment.

Daira americana Slimpson. 1860

Clarion: 140-34, 4 specimens; 141-34, 2 F; 298-34, 4 M.

Socorro: 131-34, 6 specimens.

Domecia hispida Eydoux & Souleyet. 1842

Clarion: 140-34. 4 M. 7 F (4 ov); 297-34, 1 M y; 298-34, 1 F

ov.

Socorro: 131-34, 1 Fov.

Epixanlhus leniiidacnlns (Lockington, 1877)

Clarion: 9 16-.39, IM.

Glohopilumnus xantusii (Stimpson. 1860)

Socorro: 131-34. 3 M. 5 F

Liomera cinclimana (White. 1847)

Clarion: 140-34, 2 F; 298-34, 2 M.

Socorro: 131-34, 7 M, 4 R

Lophopanopeus maculatus Rathbun, 1898

Clarion: 305-34, 2 y.

Microcassiope xanlusii (Stimpson, 1871 )

Clarion: 140-34. 49 specimens; 141-34, 1 F; 298-34, 9 M, 2 F

ov. 5 fragments; 916-39. 1 M.

Socorro: 131-34, 43 specimens.

Nanocassiope polila (Rathbun, 1893)

Clarion: 137-34, I specimen; 305-34, 2 M; 917-39, 20 speci-

mens; 918-39. 1 Fov; 921-39, 1 M.

Socorro: 132-34. 1 M, 3 F, 7 y; 924-39, 1 M, 1 F.

Ozius perlatiis Sum\)!ion, 1860

Clarion: 139-34, 1 F.

Panopeus laliis Faxon, 1893

Socorro: 925-39. 1 M.

Paraclaea sulcala (Stimpson, 1860)

Clarion: 298-34, 2 M.

Socorro: 131-34. 1 F.

Trapezia digitalis Latreille. 1825

Clarion: 140-34, 20 specimen; 298-34, 7 M, 7 F (6 ov).

Socorro: 128-34. 5 F(3 ov); 131-34. 1 M, 1 F; 922-39, 1 Fov.

Trapezia fcrruginea Latreille, 1825

Clarion: 140-34, 86 specimens; 141-34, 5 specimen; 298-34,

90 specimens.

Socorro: 128-34. 7 specimens; 131-34, 123 specimens; 290-

34, 1 specimen; 297-34, 3 M. 5 F. 4 y.

Xanihodius cooksoni (Miers, 1877)

Clarion: 139-34, 6 specimens; 140-34. 1 specimen; 141-34. 6

specimens; 298-34, 4 M, 2 F; 9 1 6-39. 1 M, 2 F; 920-39, 4 M, 2 F

Jonn s. uarin

Socorro: 128-34, 23 specimens: 130-34, 2 specimens.

GONEPLACIDAE

Eurypla.\ polila Smith. 1870

Socorro: 131-34, 1 y.

PALICIDAE

Paluuslucasii Ralhbun, 1898

Clarion: 134-34, I M; 136-34, 2 F: 137-34, 2 M, 1 F: 305-34, 1

F ov; 92 1 -39, 1 y.

Socorro: 132-34, 1 M.

GRAPSIDAE

Geograpsiis livitliis (Milne Edwards, 1837)

Clarion: 139-34,5 M. 4 F 1 y.

Giapsiis ^lapsus (Linnaeus, 1758)

Clarion: 139-34, 1 M, 1 F

Socorro: 131-34, 1 M, 1 F; Searcher 50, 1 M, 1 F: Sanchez 50,

I M, 1 F Searcher 302, 1 M.

Piich\i;iapsiis minimis Milne Edwards

Clarion: 140-34, 4 M, 5 F(l ov), 10 v: 298-34. 2 y: 916-39,2

M, 2 y: 916-39, 2 M, 1 F 2 y.

Socorro: 128-34, 1 1 y; 131-34, 3 M, 4 F ( 1 ovi: Searcher. 8 y.

Pachyjiiapsiis tiansversits (Gibbes, 1850)

Clarion: 139-34, 1 M, 1 F

Pennon f^ibhesi (Milne Edwards. 18531

Socorro: 128-34, 1 y; 130-34, 1 y; 131-34. 1 My.

GECARCINIDAE

Genm nuis planatiis Stimpson. 1860

San Benedicto. Liltlepage, 1 M, 2 F; 1953. 2 M.

Socorro: 128-34. tragment: June 1934. 1 M: Searcher 51-53,

1971. 2 specimens: Searcher 53, 1971. 6 specimens.

PROCEEDINGS

of the

San Diego Society of Natural History

Founded 1874

Number 25 1 November 1992

Notas sobre la Biologia del Cangrejo Chicharo, Tumidotheres margarita

(Smith, 1869) (Decapoda: Brachyura: Pinnotheridae), en el Sistema Lagunar

de Bahia Magdaiena, Baja California Sur, Mexico

Esteban Fernando Felix Pico

CICIMAR-IPN. Apdo. Postal 592. La Paz. Baja California Sur 23000. Mexico

RESUMEN. — Los mueslreos se realizaron mensualmcnle en el periodo comprendido de febrero a sepliembre de 1989. Se utilizaron almejas

calarinas de las capturas comerciales de Bahia Magdaiena y se hicieron algunos muestreos con red de prueba para arrasire camaronero en dislintas

localidades del sistema lagunario. Se colectaron un total de 140 pinolendos, que resultaron del analisis para delerminar la presencia y ubicacion del

simbionte en un total de 2322 individuos de Argopeclen cinularis. El cangrejo chicharo. Tumidotheres margarila. se le encuentra dentro de la

cavidad branqulal de la almeja catarina. La frecuencia de Infestacion fue de 5.2 a 30.91 %, para 4. cinularis y correspondieron a tallas grandes (entre

47.4 y ^b.2 mm) de esta especie de molusco. La relacion de sexos fue de 2 1 machos por 1 19 hembras; los machos presentaron la fase-dura en estadios

IV y V. y las hembras la fase post-dura. De estas, 90 fueron ovigeras y de los machos 15 mostraron madurez, con tallas menores que las hembras, para

machos de 4.6 a 9.3 mm de longitud de cefalolorax y las hembras de 4.2 a 12.3 mm. El peso hiimedo vario de 0.05 a 0.99 g para machos y hembras.

Se hicieron observaciones de dafios en el manio y branquias. encontrandose plegamientos e impresiones en el sillo que se encontraba el cangrejo

comensal. El peso fresco de las visceras presenta un peso menor en las almejas infesladas y las tallas en general son menores, denolando un bajo

crecimiento en estos bivalves.

ABSTRACT. — The pea-crab Tumidotheres mar\;aritii occurs commonly as a commensal of the catarina scallop, Argopecten cinularis. and the

pearl oy^lei Piiutadu mazatlunua. It is found only on the gills of its host. 140 pea-crabs were obtained from 2322 specimens of the catarina scallop

collected in Magdaiena Bay. Baja California Sur. Samples of the scallops were obtained monthly between February and September 1989, from

commercial captures and by means of a small otter-trawl at several stations. From 5.2 to 30.91% of the scallops m each sample were infested with

pea-crabs. Twenty-one of the pea-crabs were males, 1 5 of them mature. Of the 119 females, 90 were gravid. The males were in hard stages IV and V,

while the females were in the post-hard stage. The cephalothoraxes of males measured from 4.6 to 9.3 mm, those of females, from 4.2 to 12.3 mm.

Fresh weight varied from 0.05 to 0.99 grams (sexes combined). The crabs injured the mantle and gills of the scallops. Foldings and body prints were

observed where the crabs were found. The size and soft-body weight of infested scallops were lower than those of uninfested ones, indicating that

infested scallops grow more slowly.

INTRODUCCION Favela (1987) describen como un nuevo huesped a la almeja

catarina, basandose en dos ejemplares hembras, uno juvenil y uno

El cangrejo chicharo, Tumidotheres margarila (Smith. 1 869). es ovigera. colectados en Playa Kino Viejo. Sonora; ademas describen

un comensal de la almeja calanna, Ar^opeclen circularis (Sowerby, algunas variaciones morfologicas para el macho, y mencionan a P.

1835). en una de sus zonas de extraccion comercial del sistema mazatlanica como otro huesped en base a material colectado en

lagunario de Bahia Magdaiena. Bahia Concepcion. Baja California Sur Rodriguez de la Cruz

El estudio se realize en el sistema lagunario de Bahfa (1987) menciona la especie T. mar?an7a para la zona del Golfo de

Magdaiena. que se encuentra localizada en la costa del Pacifico de California. Campos-Gonzalez (1989) recopija la infonmacion sobre

BajaCalifomiaSur. entre los 24°2rNy lll°3rWa los 25°20'N y el ciclo de vida. las variaciones morfologicas. relaciones

112°05'W (Fig. 1). Alvarez-Borrego el al. (1975) realizaron un filogeneticas y morfologia larval para Tumidotheres margarita y

estudio oceanografico. y describen las caracten'sticas generos emparentados. Cheng (1967) hace una resefia sobre los

geomorfologicas y fisico-quimicas de Bahia Magdaiena. estudios de biologia general y las relaciones interespeciTicas que

Rathbun (1918) describe la especie con escasos individuos que guardan los cangrejos pinoteridos con moluscos bivalvos. Pearce

fueron colectados en el Golfo de Panama. Wicksten ( 1982) encontro (1962. 1966. 1969) realizo algunas observaciones sobre el dano e

a Timiidotheres margarita como comensal de Piintada mazatlanica irritacion producido en las branquias a causa de los ddctilos del

(Hanley. 1856) estableciendo la distribucion desde Guaymas. cangrejo, y tambien sobre la formacion de ampollas o quistes en el

Sonora, hasta Bahi'a de Panama. Campos-Gonzalez y Campoy- manto del mejillon Modiolus y sobre el patron de reproduccibn de

Esteban Fernando Felix Pico

Figura I. Localizacion de las estaciones de muestreo en Bahia

Magdalena. Baja California Sur.

Tumidolheres maculatus (Say, 1818) y Fahia siihquadraia Dana,

1851. Otros autores describieron el ciclo de vida de Pinnolheres

osireum Say. 1817 (Christensen y McDermott, 1958). poniendo en

claro las fases de crecimiento, que en estudios anteriores quedaban

confusas. determinando que en esta especie se inicia con la fase de

invasion post-larval continuando con la fase pre-dura, fase dura y

fase post-dura solo para hembras maduras. Se ha mencionado para

Pinctada maxima (Jameson, 1901), que la infestacion por

Pinnolheres villosuliis Guerin, 1 830, afecta el manto ocasionandole

desgarro y produccion alta de mucus (Dix 1973). Houghton ( 1963)

encontro que cuando Pinnolheres pisum (Linnaeus, 1767) tiene

como huesped a Mylilus edulis Linnaeus. 1758. en la zona de

entremareas de la costa brilanica, los cangrejos grandes infestan

solo a las tallas grandes de mejillones y con mayor frecuencias en

aquellos que se encuentran en el margen infralitoral, siendo el

porcentaje de infestacion relacionado con los niveles de mareas en

donde se encuentra la poblacion de mejillon azul. Salas-Garza et al.

(1989) encuentran a Fahia siihquadraia en una poblacion de la

costa del pacifico en Baja California de Mylilus californianus

Conrad. 1837. semejante a aquella encontrada por el anterior autor.

Amaro (1979) describe la incidencia de Tumidolheres maculaius

en el mejillon azul. como un problema en productos de conserva.

afectando la calidad y apariencia del alimento. En almeja catarina

se presenta el problema cuando el producto es comercializado

como almeja entera precocida.

El objetivo principal de este trabajo es determinar los cambios

en la incidencia del cangrejo chi'charo. en las poblaciones de almeja

catarina. Argopeclen cinularis. Ademas de determinar fecundidad.

frecuencia de infestacion. dafios en el manto. relacion de tallas

huesped-simbionte y posibles efectos en el crecimiento de los

bivalvos.

MATERIALES Y METODOS

Por medio de arrastres con red de prueba (tipo chango) y de la

captura comercial se colectaron 2322 almejas catarinas en quince

localidades seleccionadas del sistema lagunario de Bahia

Magdalena (Fig. 1 ). El pen'odo de muestreo comprendio de enero a

septiembre de 1989. El material fue previamente f ijado en formol al

10% y etiquetado. La profundidad en la cual se obtuvieron los

organismos quedo comprendida entre los 6 y 27 m.

Para machos y hembras, se obtuvieron caracteristicas

morfometricas tales como longitud del cefalotorax, longitud rostral

y peso humedo total. Las almejas catarinas infestadas fueron

tambien medidas y pesadas. Se uso un vernier de 0.1 mm de

precision, y una balanza electrica con capacidad de 200 g y

precision de 10 mg. Para el caso de las hembras ovigeras, se

procedio de la manera siguiente: las masas de huevos fueron

desprendidas con los pleopodos, determinando el peso de cada

masa con pleopodos. restando el peso de estos ultimos

posteriormente.

En el laboratorio, los huevos fueron separados de los pleopodos

por medio de la tecnica de lavado con cloro descrita por Choy

( 1985). Se tamo una ali'cuota de 0.03 g y se coloco en un recipiente

con una solucion al 29c de hipoclorito de sodio durante un lapso de

tiempo de 2 a 3 minutos. Despues que se dreno el liquido con la

ayuda de unlamiz de 60 jim para reiener los huevos, se lavaroti'^n

agua y posteriormente se neutralizaron con una solucion de

tiosulfato de sodio (0.5 veces la concenlracion de cloro).

El conteo de los huevecillos se realize con ayuda de un

microscopio estereoscopio a 40x, y de 20 a 25 huevecillos hiimedos

por cada individuo fueron medidos con un micrometro ocular

Se aplico una prueba de analisis de variancia de una via (Sokal y

Rohlf 1969) para determinar si la incidencia del cangrejo entre

tallas y pesos de la almeja catarina tiene algiin efecto en su

crecimiento. Ademas se realize un analisis de regresion para

determinar la relacion entre el tamario, peso y fecundidad del

cangrejo y del huesped.

RESULTADOS

Durante el ario de estudio se revisaron un total de 2322

individuos de almeja catarina con una longitud de 2.5 a 7.0 cm.

encontrandose un total de 140 cangrejos, variando de febrero a

junio la incidencia de 5.20 a 6.40'7f . Todas las muestras fueron de la

zona de Bahia Magdalena (Fig. 2). Se revisaron cada mes 500

almejas de extraccion comercial: de las muestras bimensuales con

red de arrastre, se selecciono una muestra de 50 almejas. De marzo

a diciembre se observaron valores de infestacion desde 0'7f en

diciembre hasta 30.91% en junio. La mayor incidencia se obtuvo

para la zona de canales, sitio conocido como La Curva del Diablo, y

nula para Bahia Magdalena (Fig. 3).

La relacion de sexos de los cangrejos fue muy variable, y en el

60% de las muestras solo se encontraron hembras. con un solo

individuo por almeja. En el resto de las muestras. los machos

estuvieron presentes en una relacion de 1 :5.

En mayo y junio, la proporcion de machos en fase-dura maduros

alcanzo un intervalo de tallas de 4.9 a 9.5 mm de ancho del

cefalotorax. Para marzo, fueron mas frecuentes los machos con el

cefalotorax blandocon intervalo de tallas de 6.0 a 10.5 mm (Fig. 4),

Las hembras correspondieron de la misma manera que los machos,

las hembras sin huevecillos con intervalo de tallas de 4.0 a 1 2.0 mm

de ancho de cefalotorax para las hembras en fase post-dura; en

mayo, las hembras ovigeras en fase post-dura presenlaron tamanos

de 6.5 a 12.5 mm (Fig. 5).

Las hembras ovigeras en fase post-dura fueron abundantes de

Notas sobre la Biologia del Cangrejo Chicharo, Tumutothcrcs nwii^aiiki en el Sisiema Lagunar de Bahia Magdalena

100

<

u

z

u

D

U

u

20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75

LONGITUD DE LA CONCHA (mm)

I ALMEJAS

CANGREJOS

Figura 2. Distribucion de la frecuencia de los inlervalos de tallas de

Aifiopetlen cintilcins con incidencia de pinolendos y sin ellos.

45 5 55 6 65 7 75 8 85 9 9510105

ANCHO DEL CEFALOTORAX (mm)

I BLANDOS I

DUROS

Figura 4. Distribucion de la frecuencia de inlervalos de lallas de los

cangrejos machos en fase-dura V maduros, blandos y duros.

febrero a septiembre; en el nies de mayo, alcanzaron un valor alto

(92%) para volver a descender en los meses siguientes (Fig. 6). En

lo que se refiere a la fecundidad absoluta para estos organismos, se

observaron valores minimo y maximo de 1.369 y 19.638 huevos.

correspondiendo a tallas de 1 1 .0 y 1 1 ..S mm de ancho de cefalotorax.

Las tallas mas frecuentes fueron de 10.0 a 10.5 mm. con valores

minimo y maximo de 1,787 a 15,504 huevos (Tabla I ). El tamaiio

de los huevos presento valores minimo y maximo de 226 y 280 |im,

siendo mas frecuente el tamaiio de 255 )im.

La incidencia de cangrejos en una muestra de 138 almejas. con

un total de 1 1 moluscos infeslados, se utilizo para realizar un

analisis de variancia con las medias de la longitud del cefalotorax y

el peso humedo sin concha entre los Indlviduos infestados y no

infeslados. Con la longitud del cefalotorax se observa que no hay

diferencias estadisticamente significatlvas (P < 0.086). En cambio,

al analizarel peso humedo sin concha de los especfmenes infestados

y no infestados, fueron significativamente diferentes (P < 0.009)

siendo de menor peso las almejas infestadas (Tabla 2).

El analisis de regresion lineal de las relaciones de talla-

fecundidad y peso-fecundidad de los cangrejos (muestras de

febrero a septiembre) mostro una baja correlacion entre fecundidad

y longitud del cefalotorax; siendo un poco mejor la correlacion

entre la fecundidad y el peso total (Tabla 3).

DISCUSION

La incidencia de Tumidolheres margariia se presenta elevada en

los bancos de almeja catarina de Bahi'a Magdalena, B.C.S.,

comparada con otras regiones de Norteamerica, en particular en el

caso de las costas de California y Baja California donde se ban

registrado tasas que fluctuan entre 0.53 y 3% (Morris et al. 1980,

Salas-Garza et al. 1989). En las costas del Atlantico, se encontro

FEB

MAR MAY JUN SEP

MESES DE 1989

Die

Figura 3. Incidencia de infeslacion del cangrejo Tumidolheres margarita

en Argnpeclen circiilaris en la zona de bahia. explolada comercialmente. y

en la zona de canales. sin explolar.

5 6 7 8 9 10 11 12

ANCHO DEL CEFALOTORAX (mm)

13 14

I NO OVIGERAS

I OVIGERAS

Figura 5. Distribucion de la frecuencia de inlervalos de lallas de las

hcmbras ovigeras y sin huevecillos.

Esleban Fernando Felix Pico

FEB

MAR

MAY JUN

MESESDE1989

SEP

Die

Figura 6. Frecuencia de hembras ovigeras en la zona de Bahia

Magdalena. y meses en que el fenomeno de maduracion de huevos se

presenio durante 1989.

Tiinuddlheics nuiiiilalus en poblaciones de Ari>opei.ten inadtans

comenlriciis (Say. 1822). con valores similares (1.4 a 12*^^) a los

registrados en este esludio (Kruczynski 1972). La variabilidad entre

zonas cercanas ha sido corroborada por Chrislensen y McDemiott

( 1958) y Houghton ( 196."?). encontrando variaciones Iniponantes en

los porcentajes de infestacion en bancos de Crassosiieci virf>inua

(Gmelin, 1791 ) y de Myiilus edulis en la.s costas del Atlanlico de

Norteamenca e Islas Britanicas.

Los pinoteridos mas grandes siempre fueron hembras ovigeras

en fase posl-dura y los machos en fase-dura que se encontraron en

almejas tambien grandes. Esie patron de caracteristicas morfoliigi-

cas extemas fue propuesto por Stauber desde 1945 para Pinnnlheres

Dsirciim. y posteriormente modificado por Christensen y

McDemiott ( 1958) y Pearce ( 1969) que sugieren la fase post-dura

solo para las hembras, equivalente a la fase-dura V de Stauber. Es

posible que las almejas adultas sean mas facilmente infestadas por

estos simbiontes, debido a que la hembra en la fase dura deja al

huesped para participar en una multilud copulatona en el oceano

abierto. Una vez fecundada por el macho, que siempre mantiene la

fase-dura. necesita de mayor espacio que le facilite introducirse al

interior de las valvas del huesped y dispondra de un amplio espacio

en la cavidad del manto de la almeja. La incidencia del cangrejo

estuvo presente en intervalos de tallas de 3.5 a 6.4 cm de longilud de

Tabla 1. Mediciones morfometricas y fecundidad absolula observada en

Tumidotheres margarila en Bahia Magdalena.

Notas sobre la Biologia del Cangrcjo Chicharo. Tiimuldihcies maiiiuiiut en el Sl^lema Lagunar de Bahi'a Magdalena

Tabla 2. Resultados del analisis de variancia de las medias de tallas y

pesos de almejas infestadas y sin infestar.

Fuente de

variacion

Suma de

cuadrados

Grades de

libertad

Cuadrado

medio

Razon de

vanancias

Comparaciones enlre la allura do la concha

Entre los groupos 3S,| I

Dentro de los grupos 1346,5 L16

Total 1631.6 137

Comparaciones entre el peso hijmedo sm concha

Entre los groupos 40.14 I

Dentro de los grupos 772.91 136

Total 813.05 137

35, 1 2.99 0.0S6

11,7

40.14 7.06 0.009

5.68

la valva, siendo rnas frecuente de 5.6 a 6.4 cm (Fig. 2). En

Arf>()pi'clen imulians. la frecuencia de infestacion fue en tallas de

4.0 a 6.5 cm de altura de las valvas (Kruczynski 1972); eslo es muy

semejante a lo observado en las almejas catarinas de Bahia

Magdalena. Otros autores mencionan resultados similares con

mejillones (Houghton 1963, Salas-Garza et al. 1989).

La variabilidad de la incidencia entre zonas cercanas ha sido

corroborada por Houghton (1963), encontrandose variaciones

iniportantes en los porcentajes de infestacion en bancos de mejillon

azul de las costas britanicas. En la zona de bahia. la densidad de

almejas adultas Fue de 4 individuos por metro cuadrado. muy

inferior a la zona de canales donde fue de 35 por metro cuadrado.

Esta diferencia es resultado de la extraccion comercial en la bahia.

Entonces la infestacion sera mayor en la zona de canales o zona sin

explotar. debido a que el niimero de almejas adultas sera superior y

las posibilidades de incidencia se incrementaran (Fig. 3).

En la epoca en que se presenta un mayor numero de hembras

ovi'geras y con un grado intenmedio de desarrollo embrionario

(variacion en el lamafio de huevos de 226 a 280|im), es durante los

mesesde febreroajunio(Fig. 6). Similarmente los machos maduros

estan presentes (Figs. 4 y 5). La presencia de hembras maduras

correspond ieron con huespedes adultos y de tallas grandes.

Al hacer un analisis de los resultados de la relacion fecundidad-

ancho del cefalolorax, Bagenal ( 197 1 ) indica que en los estudios de

fecundidad se aplica una ecuacion que se puede convertir en

relacion lineal por una transformacion logaritmica. Este metodo se

aplico y la relacion fue muy baja (Tabla 3). Esta variabilidad que

existe entre individuos de igual tamano. lo cual hace que la

correlacion sea baja: aunque esto se puede deber tambien al nijmero

de ejemplares colectados.

Con respecto a los efectos en el crecimiento de las almejas. las

observaciones fueron pocas como para establecer una buena

relacion, pero son significativas las tallas de las almejas con un alto

porcentaje de infestacion. siendo en promedio mas pequefias (Tabla

2). Kruczynski (1972) observe el crecimiento en condiciones

coniroladas de almejas catarinas del Atlantico, con pinoteridos y sin

ellos; en el estudio marco fitoplancton con '^C demostrando que los

cangrejos tomaban de las branquias de la almeja su alimento.

Tambien, menciona que la depresion ejereida sobre la gonada puede

causar una baja produccion de huevos y espenmas.

Considerando que la incidencia de la infestacion es alta, para las

poblacion de almeja catarina de Bahia Magdalena, los pinoteridos

podrian lener un efecto en la pesqueria de la almeja, como es la

perdida de peso de las partes blandas y reduciendo en el tamafio del

miisculo aductor (principal producio de exportacion).

AGRADECIMIENTOS

A el Consejo Nacional de Ciencia y Tecnologia por el

financiamiento para realizar el estudio. y a la COFAA del Institute

Politecnico Nacional por el apoyo otorgado para asistir al "I

Coloquio Sobre Macrocrustaceos Bentonicos del Pacffico Este

Tropical"; a Federico Garcia, Andres Levy y Jose Colado por su

ayuda en el desarrollo de los trabajos de campo y laboratorio, asi

como las sugerencias en la redaccion del escrito.

LITERATURA CITADA

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Tabla 3. Valores calculados de las ecuaciones de regresion peso total-longitud

de cefalolorax, fecundidad-longiiud de cefalotorax y fecundidad-peso y

coeficientes de correlacion.

Variables

Ecuacion de regresion

Coeficiente de

correlacion

Peso lotal-longitud de cefalotorax

Fecundidad-longitud de cefalolorax

Fecundidad-peso total

/' = 0.I00625(Z.)- 0.54447 0.583130

f = -39,9498(Z.) + 2388.5 0.000793

F= I02I.724(P)+ I49I..3.54 0.010327

Esteban Fernando Felix Pico

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PROCEEDINGS

of the

San Diego Society of Natural History

Founded 1874

Number 26 ' November 1992

Efecto de la "Barrera de las Islas" en la Distribucion de los Braquiuros

(Crustacea: Decapoda) en el Golfo de California

Francisco Correa Sandoval

Division de Oceanolo)>ia. Centra de Invesligacion Cieniifica y Educacion Superior de Ensenada.

Apdo. Postal 2732. Ensenada. Baja California. Mexico

Alberto Carvacho Bravo

Departamento de Aciiiciilliira. Instituto Profesional de Osorno. Casilla 9.?.?. Osorno. Chile

RESUMEN. — La distnbucion de los cangrejos Brachyura del Golfo de Calilomia es analizada utilizando el analisis de agrupamiento (cluster

analysis) y el melodo de Pelers. De acuerdo a los porcenlajes de lasespecies de origen diferenle.el Golfo de California es divididoen unaprovincia

con dos areas, el Alto y Bajo Golfo, ambas penenecientes a la Region Tropical del PaciTico Este. Tales diferencias en la distnbucion dentro del golfo

son debidas a una barrera biogeografica localizada en el area de las Islas Angel de La Guarda y Tiburon, que actiia de sur a norte con una efectitividad

del 69% . Se discute la presencia de Cancer amphiaelus como la unica especie aislada en el Alto Golfo con una distnbucion discontinua. 53 especies

( 1 9.55% del total ) son endemicas del Golfo de California. De esias. 7 son endemicas del Alto Golfo. 28 son del Bajo Golfo y 1 8 son comunes a ambas

areas. La familia con mayor niimero de especies endemicas ( 16) es Pinnotheridae.

ABSTRACT. — The distribution of the brachyuran Crustacea of the Gulf of California was analysed using cluster analysis and the Peters'

method. Both analyses suggest that the upper and lower Gulf should be recognized as separate biogeographic areas, although both are components

of the Tropical Eastern Pacific Region. The midriff region, around the islands of Angel de La Guarda and Tiburon, is an effective biogeographic

barrier, and 69% of Gulf brachyuran species do not penetrate north of this region. Only one species. Cancer umphioeliis, exhibits a discontinuous

distnbution, having populations on the west coast of Baja California and an isolated population in the northern Gulf. Overall, 53 brachyuran species

(19.55% of the total Gulf brachyuran fauna) are endemic to the Gulf of California, Of these, 7 are restricted to the upper Gulf, 28 are restricted to the

lower Gulf, and 18 occur m both areas. The family with the most endemic Gulf species (16) is the Pinnothendae.

INTRODUCCION han estimulado la realizacion de numerosos estudios sobre la

distribucion y relaciones de la biota del Golfo de Califomia (ver

El Golfo de Califomia presenta algunos rasgos que lo hacen un Garth 1960. Soule 1960. Walker 1960. Parker 1964),

tema de estudio inleresante desde el punio de vista biogeografico. Los crustaceos decapodos son un adecuado material para

Se trata de un mar interior con una biota de claras afinidades estudios de distribucion ya que acerca de ellos existe una

tropicales situado en una latitud que corresponde a una region de informacion relativamente abundante. Varios trabajos dan cuenta

aguas templadas, pero separado de estas por una angosta faja de del estado de conocimientos acerca de este grupo en el Golfo de

tierra de mas de mil kilometros de longitud, la peninsula de Baja Califomia (e,g, Rathbun 1918, 1925, 1930, 1937. Glassell 1934,

Califomia. Mientras las caracteristicas tropicales se acentiian hacia Steinbeck y Ricketts 1941. Garth 1958. 1960. Garth y Stephenson

el sur, donde la temperatura del agua llega a permilir el 1966. Parker 1964. Crane 1975, Brusca 1980. Manrique 1981.

eslablecimiento de arrecifes coralinos. hacia el none las Carvacho y Ri'os 1982, Gore. 1982. Wicksten 1982, 1983. Campos

fluctuaciones estacionales pueden llegar a mas de 20°C en la zona y Campoy 1987, Griffith 1987. Romero y Carvacho 1987.

entre mareas (Robinson 1973. Alvarez-Borrego 1983). La paleo- Hendrickx 1979. 1984a. 1987. 1990a. Hendrickx et al, 1983.

climatologia aporta, ademas. elemenlos de interes. ya que es bien Hendrickx y van der Heiden 1983a. Villalobos et al. 1989, Correa

conocido el efecto que las tiltimas glaciaciones han tenido en la 1991),

modificacion de las isotermas marinas en la costa del Pacifico Soule (1960) y Walker (1960) han encontrado diferencias

nororiental (Holmes 1980). En los momentos de maxima bioticas a lo largo del golfo. situando una zona de transicion a la

glaciacion, el desplazamiento hacia el sur de las bajas lemperaturas altura de las dos grandes islas. Angel de La Guarda y Tibur6n. que

han debido permitir la invasion del Golfo por poblaciones parecieran marcar un li'mite entre un Alto y un Bajo Golfo, Areas

provenientes de aguas frias septentrionales. Estas particularidades facilmente distinguibles. ademds. por algunas diferencias abi6ticas

Francisco Correa Sandoval y Alberto Carvacho Bravo

(Alvarez-Sanchez 1974; Alvarez-Borrego 1983; Baumgartner y

Christensen 1985). Una barrera podria siluarse. mas especi'fica-

menie. en el Canal de Ballenas y entre las islas menclonadas. Para

esa zona, la temperatura superficial del mar en mviemo es baja

( 14°C) si se le compara con la del resto del golfo ( 16° a 20°C) y en

el verano sube por sobre los 20°C (Robmson 1973, Alvarez-Borrego

1983, Badan-Dangon et al. en prensa). En toda el area adyacente a

las islas hay fenomenos de surgencias durante casi todo el aiio,

debido a las fuertcs mezclas de las mareas locales (Roden y Groves

1959). Otro factor importanle es el tipodesustrato. En el Alto Golfo

el fondo es esencialmente arenoso mientras que en Bajo Golfo es

arcilloso (Parker 1964). Todos estos fenomenos tienen, en mayor o

menor grado, una expresion en la distnbucion de los animales, lo

que ha llevado a Soule (1960) y Walker (1960), entre otros, a

postular la existencia de una zona de transicion en esta region.

MATERIALES Y METODOS

El presente esludio esta basado en el analisis de las

infonmaciones faunisticas de Correa ( 1988, 1991 )quien reconoce la

presencia de 271 especies de Brachyura en el Golfo de California.

Para poner a prueba las eventuales diferencias entre las taxocenosis

de crustaceos del none y sur del Golfo se compararon cinco

localidades: dos en el Alto Golfo (Puerto Penasco y Laguna

Percebu); una en lasupuesta zona transicional (Bahfade Los Ange-

les )y dos en el Bajo Golfo (BahiaConcepcion y Mazatlan) (Fig. 1 ).

En tres de ellas (Laguna Percebu, Bahia de Los Angeles y Bahi'a

Concepcion) se realizo un esfuerzode muestreo sostenido por largo

tiempo (de 1981 a 1988), mientras que en las otras se cuenta con

informacion adecuada proveniente de estudios realizados por otras

instituciones (Allan Hancock Foundation, Universidad del Sur de

California; Escuela Superior de Ciencias de la Universidad

Autonoma de Baja California; Institute de Ciencias del Mar y

Limnologi'a, Estacion Mazatlan de la Universidad Nacional

Autonoma de Mexico).

El primer metodo de comparacion empleado fue el de Peters

(1971), que consiste en determinar los coeficientes de similitud de

Jaccard entre una local idad y cada una de las demas, ordenarlos en

columnas por sus valores decrecientes y comparar cada estacion

con sus vecinas inmediatas. Un segundo analisis emplea tambien el

I'ndice de Jaccard. Se trata del metodo de agrupamiento (cluster

analysis) (Davis 1973).

RESULTADOS Y DISCUSION

Sobre 27 1 especies reconocidas para el Golfo (Tabla 1 ), 1 88 han

sido halladas s61o al sur de las grandes islas, ocho son exclusivas

del Alto Golfo y 75 son comunes a ambas regiones. Expresado de

otra manera, las islas actuan preferentemente como barrera de sur a

none, con una retencion de un 69%, dejando pasar solo 75 de las

263 especies que forman la taxocenosis meridional. En el sentido

opuesto el efecto de la barrera es mi'nimo, no Uegando al 10%. Esta

cifra desciende aiin mas (a 8.4%) si se considera que una de las

especies "endemicas" del Alto Golfo es Cancer amphioelus. que

tiene en realidad una distribucion disyunta restringida, por una

parte, al Norte y Centre del Golfo, y por otra, a la costa occidental

de los Estados Unidos, de Japon y de Corea (Hendrickx 1990b).

El metodo de Peters nos indica que si el orden de similitudes

decrecientes es el mismo en dos localidades, debe suponerse que la

afinidad entre ellas es tal que no pueden existir barreras

significativas. El ordenamiento de valores (Tabla 2) muestra que no

existen diferencias entre las dos localidades del Alto Golfo (Puerto

Petiasco y Laguna Percebu), asi como tampoco los hay entre las

118° 32°

112°

7~

"^34'

110°

/

"^32'

y

/

loo Kilomstros

108"

30°

28°

106°

26°

104°

/

\24°

.102°

/ 22°

20°

106° 16° 104° 102'

Figura I. Gollo de Calilomia: localidades citadas en el lexto.

estaciones del sur, Bahi'a Concepcion y Mazatlan. Bahi'a de Los

Angeles, en cambio, registra diferencias con las areas vecinas hacia

el none y al sur. El doble cruzamiento entre Bahia de Los Angeles y

Bahia Concepcion indican'a una mayor diferencia con este ultimo

lugar que con Laguna Percebu, hacia donde hay solo un

entrecruzamiento. El metodo de agrupamiento (Fig. 2) muestra

algunas discrepancias con el anterior. Las localidades del Alto

Golfo de nuevo muestran una estrecha similitud. pero en este caso

la estacion de transicion. Bahia de Los Angeles, queda francamenic

incorporada al agrupamiento del Bajo Golfo.

Eteclo de la "Barrera de las Islas" en la DiMribucion de los Braquiuros en el Golto de California

Tabla I. Numcro tola! de especies y generos de braqui-

uros del Golfo de California.

INDICE DE SIMILITUD DE JACCARD

0 30 0 40 0 50 0 60

Familia

Generos Especies Especies endemicas

Los resultados anteriores muestran la relativa homogeneidad de

las localidades extremas enire sf y las diferencias ostensibles entre

el Alio y el Bajo Golfo. En comparacion con otros estudios. el

patron de distrlbucion de briozoarios dentrodel Golfo (Soule 1960)

se asemeja, parcialmenle. al de braquiuros. La discrepancia se

encuentra en la lijacion de la zona de transicion entre el sur y el

norte del golfo. Soule ( 1960) la ubica desde el none de la Isla del

Carmen (26"'N) hasta el norte de Guaymas (28°N). Walker ( 1960)

encuentra para la ictiofauna patrones de distrlbucion diferentes,

pero coincide en una area de transicion cercana a las grandes islas,

desde Tiburon hasta Guaymas. Para el caso de los braquiuros. la

situacion equivoca de Bahia de Los Angeles expresa una realidad

Tabla 2. Diagrama de las relaciones de similitud entre todas las

localidades y el niimero de discrepancias en el arreglo entre cada

localidad (segiin el metodo de Peters 1971). 1, Puerto Pefiasco;

2. Laguna Percebii; ?i. Bahia de Los Angeles; 4, Bahia Concepcion;

5, Mazatlan.

PUERTO LAGUNA BAHIA DE BAHIA

PENASCO PERCEBU LOS ANGELES CONCEPCION

(I) 12 ) (31 (4)

MAZATLAN

(5)

57 65,

3 - 42 01 —3 - 57 85 V4 - 57 67^

4-25 00 — 4 - 34 55-^1 42 Olv,

5 - 15 74 — 5-21 07 — 5 34 2l'

57 67s 4 - 54 37

54 37 ^3 - 34 21

34 55-2

25 00—1

21 07

15.74

numero de

difflrenciQS

P PENASCO

L PERCEBU

B LOS ANGELES

6 CONCEPCION

MAZATLAN

Figura 2. Dendrograma de similitud de especies (cluster analysis) en

las localidades esludiadas del Gollo de Calilomia.

bien conocida en biogeografia: la dificultad de precisar fronteras

exactas, que hace que las llamadas "zonas de transicion" sean, en

realidad, zonas de mezcla de faunas. La mayor diversidad fauni'stica

de la fraccion meridional del Golfo de California es expresion de

una mayor diversidad de ambiente, muchos de ellos ligados a

condiciones de mares iropicales con gran estabilidad climatica a lo

largo del aho. Es el caso de los manglares. relativamente abundantes

desde Bahia Concepcion al sur, y de los arrecifes coralinos siluados

hacia el sur de la peninsula de Baja California. Es comprensible que

esta fauna de afinidades tropicales le resulte dificil remontar la

barrera de las islas, que no solo implica la desaparicion de

numerosos ambientes, sino. ademas, la existencia de condiciones

tensionantes, como las extremas fluctuaciones termicas

estacionales. Se explica asf con facilidad la eficiencia de la barrera

en el sentido sur-norle. Es obvio que en sentido inverse la barrera

no exista o que su retencion sea tan baja (menos del 109f ) si se

asume que el Alto Golfo es un fondo de saco ciego, relativamente

joven en el liempo (4.5 millones de afios), y que se ha poblado,

precisamente, con especies provenientes del sur. Las pocas especies

endemicas del Alto Golfo, siete en total, pertenecen todas a la

familia Pinnotheridae, un grupo de cangrejos comensales de habitos

extremadamente especializados. En lo que eoncieme a Cancer

cimphioeliis. parece ser que esta es la linica especie con una

distribucion disyunta y no se ha registrado para el Bajo Golfo ni al

sur de la peninsula.

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PROCEEDINGS

of the

San Diego Society of Natural History

Founded 1X74

Number 27 I November 1992

Crustaceos Decapodos de la Laguna Barra de Navidad, Jalisco, Mexico

Miriam Alvarez del Castillo C.

Luhtirciiorii) de Ciemias Marinas. Universidad AuUnuima de Guadalajara. Apdo. Postal J. Barra de Navidad.

Jalisco 4,S9S7. Mexico

Michel E. Hendrickx

l/isiiiiiii) de Ciemias del Mar y Limnolo^ia. Estacinn Mazatldn de la Universidad Nacional Autonoma de Mexico.

Apdo. Postal SI I. Mazatldn. Sinaloa 82000. Me.xico

Sergio Rodriguez C.

Lahoralorio de Ciencias Marinas. Universidad Autonoma de Guadalajara. Apdo. Postal 3. Barra de Navidad.

Jalisco 4H9H7. Mexico

RESUMEN. — Enlre julio de 1982 y octubre de 1985 se realizo un esludio de los cruslaceos decapodos de la Laguna de Barra de Navidad.

Jalisco, en la region tropical del Pacifico de Mexico, incluyendo idenlificacion, analisis de las disiribuciones horizonlal y vertical, de la abundancia

relaliva y observaciones de los habilos. En base al tipo de suslrato y a la distancia a la boca se reconocen 12 biotopos. Siete en la zona entre mareas

o mesoliloral con sustratos de arena, arena-lodo. guijas y guijarros (cantos rodados). acantilados, afloramienlos, asi como los canales y marina; cinco

en la zona infralitoral con sustratos de arena, arena-lodo. lodo. guijas y guijarros. y acantilado y macizo rocoso. Los biotopos mas extensos son. por

mucho, aquelloscon sustrato lodoso. Secolectaron aproximadamente 1,S(X) individuos ( 19 familias; 74especies). El numero de especies enconlrado

es elevado para un ambiente lagunar-esluarino tropical, debido a la presencia de pequeiios subambientes con sustrato duro aledafios a la boca. La

mayor diversidad especifica fue en los Xanthidae ( 17 especies) y en los Porcellanidae ( 12 especies). El genero con mayor numero de especies fue

Pelrolislhes con 10. La mayor diversidad de especies fue encontrada en sustratos duros naturales, particularmente en guijas y guijarros (32 especies

para el pisomesolitoral; 27 para el infralitoral). Las familias con mayor distnbucion horizonlal fueron. en general. losGrapsidae y Xanthidae para el

piso mesoliloral y los Portunidae para el infralitoral. Pachygrupsiis iransversus se enconiro en lodos los biotopos mesolilorales con sustrato duro.

Punopeiis ct minijloiensis se colecto en todos los biotopos con sustrato duro natural. Collinecles arcuaius y C hellicosus fueron las especies con

mayor distnbucion en los biotopos infralitorales con sustrato blando. No se detecto una marcada dominancia en los biotopos rocosos del piso

mesoliloral (indice de dominancia = 44). Las familias con distnbucion vertical mis amplia fueron los Diogenidae, Porcellanidae y Xanthidae; en

abundancia por unidad de area sobresalieron Punopeiis cf. miraflorensis. y Clihanarius alhidigilus. Ademas, exisle una pequeria pesqueria para

Cullinectes arcuaius. Olras especies abundantes son Arams pisnni, y en menor grade Upogehia sp. y Uca crenulata. Se observe que 2 especies

aparecen abundantemente durante la temporada de lluvias: Cardisoma crassum y Clihanarius panamensis. Este tiltimo ocurre irregularmente y

siempre en conchas de CeriihiJea mnnlui>nei.

ABSTRACT. — Between July 1982 and October 1985, we studied the taxonomy, distribution, relative abundance, and habitats of the decapod

crustaceans of the Barra de Navidad Lagoon. Jalisco, located on the Pacific coast of tropical Mexico. Twelve lagoonal habitats were defined, on the

basis of substrate and distance from the lagoon inlet. 7 in the inlertidalormesolittoral zone (sand, muddy sand, mud, pebbles, cliffs, channels, and the

marina) and ,5 in the subtidal zone (sand, muddy sand, mud, pebbles, and cliffs and rocks). The most extense habitat consists of a large muddy area.

During the study, 1,5(X) individuals of 19 families and 74 species were collected. The number of species is high for this type 6f system, owing to the

presence of areas with hard suslrate close lo the lagoon entrance and under influence of the marine environment. The families with the largest number

of species were the (17) Xanthidae and the Porcellanidae (12). The genus with the highest number of species was Petrolisthes. with 1 0. The highest

species diversity was found on natural hard substrates, panicularly among pebbles 02 species in the inlertidal, 27 in the subtidal). Dominance index

in rocky inlertidal habitats was relatively low (Dl = 44). The widest horizontal distributions were found among species of the Grapsidae, Xantfiidae

(intertidal), and Portunidae (subtidal). Pachygrapsiis iransversus was found in all inlertidal habitats with hard sustrate. Panopeus cf miraflorensis

was collected in all habitats with natural hard sustrate. Callinectes arcuaius and C hellicosus enjoyed the widest distribution in subtidal habitats with

soft sustrates. The families with the widest vertical distributions were the Diogenidae. Porcellanidae. and Xanthidae, while Panopeus cf

miraflorensis and Clihanarius alhidigitus were the most abundant species per unit area. There is a small fishery for the two species of Callinectes.

Other abundant species are Arams pisoni. Upogehia sp.. and Uca crenulaia. Two species. Cardisoma crassum and Clihanarius panamensis, are

abundant during the rainy season only.

M. Alvarez del Caslillo C- el al.

INTRODUCCION

A pesar del auge que ha cobrado la hmlogia marina en Mexico

durante las dos ultimas decadas. el conocimiento que se tiene de la

fauna manna y costera sigue siendo relativamente pobre. En par-

ticular, la mayoria de los sistenias costeros ubicados en las zxmas

subtropicales o tropicales no han sido esludiados adecuadamenle a

pesar de ser accesibles. En las costas del Pacifico mexicano tropi-

cal, la casi totaiidad de los estudios ecologicos y un gran niimero de

los faunisticos sobre macroinvertebrados se han realizados en el

Golfo de California (ver Findley 1976. Brusca 1980, Hendrickx

19X6. Villalobos-Hiriart et al. 1989). Al sur del golfo. en cambio.

son pocos los ecosislemas que han sido estudiados de manera

integral y los listados faunisticos son muy escasos o incompletes

(Hendrickx 1984. 1992). Con respeeto a los crustaceos bentonicos.

el grupo mejor conocido es el de los decapodos (Hendrickx 198.'i).

representado en el area por un gran niimero de especies con una alta

variedad de fomias y tainanos (Hendrickx 1990). En su mayoria

(88'^r ) estas especies fueron descritas antes de los afios cincuentas

(Hendrickx 1990); sin embargo, hasta la fecha. poco se sabe acerca

de su biologia y de las comunidades que conforman o a las cuales

pertenecen.

Las comunidades faunisticas de los ambientes lagunares-

esiuarinos de Mexico han recibido poca atencion. aiin habiendo

reconocido la importancia de estos como ecosistemas en los ciclos

reproduclivos y de crecimiento de especies de importancia

comercial (Heald et al. 1974. Amezcua-Linares et al. 1987.

Hendrickx et al. 1986). o como exportadores de materia organica a

la plataforma continental (Flores-Verdugo 1989). Estos ecosistemas

ocupan en Jalisco linicamente .^2 km-, siendo el segundo estado

mas pobremente representado en este tipo de cuerpos de agua en el

pais (Yafiez-Arancibia 1976).

El presenle irabajo fue realizado por el Laboratorio de Ciencias

Marinas de la Universidad Nacional Autonoma de Guadalajara, en

colaboracion con el Laboratorio de Invertebrados Bentonicos de la

Estacion Mazatlan. Institute de Ciencias del Mar y Limnologia de

la Universidad Nacional Autonoma de Mexico en el sistema de

Barra de Navidad. Jalisco, en la costa oeste de Mexico. El objetivo

del esludio es describir la comunidad de crustaceos decapodos de la

laguna en lo referenle a su composicion. dislribucion y abundancia

de especies. Los resultados forman parte de una tesis de grado

(Alvarez del Castillo. 198.'^) y fueron complelados con muestreos

efectuadosen 1984 y \9H5.

MATERIALES Y METODOS

La laguna de Baira de Navidad se localiza en la costa del

Paci'fico mexicano. en el extreme sur del estado de Jalisco (entre

19° IO'50"Ny 19° 12' 15" Ny entre 104° .^9'20" W y I04°4r07"

W), en la franja tropical del Pacifico americano (Fig. I). Es un

sistema lagunar tipico (Phleger 1969, Lankford 1975), constituido

por un cuerpo de agua de forma mas o menos rectangular, con una

extension de aproximadamenle .^.6 knr (longitud y anchura

maximas de ?i.5 km y 1.5 km respectivamente). La profundidad

oscila entre 1 y .^ m en la mayor parte del sistema y es notable la

presencia de ?> islotes y de 5 bajos (Fig. 2). La laguna comunica

permanentemente con el mar mediante una boca relativamente

amplia (aproximadamente 80 m de ancho) y profunda (hasta 7 m);

en la parte sureste, el sistema recibe un aporte de agua dulce

con.siderable de los rios Marabasco y Arroyo Seco, partieulamiente

durante la temporada de lluvias (junio a octubre) (Escobar-Juan y

Lopez-Dellamary 1981. Rodriguez-Cajiga 1985, 1988). El fondo

de la laguna esta formado por sedimentos terrigenos

(aproximadamente el 70%), aportados per los ri'os, y de origen

marine, estos ultimos aportados por la accion conjunta del oleaje y

Figura I . Ubicacion de la laguna de Barra de Navidad en el eslado de

Jalisco, en la costa del Pacitico mexicano.

de las pleamares. En la periferia del sistema se encuentran suelos

paluslres y aluviales. La comunicacion permanente de la laguna con

el mar favorece considerablemente la circulacion del agua dentro

del sistema y. de hecho. esla circulacion se debe principalmenle a

las corrientes originadas por los ciclos de mareas semidiumos que

predominan en el area (Alvarez del Castillo 198.^. Rodriguez-

Cajiga 1985). La laguna de Barra de Navidad esta clasificada como

un ambiente laguno-estuarino con baja energia de mareas ( Lankford

1977). en periodo de inienso apone lluvial Mega a observarse un

despla/amiento francamente rectilineo de agua dulce hacia la

porcion oeste del sistema (Ancinimo 1982. Rodriguez-Cajiga 1988).

La vegetacion macroscopica asociada con la laguna consisle

principalmente en el mangle. Las 4 especies conocidas para el

Pacifico mexicano (Conocarpiis erecta. Rhizophora n>aiif;le.

Avicennia nitida. Laaiimutaria racemosa) se encuentran en el

sistema. pero existe una fuerte predominacia del mangle rojo (/?

niaiii;U') tanto en los margenes de la laguna como en los islotes. El

bosque de mangle de la laguna de Barra de Navidad es simple y

poco desarollado en su estructura. ademas de ser compuesto por

individuos jovenes (Sandoval y Zaragoza 1987. Rodnguez-Cagija

1988). La laguna de Barra de Navidad fue dividida en doce

biotopos. siete para la zona intermareal y cinco para la submareal

(Fig. 2). en base a los diferentes tipos de sustrato encontrados

(arena, arena-lodosa. lodo. guijas y guijarros [cantos rodados].

acantilados, atloramientos, canales y marina del Hotel Cabo

Blanco), los niveles de inundaciones y la distancia a la boca del

sistema.

El estudio de los crustaceos decapodos asociados con los

sustratos rocosos de la laguna se realize de manera intensiva de

Julio de 1982 a abril de 198.^ (Alvarez del Castillo 198.^).

Posteriormente y hasta octubre de 1985, se muestreo la fauna en los

sustratos blandos y en algunos lugares selectos con sustratos duros,

en particular los microhabitats (e.g. madrigueras, grielas, etc). En la

zona de muestreo. el regimen de mareas es de tipo semidiuma con

una amplitud maxima del orden de 1.8 m (Anonimo 1990).

Siguiendo los criterios de Arreguin-Romero ( 1982) y de Cubero-

Gomez (1982), el piso mesolitoral fue dividido en ?i franjas u

horizontes (1, II y III) (ver Stephenson y Stephenson 1949. Peres

1961). Las franjas I, II y III asi deflnidas corresponden

aproximadamente con los horizontes mesolitoral superior,

mesolitoral intermedio y mesolitoral inferior; la franja infralitoral

es poco extendida debido a la naturaleza del sistema (ver Olivier

1971). Los muestreos en eslas franjas se hicieron mensualmente

Crusliiceos Decapodos de la Laguna Barra de Navidad, Jalisco, Mexico

1 ISLA LOS PUERCOS

2BAJ0 EL REMANSO

3 ISLA EL ALACRAN

4BAJ0 EL MILAGRO

5PUNTA CONCHERO

6PUNTA CUESTITAS

7BAJ0 CONCHERO

8BAJ0 COLIMILLA

9EJID0 COLIMILLA

10 ISLA TEPELOLOTE

11BAJ0 LA SOLEDAD

12 BARRA DE NAVIDAD

500 m

:::^.^'

a

Figura 2. Locali/ucion de los dislinlos biotopos en la laguna de Barra de Navidad. Piso mesolitoral: I. arena; II, arena-lodosa; III, lodo; IV, guijarros; V,

acanliladci; VI. alloramienlos: VII. marina y canales. Piso infraliloral: VIII, arena; IX, arena lodosa; X, lodo; XI, guijarros; XII, macizos rocosos y

acanlilado.

aprovechando los niveles de mareas mas bajas. En los biotopos

rocosos entre mareas se tomaron 99 muestras. Los puntos de

mucstreo fueron delemunados de manera aleatoria y el analisis

cuantilativo se realizii con un cuadro metalico de 0.1 m-. En el

biolopo de guijas y guijarros, se colectaron todos los crustaceos

decapodos que se encontraron hasta llegar al estrato arenoso

subyacente. En los acanlilados y atloramientos, fue en ocasiones

necesario ulilizar cincel y martillo. Tralandose de especies moviles

y diticiles de capturar, los conteos se hicieron a la distancia con

binoculares en superficies delimitadas previamente. Para cada

especie se calculo la abundancia relativa p=n,IN, donde n, es el

niimero total de especimenes de la especie i y A' es la suma de los n,

(ver Abele 1976). El indice o gradode dominancia se obtuvocon la

formula de McNaughton ( 1967) y es igual a DI = (/i./ZV + luj^) x

lOO. donde /), y /i, son los numeros de individuos de las dos

especies mas abundantes y A' es el total de individuos coleclados en

la zona analizada. Los muestreos en la zona infralitoral se

efectuaron con equipo de buceo autonomo y un cuadro metalico de

0. 1 m- durante las mareas mas altas de cada mes. Se tomaron 22

muestras en los biotopos rocosos: 1 1 en fondo de guijarros y guijas,

y otros 1 1 en fondo de acantilados y macizos rocosos. En los

biotopos con sustratos blandos, las colectas fueron intensivas y

esporadicas. En la zona entre mareas se hicieron a mano y en

ocasiones usando una pequena pala. Para el piso infralitoral se

utilizo una red playera de 30 m de longilud, 2 m de profundidad.

1 cm de luz de malla y dos relingas (una con lastre y otra con

Hotadores).

RESULTADOS Y DISCUSION

Riqueza Especifica

Aproximadamente 1500 organismos fueron recolectados, y se

identificaron 69 especies pertenecientes a 18 familias. Las familias

Xanthidae y Porcellanidae presentaron la mayor diversidad (17 y

12 especies). El genero mejor representado en el sistema fue

Pelrolislhes con 10 especies. La riqueza especifica encontrada

puede ser considerada alta, ya que se trata de un tipo de sistema con

condiciones ambientales poco estables y adversas para la

sobrevivencia de organismos no adaptados y donde suele

encontrarse una baja diversidad especifica (ver Hedgpeth 1957,

Jeffries 1962, Findley 1976, Hendriekx y Sanchez-Osuna 1983). En

la laguna de Barra de Navidad se observa una riqueza muy superior

a la encontrada en la zona de mangle y de llanuras lodosas del estero

de Unas. Mazatlan (Hubbard 1983: 31 especies), en el estero El

Verde, en el sureste del Golfo de California (Hendriekx 1984: 31

especies), en el sistema lagunar-estuarino de Agua Brava

(Hendriekx et al. 1986: 29 especies) y en la Bahi'a de Topolobampo

(Sanchez-Bolanos et al. 1988, Hernandez-Real y Juarez-Arroyo

1 988: 3 1 especies), Esta marcada diferencia en riqueza fauni'stica se

M. Alvarez del Castillo C. el al.

—1 —

25

««««»»«»»

T

40 46

RANGO

Figura 3. DIagrama de dominancia-diverMdad de las especies de

crustaceos decapodos del literal rocoso de la laguna de Barra de Navidad.

debe al hecho que un alto porcentaje de las especies recolectadas en

el presente estudio provienen de la zona rocosa ubicada en la

entrada de la laguna donde el mar tiene una fuerte influencia sobre

las condiciones ambientales (Tabla 1 ). Comparativamente con los

ambientes rocosos intermareales marinos del Paci'fico este tropical,

la riqueza en especies encontrada es similar: Bahia de Mazatlan, 70

especies (Hendrickx el al. 1982); costa paci'fica de Panama. 78

especies ( Abele 1976); ambientes rocosos intermareales del sureste

del Golfo de California. 115 especies (datos no publicados);

ambientes rocosos intermareales de la totalidad del Golfo de Cali-

fornia, 142 especies (Hendrickx 1992).

Descripcion de las Comunidades

Biolopo I: Piso mesoUtoral con sustralo arenoso. — Este biotopo

se caracteriza por una baja capacidad de retencion de agua del

sustrato y por la intensa exposicion a los rayos solares. Cinco

especies fueron encontradas: Vpogehia sp. solo fue colectado en la

franjallldel bajoEl Remanso(Fig. 2). y pequenascoloniasaisladas

de Uca cremilata ocurren en la franja II del margen interior de la

barra arenosa y en el margen este de punta Cuestitas (Fig. 2)

(Tabla 1).

Biolopo II Piso mesolitoral con sustrato arena-lodoso. — Este

biotopo esta parcialmente sombreado por el mangle, excepto en el

bajo Conchero (Fig. 2) y la retencion de agua del sustrato es mayor.

Han sido encontradas 6 especies y todas el las en el margen noreste

de la laguna (Tabla 1 ). Solo los ocipodidos Uca cremilata (hasta

200 individuos por m-) y U. princeps son caracten'sticos de este

ambiente.

Biotopo III: Piso mesolitoral con sustrato lodoso. — Este es, por

mucho, el biotopo entre mareas mSs extenso del sistema (Fig. 2).

Consiste en una llanura lodosa cubierta por mangle, con excepcion

del bajo La Soledad. con un sustralo siempre hiimedo y

generalmente con una iluminaci6n poco intensa. A pesar de su gran

extension, solo se encontraron 9 especies en este ambiente (Tabla

1). Por su frecuencia de aparici6n en los muestreos, tres especies

pueden ser consideradas como tipicas de este biotopo; Panopeus

(hilcnsis. encontrado semienierrado en el lodo asi como debajo y en

hoquedades de troncos; Aralus pisoni. un cangrejo arboricola

(ramas y raices del mangle) observado tambien en las franjas I y II

de la zona intermareal; y GoniopMS pukhra. que habita sobre las

llanuras lodosas. ocupando principalmente las franjas II y III y

refugiandose en las rai'ces del mangle. Las otras especies

encontradas (Tabla 1 ) son ocasionales o visitantes. Clihanarius

panamensis (en conchas de Cerilhidea monta^nei) aparece

generalmente durante la temporada de lluvias. en la orilla. bajo la

superf icie del agua. Cardisoma crassum. un cangrejo Gecarcinidae

de vida terrestre, aparece en el sistema durante la epoca de lluvias.

Biolopo IV: Piso mesolitoral con sustrato de siuijarros v

ijuijas. — Consiste en una pequena playa de pendienle suave,

ubicada cerca de la boca del sistema (Fig. 2). Aunque la exposicion

a los rayos solares es intensa. siempre se conserva humedad en los

estratos inferiores de la playa. particulamiente en las franjas II y III.

Con .^2 especies (43% del total), es en este biotopo donde los

crustaceos decapodos estan mejor representados (Tabla I). Esta

riqueza puede explicarse por varios factores abioticos. incluyendo

la cercania del ambiente marino y la complejidad estructural del

sustrato que proporciona numerosos habitaculos. La franja con

mayor niimero de especies fue la III con 30 (vs. 14 en la II y 3 en la

I), incluyendo 11 especies de Xanthidae y 8 de Porcellanidae. En

cuanto a abundancia. dominaron los representantes de la familia

Diogenidae, Xanthidae y Porcellanidae (299, 171 y 136

especimenes recolectados respectivamente). Destacaron por su

abundancia o frecuencia Clihanarius alhidi^ilus. Panopeus cf.

mirajlorensis. Xanlhodius slernherf^hi, Petrolislhes armatus y

Upoi;ehia sp.. Clihanarius alhidi^itus fue encontrada en la parte

baja de la franja II y en loda la franja III; presenta habitos nelamente

gregarios. Fue el crustaceo decapodo mas abundante del sistema

(hasta mas de 1100 individuos por m-) y se le encontro

frecuentemente en conchas de Anachis diminulu. Panopeus cf.

mirajlorensis fue observado solo en la franja III y fue la segunda

especie mas abundante de este biotopo (hasta 150 individuos por

m-). Es el linico crustaceo decapodo encontrado en todos los

subambientes con sustrato duro. excepto el VII. y uno de los mas

abundantes en todo el sistema. Xanlhodius sternherffhi fue

encontrado en toda la franja II y en la mitad superior de la III. donde

fue mas abundante. Pelrolisthes armatus se encontro en la mitad

inferior de la franja II y en toda la franja III; fue el porcelanido mas

abundante del biotopo IV y de todo el sistema. Upof;ehia sp. fue

encontrada en la mitad inferior de la franja II y en toda la III. Por lo

regular habi'a una pareja en cada madriguera.

Biotopo V: Piso mesolitoral con sustralo formado por

acantilado. — Esta constituido por paredes rocosas fuertemente

inclinadas y de aparencia rugosa. conocidos como acantilados de

granito con aplitas. La exposicion al sol es reducida por la presencia

de arboles y arbustos que crecen por arriba de las vertientcs. Aunque

colinda con el biotopo IV (Fig. 2). la riqueza especifica se reduce

grandemente. habiendose encontrado 13 especies (Tabla I). Esta

disminucion podria explicarse por la reduccion del numero de

habitaculos disponibles y garantizando cierta humeclacion. La

familia mejor representada fue la Xanthidae con 6 especies. Las

especies mas tipicas de este subambiente fueron Pachyf>rapsus

transversus, Grapsus grapsus. Eriphia squamala. Panopeus cf.

miraflorensis, y una especie no determinada de Diogenidae. Los

grdpsidos se observaron en las 3 franjas. Panopeus transversus fue

encontrado sobre el acantilado y dentro de grietas y agujeros.

Grapsus i>rapsus y Eriphia squamala fueron encontrados

unicamente en este biotopo; E squamala es de habitos noctumos y

durante el di'a se refugia en los agujeros de la mitad inferior de la

franja 11 y de la mitad superior de la III. Panopeus cf mirajlorensis

ha sido encontrado en la parte mas baja de la franja II y en toda la

III. generalmente entre algas. Ocho otras especies fueron

recolectadas en este subambiente (Tabla I ).

Crustaceos Decapodos de la Laguna Barra dc Navidad. Jalisco, Mexico

Tabla I . Lista de las especies de crustaceos decapodos recoiectadas en la laguna de Barra de Navidad. Jalisco, clasif icadas por

biotopos (I a XII) y de acuerdo con la distancia entre cada biotopo y la boca del sistema.

(com.)

M. Alvarez del Castillo C. el al.

Tabla I (cont.)

Espccies

Biolopo y distancia a la boca (en m; promedio o inlervalo)

IV

(I

XI

()-^(l

XII

1511

I

VIII

200-

6(K)

II

6(K)-

KKHl

VII

1(K)0

3(KK)

Ponumia simplex

Cardissiima crassum

Lha pnnceps princeps

Gonitipsis pulchra

Panopeiis chilensis

Arutiis piso/ii

Aipheus mazatlciniius

Amhidexlei panamemis

Penaeus i uliforniensis

Penaeus vannamei

Penaeus snliroslris

Biolopo VI: Piso mesolitolal con suslralo formado por

afloramienios (Fig. 2). — Esta formado por paredes rocosas

verticales con la parte inferior cast horizontal; la roca es un granito

de odoclaxa fuertemente alterado por tluidos hidroiermales. Con

excepcion de la franja III, la exposicion al sol es generalmente

intensa y hay pocas grietas. agujeros y hoquedades. Trece especies

fueron encontradas (Tabla I). Las mas caracteri'sticas fueron

Aipheus armilUilus. Peirolislhes lindae. P rohsonae. PMlni>iapsus

transversus, Panopeiis chilensis, P. cf. miraflorensis y Xanthodius

sternher^hi. De ellas destacan por su mayor abundancia Panopeiis

cf. miraflorensis. Peirolislhes rohsonae y P lindae. Estas 3 especies

se encontraron sobre esponjas adheridas a la superficie rocosa.

Panopeiis cf. miraflorensis ocurrio en la parte mas baja de la franja

II y en toda la III. Fue el crustaceo decapodo mas abundante del

biotopo con 56 individuos coleclados. Peirolislhes lindae y P

rohsonae se encontraron en la mitad inferior de la franja III.

Biolopo VII: Piso mesoliloral en los canales y la marina. — Este

corresponde a una extension artificial de la laguna (Fig. 2). Aunque

los margenes estan expuestos al sol, sirven de habitat para dos

especies de braquiuros {Goniopsis pulchra y Pachy^rapsus

transversus) que aprovechan las grietas, los agujeros y hoquedades

en las tres franjas intermareales. P iransversus es la mas abundante.

Goniopsis pulchra ocurre principalmente en la franja III y se ha

obsei^ado un incremento del niimerode individuos posteriormente

a la deforestacion del mangle de la peninsula debido a la

construccion de un pequefio centro turi'stico.

Biolopo VIII: Piso infralitoral con suslralo arenoso. — Aproxi-

madamente el 20% de la superficie de los sustratos blandos

infralitorales del sistema son arenosos (Fig. 2) y bajo la influencia

del mar. La baja riqueza especi'fica (4 especies; Tabla I ) se debe

probablemente a la reduccion del niimero de habitaculos combinado

con la influencia de las corrientes y la limitacion de las fuentes de

alimentos detriticos generalmente asociada con fondos arenosos.

Las especies encontradas en este subambiente fueron Upogehia sp.,

Catappa conve.xa y los portiinidos Callinecles arcualus y C

hellicosus. De ellas, las mas caracteristicas fueron Upof>ehia sp. y

Callinecles arcualus. Callinecles arcualus, representada en el

sistema principalmente por juveniles, es mas frecuente frente al

margen comprendido entre la barra arenosa y hasta el principio de

la peninsula (Fig. 2) donde abundan desperdicios provenientes de

una cooperativa pesquera y de algunos restaurantes.

Biolopo IX: Piso infralitoral con suslralo areno-lodoso. —

Ocupa aproximadamente el 10% de la superficie del piso infralitoral

con sustrato blando (Fig. 2); es una zona de transicidn no s6Io entre

los sustratos arenoso y lodoso. sino tambien entre el ambiente

netamente intluenciado por el mar y el lagunar-estuanno tipico.

Allf, solo han sido encontradas 2 especies (^Callinecles arcualus y

C hellicosus) presentando una abundancia relativa baja; este

biotopo resulto ser el mas pobre del sistema en lo que se refiere a

crustaceos decapodos.

Biotopo X: Piso infralitoral con suslralo Jodoso. — Aproxima-

damente el 70% del piso infralitoral de la laguna corresponde a este

sustrato (Fig. 2). En el predominan las condiciones tipicas de un

ambiente lagunar-estuarino y .se encontraron 7 especies (Tabla I ):

Penaeus californiensis, P. styliroslris. P vannamei. Aipheus

mazatlanicus. Amhide.Mer panamensis. Callinectes arcualus y C.

hellicosus. Las dos ultimas fueron las mas caracteri'sticas de este

biotopo. particularmente C arcualus.

Biolopo XI: Pis<y infralitoral con suslralo de i^uiiarros y

f^uijas. — Corresponde a la continuacion de la playa de guijarros y

guijas (Fig. 2). Desde mediados de 1986, como resultado del

ensanchamiento de la boca y de la construccion de un espigon (en

angulo recto con el remanente de la barra arenosal, esta area quedo

cubierta por sedimento. Fue el biotopo infralitoral con mayor

riqueza especifica, encontrandose 27 especies (Tabla I ). Las

familias con mayor numero de especies fueron las Xanthidae y

Porcellanidae (7 y .5 respectivamente); las mejor representadas

fueron los Paguridae, con 221 individuos, y en menor grado los

Xanthidae con 39 y los Porcellanidae con 18. Las especies mas

caracteri'sticas por su frecuencia de aparicion en las muestras fueron

Clihanarius alhiJii;itus, Pai^urus aff. lepulus y Panopeus cf.

miraflorensis. encontradas debajo y entre los guijarros y guijas. La

especie de Pat^urus fue por mucho el crustaceo decapodo mas

abundante con 219 individuos recolectados. Las dos especies

restantes fueron mucho menos abundantes que en la zona entre

mareas con el mismo tipo de sustrato. particularmente C

alhidigitus.

Biotopo XII: Piso infralitoral con macizo rocoso v

acanlilado. — Se inicia como una breve extension del biotopo V y se

exiiende aproximadamente hasta 6 m de prolundidad para terminar

en un macizo rocoso con perias. Por su ubicaciiin (Fig. 2) prevalecen

condiciones li'picamente marinas. Aqui han sido encontradas 17

especies (Tabla I ). La familia con mayor numero de especies fue la

Xanthidae con 5, y la que tuvo mayor abundancia fue la Paguridae

con 32 especimenes. Solo una especie sobresalio por su abundancia

(Pai>urus aff. lepidus). con 30 especimenes recolectados y se

obtuvieron 4 especimenes de Pachycheles spinidactylus y de

Panopeus cf. miraflorensis.

Crusiaceos Decapodos de la Laguna Barra de Navidad. Jalisco. Mexico

Distribucion de las Especies

Las aguas dc los cslcros. esluarios y lagunas costeras presL-nlan

liicrtes (.anibios dc sallnidad y temperalura. ademas de poseer una

turbide/ generalnienle elevada (Olivier 1971, Remaiie 1971). La

accion de las corrientes de mareas intluye lambien en la

caraclerizaeion de los habitats que allfseencuentran (Olivier 1971 ).

En eslos sistemas, y segiin las condiciones ambienlales que

dominan en un momento y en un lugar dado, pueden encontrarse

especies marinas (halobiontes) penetrando en aguas salobres donde

encuentran su li'mite de extension (especies marino-mesohalinas).

especies adaptadas al ambiente salobre (estuarinas o hifalmiro-

biontes). o especies de agua dulee (limnobionles) penetrando en

aguas salobres donde encuentran su limite de tolerancia (especies

linino-niesohalinas) (Sanchez 196.^. Remane 1971. Odum 1972).

La presencia de las especies de crustaceos decapodos en los

distinlos biotopos detinidos en el presente trabajo en relacion con la

distancia aproxiniada hasta la boca de comunicacion al mar (Tabla

1 ). permite observar una evidente correlacion entre el rango

ocupado por cada especie (o sea. su cercani'a a la boca del sistema)

y el tipo de habitat mas caracterfstico de cada una de estas (marino o

estuarino-lagunar), siendo las especies con afinidad marina mas

cercanas a la boca de comunicacion con el mar. Trece especies se

encontraron exclusivamente en el biotopo IV, directamente en la

zona de intluencia marina, y otras 17 a una distancia maxima de 60

m. La comunidad de crustaceos decapodos que vive en la laguna de

Barra de Navidad corresponde en su mayori'a (dSVt) a especies

ti'picas de lilorales rocosos marines, halobiontes tipicos (e.g..

Clibaiiai HIS cilhulii;itiis. la mayoria de los Petiolislhes. Grapsus

^inipsiis. til iphiii M/iianiaiu. fiiirypanopeiis pliiiuis. y los Majoidea )

(ver: Abele 1976. Brusca 19S0. Cubero-Gomez 1982); estas fueron

recolectadas principalmente en la entrada de la laguna. Tambien se

recolectaron especies ti'picas de sistemas lagunares (2.1%) (e.g.,

Arams pisoni y Gmiitipsis pulchia. que son componentes

dominantes de los bosques de mangle; Caidisoma cnissiim. que

ocurre en madrigueras; Clihanaiius panamensis. comiin en

escurrimientos de marea; Pelmlislhes Undue y Panopeus chilensis)

(ver Abele 1976. Hendrickx 19S4). La mayoria de estas especies se

encontraron exclusivamante en los biotopos de la parte posterior de

la laguna. donde la intluencia marina es reducida y el ambiente

lagunar predomina. Algunas especies no presentaron una afinidad

muy especi'fica por un lipo de ambiente (marino o lagunar). y se

encuentran en la mayoria de los biotopos: Pa( hyfirapsiis

nunsvcrsiis. Panopeus cf. miraflorensis y Callinecles arcuatus y en

menor grado Xanthodius sternherghi y Alpheus armiUalus (6'7f de

la poblacion). En cuanto a las especies de agua dulce. o

limnobiontes. solo se cita una colecta de juveniles de

Mucriihiachiiiin sp. en el ri'o Marabasco (Hendrickx 1988). y no

parece existir una penetracion notable de esta u otra especies al

sistema lagunar.

Abundancia de las Especies

Los resultados obtenidos en relacion a abundancia por unidad

de area indican la predominancia en ciertos biotopos de Clihanaiius

alhidiifilus (hasta 1110 organismos/m-). de Panopeus cf.

miraflorensis. que ademas de ser una especie frecuente es ocasional-

mente muy abundante (hasta 150 individuos por m-' y de Pai>iirus

aff lepidus que domino en el piso infralitoral de los sustratos duros

naturales (hasta 1740 individuos/m-).

El analisis sistematico de la abundancia relativa de las especies

asociadas con los biotopos rocosos mesolitorales. permitio ordenar

las especies por nivel de abundancia (Tabla 2) utilizando el valor de

p, de cada especie y su rango respective en la escala de abundancia

(de 1 a 44). El diagrama de dominancia-diversidad obtenido (Fig.

3) siguiendo esta tecnica (Whittaker 196.5) permite observar que se

Tabla 2. Total de organismos colectados para

cada especie (/i, ) y su abundancia relativa (/>,).

en el piso mesolitoral rocoso de la laguna de

Barra de Navidad, Jalisco.

trata de una comunidad sin dominancia muy marcada (p' maximo =

0.2714), caracterizada por una diversidad media (44 especies): se

observa solamente una leve dominancia de 2 especies {Clihanarius

albidi^itus y Panopeus cf. miraflorensis). Para estas dos especies,

el grado de dominancia (DI) es igual a 44. Comparativamente con

lo observado por Abele (1976) en 4 ambientes distintos de lacosta

paci'fica de Panama (DI por habitat: 71 para playas arenosas; 31

para mangle; 39 para litoral rocoso; 29 para corales) observamos

que el valor obtenido en el presente estudio es mas proximo al del

litoral rocoso que el dado para el habitat de mangle.

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