SUMARIO

CHIAPPA, E.; M. LIZANA Y H. Toro. Descripción de los estados preimaginales de Sphex latreillei

Eepeletien(Elymenopteras Sphecida A A e

CepoLa, C.V. Y E.N. Borro. Evaluación de la respuesta funcional de Amblyseius idaeus

Moraes £ Mc Murtry, 1983 y Phytoseiulus macropilis (Banks, 1905) (Acarina:

Ehytosetidas)enicondiciones dela

CHIAPPA, E. Comportamiento reproductivo de machos de Sphex latreillei Lepeletier (Hy-

menopteraSphecid a) mu. miran. e lA o e

MICHEL, A.A. Y E.S. TESAIRE. Cronología del desarrollo embrionario normal de Baeacris

punctulatusiMoaunbere)iOrthopttria Acid

ANDERSEN, T. A new species of Monodianesa Kieffer, 1992 from Southern Chile (Diptera:

Ehrinomidas: Brodiames macia ANO. O

VISCARRET, M.M. Y E.N. Borro. Descripción e identificación de Trialeurodes vaporariorum

(Westwood) y Bemisia tabaci (Gennadius) (Hemiptera, Homoptera: Aleyrodidae).....

Morrone, J.J. Clave ilustrada para la identificación de las familias sudamericanas de gorgojos

(Coleoptera: CUrculionoida) A AE O A e

Toro, H.; E. CHIAPPA Y R. COVARRUBIAS. Diversidad de Apoidea (Hymenoptera) y su asociación

alavesctación nativarentelmnonte de Chi Ri

Here, O.E.; J. PETTERSSON; E. FUENTES-CONTRERAS AND H. NIEMEYER. New Records of aphids

(Hemiptera: Aphidoidea) and their host-plants from Northern Chile ...............

Carrizo, P.I. Especies de trips (Insecta: Thysanoptera) presentes en flores de malezas en el

área hortícola de La Plata (Provincia de Buenos Aires, Argentina) ................

NOTAS CIENTIFICAS

ELGUETA, M. Jordanopus, nuevo nombre para el homónimo posterior Proscopus Jordan, 1924

(ColcopterasAnthribidas) asia lalo lada ee ote ale ae ale ato le penen e. DoS ASS

OBITVARIOS MIGUEL CERDA GA (192319)

COMENTARIOS BIBLIOGRAE CO SR E

INSTRUCCIONES ALO SAVIO RES

CONTENIDO RRE

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REVISTA CHILENA DE ENTOMOLOGIA ISSN 0034 - 740X

Publicación oficial de la Sociedad Chilena de Entomología,

Casilla 21132, Santiago (21) - Chile

debe citarse: Rev. Chilena Ent.

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Editor

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RENÉ COVARRUBIAS B.

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Consultores de este volumen:

Jaime Araya C. (Universidad de Chile), Jorge Artigas C. (Universidad de Concepción),

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Chile), María E. Casanueva (Universidad de Concepción), Jorge Cepeda P. (Universidad de La Serena),

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cuarias), Fresia Rojas A. (Museo Nacional de Historia Natural), Luisa Ruz E. (Universidad Católica de Valpa-

raíso), Francisco Sáiz G. (Universidad Católica de Valparaíso), Jaime Solervicens A. (Universidad

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Secretario: ING. AGR. TOMISLAV CURKOVIC $.

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Custodio y Bibliotecario: DR. MIGUEL CERDA G. Y

Impreso por:

Impresos OGAR,

Padre Orellana 1348 - Santiago

en el mes de Diciembre de 1996

Rev. Chilena Ent.

1996, 23: 5 - 13

DESCRIPCION DE LOS ESTADOS PREIMAGINALES DE SPHEX LATREILLEI

LEPELETIER (HYMENOPTERA: SPHECIDAE)'

ELIZABETH CHIAPPA!, MILENA LIZANA ' Y HAROLDO Toro ?

RESUMEN

Se describe el huevo, estados larvales, pupa macho y hembra y el capullo de S. latreillei.

ABSTRACT

Eggs, immature stages of development, male and female pupae and cocoon of S. latreillei Lepeletier are de-

scribed.

INTRODUCCION

Las especies del género Sphex constituyen un grupo

de avispas que excavan sus nidos en el suelo,

ocupando la misma área de nidificación año tras

año (Krombein, 1979; 1984). Un completo

resumen de los datos biológicos de la Familia

Sphecidae es presentado por Iwata (1976),

indicando que las presas para alimentar a las larvas,

corresponden a ninfas o adultos de las Familias

Tettigoniidae y Gryllacrididae (Orthoptera) . La

mayor parte de las especies del género practican

aprovisionamiento masivo para alimentar las larvas

y construyen nidos multicelulares. A diferencia de

lo indicado por Iwata (op.cit.), S. latreillei practica

abastecimiento progresivo y también inusualmente,

construye nidos con una sola celda (Chiappa et

al.,1996).

Importantes contribuciones (Asís et al., 1990;

Trabajo financiado por Proyecto FONDECYT 1930122,

Facultad de Ciencias Naturales y Exactas, Universidad de

Playa Ancha, Casilla 34-V , Valparaíso, Chile, Fax 56-32-

285041.

“Departamento de Zoología, Universidad Católica de

Valparaíso, Casilla 4059, Valparaíso, Chile. Fax 56- 32-21 2746.

(Recibido: 12 de diciembre de 1995. Aceptado: 4 de junio

de 1996)

Evans, 1964 a,b, 1966; Evans Lin, 1956; lida,

1967, 1969; Tsuneki Tida, 1969), han puesto en

evidencia la relevancia de los caracteres larvales

tanto en la comprensión de la biología de las

especies como su utilización en la interpretación

de la filogenia. En este último sentido, los nuevos

aportes ayudan al esclarecimiento de problemas

sistemáticos, muy frecuentes en este grupo de

avispas (Evans, 1964a).

En Chile, realizando trabajos pioneros sobre el

comportamiento y biología de himenópteros,

Janvier (1926) describe los estados preimaginales

de huevo y larva postdefecante de esta especie.

Disponiendo de abundante material y numerosas

observaciones realizadas en la zona central de

Chile, el presente trabajo, presenta un estudio de

la morfología de los estados larvales, pupa y capullo

del S. latreillei, poniendo especial atención en

algunas estructuras esenciales que pueden facilitar

una comparación posterior con otras larvas del

género o de la subfamilia.

MATERIALES Y METODOS

Las larvas se colectaron excavando nidos, en

un área de nidificación en la zona de Parral (36"

09' S - 71% 50' W), en la VII Región de Chile; las

6 Rev. Chilena Ent. 23, 1996

características del área y los hábitos de nidificación

se describen en otro artículo (Chiappa et al., 1996).

Los estudios se basaron en una larga serie de

larvas preservadas en solución de Kahle y en

ejemplares de larvas postdefecantes conservados

dentro de los capullos. De esta última forma se

pudieron mantener vivas en el laboratorio por 3-4

años sin sufrir mayores modificaciones. La longitud

total de las larvas y de los capullos fueron tomadas

con pie de metro digital.

Para el estudio más detallado de algunas

estructuras, las larvas se hirvieron en KOH para

aclarar las zonas esclerosadas y luego, fueron

observadas bajo glicerina en un microscopio

estereoscópico Wild. Los espiráculos se estudiaron

bajo microscopio óptico.

Las mandíbulas, maxilas y labio fueron

removidas de la cabeza para su observación.

Las ilustraciones se hicieron con cámara lúcida

y las fotografías obtenidas en microscopio de

barrido JEOL ISM-25-SII.

La nomenclatura empleada en la morfología de

las larvas, sigue la de Michener (1953) para los

Sphecidae, replanteada por Evans 8 Lin (1956)

para la subfamilia Sphecinae.

Doce larvas en el último instar fueron colocadas

en celdas artificiales, construídas con arcilla, para

observar la construcción del capullo.

La descripción de la larva postdefecante sirve

como base para comparar el resto de los estados

juveniles.

Los ejemplares descritos se conservan en la

colección particular del primer autor.

RESULTADOS

Huevo: Sin pedúnculo, de aspecto cilíndrico,

con extremos redondeados, algo curvado, de color

blanco amarillento, de largo: X= 4,8 mm, (rango=

4,71-4,91 mm), diámetro máximo: X= 0,82 mm,

(rango= 0,81-0,9 mm; n= 5). Los ejemplares de

esta especie colocan un solo huevo en la primera

presa depositada en la celdilla, éste es ubicado en

la región esternal, ligeramente posterior e

internamente a la primera coxa, cruzando

oblicuamente el torax, desde la parte media hacia

la coxa mesotorácica del lado opuesto. Se ubica de

manera semejante a Tachysphex japonicus Iwata,

según lo describe Shibuya (1933). También se

constató, en una oportunidad, postura en la

membrana cervical, lo que corresponde

probablemente a una ubicación accidental.

Generalmente se ha descrito para Sphecidae, que

el huevo es ubicado donde la hembra clavó el

aguijón, de este modo la larva naciente puede

succionar la hemolinfa que sale de la herida, se

ha indicado también que la larva muere si es

desalojada de esa posición (Iwata, 1976). Sin em-

bargo la posición del huevo, puede también estar

relacionada con una mayor protección alcanzada

entre las primeras patas, ya que las patas posteriores

pueden perderse por autotomía, como lo hemos

observado muy frecuentemente.

No pudimos hacer observaciones directas sobre

la duración del estado de huevo, pero las

estimaciones de Janvier (1926), aproximan el

tiempo de duración de este estadio en una semana

o un poco más, dependiendo de las condiciones

ambientales.

Larva postdefecante: De color blanco cremoso,

fusiforme, robusta, inmóvil, sin reacción frente a

estímulos externos, de consistencia flácida, toma

una posición característica dentro del capullo, muy

incurvada, con la cabeza escondida en la curva

interna, de modo que no se visualiza a primera

vista, extremo anterior dirigido hacia la parte

redondeada del capullo. En 11 ejemplares medidos

se obtuvo un largo promedio de 23,68 mm (r=

-13,19-32,81 mm); diámetro máximo 8 mm ( r=

6,25-9,25 mm; n= 15). Tegumento con una

puntuación muy fina, sin espículas ni pelos. Con

tubérculos laterales prominentes, que disminuyen

hacia los extremos de la larva. La forma corporal

es regular y no hay diferenciación entre tórax y

abdomen como ocurre en los estados anteriores.

Area tergal de los segmentos con una línea que

separa un anillo cefálico y otro anal (Fig. la).

Cápsula cefálica tan larga como ancha, (medida

hasta la sutura epistomal), proporcionalmente

menor en relación al cuerpo, cuando se la compara

con los primeros estadíos (Fig. 1b); sin pelos,

excepto en los bordes laterales del labio y bordes

de la abertura salival; sin espículas, a excepción

de la abertura salival y alrededor de las galeas y

palpos maxilares. Mandíbulas más esclerosadas en

el ápice, articulaciones, base de los apodemas

mandibulares, igual que las suturas hipostomal,

pleurostomal y borde occipital. Papilas antenales

presentes pero poco prominentes, redondeadas, con

3 sensillas en el centro dispuestas en forma trian-

gular. Suturas paraorbitales esclerosadas y sutura

—_——————

A > E

CAD

SN TETERA

Chiappa et al.: Descripción de los estados preimaginales de Sphex latreillei Lepeletier 7

Figura 1: Larva postdefecante deS. latreillei: a. vista lateral b. cabeza, vista anterior. c. tentorio d. mandíbula (¿macho?) cara externa e.

mandíbula (¿macho?) cara interna f. mandíbula (¿hembra?) cara externa g. mandíbula (¿hembra?) cara interna. h, i, j. vista lateral, super-

ficial y posterior del espiráculo k. maxila cara, dorsal.

Rev. Chilena Ent. 23, 1996

Figura 2: Vista anterior de maxilas y labio con abertura salival de la larva postdefecante. Se

observan las galeas, palpos maxilares y labiales bien desarrollados. Fotografía microscopio

de barrido (100x).

Figura 3: Vista anterior de la abertura salival y las espículas de la hipofaringe en una larva de

4” instar. Fotografía microscopio de barrido (450x)

Chiappa et al.: Descripción de los estados preimaginales de Sphex latreillei Lepeletier 9

coronal bien marcada, alcanza el extremo de las

paraorbitales. Tentorio completo, con ramas

dorsales. Impresiones tentoriales anteriores

alargadas, sobre las articulaciones mandibulares;

impresiones tentoriales posteriores esclerosadas, se

encuentran en posición normal (Fig. 1b,c).

Clípeo poco prominente, de lados convergentes

hacia la parte distal, 2,8 veces más ancho que largo,

sin tubérculos distales, sutura con el labro casi

recta. Labro bilobulado y con pelos muy cortos en

el borde distal, poco más de 4 veces más ancho

que largo.

Mandíbulas 1,8 veces más largas que anchas

(n= 11), macizas, muy esclerosadas, con cara

externa convexa y lisa, la interna con una carina

recta; borde distal con 4 dientes: uno posterior, muy

corto y redondeado, los dos siguientes más largos,

de tamaño semejante entre ellos y el anterior muy

agudo, claramente más largo que los demás,

determina la carina interna (Fig. 1d,e). Corion

mandibular, triangular, muy esclerosado,

particularmente en la inserción de los apodemas y

en las articulaciones. En ciertos casos, se pudo

observar un tipo de mandíbulas distintas de las

recién descritas: en su forma general, el diente

anterior proporcionalmente menor, menos convexo

y carina interna ausente (Fig. 1f,g). Estas diferentes

formas de mandíbulas probablemente corresponden

al dimorfismo sexual mandibular presente en

adultos, lo que facilitaría notablemente el

reconocimiento de sexos, ya que las larvas no

presentan ninguna marca o depresión en el último

esterno, como ocurre en otros Hymenoptera

(Nielsen € Bohart, 1967; Duchateau é Van

Leeuwen, 1990)

Maxilas carnosas, cilíndricas, con ápice dirigido

mesalmente, galeas de bordes paralelos, truncadas

apicalmente, con 2-3 minúsculas sensillas en el

extremo; palpos muy cerca de las galeas, pero

ventrales y externos a ellas, además son más lar-

gos y cónicos; estipe poco desarrollado, pero bien

esclerosado (Fig. 1k). Hipofaringe convexa, la

superficie cubierta de gran cantidad de espículas

diminutas. Labio carnoso y prominente, pre y

postmentón bien definidos, lateralmente con palpos

más cortos que los maxilares, truncados y con

depresión terminal. Abertura salival transversal,

de bordes sobresalientes, con pequeñas espículas y

pelos cortos en el borde (Fig. 2).

Dos espiráculos torácicos y 8 abdominales

claramente visibles debido a su gran esclero-

samiento, circulares, con un anillo periférico

finamente dentado, sobresaliendo de la superficie

corporal. Colocados en una sola línea lateral,

tamaño promedio 0,22 mm de diámetro aunque

decrecen hacia los extremos. Peritrema bien

desarrollado, café claro, poco esclerosado que cubre

más de la mitad de la abertura del espiráculo.

Atrium globoso, con filas concéntricas de espinas

muy pequeñas, se une ampliamente al subatrium,

a la entrada de este último un anillo de espinas

finas, tan largas que se entrecruzan en el centro

(Fig. 1h, 1, J).

Segmento metasómico X menor que el resto

(largo promedio= 3,6 mm, r= 3,45-3,88 mm; n=

3), redondeado, con una abertura anal transversal

apical. Sin marca o depresiónes en el esterno que

pudieran indicar el sexo de las larvas.

Primer estadio larval: Cuerpo rosado,

ligeramente curvado. De tamaño semejante al del

huevo, el único ejemplar disponible encontrado

sobre la presa, con la cabeza en la misma posición

que el huevo, pero con el cuerpo desplazado hacia

la parte anterior de la langosta. Midió 4,9 mm de

largo, con diámetro máximo de 0,9 mm. Cabeza

proporcionalmente mayor que el cuerpo,

comparada con los estados más avanzados. Tórax

de menor diámetro que el abdomen, en éste último

se empiezan a vislumbrar los lóbulos laterales y

está claramente segmentado. Cabeza sin zonas

particularmente esclerosadas, mandíbulas sin

pigmentación, más largas que anchas, con dientes

finos aserrados, curvadas mesalmente, paralelas al

borde del labro, éste fuertemente bilobulado;

maxilas y labio poco desarrollados.

Segundo estadio larval: Rosada; de 7,63 mm

largo y diámetro máximo de 1,97 mm. Con una

clara división entre cabeza, torax y abdomen;

tegumento liso, sin espículas ni pelos, cuerpo con

tubérculos laterales desde el 2% segmento torácico

hasta el VI metasómico. Cabeza de tamaño

proporcionalmente mayor que los estados

posteriores, más ancha que larga (1,2 : 1) y más

esclerosada que el resto del cuerpo, especialmente

en el borde posterior. Labro fuertemente bilobulado;

labio con abertura salival transversal bien

desarrollada, proporcionalmente menor que en el

estado postdefecante, con bordes prominentes y

redondeados, sin pelos ni espículas y dos

protuberancias en los extremos; maxilas dirigidas

mesalmente, con palpos y galeas presentes.

Mandíbulas poco esclerosadas, con 3 dientes

10 Rev. Chilena Ent. 23, 1996

agudos de bordes aserrados, el externo más de 2

veces más largo que los otros.

Tercer estadio larval: Largo promedio de 10,35

mm (r= 9,21-11,78 mm); diámetro máximo

promedio 2,39 mm (r= 1,79-2,68) (n=4). Cabeza

más esclerosada que en el estado anterior. Se

empiezan a insinuar las líneas paraorbitales;

hipofaringe con espículas; mandíbulas esclerosadas

sólo a lá altura de los dientes, éstas y las maxilas

semejantes a las del 2* estadío.

Cuarto estadio larval: Con largo promedio de

13,25 mm (r= 11,71-14,98 mm) y diámetro pro-

medio máximo de 3,94 mm (r= 3,21-4,5 mm)

(n=8). Cabeza con líneas paraorbitales claramente

visibles, bien esclerosadas; mandíbulas totalmente

esclerosadas, el diente externo más curvo y largo

que en el 2” y 3er estadío, aparece un 4” diente

interno, poco desarrollado. Abertura salival con

labios redondeados, sin espículas, de ancho

proporcionalmente menor que el estado

postdefecante (Fig. 3).

Larva predefecante: Cuerpo robusto, blanco

rosáceo, fusiforme, turgescente, ligeramente

curvado en la región anterior, con tegumento liso,

sin espículas ni pelos. Longitud promedio de 27,89

mm (r= 26,78-30,79 mm); diámetro promedio

máximo 8.18 mm (r= 7,07-8,77 mm) (n=7). Lóbu-

los laterales, decrecen en tamaño hacia los

extremos de la larva, más prominentes que en la

larva postdefecante; anillo cefálico y anal de cada

segmento separados por una fuerte hendidura,

particularmente en la parte media del cuerpo.

Cabeza, proporcionalmente menor que en la larva

postdefecante, a diferencia de ésta, la cabeza es

más alta que ancha (1,4 veces). Clípeo 2,1 veces

más ancho que largo, sin tubérculos distales, sutura

con el labro recta. Labro bilobulado 3,7 veces más

ancho que largo. Mandíbulas como en el estado

postdefecante, pero el diente posterior más corto.

Torax y abdomen claramente diferenciados. Ultimo

segmento abdominal más redondeado y con

abertura anal menor que en la larva postdefecante

(Largo promedio= 2,16 mm; r= 2,09-2,42 mm; n=

Capullo: Café claro externamente, con longitud

promedio máxima de 34,67 mm (r= 21,75 - 43,97

mm) y un diámetro promedio máximo de 10,96

mm (r= 8.02 - 14,28 mm) (n= 53). De forma

cilíndrica, estrechándose hacia los extremos.

Extremo anterior redondeado, en el posterior un

corto pedúnculo para unir el capullo a la pared de

la celdilla. El pedúnculo es algo flexible y sólo está

compuesto por material de las dos capas más

externas del capullo. Se observan 3 capas de muy

diferente estructura: la más extena con fibras muy

laxas, algunas pocas unidas a la pared de la celdilla;

frecuentemente se puede ver en esta capa,

inclusiones de restos de las partes esclerosadas de

presas consumidas por la larva. La primera capa

junto con la intermedia le dan el color al capullo;

la segunda capa de tejido denso, con fibras más

finas que la anterior, tejidas en una malla apretada,

se encuentra muy unida a la capa más interna

(aunque ambas son separables). La capa interna

de mayor grosor, café-rojiza, impermeable, suave,

rígida y frágil, lo que la hace muy quebradiza; con

fibras no diferenciables (debido a su estructura

compacta), internamente no es perfectamente lisa,

pues presenta rugosidades de distribución regular,

que probablemente se corresponden a impresiones

del cuerpo de la larva.

La construcción del capullo fue realizada en una

sola noche por las larvas, a lo menos las dos

primeras capas, este lapso difiere de lo anotado

por Janvier (1926), quien establece unas dos

semanas en su elaboración. Es posible que esta

disparidad de resultados se deba a distinta técnica

en la observación, ya que Janvier (op. cit.), colocó

las larvas en tubos de vidrio y, en esta oportunidad,

se realizó la experimentación en celdillas de arcilla,

que eran colocadas nuevamente en el lugar desde

donde se había extraído la larva.

Contenido del capullo: Las fecas son de color

café muy oscuro, tienen forma helicoidal y no son

totalmente compactadas van ubicadas hacia la base

del capullo que se adhiere a la pared de la celdilla.

Están envueltas, externamente, por las tres capas

del capullo; sobre ellas la larva construye una

especie de tapa muy cóncava, que separa a la

larva de las excretas, con material semejante a la

tercera capa del capullo.

Pupa macho: Semejante al adulto en su forma

general, especialmente en relación al largo y forma

de la armadura bucal y a las mandíbulas que son

distintas a las de las hembras. Cuerpo sin pelos,

de largo promedio total de 30,42 mm (r=27,32-

35,03 mm; n= 3). Cabeza ligeramente más ancha

que larga (1: 0,9); largo promedio de 5,86 mm (r=

5,3-6,73 mm) y ancho promedio= 6,42 mm (r=

6,1-6,94 mm) (n=3). Antenas con espinas pequeñas

y pelos en el borde externo. Clípeo, algo más

protuberante que la zona frontal, bordes laterales

Chiappa et al.: Descripción de los estados preimaginales de Sphex latreillei Lepeletier 11

Figura 4: Pupa de S. latreillei. a. vista dorsal del cuerpo del macho b, c, d. patas posteriores, medias y anteriores del macho e, f, g. patas

anteriores, medias y posteriores de la hembra.

12 Rev. Chilena Ent. 23, 1996

convergentes hacia la parte proximal; borde distal

más esclerosado, prominente y más oscuro que el

resto del clípeo, ligeramente emarginado; con

abundante pilosidad incolora. Labro menos

esclerosado que el clípeo, con borde distal casi

recto; superficie con pilosidad corta y una leve

cresta media. Región ocelar, con 4 pequeños

tubérculos hacia el vertex. Frente, clípeo, genas y

labro sin tubérculos. Piezas bucales semejantes a

las del adulto, sin protuberancias; mandíbulas

esclerosadas hacia el borde distal, particularmente

el diente interno.

Torax, en general, con tegumento liso que deja

translucir abundante pilosidad sin coloración, línea

media deprimida. Pronoto con borde anterior y

posterior protuberantes. Escutelo prominente con

línea media deprimida; escudo con un tubérculo a

cada lado de la línea media. Tégulas cubiertas con

un pequeño tubérculo rugoso. Alas lisas, sin

rugosidades ni tubérculos. Metatorax protuberante.

Propodeo liso, tan largo como el escudo y escutelo

juntos.

Segmentos metasómicos con tubérculos

laterales entre el 1-V, siendo menores en segmento

[ (no visible en vista dorsal) y mayores en segmento

III; tergos del I-VI, con finas estriaciones

transversales, bordes de los tergos más

esclerosados, particularmente el tergo II, con

espículas y pilosidad corta, especialmente en los

tergos III-V; último tergo liso, sin estrías ni

espículas. Esternos del metasoma sin tubérculos,

ligeramente estriados en los cuatro primeros

segmentos; esterno I con borde terminal

emarginado, último esterno triangular con extremo

distal redondeado (Fig. 4a).

Patas anteriores con tegumento liso; coxa, más

esclerosada que el resto de la pata, con un tubérculo

en la superficie ventral y una espina terminal; tibia

con espina distal prominente; todo el borde externo

con espinas y borde interno con espinas sólo en la

mitad distal; tarsos con abundantes espinas

laterales (Fig. 4d).

Patas medias: coxa más esclerosada que el resto

de la pata, con tubérculo y espina terminal; tibia

con espinas dispersas y espaciadas sobre la

superficie, con dos espinas distales largas, la

interna más larga que la externa; basitarso y tarsitos

con espinas más prominentes y densas que la tibia,

cada tarsito con dos espinas distales largas (Fig.

4c).

Patas posteriores: coxa más esclerosada que el

resto de la pata y más desarrollada que en las patas

anteriores y medias, con espina distal menos

protuberante; fémur más grande que los otros dos

pares de patas; tibias con espinas en la superficie y

dos espolones terminales laminares que dejan ver

por transparencia las espinas del adulto; tarsos

semejantes a las patas medias, pero con espinas

más desarrolladas (Fig. 4b).

Pupa hembra: Semejante al macho, pero de

tamaño menor: X= 25,36 mm; r= 22,94-27,99 mm

(n=3). Ancho promedio de la cabeza 5,46 mm (r=

4,9- 6,0 mm) mayor que el largo promedio= 4,61

mm (r= 4,2-4,98 mm) (n=3), comparativamente

más ancha, labro con borde distal más agudo, clípeo

más cuadrado y con menos pilosidad superficial

que en el macho; bordes laterales paralelos, borde

distal menos protuberante, esclerosado y con pelos

más largos que en el macho. Mandíbulas

semejantes a las de la hembra adulta. Tórax con

mesonoto más corto y postnoto más alargado que

en el macho. Ultimo esterno metasómico con dos

proyecciones distales que dejan una hendidura en

forma de V entre ellas.

Patas anteriores con espinas de la tibia y del

tarso más largas que en el macho; patas posteriores

con coxas de tamaño semejante a las anteriores y

medias, fémur menos desarrollado que en el ma-

cho.

DISCUSION

Debido al interés que presenta la incorporación

de caracteres larvales al conocimiento de los grupos

y en la aclaración de problemas sistemáticos se ha

considerado conveniente hacer un análisis

comparativo de los caracteres presentados por S.

latreillei en relación a las otras especies de la

familia.

De acuerdo a Evans (1964a), los caracteres de

las larvas de la subfamilia Sphecinae y

Ampulicinae serían los más primitivos de la

familia y claramente diferentes del resto de los

Sphecidae.

Si se comparan los caracteres de la larva de S.

latreillei con lo planteado por Evans (1964a), se

puede observar que, excepto por la forma corporal

con fuertes proyecciones y las papilas antenales

poco desarrolladas, el resto corresponden a

caracteres primitivos, lo que confirmaría la idea

de considerar el género Sphex como uno de los

Chiappa et al.: Descripción de los estados preimaginales de Sphex latreillei Lepeletier 13

más primitivos de la subfamilia Sphecinae (Evans,

1964a). Es necesario aclarar que los caracteres

establecidos por Evans (1964a), no han sido

tratados con el método hennigiano para determinar

apomorfías, pero tienen un apreciable valor como

elementos comparativos.

LITERATURA CITADA

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Rev. Chilena Ent.

1996, 23: 15 - 18

EVALUACION DE LA RESPUESTA FUNCIONAL DE AMBLYSEIUS IDAEUS MORAES €

Mc MURTRY, 1983 Y PHYTOSEIULUS MACROPILIS (BANKS, 1905) (ACARINA:

PHYTOSEIIDAE) EN CONDICIONES DE LABORATORIO.

CLAUDIA V. CÉDOLA! Y EDUARDO N. Borto?

RESUMEN

Se evaluó experimentalmente la respuesta funcional de Amblyseius idaeus Moraes £ Mc Murtry y de Phytoseiulus

macropilis (Banks) (Acarina:Phytoseiidae) a densidades crecientes de Tetranychus urticae Koch (Acarina:

Tetranychidae) en las siguientes condiciones de laboratorio: 25 +2 “C de temperatura ambiental, 50 a 75 % de

humedad relativa y fotoperíodo de 14:10 (horas luz: horas oscuridad).

Se utilizó la ecuación del disco de Holling (1959) para describir y estimar los parámetros de la respuesta funcional

mediante el método de cuadrados mínimos no lineales.

Ambas especies mostraron una respuesta funcional de tipo II con un decrecimiento en la eficiencia de consumo y

de búsqueda hasta la densidad de 70 arañuelas. Phytoseiulus macropilis presentó un consumo diario de 8,72

arañuelas/día mientras que el de A. idaeus fue de 4,56 arañuelas/día, siendo la tasa de ataque (a) 0,008 y 0,016

y el tiempo de manipuleo (Th) de 3,44 h. y 2,25 h. para A. idaeus y P. macropilis respectivamente.

ABSTRACT

The functional response of the predators Amblyseius idaeus Moraes £ McMurtry and Phytoseiulus macropilis

(Banks) (Acarina: Phytoseiidae) to increasing densities of its prey Tetranychus urticae Koch (Acarina:

Tetranychidae) was evaluated under controlled conditions ( T”: 25 +2 C, HR: 50to70 % and photoperiod 14:10

- L:D). A non linear square regression method was used on Holling's disk equation to estimate the parameters of

the functional response.

The functional response displayed a type II (Holling, 1959) shape with a decrease on the predation efficiency of

both predators when densities reached 70 spider mites. P macropilis had a prey consumption rate of 8.72 spider

mites/day and A. idaeus 4.56 spider mites/day. The attack rate (a) was 0.008 and 0.016 for A. idaeus and P.

macropilis respectively. The handling time (Th) was : 3.44 h. and 2.25 h. for both species respectively.

INTRODUCCION

Los ácaros de la familia Tetranychidae,

comúnmente denominadas “arañuelas” ó “arañitas

rojas”, representan un serio problema en cultivos

hortícolas en la Argentina, como ser tomate, poroto,

berenjena, ya sea en el campo abierto ó en

' Comisión de Investigaciones Científicas de la Provincia

de Buenos Aires. Argentina.

? Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria. IMYZA,

CICA, CC 25, Castelar (1712), Buenos Aires, Argentina.

(Recibido: 6 de febrero de 1996. Aceptado: 24 de mayo de

1996

ambientes protegidos (invernáculos) debido al daño

que provocan. Este se manifiesta por la aparición

de zonas necróticas en el parénquima foliar, con

la consiguiente merma en la capacidad fotosintética

(Sances et al., 1979) y en un aumento de la tasa de

transpiración nocturna de la planta. Esto, sumado

a la elevada capacidad reproductiva y al rápido

desarrollo que caracterizan a las poblaciones de

estos ácaros (Scopes, 1985) los transforman en una

seria plaga para la horticultura, tal como sucede

en el cinturón hortícola platense, de la Provincia

de Buenos Aires.

Los severos ataques producidos por las arañuelas

han determinado que el manejo de las mismas se

16 Rev. Chilena Ent. 23, 1996

traduzca en periódicas aplicaciones de acaricidas

que modifican el ambiente, eliminan ó reducen la

acción de los enemigos naturales y comprometen

la calidad de la producción y su comercialización.

Entre los enemigos naturales más importantes

de las poblaciones de tetraníquidos se encuentran

los ácaros depredadores de la familia Phytoseiidae.

Su empleo en planes de manejo integrado de plagas

(MIP) desde 1970 hasta el presente, los colocan

como los más exitosos agentes de control biológico

(Huffacker et al., 1970; Helle éz Sabelis, 1985; van

Lenteren et al., 1991).

Varios son los atributos biológicos a evaluar en

un enemigo natural para poder determinar su

efectividad como agente de biocontrol.

Respecto a este tema, Huffacker et al., (1976)

señalan entre los más importantes a la tolerancia

ambiental, la duración de su ciclo de desarrollo

respecto al de su presa y a su habilidad para buscar,

detectar y atacar a la misma en especial cuando su

densidad es baja.

Esta última característica se evalúa mediante el

análisis de la respuesta funcional del enemigo natu-

ral, la que permite estimar el número de presas

consumidas por un depredador en función de la

densidad de la presa disponible (Holling, 1959).

Considerando la posibilidad de emplear

acarófagos fitoseidos para el control biológico de

arañuelas, el objetivo del presente trabajo fué

evaluar la respuesta funcional de Amblyseius

idaeus Moraes £ McMurtry y Phytoseiulus

macropilis (Banks) (Acarina: Phytoseiidae) en

relación a su presa Tetranychus urticae Koch

(Acarina: Tetranychidae) en condiciones de

laboratorio, a los efectos de conocer la

potencialidad biológica de estos acarófagos con el

propósito de emplearlos en estrategias de control

biológico inundativo.

MATERIALES Y METODOS

Las experiencias se realizaron con hembras

adultas de A. idaeus y P. macropilis de 48 a 72 h.

de edad, obtenidas de las crías que se mantienen

en el Insectario para la Lucha Biológica del

IMYZA - CICA - INTA, Castelar, Argentina.

Los depredadores fueron expuestos durante el

lapso de dos dias a densidades de 1 - 5 - 10-20 -

30 - 50 - 70 hembras adultas de 7. urticae (presa)

de 7a 10 días de edad. Las presas fueron renovadas

cada 24 hrs.

Superado el tiempo de exposición los

depredadores se retiraron, procediéndose a estimar

el consumo diario promedio, para lo cual se registró

el total de presa consumida por los depredadores

para cada nivel de densidad. Por cada densidad

de presa se realizaron cinco réplicas, repitiéndose

el experimento tres veces lo que proporcionó 15

lecturas por cada densidad de presa y especie de

depredador.

Cada unidad experimental consistió en

recipientes plásticos de 2,5 cm de diámetro (4,9

cm? de superficie) recubiertos con polietileno

transparente con el fin de evitar posibles escapes

del material biológico. Discos de hojas de poroto,

Phaseolus vulgaris L., fueron colocados dentro de

los mismos, en superficie abaxial, con el objeto de

proporcionar alimento a la presa.

Los experimentos se desarrollaron en una

cámara climatizada a una T” de 25 + 2 *C con

humedad relativa del 50% - 75 %, siendo el

fotoperíodo de 14:10 (L:0).

La respuesta funcional de A. idaeus y P.

macropilis fue evaluada mediante la ecuación del

disco:

Na/P = aNT/1 + a Th N (Holling, 1959)

donde Na/P = n* de presas consumidas por

depredador; N = n* de presas ofrecidas; a = tasa de

búsqueda; Th = tiempo de manipuleo; T = tiempo

experimental (24 h)

Para una estimación más precisa de a y Th se

utilizó la transformación recíproca de la ecuación

del disco de Holling (1959) propuesta por Livdahl

$ Stiven (1983), siendo luego estos valores

utilizados como iniciales para el ajuste de los datos

por cuadrados mínimos no lineales (SAS,

PROCNLIN SAS Institute, 1985).

La comparación entre especies del consumo

medio diario de la eficiencia de búsqueda por

densidad se realizó mediante ANOVA (de 1 fac-

tor), en tanto que la comparación entre las medías

de la eficiencia de búsqueda (definida como número

de presas consumidas por densidad de presa

ofrecida Na/N x 100 ) por especie, se realizó

mediante la prueba de G é H (Games é Howell,

Sokal Rolf, 1981).

Cédola y Botto: Respuesta funcional de Amblyseius idaeus y Phytoseiulus macropilis 17

RESULTADOS Y DISCUSION

La Tabla 1 muestra los valores estimados de a y

Th para A. idaeus y P. macropilis.

TABLA l

PARAMETROS ESTIMADOS DE LA ECUACIÓN DE

HOLLING. R (COEFICIENTE DE DETERMINACION).

ESPECIE a (IC 95%)

A ideaus 0,008

(0,0071-0,0106)

Th (IC 95%) R?

3,4469 hs 94,8%

(2,9062-3,9875)

2,2536 hs 93,55%

(1,8684-2,6387)

P. macropilis 0,0161

(0,0122-0,0201)

- Ambas especies presentan una respuesta

funcional de tipo II (Holling, 1959) con un aumento

del número de presas atacadas a medida que

aumenta la densidad de presa disponible, tendiendo

a alcanzar un plateau (Fig. 1) a densidades mayores

de 50 arañuelas.

Este hecho contrasta con el aspecto de "domo"

de la curva de respuesta funcional hallado por

algunos autores (Mori 4 Chant, 1966) en ciertas

especies de fitoseidos, como en P persimilis sobre

hembras adultas de 7. urticae.

Para cada especie, no se registraron diferencias

significativas entre los valores de consumo

observados y los esperados (X?, p = 0,05), lo que

indica un buen ajuste al modelo utilizado.

La Tabla 2 muestra los valores de consumo

promedio para ambas especies. Se observa que P.

macropilis fué la especie que mostró el mayor

consumo diario a las densidades de presa ofrecidas,

mostrando un consumo máximo de 8.72 arañuelas/

día frente a las 4.56 arañuelas/día de A. idaeus,

cuando la densidad de presa fué de 50 arañuelas.

TABLA 2

VALORES DE CONSUMO MEDIO (x) Y SUS

RESPECTIVOS DESVÍOS ESTANDAR (ds). LOS VALORES

DENTRO DE UNA FILA SEGUIDOS DE (*) DIFIEREN

SIGNIFICATIVAMENTE ENTRE SÍ (o =0,05), F(FISHER)

A. idaeus P. macropilis

Densidad de

presa X (ds) X (ds)

l 0,57 (0,31) 0,61 (0,34)

S) 0,76 (0,35) * 1,37 (0,41) F=14,07

10 1,46 (0,59) * 2,26 (0,65) F=7,1

20 2,46 (0,74) * 3,76 (0,72) F=19,7

30 3,10 (0,50) * 5,93 (0,75) F=123,3

SO 4,56 (0,61) * 8,72 (0,64) F=36,3

70 4,36 (0,64) * 5,87 (0,64) F=327,9

Esta respuesta de P. macropilis podría deberse

a su mayor tamaño corporal respecto, de la

segunda, condicionándola a poseer una alta tasa

de consumo para sostener su biomasa y a un mayor

desgaste energético diario provocado por su gran

movilidad. Del mismo modo la tasa de ataque

(a) de P macropilis (Tabla N* 1) resultó mayor

que la A. idaeus, a la vez de presentar mayor

eficiencia de búsqueda en las densidades de presas

probadas.

En comparación con otros fitoseidos, el consumo

de A. idaeus y P. macropilis para similares

densidades de presa (i.e. 50 arañuelas/día) fueron

inferiores a los hallados por Lain £ Osborn (1974)

para Amblyseius chilenensis y Phytoseiulus

persimilis sobre T. urticae, quienes registraron para

esas especies valores medios de 10 y 16,5 arañuelas

por día, respectivamente. Sin embargo, el registro

de consumo de P macropilis resultó cercano al

hallado por Everson (1979) para P. persimilis.

En lo referente a la eficiencia de búsqueda,

ambas especies mostraron un lento decrecimiento

de la misma a medida que la densidad de presa fue

Nro. de ácaros consumidos por día

60 80

0 20 40

densidad de presa

Figura 1: Respuesta funcional de A. idaeus y P. macropilis sobre

el estado adulto de T. urticae. Las curvas muestran los valores

esperados según la ecuación del disco de Holling (1959).

Los símbolos representan los valores promedios observados de

consumo. A. idaeus (—, *); P..macropilis (- -, IM).

18 Rev. Chilena Ent. 23, 1996

EE A. idaeus

AX] P macropilis

eficiencia de búsqueda (100 N /N)

N SS cf

20 Ñ a

SN:

EE:

10 N Ñ

N N br

Ñ N WN

Ñ N Ñ

0 N N N

0 10-20 3070. E 6 70 0

densidad de presa

Figura 2: Eficiencia de búsqueda de A. idaeus y P. macropilis en

función de la densidad de presa ofrecida. Letras iguales indican

que no difieren significativamente (GéH - nivel 5%).

No se incluyó en el análisis los valores de la densidad 1 por

presentar coeficientes de variación cercanos a 60%.

aumentando (Fig. 2). Dicha eficiencia fue mínima

a la densidad de 70 arañuelas, presumiblemente

debida al saciado de los depredadores frente una

mayor disponibilidad de alimento, hecho que se

correlaciona con una merma en la capacidad de

consumo a dicha densidad respecto de la densidad

inmediata anterior donde el consumo fue máximo.

No obstante, observamos que P. macropilis

presentó una mayor eficiencia que A. idaeus

(Fig.2); esta diferencia fue significativa a partir de

la densidad 5 (F= 14,07; P 0,0009 ).

Con estos resultados podemos concluir que P.

macropilis fue la especie que mostró el mayor

consumo y una mejor eficiencia para las

condiciones experimentadas, en especial a bajas

densidades, atributo primordial para la selección

de potenciales enemigos naturales.

Aún cuando estos resultados son preliminares,

dan una idea aproximada de la capacidad de

consumo y eficiencia de búsqueda de los acarófagos

evaluados frente a sus presas naturales y son

importantes porque aportan nuevos datos

biológicos de interés en la selección de acarófagos,

con vistas a ser empleados en planes de control

biológico de plagas de cultivos hortícolas en la

República Argentina.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a la Ing. Agr. Sara Cáceres de la

Estación Experimental Bella Vista, INTA

(Corrientes) por el envío del material biológico

evaluado en el presente trabajo.

LITERATURA CITADA

Everson, E. 1979. The functional response of Phytoseiulus

persimilis (Acarina: Phytoseiidae) to various densities of

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Rev. Chilena Ent.

1996, 23: 19 - 27

COMPORTAMIENTO REPRODUCTIVO DE MACHOS DE SPHEX LATREILLEI

LEPELETIER (HYMENOPTERA: SPHECIDAE)'

ELIZABETH CHIAPPA ?

RESUMEN

Se presentan observaciones sobre el comportamiento reproductivo de machos de S. latreillei los que patrullan

sólo las áreas de nidificación de las hembras. En relación a grandes agregaciones de la especie, se estudiaron

conductas tales como agresión, utilización de perchas temporales y estrategias alternativas para conseguir el

máximo número de apareamientos.

ABSTRACT

Observations are presented on the mating behaviour of S. latreillei. Males were observed patrolling only on the

nesting sites. While in large aggregations, the males of this species exhibit behaviors as intramale aggression,

establishment of temporary perchs and altenative strategies to obtain maximal number of matings.

INTRODUCCION

Uno de los factores que influencian de gran manera

las tácticas de apareamiento en los insectos, es el

costo en inversión parental de cada uno de los

sexos. Los machos, cuyo éxito reproductivo

depende del número de apareamientos conseguidos

(Bateman, 1948), tienen menor inversión paren-

tal que las hembras y éstas resultan ser un factor

limitante para ellos. Además, debido a lo anterior,

se establece una fuerte competencia entre los ma-

chos, por lo que se presentan conductas agresivas,

diferentes grados de territorialidad o búsqueda

activa de las hembras (Parker, 1978). Esta última

actividad, es considerada semejante a la búsqueda

de alimentos en un habitat y ha sido planteada como

parte del problema de optimización general

(Charnov, 1976), asumiéndose que el objetivo de

la selección natural, es obtener el máximo de

' Financiado por proyecto FONDECYT 1930122.

? Facultad de Ciencias Naturales y Exactas. U. de Playa Ancha,

Casilla 34-V, Valparaíso, Chile. Fax 56-32-285041.

Recibido: 13 de marzo de 1996. Aceptado: 27 de mayo de

1996)

cigotos fertilizados por un macho, por lo que éste

adoptará la estrategia que maximice la tasa de

fertilización durante su vida reproductiva (Parker,

1970b, 1978).

Alcock et al., (1978) han analizado la conducta

de reproducción de los machos de abejas y avispas

y se han realizado varios estudios en los últimos

años acerca del comportamiento de machos

esfécidos, desde que Lin (1963) hizo un estudio

detallado de la conducta territorial de Sphecius

speciosus (Alcock, 1975a,b; Evans, 1966, 1989;

Kurczeswski, 1966; Kurczeswski $ Kurczeswki,

1984; O'Neill 62 Evans, 1983).

La avispa Sphex latreillei es una especie

univoltina que ha sido estudiada estos últimos años

con mayor detalle (Chiappa € Toro, 1994; Toro

$ Chiappa, 1994; Chiappa et al., 1996 a,b).

Presenta especial interés, porque es una especie

endémica y la única del género que habita en Chile;

exhibe una característica que no es típica de otras

especies de la familia Sphecidae, ya que los ma-

chos son de mayor tamaño que las hembras (Toro

$ Chiappa, 1994). Aunque es fundamentalmente

solitaria, se puede encontrar nidificando en grandes

agregaciones, por lo que diversas conductas y

estrategias se pueden desarrollar en zonas de alta

20 Rev. Chilena Ent. 23, 1996

densidad (Chiappa éz Toro, 1994); estudios sobre

los machos de S. latreillei no se han hecho, en

nuestro país, desde que Janvier (1925, 1926)

publicara observaciones conductuales descriptivas.

Además se conocía solamente para la zona central

de Chile, pero ultimamente, se han encontrado

ejemplares en las quebradas verdes de Antofagasta,

lo que plantea una nueva distribución geográfica.

En el presente trabajo, considerando que en

especies poligínicas que se aparean repetidamente,

la selección natural favorece a los machos de la

especie que son capaces de ubicar y copular con el

mayor número de hembras, se plantearon los

siguientes objetivos:

e establecer los mecanismos de ubicación de las

hembras.

e determinar los rangos de acción de los machos

(home range)

e conocer las estrategias para conseguir

apareamientos

e cuantificar la duración y el número de cópulas

a nivel poblacional

e cuantificar la duración y el número de cópulas

de un macho en particular, para comparar con

la situación poblacional.

MATERIALES Y METODOS.

Las observaciones fueron hechas en Parral

(36%09”S-71*50" W, VII Región de Chile) durante

varias temporadas entre 1982 a 1996;

cuantificaciones de las conductas de los machos se

hicieron durante 18 días en cada temporada de los

años 1990, 1994 y 1995. Se dividió el área en 3

zonas, denominadas A, B y C (mapa en Chiappa

et al., 19964).

Para la vigilancia de situaciones individuales,

se marcaron 31 machos con números o letras:

* se midieron las distancias de vuelo, a partir de

las perchas para determinar el rango de acción

(home range);

e se observó su comportamiento diario en la zona

de nidificación, particularmente los intentos y

éxitos en conseguir apareamientos con hembras

de diferente tamaño y edad;

* se constató la presencia en el área de

nidificación; |

e se midió el largo del ala anterior con pie de

metro digital (precisión de 0.03 mm) desde la

articulación hasta el ápice del ala, medida que

ha sido estimada como correlacionada con el

largo total del cuerpo y que es más precisa que

medir el abdomen, que es más compresible y

puede ser flectado (Hastings, 1986);

+ se anotó el grado de desgaste de los 2 pares de

alas, así como el grado de coloración para

estimar la edad de los individuos.

e las acciones de estos machos fueron anotadas

de la siguiente forma:

- N* de persecusiones a hembras, machos o

individuos de otra especie

- N* de intentos de cópula con rechazo de las

hembras

- N* de éxitos en conseguir cópulas

- permanencia en perchas

- Otras estrategias para obtener cópulas.

Además, se espolvorearon 100 machos en el área

A y 300 en el área B con polvo de color blanco y

azul respectivamente, para comprobar tendencias

a ocupar los mismos lugares para patrullar.

Se registró preferencia de machos por sitios de

espera (que llamaremos perchas en este trabajo).

Cada una de las observaciones tuvo una duración

de 30 minutos. Para estas experiencias se

utilizaron:

1) perchas artificiales confeccionadas con alambre,

que tenían las siguientes alternativas de altura

desde el suelo: 10 cm, 20 cm y 50 cm.

2) perchas naturales como piedras y arbustos. En

el caso de las piedras, previamente se escogió

una frecuentemente visitada por los machos y

que midió 10 cm desde el suelo, a su lado se

agregaron dos piedras de 16 y 34 cm como

nuevas alternativas. En el caso de arbustos, se

registró la frecuencia con que los machos

ocupaban ramas ubicadas aproximadamente a

10, 40, 70 y 90 cm de altura desde el suelo.

3) como un tipo especial de percha, durante 1 hora,

se registraron las cópulas de un macho que se

instaló alejado del área de mayor densidad y

sobre el nido de una hembra que estaba

trabajando.

En parejas tomadas al azar se midió la duración

de las cópulas con cronómetro, a distintas horas y

en diferentes días.

Se contó a lo largo de un transecto de banda fija

de 40 m de largo por 4 m de ancho, el número de

parejas en cópula. Se recorrió dicho transecto desde

las 9 hs a las 21 durante 10 minutos cada hora.

Para saber si la atracción de sexos es por olor,

color, movimiento y/o combinación de estas vari-

Chiappa: Comportamiento reproductivo de machos de Sphex Latreillei Lepeletier 21

ables, se hicieron los siguientes experiencias,

ofreciendo a los machos:

e. hembras muertas, (lavadas con alcohol para

eliminar olores), secas e inmóviles colocadas

sobre el suelo

e hembras muertas lavadas con alcohol, secas,

movidas artificialmente mediante un hilo

transparente de 85 cm de largo unido a una

varilla de 1.5 m de longitud. El experimentador

las desplazaba imitando los movimientos en zig-

zag de las hembras vivas.

. señuelos artificiales de cartón, imitando hembras

que variaban en color y tamaño como se indica:

completamente blanco, blanco con banda negra,

completamente rojo, rojo con banda negra y cada

uno de ellos en 3 tamaños: 3,5, 6 y 8 cm. Con

ellos se realizaron las mismas experiencias que

con las hembras muertas.

e hembras y machos vivos atados y movidos de la

misma manera que las hembras muertas.

e para observar la atracción al movimiento y

detectar su eventual persecusión se lanzaron con

la mano 40 objetos diferentes en tamaño, color

y olor(piedras, palos, ramas), 3 veces cada uno,

en el área de vuelo de los machos.

RESULTADOS

Protandria: Los machos aparecen en la segunda

semana de diciembre, constatándose que esta

conducta, en S. latreillei es de aproximadamente

8 días de adelanto respecto de las hembras, lo que

coincide con lo observado por Janvier (1926) quien

estableció 1-2 semanas de anticipación en la

emergencia de machos.

Ubicación de hembras: Sólo los individuos

vivos y en movimiento eran atractivos, fueran

machos o hembras; también los señuelos artificiales

eran atrayentes, sólo por breves momentos mientras

estaban en movimiento pero, en estos casos, no

hubo intento de cópula. En cambio, sí hubo claras

respuestas con hembras muertas en movimiento.

Con las hembras vivas cuyos colores habían sido

modificados, hubo 5 apareamientos. Los resultados

fueron negativos respecto a variaciones en el

tamaño, color o sexo. Confirmando que la visión y

el movimiento son fundamentales en la ubicación

de las hembras, los resultados respecto alos objetos

y señuelos lanzados al área de vuelo fueron todos

positivos (n=120). Estos eran inmediatamente

perseguidos por gran cantidad de machos, aunque

eran de distinta forma y tamaño y experimentadas

en diferentes horas del día (Tabla 1).

Sitios de espera (perchas): Los machos se

detienen repetidamente sobre algunos puntos

elevados sobre el suelo, habitualmente llamados

perchas, tales como plantas, piedras, palos secos o

excrementos de ganado, lo que les sirven para

obtener una mejor visión de su campo de acción.

El área escogida se repite día tras día, no se alejan

más de 4-5 m, por lo que los individuos marcados

eran fácilmente localizables. No tienen un lugar

TABLA 1

EXPERIENCIAS SOBRE MECANISMOS DE

ACERCAMIENTO A LAS HEMBRAS. DURACIÓN DE

CADA UNA 15 MIN, EN 1 Y 2 NÚMERO DE RÉPLICAS

VARIABLE.

N* DE

TIPO DE MACHOS

RESPUESTAS QUE

RESPONDEN

TIPOS DE

SEÑUELOS

ANEPAAEO

[AAA a]

+roja s/banda

+c/banda negra

+rojo s/banda

3) OBJETOS

LANZADOS AL

VUELO

100% n=120

Tipo de respuestas: a= acercamiento > a 5cm; b= acercamiento <

a 5cm; c= se posan sobre el ejemplar; d= intento de cópula; e=

cópula.

DD Rev. Chilena Ent. 23, 1996

fijo y cambian continuamente, aunque hay una

cierta preferencia por algunos de ellos.

Las experiencias en relación con preferencia de

perchas de diferente altura, muestran que sólo la

más alta fue escasamente visitada, en el caso de

las artificiales (Tabla 2a). En las experiencias con

elementos naturales del medio, los resultados

fueron diferentes (Tabla 2b y c). En el arbusto se

observó un cambio en la preferencia de altura

respecto a la hora del día (Tabla 2c).

TABLA 2

PREFERENCIA DE MACHOS DES. LATREILLEI POR

PERCHAS DE DIFERENTES ALTURAS. TIEMPO DE

CADA OBSERVACIÓN: 30 MIN.

a) perchas artificiales

18:00 - 18:30 hrs.

o fo lo fo las fas [as [39 |

ECC 1 E E CA A

ECN E E E ES O CE

A A A

En los 31 machos marcados para diferenciarlos

individualmente, se observó que si se establecen

por algún tiempo en una determinada percha,

demuestran agresividad hacia los individuos que

se acercan. Al respecto se encontró lo siguiente:

e si el individuo perseguido es un macho puede:

e alcanzar a su rival y, eventualmente agredirlo,

pudiendo incluso lanzarlo al suelo

e fracasar en la persecusión, en cuyo caso hay un

vuelo exploratorio, generalmente no más de 3-

4 m, aunque pueden haber persecusiones más

largas pero son escasas

* si el individuo perseguido es hembra puede:

* entrar en cópula

e serrechazado por la hembra, a lo cual el macho

puede insistir o continuar con un vuelo

exploratorio semejante al descrito anterior-

mente.

e si el individuo es de otra especie, alejarlo con

un vuelo amenazante y agresivo.

Un tipo especial de percha en el caso de ubicar

una hembra trabajando, era encima de la entrada

del nido, de manera que cada vez que ella salía, el

macho trataba de tomarla para entrar en cópula.

Esto sucede en las mañanas temprano o al

atardecer, durante las actividades de limpieza y

cierre del nido. Sin embargo, hay machos que

además de ocupar una percha, exploran la entrada

de los nidos a cualquier hora del día. En relación a

esta conducta se observó que un macho se instaló

al atardecer, sobre el nido de una hembra muy

pequeña que estaba trabajando en un nido en el

área periférica del área de nidificación y, con esta

estrategia, logró 3 cópulas en una hora de

observación. El ejemplar presentaba una actitud

muy agresiva respecto de cualquier otro macho,

cuidando intensamente la hembra seleccionada.

Rango de acción (home range): No se encontró

machos ni hembras volando fuera de la zona de

los nidos, lo que fue demostrado tanto por las

observaciones sobre los machos espolvoreados con

polvo blanco y azul de las zonas A y B, como los

marcados individualmente que volvían siempre a

los mismos lugares; no se encontraron individuos

visitando áreas que no correspondían al área en

que habían sido marcados.

El patrullaje de los machos se realiza a partir

de una percha y los vuelos no tienen un patrón

regular, comprenden un recorrido de observación

que abarca por lo general, unos 2-3 m alrededor y

períodos de estadía de algunos segundos sobre las

perchas, sólo hasta que algo en movimiento los

estimule nuevamente.

En los ejemplares marcados en forma individual

se comprobó que retornaban hasta por 18 días

consecutivos a la misma área, la misma percha que

habían dejado el día anterior o a una no muy

alejada.

Cópula obligada y rechazo de las hembras:

Los machos, de mayor tamaño que las hembras

(Toro 6: Chiappa, 1994), son muy agresivos e

insistentes para conseguir apareamientos, la cópula

Chiappa: Comportamiento reproductivo de machos de Sphex Latreillei Lepeletier 23

tiene un caracter obligatorio y forzado. La constante

en el apareamiento, es la utilización de la fuerza

que emplean los machos para reducir a las hembras,

haciéndolas caer con estrépito sobre el suelo cuando

las toman durante el vuelo. Frente a este verdadero

acoso, las hembras tienen una actitud de rechazo

permanente; no se pudo constatar que las hembras

fueran más receptivas en algún determinado

momento de su vida. El rechazo lo manifiestan de

tres maneras:

e elevando la altura, velocidad y/o dirección de

vuelo, conductas que también se presentan en

S. tepanecus (Gillaspy, 1962) al ser así

esquivados, los machos pueden incluso caer al

suelo debido al ímpetu de su agresión.

e mediante una postura particular, realizada en

fracciones de segundos, que consiste en girar

sobre sí mismas exponiendo sus patas

semiextendidas, lo que pueden hacer no sólo en

el suelo, sino también durante el vuelo. Este tipo

de rechazo también lo hacen los machos

pequeños, que eventualmente son confundidos

con hembras

e moviendo el abdomen en todas direciones para

evitar la introducción de la genitalia masculina.

Sin embargo, este es el rechazo más ineficiente,

puesto que una vez que es tomada con las

mandíbulas es difícil evitar la cópula, frente a

ello las hembras evitan resistir y aceptan

pasivamente a los machos.

La conducta de rechazo de las hembras se puede

relacionar con la posición que adquieren los ma-

chos durante la cópula. Luego del ajuste

mandíbulo-protorácico (Toro 8 Magunacelaya,

1980), los individuos quedan unidos sólo por la

genitalia, apoyado el macho en una o las dos patas

posteriores y los otros dos pares libres y levantados,

preparados para defenderse de otros machos que

se acercan a disputar el acceso a la hembra en

cópula. Así se pueden defender ya que hay muchos

casos, en que los machos en cópula deben establecer

combates con uno o más machos que se acercan

atraídos por la hembra. La unión de las genitalias

es tan fuerte que los machos las pueden trasladar

en vuelo y conducirlas al follaje de los árboles para

no ser perturbados.

Frecuencia y duración de las cópulas: Los

apareamientos se observan desde las primeras horas

de la mañana, con un aumento de la frecuencia,

en el período de mayor actividad de transporte de

langostas para alimentar las larvas por parte de

las hembras (Fig. 1). Ello demuestra las pocas

posibilidades de rechazo que tienen en esa ocasión,

por tener las patas ocupadas en sostener las presas.

De este modo, los machos realizan todo el

apareamiento con una hembra que mantiene la

presa firmemente con las patas y mandíbulas. Si

la presa no es arrebatada por una cleptoparásita

(Chiappa 8 Toro, 1994), la avispa continúa con el

transporte en cuanto el macho lo permite, lo que

incluso ocurre con este último unido aún a la

hembra, la que arrastra presa y macho.

Otro momento en que las hembras son tomadas

para aparearse con éxito, es cuando están

realizando labores en el nido, ya que la hembra

está con las patas ocupadas sacando la tierra, por

lo que la conducta de rechazo demora un tiempo

determinante para un acercamiento exitoso del

macho.

La comparación del número de intentos de

apareamiento y éxitos de cópula fueron claros en

relación al tamaño (Tabla 3), no así en relación a

la edad de las hembras (Tabla 4).

TABLA 3

COMPARACIÓN DEL NÚMERO DE INTENTOS VS

ÉXITOS EN LAS CÓPULAS, EN RELACIÓN AL TAMAÑO

DELAS HEMBRAS.

TABLA 4

COMPARACIÓN DEL NÚMERO DE INTENTOS VS

ÉXITOS EN LAS CÓPULAS, EN RELACIÓN AL TAMAÑO

Y EDAD DELAS HEMBRAS.

hembra 143 10 intentos

fre

ETICO EE

peas

CNOEN

—

24 Rev. Chilena Ent. 23, 1996

La duración de la cópula es muy variable (Fig.

2), sin embargo, en el gráfico se observa que los

tiempos de cópula de un sólo macho en un día

completo de actividad es semejante o cae en los

tiempos contabilizados para diferentes machos de

la población y que la mayor cantidad de cópulas

son más bien cortas (54-84 seg).

Dormitorios: Los machos aparecen en el área

de nidificación después que las hembras,

aproximadamente a las 9.00 hs, y la abandonan

para ir a dormir cuando la luminosidad ya no es

muy alta. La hora en que aparecen o que se retiran

va cambiando a medida que cambia la temperatura

y disminuye la disponibilidad de luz día, hacia fines

de febrero.

Duermen agrupados en forma de verdaderos

racimos y se ubican en los extremos de las ramas

de los árboles más altos y cercanos que rodean el

área de nidificación, con lo que consiguen tanto

los primeros como los últimos rayos de sol. Según

pudimos constatar cambian de árbol cada año, pero

los lugares conservan las características descritas.

Janvier (1925,1926) hizo una descripción detallada

de los dormitorios de varias especies de avispas,

entre ellas S. latreillei.

DISCUSION

Esta especie forma agregaciones basadas en los

recursos alimenticios y en lugares de nidificación

adecuados (Chiappa et al. 1996a) del tipo llamado

“agregaciones pasivas” por Cade (1977). Entre las

distintas etapas que propone Parker, en la evolución

de los sitios de nidificación, S. latreillei estaría en

la primera, en que las hembras se encuentran

asociadas al alimento y a los nidos. Este tipo de

sitio de encuentro, por la distribución cercana de

las hembras, contribuye al éxito reproductivo de

los machos (Parker, 1978).

Los machos emergen primero que las hembras,

como ocurre en el mayor número de avispas y

abejas solitarias que nidifican en agregaciones

(Michener,1974), sin embargo es una protandria

relativamente corta, donde probablemente no existe

una marcada selección hacia los machos que

aparecen primero. Esto está de acuerdo con la idea

de que una protandria de larga duración se pro-

duce casi exclusivamente en las especies

monógamas y en que sólo las hembras vírgenes

son receptivas ( Thornhill £ Alcock,1983). En esta

especie hay cópulas múltiples de ambos sexos

(sistema reproductivo poligínico-poliándrico) y las

hembras recién emergidas no son especialmente

fecundadas, como ocurre normalmente en muchos

insectos.

Existe una conducta agresiva entre los machos

relacionada a una fuerte selección sexual (Toro dz

Chiappa,1994) y se pueden observar machos

dominantes que expulsan a los demás de las

perchas consideradas propias. Sin embargo, esta

propiedad es solamente temporal, ya que una o más

perchas son ocupadas cada mañana y defendidas

durante el día. La resistencia está en relación a la

densidad poblacional puesto que, cuando hay

demasiados machos, se hace más difícil y costoso

defender una percha que cuando hay menor

cantidad de competidores.

La temporalidad con que son ocupadas las

perchas, así como la ubicación de las hembras sólo

por medio de la visión, explica la ausencia de

marcaje odorífero, aunque ello implique

equivocaciones en las persecusiones, situaciones

que también ocurren en otros Hymenoptera

Aculeata (Barrows, 1975,1978,1983). Desde un

punto de vista adaptativo, es interesante señalar

que la visión es el sistema más rápido de

comunicación intraespecífica, particularmente

eficiente si se usa en un sistema con cópulas

múltiples, en áreas de nidificación limitadas, donde

es necesario encontrar pareja en un medio

altamente competitivo.

Algunos machos adoptan una estrategia distinta

para conseguir cópulas, que consiste en

inspeccionar a la entrada de los nidos en los cuales

la hembra está trabajando, con lo que consiguen

un alto número de apareamientos, sin defender una

percha tradicional. La observación de esta

conducta, recuerda el comportamiento de guardia

y defensa de los nidos que hacen los machos en

otras especies de insectos durante la oviposición

(Hook 4 Matthews, 1980; Parker, 1970a).

Interesante de destacar es que cada macho puede

practicar ambas conductas indistintamente, según

hemos podido observar, dependiendo de las

condiciones de mayor o menor densidad

poblacional. Probablemente, también influya la

estrategia seguida por sus competidores, ya que la

territorialidad se acentúa cuando hay menor

número de machos, lo que también ha sido

Chiappa: Comportamiento reproductivo de machos de Sphex Latreillei Lepeletier

N' de copulas - N' de presas - C”

Tiempo (hr del día)

SN N' de cópulas HEHE hembras c/ presos 53 hembras en cópula y c/presa M7 (C”)

Figura 1: Número de cópulas y presas durante un día, en relación a temperatura.

N? de cópulas

MO O

O O

DIMALIII DARIA DA DIR IADAd

CUIDAD LILA NIC Arce CALA r ADAN IdA

MOI na

IN)

¡0

£9

109

129

189

149

Duración (seg)

B(A) N' de cópulas de varios machos (1(B) N” de cópulas de un solo macho

Figura 2: A). Duración de cópulas en 44 machos a lo largo de un día. B) Duración de cópulas de un solo macho en un día de

actividad

26 Rev. Chilena Ent. 23, 1996

reportado (Evans, 1966) para Sphecius speciosus.

Sin embargo, estos cambios producidos en el

comportamiento no se pueden, en este caso,

comparar al polimorfismo estable que se-presenta,

por ejemplo (Alcock,1979) en Centris pallida.

Existe más bien, una plasticidad conductual

fenotípica relacionada, probablemente, al tamaño

y edad de los machos, lo que correspondería a una

ESS mixta (estrategia evolutiva estable), frente a

condiciones ambientales relativamente fijas

(Maynard Smith, 1978; Parker, 1978). Los

individuos que participan de cada una de las

estrategias, no son dimórficos sino que adoptan

una u otra, para minimizar la competencia y

maximizar el número de cópulas conseguidas.

Alcock (1979) ha sido un gran defensor de la

variación intraespecífica y ha propuesto varias

categorías con los mecanismos causales

correspondientes. En ese contexto, se puede ubicar

a S. latreillei, en la categoría de la Variación

Conductual Intraespecífica Tipo II (varias

estrategias dentro de la misma población) y

mecanismos causales de la Variación Conductual

Intraespecífica Tipo I (los individuos tienen la

capacidad de adoptar más de un rol conductual).

En esta especie la flexibilidad del comportamiento

es muy notable, como también se puede apreciar

en la capacidad de los machos de acomodar la

altura de las perchas utilizadas, respecto de las

actividades de las hembras, que en la mañana y en

el atardecer están casi todas en el suelo realizando

tareas en relación al nido. Esto se puede apreciar,

particularmente, en la experiencia de perchas en

los arbustos en que existen todas las posibilidades

de altura para establecerce en espera de hembras.

El gran dimorfismo sexual en S. latreillei

permite una verdadera agresión entre los sexos

durante el apareamiento. En razón del principio

de Bateman (1948), se podría entender la alta

estimulación de los machos por procurarse un gran

número de hembras para aparearse. Es más difícil

entender las cópulas múltiples de las hembras, ya

que para ello se han dado varias interpretaciones

diferentes, como el valor nutritivo que puede tener

el líquido seminal, reducir los riesgos de

infertilidad, beneficios genéticos para la

descendencia o viabilidad de los huevos en

poblaciones pequeñas (Berry, 1985; Madsen et al.,

1992; Móller, 1992; Parker, 1970a).

En este caso la selección natural debería

favorecer a los machos que son superiores luego

de producida la cópula, es decir, cuyo esperma

compite en la fertilización de los huevos. Esta ha

sido una interpretación habitual para especies de

insectos cuyas hembras tienen apareamientos

múltiples (Thornhill £ Alcock, 1983). Como las

hembras copulan repetidas veces con diferentes

machos, es inevitable que los espermios con

distintas cualidades compitan entre ellos,

especialmente si hay almacenamiento de esperma

en la espermoteca. Esto es especialmente favor-

able en sistemas haplodiploides en donde la hembra

controla el sexo de la progenie (Gerber é

Klostermeyer,1970; Werren,1980). Por lo demás,

se ha encontrado que los insectos son animales en

que las hembras tienen mayor control sobre el

proceso reproductivo que los machos (Thornhill

Alcock,1983).

Se ha planteado que el secuestro de las hembras

por el macho, la cópula obligada y el impedimento

para que otros machos se apareen con la hembra

escogida, son estrategias de elección selectiva por

parte de las hembras. Esta? conducta se entiende

como la competencia que existe entre los machos,

quienes a través de distintas maniobras tratan de

atraer a las hembras (Ghiselin,1974). La cópula

forzada que se presenta en S. latreillei, también se

da en otras especies de insectos y es, probablemente,

la manera de informarse de la calidad de la pareja.

Para la hembra y las larvas, los costos de esa forma

de apareamiento, está en los costos en relación al

tiempo dedicado y a las pérdidas de presas que

ocurren frecuentemente durante las cópulas

(Chiappa et al.,1996a), aunque puedan disminuir

con la aceptación de las hembras cuando se ven

inmovilizadas.

El rechazo sexual se da frecuentemente en las

hembras de los insectos (Richards,1927) y en esta

especie ocurre, antes y durante la cópula. Además

de los distintos tipos de rechazos descritos para S.

latreillei, se puede constatar en los tiempos de

duración de las cópulas, claramente distintos, que

podrían interpretarse como una falta de

cooperación de parte de las hembras frente a ma-

chos no deseados y en el porcentaje de éxitos

respecto de intentos de cópula (Tablas 4 y 5; Fig.

2). Hay incluso una persecusión muy agresiva hacia

los machos por parte de hembras que no quieren

copular. A pesar de todos los mecanismos de

rechazo que tienen las avispas, los machos reducen

por la fuerza a las hembras, presentándose un

verdadero conflicto entre los sexos.

Chiappa: Comportamiento reproductivo de machos de Sphex Latreillei Lepeletier 27

AGRADECIMIENTOS

A los alumnos de la Facultad de Ciencias de

La Universidad de Playa Ancha: Claudia Alfaro,

Milena Lizana, Adriana Parraguez, que ayudaron

a realizar observaciones en terreno y, a Christian

Jofré y Claudio Palma que realizaron las

filmaciones de las conductas.

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Rev. Chilena Ent.

1996, 23:29 - 41

CRONOLOGIA DEL DESARROLLO EMBRIONARIO NORMAL DE BAEACRIS

PUNCTULATUS (THUNBERG) (ORTHOPTERA: ACRIDIDAE)

ADRIANA A. MICHEL! Y ERNESTINA S. TEISAIRE?

RESUMEN

Se ha investigado la cronología de los cambios morfológicos ocurridos durante el desarrollo embrionario de

Baeacris punctulatus (Thunberg) hasta la eclosión, especie la cual se considera un acrídido de distribución

sudamericana de importancia económica por ser una plaga potencial en zonas de pasturas y praderas naturales.

La totalidad del desarrollo se cumple en aproximadamente 20 días, con 11 estadios embrionarios definidos por

caracteres morfológicos externos. Se evidencia una concordancia con los cambios embrionarios detallados para

otras especies de ortópteros, existiendo sólo diferencias en el momento del desarrollo en que ocurren los cambios

morfogenéticos.

Las gónadas se organizan al diferenciarse los sacos celómicos alos 7-8 días del desarrollo. Las estructuras sexuales

externas se desarrollan antes (a los 12 días) de que se evidencie la diferenciación sexual de las gónadas, que ocurre

aproximadamente alos 18 días.

Se plantea que el conocimiento de la organogénesis permitiría la implementación de métodos de control biológico

que afecten el desarrollo embrionario normal.

ABSTRACT

The chronology of the morphological changes occurring during the embryonic development of Baeacris punctulatus

were investigated until hatching. This South American acridid species is important economically because itis a

potential pestin pasture areas and in natural prairies.

The complete development takes place in approximately 20 days with 11 embryonic stages defined by external

morphological characters. There is a correspondence with detailed embryonic changes for other orthopteran spe-

cies. Differences exist only at the time of development when morphogenetic changes occur.

The gonads appear when the celomic sacs differentiate at 7-8 days of their development. The external sexual

structures develop (at 12 days) prior to sexual differentiation of the gonads, which occurs approximately at 18

days.

Itis proposed that knowledge of the organogenesis, would allow for the implementation of methods of biologic

control which could affect the normal embryonic development of this species.

INTRODUCCION

Los estudios de acrídidos en Sudamérica están

referidos principalmente a aspectos de la

' Instituto de Morfología Animal, Fundación Miguel Lillo,

Miguel Lillo 251, 4000 S.M. de Tucumán, Argentina.

2 Instituto de Invertebrados y Cát. Emb. y Anat. Comparadas,

Fac. Cs. Nat., Univ. Nac. de Tucumán, Miguel Lillo 205, 4000

S.M. de Tucumán, Argentina.

(Recibido: 16 de marzo de 1996. Aceptado: 15 de junio de

1996)

sistemática, ecología y ciclos de vida. Entre éstos

se incluyen observaciones sobre: la duración del

desarrollo embrionario y postembrionario, número

de estadios ninfales, viabilidad de los huevos,

desarrollo de la genitalia externa (terminalia),

madurez sexual, etc. (Barrera 8 Turk., 1977; Turk

$1 Barrera, 1979; Lange, 1986).

La información en la familia Acrididae es en su

mayoría sobre el desarrollo embrionario en géneros

de las subfamilias Cyrtacanthacridinae,

Oedipodinae y Gomphocerinae (Bodenheimer «

Shulov, 1951; Colombo dz Bassato, 1957; Uvarov,

30 Rev. Chilena de Ent. 23, 1996

1966; Anderson, 1973; Billett 82 Wild., 1975;

Gallois, 1979 a y b; Richards Davies, 1983;

Conn, 1993) y en menor proporción en la

subfamilia Catantopinae (Nelsen, 1931, 1934;

Sisler, 1981). En las tres primeras se incluyen tablas

de desarrollo normal confeccionadas en base a la

morfología externa y algunas consideraciones sobre

la morfogénesis de las gónadas y de otras

estructuras internas.

La especie Baeacris punctulatus (Thunberg)

está dentro de un grupo de acrídidos cuya

importancia radica en que es considerada una plaga

potencial en zonas de pasturas y praderas naturales

con una distribución sudamericana (Carbonell

Ronderos, 1973; Ronderos, 1985). A pesar de esto,

hasta el momento sólo se dispone de las

observaciones realizadas por Turk (Turk 8 Barrera,

1979) en ejemplares colectados en la provincia de

Tucumán, referidas a distintos aspectos del ciclo

biológico.

Debido a la escasa información sobre el

desarrollo embrionario se ha decidido realizar el

análisis de éste estableciendo fehacientemente la

cronología de los estadios y definiendo los

sucesivos cambios de la morfología externa e

interna hasta la eclosión, en condiciones

controladas. El objetivo de este trabajo es aportar

datos para un mayor conocimiento de B.

punctulatus en cuanto al ciclo de vida,

principalmente por que esto permitiría en el futuro

la implementación de métodos de control biológico

que afecten el normal desarrollo embrionario y los

procesos de organogénesis.

MATERIAL Y METODOS

Los ejemplares adultos de Baeacris punctulatus

fueron colectados en la ruta provincial a San Javier,

n” 380, en los kilómetros 28 y 29. Un total de 55

animales de ambos sexos se criaron en el

laboratorio a temperatura ambiente durante 6

meses. En este período se obtuvieron 30 desoves,

los que se mantuvieron hasta la eclosión en una

cámara de cría a 30"C + 1 de temperatura, entre

50-70% de humedad y un fotoperíodo de 14 horas

luz. Los desoves se acondicionaron en cajas

plásticas con camas de algodón humedecido para

evitar la desecación.

Las muestras se constituyeron por 3

huevos extraídos manualmente de cada desove. La

extracción se hizo en forma periódica totalizando

un número de 100 muestras a lo largo de un período

de 22 días, a partir del cual se producía la eclosión

de las primeras ninfas. El muestreo se organizó en

períodos fijos, cada 3 horas el primer día y luego

cada 24 horas, extrayéndose hasta tres muestras

por vez.

Los huevos de cada muestra, destinados a

observaciones, fueron fijados en Bouin y

conservados en alcohol 70%. Parte de las muestras

anteriores se colocaron en alcohol n-butílico

durante 3 meses a fin de ablandar la cutícula para

la posterior realización de cortes histológicos.

Una vez incluido el material se efectuaron cortes

seriados de 6Ltm de espesor, con orientación sagital

y frontal y luego teñidos con hematoxilina de Erlich

- eosina. Se realizaron esquemas con lupa binocu-

lar con cámara clara. El desarrollo embrionario

ha sido representado por medio de 11 estadios cuya

elaboración se realizó en base a los caracteres

morfológicos más evidentes, principalmente

referidos a la morfología externa. Este criterio es

similar al utilizado por otros autores, como por

ejemplo, en las tablas de desarrollo de Billet éz

Wild (1975), para Schistocerca gregaria, de

Bodenheimer é Shulov (1951), para Dociostaurus

maroccanus, de Roonwall (1937); Schulov y

Penner (1959), para Locusta migratoria

migratorioides, y de Sisler (1981), para Dichroplus

elongatus. Esta forma de representación de las

diferentes etapas del desarrollo pareciera ser la más

acertada, ya que permite la comparación de estadios

morfológicamente similares y la evaluación de la

cronología en que se suceden los eventos

morfogenéticos en los diferentes grupos.

Los movimientos del embrión en la masa de

vitelo en conjunto se definen como blastoquinesis,

distinguiéndose en ellos, por un lado la anatrepsis

que es la inmersión del embrión en el vitelo y un

segundo movimiento, katatrepsis, que se inicia con

la ruptura del amnios que facilita la rotación del

embrión el que se desplaza hasta quedar la parte

ventral hacia la cara cóncava del huevo (Gillot,

1980).

RESULTADOS

El desarrollo embrionario de Baeacris

punctulatus tiene una duración media de 20 días,

con un R= 18-22 y una variación de 20 + 2,

Michel y Teisaire: Desarrollo embrionario de Baeacris punctularus (Thunberg) 31

considerando el inicio desde el momento de la

puesta de los desoves. Los cambios producidos

durante el desarrollo se establecieron en 11 estadios

embrionarios con las siguientes características:

Estadio I (Fig. 1): Este estadio se presenta a las

48 horas desde la puesta; se identifica un primordio

embrionario ubicado en la parte posteroventral de

la masa de vitelo en el extremo micropilar. El

primordio mide aproximadamente 0,16 mm de

longitud.

El vitelo está limitado por el blastodermo

delgado de células planas, no ordenado en forma

epitelial. A nivel del primordio embrionario las

células son cilíndricas altas y se distinguen núcleos

en división mitótica. Internamente, en la masa de

vitelo se observan numerosos núcleos sueltos y muy

voluminosos que corresponderían a los

denominados vitelófagos (Fig. 13).

Estadio II (Fig. 2): Este estadio correponde a un

embrión de 72 horas desde la puesta. En el

primordio embrionario se distingue una zona an-

terior con lóbulos cefálicos prominentes y una zona

posterior. El primordio embrionario mide 0,48 mm

de longitud, extendiéndose en el extremo

micropilar.,

Se observa un aumento del espesor del primordio

por invasión de células hacia el interior, con la

consiguiente diferenciación de dos capas celulares,

indicando el inicio de los movimientos gastrulares.

El blastodermo está organizado en forma de una

capa de células planas, con una notable actividad

mitótica en la zona micropilar

Estadio III (Fig. 3): Este estadio corresponde a 4

días de desarrollo. Hay un considerable aumento

en el tamaño del primordio embrionario

alcanzando una longitud de 0,80 mm en sentido

antero-posterior, simultáneamente hay un

hundimiento del embrión en la masa de vitelo o

anatrepsis.

Se cierra completamente la cavidad amniótica

que inicialmente ocupa el polo micropilar del huevo

y luego se desplazará según el crecimento del

embrión. Una vez diferenciado el amnios se

distingue una capa serosa, que limita exteriormente

al vitelo formada por una capa contínua de células

planas con núcleos voluminosos y de cromatina

laxa. Estas células son más altas en el extremo

micropilar del huevo constituyendo un

revestimiento epitelial cúbico de forma discoidal

(hidropilo).

En el embrión se evidencian claramente dos

capas celulares correspondientes al ectodermo

externamente y al meso y endodermo internamente,

esta morfología es coincidente con la presencia de

un Surco gastral en la línea media ventral que es

visible en cortes frontales (Fig. 14).

Estadio IV (Fig. 4): Corresponde a 5 días de

desarrollo, con un marcado crecimiento del

embrión hasta duplicar la longitud del estadio an-

terior alcanzando aproximadamente 1,60 mm.

Claramente se diferencian las regiones céfalo-

torácica y abdominal, la primera con los lóbulos

cefálicos muy desarrollados y entre ellos los esbozos

de las antenas y el esbozo del labro; y los esbozos

pares de mandíbulas, maxilas, labio y apéndices

torácicos. La región abdominal no presenta aún

segmentación.

La pared de los esbozos de los apéndices está

fomada por una capa epitelial externa de células

cilíndricas y un acúmulo de células internas, sin

una organización definida, formado por tejido

mesodérmico. La cavidad amniótica se ha

extendido hacia la cara cóncava del huevo.

Estadio V (Fig. 5): Corresponde a 6 días de

desarrollo embrionario. El embrión mide 1,76 mm

de longitud aproximada. Los cambios, aunque poco

marcados, se distinguen externamente por un

aumento del tamaño de los esbozos de los apéndices

cefálicos y torácicos, como también por la

insinuación de la segmentación abominal siendo

más marcada en la parte anterior del abdomen.

Estadio VI (Fig. 6): Este estadio se alcanza a los 7

días de desarrollo aproximadamente. El embrión

crece en longitud hasta llegar a 1,84 mm y es muy

evidente el mayor desarrollo lateral de cada región

(cefálica, torácica y abdominal), sobre todo en los

segmentos abdominales. Se completa la

segmentación abdominal hasta 11 segmentos y

cada uno con cuatro lóbulos; 2 mediales y 2

laterales.

Internamente se identifican los esbozos

gonadales ubicados dorsolateralmente a nivel del

primer segmento abdominal. Este tiene aspecto

fusiforme formado por células germinales

primordiales, indiferenciadas, dispuestas

irregularmente en la parte interna y externamente

59 Rev. Chilena de Ent. 23, 1996

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rodeadas por una capa celular que se continúa hacia

adelante y atrás formando un cordón (Fig. 16). Las

células germinales primordiales son voluminosas,

claras, redondeadas, con núcleos grandes y

citoplasma reducido; la cromatina se encuentra en

diferentes grados de condensación fomando una

granulación gruesa. También se evidencia el

epitelio delgado que limita la cavidad celómica en

el interior de los segmentos abdominales (Fig. 15).

Estadio VIT (Fig. 7): Se alcanza a los 9 días de

desarrollo aproximadamente. El embrión mide una

longitud de 1,92 mm. En este estadio no se

observan variaciones en la ubicación del embrión

en relación a la masa de vitelo, sin embargo es

muy evidente el mayor desarrollo de la región an-

terior con los lóbulos cefálicos muy prominentes,

así mismo, los rudimentos antenales crecen en

longitud hasta alcanzar a los apéndices cefálicos

que se han desplazado anteriormente a raíz de la

diferenciación cefálica. En cortes a este nivel se

observa la diferenciación de la retina de los ojos,

ganglios y nervios. Por otro lado, hay un marcado

crecimiento de los apéndices torácicos con una

incipiente segmentación evidenciándose las

regiones del cuerpo.

A los 10 días ocurre la ruptura del amnios

(durante la blastoquinesis) quedando el embrión

expuesto en la superficie cóncava de la masa de

vitelo. A continuación, hasta los 13 días, hay un

desplazamiento y rotación del embrión

(katatrepsis) hasta quedar la región cefálica hacia

la cara convexa del huevo y con el abdomen

curvado en la cara cóncava. La región abdominal,

con pequeños brotes de apéndices, está restringida

al extremo micropilar del huevo con los apéndices

orientados hacia el corion. En el primer segmento

abdominal, a ambos lados, se observan los

pleuropodios como evaginaciones trilobuladas (fig.

18). Estas presentan una amplia cavidad tapizada

por un epitelio cilíndrico simple con citoplasma

granular y están conectadas por un corto cuello de

epitelio plano a la pared del cuerpo. Esta estructura

par que se evidencian hasta los 13 días; a partir de

los 14 días de desarrollo no se detecta su presencia.

Estos funcionarían como órganos glandulares

enzimáticos para el ablandamiento del corion

(Nichols, 1989). Simultáneamente ocurre el

crecimiento del embrión alcanzando un promedio

de 2 mm de longitud.

En cortes sagitales, se identifican a los 10 días

de desarrollo y por primera vez unas células claras

de forma globosa con núcleos redondeados y

cromatina granular, éstas se han reconocido como

células del cuerpo graso externo que se ubican

lateralmente, próximas al tegumento y dispuestas

metaméricamente. Las células derivadas de ellas

constituyen el cuerpo graso interno que rodea a

los esbozos de las gónadas (Colombo y Bassato,

195 D)WELS17):

A los 12 días el embrión mide 2,64 mm, con un

crecimiento más marcado en ancho que en largo.

Entre los cambios más notables merecen una

mención especial los siguientes: aumento en la

pigmentación de los ojos, segmentación del labro

y crecimiento de las antenas plegadas hacia la parte *

posterior, los 3 pares de patas adquieren la posición

definitiva en el tórax diferenciándose en cada una:

fémur, tibia y tarso; siendo este último parcialmente

segmentado. La región abdominal está formada por

8 segmentos divididos en 3 lóbulos cada uno, uno

medio y 2 laterales; y los restantes segmentos están

modificados para formar la genitalia, sin embargo

no es posible diferenciar las estructuras de las

genitalias masculinas y femeninas. |

En las formaciones ganglionares de la cadena

nerviosa ventral se observan dos zonas, una externa

o periférica de células claras y voluminosas, y una

zona central de células pequeñas.

Estadio VIII (Fig. 8): Corresponde a los 13 días

de desarrollo aproximadamente. Con un embrión

de 2,99 mm de longitud. La morfología externa es

muy semejante a la de un embrión de 12 días, sin

embargo varía la disposición del embrión en razón

que, éste gira sobre sí mismo quedando con los

apéndices hacia la cara cóncava del huevo, con la

cabeza hacia el extremo romo y el abdomen

curvado en el extremo del micropilo, adquiriendo

la posición definitiva en el huevo.

Estadio IX (Fig. 9): Se inicia a los 14 días de

desarrollo, hay un aumento considerable en el

tamaño alcanzando 4,16 mm de longitud. En la

blastoquinesis, mientras se producen los

movimientos de desplazamiento del embrión,

crecen las paredes del abdomen hacia el dorso y se

tocan y unen alos 14 días, por el proceso conocido

como cierre dorsal quedando restos de vitelo en el

interior del abdomen. El cierre dorsal completo

constituye el indicio de finalización de la

katatrepsis.

Michel y Teisaire: Desarrollo embrionario de Baeacris punctularus (Thunberg) 33

En este punto el embrión tiene la forma externa

defintiva por lo que a partir de este momento los

mayores cambios están referidos a un aumento

considerable del tamaño. En la región cefálica se

evidencian los ojos completamente pigmentados,

las antenas formadas por 9 segmentos, el labro muy

desarrollado, con las piezas bucales completas. En

la región torácica los 3 pares de patas están

totalmente definidos, siendo el tercero de mayor

tamaño plegado cubriendo la mayor parte del ab-

domen. En la última porción de la región abdomi-

nal, recién a los 15 días, se diferencia la genitalia

y estructuras asociadas lo que facilita la distinción

de machos y hembras, ya que en el macho se

observa claramente la ampolla celómica del décimo

segmento que es el esbozo de las glándulas anexas

y la invaginación ectodérmica que constituye el

esbozo del conducto eyaculador.

En el tegumento se observa una cutícula

embrionaria que ha comenzando a pigmentarse a

partir de los 15 días y que permanece hasta el

momento de la eclosión, donde es reemplazada por

una cutícula ninfal. En los segmentos se incia la

diferenciación de los tergos dorsalmente, formados

por una capa celular y externamente una cutícula

con pequeñas escamas imbricadas con el extremos

aguzado hacia atrás. En el tórax hay importantes

paquetes de fibras musculares organizados en

relación con un gran desarrollo de las paredes en

esta región.

En el tracto digestivo se diferencian el proctodeo

y estomodeo sin continuidad con el intestino medio,

interrumpidos por una membrana epitelial doble.

Los restos del vitelo sin consumir son almacenados

en la cavidad del intestino medio.

A partir de los 15 días es evidente el neuropilo

en cada formación ganglionar; se diferencian

también los túbulos de Malpighi en número

reducido, relacionados con la invaginación

proctodeal.

El esbozo gonadal es par y se ubica dorsal al

intestino medio, del 2* al 4% segmento abdominal,

fusiforme con un parénquima y una cubierta de

células mesodérmicas que acompañan a las células

germinales sin diferenciar. Las células

mesodérmicas son pequeñas, con citoplasma

reducido y núcleo fuertemente basófilo. Las células

germinales se identifican por un escaso citoplasma

levemente basófilo, finamente granulado y núcleo

voluminoso con cromatina en diferentes estadios

de condensación.

Estadio X (Fig. 10): Abarca entre los 17 a 18

días de desarrollo. Inicialmente el embrión mide

aproximadamente 4,96 mm hasta alcanzar los 5,25

mm. |

Externamente, hay un aumento en el tamaño

del tercer par de patas con los tarsos completamente

segmentados con espinas en el fémur.

Internamente se diferencian con claridad los

conductos traqueales rectílineos entre la

musculatura asociada al tegumento. Recién a los

18 días se distinguen los espiráculos en continuidad

con las tráqueas de diferentes calibres ramificadas.

La cavidad bucal en forma de saco se abre hacia

el estomodeo que se comunica con el intestino

medio lleno de cierta cantidad de vitelo (Fig. 19).

Entre el estomodeo y el intestino medio se

desarrollan los ciegos instestinales, en tanto que

posteriormente se comunica la región media con

el proctodeo (Fig. 20).

En este estadio se identifican las gónadas

masculina de la femenina por sus diferencias en la

organización estructural. El ovario par, dorsal al

intestino medio, abarca desde la mitad del segundo

segmento abdominal hasta el cuarto inclusive. Cada

órgano es alargado, con las células germinales

primordiales ubicadas en la porción basal y grupos

de ovogonias en la parte central y dorsal , está

rodeada por células mesodérmicas y células del

cuerpo graso. Las ovariolas son esféricas y se

encuentran en número de diez de cada lado. Las

células germinales primordiales son grandes,

redondeadas y basófilas claras, con citoplasma

reducido y de granulaciones finas; el núcleo

presenta la cromatina condensada en gránulos de

diferentes dimensiones. En tanto que, las células

ovogoniales de las ovariolas tienen un tamaño

menor, con el núcleo claro y poco citoplasma. Los

extremos de cada ovario se continúan

posteriormente por medio de cordones de tejido

conectivo, y es a partir de este material que se

originará el oviducto lateral. Por otro lado, en el

séptimo segmento abdominal se observa una

invaginación ectodérmica ventral media que

constituye el esbozo del oviducto común.

La gónada masculina está constituída, de cada

lado, por aproximadamente 28 folículos esféricos

muy próximos entre sí y rodeados por una delgada

capa de células del cuerpo graso. A su vez cada

folículo, en sección transversal, está limitado por

hasta 4 células foliculares mesodérmicas o células

capsulares que encierran de 4 a 8 espermatogonias,

34 Rev. Chilena de Ent. 23, 1996

éstas se disponen ordenadamente en la periferia

del folículo y a su vez rodean a la célula apical de

forma estrellada (Fig. 21).

Estadio XI (Fig. 11): A los 20 días de desarrollo

el embrión mide 5,6 mm aproximadamente,

alcanzando en algunos casos 5,68 mm a los 21

días, abarcando prácticamente la totalidad de la

longitud del huevo.

En este estadio se completa el desarrollo de la

región cefálica:antenas, labro y piezas bucales con

mandíbulas, maxilas y palpos labiales. En la región

torácica se diferencia claramente la inserción de

los 3 pares de patas segmentadas y las tibias

presentan espinas y espolones.

El intestino medio contiene aun restos del vitelo

sin consumir. Las paredes del tubo están formadas

por un epitelio de grandes células, globosas, con

citoplasma cargado de plaquetas vitelinas

eosinófilas (Fig. 22). El núcleo con la cromatina

en forma de gránulos densos se encuentra

desplazado excéntricamente hacia la membrana

plasmática basal del epitelio.

En el macho se desarrolla, en la región ventral

de la gónada, un cordón mesodérmico conectivo,

el que luego formará la porción gonádica de los

conductos sexuales.

Ejemplar eclosionado (Fig. 12): En las primeras

24 horas luego de la eclosión las ninfas adquieren

una pigmentación castaña clara similar a la del

adulto. Se caracterizan por un incipiente desarrollo

de las pterotecas y genitalia externa.

En la gónada femenina (Fig. 24) hay un aumento

en el número de ovogonias en cada ovariola,

permaneciendo en 10 el número de ovariolas. Estas

adquieren una forma elongada en sección sagital.

La invaginación ectodérmica ventral del séptimo

segmento abdominal se dilata en el fondo

constituyendo el esbozo de la espermateca que se

une al oviducto común, ambas estructuras están

tapizadas por un epitelio cúbico revestido por

cutícula. ó

En el macho, en los testículos se distinguen dos

grupos de rudimentos foliculares rodeados por

abundante tejido conectivo, cuerpo graso y tubos

de Malpighi. Cada folículo es casi esférico y está

limitado por 3 a 4 células capsulares planas,

internamente se encuentran de 4 a 8

espermatogonias primarias en diferentes estadios

de división y una célula apical ubicada en el centro

del folículo (Fig. 23). La célula apical tiene una

forma estrellada con prolongaciones

citoplasmáticas que se proyectan entre las

espermatogonias primarias, con un núcleo esférico,

pequeño y de disposición central, de cromatina

condensada, y rodeado por un halo citoplasmático

claro. Las espermatogonias primarias tienen el

citoplasma granular basófilo con límites celulares

claros, con el núcleo grande ocupando la mayor

parte de la célula, en interfase con la cromatina

dispuesta en filamentos delgados con finas

granulaciones basófilas y un nucleolo. En relación

alos órganos sexuales, en el décimo segmento ab-

dominal, ventralmente, se observa una

invaginación de la epidermis tapizada por un

epitelio cúbico que forma un conducto con el

extremo dilatado en forma de copa. La dilatación

está revestida por epitelio seudoestratificado y

ambas estructuras, conducto y dilatación, están

recubiertos internamente por una cutícula; éstos

corresponden en conjunto al esbozo del bulbo

eyaculador. Por otro lado, la vesícula celómica del

décimo segmento que se encuentra a continuación

de la dilatación antes mencionada, está tapizada '

por epitelio cilíndrico simple formado por células

con el citoplasma apical granular y basófilo y el

núcleo basal.

DISCUSION

Aún en condiciones de cría similares, se ha

encontrado que la duración del desarrollo

embrionario en Baeacris punctulatus tiene una

variación de 20 + 2 por lo que se considera que el

rango y variación en la duración del desarrollo sería

una característica inherente a cada especie; estos

resultados son confirmados al ser comparados con

datos de especies del género Dichroplus (Turk $

Barrera, 1979; Sisler, 1981) donde también se

evidencia la gran variación existente en

condiciones semejantes. Esta característica no

permitiría establecer un patrón de desarrollo

unificado para cada género. Por otro lado, el hecho

de contar con escasa información sobre otras

especies emparentadas sólo permite una

interpretación preliminar que podría,

eventualmente, modificarse con mas datos en el

futuro.

Es así como, en nuestras observaciones nos

parece importante señalar la realización del

Michel y Teisaire: Desarrollo embrionario de Baeacris punctularus (Thunberg) 35

desplazamiento y crecimiento del embrión en dos

etapas: la primera, anatrepsis, con la inmersión

del embrión en la masa de vitelo coincidiendo esta

interpretación del proceso con las descripciones

de Uvarov (1966) y Anderson (1975). Y la segunda

fase, la katatrepsis, también denominada

blastoquinesis, que incluye procesos de mayor

complejidad consistentes en la ruptura del amnios,

la diferenciación de la serosa a partir del

blastodermo y la migración y rotación del embrión

(Bodenheimer é Shulov, 1951; Uvarov, 1966; Bil-

let 82 Wild, 1975 y Anderson, 1975). Estas dos

etapas se diferencian con claridad, inicialmente por

el hundimiento del embrión en la masa vitelina y

por una emersión posterior con rotación

embrionaria, sin embargo, Sisler (1981) divide al

proceso en 3 etapas según la posición del embrión

en el huevo (denominándolas anatrepsis,

blastoquinesis y katatrepsis) y Richard 8 Davies

(1983) diferencian dos etapas en el mismo al que

lo denominan blastoquinesis, incluyendo en él las

fases de anatrepsis y katatrepsis. Estas diferencias

son atribuidas a distintas formas de interpretación

del proceso, más que a diferencias en estas etapas

del desarrollo de las especies citadas en la

bibliografía.

Al igual que en otros ejemplos de ortópteros

(Bodenheimer Shulov, 1951; Sisler, 1981;

Uvarov, 1966; Anderson, 1975; Richards 4 Davies,

1983), es común tanto, la presencia de esbozos de

apéndices abdominales y pleuropodios, ambas

estructuras temporales que luego se reducen. No

obstante, a pesar de coincidir las características

morfológicas en el grupo, se ha notado que existen

marcadas diferencias en referencia al momento de

formación de cada una de estas estructuras y su

reducción, como por ejemplo en la tabla de Slifer

para Melanoplus spp. mencionado por Uvarov

(1966) donde tanto pleuropodios como apéndices

abdominales se detectan en el estadio 15; como

también, en Dociostaurus maroccanus (Boden-

heimer 8 Shulov, 1951) se describen a partir del

estadio 7 los pleuropodios y en el estadio 8 el resto

de los apéndices abdominales, reduciéndose ambos

completamente en el estadio 13. En tanto que, en

Baeacris punctulatus los pleuropodios y apéndices

abdominales se observan a partir del estadio 7 y

están reducidos en el estadio 9.

La formación de la gónada ocurriría en dos

etapas, la primera consistente en la segregación

de las células germinales primordiales es muy

difícil de observar dadas las dimensiones de los

acúmulos celulares que están involucrados. Sin

embargo, la segunda fase de organización

estructural y posterior diferenciacion sexual de las

gónadas se observa a partir de los 7 a 8 días en el

material estudiado; estos resultados, considerando

sólo la organización del esbozo, son comparables

a los mencionados por Bonhag (1959), Colombo

$ Bassato (1957), Gallois (1979a y b) y Nelsen

(1931, 1934). Es así como, las crestas genitales

son visibles recién cuando se diferencian los sacos

celómicos antes de que acurra la katatrepsis.

En referencia a la diferenciación del sexo, las

estructuras relacionadas con los caracteres sexuales

empiezan a organizarse antes de que se observen

diferencias palpables a nivel de la composición

celular de las gónadas. Esta característica del

desarrollo ha sido notada anteriormente por Nelsen

(1931, 1934) en Melanoplus differentialis y por

Gallois (1979a y b) en Locusta migratoria

migratorioides.

Es ¡importante señalar que nuestras

observaciones son coincidentes con las de Colombo

á Bassato (1957) en referencia a la diferenciación

sexual de la gónada previa a la eclosión. No

obstante debe señalarse que no se observaron

figuras meióticas durante el desarrollo

embrionario, por lo que esta etapa de la

gametogénesis ocurriría en el desarrollo

postembrionario.

AGRADECIMIENTOS

A Patricia E. Vince por la realización de los

esquemas. Al Consejo de Investigaciones de la

Universidad Nacional de Tucumán, por el subsidio

otorgado para estas investigaciones.

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Michel y Teisaire: Desarrollo embrionario de Bueacris punctularus (Thunberg) 37

D| Y | a

Figuras 1-9: 1. Estadio 1 (48 hs.). Barra = 0,34 mm. 2. Estadio 11 (72 hs). Barra = 0,34 mm.. 3. Estadio III (4 días). Barra = 0,34 mm. 4.

Estadio IV (5 días). Barra =0,34 mm.. 5. Estadio V (6 días). Barra=0,34 mm.. 6. Estadio VI (7-8 días). Barra = 0,34 mm. 7. Estadio VII

(9-12 días). Barra = 0,68 mm.. 8. Estadio VIII (13 días). Barra = 0,68 mm.. 9. Estadio IX (14-16 días). Barra = 0,68 mm.

38 Rev. Chilena de Ent. 23, 1996

Figuras 10-12: 10. Estadio X (17-19 días). Barra=0,68 mm.. 11: Estadio XI (20-21 días). Barra=0,68 mm.. 12. Ejemplar eclosionado.

Barra = 0,68 mm.

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Rev. Chilena de Ent. 23, 1996

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Rev. Chilena Ent.

1996, 23: 43 - 49

A NEW SPECIES OF MONODIAMESA KIEFFER, 1922 FROM SOUTHERN CHILE

(DIPTERA: CHIRONOMIDAE: PRODIAMESINAE)

TROND ANDERSEN!

ABSTRACT

Monodiamesa mariae n. sp., from southern Chile is described and figured based on two males and one female

netted along a slow flowing river in Puerto Aisén. The genus Monodiamesa Kieffer has a bipolar distribution,

known also from the Palaearctic, Nearctic, and Oriental regions.

RESUMEN

Se describe Monodiamesa mariae n. sp., del sur de Chile. La descripción y las figuras están basadas en dos

machos y una hembra recolectados con red demacla en un río de poca corriente en Puerto Aisén. El género

Monodiamesa Kieffer tiene una distribución bipolar y es también conocido en las regiones Palaearctic, Nearctic

y Orientales.

INTRODUCTION

The genus Monodiamesa Kieffer, 1922 contains

some of the more important members of chirono-

mid indicator communities of temperate lakes. The

immatures are found in the littoral to the profundal

zone of, mostly, mesotrophic to strongly olig-

otrophic lakes, most commonly on sandy substrates.

They also occur in running waters and sporadi-

cally in moderate eutrophic lakes (Sether, 1979).

Seven named species occur in the Holarctic region

(Sether, 1989). The European species was treated

by Brundin (1952), while Sether (1972) revised

the North American species and gave a key to the

Holarctic species. Further, two undescribed spe-

cies are known from the Oriental region (Ashe ef

al., 1987).

The genus Monodiamesa has also been recorded

several times from South America. Edwards

! Museum of Zoology, Bergen Museum, Muséplass 3, N-

5007 Bergen, Norway.

(Received: April 23, 1996. Accepted: June 31, 1996)

(1931) listed Monodiamesa bathyphila (Kieffer,

1918) in his work on the Chironomidae from

Patagonia and South Chile. According to Pagast

(1947) Edwards later reexamined the material and

identified it to Prodiamesa rufovittata

Goetghebuer, 1932. P rufovittata is a Palaearctic

species and Pagast (1947: 584) stated that the South

American material “ ... gehórt zu Prodiamesa

rufovittata oder einer náchst verwandten Art”.

Later, Brundin (1956a) discussed the identity of

the South American species and concluded that it

undoubtedly belongs to an undescribed

Monodiamesa species close to the European M.

alpicola (Brundin, 1952) and M. ekmani (Brundin,

1949). Brundin (1956b) listed Monodiamesa

chilensis n. sp. as a member of the Chironomidae

community in the larger lakes in Southern Chile.

Brundin (1958) again listed M. chilensis n. sp. and

stated that the new species seems to be close to M.

ekmani. However, the species was never described

and the name, Monodiamesa chilensis Brundin,

thus is anomen nudum. Later Brundin (1966: 367)

stated that “Monodiamesais represented by..... one

species, patagonica Brund. (in litt.), in South

Chile-Patagonia.” Brundin apparently never de-

44 Rev. Chilena Ent. 23, 1996

scribed the species under this name either, so the

name Monodiamesa patagonica Brundin also is a

nomen nudum.

During a field trip to southern Chile in January

1996, I collected two males and a female of a

Monodiamesa species in Puerto Aisén. The spe-

cies is described and figured below and thus is the

first Monodiamesa species to be described from

the Neotropical region.

METHODS AND MORPHOLOGY

The material examined was mounted on slides

following the procedure outlined by Sether (1969).

The general terminology follows Sether (1980).

The type of Monodiamesa mariae sp. n. is lodged

in the Museum of Zoology, Bergen (ZMBN).

RESULTS

Monodiamesa Kieffer, 1922, emended

Generic description as in Sether (1977, 1989) ex-

cept pseudospurs present at apex of tarsomeres 1

and 2 of mid leg and on tarsomeres 1 or 1 and 2 of

hind leg. Male antenna with sensilla chaetica

present on flagellomeres 1-2 or 1-3 or 2-6 and 13.

Female antenna with 6 flagellomeres (AR about

0.5) or with 7 flagellomeres (AR about 1.7).

Monodiamesa mariae n. sp.

(Figs. 1 - 13)

? Monodiamesa chilensis Brundin, 1956: 217,

nomen nudum

? Monodiamesa patagonica Brundin, 1966: 367,

nomen nudum

Type locality: CHILE: XI Region, Provincia de

Aisén, Puerto Aisén, Rio de los Palos.

Type material: Holotype 9, CHILE: XI Region,

Provincia de Aisén, Puerto Aisén, Rio de los Palos,

45*23"S 72*41*W, 13. Jan. 1996, net, T. Andersen

leg. (Z?MBN No.: 244). Paratypes: 1 3 1 9, as

holotype.

Diagnostic characters: The male imago is char-

acterized by presence of sensilla chaetica on

flagellomere 2-6 and 13, by having an AR of about

1.7 and by the rounded, wide-based inferior

volsella. The female imago by the 6 segmented

antennae with an AR of 0.55.

Etymology: Named after my wife Maria

Graciela Diaz Gonzalez, who grew up in Puerto

Aisén and introduced me to the impressive nature

of Southern Chile.

Description:

Male imago (n = 2, if not otherwise stated).

Total length 5.13-5.85 mm. Wing length 2.93-

3.15 mm. Total length / wing length 1.62-2.00.

Wing length / length of profemur 2.34-2,43. Col-

oration of thorax yellowish with vittae and mark-

ings blackish brown, abdomen and legs brown.

Head (Fig. 1). Antennae with 13 flagellomeres,

ultimate flagellomere 817-842 um long. AR 1.66-

1.71. Sensilla chaetica on flagellomeres 2-6 and

13. Temporal setae 11 - 12, including 2-3 inner

verticals, 2-3 outer verticals, 6-8 postorbitals.

Clypeus with 9-10 setae. Tentorium 216-228 um

long, 60-64 um wide, with microtrichia along mar-

gin of posterior tentorial pit. Stipes 168-188 um

long, 32-54 um wide. Palp segment lengths in

um: 40-44, 72-80, 148-156, 136-148, 264 (n=1).

Third palpal segment with 2 sensilla clavata

apically, 18-21 um long.

Thorax (Fig. 2). Antepronotum with 8-12 lat-

eral setae. Dorsocentrals 9-11, prealars 6-7,

supraalar 1. Scutellum with 13-15 setae.

Wing (Fig. 3). VR 0.98- 1.00. R, , ends 1/3 of

distance between R, and R,,.- MCu 119-121 um

long, reaching M 91-99 um basally of RM. Costal

extension 62-72 um long, with 1-2 non-marginal

setae. R with 16-19 setae, R, with 2 setae, R,,.

with 1-2 setae near tip. Brachiolum with 2 setae,

squama with 28-29 setae.

Leas. Spur of front tibia 79-95 um long, spurs

of mid tibia 63-73 nm and 70-75 um long, of hind

tibia 78-84 um and 90-105 um long. Width at

apex of front tibia 70-79 um, of mid tibia 59-62

um, Of hind tibia 76-77 jm. Hind tibial comb of

13-14 setae, shortest setae 26-30 um long, longest

setae 45-63 um long. Pseudospurs of ta, of mid

leg 47-48 um and 48-53 um long, of hind leg 44-

47 um and 47-49 um long, of ta, of mid leg 40-41

um and 44-45 um long. Lengths (in um) and pro-

portion of legs:

Andersen: New Species of Monodiamesa Kieffer, 1922 from Chile 45

Figures 1-5: Monodiamesa mariaen. sp., male imago. 1: head; 2: thorax; 3: wing; 4: left side of hypopygium, dorsal view: 5: hypopygium

with tergum IX removed, left dorsal view, right ventral view.

1234-1291

1275-1324

1299-1364

123-131

131-139

1422-1536

1332-1405

1569-1650

0.43-0.45

0.58-0.61

Rev. Chilena Ent. 23, 1996

1168-1234

:605-613

915-1013

3.44-3.55

3.04-3.14

Hypopygium (Figs. 4-5). Tergite IX with 26-

27 setae, laterostemite IX with 12-13 setae. Tip of

anal point 27-33 um long. Phallapodeme 119-121

um long, transverse sternapodeme 168-172 um

long. Median volsella 65-68 um long; superior

volsella 69-72 um long, 41-44 um wide at base,

19-21 um wide at tip, with altogether 38-44 strong

setae on both surfaces and along margin; inferior

volsella rounded with wide base, 121-127 um long,

maximum width 66-82 um, with altogether 19-21

setae on dorsal surface and along margin.

Gonocoxite 320-332 um long. Gonostylus 128-

132 um long, megaseta 21-22 um long. HR 2.42-

2.59, HV 3.88-4.57.

Female imago (n = 1).

Total length 5.42 mm. Wing length 3.44 mm.

Total length / wing length 1.57. Wing length /

length of profemur 2.78. Coloration of thorax yel-

lowish with vittae and markings blackish brown,

abdomen and legs brown.

Head (Figs. 6-7). Antennae with 6 flage-

llomeres; pedicel with 3 setae; flagellomeres 2-5

each with one pair of sensilla chaetica; flagellomere

6 with about 18 sensilla chaetica; length/width (in

um) of pedicell and flagellomeres: 80/103, 84/45,

Pi 1234 1569 1201

P2 IST TO M6S

P3 IMSS 20 72

ta, ta

588-596

335-359

482-523

449-474

261-279

351-417

302-310

188-196

229-237

2.27-2.29 2.3-2.5

4.31-4,45 ZE LES

2.97-3.13 2.8-3.0

53/43, 62/39, 78/35, 82/36, 199/35. AR 0.55. Tem-

poral setae 11, including 2 inner verticals, 4 outer

verticals, 5 postorbitals. Clypeus with 14 setae.

Tentorium 170 um long, 39 ym wide. Stipes 162

um long, 35 um wide. Palp segment lengths in

um: 51, 72, 154, 146, 197. Third palpal segment

with 2 sensilla clavata apically, 22 um long.

Thorax (Fig. 8). Antepronotum with 13 lateral

setae. Dorsocentrals 16, prealars 8, supraalars 1.

Scutellum with 24 setae.

Wing (re +9) URSOD1 RA ends US tuidis>

tance between R, and R,,.. MCu 159 um long,

reaching M 90 um basally of RM. Costal exten-

sion 97 um long, with 2 non-marginal setae. R

with 24 setae, R, with 19 setae, R,, . With 13 setae.

Brachiolum with 3 setae, squama with 37 setae.

Legs. Spur of front tibia 75 um long, spurs of

hind tibia 66 nm and 76 um long, of hind tibia 84

um and 92 um long. Width at apex of front tibia

72 um, of mid tibia 72 um, of hind tibia 84 um.

Hind tibial comb of 12 setae, shortest setae 29 um

long, longest setae 51 um long. Pseudospurs of ta,

of mid leg 43 um and 53 ¡um long, of hind leg 49

um and 51 um long, of ta, of mid leg 41 jm and

45 um long. Lengths (in um) and proportion of

legs:

Abdomen. Number of setae on tergites II-VII

as: 108, 79, 62, 61, 57, 49, 57. Number of setae

on sternites I-VIIIT as: 4, 15, 21, 33, 41, 49, 39.

Genitalia (Figs. 10-13). Gonocoxite IX with

11 seta, tergite IX with 26 setae. Cercus pediform,

201 um long with about 100 setae. Seminal cap-

sule with relatively long microtrichia, 103 um long

including 10 um long neck, 86 um wide. Notum

215 um long, rhamus 125 um long.

Larvae and pupae unknown.

Andersen: New Species of Monodiamesa Kieffer, 1922 from Chile 47

1 Y)

DNA

es Y)

VIL

Figures 6-13: Monodiamesa mariae n. sp., female imago. 6: head; 7: antennae; 8: thorax; 9: wing; 10: genitalia, ventral view; 11:

genitalia, dorsal view; 12: gonapophyses VIIL(VIL, ventrolateral lobe; DmL, dorsomesal lobe); 13: apodeme lobe.

48 Rev. Chilena Ent. 23, 1996

DISCUSSION

From Monodiamesa bathyphila to which

Edwards (1931) identified his South American

material, M. mariae n. sp. is easily separated by

the much lower AR and the shape of the superior

and inferior volsella. Prodiamesa rufovittata,

which Pagast (1947) mention from South America,

belongs to an other genus which lack the spine-

like median volsella.

In the key to the males of the Palaearctic

Monodiamesa given by Sether (1973) M. mariae

n. sp. will key out with M. prolilobata Sether,

1973, M. alpicola (Brundin, 1952) and M. ekmani

(Brundin, 1949). With M. prolilobata the new

species shares characters like an AR of about 1.7.

In hypopyglal features, particularly in the rounded

shape of the inferior volsella, it appears most simi-

lar to the Palaearctic M. alpicola. However, while

the inferior volsella in M. alpicola has a compara-

tively long, narrow base, the base of the inferior

volsella in M. mariae n. sp. is short and wide.

Brundin (1958) suggested that the South Ameri-

can species is near to M. ekmani, but this species

has an inferior volsella which is not rounded, but

more foot-shaped apically.

According to Sether (1973) M. prolilobata, M.

alpicola, and M. ekmani forra a monophyletic

group. M. mariae n. sp. clearly belongs in the

same group. A phylogenetic analysis including

also immatures is needed to sort out the closer re-

lationship, but judging from the geographical dis-

tribution M. prolilobata is the likely candidate as

the sister species of M. mariae n. sp. For the Eu-

ropean and the North American species the distri-

bution pattem can be explained by the vicariance

event resulting from the Tertiary splitting of North

America and Eurasia, while the occurrence of M.

mariae n. sp. in Southern Chile is probably due to

dispersal from North America along the South

American Andes.

Sether (1979) listed the Palaearctic M. ekmani

and M. alpicola as characteristic members of the

profundal chironomid community of oligotrophic

lakes, M. ekmani also as a member of the sublit-

toral and littoral community of ultra- to strongly

oligotrophic lakes. In the Nearctic, M. prolilobata

is found in both oligotrophic and mesotrophic

lakes. Brundin (1956b, 1958) include

Monodiamesa as a member of his Tanytarsus rothi-

community of the moderately oligotrophic lakes

of the Southern Andes (T. rothi Brundin, 1956 is a

nomen nudum, the species is a synonym of T.

clivosus Reiss, 1972: 69). The present specimens

were, however, netted along a slow-flowing, shalow

river with rich vegetation of sedges and grasses.

ACKNOWLEDGEMENTS

I am indebted to Ole A. Seether, University of

Bergen, for valuable advise and discussions. I also

want to thank Patricia and Henry Warren, Talca,

for company during my travel in Southem Chile.

The field work in Chile was funded by the Re-

search Council of Norway (NEFR). Gladys Ramírez

made the slide preparations.

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Rev. Chilena Ent.

1996, 23: 51 - 58

DESCRIPCIÓN E IDENTIFICACIÓN DE TRIALEURODES VAPORARIORUM (WESTWOOD) Y

BEMISIA TABACI (GENNADIUS) (HEMIPTERA, HOMOPTERA: ALEYRODIDAE)

MARIANA M. VISCARRET' Y EDUARDO N. Borro!:

RESUMEN

La compleja taxonomía de la familia Aleyrodidae, con varias especies de importancia económica, no ha sido

estudiada en detalle en la Argentina.

En este trabajo se identifican y describen las especies Trialeurodes vaporariorum, en cultivos protegidos de

tomate, berenjena, zapallito, etc.; y Bemisia tabaci, plaga principalmente en cultivos de algodón y soja.

ABSTRACT

The taxonomy of the family Aleyrodidae, comprising many economically important pest species, has not been

studied in detail in Argentina.

This work identifies and describes the species Trialeurodes vaporariorum, on greenhouse on tomato, eggplant,

squash, etc.; and Bemisia tabaci, a pest mainly of cotton and soybean.

INTRODUCCION

Entre los aleiródidos de importancia económica

(Mound « Halsey, 1978; Vet et al., 1980; Liu et

al., 1992) se destacan Bemisia tabaci (Gennadius)

y Trialeurodes vaporariorum (Westwood), ambas

especies citadas para la Argentina (Tapia, 1970).

La primera es una plaga de cultivos principalmente

de algodón y soja; la segunda se encuentra

habitualmente en cultivos hortícolas protegidos

(tomate, pepino, zapallito, melón, etc).

Se han efectuado muchos trabajos para

implementar algún tipo de control, ya sea químico

o biológico, sobre ambas -plagas. La

implementación del control, especialmente

biológico, requiere un profundo conocimiento de

la especie plaga y sus relaciones tanto con los

factores ambientales (Zalom et al., 1985), como

'IMYZA/CICA/INTA, Casilla de Correo 25, Castelar (1712),

Buenos Aires, Argentina.

(Recibido: 14 de mayo de 1996. Aceptado: 17 de octubre de

1996)

con los enemigos naturales, en general de carácter

específico (Gerling, 1967; Vet et al., 1980; Coudriet

et al., 1985; Enkegaard, 1993; Kirk et al., 1993;

López, 1994).

La compleja taxonomía del grupo (Martin,

1987) y la presencia de biotipos (Liu et al., 1992)

han llevado frecuentemente a la aplicación de

medidas erróneas de control. En la Argentina la

identificación de estas especies ha sido dudosa

(Bachmann, comunicación personal; Terán,

comunicación personal), debido a la falta de

especialistas en el tema. La correcta identificación

de los organismos plaga, es el paso primordial en

la implementación de planes efectivos de control,

en particular cuando el objetivo es el control

biológico (De Bach, 1964).

En este trabajo se presentan la descripción

morfológica y los caracteres de identificación de

Trialeurodes vaporariorum y Bemisia tabaci con

el fin de contribuir a un mejor conocimiento de

estas especies.

52 Rev. Chilena Ent. 23, 1996

MATERIALES Y METODOS

Los individuos de Trialeurodes vaporariorum

provinieron de material parental colectado sobre

tomate en La Plata, provincia de Buenos Aires

durante 1993. Su cría en laboratorio se realizó sobre

tabaco, zapallito y tomate. ;

La población de Bemisia tabaci estudiada se

obtuvo de material parental colectado en cultivos

de algodón en Santiago del Estero, y de Ipomoea

sp. en Tucumán durante 1994 y 1995. Su cría en

laboratorio se realizó sobre plantas de tomate,

tabaco, berenjena y algodón.

La principal estructura estudiada fue la exuvia

del estadío ninfal IV, comúnmente llamada

«pupario» (Martin, 1987), término que será

utilizado en este trabajo. Detalles relativos a la

existencia de algunas setas, perdidas por el

tratamiento y manipulación del frágil pupario, han

sido corroborados con la observación del estadío

ninfal IV vivo, habitualmente llamado «pupa»

cuando presenta ojos rojos.

La identificación del material se realizó

utilizando los trabajos de Quaintance y Baker

(1913, 1914), Hill (1969), Martin (1987) y Bel-

lows et al. (1994). La determinación taxonómica

de Bemisia tabaci fue confirmada por el

especialista en el género Bemisia, Dr. Raymond J.

Gill (Plant Pest Diagnostics Center, Department

of Food and Agriculture, Sacramento, California,

EE=VWU:;):

El material se preparó de dos maneras. Para

microscopía Óptica, los puparios se colocaron en

álcali en caliente, luego en agua jabonosa y se

montaron en líquido de Hoyer; las pupas se trataron

de igual forma pero no recibieron el tratamiento

con álcali. Para microscopía electrónica de barrido

se usaron sólo los puparios, los cuales fueron

tratados con álcali en caliente, pasados por alco-

hol y montados para su observación. Para ambas

especies se ha observado diversidad morfológica,

principalmente en la ubicación, largo y número de

setas y poros (Mound, 1963). Por este motivo las

descripciones realizadas en este trabajo

corresponden a las estructuras encontradas en el

rango de plantas hospederas citadas para cada

especie.

RESULTADOS Y DISCUSION

Un esquema general, indicando las áreas en que

se dividió al pupario para su descripción (Martín,

1987; Bellows et al., 1994) es presentado en la

Elgaále

Trialeurodes vaporariorum: el pupario es de

forma oval con los laterales del cuerpo levantados

en empalizada (Fig. 7). El margen de la pared es

siempre crenulado. Dorsalmente pueden observarse

las setas del disco dorsal, que de acuerdo a la región

del pupario en la que se encuentren se denominan

de diferentes formas (Figs. 2 y 8, Sc, Sto, Sabd,

Soa). En la región cefálica (Figs. 2 y 8) puede

observarse un par de setas (Sc); y en la región

torácica uno, dos o tres pares de setas (Sto); la línea

ecdisial (Le), que se encuentra a esta altura,

presenta un aspecto de Y invertida. En los

segmentos III y IV de la región abdominal (Figs. 2

y 8) pueden observarse dos pares de setas (Sabd);

además se observa un par de setas en el octavo

segmento abdominal (Soa) (Figs. 2, 8 y 9).

Todo el contorno de la pared presenta

dorsalmente setas submarginales (Ssm) (Figs. 2 y

8), las cuales han sido descritas (Hill, 1969) como

papilas, probablemente porque sólo se observa la

base de las setas debido a su ruptura. La mayoría

de las setas submarginales son de menor tamaño

que las del disco dorsal, aunque pueden haber setas

Figura 1: Vista dorsal de. un «pupario» de aleiródido, adaptado de

Martin (1987). Rdd: región del disco dorsal, Rsd: región subdorsal,

Rsm: región submarginal, Rm: región marginal.

Viscarret y Botto: Descripción e identificación de Trialeurodes vaporariorum y Bemisia tabaci. 98

0.21 mm

0.023 mm

Figuras 2-3: Trialeurodes vaporariorum. 2. Vista dorsal del «pupario». 3. Detalle del orificio vasiforme. Le: línea ecdisial, Li: língula, Og:

opérculo genital, Ov: orificio vasiforme, Pltc: pliegue traqueal caudal, Pltt: pliegue traqueal torácico, Sabd: seta abdominal, Sc: seta cefálica,

Sca: seta caudal, Smp: seta marginal posterior, Soa: seta del octavo segmento abdominal, Ssm: seta submarginal, St: seta terminal, Sto: seta

torácica.

intercaladas de tamaño similar a las del mismo.

Tanto el número, largo y ubicación de estas setas

no parecen responder a un patrón fijo, aún entre

individuos criados sobre una misma planta

hospedera.

En el área submarginal se observa un par de

setas caudales (Sca) (Figs. 2, 8 y 9).

Se observó la presencia de setas marginales

posteriores (Smp), pero no de anteriores (Sma)

(Figs. 2 y 8), las que sin embargo han sido descritas

(Hill, 1969).

Las setas submarginales y caudales y aquellas

del octavo segmento abdominal son de presencia

constante, si bien su longitud puede diferir, no así

el resto de las setas cuya presencia no es constante.

Los pliegues y poros traqueales se observan

claramente en vista dorsal (Fig. 2, Pltt y Pltc). El

orificio vasiforme (Ov) es de forma subcordada y

se encuentra en el VIII segmento abdominal (Figs.

2, 3 y 9), presenta un opérculo (Og) de forma

también subcordada; que cubre la porción ante-

rior de la língula (Li). La língula es de forma

arborescente (con 5 ó 6 anchas proyecciones

digitiformes achatadas), con dos setas distales (Fig.

3, St). La língula nunca sobrepasa el orificio

vasiforme.

Ventralmente se observaron las siguientes

estructuras: la cabeza con las antenas y las piezas

bucales, el tórax con los tres pares de patas, y el

abdomen sin estructuras definidas.

En el microscopio electrónico, 7. vaporariorum

y B. tabaci presentan una clara diferencia en su

superficie: T. vaporariorum no presenta cera en

forma de virutas. La existencia de setas

submarginales en lugar de papilas pudo

comprobarse claramente con este método (Fig. 8).

Bemisia tabaci: el pupario es de forma oval con

el extremo anterior romo y el posterior algo

aguzado; no se observaron líneas de setas

marginales ni papilas, la pared pupal no está

levantada como en T. vaporariorum (la pupa tiene

un aspecto achatado), el contorno de la pared es

S4 Rev. Chilena Ent. 23, 1996

Sabd

0.23 mm

Figuras 4-5: Bemisia tabaci. 4. Vista dorsal del «pupario». 5. Detalle del orificio vasiforme. Le: línea ecdisial, Li: língula, Og: opérculo

genital, Ov: orificio vasiforme, Pltc: pliegue traqueal caudal, Ps: papila subdorsal, Sabd: seta abdominal, Sc: seta cefálica, Sca: seta caudal,

Smp: seta marginal posterior, Soa: seta del octavo segmento abdominal, St: seta terminal, Sto: seta torácica, Zcc: zona circular central.

crenulado, y no siempre está bien definido (Figs. 4

y 10).

Dorsalmente pueden observarse las setas del

disco dorsal; en la zona cefálica uno o dos pares

de setas (Sc), y en la región torácica también uno

o dos pares de setas (Sto); aquí se observa también

la línea ecdisial (Le) en forma de Y invertida (Figs.

4 y 11). En la región abdominal se aprecian un par

de setas (Sabd) en el segmento abdominal 1 y otro

par a la altura del segmento abdominal III (Fig. 4

y 11); también en esta región se pueden ver un par

de setas en el octavo segmento abdominal (Soa), a

los lados del orificio vasiforme (Figs. 4, 11 y 12).

En el área submarginal se observan un par de

setas caudales (Sca) (Figs. 4, 10 y 11).

Las setas marginales anteriores (Sma) no se

observaron en ningún caso; ocasionalmente se

observaron setas marginales posteriores (Fig. 4,

Smp); ambas setas (Sma y Smp) han sido

mencionadas por Hill (1969).

El único par de setas de presencia constante es

el caudal, el resto no siempre está presente. Existe

una amplia gama de combinaciones de presencia/

ausencia de las demás setas entre individuos (Figs.

10 y 11), relacionadas no sólo con la planta

hospedera (Mound, 1963), sino también con

características individuales (observación personal).

El largo de todas las setas presentes es similar, si

bien pueden presentarse reducciones en algunos

casos.

Los pliegues traqueales torácicos no se observan

dorsalmente, y no se pudo comprobar la presencia

de poros traqueales, si bien se observó una

abundante secreción de cera a esta altura (Fig. 10).

En la región abdominal, también dorsalmente,

existen zonas circulares centrales (tubérculos

medios) (Zcc), no siempre bien definidas, de

presencia constante en los segmentos 1 y Il, aunque

tambien a veces en los segmentos II, IV y V (Fig.

4).

Viscarret y Botto: Descripción e identificación de Trialeurodes vaporariorum y Bemisia tabaci. 9)

ASMS2 Ams_ASMS1

1d)

Pores/porettes in

submarginal group

(SMaP)

Pores/porettes in

thoracic group

(SThP)

Pores/porettes in

submedial group

(SMeP)

Pores/porettes in

subdorsal group

(SDP)

Figura 6: Bemisia tabaci. Detalle de setas submarginales del

«pupario», tomado de Bellows ef al. (1994).

En algunos casos se observaron papilas

subdorsales en los segmentos IV a VI (Fig. 4).

El orificio vasiforme (Ov), que se encuentra en

el octavo segmento abdominal (Figs. 4, 5 y 12), es

de forma triangular; el opérculo (Og) es de forma

subcordada y cubre la parte anterior de la língula

(Li). Esta es similar a una flecha invertida, de punta

redondeada y con dos setas en el extremo (Figs. 5

y 12); la língula nunca sobrepasa el orificio

vasiforme.

El pliegue traqueal caudal (Pltc) se observa

claramente y presenta posteriormente secreciones

de cera (Figs. 4 y 10).

Las observaciones con el microscopio

electrónico de barrido revelaron que todo el dorso

del pupario está cubierto densamente de cera en

forma de virutas (Fig. 13), se requirió una limpieza

profunda para mejorar la observación de setas

diminutas, de alto valor taxonómico. Estas setas

son de muy difícil observación aún en el

microscopio electrónico. Dos estructuras ayudan

básicamente a discernir entre especies muy

cercanas, B. tabaci y B. argentifolii Bellows and

Perring; la presencia o ausencia de la seta submar-

ginal n* 4 del grupo anterior (Fig. 6, ASMS4) y el

ancho del pliegue traqueal (Bellows et al., 1994).

En las observaciones de microscopia electrónica,

ASMS4 no fue distinguida, aunque se observaron

otras setas del mismo grupo (Fig. 14).

La media del ancho del pliegue traqueal (n=9

especímenes), se encontró entre un rango de ancho

de 18 a 8l jm (media de ancho mínimo: 31,50 +

8,42 um; media de ancho máximo: 57,37 + 16,62

um), valores dentro del rango medido por Bellows

et al. (1994) para B. tabaci. En vista ventral se

observan las mismas estructuras que en 7.

vaporariorum y además los correspondientes

pliegues traqueales torácicos.

AGRADECIMIENTOS

Esta investigación fue desarrollada en el marco

del convenio INTA-USDA N* 58-4012-3-F069.

Los autores agradecen la confirmación

taxonómica al Dr. Raymond J. Gill; la lectura

crítica del trabajo y sus valiosas sugerencias al Dr.

Axel O. Bachmann y al Ing. Agr. Hugo A. Cordo;

y a Oscar J. Rosarno, Pedro Aubone y Juan Furia.

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caci

identifi

Viscarret y Botto: D

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Rev. Chilena Ent.

1996, 23: 59 - 63

CLAVE ILUSTRADA PARA LA IDENTIFICACION DE LAS FAMILIAS SUDAMERICANAS

DE GORGOJOS (COLEOPTERA: CURCULIONOIDEA)

JUAN J. MORRONE '

RESUMEN

De acuerdo con un consenso entre recientes propuestas clasificatorias, la superfamilia Curculionoidea (Insecta:

Coleoptera) -que incluye los gorgojos y sus formas afines- comprende 12 familias y aproximadamente 6000

géneros y 57.000 especies. Con excepción de las familias Ithyceridae (neártica) y Brachyceridae (afrotropical),

las restantes familias se hallan representadas en América del Sur. Este trabajo presenta una clave ilustrada para

identificar las familias sudamericanas de gorgojos, a saber: Nemonychidae, Anthribidae, Belidae, Attelabidae,

Brentidae, Caridae, Erirhinidae, Curculionidae, Platypodidae y Rhynchophoridae.

ABSTRACT

According to a consensus among recent proposals, the superfamily Curculionoidea (Insecta: Coleoptera) -which

includes weevils and their relatives- comprises 12 families and approximately 6000 genera and 57,000 species.

With the exception of the Nearctic Ithyceridae and the Afrotropical Brachyceridae, the remaining families are

represented in South America. This paper presents an illustrated key to identify the South American weevil fami-

lies, namely, Nemonychidae, Anthribidae, Belidae, Attelabidae, Brentidae, Caridae, Erirhinidae, Curculionidae,

Platypodidae, and Rhynchophoridae.

INTRODUCCION

La superfamilia Curculionoidea (Insecta: Co-

leoptera) comprende unos 6000 géneros y 57.000

especies de gorgojos y formas afines (Thompson,

1992). Tradicionalmente la clasificación del grupo

se basó en los esquemas de Schoenherr (1826) y

Lacordaire (1863), los que fueron seguidos por los

diferentes autores que contribuyeron durante este

siglo con el «Coleopterorum Catalogus» de Junk.

Recientemente tres especialistas han llevado a cabo

notables trabajos relacionados con la clasificación

de los Curculionoidea (Thompson, 1992;

Zimmerman, 1993, 1994a, b; Kuschel, 1995). De

acuerdo con un consenso entre dichos aportes

(Morrone, en prensa), en América del Sur se

encuentran representadas 10 familias de

' Laboratorio de Sistemática y Biología Evolutiva (LASBEB),

Museo de La Plata, Paseo del Bosque, 1900 La Plata, Argentina.

(Recibido: 19 de junio de 1996. Aceptado: 24 de agosto de

1996)

Curculionoidea, estando ausentes sólo Ithyceridae

(neártica) y Brachyceridae (afrotropical).

El objetivo de este trabajo es presentar una clave

para la identificación de las familias sudamericanas

de gorgojos, la cual fue confeccionada sobre la base

de las claves de Thompson (1992), Zimmerman

(1993) y Kuschel (1995) y del examen de

ejemplares de distintas colecciones. Para facilitar

la posterior consulta bibliográfica especializada

(e.g., Wibmer é O'Brien, 1986; Morrone Roig-

Juñent, 1995), presento a continuación una lista

de las familias que se hallan en América del Sur,

comento acerca de su estatus (cuando no hay

acuerdo entre los distintos autores) y enumero las

subfamilias presentes en el subcontinente:

1.0 Nemonychidae Bedel

1.1 Rhynorhynchinae Voss

2.0 Anthribidae Billberg

2.1 Anthribinae Billberg

60 Rev. Chilena Ent. 23, 1996

3.0 Belidae Schoenherr. Sigo aquí el criterio de

Kuschel (1995). Thompson (1992) y Zimmerman

(1993) tratan a Aglyciderinae y Oxycorininae como

familias independientes.

3.1 Belinae Schoenherr

3.2 Oxycoryninae Schoenherr

4.0 Attelabidae Billberg. Sigo aquí el criterio de

Kuschel (1995). Zimmerman (1994a) da estatus

familiar independiente a Rhynchitinae y

Pterocolinae. Thompson (1992) y Kuschel (1995)

tratan a la primera como una subfamilia de

Attelabidae; la segunda es considerada una

subfamilia de Attelabidae (Thompson, 1992) o un

sinónimo de Rhynchitinae (Kuschel, 1995).

4.1 Rhynchitinae Thomson

4.2 Attelabinae Billberg

5.0 Brentidae Schoenherr. La extensión original

de Brentidae fue ampliada por Morimoto (1976),

Thompson (1992) y Kuschel (1995), quienes

incluyen en ella las subfamilias Eurhynchinae,

Cyladinae, Apioninae, Nanophyinae y

Antliarhininae. Zimmerman (1994b), en cambio,

separa Eurhynchidae, Apionidae y Antliarhinidae

como familias independientes.

5.1 Brentinae Schoenherr

5.2 Cyladinae Schoenherr

5.3 Apioninae Schoenherr

6.0 Caridae Thompson. Caridae es tratada como

una subfamilia de Belidae (Thompson, 1992),

como una familia independiente (Zimmerman,

1994a) y como una subfamilia de Brentidae

(Kuschel, 1995). De acuerdo con sus caracteres

larvales (May, 1994), este taxón es intermedio entre

las familias más «primitivas» y Curculionidae, por

lo que el tratamiento de Zimmerman (1994a) me

parece el más acertado.

7.0 Erirhinidae Schoenherr. Thompson (1992) y

Zimmerman (1993) dan estatus familiar a

Erirhinidae, la cual es tratada por Kuschel (1995)

como una tribu de Curculioninae. La subfamilia

Raymondionyminae, tratada por Thompson (1992)

como una familia independiente, es asignada aquí

a esta familia.

7.1 Erirhininae Schoenherr.

8.0 Curculionidae Latreille. Curculionidae

representa la mayor familia de seres vivos, teniendo

unos 4100 géneros y 42.000 species. En las últimas

décadas varios taxones antiguamente asignados a

ella han sido separados como familias

independientes: Rhynchophoridae (Morimoto,

1962a,b, 1978), Ithyceridae (Morimoto, 1976),

Erirhinidae (Thompson, 1992; Zimmerman,

1993), Brachyceridae, Cryptolaryngidae y

Raymondionymidae (Thompson, 1992). Kuschel

(1995) trata a Rhynchophoridae. y Platypodidae

como subfamilias de Curculionidae, y fusiona

varias subfamilias tradicionales con Brachycerinae

y Curculioninae. El concepto de Curculionidae

sensu stricto aplicado aquí coincide con el de Th-

ompson (1992) y Zimmerman (1993).

8.1 Entiminae Schoenherr

8.2 Cyclominae Schoenherr

8.3 Phytonominae Thomson

8.4 Curculioninae Latreille

8.5 Baridinae Schoenherr

8.6 Cryptorhynchinae Schoenherr

8.7 Zygopinae Lacordaire

8.8 Cleoninae Schoenherr

8.9 Molytinae Schoenherr

8.10 Magdalininae Thomson

8.11 Cossoninae Schoenherr

8.12 Scolytinae Latreille

9.0 Platypodidae Shuckard. Tratada como familia

independiente por Thompson (1992) y Zimmerman

(1994a). Kuschel (1995) la trata como una

subfamilia de Curculionidae.

9.1 Platypodinae Schuckard.

10.0 Rhynchophoridae Schoenherr.Tratada como

una familia independiente por Morimoto (1962a,

b, 1978), Thompson (1992) y Zimmerman (1993).

Kuschel (1995) la considera como una subfamilia

de Curculionidae.

10.1 Sphenophorinae Lacordaire

10.2 Dryophthorinae Schoenherr

10.3 Orthognathinae Lacordaire

10.4 Sitophilinae Morimoto

10.5 Rhynchophorinae Schoenherr

Con el objeto de facilitar el uso de la clave se

representan esquemáticamente los principales

caracteres de la misma (Figs. 1-16) y se ilustran

especies representativas de la mayor parte de las

familias (Figs. 17-25).

Morrone: Clave ilustrada para identificación de familias sudamericanas de gorgojos 61

CLAVE PARA LAS FAMILIAS

SUDAMERICANAS DE CURCULIONOIDEA

¡Antenas ada 2

Antena Eta a elo ae 5

2. Funículo antenal con 6 segmentos o menos (el 7 se halla

fusionado con la clava); clava antenal lisa y brillante, con

ápice esponjoso (Fig. 3); uñas tarsales separadas por lóbulos

extendidos entre las caras dorsal y ventral de los tarsitos (Fig.

o dto lo ROO MARA RHYNCHOPHORIDAE (Fig. 25)

2' Funículo antenal con 7 segmentos (si existieran menos, es

por fusión entre algunos segmentos, pero no con la clava);

clava antenal con suturas y pubescente, con ápice no

esponjoso (Fig. 4); uñas tarsales no separadas por lóbulos

(Fig. 6) AS

3. Edéago con tectum y pedon separados (Fig. 7), tegmen tanto

O más lao cqueel qué. cos osoocoouodosovonouooo á

3' Edéago con tectum y pedon fusionados (Fig. 8), tegmen más

corto que el edéago ....... CURCULIONIDAE (Fig. 23)

4. Rostro presente; cabeza más angosta que el protórax, el cual

no está constreñido lateralmente; formas generalmente

A o o ERIRHINIDAE (Fig. 22)

4' Rostro ausente; cabeza tan ancha como el protórax, el cual

está constreñido lateralmente; formas terrestres. ...........

RO PLATYPODIDAE (Fig. 24)

5. Mandíbulas con ápice usualmente simple (Fig. 9); palpos

maxilares alargados, proyectándose anterolateralmente;

labro no fusionado al clípeo (con sutura clipeolabral

A lo 6

5' Mandíbulas con ápice dentado (Fig. 10); palpos maxilares

compactos, no proyectándose anterolateralmente; labro

fusionado al clípeo (sin sutura clipeolabral) ............ 1

6. Protórax no carenado; cabeza con dos suturas gulares en la

base (Fig. 11); ventritos 1-5 libres; pigidio cubierto; tibias

MENOS 010000000000 NEMONYCHIDAE (Fig. 17)

6' Protórax con una o más carenas transversales cerca de la base;

cabeza con una sutura gular fusionada (Fig.12) o sin suturas;

sólo el ventrito 5 completamente libre, los demás fusionados

en parte; pigidio expuesto; tibias sin espolones. ...........

E A E Me -..... ANTHRIBIDAE (Fig. 18)

7. Ventritos libres, 2-5 subiguales en longitud (Fig. 13).... 8

7 Ventritos 1 y 2 fusionados, 2 6 5 más largos que el 3 y 4

considerados por separado (Fig. 14).................. 9

8. Antenas insertadas a los lados del rostro; élitros

irregularmente punteados; tegmen del edéago con ápice de

la placa dorsal no dividido y carente de Setas..............

A ts tado BELIDAE (Fig. 19)

8' Antenas insertadas por debajo del rostro; élitros punteado-

estriados; tegmen del edéago con ápice de la placa dorsal

Plobadoy coa CARIDAE

9. Palpos maxilares con 4 segmentos (Fig. 15); élitros

irregularmente punteados ...... ATTELABIDAE (Fig. 20)

9' Palpos maxilares con menos de 4 segmentos (Fig. 16); élitros

punteado-estriadoS.............. BRENTIDAE (Fig. 21)

AGRADECIMIENTOS

Agradezco a Paula Posadas por la lectura crítica

del manuscrito y a Adrián Fortino y Sergio Roig-

Juñent por la confección de las ilustraciones. Este

“estudio ha sido realizado con el apoyo económico

de la National Geographic Society y del Consejo

Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas

(CONICET), Argentina.

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62 Rev. Chilena Ent. 23, 1996

AUN

11 12

15 16

Figuras 1-16: Caracteres morfológicos de Curculionoidea. 1,2, antenas geniculadas vs. rectas; 3, 4, clava antenal lisa y con ápice esponjoso

vs. con suturas y ápice no esponjoso; 5, 6, uñas tarsales separadas por lóbulos vs. no separadas por lóbulos; 7, 8, edéago con tecton y pedon

separados vs. fusionados; 9, 10, mandíbula con ápice simple vs. dentado; 11, 12, cabeza con dos suturas gulares vs. una sutura gular; 13,

14, ventritos libres vs. fusionados; 15, 16, maxila con palpo de cuatro segmentos vs. menos de cuatro segmentos.

Morrone: Clave ilustrada para identificación de familias sudamericanas de gorgojos 63

Figuras 17-25: Especies representativas de Curculionoidea. 17, Nannomacer germaini (Nemonychidae); 18, Dinocentrus tuberculosus

(Anthribidae); 19, Atrachtuchus argus (Belidae); 20, Minurus seniculus (Attelabidae); 21, Apion pachymerum (Brentidae); 22,

Araucarietius viridans (Erirhinidae); 23, Listroderes annulipes (Curculionidae); 24, Megaplatypus sulcatus (Platypodidae); 25,

Sphenophorus brunnipennis (Rhynchophoridae). Tamaño aproximado: 17=2 mm, 18=8 mm, 19=10 mm, 20=2 mm, 21=2 mm, 22=5

mm, 23=9 mm, 24=7 mm, 25=7 mm.

Rev. Chilena Ent.

1996, 23:65- 81

DIVERSIDAD DE APOIDEA (HYMENOPTERA) Y SU ASOCIACION A LA VEGETACION

NATIVA EN EL NORTE DE CHILE, 2* REGION '

HaroLDo Toro?, ELIZABETH CHIAPPA? Y RENÉ COVARRUBIAS?

RESUMEN

Se presenta información sobre la diversidad de Apoidea encontrada, en el desierto costero del norte de Chile,

durante un período de tres años de sequía. Se identificaron 29 especies lo que representa un número reducido en

relación a la diversidad del grupo conocida para el país. Se postula que el factor más importante de esta baja en

el número de especies es la escasez de lluvias. Colletidae (12 especies) y Anthophoridae (7 especies) fueron los

más abundantes tanto en riqueza específica como en número de ejemplares. Siete especies se estiman endémicas

para el área. Las especies oligolécticas fueron más abundantes en los muestreos, sin embargo varias de éstas han

sido colectadas asociadas a otras plantas en otras localidades. Se indican las asociaciones interespecíficas entre

Apoidea y plantas.

ABSTRACT

The diversity of Apoidea found in the costal desert, in northern Chile, during a 3 year-period of dry conditions, is

presented. Twenty nine species were identified, which represents a small number, in relation to the bee diversity of

the country. it is postuled that the scarce rainfall in the area is the main factor reducing the species number.

Colletidae (12 species) and Anthophoridae (7 species) were the most abundant both in species richness and in

number of specimens. Seven species are considered endemic for the area. Oligolectic species, for the area, were

more abundant, nevertheless several of them have been collected associated to other plants in other localities. The

species-specific relation of Apoidea and plants is given.

INTRODUCCION

Existe una seria preocupación mundial por el

conocimiento de la biodiversidad ante la necesidad

de determinar, a la brevedad posible, zonas o

lugares donde concentrar esfuerzos que eviten el

empobrecimiento paulatino de especies de animales

y plantas, a que está siendo sometido el planeta

(Comitee on International Sciences,1989). De

acuerdo a varias estimaciones la pérdida de especies

' Financiado por CONICYT, Proyecto 193.0123

? Zoología, Univ.Católica de Valparaíso, Casilla 4059,

Valparaíso,Chile. htoroCaix1.ucv.cl

3 Biología, Univ. de Playa Ancha, Casilla 34-V.

Valparaíso.Chile. echiappaCuplaced.upa.cl

* Inst. Entomología, Univ.Metropolitana, Casilla 147,

Santiago, Chile

(Recibido: 25 de junio de 1996. Aceptado: 18 de octubre de

1996)

causada por el hombre, es mayor que todas las otras

catástrofes ocurridas en los últimos 65 millones

de años, previéndose que en las próximas décadas

el ritmo de destrucción se acelere mucho más si se

mantiene la tendencia.

En Chile el área llamada Norte grande (18-28”

S), es probablemente la más afectada por

empobrecimiento, debido primariamente a una

desertificación creciente y en parte por acción

antrópica.

El déficit hídrico de la 2* Región, calculado por

la diferencia entre precipitaciones y evapotrans-

piración potencial, varía entre 1.400 a 1.600 mm/

año (Oltremari et al.,1987). El promedio anual de

cantidad de agua caída tiene un rango amplio a

través de los años, que va aproximadamente entre

5 a 30 mm con un promedio para Taltal de 25.1

mm (Di Castri y Hajek, 1976), las cifras mayores

66 Rev. Chilena Ent. 23, 1996

corresponden a inviernos excepcionalmente

lluviosos, que permiten la aparición de una

vegetación abundante; sin embargo en los últimos

años, particularmente 1993 - 94 las precipitaciones

han sido cercanas al límite de variación inferior,

mientras que en 1995, a pesar de una grave escasez

de agua en los primeros meses, se advierte una

pequeña mejora a final del año en el área de Paposo.

Esta última quebrada proporciona datos puntuales

distintos, llegando a cifras interesantes en los meses

de mayo a diciembre de 1995 (R. Espejo,

Universidad de Antofagasta, información per-

sonal). La zona vecina a la costa no recibe

influencia de las lluvias tropicales de verano

(invierno boliviano), que afectan y favorecen las

condiciones de vida en las zonas altas de la cordil-

lera de los Andes.

La escasez de agua caida se encuentra, en parte,

reemplazada por la existencia de neblinas costeras

que tienen un interesante rol para las plantas: por

una parte aumentan la presión de vapor ambiental,

con la correspondiente disminución de la pérdida

de agua y por otra hacen posible la condensación

sobre las superficies expuestas de varias especies,

que pueden aprovechar el agua directamente por

absorción foliar o haciéndola escurrir hasta las

raíces. De acuerdo a nuestras observaciones, si

bien la neblina logra mantener alguna vegetación,

no es suficiente para la mayoría de las especies de

plantas, éstas en ausencia de lluvia, aparecen secas

en la observación externa, excepto por especies del

género Nolana.

El impacto antrópico es importante, a pesar de

la escasa población presente en la zona y originado

fundamentalmente por tres distintas fuentes: uso

de la vegetación como combustible, reducida

crianza de ganado caprino y actividad minera.

Tanto la crianza de ganado como la utilización de

la vegetación de mayor tamaño, como combustible,

tiene a su vez un efecto múltiple, ya que además

de la pérdida directa de ejemplares de plantas y de

su correspondiente fauna asociada, se produce

reducción del efecto sombra, aumento de la acción

del viento, destrucción de los suelos y disminución

de la capacidad de condensación de neblinas.

La actividad minera, fuertemente incrementada

en los últimos años, muestra un efecto negativo

importante agravado por la falta de precipitaciones,

los vehículos pesados que llevan mineral, de

tránsito frecuente, levantan una enorme cantidad

de polvo. A pesar de que el camino es regado a

menudo con camiones cisterna, la tierra se deposita

sobre las plantas de ambos lados de las quebradas,

hecho que es particularmente notable en la

Quebrada de Paposo, provocando un daño de larga

duración, al no existir lluvias que arrastren

posteriormente el polvo acumulado sobre las

plantas.

Probablemente tomando en cuenta el deterioro

ambiental, se ha podido advertir en los últimos 10

años una preocupación conservacionista creciente,

con acciones tomadas por la Corporación Nacional

Forestal (Santoro y Flores, 1990; CONAF, 1994),

fundamentándose basicamente sobre trabajos de

investigación llevados a cabo sobre flora y

vertebrados superiores (Aguirre y Ovalle, 1974;

Ce1,1962; Donoso-Barros, 1966; Mesa, 1981;

Muñoz, 1959; Oltremari, et al.,1987; Ortiz, 1980),

a pesar de la poca información sobre biodiversidad

que proporcionan las especies de vertebrados

(Platnick, 1992). De acuerdo a nuestra información

los trabajos orientados a conocer la diversidad de

insectos de la zona son muy escasos (Cortés, 1983;

Cortés y Campos, 1971, 1974; Etcheverry, 1952),

O practicamente no existen, excepto por pocas

comunicaciones que citan insectos del norte, no

escapando los Apoidea de esta generalidad. La

mayoría de los trabajos de este último grupo,

corresponden a descripciones originales dentro de

estudios sistemáticos de taxa reducidos.

Buena parte de estos trabajos, se han llevado a

efecto en años con alta pluviometría, O

especialmente favorables (Simpson, 1989),

posiblemente alentados por conocer la notable

diversidad a nivel específico que se presenta en

esas oportunidades, sin embargo, los resultados

obtenidos en esas condiciones no proporcionan el

panorama más general que caracteriza la parte

norte de Chile. En situaciones de sequía extrema,

que correponde a la situación que pudiera

calificarse de más frecuente o normal en la zona

costera de la 1* y 2* Región , disminuye la

diversidad y las relaciones de plantas e insectos |

pueden seguir tendencias distintas, sin la

intervención de otros factores como altura,

densidad (Waddington, 1979; Jong y Klinkhamer,

1994) o simetría floral (Moller y Eriksson, 1995).

La reducción de diversidad se liga también a

otros problemas, como cambios en las interacciones

de los polinizadores con las plantas debido a

aumento de competencia (Eickwort y Ginsberg,

1980; Bawa, 1983; Roubik, 1989). La condición

Toro et al.: Diversidad de Apoidea y asociación a la vegetación en el norte de Chile 67

de especialistas también debe ser necesariamente

afectada (Roubik, 1995), ya que los oligolécticos

pueden no encontrar su fuente de alimento par-

ticular.

La reducción también afecta al número de

ejemplares de cada especie. La menor densidad

de plantas con flores hace necesario recorridos más

largos, de parte de los insectos que buscan alimento,

estas mayores distancias promueven el intercambio

génico entre ejemplares alejados de plantas, los que

en otras condiciones pudieran incluso pertenecer

a poblaciones diferentes. La reproducción de las

plantas se ve por una parte favorecida por una

mayor heterogeneidad, sin embargo lo anterior

también puede significar alguna pérdida en el fino

ajuste necesario para poder vivir en condiciones

tan selectivas.

El objetivo de este trabajo es proporcionar

información sobre la diversidad de Apoidea de las

quebradas del extremo sur de la 2? Región, en

condiciones de piuviometría muy baja. Estas áreas

son consideradas por Quintanilla (1989) como

desierto litoral de Antofagasta y Taltal, desierto

costero neblinoso de Taltal y Chañaral y vegetación

de lomas de Paposo y Pan de Azúcar . Se pretende

además conocer las asociaciones que se establecen

entre las abejas y las plantas presentes en estas

condiciones de aridez extrema. De acuerdo a

observaciones previas la diversidad y la abundancia

de ejemplares se ve muy cambiada con las

precipitaciones, de manera que una visión más glo-

bal de la zona requiere de un estudio

suficientemente largo, que permita comparar la

situación de sequía más frecuente de la zona con

el caso imprevisible de los episodios de lluvia

MATERIALES Y METODO

Las observaciones se realizaron durante el

período 1993 a 1995, en quebradas ubicadas al sur

de la 2* Región: Cifuncho (25” 35' S, 70% 30'W),

Taltal (25* 25' S, 70? 34' W) Paposo (25? S, 70” 26'

W) y algunas zonas puntuales ubicadas entre 10 a

25 km al norte de Paposo, generalmente por debajo

de los 550 m.s.n.m. excepto por la localidad de

Agua Verde en la parte alta de la Quebrada de

Taltal, estas áreas son señaladas como C - T - P

NP, respectivamente en la tabla de localidades

(Tabla 1). Luego de un viaje de prospección inicial,

los muestreos se realizaron en los siguientes meses:

X y XI de 1993; IX, XI y XII de 1994; IX, X y XII

de 1995 y I de 1996. Estimándose un total de

esfuerzo de colecta de 1200 hs/ hombre.

Nose observaron lluvias durante los muestreos

excepto por una llovizna suave de 15 minutos en

una noche del mes de Enero de 1996.

La asociación de abejas y plantas se estableció

mediante colecta de ejemplares en plantas

identificadas. Se fijó inicialmente dos períodos de

trabajo, antes y después de medio día, anotando el

tiempo de colecta utilizado frente a cada ejemplar

de planta, se pretendía buscar información sobre

diferente horario de utilización del recurso,

especificidad y/o preferencia de una especie de

ápido por una planta. Esta metodología tuvo que

ser cambiada por ineficiente en razón al escaso

número de ejemplares de Apoidea presentes en la

zona.

Tomando en consideración el número de

ejemplares presentes, la colecta de abejas se realizó

recorriendo el terreno en búsqueda de plantas con

flores y disponiendo de una batería de frascos con

KCN, de manera de usar un solo frasco para los

insectos colectados en cada especie de planta. Este

sistema permitió obtener la siguiente información:

a) Número de ejemplares de Apoidea, machos

y hembras, por especie, localidad y fecha

b) Número de especies de Apoidea visitantes de

cada especie de planta

c) Frecuencia comparativa de individuos de cada

especie de Apoidea visitante de cada especie de

planta

d) Número de especies de plantas visitadas por

cada especie de Apoidea

La identificación de plantas fué hecha en el

terreno por R.Villaseñor (Universidad de P. Ancha)

y confirmada posteriormente mediante uso de

claves o por comparación con material identificado.

En los gráficos se utilizan las siguientes

abreviaturas para las especies:

NOMBRE DE LA ESPECIE ABREV.

Adesmia atacamensis Phil A. atacam.

Argilia radiata (L.) D.Don A. radiata

Astericium vidalii Phil. A.vidalii

Calandrinia longiscapa Barn. C. longisc.

Copiapoa cinerea (Phil) B.et R. C. cinerea

Cristaria intonsa Johnst. C. intonsa

Cristaria foliosa Phil. C. foliosa

Cristaria sp Crist. sp

Dinemandra ericoides A. Juss. D. ericoides

Euphorbia lactiflua Phil. E. lactiflua

Frankenia chilensis K.Presl. E chilensis

68 Rev. Chilena Ent. 23, 1996

éá _ A _—__=—_==—====1

H. lineariif

L. chilensis

L. fruticosa

Heliotropium lineariifolium Ph

Loasa chilensis (Gay)Urb. et G.

Loasa fruticosa (Phil.)Urb. G.

Nolana coelestis (Lind.) Mier. N. coelest.

Nolana crassulifolia Poepp. N. crassul.

Nolana leptophylla (Mier) Johns. N. leptoph

Nolana mollis Johnst. N. mollis

Nolana periviana (Gaud) John. N. peruvian

Nolana paradoxa Lindl. N. paradox

Nolana villosa (Phil.)Johnst. N. villosa

Nolana sp

P. celosioi.

Nolana sp

Philippiamra celosivides (PJOK

Polyachirus cinereus Ric. et Wel. P. cinereus

Senecio cachinalensis S. cachinal

Tigridia philippiana Johnst. T. philipp.

Los ejemplares de abejas colectados fueron

guardados en sobres y humedecidos posteriormente

en el laboratorio, para montaje e identificación.

La determinación a nivel de especies fué realizada

por el primer autor, utilizando claves o

comparación con material determinado depositado

en la colección de la Universidad Católica de

Valparaíso. En casos de duda o desconocimiento

del taxon se indica el nombre del género más un

número para señalar situación específica. En la

parte sistemática se sigue a Michener ef al. (1994)

Para los datos de Apoidea de las muestras de

diferentes fechas, quebradas o plantas asociadas

se estudiaron las siguientes medidas comunitarias:

número de ejemplares por especie (=N); número

de especies (=S); diversidad específica, medida por

la función H'=2 Pi log2 Pi(Pielou, 1969). En este

análisis no se incluyeron los datos tomados en

Enero que aparecieron en 1996 muy modificados

por situaciones climáticas particulares.

Las especies identificadas se anotan en los

gráficos con la siguiente abreviatura:

NOMBRE DE LA ESPECIE ABREV.

COLLETIDAE

Caupolicana dimidiata Herbst, 1917 C. dimidiata

Chilicola (Heteroediscelis) sp. Ch. (H).sp.

Chilicola neffi Toro y Mold. 1979 Ch. neffi

Chilimelissa rozeni Toro y Mold.1979 Ch. rozeni

Chilimielissa sp. 1 Ch.spl

Chilimelissa sp.2 Ch.sp2

Xenochilicola fulva Toro y Mold. 1979 X. fulva

Colletes araucariae Friese, 1910 C. arqucariae

Colletes atripes Smith, 1851 C. atripes

Colletes sp.2 C. sp2

Mourecotelles sp. M. sp

Leioproctus sp.l L. spl

ANDRENIDAE

Spinoliella longirostris Toro, 1995

Parasarus atacamiensis Ruz, 1993

HALICTIDAE

Caenohalictus dolator (Vacilar, 1903)

Dihalictus aricencis (Schrottky,19 10)

Sphecodes sp.l

MEGACHILIDAE

Anthidium sp.

Anthidium chilense Spinola, 1851

Trichothurgus atacamensis Sielfeld, 1973

Megachile sp.l

Megachile sp.2

ANTHOPHORIDAE

Alloscirtetica chilena Urban,1971

Svastrides melanora (Spinola, 1851)

Svastra flavitarsis (Spinola, 1851)

Centris buchholzi Herbst, 1918

Centris chilensis (Spinola, 1851)

Centrisescomeli Cockerell, 1920

Mesonychium garleppi (Schrottky, 1910)

S. longirost.

P. atacam.

C. dolator

D. aricencis

Sph.sp.l

Anthidium sp.

A.chilense

T. atacam.

Megachile 1

Megachile 2

A.chilena

S. melanura

S. flavitarsis

C. buchholzi

C. chilensis

C. escomeli

M. garleppi

RESULTADOS Y DISCUSION

En un total de 891 ejemplares colectados se

determinaron 29 especies de Apoidea (Tabla 1), lo

que representa un 8,3% de las especies conocidas

para el país (Toro, 1986). La colecta total representa

una cantidad muy baja de especímenes, para Chile

central o para la zona norte, en relación a las horas

esfuerzo de colecta.

La poca abundancia de material la estimamos

directamente relacionada con falta de lluvias en el

área, este factor determina disminución de plantas

floridas, situación que se acentuó fuertemente en

los últimos años (1994-95), hasta presentar un

paisaje con muy pocos ejemplares de plantas

verdes. Lo anterior también parece explicar la

escasa coincidencia de plantas o asociaciones

vegetales frecuentes en otros recuentos (Gajardo,

1994) que no aparecen mencionadas en este trabajo.

Se observa una mayor porcentaje de especies de

Colletidae (41.1 %) y Anthophoridae (24.1 %) y

opuestamente, una muy baja diversidad en

Andrenidae (6.9%), mientras que Halictidae

(10.3%) y Megachilidae (17.2%) alcanzan valores

intermedios. La proporción es semejante a la que

muestran los mismos grupos en el resto del país

(Toro, 1986), observándose como situación particu-

lar la falta de representación en Apidae y

Fideliidae. La ausencia de abeja de miel es en cierto

Toro ef al.: Diversidad de Apoidea y asociación a la vegetación en el norte de Chile 69

TABLA 1

ESPECIES DE APOIDEA ENCONTRADAS EN LA

2* REGION

[PP SEXO MOcADAD 0 MESES

A e lea aa

A A a

C. dimidiata

[AO alle

[Ch. rozeni |25|45) |x| | | ol 1] 7 21|41

Ch. sp] | olss [lx | [o 1] 7farjar

[A a sia ol 181] o |o/|l4ol

X. fulva AI AA oleo

[C. atripes |1o|14|x| | | | 9) 6| o| 6] 3]

ol al 9| ol33|

Coca

[C. araucariae |25|20x| | | |

C. sp.2 ES

Ms MAS

NDRENIDAE

C. dolator 151 10|x |x|

A A

Praf29 |x| |x| al3s| 4] ol ol

MAREA OA

5 G Ss la AS |. A

(3 E ES =lS ls a

SIA] ls ala |

RES -. pz h IS

IN Eo [Er a +] (3 == | 3

E E NS SIS JS

SIS ERE > (3 |3

: a > y G rn |; a

E y d+

[o,2)

A. chilena | 8[24 x[x[x| | 0]

S. melanura EE HURT

S. flavitars. PRA o Ol

[C. buchholz. | 6447 x|x|x|x| 3 21) 11] 13/63

C. chilensis MEE E

[c. escomeli [10] 7|x[x[x[x| 1] 3) o 4 9

M. garteppi | 31 3] |x| | | o| 6 o| ojo!

C= Quebrada de Cifuncho; h=hembras; m=machos;

NP=Quebradas del norte de Paposo; P=Quebrada de

Paposo; T=Quebrada de Taltal; X=presencia.

Un N —

modo interesante, ya que pequeñas colonias se

encuentran, viviendo “asilvestradas”, en otras áreas

desérticas del país (Toro et al., 1992)

La más alta frecuencia de especies de Colletidae

es debida principalmente a la contribución

abundante de Xeromelissinae (Chilicola,

Chilimelissa y Xenochilicola)(Fig. 1); estos géneros

incluyen la mitad de las especies de la familia

presentes en la zona, por su pequeño tamaño y

preferencia de estratos bajos pasan facilmente

desapercibidas, por lo que generalmente son

escasas en las colecciones.

La subfamilia Diphaglossinae, se observa sólo

representada por Caupolicana dimidiata, especie

abundante en la III y IV Región y relativamente

frecuente en la zona central, de manera que este

recuento fija ahora su distribución más

septentrional en Paposo. Otras dos especies

chilenas del mismo género (C. vestita y C.

albiventris), siguen más hacia el norte en su

distribución geográfica. Colletini es conocida por

su enorme distribución particularmente en el

género Colletes, el cual se encuentra representado

en la zona por tres especies, mientras que de los

Paracolletin1, abundantes en el centro-sur, sólo fue

posible encontrar una especie en la zona en este

período de sequía.

70 E

60 a

50 DN.Paposo .

£ Di Paposo 7 .

Z 40 Ol Taltal Y a .

E : % E E EN

Ú Bl Cifuncho Y JJ HE

e, 30 Y ; i E

Uv % al El E

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20 2 | BliR

107 EMB BF

A = E = ES = = ll S=7 07

3 A OS CI E A A A

a % A E 4 RCA DA

A e

IM II AS w

3 $ ú IS

y. Y Ú

Figura |: Abundancia de especies de Colletidae: a) en la zona y b)

en la temporada

70 Rev. Chilena Ent. 23, 1996

Es interesante notar que el número de especies

de Colletidae disminuye mientras se avanza hacia

las quebradas ubicadas más al norte, hasta

encontrarse sólo con ejemplares de Ch.neffi, que

se mantiene abundante desde Paposo al norte. Dos

factores pudieran ser explicativos al respecto: - las

especies de distribución sur tienen dificultades en

condiciones de sequía de extender su rango hacia

el norte y, - la incorporación de especies del norte

está fuertemente limitada por áreas desérticas que

se extienden tanto hacia el Oeste como hacia el

norte.

Las dos especies de Panurginae (Andrenidae),

están poco representadas (Fig.2), una de ellas

Spinoliella longirostris, es de descripción reciente

(Toro, 1995) y parece ser más bien escasa, por lo

que provisoriamente la consideramos como

endémica. Parasarus atacamensis es muy

abundante en la III y IV Región donde se encuentra

asociada con Nolana rostrata y según Ruz

9 4 Il P.atacam.

Z BS. longirost.

£3

(y)

> 2

Paposo MN

Taltal [JJ]

N.Paposo [II

Cifuncho

N* ejemplares

O=N0421400=30o0G<000

S.longirost.

P.atacam

Figura 2: Abundancia de Andrenidae en el área y en la temporada

(comunicación personal), con Encelia, Calandrinia

y Cristaria, pero en la zona sólo se han encontrado

escasos machos lo que parece indicar que, en

condiciones de alta pluviometría la densidad de

ejemplares puede aumentar notablemente.

Halictidae aunque es pobre en especies, presenta

abundancia de ejemplares de vida libre en toda la

zona de estudio (Fig.3), mientras que la única

especie de Sphecodes encontrada es escasa,

posiblemente en relación con su vida parásita. La

presencia de Dihalictus aricensis en todas las

épocas de muestreo hace pensar en que se puedan

encontrar adultos a lo largo del año, como ocurre

también con algunas especies del mismo género

en la Zona Central.

100

80 E

70 ON.Paposo

60 MW Paposo

BTaltal

E Cifuncho

N? ejemplares

(3,]

10 y

C.dolator

D.aricencis Ñ

Sph.sp1

100

N? ejemplares

ra 7 -

2 a] S

El] 5 En

e) (0) <=

hs] 2 a.

Ú S 0

Figura 3: Abundancia de Halictidae en el área y en la temporada

Megachilidae (Fig.4) está representado por las

dos subfamilias. La única especie de Lithurginae

encontrada en la zona es escasa, aunque se pudo

ubicar nidos en troncos caídos de “quiscos”

(Eulichnia). Las celdillas encontradas, aunque no

Toro et al.: Diversidad de Apoidea y asociación a la vegetación en el norte de Chile Al

contenían larvas, se corresponden bien con las

descripciones de Rozen (1973) sobre nidos de

Trichothurgus dubius. Los túneles eran ocupados

por ejemplares de Centris buchholzi, como sitios

de alojamiento.

140

120 -

9 y DOIx BX 0X| XII Bl

= 80

WS 60

40 | Hum

2] E

0 == ==

a 0) 9 N —

E E S 2 2

3 a al << a]

3 $ y a a

$ < = y E

< 2 2

140

120

ON.Paposo

100 M Paposo

122]

3 80 BD Taltal

3 E Cifuncho

$ 60

A.chilense

T.atacam

Anthidium sp

Megachile 2

Megachile 1

Figura 4: Abundancia de Megachilidae en el área y en la

temporada.

De las dos especies de Megachile encontradas,

una es abundante en ejemplares, de distribución

geográfica amplia y asociada a una diversidad

importante de plantas, la otra se restringe sólo a

las quebradas de más al norte.

Las especies de Anthidiinae son distintas en

cuanto a abundancia, Anthidium sp. es frecuente

sólo en la parte alta de la Quebrada de Taltal (Agua

Verde). A. chilense en cambio, se encuentra

siempre, aunque es más frecuente en los meses de

Diciembre y Enero, esta especie, junto con A.

funereum (no representada en la zona) son las

especies de Anthidiinae de más amplia distribución

geográfica en Chile ocupando ambientes muy

distintos entre la II y X Región, en una extensión

latitudinal superior a los 2.000 km.

En Anthophoridae (Fig.5), Svastra flavitarsis

y Svastrides melanura sólo se colectaron durante

el mes de Enero; la alta frecuencia comparativa de

S. flavitarsis se debe a búsqueda de material en los

alrededores de un área de nidificación cubierto por

Tessaria, la distribución de esta especie, en todo

caso se extiende tanto hacia el norte como hacia

el centro-sur en Chile, por lo que en años más

favorables se espera encontrar una mayor

frecuencia tanto temporal como espacial. El único

macho de S. melanura, permite fijar en Taltal su

límite de distribución norte.

ON.Paposo

MD Paposo

DTaital

Ml Cifuncho

N* ejemplares

A.chilena

S.melanur.

S.flavitars.

7.buchholz. SS

C.chilensis

C.escomeli

M.garleppi

120

100

N? ejemplares

(92)

A.chilena

S.melanur.

S.flavitars

C.chilensis

M.garleppi

C.buchholz. |

C.escomelí

Figura 5: Abundancia de Anthophoridae en el área y en la

temporada.

La otra especie de Eucerini presente,

Alloscirtetica chilena Urban, es interesante por

72 Rev. Chilena Ent. 23, 1996

encontrarse practicamente todo el año en las áreas

de estudio hasta Paposo por el norte. Urban (1971),

extiende la distribución de esta especie hasta

Antofagasta. La misma situación muestra Centris

buchholzi y C. escomeli, siendo la primera mucho

más abundante que la segunda; para estas dos

especies las quebradas del sur de la 2* Región

corresponden a su límite más austral, hacia el norte

tienen una distribución amplia tanto en altura como

en latitud. C. chilensis, en cambio, es más

frecuente en la 3? Región, alcanzando a la zona

Central con menos ejemplares. Las dos especies

de Centris del norte, particularmente C. buchholzi,

parecen estar asociadas con Mesonychium

garleppi, que los parasita en casi toda su

distribución geográfica, la presencia de esta última

en Taltal, corresponde también a su límite de

distribución más austral.

En la zona se advierte un mayor número de

especies desde el norte hacia el sur con un ligero

TABLA 2

ABUNDANCIA, DIVERSIDAD Y EQUIPARIDAD DE

APOIDEA EN LA ZONA PARA UN PERIODO DE

TRES AÑOS

CIFUNCHO

MAR ES JUE

NA A A A A

EROS NC BET

MIA A Ms 1

A A AR

A AA E AA ROTA Ln

A AAA A

E O

AA A A BESA

AAA AA oO

APOS o

A | ar Tren

ts 1 0 A TA

Ss li 2 AA

AA IO A

A e AMIA A

N. PAPOSO

ETA A

¡A A | (A es

ET a e a la 00

a O os Peal

y JFoss os | — | 081 [086 |

N=Número de especies; S=Indice de diversidad; H'=In-

dice de diversidad; J=Indice de equiparidad; TOTAL=TO0-

tal por localidades.

aumento en la Quebrada de Taltal (Tabla 2).

En relación a la abundancia de ejemplares (N)

los valores varían ampliamente para cada quebrada,

el análisis de varianza a un criterio dió F

(3,12)=1,82 con p >0,05, por lo que se asume que

no hay diferencias significativas entre quebradas

para esta variable. La variación entre quebradas

para el número total de especies (S), con los datos

de cuatro fechas tampoco es significativa, ya que

el análisis de varianza da F(3,12)=0,819 con

p>0,05.

En cuanto a las variaciones según el factor

"fecha" con los datos de las 4 quebradas tanto para

N como para S, se encuentra, en el primer caso

(N) F(3,1 2)= 2,74, con p>0,05 y en el segundo

caso (S) F(3,12)=7,48 con p<0,01, o sea que las

variaciones globales de abundancia entre fechas

no son significativas, pero si lo son las variaciones

de S, siendo para esta variable los valores globales

de Octubre más altos que los otros tres meses

estudiados.

En la tabla 2 se entrega también para cada fecha

el valor del índice de diversidad H” de Shannon-

Wiener y el valor del índice de equiparidad

(DGEevenness); en todas las quebradas se observa

que la variación de H” sigue estrechamente al

número de especies (S), que es entonces el

componente principal de la diversidad en este caso;

el otro componente, la equiparidad (J) en cambio,

se mantiene relativamente constante en fechas y

localidades.

Para la sumatoria de S total por quebrada, se

observa tanto para S como para H”, valores mayores

en las quebradas de Cifuncho y Taltal; respecto a

Paposo y Norte de Paposo, donde esta última sería

la más diversa. La situación puntual de Taltal

puede deberse a mejores condiciones de humedad

presentes en la temporada, ya que la quebrada se

mantiene verde hasta niveles superiores a 300

msm., presentando otro punto húmedo en altura

(Agua Verde), con vegetación abundante de

Adesmia y Atriplex.

El mismo incremento ocurre con las especies

de distribución no compartida, sin que esto

signifique endemismo, ya que en varios casos,

particularmente las especies de Cifuncho,

prolongan su distribución hacia el sur (vide supra).

De distribución geográfica no compartida, en

sentido estricto, sólo existen dos especies en

Cifuncho (Chilicola (Heteroediscelis) sp. y

Colletes sp.2) y dos especies en Qda. de Taltal

Toro et al.: Diversidad de Apoidea y asociación a la vegetación en el norte de Chile 73

(Chilimelissa sp.1 y sp.2), ninguna de estas especies

parece haber sido conocida antes para Chile.

Se consideran además como endémicas para el

área: Chilicola neffi Toro y Moldenke, Spinoliella

longirostris Toro, ambas descritas para la zona y

encontrada en los muestreos de Paposo y quebradas

costeras de más al norte, Anthidium sp. que siendo

abundante en Taltal puede alcanzar hasta un poco

más al norte y A. chilena, descrita por Urban (1971)

en base de dos machos. Las hembras de esta especie

aun no descritas, son muy semejantes a A. porteri

de la 4* Región, pero diferenciables por la placa

pigidial, que es un poco más ancha en A. chilena.

Aunque los endemismos están relacionados con

adaptaciones a condiciones particulares (como es

la situación que ocurre en la zona de estudio), ellos

aparecen más frecuentes en áreas de alta

precipitación (Huston, 1994). Las adaptaciones

desde el punto de vista morfológico, se muestran

espectaculares y en cierto modo convergentes,

dentro de especies de distintos grupos, las más no-

tables están organizadas para permitir un más fácil

acceso a las fuentes de néctar, que son ofrecidas

por las distintas especies de Nolana presentes en

la zona. En este sentido las modificaciones

corresponden a un mayor alcance de las piezas

bucales, con alargamiento de la cabeza,

particularmente el área malar, además de una

mayor longitud del labio o partes distales de las

maxilas. Tales caracteres alcanzan situaciones

extremas en el caso de S. longirostris, que presenta

el área malar y sobre todo la glosa más larga que

el resto de las especies de su género (carácter

enfatizado, curiosamente, mucho más en los ma-

chos que en las hembras) y en Ch. rozeni con área

malar más larga que el ojo, cardos y estipites

enormenente alargados, lo mismo que los palpos

labiales.

Los registros obtenidos a lo largo del año en

cuanto a abundancia de ejemplares por especie en

cada temporada se indican en Tabla 1. |

Se puede observar que: 10 especies de abejas se

presentan en una sola fecha; 5 especies en dos

fechas; 5 especies en tres fechas; 5 en cuatro fechas

y 4 especies se presentan en todas las temporadas.

Estas últimas constituyen la fauna más constante,

en cambio las 10 primeras tienen una estrecha

estacionalidad, encontrándose un gradiente entre

estos extremos con 3 tramos de 5 especies cada

uno.

Hay una mayor cantidad de especies recolectadas

en enero (19) y octubre (21), mientras que las cifras

están reducidas apreciablemente en noviembre y

diciembre. Esta situación puede estar influida por

factores pluviométricos, ya que el primer muestreo

de X-1993, presentaba mejores condiciones

vegetacionales debido a lluvia en años previos,

mientras que 1-1996 se vió favorecido por algunas

precipitaciones tardías ocurridas en diciembre 1995

y a comienzos del mismo mes (R. Espejo,

Universidad de Antofagasta, información per-

sonal). |

La condición multivoltina podría favorecer el

aprovechamiento de lluvias ocasionales, en espe-

cial si el estado de diapausa es realizado durante

la prepupa (Roubik, 1989), de esta manera la

emergencia de adultos puede responder más

rapidamente a condiciones favorables del medio

producidas por las precipitaciones, tal podría ser

el caso de todas las especies presentes a lo largo

del año como Centris buchholzi, C. escomeli,

Alloscirtetica chilena y Dihalictus aricensis.

Suponemos una condición univoltina para la

mayoría de las especies, que se presentan en una

temporada restringida, en este aspecto parecen

distinguirse dos períodos distintos favorables para

la aparición de adultos: de septiembre a noviembre

y de diciembre a enero; propias del primer período

son: Caupolicana dimidiata, Chilicola neffi,

Spinoliella longirostris, Parasarus atacamensis,

Caenohalictus dolator, Megachile sp.2 y

Mesonychium garleppi (Tabla 1), mientras que a

comienzos del verano aparecen Chilicola

(Heteroediscelis) sp., Chilimelissa sp.2, Colletes

sp.2, Trichothurgus atacamensis, Svastra

flavitarsis y Svastrides melanura. Esta separación

se corresponde con observaciones realizadas para

las mismas especies, cuando tienen una

distribución más amplia, en otras zonas más

centrales en Chile como C. dimidiata y P.

atacamensis.

En las cantidades totales de ejemplares

colectados a lo largo de la temporada, las cifras

mayores también corresponde a Colletidae con

32,3%, aunque hay cinco especies que se muestran

escasas o muy escasas dentro de la familia. Los

Anthophoridae aparecen como abundantes, pero

estas cifras son fuertemente influidas por C.

buchholzi y también de manera importante por S.

flavitarsis, encontrada en un sólo muestreo. La

cantidad de Andrenidae es claramente baja en

relación a los demás grupos, situación que

74 Rev. Chilena Ent. 23, 1996

diferencia a la zona de la 3* Región, donde la

familia es abundante tanto en especies como en

individuos, de acuerdo a nuestras observaciones

personales.

Megachilidae y Halictidae están representados

en general por especies con mayor persistencia que

las otras familias, esta situación es determinada

por la presencia de especies de amplio rango tem-

poral como Megachile sp.1 y Anthidium chilense

para Megachilidae y de Caenohalictus dolator y

Dihalictus aricensis para Halictidae.

Variaciones mayores en número de ejemplares,

son a veces determinadas por la aparición o

desaparición de especies en la temporada como

ocurre con Svastra, Anthidium y otras (Tabla 3).

TABLA 3

NUMERO DE EJEMPLARES DE APOIDEA POR ESPECIE DE PLANTA VISITADA

C. dimidiata

Ch. (H). sp.

> 15

Eacone [a] [aja

sa oa

ce a daa a aa aja ea

A AAA ls lala el a

pS o

P. cinereus

N. perivian

Toro et al.: Diversidad de Apoidea y asociación a la vegetación en el norte de Chile 13

Los datos obtenidos pueden estar fuertemente

influenciados por condiciones ambientales, tanto

pluviométricas como situaciones puntuales que

tienen un efecto muestreal, como es el caso

determinado por neblinas persistentes a lo largo

del día en que se realiza el muestreo. En

condiciones de día nublado no se encuentran

ejemplares en el medio, pudiendo presentarse así

varias especies con discontinuidades, tal puede ser

la causa de una importante cantidad de ejemplares

de Xenochilicola fulva en los muestreos de octubre,

diciembre y enero, sin tener representación en

noviembre , de la misma manera se presentan

Chilimelissa sp.1 o Megachile sp.2.

El análisis de frecuencia de machos con respecto

a hembras dentro de las familias (Tabla 1) muestra

una mayor abundancia de hembras para Colletidae

(63%) y Megachilidae (67,9%), mientras que la

situación opuesta se produce en Anthophoridae,

donde sólo se alcanza a 44,1%, el porcentaje, en

este último caso, es muy influenciado por la

asimetría que muestran C. buchholzi y S.

flavitarsis. La proporción de esta última especie,

puede ser debida a una ligera protandria, ya que

todos los ejemplares se encontraron en un área de

nidificación y en una sola colecta. Se aprecia cierta

semejanza en las cifras de machos y hembras de

Halictidae (47,5% de hembras) y Andrenidae (43

% de hembras).

La asociación de las especies de abejas con la

vegetación se indica en Tabla 3.

De las 72 especies de plantas con flores,

encontradas en la zona en algún período durante

los años 1993-1995 (Villaseñor, en preparación),

26 fueron visitadas por lo menos por algún ejemplar

de Apoidea. Lo anterior deja sin ápido polinizador

al 63,9% de las plantas presentes; para este alto

porcentaje quedarían las siguientes posibilidades:

utilizar el viento u otro animal como polinizador,

ser autógamo o no ser polinizado. Esta última

posibilidad hace pensar en una fuerte disminución

de semillas en épocas de sequía extrema, no sólo

por la falta de flores sino también por no haber

abejas en el medio.

Datos de relaciones cuantitativas totales entre

especies de abejas visitantes y especies de plantas

visitadas se entregan en Tabla 4.

De la sección A de la tabla observamos que 58,6

% de las especies de abejas (17) visita una o dos

especies de planta, mientras que un 31 % de las

especies se muestra como poliléctico amplios

TABLA 4

No de No de

especies especies

de Apoidea

A. Distribución de las 29 especies de abejas según visiten

1, 2... n, plantas; B. Distribución de las 26 especies de

plantas según si son visitadas por 1, 2... n especies de abe-

jas.

estando asociados a 4 ó más especies de plantas;

ninguno de estos últimos alcanza a visitar al 50%

de las plantas presentes. La condición de

generalista o especialista se discute más adelante

a nivel de grupos supraespecíficos (familias).

En la sección B de la tabla 4 se observa también

que más de la mitad de las especies de plantas se

encuentran asociadas a pocas especies de abejas (1

ó 2), mientras que sólo un 34 % son visitadas por

4 ó más especies. A semejanza de los que sucede

con las abejas no hay ninguna especie de planta

que sea visitada por más del 45% de las especies

registradas

A nivel de la categoría familia, Megachilidae

es el visitante de espectro más amplio, a pesar de

tener un número de especies relativamente escaso,

habiéndose colectado ejemplares sobre un 57,7%

de las plantas visitadas, lo opuesto ocurre con

Andrenidae que se encuentra sólo en relación con

11,5%, observándose valores intermedios

semejantes para Colletidae (50%), Anthophoridae

(42,3%) y Halictidae (46,1 %).

Dos especies de Megachilidae se encuentran

asociados a un número importante de plantas,

particularmente Megachile sp.] encontrada sobre

11 especies diferentes y en menor grado Anthidium

chilense, asociado a 6 especies (Fig.6). La

condición de amplio generalista ayuda a explicar

su larga permanencia en el tiempo y en todas las

quebradas estudiadas.

76 Rev. Chilena Ent. 23, 1996

El mayor rol como polinizador mutualista

(Pellmyr, 1992), o comensal (Roubik, 1989), no

fué determinado. En este sentido, pareciera más

bien haber una gradiente entre ambos tipos de

asociación, que debiera depender en buena parte

de su posible especialización diaria, haciéndose

mayor la interacción comensalista mientras más

generalistas sean las especies de abejas;

opuestamente, las especies más oligolécticas o

monolécticas debieran funcionar más como

mutualistas considerando que se transporta polen

sólo de una o pocas especies.

Los individuos juveniles de los polilécticos

parecen ser necesariamente poco discriminantes

en cuanto al tipo de polen que les sirve de alimento,

ya que es extraído de plantas pertenecientes a

familias a veces muy alejadas filogenéticamente.

Este comportamiento puede influir de manera

primaria en la amplitud del rango geográfico de

las especies de abejas; las posibilidades de mayor

distribución de generalistas (como A. chilense que

alcanza en su distribución a más de 2.500 km hacia

el sur del área estudiada), se entienden mejor por

esta amplia aceptación de sus larvas de distintos

tipos de polen.

En situación opuesta están Anthidium sp. y T.

atacamensis, oligolécticos y con fuerte tendencia

a monoleccia según el muestreo. Anthidium sp.

está asociado, en forma casi exclusiva, con Adesmia

tarapacensis, mientras que T. atacamensis, como

casi todas las otras especies chilenas del grupo, se

encuentra asociado con cactáceas. Provisoriamente

no es posible tener una idea más clara de la segunda

especie de Megachile debido a la poca cantidad de

ejemplares colectados.

Aunque Nolana villosa y Frankenia chilensis

muestran una frecuencia de visitas de las dos

especies polilécticas proporcionalmente semejante,

se advierte una utilización muy diferenciada en

Loasa fruticosa y Nolana sp. que atraen solamente

a A. chilense; mientras N. leptophylla, N. chilensis

y C. foliosa hacen lo propio con Megachile spl.

(considerando sólo especies de Megachilidae) (Fig.

6). Adesmia tarapacensis se la encontró visitada

sólo por Anthidium sp., lo que no es frecuente en

Chile para las especies de este género que son

ampliamente atractivas. Tal situación tambien

puede deberse a falta de lluvias, ya que sólo se

encontraron plantas floridas en la parte alta de la

Qda. de Taltal, en el resto de las zonas de muestreo

los ejemplares estaban secos.

140

O P.cinereus

E N.perivian

120+. EN E

E 7 philipp.

sn C.cinerea

100 A.atacam.

ES Ml S.cachinal.

= Y O Nolana sp.

Ter 80 a DO N.coelest.

E s E N.leptoph

vv 60 Y DE /actiflua

> O F.chilensis

= L.fruticosa

40 == P.celosioi

Ej BN.villosa ES

20 = Bl Cfoliosa pe

a ) N —

all ic bones del in

E = y) Du ES)

3 E E ES =

= < RS a] y]

S Set

SE (3) (0)

2 2

70 O Megachile sp. 1

60 El Megachile sp.2

O T.atacam

MM A.chilense

BAnthidium sp

N* Ejemplares

C.foliosa

P.celosioi

F.chilensis

N.leptoph [E

Nolana sp.

A.atacam

T.philipp.

P.cinereus

Figura 6: Asociación de Megachilidae y plantas en el área: a.-

preferencias de las especies de Megachilidae; b.- Frecuencia de

ejemplares de cada especie en las plantas visitadas.

Las dos especies de Andrenidae no comparten

plantas visitadas. La asociación de un Panurginae

indeterminado visitando Dinemagonum, es

señalada por Simpson (1989); parece posible que

la especie observada por este autor corresponda a

Parasarus atacamensts, lo que ampliaría su rango

de polileccia de acuerdo a lo señalado más arriba.

Las especies de Halictidae con vida libre

(Dihalictus aricence y Caenohalictus dolator) se

encuentran también como polilécticos de amplio

rango (Fig.7), esta situación es bastante general

para otras especies de los mismos géneros en la

zona central del país.

De las 8 especies de plantas las cuales se asocia

Toro et al.: Diversidad de Apoidea y asociación a la vegetación en el norte de Chile 77

Dihalictus, sólo Cristaria foliosa y Loasa fruticosa

se encuentran compartidas con Caenohalictus, se

observa en ésta última una cierta preferencia por

plantas arbustivas como es el caso de Cristaria y

Loasa, sin embargo para C. foliosa, Dihalictus

parece ser más importante atendiendo el número

de ejemplares colectados.

100

70 C.gracilis

Gi MN clavata

E IR Bl N.crass.

g 50 Ls 1 A.tarapacen

5 O Nolana sp.

Z 40 E N./eptophylla

30 E.lactiflua

F.chilensis

20 L.fruticosa

10 GS E N.villosa

MH C.foliosa

a 7 =

a ES e A

2 =

y 2

Ú Ñ Sr

DO Sph.sp.1

O D.aricencis

C.dolator

N? ejemplares

SNS

[e]

SSS

C.foliosa

N.villosa E

L.fruticosa

F.chilensis

Elactiflua E

N.leptophylla

Nolana sp.

Ad.tarapacen

N.crassulifolia

N clavata K

Cr.gracilis

Figura 7: Asociación de Halictidae con plantas: a.- preferencia de

ápidos; b.- preferencia de plantas.

Las especies de Colletidae de la zona presentan

cierta tendencia a ser oligolécticas; sólo 25% de

las especies se encontraron asociadas a 3 o más

especies de plantas (Fig. 8), mientras que el 58,3%

se encontró asociado a una sola especie. Ch. neffi,

aunque asociada a 4 especies de plantas tiene

alguna preferencia por C. foliosa, mientras que los

pocos ejemplares colectados de C. dimidiata no

muestran ninguna preferencia.

Es interesante la abundancia de ejemplares de

Chilicola sp.1 y Xenochilicola fulva lo que sugiere

una buena sobrevivencia actuando como

monolécticos en condiciones de sequía. De ambas

especies se colectaron machos y hembras,

observándose acercamiento de sexos sobre

Philippiamra celosioides, ambos hechos parecen

ser indicadores de una actividad reproductiva nor-

mal. No se observó acercamiento de sexos en Ch.

rozeni pero la abundancia de machos y hembras

pareciera también sugerir un periodo de

reproducción activa. La dependencia de Ch. rozeni

de Nolana coelestis es especialmente estrecha, ya

que sus flores son utilizadas como lugar de

alojamiento para machos y hembras, es posible que

la nidificación se haga también en túneles

excavados en los tallos de esta misma planta.

Cristaria foliosaresultó atractiva para un mayor

número de Colletidae estando visitada por un 30%

de las especies (Fig.8 ), los ejemplares comparten

con A.vidalii y L. fruticosa la visita frecuente de

C. araucariae y conservan una sola especie propia

C. atripes; sin embargo esta última de amplia

distribución geográfica se encuentra asociada con

numerosas especies de plantas en su rango de

distribución sur, por lo que es posible esperar que,

en condiciones de una mejor floración, C. atripes

se muestra como poliléctico amplio dentro de la

zona .

La mayor cantidad de ejemplares fué encontrada

asociada a P. celosioides. las pequeñas flores de

esta especie, permanecen abiertas solamente en un

corto período diario de tres a cuatro hrs siendo

asiduamente visitadas por X. fulva y Chilimelisa

splqQueWse comportan en la zona como

monolécticos. Sin embargo, fuera de Colletidae,

la especie también se encuentra asociada a algunos

Megachilidae, Anthophoridae y en menor grado a

Halictidae. Aparte de su buena sobrevivencia

existen dos características que aparentemente

favorecen la predilección de los forrajeadores por

Philippiamra: - las flores en agregados son por lo

general más atractivas y, - la abundancia que

alcanza en la zona asegura un stock importante de

néctar (Johnson y Hubbell, 1975; Pike, 1984,

Roubik, 1989).

De todas la especies de Anthophoridae, Centris

buchholzi es el generalista más amplio (Fig. 9),

sin tener una preferencia muy marcada por ninguna

de las especies con las que se encontró asociado;

su presencia a lo largo del año, el amplio rango

78 Rev. Chilena Ent. 23, 1996

140

120

100

s 80

(SL,

2 60

40 KS

20 + E

o MM

a Ens od € EpLeN

A Edi ió eel Si

e S E Y 2

3 40

S 30

0 18888

2 a Y SN =

AS.

y S ú ú

E. lactiflua

ro]

MX. fulva

Ed Mourec.sp.

E Leioproctus sp.1

DD Colletes sp.2

C.atripes

Bl C.araucariae

Bl Ch. rozeni

Ml Chilim.sp.1

Ed Chilim.sp.2

El Ch.neffi

E Ch.(Het.) sp.

D C.dimidiata

m : o a = a]

EN a 3 € y o.

= y hs] 2 S Ó

v SS y E 5

S S E = : mm

9 9 < x €

z 2 S

¡a

O C.longiscapa

EA. vidali

BC. intonsa

M A.radiata

Nolana sp.

EN. coelestis

E. lactiflua

BF. chilensis

L.fruticosa

DO P.celosioides

O N.villosa

M C.foliosa

C.araucariae

C.atripes

Colletes sp.2

Leioproctus

sp.1

Mourec.sp

X.fulva

Figura 8: Asociación de Colletidae con plantas: a.- preferencia de plantas; b.- preferencia de ápidos.

geográfico que habita y la abundancia de

ejemplares le asigna un rol ecológico importante.

Las tres especies de Centris todas polilécticas

se encontraron compartiendo especies de plantas

de la siguiente manera:

C. chilensis C. escomeli

C. buchholzi

Cristaria foliosa

P. celosiodes

Nolana villosa

Nolana leptophylla

Nolana crassulifolia| Loasa fruticosa

C. chilensis

C. buchholzi no comparte con los otros, 2

especies de plantas; mientras que sólo una especie

visitada por C. buchholzi, no es compartida por C.

escomeli y C. chilensis. Considerando que el rango

geográfico de dos de las 3 especies de Centris se

extiende hacia el norte, donde se asocian a varias

especies de plantas diferentes, es de esperar que

en condiciones de pluviometría alta su espectro

generalista les permita asociarse a Otras especies

floridas. Lo mismo se puede aplicar para C.

chilensis con respecto a su distribución ampliada

hacia el sur.

Toro et al.: Diversidad de Apoidea y asociación a la vegetación en el norte de Chile 79

ON mollis

ll N.crass.

100 N.paradox

El C.longísc.

120

Bl A.atacam.

ED. ericoides

BN. leptoph

BL.fruticosa

N* ejemplares

P.celosioi

El N.villosa

Bl C.foliosa

C.chilensis

C.escomeli

S.flavitars

C.buchhlz

A.chilena

S.melanur.

M.garleppi

70 :

60 e C.buchhlz.

, El S.flavitars

50 E M C.escomeli

ES El C.chilensis

< 40 de .

a E BM. garleppi

E Y Se

EN A E S.melanur.

v 30 A E

> 4 El A.chilena

20 Y

10 4

A Y

0 1) % mn

y] 99] Y En : : 7]

a O

pia Luco EE

Figura 9: Asociación de Anthophoridae con plantas: a.- preferencia de ápidos; b.-plantas visitadas.

De acuerdo a Simpson (1989) hay una estrecha

relación entre especies de Centris y Dinemandra a

través de utilización de aceites; esta relación no

fué bien documentada por nosotros durante el

muestreo debido al bajísimo número de ejemplares

de Dinemandra que se encontraban floridos

La otra especie de Anthophoridae generalista

amplio, Alloscirtetica chilena, comparte plantas

en forma diferenciada con las especies de Centris.

Las tres especies de abejas que aparecen como

monolécticas en el muestreo (S. flavitarsis, S.

melanura y M. garleppi) son polilécticos en su

distribución amplia, por lo que debiera esperarse

un comportamiento distinto en períodos de alta

floración.

De las 11 especies de plantas asociadas a

Anthophoridae (Fig. 9) N. leptophylla y P.

celosioides son visitadas por 4 especies

compartiendo entre ellas solamente a C. buchholzi.

La alta frecuencia de visitas de S. flavitarsis sobre

N. leptophylla parece deberse a un hecho muy par-

ticular, ya que la abundancia es puntual tanto en

la temporada como en el espacio, dado por la

concurrencia de dos circunstancias: a) vecindad

del área de nidificación y b) presencia de Tessaria,

pudiendo ser esta última planta la que está

realmente asociada a Svastra. Dos observaciones

favorecen esta interpretación: asociación de S.

flavitarsis con Tessaria en otras áreas geográficas

y ausencia de Svastra en otras quebradas o zonas

donde hay N. leptophylla, pero donde no existe

Tessaria.

C. foliosa, N. villosa y N. crassulifolia se

encuentran asociadas a 3 especies de

Anthophoridae, compartiendo la mayoría de ellas,

aunque con distinta frecuencia de individuos.

Todas las especies de plantas visitadas por un solo

Anthophoridae están también asociadas a distintas

especies de otras familias de Apoidea dentro de

las quebradas estudiadas.

En el conjunto de especies de plantas la mayor

cantidad de visitantes la mostró Cristaria foliosa,

Nolana villosa y Philippiamra celosioides, toda

la abundancia de especies de abejas que mantienen

estas plantas, hace pensar que ellas puedan juegar

un rol especialmente importante en la mantención

de la diversidad de ápidos en tiempos de escasa

precipitación.

Un rol algo menor, en este mismo sentido, se

advierte para varias especies de Nolana que se

observaron en buenas condiciones, floreciendo a

lo largo del año; dependiendo aparentemente en

forma casi exclusiva de las neblinas costeras. La

alta cantidad de sal que recubre las hojas de Nolana

parece favorecer la retención de agua atmosférica,

aparte de ser probablemente disuasivo para la

acción de herbívoros mayores (camélidos), junto a

un fuerte sabor picante que fué advertido en las

hojas.

La semejanza de formas de las flores en distintas

especies de Nolana puede ser otro factor interesante

como mecanismo atractivo (Little, 1983), las

80 Rev. Chilena Ent. 23, 1996

mismas disposiciones pueden favorecer

mecanismos de memorización de forrajeadores, lo

que representa una ventaja importante para

especies generalistas.

Desde otro punto de vista, las pocas especies de

plantas que se mantienen en buenas condiciones

de floración, permiten la permanencia de un

número interesante de abejas que pueden tener un

rol significativo en períodos de floración más

extenso, cuando las condiciones pluviométricas son

favorables.

Las especies de ápidos polilécticos, consi-

derando sus asociaciones dentro de todo su rango

de distribución geográfica, corresponden a 65,5%;

estos constituyen la gran mayoría de las especies

presentes en el área a los que habría que agregar

Trichothurgus que es oligoléctico para cactáceas.

Las asociaciones de los Xeromelissinae y de

Anthidium sp., que se muestran como oligolécticos,

provisoriamente no son claras, debido a que hasta

ahora no habían sido colectadas o, son de

descripción reciente y de biología desconocida.

La gran cantidad de generalistas, en un medio

de condiciones extremadamente selectivas, puede

presentar algunos problemas de interpretación

considerando una mayor frecuencia de especies

oligolécticas en este tipo de ambiente,

especialmente adaptadas a condiciones particulares

(Michener, 1954). Tomando en cuenta obser-

vaciones prospectivas iniciales, llevadas a cabo en

años con precipitaciones abundantes, parece prob-

able que la composición de la apidofauna cambie

profundamente en esas otras condiciones y se

constituya mostrando una alta frecuencia de

oligolécticos; estos podrían ser también endémicos,

altamente adaptados a las condiciones locales, por

lo que pueden modificar sus períodos reproductivos

respondiendo a los mismos estímulos del medio

que estimulan y permiten la aparición de

vegetación abundante. Parece tambien probable

que estas especies presenten fenómenos

sucesionales concordantes con la sucesión

vegetacional presente. La mayor presencia de

generalistas habría que interpretarla entonces como

respondiendo a una extrema escasez de recursos

que no permite la sobrevivencia en base a una sola

especie de planta.

AGRADECIMIENTOS

Al Sr. Rodrigo Villaseñor por toda la

colaboración prestada en la elaboración de este

trabajo y la identificación de plantas.

LITERATURA CITADA

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Rev. Chilena Ent.

1996, 23: 83 - 87

NEW RECORDS OF APHIDS (HEMIPTERA: APHIDOIDEA) AND THEIR HOST-PLANTS

FROM NORTHERN CHILE

OLt E. HeElE!, Jan PETTERSSON? , EDUARDO FUENTES-CONTRERAS? AND HERMANN M. NIEMEYER?

ABSTRACT

A list of eleven aphid species collected in the “Norte Chico” area in northern Chile is given. Aphis danielae

Remaudiére, Eucarazzia elegans (Ferrari) and Hysteroneura setariae (Thomas) are new records to Chile. In the

collections seven species are agriculturally important pests introduced from the Northern hemisphere and only

two are native to South America(A. danielae and Uroleucon macolai (Blanchard)), in accordance with previous

experiences of a poor endemic aphid fauna in the Southern hemisphere. This could be explained by Heie's hy-

pothesis based on palaeontological data.

RESUMEN

Se entrega una lista de once especies de áfidos colectados en el “Norte Chico” de Chile. Las especies Aphis

danielae Remaudiere, Eucarazzia elegans (Ferrari) e Hysteroneura setariae (Thomas) son nuevos registros

para Chile. En las recolecciones realizadas se encontraron siete especies que son plagas de importancia agrícola

introducidas desde el hemisferio Norte y solo dos son nativas de América del Sur (A. danielae y Uroleucon

macolai (Blanchard)), coincidiendo con estudios anteriores que reportan una fauna endémica de áfidos pobre

para el hemisferio Sur. Esto podría ser explicado por la hipótesis de Heie basada en datos paleontológicos.

INTRODUCTION

The aphid fauna of Chile seems to be very poor

relative to areas of the Northern hemisphere of

similar size. In particular, for Chile only 133 spe-

cies have been previously reported in the litera-

ture, with 31 native representatives, many of them

shared with Argentina (Smith 8 Cermeli, 1979;

Carrillo, 1980; Quednau, 1990; Remaudiere et al.,

1993-I Stary et al., 1993; Quednau $: Remaudicre,

1994; Stary, 1995, Carvalho el al., in press;

Fuentes-Contreras et al., unpublished data). This

'Department of Biology, DLH, Emdrupvej IO 1, DK-2400

Copenhagen NV, Denmark.

“Department of Entomology, Swedish'University of

Agricultural Sciences, P.O. Box 7044, S-750 07 Uppsala,

Sweden.

“Departamento de Ciencias Ecológicas, Facultad de Ciencias,

Universidad de Chile, Casilla 653, Santiago, Chile.

(Received: July 9, 1996. Accepted: August 24, 1996)

paucity of the Chilean aphid fauna may be the re-

sult of large scale biogeographic and

palacontological processes as proposed by Heie

(1994a, 1994b), but the lack of basic research on

economically unimportant aphid species means

that the species richness probably will be found to

be larger in the future.

In order to increase the scant available infor-

mation about Chilean aphids in noncultivated habi-

tats, aphids and their host plants were collected in

areas of the “Norte Chico” with special attention

to the native flora. The list of aphids given below

shows a total of ten aphid species on native plants,

three of them being new to Chile. Also, the records

of aphid host plant associations with native plant

species are given.

MATERIALS AND METHODS

During October 1991 collections of aphids and

84 Rev. Chilena Ent. 23, 1996

their host plants were carried out at the following

locations: site A: near Vicuña, 30%01'S-70%41'W,

on October 18, 1991; site B on orange trees in the

town of Vicuña, 30%01'S-70%42'W, on October 18,

1991, site C: East of Vicuña, 30%00'S-70%31'W, on

October 19, 1991, site D: West of Vicuña, 30%00'S-

70*48'"W, on October 20, 1991; site E: near

Domeyko 28*57'S-70%53'W, on October 21, 1991;

site F, near La Serena, 29*51'-71%15', on October

DN SO

The aphids were collected in 70% ethanol, later

preserved by mounting them in Euparal and iden-

tified by Ole E. Heie. Samples of host plants were

identified by Sebastian Teillier and deposited in

the herbarium at Museo Nacional de Historia Natu-

ral, Santiago, Chile. Aphid samples are deposited

at Zoological Museum at Copenhagen.

For original references of cited species see Nieto

Nafría et al., (1994), Remaudiére (1994),

Remaudiére et al., (1991) and Smith € Cermeli

(TON

RESULTS AND DISCUSSION

List of aphids collected

The species are listed in alphabetical order. An

asterisk (*) designates a species new to Chile.

Acyrthosiphon kondoi Shinji: site D (see collec-

tion sites above), on Melilotus albus Desr.

(Fabaceae); site E, 3 alate females on Caesalpina

angulicaulis Clos (Caesalpinaceae). It lives on

many species of Fabaceae (Leguminosae) e.g.

Medicago, Melilotus and Trifolium spp., and is an

ocassional pest to these plants in Chile. It is of

East Asian origin and now nearly cosmopolitan;

in the Neotropical region known from Argentina,

Bolivia, Chile and Mexico (Smith é Cermeli,

1979; Remaudiere ef al., 1991).

* Aphis danielae Remaudiere: site A, on Lycium

stenophyllum Remy (a large colony) and on a cac-

tus Echinopsis chilensis (Colla) Friedr. et Rowl.

(colonies on buds). Remaudiere (1994) described

material collected on Lycium sp., L. chilensis and

Schinus polygamus (probably not a host) in three

localities in Argentina. The normal host is prob-

ably Lycium. The species is rather similar to Aphis

craccivora Koch, but its processus terminalis is

much shorter. In the Neotropical region it is de-

scribed from Argentina and now also found in

Chile.

Aphis spiraecola Patch, (= A. citricola v.d. Goot,

of authors as listed in Blackman 8 Eastop, 1994):

site C, on Calandrinia parviflora Phil.

(Portulacaceae) and Oenothera picensis Phil.

(Onagraceae). site B, on Citrus nobilis; site E, on

Bahia ambrosioides Lag. (Asteraceae); site E, on

Caesalpina angulicaulis Clos (Caesalpinaceae).

The species is polyphagous. It is widespread in

warm climates; in the Neotropical region known

from, Argentina, Bolivia, Brazil, Caribbean Is-

lands, Central America, Chile, Colombia, Peru,

Surinam and Venezuela (Smith 4% Cermeli, 1979,

as A. citricola v.d. Goot).

Brevicoryne brassicae (Linné): site A, on

Hirschfeldia incana (R. et Pav.) Pers.

(Brassicaceae). It lives on many species of

Brassicaceae and on Tropaeolum (Tropaeolaceae).

It is of Paleartic origin, but now cosmopolitan, in

the Neotropical region it is known from Argen-

tina, Bolivia, Brazil, Caribbean Islands, Central

America, Chile, Colombia, Ecuador, Mexico, Peru,

Uruguay and Venezuela (Smith € Cermeli, 1979).

* Eucarazzia elegans (Ferrari): site A, on Phrodus

microphyllus (Miers) Miers (Solanaceae), one alate

female. The hosts of this species belong to the

Lamiaceae. The chief distinguishing characters

are triangular shadows surrounding the ends of the

wing veins and strongly swollen siphunculi. It is

probably of Mediterranean origin, but now widely

distributed in tropical and subtropical regions, in

the Neotropical region recorded from Bolivia

(Remaudiére ef al., 1991) and now also Chile.

* Hysteroneura setariae (Thomas): site A, on Stipa

cfr. speciosa Trin. et Rupr. (Poaceae). It lives on

many grasses. The chief distinguishing charac-

ters are the long processus terminalis and the pale

cauda. The body color is brown. Widely distrib-

uted in warm climates; in the Neotropical region:

Argentina, Bolivia, Brazil, Caribbean Islands,

Colombia, Honduras, Peru, Surinam and Venezue-

la (Smith $: Cermeli, 1979) and now also Chile.

Lipaphis erysimi (Kaltenbach): site Á, on

Hurschfeldias incana (Ro Acta) REESE

(Brassicaceae). The species lives on many species

Heie ef al.: New records of aphids and their host-plants from Chile 85

of Brassicaceae. It is cosmopolitan, outside Eu-

rope usually recorded as L. pseudobrassicae (Davis,

1914); in the Neotropical region known from Ar-

gentina, Bolivia, Brazil, Chile, Caribbean Islands,

Colombia, Honduras, Mexico, Peru, Surinam and

Venezuela (Smith 4% Cermeli, 1979).

Macrosiphum euphorbiae (Thomas): site C, on

Alstroemeria cfr. leporina Bayer et Grau

(Amaryllidaceae) and Veronica anagallis-aquatica

L. (Scrophulariaceae); site D, on Sonchus asper

(L.) J. Hill (Asteraceae) and Pluchea absinthioides

(H. et Arn.) H. Rob. et Cuatrec. It is polyphagous

and nearly exclusively anholocyclic. It 1s cosmo-

politan; in the Neotropical region known from

Argentina, Bolivia, Brazil, Caribbean Islands,

Chile, Colombia, Ecuador, Peru and Venezuela

(Smith € Cermeli, 1979).

Metopolophium dirhodum (Walker): site C, on

Chaetotropis cfr. elongata (H.B.K.) Bjórk

(Poaceae). It alternates between Rosa and grasses

in the Northern hemisphere, but seems to be

anholocyclic in Chile. Further native host-plant

records for M dirhodum and other cereal aphids

are given by Vargas (1981), Quiroz et al. (1986)

and Oehrens (1990). In the Neotropical region it

has been reported from Argentina, Bolivia, Bra-

zil, Chile, Mexico and Uruguay (Smith 4 Cermeli,

1979 as Acyrtosiphum dirhodum (Walker);

Remaudiere et al., 1991).

Myzus persicae (Sulzer): site A, on Hirschfeldia

incana (R. et Pav.) Pers. (Brassicaceae). It is

polyphagous and may be host alternating between

Prunus spp. (mainly P. persica L.) and a large

number of plants, but predominantly anholocyclic

on the latter. In Chile, Zúñiga (1968) cited P

persica and P. amygdalus Batsch. as overwinter-

ing hosts and gives further records of secondary

host-plants, Cosmopolitan and widespread all over

the Neotropical region (Smith 8 Cermeli, 1979;

Nieto Nafría et al., 1994).

Uroleucon macolai (Blanchard): site A, on

Baccharis salicifolia (R. et Pav.) Pers. (Asteraceae),

described as Macrosiphon macolai by Blanchard

(1932) and redescribed by Remaudiére ef al.,

(1991), who placed it in the genus Uroleucon. The

samples deviate from the latter description, prob-

ably because the specimens are rather small (about

2.0 mm or less; in material from Bolivia 2.6-3.5

mm); the processus terminalis is shorter (4.3-4.8

x the basal part of antennal segments VI, against

5.4-6.4 x), most specimens have fewer than 5 hairs

on tarsal segment I, and the number of caudal hairs

is only 6-8 (against 9-14). The species has been

found only on Baccharis salicifolia, B. polifolia

and B. sp in Argentina, Chile and Bolivia (Nieto

Nafría et al., 1994).

ZOOGEOGRAPHICAL NOTES

From the information in the literature (Smith

$ Cermeli, 1979; Fuentes-Contreras et al., unpub-

lished data) and the present aphid survey it has

been confirmed that a large proportion of the aphid

species in Chile, as in Bolivia (Remaudiere et al.,

1991) and Argentina (Nieto Nafría et al., 1994),

have been introduced from Europe or North

America. Among the eleven species collected in

natural habitats and emphasising native plant spe-

cies, the following seven are agriculturally relevant

species that have spread nearly all over the world

from the Northern hemisphere: Acyrthosiphon

kondoi, Aphis spiraecola, Brevicoryne brassicae,

Lipaphis erysimi, Macrosiphum euphorbiae,

Metopolophium dirhodumand Myzus persicae. An

eighth species, Hysteroneura setariae, is distrib-

uted all over the tropics and part of the subtropics,

being new to Chile. Furthermore, Eucarazzia

elegans is of Mediterranean origin and is also new

to Chile and previously recorded from Bolivia

(Remaudiere et al., 1991). Finally, in this collec-

tion only two species are endemic to South

America, Aphis danielae and Uroleucon macolai,

both originally described from Argentina.

The reason for the poor representation of spe-

cies endemic to South America, even in natural

habitats, has been given by Heie (1994a, 1994b).

An adaptive radiation of Aphididae, the family

richest in species today, took place on the North-

ern hemisphere rather late, after the middle of the

Tertiary (probably in the Miocene or later), when

the world climate became colder and herbaceous

angiosperms formed plant societies covering large

areas. Species of this family, which were less

specialised than most other aphids at that time,

developed a new kind of host alternation, very dif-

ferent from that found in Adelgidae, Pemphigidae,

Anoeciidae and Hormaphididae, which was based

86 Rev. Chilena Ent. 23, 1996

mostly on woody hosts, and became adapted to

large seasonal oscillations, both climatic and veg-

etational. In their dispersal southwards, the trop-

1cs acted as a barrier except for those polyphagous

species able to overwinter anholocyclically. Ata

biogeographical level, plant diversity in the trop-

_ics represents a problem to an alate monophagous

aphid trying to find a new host plant after leaving

the plant on which it was born, a mechanism pro-

posed by Dixon et al., (1987) to explain the low

species richness of aphids in the tropics.

Most Aphididae genera have an Holarctic ori-

gin, e.g. also Aphis and Uroleucon, while genera

evolved in the Southern hemisphere belong to fami-

lies supposed to have been rich in species during

the first half of the Tertiary on the basis of avail-

able palaecontological data, primarily

Drepanosiphidae. In fact, from the 30 native spe-

cies that are described from Chile, or described

from Argentina and subsequently reported as

present in Chile, the only two native genera re-

ported to date belong to Drepanosiphidae:

Neuquenaphis Blanchard (12 species, Quednau é

Remaudiére, 1994) and Neosensoriaphis Quednau

(1 species, Blackman d Eastop, 1994), but they

represent almost one half of the native species de-

scribed to date. Other Drepanosiphidae are two

species of Neophyllaphis Takahashi (Blackman éz

Eastop, 1994) and Thripsaphis uncinae Quednau

(Quednau, 1990) adding up to 16 species of this

family.

On the other hand, Aphididae is not represented

by any native genus and by 15 native species, most

of them belonging to the genus Uroleucon

Mordvilko (9 species, Carvalho et al., in press;

Carrillo £ Mundaca, 1995), which also has many

species in Africa, but few representatives in South

America compared with the Northern hemisphere

where it has its origin.

The species richness in Chile and in other South

American countries is probably much larger than

known today, because basic research in non-agri-

cultural areas is lacking. However, this factor may

not change the global pattern of aphid diversity

between hemispheres. For instance, Dixon et al.,

(1987) model predicts to Chile more aphids than

the species described to date, but this expected di-

versity is considerably less than the observed mean

diversity for countries of the Northern hemisphere.

In the meanwhile, further efforts should be done

to increase the knowledge of native aphid diver-

sity. Both Neuquenaphis and Uroleucon, the two

most species-rich genera in Chile and Argentina,

continue to yield new species (e.g. Quednau 4

Remaudiére, 1994; Delfino, 1994; Carvalho et al.,

in press).

ACKNOWLEDGEMENTS

We thank Sebastián Teillier for identification

of host plant species and to S. Langemark of

the Zoological Museum of Copenhagen for

mounting the aphids. Financial support of In-

ternational Program in Chemical Sciences

(IPICS) and the Department of Research Co-

operation (SAREC, Sweden) is gratefully ac-

knowledged. Eduardo Fuentes-Contreras wishes

to acknowledge a Doctoral Fellowship from

CONICYT-Chile.

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Rev. Chilena Ent.

1996, 23: 89 - 95

ESPECIES DE TRIPS (INSECTA: THYSANOPTERA) PRESENTES EN FLORES DE

MALEZAS EN EL AREA HORTICOLA DE LA PLATA (PROVINCIA DE BUENOS AIRES,

ARGENTINA)

PAOLA I. CARRIZO!

RESUMEN

A partir del ingreso accidental de Frankliniella occidentalis (Pergande) en la República Argentina, se hizo necesario

revisar la abundancia relativa entre esta nueva especie, y el resto de las especies de trips presentes en flores de

malezas. Para ello, se muestreó semanalmente el área hortícola de La Plata - Provincia de Buenos Aires - a fin de

determinar la importancia relativa de las especies de trips, durante todo el año.

Fl occidentalis fue el único trips que permaneció activo durante el invierno enlas flores de malezas; siendo además

el más abundante, ya que contó con el mayor número total de hospederas (51). Siguen en abundancia las especies

Thrips tabaci Lindemann (43 especies hospederas), Frankliniella schultzei Trybom (23) y Taeniothrips sp.

(16). En total, se registraron para el área 12 especies de trips, sobre 55 especies de Dycotiledoneae y 3 especies de

Monocotyledoneae muestreadas.

ABSTRACT

A survey was carried out in the Buenos Aires province with a view to establishing the weed host range of the

newly arrived Western flower thrips (WFT), Frankliniella occidentalis (Pergande) in Argentine, and other com-

mon thrips species. For this purpose, flowers of weeds were weekly sampled throughout the horticultural growing

area in La Plata for a 12-month period from september 1994 onwards.

The WFT was the only overwintering thrips species detected, at the same time having the largest weed host range

(51 species), the onion thrips, Thrips tabaci Lind., Frankliniella schultzei Trybom and Taeniothrips sp., were

found in 43, 23, and 16 hosts, respectively. In addition, 8 other thrips species were collected during this survey. A

total of 55 Dicotyledoneae and 3 Monocotyledoneae weed host were sampled during this work.

INTRODUCCION

La abundancia relativa de las especies de trips

presentes en la República Argentina podría

modificarse a partir del ingreso de Frankliniella

occidentalis (Pergande) en el país, detectada para

el área hortícola de La Plata en 1993, y confirmada

oficialmente en 1995 (De Santis, 1995 a y b).

Existen numerosos estudios del trips en todo el

mundo, que lo sitúan como poseedor del más

amplio rango de hospederas espontáneas y

' Univ. Nac. La Plata, Calle 60 y 119, (1900) La Plata, Buenos

Aires, Argentina.

Recibido: 20 de agosto de 1996. Aceptado: 22 de octubre

de 1996.

cultivadas (Bitterlich y McDonals, 1993; Bryan y

Smith, 1956; Chellemi et al., 1995; Cho et al.,

1995; Palacios et al., 1994; Stobbs et al., 1992;

Yudin et al., 1986). Posee una capacidad invasora

producto de la combinación de su alta feritilidad,

la difusión de cultivos intensivos de la última

década, y su capacidad de adquirir resistencia a

insecticidas (Cho et al., 1986). Esto ha convertido

a F. occidentalis en una de las plagas de

invernadero más importantes en todo el mundo.

Existe para la República Argentina, un estudio

detallado de la fauna de trips, previo al ingreso de

ésta especie (De Santis et al., 1987). Puede

presumirse -debido a los antecedentes de la plaga-

que la abundancia relativa entre las especies de

trips presentes en las flores de malezas se haya

90 Rev. Chilena Ent. 23, 1996

modificado para el área de La Plata. Aunque

existen numerosas referencias acerca del

comportamiento de la plaga en todo el mundo, es

necesario estudiar cada área en particular, a fin de

verificar lo que sucede para las condiciones locales.

El objetivo del presente trabajo fue realizar un

estudio de la asociación de especies de trips y flores

de 55 especies de Dicotyledoneae y 3 de Mono-

cotyledoneae de crecimiento espontáneo.

MATERIALES Y METODOS

Se escogieron al azar dos ejemplares de cada

especie de maleza, a las cuales se le extrajeron 3

flores, siguiendo la metódica de Chellemi et al.,

(1994). Las flores se acondicionaron en recipientes

de plástico con alcohol 70%, y fueron llevadas al

laboratorio para la extracción de trips y posterior

identificación de las especies, utilizando las claves

de De Santis et al., (1987), Bailey (1957), Moulton

(1948) y Sakimura y O"Neil (1979). El muestreo

fue semanal y se realizó entre Agosto de 1994 y

Setiembre de 1995, en la zona de Olmos (Partido

de La Plata), área con alta densidad de invernaderos

dedicados al cultivo de hortalizas.

RESULTADOS Y DISCUSION

En Tabla 1 se detallan las especies de malezas

muestreadas y por quincena de cada mes las

especies de trips encontradas. No fueron

consideradas Capsella bursa-pastoris (L) Medikus,

Stellaria media (L) Vill., Oxalis sp.. Cynodon

dactylon (L) Pers., y Cyperus esculentus L., dado

que en sus flores no se encontró trips alguno, aun

cuando éstas son mencionadas como hospederas

de F. occidentalis. En general, las especies y

géneros presentadas en la Tabla 1, han sido citadas

previamente como hospederas para otros países

(Bitterlich y McDonald, 1993; Bryan y Smith,

1956; Chellemi et al., 1994, Cho et al., 1995,

Palacios et al., 1994; Stobbs et al., 1992; Yudin ef

al., 1986).

El trips que presentó el mayor número de

hospederas espontáneas (Tabla 1 y Figura 1) fue E

occidentalis (51), lo que probablemente le permitió

permanecer activo -el único, en flores de malezas-

durante el invierno, de acuerdo con la ya observado

por Cho et al., (1995) y Felland et al., (1993).

Asimismo, Thrips tabaci Lindemann y

Frankliniella schultzei Trybom tuvieron el segundo

y tercer lugar, con 43 y 23 especies respectivamente,

en cuanto al número de hospederas que

presentaron. Estas tres especies representaron -en

conjunto- cerca del 90% de la captura total de trips

en las flores de malezas muestreadas.

Es de notar que Taeniothrips sp. presentó

comparativamente un número considerable de

hospederas (16 especies) con respecto a los demás

trips presentes (Figura 1). De acuerdo con De

Santis et al., (1987) en el país se hallan 7.

maculicollis Hood, y T. inconsequens (Uzel),

teniendo ésta última un elevado número de

hospederas entre la vegetación perenne leñosa, tales

como diversas especies del género Acer (Teulon et

al., (1994). En el presente relevamiento, se

consideró sin embargo, sólo la vegetación anual y/

o semileñosa (Cabrera y Zardini, 1978).

No fueron consideradas en la elaboración de la

Figura 1 las especies del género Haplothrips sp.,

Sericothrips hemileucus Hood, y Chirothrips spp.

debido al bajo número de hospederas que

presentaban (Tabla 1).

Las especies del género Chirothrips,

consideradas habitantes de pastos o gramíneas (De

Santis et al. 1987) mostraron una captura escasa

sobre las hospederas muestreadas en éste trabajo

(Tabla 1.), que en su mayoría pertenecen a la clase

Dicotyledoneae (Cabrera y Zardini, 1987).

Frankliniella platensis De Santis fue hallada

únicamente sobre Allium triquetum L., una liliácea

afín a aquella citada para la zona por De Santis

(1966). j

Thrips australis (Bagnall) -el trips de los

eucaliptus- fue hallada en un mayor número de

hospederas durante los meses de Octubre a

Diciembre (epoca de floración de su hospedera

específica, sobre la que puede hallárselo en grandes |

cantidades). Sin embargo, permanece en el área -

inclusive hasta el mes de Abril- sobre flores de

diversas malezas, como ya fuera mencionado por |

De Santis et al., (1987).

El trips de las compuestas, Microcephalothrips

abdominalis (Crawford), mostró una mayor

frecuencia durante los meses de Marzo y Abril, y

preferentemente sobre especies de ésta familia, de

acuerdo con De Santis et al., (1987).

Entre los representantes de los trips predadores,

sólo fue hallado Aeolothrips fasciatipennis

Blanchard, y no sobre las hospederas mencionadas

Carrizo: Especies de trips en flores de malezas, La Plata-Argentina 91

(Nro.)

F. schultzei

- - O- - -Taeniothrips sp.

—- GS — T. tabaci —U— ]. australis

(meses)

—= == occidentalis

-------— M. abdominalis

——+— Haplothrips sp.

Figura 1: Número de especies de malezas hospederas por especies de trips registradas durante 1994-1995, en el área estudiada.

para nuestro país por De Santis et al., (1987), sino

únicamente sobre flores de Echium plantagineum

L. (Tabla 1.). Asimismo, sobre ésta especie de

maleza fueron hallados escasos ejemplares de los

trips considerados plaga. (E. occidentalis, T. tabaci,

y E. schultzei).

AGRADECIMIENTOS

Al Dr. L. De Santis, ya que sin su invalorable

guía no habría podido llevar mi trabajo a buen

término. A la Lic. Laura Iharlegui del Museo de

La Plata, por la identificación de las especies de

malezas. Al Ing. Agr. H. Alippi por prestarme su

ayuda en cuanto fue necesario para mi trabajo.

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Carrizo: Expecies de trips en flores de malezas, La Plata-Argentina

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Carrizo: Expecies de trips en flores de malezas, La Plata-Argentina

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NOTA CIENTIFICA

Rev. Chilena Ent.

1996, 23: 97 - 98

JORDANOPUS, NUEVO NOMBRE PARA EL HOMONIMO POSTERIOR PROSCOPUS

JORDAN, 1924 (COLEOPTERA: ANTHRIBIDAE)

MARIO ELGUETA!

RESUMEN

Se propone el nombre de reemplazo Jordanopus nom. nov. (Anthribidae) para Proscopus Jordan, 1924, homónimo

posterior de Proscopus Marshall, 1919 (Curculionidac). Se listan las especies incluídas en Jordanopus y se

detalla su distribución geográfica.

ABSTRACT

Jordanopus nom. nov. (Anthribidae) is proposed to replace Proscopus Jordan, 1924 junior homonym of Proscopus

Marshall, 1919 (Curculionidae). Included species and geographic distribution are detailed.

En el curso de un trabajo de investigación

emprendido por el autor, tendiente a presentar una

visión actualizada sobre los coleópteros de Chile

(Elgueta y Arriagada, 1989), se encontró el registro

del Anthribidae Proscopus veitchi Jordan, para la

Isla de Pascua (Campos y Peña, 1973).

-Proscopus Jordan (1924), género propuesto para

ubicar una nueva entidad específica de Anthribidae

(P. veitchi), presente en las Islas Fiji, resulta ser

(Neave, 1940) un homónimo posterior del género

de Curculionidae Proscopus Marshall (1919), este

último propuesto para ubicar una nueva especie

de Sudáfrica (P. marginatus). Dada esta

homonimia, considerando la inexistencia nombres

génericos en sinonimia (Wolfrum, 1929, 1953) y

de acuerdo a lo establecido en el artículo 60 del

Código Internacional de Nomenclatura Zoológica

! Sección Entomología, Museo Nacional de Historia Natural,

Casilla 787, Santiago - Chile.

(Recibido: 31 de julio de 1996. Aceptado: 3 de noviembre

de 1996)

(ICZN 1985), se hace necesaria la proposición de

un nuevo nombre para el taxón de Anthribidae.

Proscopus Jordan ha sido utilizado con

posterioridad para incluir nuevas entidades

específicas, por el mismo Jordan (1939a y b),

Wolfrum (1959) y Frieser (1981); esta nominación

genérica también ha sido utilizada en referencia a

algunas especies por Jordan (1928), Zimmerman

(1938) y Holloway (1985). Asimismo, Morimoto

(1980) incluye este taxón en la nueva tribu

Jordanthribini, que comprende elementos

distribuídos en islas de la Polinesia y Micronesia.

Jordanopus Elgueta nomen novum

= Proscopus Jordan, 1924; especie tipo: Proscopus

veitchi Jordan, 1924, por monotipia (nec Proscopus

Marshall, 1919; Coleoptera: Curculionidac).

Especies incluídas:

Jordanopus aper (Jordan, 1939b) (Proscopus)

Nueva combinación.

Distribución: Islas Salomón (Wolfrum, 1953)

98 Rev. Chilena Ent. 23, 1996

Jordanopus caledoniensis (Frieser, 1981)

(Proscopus) Nueva combinación.

Distribución: Nueva Caledonia (Frieser, 1981)

Jordanopus gentilis (Jordan, 1939a) (Proscopus)

Nueva combinación.

Distribución: Islas Fiji (Wolfrum, 1953)

Jordanopus liber (Wolfrum, 1959) (Proscopus)

Nueva combinación.

Distribución: Descrita originalmente para Nueva

Zelandia. Holloway (1958) establece que se trata

de un error y que corresponde en realidad a una

especie de las Islas Fiji. Posiblemente sea sinónimo

de J. rudicollis, de acuerdo a Holloway (1958).

Jordanopus rudicollis (Jordan, 1939a) (Proscopus)

Nueva combinación.

Distribución: Islas Fiji (Wolfrum, 1953).

Jordanopus veitchi (Jordan, 1924) (Proscopus)

Nueva combinación.

Distribución: Islas Samoa y Fiji (Jordan, 1928,

Wolfrum 1929), además de la Isla de Pascua (Cam

pos y Peña, 1973). i

Jordanopus vellanus (Jordan, 1939b) (Proscopus)

Nueva combinación.

Distribución: Islas Salomón (Wolfrum, 1953).

Etimología: El nuevo nombre que se propone se

dedica a la memoria de Heinrich Ernst Karl Jor-

dan (1861-1957), especialista en Anthribidae y

otros grupos de insectos, de vasta obra (Hopkins,

1955) que sobrepasó el campo de la entomología

(Mayr 1955); a su apellido se le ha agregado la

palabra latina opus (obra, labor, trabajo), en

referencia directa a su prolífica trayectoria

científica.

AGRADECIMIENTOS

Al Dr. Guillermo J. Wibmer (Tallahassee, USA),

por hacer notar al autor esta homonimia y por sus

sugerencias al presente aporte.

Al Dr. Daniel Burckhardt (Muséum d'”histoire

naturelle, Ginebra) y Prof. Luis E. Parra

(Universidad de Concepción), por la valiosa

cooperación brindada en la ubicación de referencias

bibliográficas.

LITERATURA CITADA

CAMPOS S., L. Y L.E. PEÑA G. 1973. Los insectos de Isla de Pascua

(Resultados de una prospección entomológica). Revista

Chilena de Entomología, 7: 217-229.

ELGUETA D., M. Y G. ARRIAGADA S. 1989. Estado actual del

conocimiento de los coleópteros de Chile (Insecta: Coleoptera).

Revista Chilena de Entomología, 17: 5-60.

FriESER, R. 1981. Neue tropische Anthribiden (Coleoptera,

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JorDAN, K. 1928. Anthribidae. Insects of Samoa and other Sa-

moan terrestrial Arthropoda, 4(2): 161-172.

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Novitates Zoologicae, 4/: 423-432.

JorDAN , K. 1939b. On some Anthribidae from Africa and the

Solomon Islands. Novitates Zoologicae, 41: 437-442.

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mological Society of London, 107: 45-66.

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leoptera). Part 3. Esakia, /5: 11-47. :

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Linnaeus 1758 to the end of 1935, vol. 3, 1065 pp. The Zoo-

logical Society of London, London.

WoLrrum, P. 1929. Anthribidae. En: S. Schenkling (ed.),

Coleopterum Catalogus, Pars 102, 145 pp. W. Junk, Berlin.

WoLrrum, P. 1953. Anthribidae. En: W.D. Hincks (ed.),

Coleopterorum Catalogus Supplementa, Pars 102, 64 pp.

Uitgeverij Dr. W. Junk, *s-Gravenhague.

WoLrFruM, P. 1959. Anthribiden aus dem Museum G. Frey, Tutzing.

Entomologische Arbeiten aus dem Museum G. Frey, /0(1):

151-170.

ZiMMERMAN, E.C. 1938. Anthribidae of Southeastern Polynesia

(Coleoptera). Bernice P. Bishop Museum. Occasional Papers,

4: 219-250.

- OBITUARIO

Rev. Chilena Ent.

1996, 23: 99 - 100

Dr. MIGUEL H. CERDA GONZALEZ

(1923 - 1996)

Hoy sábado como de costumbre se trabaja en la

Sección Entomología del Museo Nacional de

Historia Natural y como es tradicional vendrán

amigos y colaboradores a consultar la Colección,

la bibliografía societaria y principalmente a

conversar sobre el grupo de insectos motivo del

quehacer profesional o simplemente de una

vocación apasionada. Pero este sábado será

diferente, faltará nuestro amigo más fiel y el

colaborador más entusiasta, Don Miguel. El viernes

11 de octubre de 1996 pasó bruscamente a integrar

esa realidad virtual de la memoria colectiva

testimoniada por sus obras y alimentada por los

recuerdos de quienes compartieron el devenir de

su vida, equilibrada entre el docto cirujano formado

en la Universidad de Chile y el entomólogo

autodidacta forjado al alero de la Sociedad Chilena

de Entomología.

En calidad de médico, ingresa en 1955 como

Oficial de Sanidad en el Ejército, permaneciendo

hasta 1981, fecha en que se acoge a retiro

voluntario con el grado de Teniente Coronel.

Paralelamente, ocupa diversos cargos profesionales

en distintos centros hospitalarios públicos a lo largo

del país. Desempeñándose principalmente como

médico tratante en la especialidad de Cirugía en

los Hospitales de Los Andes, de Lautaro, de

Temuco, de Victoria, San Martín de Quillota,

Gustavo Fricke de Viña del Mar, Carlos Van Buren

de Valaparaíso, Enrique Deformes de Valparaíso y

en el de Punta Arenas.

Ocupa además diversos cargos administrativos.

Director de la XIII Dirección Zonal de Salud,

período 1973; Director de la XII Dirección Re-

gional de Salud, período 1974-1979; Secretario

Regional de Salud de la Secretaría Regional Mi-

nisterial XII Región, enero-abril 1980. En abril

del mismo año regresa a Santiago, y es nombrado

como Médico Inspector del Ministerio de Salud y

luego Jefe del Departamento de Profesiones

Médicas y Paramédicas del Servicio de Salud

Metropolitano Sur, cargo que aún desempeñaba.

Como entomólogo, de sus primeros pasos los

registros se remontan al 9 de mayo de 1951, cuando

en la Sesión Ordinaria de la Sociedad Chilena de

Entomología es presentado por el Dr. Emilio Ureta,

Jefe de la Sección Enomología del Museo. Su

aceptación como Socio agregado se comunica

oficialmente en la Sesión del 13 de junio del mismo

año.

En los 45 años transcurridos y con el sólo deseo

de contribuir a la buena marcha de la Sociedad, el

Dr. Cerda se desempeñó en los más diversos car-

gos con todo el entusiasmo y dedicación que

siempre le admiramos. En el período 1964-1965

le correspondió ocupar por decisión mayoritaria,

el cargo de Presidente. Es durante esta etapa cuando

la Sociedad obtiene su legitimidad administrativa,

aprobando los Estatutos que hasta la fecha la rigen

y adquiriendo su Personalidad Jurídica con fecha

10 de agosto de 1965. Nuevamente ocupa el cargo

de Presidente entre 1974-1981, aciagos años

durante los cuales, con su presencia ayuda a paliar

las dificultades.

Entre 1987-1988 se desempeña como Secretario;

100 "Rev. Chilena Ent. 23, 1996

entre 1988-1989 como Vicepresidente y desde 1993

ocupaba el cargo de Custodio y Bibliotecario.

Su pasión por la Entomología queda de

manifiesto en su permanente esfuerzo por ayudar

y compartir con quienes participamos de la

Sociedad y su contribución científica ha quedado

plasmada en la publicaciones que sobre los

Cerambycidae de Chile realizara.

CERDA G., M., 1953. Cerambicido de Europa colectado en Chile.

Coleoptera, Cerambycidae. Revista Chilena de Entomología,

3: 116

CERDA G., M., 1953. Nuevos cerambicidos chilenos. Coleoptera,

Cerambycidae. Revista Chilena de Entomología, 3; 135-139.

CERDA G., M., 1953. Contribución al estudio de los cerambícidos

chilenos. Coleoptera, Cerambycidae. Revista Chilena de

Entomología, 3: 150-151.

CERDA G., M., 1954. Dos nuevos cerambicidos chilenos (Co-

leoptera Cerambycidae). Revista Chilena de Historia Natu-

ral, 54: 94-96 (1954-1955). -

CERDA G., M., 1963. Dos nuevos cerambicidos chilenos (Co-

leoptera Cerambycidae). Publicación Ocasional Museo

Nacional de Historia Natural Chile, $2; 6-8

CERDA G., M., 1963. Dos nuevos cerambicidos chilenos (Co-

leoptera, Cerambycidae). Publicación Ocasional Museo

Nacional de Historia Natural Chile, 3: 1-8

CERDA G., M., 1968. Nuevos cerambícidos chilenos (Coleoptera:

Cerambycidae). Revista Chilena de Entomología, 6: 101-107.

CERDA G., M., 1972. Revisión de la subfamilia Oxypeltinae (Co-

leoptera, Cerambycidae). Publicación Ocasional Museo

Nacional de Historia Natural Chile, /3: 1-12

CERDA G., M., 1973. Nueva tribu de Cerambycinae (Coleoptera:

Cerambycidae). Revista Chilena de Entomología, 7: 115-122.

CERDA G., M., 1975. Revisión de los Prioninae de Chile (Co-

leoptera: Cerambycidae). Revista Chilena de Entomología, 8:

41-46 (1974).

CERDA G., M., 1980. Contribución al estudio de los cerambícidos

de Chile (Coleoptera: Cerambycidae). Revista Chilena de

Entomología, /0: 63-66

CERDA G., M., 1980. Nuevo cerambicido de la República Argen-

tina. Revista Chilena de Entomología, 10: 91

PErEz D'A., V. Y M. CERDA G. 1980. Adiciones a la apidofauna de

la región magallánica (Hymenoptera: Apoidea) Revista

Chilena de Entomología, 1/0: 99-100.

CERDA G., M., 1986. Lista sistemática de los cerambicidos chilenos

(Coleoptera: Cerambycidae). Revista Chilena de Entomolgía,

14: 29-39.

CERDA G., M., Y T. CEkaLovic K. 1986. Nuevo Holopterini de

Chile y descripción de sus estados larval y pupal (Coleoptera:

Cerambycidae). Boletín de la Sociedad de Biología de

Concepción, 57: 189-193.

CERDA G., M., 1987. Nuevo Holopterini de Chile (Coleoptera:

Cerambycidae). Acta Entomológica Chilena, /4: 187-188.

CERDA G., M., 1987. Nota sobre Achryson philippi Germain 1898

(Coleptera: Cerambycidae). Revista Chilena de Entomología,

15: 79-81.

CERDA G., M., 1988. Nuevo Cerambycinae de Chile (Coleoptera:

Cerambycidae). Revista Chilena de Entomología, 16: 69-70.

CERDA G., M., 1988. Actualización de la lista sistemática de los

Cerambycidae (Coleoptera) de Chile. Revista Chilena de

Entomología, 16: 89-91

CERDA G., M., 1991. Nuevo cerambycinae de Chile (Coleoptera:

Cerambycidae). Revista Chilena de Entomología, 16: 263-264.

CERDA G., M., 1993. Nuevos cerambícidos de Chile (Coleoptera:

Cerambycidae). Revista Chilena de Entomología, 20: 13-14.

CERDA G., M., 1995. Nuevos cerambicidos de Chile (Coleoptera:

Cerambycidae). Revista Chilena de Entomología, 22: 75-79.

Ariel Camousseight

COMENTARIOS BIBLIOGRAFICOS

Mound, L.A. 62 R. Marullo, 1996. The Thrips of

Central and South America: An Introduction

(Insecta: Thysanoptera). Memoirs on Entomology,

International. Vol. 6. Associated Publishers

(Florida, USA). 487 pp.

Después de la aparición entre los años 1932 y

1933 de una serie de artículos de D. Moulton sobre

los Thysanoptera de Sudamérica, este libro es la

primera actualización en el conocimiento de los

trips de esta región, reuniendo la información que

se encontraba dispersa en numerosas publicaciones.

La intención de los autores en un comienzo fue

restringirla a las especies de América Central, lo

que se refleja al tratar algunos géneros donde han

sido omitidas algunas especies ya reportadas para

sudámerica. De esto están concientes los autores,

sin embargo, debido a la amplia procedencia del

material disponible, se extendió su campo de

estudio a toda esta parte del Continente. Ante esto

ellos señalan que se trata de una “introducción” y

no de una “revisión” de las especies de América

del Sur. Se enfatiza sobre la limitada exploración

de muchas áreas de la región, lo que a futuro

representa un campo abierto para nuevos estudios,

y sobre los escasos estudios de biología.

Contiene detalladas claves ilustradas para

géneros y especies, sinonimia y descripción de

Rev. Chilena Ent.

1996, 23: 101 - 102

nuevos géneros y especies, comentarios sobre cada

una de ellas, y una extensa bibliografía, con lo cual

se convierte en una herramienta de trabajo indis-

pensable para los estudiosos del grupo y para

quienes trabajan en barreras cuarentenarias. En la

Introducción se tratan aspectos de la biología,

filogenia, morfología y preparación de los insectos

para su estudio. Se estudian 92 géneros de

Terebrantia y 135 géneros de Tubulifera.

Particularmente interesante resulta el tratamiento

de las especies de Frankliniella de la región, cuya

identificación ha sido siempre problemática, y lo

aquí presentado es un excelente punto de partida

para clarificar la situación de las especies chilenas

que no fueron incluídas.

Novedoso resulta también para nosotros el

hallazgo de dos especímenes de trips chilenos en

el BMNH determinados como (Thrips) striaticeps

Blanchard los cuales son transferidos al género

Liothrips. Esto validaría la especie previamente

colocada como “species dubia” por Moulton, 1933;

Bailey 8 Gentile, 1968, y Nakahara, 1994.

En resumen este libro es un invalorable aporte

al conocimiento de los trips neotropicales, indis-

pensable para los futuros estudios de la fauna de

trips del área.

Ernesto Prado C.

Estación Experimental La Platina, INTA

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Rev. Chilena Ent.

1996, 23: 103-104

INSTRUCCIONES A LOS AUTORES

Las colaboraciones para la Revista Chilena de

Entomología (publicada anualmente) deberán

corresponder a investigaciones originales, inéditas,

sobre Entomología en cualquiera de sus

especialidades, aspectos o relaciones, con las citas

bibliográficas o revisión de literatura necesarias

para fundamentar el nuevo aporte, y con especial

referencia a Chile o a la región Neotropical.

La recepción de trabajos será continua. La

aceptación dependerá de la opinión expresada por

a lo menos dos revisores. La publicación se hará

en estricto orden de recepción, condicionado por

su aceptación, dejandose expresa constancia de las

fechas de recepción y aceptación definitiva de los

manuscritos.

Los trabajos deberán estar escritos a máquina,

a doble espacio, en hoja tamaño carta, con un

margen de 2,5 cm. por lado; cada hoja se numerará

correlativamente y llevará el apellido de los autores.

Los autores de trabajos que utilicen impresoras para

sus originales, deberán poner especial atención en

cuanto a que el texto sea absolutamente legible.

Deberá evitarse el uso de neologismos y de

abreviaturas no aceptadas internacionalmente.

Los autores deberán financiar parte de los costos

de impresión.

Los originales, incluyendo 2 copias, se deben

dirigir a:

Editor

Revista Chilena de Entomología

Casilla 21132

Santiago (21), CHILE

Los trabajos redactados en español o inglés,

deben incluir un resumen en ambos idiomas. La

aceptación de aportes redactados en otro idioma,

está sujeta a autorización por parte del Comité

Editorial.

Se sugiere que cada artículo científico conste

de las siguientes secciones: Resumen y Abstract,

Introducción, Materiales y Métodos, Resultados,

Discusión (pudiéndose refundir estos últimos),

Agradecimientos, Literatura Citada.

El título debe ser breve, escrito en español e

inglés, y se debe incluir palabras claves (key words)

a continuación de cada resumen.

Los trabajos taxonómicos deben ceñirse a las

recomendaciones del Código Internacional de

Nomenclatura Zoológica; las descripciones de

nuevos taxa deben incluir figuras adecuadas a tal

propósito.

Indique mediante notas marginales en el texto

la localización preferida de Tablas y Figuras.

Las llamadas al pie de página deberán indicarse

mediante un número, con numeración correlativa

a lo largo del manuscrito.

Las menciones de autores en el texto deberán

ser hechas sólo con inicial mayúscula ej.: González;

los nombres de autores de la Literatura Citada

deberán ser escritos con mayúscula, ej.:

GONZALEZ. El término Bibliografía se reserva

para aquellos casos en que se efectúa una

recopilación exhaustiva sobre un determinado

tema.

Ejemplos de menciones de citas bibliográficas:

FRIAS L., D., 1986. Biología poblacional de

Rhagoletis nova (Schiner) (Diptera:

Tephritidae). Rev. Chilena Ent., 13: 75-84.

TORO, H. y F. ROJAS, 1968. Dos nuevas especies

de Isepeolus con clave para las especies chilenas

(Hymenoptera: Anthophoridae). Rev. Chilena

Ent...0:35,60.

GREZ, A.A.; J.A. SIMONETTI y J.H. IPINZA-REGLA,

1986. Hábitos alimenticios de Camponotus

morosus (Smith, 1858) (Hymenoptera:

Formicidae) en Chile Central. Rev. Chilena

Ent., 13: 51-54.

Note que se resalta los nombres científicos y el

volumen de la revista. En el caso de títulos que

incluyan nombres genéricos o específicos, deberá

llevar en paréntesis el Orden y la Familia a que

pertenecen, separados por dos puntos. Se aceptará

la cita abreviada del nombre de la Revista

(propuesta por sus editores) o en su defecto el

nombre completo de la misma, cuidando adoptar

un criterio uniforme.

104 Rev. Chilena Ent. 23, 1996

Ejemplos de menciones de citas de libros,

capítulos de ellos y publicaciones en prensa:

CLOUDSLEY-THOPSON, J.L., 1979. El hombre y la

biología de zonas áridas. Editorial Blumé,

Barcelona.

BRITTON E.B., 1979. Coleoptera: In: CSIRO (ed.),

The insects of Australia, pp. 495-621.

Melbourne University Press, Carlton.

BURCKHARDT, D. (en prensa). Jumping plant lice

(Homoptera: Psylloidea) of the temperate Neo-

tropical region. Part. 3: Calophyidae and

Triozidae. Zoological Journal of the Linnean

Society.

BLANCHARD, C.E., 1851. Fasmianos. In: C. Gay

(ed), Historia Física y Política de Chile.

Zoología, 6: 23-29. Imprenta de Maulde et

Renou, Paris.

Nótese que en el penúltimo caso no se indica

fecha ni volumen de supuesta publicación.

Las citas en el texto se hacen por la mención

del apellido del autor seguido del año de

publicación, separados por una coma. Varios

trabajos de un mismo autor publicados en el mismo

año, deberán diferenciarse con letras minúsculas

(ejemplo: Rojas, 198la, 198lb y 198lc); para citas

de trabajos de dos autores se deben mencionar los

apellidos de ambos (ejemplo: Rojas y Cavada

1979); trabajos de más de dos autores deberán ser

citados por el apellido del primer autor seguido de

et al., varios trabajos citados dentro de un

paréntesis deberán ser separados por punto y coma

(ejemplo: Frías, 1986; Toro 8 Rojas, 1968; Grez

et al., 1986 y Rojas 8 Cavada, 1979).

La primera vez que se cite en el texto un nombre

científico, deberá llevar el nombre de su descrip-

tor (ejemplo: Peloridora kuscheli China, 1955) y

en lo posible el año de su descripción. Todas las

palabras en latín, incluso abreviaturas en latín,

deberán ser subrayadas.“

Gráficos, diagramas, mapas, dibujos y

fotografías llevarán la denominación de Figuras

(abreviado como Fig. en el texto); se usará el

término Tabla para designar cualquier conjunto de

datos presentados en forma compacta.”

Se deberá proporcionar en una hoja aparte, un

encabezamiento de página (título acortado) de no

más de 80 caracteres, incluyendo espacios y

apellido del autor (ejemplo: Guerrero et al.: Acción

parasitaria de himenópteros sobre Plutella

xylostella L.).*

Los dibujos deben ser hechos con tinta china

negra y papel diamante o en papel blanco de buena

calidad pudiendo usarse además, materiales

autoadhesivos (letra set u otros). Las fotografías

deberán ser en blanco y negro, papel brillante y

con buen contraste e intensidad. La impresión a

color será de cargo de los autores.

Las figuras llevarán leyenda corta, precisa y

autoexplicativa y serán numeradas

correlativamente. Para su confección se deberá

tener en cuenta las proporciones de la hoja impresa

de la revista.

Las figuras que excedan el tamaño de la hoja

deberán ser diseñadas considerando la reducción

que sufrirá el original. Usar escalas gráficas.

Las leyendas y explicaciones de figuras deberán

mecanografiarse en hoja aparte.

Cada ilustración deberá llevar además del

número, el nombre del autor, las cuales deben

escribirse con lápiz grafito en su margen o en el

reverso en el caso de fotografías.

El número de cuadros y figuras debe limitarse

al mínimo indispensable para comprender el texto.*

Pruebas de imprenta: el autor recibirá una

prucba que deberá devolver corregida dentro de

los 10 días posteriores a su envío.

Separatas: el o los autores recibirán gratui-

tamente un total de 50 separatas por trabajo. Si

desea un número mayor, deben solicitarse y

cancelarlas anticipadamente. La cantidad adicional

debe ser indicada al devolver las pruebas de

imprenta.

CONAENMIDIO

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CARRIZO, P.I. Especies de trips (Insecta: Thysanoptera) presentes en flores de malezas en el área

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