Recherches

sur la Végétation Marine

de la Méditerranée.

La Côte des Albères

Par Jean FELDMANN

INTRODUCTION

Alors que, dès la première moitié du XIX e siècle, sous 1 impulsion

de Audouin et Milne-Edwards et de H. de Lacaze-Duthiers,

les zoologistes français prenaient conscience de la richesse inouïe de

la faune marine et de l’importance que pouvait avoir son étude, les

botanistes français, pour la grande majorité, n’ont pas toujours té¬

moigné à l’étude des algues marines tout l’intérêt qu’elle mérite.

Il y a néanmoins d’illustres exceptions, et il suffit de rappeler les

noms des THURET, des BoRNET et des SAUVAGEAU pour montrer

que, si le nombre des algologues français est restreint, 1 œuvre de cer¬

tains d’entre eux a contribué pour une très large part à fonder l’Algo-

logie moderne.

Par sa situation géographique, la France est, de tous les pays

d’Europe, la mieux placée pour les recherches d’algologie marine.

Sur ses côtes occidentales de la Manche et de l’Océan, se rencontre

la grande majorité des espèces de l’Europe tempérée; alors que sur

ses côtes méditerranéennes, la flore marine, très différente et presque

J. FELDMANN

subtropicale, fournit à l’étude un grand nombre d’espèces intéressantes,

tandis que les conditions écologiques particulières de cette mer sont

dignes d’attirer les phyto-océanographes (I) qui ont la possibilité de

comparer sa végétation avec celle de l’océan voisin.

Malheureusement, de toutes les côtes de France ce sont celles

de la Méditerranée dont la végétation marine est la moins connue,

tant au point de vue écologique que floristique.

L’existence de marées de forte amplitude sur les côtes atlantiques

et les facilités d’exploration qui en sont la conséquence, ainsi que la

luxuriance de la végétation marine dans ces régions, semblent avoir

beaucoup plus attiré les algologues français que les côtes méditerra¬

néennes où les algues sont moins développées et de récolte plus diffi¬

cile, mais dont l’étude est peut-être plus intéressante parce que beau¬

coup moins approfondie.

C’est un séjour à Antibes (Alpes-Maritimes), en octobre 1925,.,

dans cette localité rendue célèbre parmi les algologues par les re¬

cherches qu’y firent Thuret et BoRNET, qui m’a révélé la végétation

marine de la Méditerranée et m’a incité à en entreprendre l’étude.

De toutes les côtes françaises de la Méditerranée, la partie occi¬

dentale du golfe du Lion, et en particulier le littoral rocheux qui

constitue la côte des Albères, était jusqu’ici la plus mal connue.

Mon premier séjour dans le Roussillon remonte au mois de sep¬

tembre 1927. J étais aile au Laboratoire Arago, à Banyuls (Pyré¬

nées-Orientales), sur les conseils de C. SAUVAGEAU, qui m’avait si¬

gnalé l’intérêt de cette région et m’avait engagé à en établir la florule

des algues marines, travail susceptible de rendre service aux algologues

fréquentant le Laboratoire Arago.

De nouveaux séjours confirmèrent ma première impression sur la

richesse algale de cette côte, et les grandes facilités de recherches que

m offrait si libéralement le Laboratoire Arago m’engagèrent à étendre

mes recherches au delà des limites d’un simple catalogue, et à entre¬

prendre une étude écologique détaillée de la végétation marine de la

côte des Albères.

Cette étude, qui constitue le présent travail, a été effectuée au

cours de onze séjours au Laboratoire Arago (de 1927 à 1934). Ces

séjours, de durée variable, ont eu heu à toutes les époques de l’année,

ce qui m a permis de me rendre compte des variations, souvent consi¬

dérables, que présente la végétation algale suivant les saisons (2).

(1) De meme que l’océanographie physique est la science qui traite de la géographie

H UC de ‘ a . mer ’ 11 7 semble . e* commode d’adopter le terme de pb ÿ ,océano¬

graphie pour designer celle qui tra.te de la phytogéographie des plantes mannes.

(2) Dates de mes séjours au Laboratoire Arago : 1) du 4 au 29 septembre 1927 ;

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

Bien que consacré plus spécialement à l'étude de la côte des

Albères, ce mémoire tient compte des observations que j’ai pu faire

depuis 1925 dans d’autres régions de la Méditerranée, sur les côtes

de France (Toulon, Saint-Aygulf, Antibes, Villefranche), en Algérie

(Cherchell, Castiglione, environs d’Alger, Dellys), en Tunisie (île de

la Galite, golfe de Tunis, îles K.erkennah, etc.), et dans le détroit

de Gibraltar (Tanger, Algésiras, Malaga), ainsi que sur les côtes

atlantiques d’Europe (côtes françaises de la Manche et du golfe de

Gascogne, côtes du Portugal et du sud de l’Espagne), et aux Antilles

françaises.

Ces recherches dans des régions variées m’ont permis, dans beau¬

coup de cas, d’étendre à l’ensemble de la Méditerranée occiden¬

tale des conclusions principalement fondées sur mes observations faites

sur la côte des Albèies. Une connaissance personnelle de la végéta¬

tion marine des côtes de mers tempérées à fortes marées, comme celles

de Bretagne, ainsi que de celles d’une région tropicale, m’a permis

également d’utiles comparaisons.

L’étude phyto-océanographique d’une région peut être envisagée

de trois manières différentes.

Elle peut être écologique et consister en une étude particulière du

milieu, passant en revue les différents facteurs susceptibles d’influer sur

la répartition et le mode de vie des algues, et recherchant l’influence

des variations de chacun de ces facteurs sur la végétation marine.

Elle peut être phytosociologique, c’est-à-dire avoir pour objet la

distinction des différents groupements végétaux marins (associations)

dont l’ensemble constitue la végétation de la région étudiée, et la re¬

cherche des conditions écologiques que réclame chacun de ces grou¬

pements pour pouvoir atteindre son développement optimum.

Elle peut enfin être chorologique , considérant la composition flo¬

ristique de la région étudiée et en se basant sur les données fournies

par la distribution géographique des espèces et, lorsque cela est pos-

2) du 15 mai au 4 juin 1929; 3) du 27 janvier au 14 février 1931 ; 4) du 17 août au

6 septembre 1931; 5) du 14 janvier au 11 février 1932; 6) du 22 mars au 15 avril 1932;

7) du 20 juin au 12 juillet 1932; 8) du 22 août au 9 octobre 1932; 9) du 24 novembre au

9 décembre 1932; 10) du 15 juin au 28 juillet 1933; 11) du 14 juin au 12 juillet 1934.

Un douzième séjour (du 9 au 27 juillet 1937), effectué après la rédaction de ce tra¬

vail, m'a permis de vérifier une fois de plus un certain nombre de mes précédentes obser¬

vations.

Source : MNHN, Paris

J. FELDMANN

sible, sur les données de la paléontologie et de la paléogéographie,

chercher à établir l’origine des différentes espèces qui constituent cette

flore.

Ces trois points de vue seront envisagés successivement dans ce

travail qui comprend, par conséquent, trois parties. La première, consa¬

crée au milieu marin, examinera le point de vue écologique. La se¬

conde, traitant de la végétation , sera phytosociologique. Enfin, la

troisième partie, traitant de la flore, envisagera celle-ci au point de

vue chorologique.

Si le nombre et 1 importance des mémoires de phytogéographie

se sont accrus considérablement, surtout depuis une vingtaine d’années,

il n en est pas de même des études phyto-océanographiques, parmi les¬

quelles il n existe que très peu d ouvrages d ensemble envisageant la

question sous tous ses aspects. Aussi, ai-je été obligé de rappeler d’une

manière précise un certain nombre de notions générales sur le milieu

marin, sur lequel les renseignements étaient dispersés dans des ou¬

vrages n ayant pas été rédigés à l’usage des algologues et dont les

données n étaient pas toujours utilisables directement.

D après ces renseignements, j ai cherché à mettre en lumière l’im¬

portance relative des différents facteurs agissant sur la végétation

marine, en apportant, chaque fois qu’il a été possible, mes observations

personnelles à 1 appui de mes conclusions.

Dans 1 étude de la végétation, j’ai été également obligé de dé¬

finir ou de préciser le sens d’un certain nombre de termes employés

jusqu ici assez arbitrairement par les phyto- et les zoo-océanographes.

Sans avoir la prétention d’avoir établi une terminologie définitive

susceptible d être adoptée universellement dans l’avenir, je crois que

celle que je propose ici pourra être utilement employée et aura au moins

avantage de rendre plus clairs et plus facilement comparables les

ü avaux futurs de phyto-océanographie.

L etude monographique d’une région limitée ne m’a pas permis

de traiter, dans leur ensemble, toutes les questions ayant quelques rap-

ports avec la phyto-océanographie.

Il n était d ailleurs pas question d’écrire un traité de cette science

mais seulement d en définir les principes généraux et, à l’aide d’un

exemple chois,, d essayer de montrer ce qu’il y aurait lieu de faire

dans d autres régions.

de la J MédiT 6 ’ f ai ' leUrS ’ é L tend L re ultérieurement à d’autres régions

e la Méditerranée mes recherches commencées sur la côte des Al

beres, en utilisant celles-ci comme base et comme point * cornpa-

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

Il me reste, pour clore cette introduction, un agréable devoir à

accomplir : c’est de remercier tous ceux, maîtres, confrères et amis,

qui, d’une manière ou d’une autre, m’ont aidé et encouragé dans l’éla¬

boration de ce travail.

Je veux tout d’abord saluer la mémoire du Professeur C. SaU-

VAGEAU. C’est sur ses conseils que j ai entrepris mes recherches algo-

logiques ; pendant près de dix ans il n’a cessé de me témoigner la

plus grande bienveillance et de me prodiguer ses encouragements. Je

lui en garde un souvenir profondément reconnaissant.

L’accueil si chaleureux que m’a fait à Banyuls M. le Professeur

O. DUBOSCQ, directeur du Laboratoire Arago, a contribué, pour une

grande part, à fixer mon choix sur la côte des Albères pour 1 étude

que je désirais entreprendre. M. le Professeur DUBOSCQ m a accordé,

au Laboratoire Arago, toutes les facilités de travail qui m’ont permis

de mener mes recherches à bonne fin; je l’en remercie ici respectueuse¬

ment.

Mes remerciements vont également à M 11 ' O. TuZET, chef de

travaux au Laboratoire Arago, et à M. R. DENIS, depuis maître

de conférences à la Faculté des Sciences de Dijon. Je m’en voudrais

de ne pas remercier aussi M. BECQUE, chef mécanicien, pour son

empressement à faciliter mes recherches, ainsi que les marins du Labo¬

ratoire Arago, MM. J. POURRECH, F. SUREDA, J. SUNYER, FERRER

et M. GalangaU, dont j’ai pu apprécier le dévouement et qui, par

leur connaissance précise de la côte et des fonds, m ont rendu de

grands services au cours de mes dragages.

L’étude de mes récoltes a été faite, en grande partie, au Labo¬

ratoire de Cryptogamie du Muséum national d’Histoire Naturelle, où

le regretté Professeur L. Mangin avait bien voulu m’admettre comme

boursier de doctorat. Son successeur, M. le Professeur P. ALLORGE,

m’a toujours témoigné beaucoup de sympathie, et je n’ai jamais fait

appel en vain à sa vaste érudition phytogéographique. Il s’est acquis

un titre de plus à ma reconnaissance en m’invitant à prendre part à

la mission cryptogamique qu’il a dirigée aux Antilles françaises en

1936, ce qui m’a permis de me faire une idée précise et personnelle

de la végétation tropicale. Je le remercie également très vivement

d’avoir bien voulu accepter de publier ce travail, malgré son ampleur,

dans la Revue Algologique.

Outre de riches collections et une bibliothèque algologique bien

/. FELDMANN

fournie, j’ai eu l’avantage de rencontrer, au Laboratoire de Crypto¬

gamie, deux algologues dont l’amitié m’a été précieuse :

M. G. Hamel, qui, il y a plus de dix ans, m’a initié à l’algologie

marine et ne m’a jamais ménagé ses conseils. J’ai eu souvent recours

à ses connaissances algologiques étendues;

M. Rob. Lami, mon compagnon de voyage aux Antilles, m’a

fait profiter de son inlassable obligeance, nos entretiens sur la biologie

des plantes marines ont toujours été instructifs, et j’ai mis à contri¬

bution ses connaissances techniques pour la mise au point et la prépa¬

ration typographique de ce mémoire.

En m’appelant comme assistant à la Faculté des Sciences d’Al¬

ger, en 1933, M. le Professeur R. Maire, correspondant de l’Institut,

m’a permis d’étendre mes recherches algologiques à la rive africaine

de la Méditerranée et de poursuivre dans l’atmosphère d’activité qui

règne dans son laboratoire, l’étude de mes récoltes de Banyuls. En

lui dédiant ce mémoire, je tiens à le remercier de l’intérêt qu’il a tou¬

jours pris à mes recherches.

Je tiens à remercier également :

M. le Professeur A. GuiLLlERMOND, membre de l’Institut, de

la bienveillance qu il m a toujours témoignée et de l’honneur qu’il me

fait en acceptant de présider la soutenance de cette thèse, ainsi que

M. le Professeur R. COMBES et M. le Professeur G. MANGENOT,

dont les encouragements m’ont été précieux;

Le Conseil d’administration de la Caisse des Recherches Scien¬

tifiques, qui, par une subvention, a contribué aux frais d’illustration

de ce mémoire;

M * P. Lemoine, qui a bien voulu étudier et déterminer une

partie des Mélobésiées que j’avais récoltées à Banyuls, ce dont je lui

exprime ici toute ma respectueuse gratitude;

M. 1 Abbé P. FrÉMY, qui m’a déterminé avec tant d’obligeance

la presque totalité des Cyanophycées marines que j’ai récoltées et qui,

en outre, a bien voulu se charger de décrire les espèces nouvelles conte¬

nues dans mes récoltes;

Mon collègue et ami, M. Ad. Davy DE VlRVILLE, qui m’a fait

l’amitié de m’accompagner à plusieurs reprises à Banyuls; c’est avec

sa collaboration qu a été faite 1 étude écologique des cuvettes littorales

et supralittorales de la région. Je lui dois des remerciements tout par¬

ticuliers pour avoir bien voulu exécuter la plus grande partie des

photographies qui illustrent ce mémoire et dont beaucoup présentaient

de grandes difficultés techniques. Grâce à lui, le lecteur pourra se

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

rendre compte de l'aspect et de la beauté de la végétation algale de

la Méditerranée, qui jusqu’ici n’avait jamais ete illustrée avec autant

d’habileté ;

M. le Professeut P. Dangeard, qui m’a communiqué un cer¬

tain nombre d’algues intéressantes récoltées par lui a Banyuls;

M. le Professeur L. Emberger, qui a bien voulu me commu¬

niquer un certain nombre de listes manuscrites d’algues marines recol¬

lées autrefois à Banyuls par son beau-père, Ch. Flahault;

M. M. CHADEFAUD, à qui je dois divers renseignements d ordre

cytologique ;

Mon collègue et ami, R. Meslin, qui m’a communiqué un cer¬

tain nombre d’échantillons types d’algues marines de l’herbier Lamou-

roux, conservé à l’Institut Botanique de Caen.

Mes remerciements vont également aux directeurs des Labora¬

toires maritimes où j’ai pu poursuivre mes recherches algologiques :

M le Professeur H. Cardot, directeur de la Station de Biologie

marine de Tamaris (Var) ; M. TrÉGOUBOFF, sous-directeur du La¬

boratoire Zoologique de Villefranche (Alpes-Maritimes) ; M. H.

Heldt, directeur de la Station Océanographique de Salammbô à

Carthage (Tunisie) ; M. le Professeur L.-G. SeURAT, directeur, et

M. le D 1 R. DlEUZEIDE, chef de Station Expérimentale d’Aqui¬

culture et de Pêche de Castiglione (Algérie) ; M. le Professeur A.

Gruvel, directeur du Laboratoire Maritime du Muséum à Saint-

Servan (depuis transféré à Dinard) ; M. le Professeur C. PÉREZ,

directeur de la Station Biologique de Roscoff, et M. le Professeur

A. LabbÉ, directeur du Laboratoire de Biologie marine du Croisic.

Je veux remercier, enhn, tous les algologues, français et étran¬

gers, qui, par l’envoi de leurs travaux ou par la communication d échan¬

tillons, m’ont aidé dans mes recherches.

Parmi eux je remercie tout particulièrement : M™ D r A. We-

BER-Van Bosse (Eerbeek), M. le D r F. BorGESEN (Copenhague),

et M. le Professeur W.-A. SETCHELL (Berkeley). Et en outre :

M"“ M. Celan (Jassy), J.-T. Koster (Leiden), G. Mazoyer

(Alger), WESTBROOK (London) ; ainsi que MM. le Prof. E. CHE¬

MIN (Paris), D’ E. FisCHER-PlETTE (Paris), t D' A. FoRTI (Ve-

rona), t D r M.-A. Howe (New-York), D r D. HyLMo (Varberg),

Prof. C. KiLLIAN (Alger), Prof. H. KyLIN (Lund), Prof. R.-M.

LaiNG (Christchurch), D r M. Lefèvre (Paris), D 1 F. MlRANDA

(Gijon), Prof. PoLITIS (Athènes), Prof. H. Printz (Oslo), Prof.

L. KoldERUP-RoseNVINGE (Copenhague), Prof. V. ScHIFFNER

J. FELDMANN

(Wien), D r B. ScHREIBER (Helgoland), Prof. N. SvEDELIUS (Up-

sala), Prof. R.-M. TAYLOR (Ann Arbor), Prof. Y. Yamada (Sap-

poro), etc...

Dans tout le cours de cet ouvrage, j’ai cru inutile de faire suivre

chaque fois le nom des algues de la côte des Albères de leurs noms

d auteurs. Ceux-ci sont indiqués dans la liste systématique des espèces,

au chapitre XV.

PREMIÈRE PARTIE : LE MILIEU

CHAPITRE I

TOPOGRAPHIE LITTORALE , GEOLOGIE,

BATHYMETRIE, BAT H Y LITHOLOGIE

Délimitation de la région étudiée

La région étudiée s’étend le long de la côte occidentale du

golfe du Lion, depuis les environs de Collioure jusqu’à la frontière

franco-espagnole, au cap Cerbère. Elle est limitée au nord d une

manière très naturelle par la côte basse et sableuse qui, débutant à

quelques kilomètres au nord de Collioure, au mouillage d Argelès,

s’étend jusqu’au delà du Rhône, interrompue seulement par endroits

par les saillies rocheuses des caps Leucate, d’Agde et de Sète. Cette

région, très différente de la côte rocheuse des Albères, par ses rivages

bas et sablonneux, semés d’étangs littoraux, possède également une

végétation marine très différente et d’ailleurs très pauvre, mais dont

l’étude m’aurait entraîné trop loin.

La limite sud de la région envisagée dans ce travail, constituée

par la frontière franco-espagnole, n’est pas naturelle puisque la côte

rocheuse des Albères se continue avec les mêmes caractères géogra¬

phiques sur le littoral espagnol jusqu’au delà du cap de Creus. Des

difficultés matérielles m’ont fait reculer devant cette extension de mon

champ d’études. Il semble d’ailleurs que, de Port-Bou à l’extrémité

du cap de Creus, la végétation marine soit très analogue à celle que

l’on observe sur la côte française, les conditions du milieu étant sensi¬

blement les mêmes. Au delà du cap de Creus, par contre, les conditions

sont différentes et la région du golfe de Rosas, orientée vers le sud et

abritée des vents du nord par le massif du cap de Creus et la Sierra

de Rosas, mériterait d’être étudiée par comparaison avec la côte cata¬

lane française.

J. FELDMANN

Toute cette côte rocheuse d’Argelès à Rosas est constituée par

les derniers contreforts des Albères qui, en plongeant dans la mer,

donnent naissance à une côte très irrégulière formée de falaises abruptes

atteignant parfois, comme au cap Rédéris, une trentaine de mètres

de haut et coupée de petites anses souvent resserrées à l’entrée comme

celle de Port-Bou, très caractéristique à cet égard, et dont le fond

est généralement occupé par une plage de sable.

La partie française de cette côte est formée par le prolongement

direct de la chaîne des Albères qui, se bifurquant à moins de 10 kilo¬

mètres de la côte, au Puig Saillfort, donne naissance vers l’est au

chaînon dont le point culminant est occupé par la tour Madeloc et qui

se termine par le cap Béar.

L’autre chaînon, de direction S.-E., formé par la chaîne de San

Pedro de Roda, constitue, au delà du golfe de la Selva, le cap de

Creus.

Description de la cote

Entre Argelès et Collioure, peu après l’embouchure de la Mas-

sane, la côte, basse et sablonneuse jusque là, s’élève progressivement

et devient rocheuse. L orientation du rivage change également : de

N.-S. qu il était, il s infléchit rapidement et devient sensiblement orienté

W.-N.-W.-E.-S.-E., orientation qu’il conserve jusqu’à l’extrémité du

cap Béar.

Le premier accident topographique important est constitué par la

petite baie de Collioure; peu avant d’y arriver, au pied du Fort-

Carré, s étend un vaste plateau rocheux horizontal dépassant peu le

niveau de la mer et où se trouvent creusées de vastes cuvettes, souvent

très étendues, qui demeurent isolées de la mer pendant la belle

saison. La concentration de l’eau et l’élévation de sa température,

résultant de cet isolement, favorisent le développement de certaines

especes, 1 Acetabularia mediterranea, en particulier, y est extrême¬

ment abondant et y atteint une taille bien supérieure à celle qu’il pré¬

sente dans les autres localités de la côte catalane (PI. XIX, photo 38).

C est egalement dans une de ces cuvettes que j’ai découvert le rare

oiphonocladus pusillus, espèce d’affinité tropicale qui trouve là des

conditions favorables à son développement.

A ] entree de 1 anse de Collioure, à la presqu’île Saint-Vincent

et sous les murs de la ville, la côte très accore présente un bon type

de station battue, et j’y ai observé quelques espèces qui paraissent faire

defaut sur le reste de la côte. Dans les creux des rochers se trouvent

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

de nombreuses cuvettes littorales et supralittorales, dont la flore est

également très riche. .

Au delà de Collioure, la côte présente une succession de petites

anses dont la plus importante, l’anse de la Mauresque, est comprise

entre le cap Gros et la pointe de la Redoute, qui limite a 1 ouest 1 en¬

trée du port de Port-Vendres. Dans 1 avant-port de Port-Vendres

entre la pointe de la presqu'île, où s éleve la tour de 1 Horloge et le

môle, qui ferme à l’est l’entrée du port, se trouve une succession de

petites anses à fond de sable ou de galets recouverts de Lithotham-

niées, dont la flore est assez riche. ,.

Du môle à l'extrémité du cap Bear, la cote, presque rectiligne,

est constituée par une falaise souvent très élevée, coupee ileboulis ou

débouchent de petits thalwegs habituellement sans eau et dont le plus

important est le Rech Tounill. A son extrémité, le cap Bear se termine

par une falaise droite, haute d’une dizaine de métrés et prolongée par

quelques rochers isolés peu élevés et plongeant à pic a une certaine

Pr0f °L d e e flanc S.-E. du cap Bear est rocheux et fortement découpé.

Au-dessous du phare existe une petite grotte où la mer pénètre, et qui

possède une flore sciaphile intéressante. .

Au delà du cap Béar, la côte décrit une grande courbe lnuitee

au sud par le cap Oullestreil, et qui constitue l’anse de Paulilles, dont

le fond est occupé par une plage de sable coupée par deux pointes

rocneuses. . , , .

La côte, toujours rocheuse, se dirige ensuite vers le sud jusqu au

cap Castell, à l’extrémité duquel s’élève un rocher isolé en forme de

tour nommé Castell de Bello. Après le cap Castell, la côte décrit une

nouvelle courbe limitée à un demi-mille plus au sud par le cap Doune,

et qui constitue deux petites anses : celle du Sanatorium et celle des

Limes, que sépare, entre deux plages de sable, une pointe rocheuse

à l’extrémité de laquelle débouche l’égout du Sanatorium.

Au delà du cap Doune (1) s’ouvre la baie de Banyuls, qu il

limite au nord et qui s'étend au sud jusqu’à la jetée de l’île Grosse.

La côte est rocheuse le long du cap Doune, dont la flore est assez

riche mais malheureusement souillée par les détritus de toute nature

que l’on jette à la mer, ce qui rend l’exploration de cette région peu

8 Au delà, le rivage est constitué par une plage de galets puis de

sable, sur laquelle les bateaux de pêche sont tirés au sec. Au fond de

la baie débouche un torrent, la Baillory, qui ne coule que par inter-

(1) On écrit également : Dosne, Dosné ou D Hona.

]. FELDMANN

mittence et seulement pendant l’hiver. Néanmoins, à son embouchure,

et séparée de la mer par une levée de galets, persiste en tous temps

une mare assez étendue et dont l’eau, malgré la proximité de la mer,

est certainement peu saumâtre, car les femmes du pays viennent y

laver leur linge (1 ).

Au milieu de la baie se trouve un petit rocher isolé en forme

de table, s’élevant à 3 mètres au-dessus du niveau : l’île Petite.

Après la plage du Fontaülé, à l’est de la baie, la côte redevient

rocheuse à la pointe où est bâti le Laboratoire Arago, et qui se termine

par un groupe de rochers très découpés connus, dans le pays, sous le

nom de l’île Grosse ou rochers de Fontaülé, et réunis à la terre par

une jetée. A l’intérieur de la baie, le long de cette jetée se trouve le

vivier du Laboratoire, communiquant continuellement avec la mer

et en partie comblé par des éboulis. Derrière le Laboratoire se trouve

une petite anse (anse de la Ginestère) au voisinage de laquelle se

trouve une petite grotte marine. Au delà, la côte relativement élevée

se continue selon une direction E.-W. jusqu’à l’anse du Troc, anse

profonde et étroite dont le fond est occupé par une plage de sable.

Vers 1 entrée de 1 anse du Troc, à gauche, débouche depuis quelques

années un égout dont la présence a fait disparaître un certain nombre

d’algues intéressantes. Au point où débouche l’égout se trouvait, en

particulier, la seule localité méditerranéenne connue du rare Gelidium

melanoideum, qui a disparu depuis l’établissement de l’égout. Cette

algue se retrouvera sans doute ailleurs aux environs de Banyuls, mais

sa localisation sous les surplombs rend sa découverte aléatoire. La

partie est de l’anse du Troc constitue le cap du Troc, dont l’extrémité,

très découpée et prolongée par de nombreux rochers et îlots, constitue

une riche localité algologique, dont l’exploration est rendue aisée par

sa proximité du Laboratoire Arago. Sur le flanc ouest de ce cap

s ouvre une belle grotte marine assez profonde où vivent de nombreuses

Floridées (PL II, photo 4).

Au delà du cap du Troc, la côte rocheuse se prolonge, toujours

dans la direction E.-W., par une succession de pointes et d’anses jus¬

qu’au cap l’Abeille.

Avant d arriver à ce cap, au fond d’une anse débouche un thal¬

weg assez important, généralement à sec, mais au voisinage duquel

se trouve une petite source : le Rech de Milan.

Après le cap 1 Abeille, qui possède à son extrémité une ceinture

(I) La flore algale macroscopique de cette mare, à eau très polluée, est constituée

presque exclusivement de filaments d’Oedogonium. En juin 1932. après un hiver et un prin¬

temps très pluvieux, le lit de la Baillory en amont de cette mare était encore humide, ce qui

est exceptionnel a cette epoque, et était recouvert d'un feutrage continu et très étendu de

couleur rouge brique, constitué de filaments fertiles de Sphaeroplea annulma.

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

de petits îlots, l'orientation de la côte change pour devenir N.-N.-W.-

S.-S.-E., orientation qu’elle conservera jusqu’au cap Cerbère. Dans

toute cette région, la côte accore et montueuse est formée de falaises

atteignant une trentaine de mètres au cap Rédéris. Elle présente une

succession de caps : cap Rédéris, cap Peyrefite, cap Canadell, cap

Cerbère, qui limitent entre eux de petites anses dont le fond est occupé

par des plages de sable : anse Peyrefite, anse de Terrimbou, anse Cer-

bère.

Un peu avant Cerbère, la falaise est creusée d’une grotte marine

profonde et très obscure (PL II, photo 3), au fond de laquelle la

végétation est réduite presque exclusivement au Lithothamnium Lenor-

mandi et à YHildenbrandia proiotypus, qui, grâce à l’humidité due à

des suintements, remontent sur les parois et le plafond de la grotte

jusqu’à 1 m. 30 au-dessus du niveau. Au cap Cerbère existe égale¬

ment une autre grotte marine que je n’ai pas visitée.

Géologie

La côte des Albères est formée de roches primaires constituées,

de Collioure au cap Peyrefite, par des schistes sériciteux, plus ou

moins métamorphisés et plissés, gris ou noirâtres, lardés par place de

filonets de pegmatite.

Ces schistes, très résistants à l’abrasion marine, présentent une

surface très inégale et très tourmentée. Par suite de l’inégale résistance

des feuillets des schistes, certains de ces feuillets font saillie et leur

tranche aiguë et coupante contribue à rendre encore plus inégale la

surface des rochers.

Au delà du cap Peyrefite jusqu’à l’anse de Port-Bou, la côte

est constituée par des schistes complètement noirs, sur lesquels se dé¬

tachent souvent en blanc de minces filonets de quartz. Contrairement

à ce qui se passe pour les schistes de Banyuls, la surface des schistes

de Cerbère est généralement très lisse et polie par l’abrasion, ce qui

les rend moins favorables à la fixation des algues.

L’âge de ces schistes métamorphisés et dépourvus de fossiles est

assez difficile à préciser, et les auteurs de la carte géologique, DÉPÉ-

RET et MENGEL, ne sont pas d’accord à ce sujet.

Pour DÉPÉRET, les schistes sériciteux de Banyuls appartien¬

draient au Cambrien, alors que pour MENGEL il s’agirait de schistes

de Llandeilo métamorphisés et appartenant par conséquent à l’Ordo¬

vicien.

De même, DÉPÉRET compare les schistes noirs de Cerbère aux

J. FELDMANN

schistes à nodules calcaires de l’horizon du Trémadoc de la Mon¬

tagne noire ; ils seraient donc ordoviciens, alors que MENGEL les rap¬

porte au Gothlandien.

Comme on le voit, la côte est entièrement formée de roches

schisteuses. Dans les schistes cambriens s’intercalent parfois, aux envi¬

rons de Collioure et de Port-Vendres, des îlots de calcaire, mais

aucun de ces affleurements ne se rencontre, à ma connaissance, le long

de la côte.

Bathymétrie

Un coup d’œil jeté sur les cartes du Service hydrographique de

la marine et sur les cartes publiées par PrUVOT (1894, 1895) montre

que les fonds, prolongeant sous la mer la chaîne des Albères, atteignent

rapidement une profondeur assez grande. Les fonds de moins de

10 mètres sont exceptionnels et ne se rencontrent que dans le fond

des anses (avant-port de Port-Vendres, anse de Paulilles, baie de

Banyuls, etc.). Partout ailleurs, les fonds atteignent très rapidement

15 à 20 mètres, particulièrement à l’extrémité des caps, où il n’est

pas rare d’observer, à ranger la côte, des fonds de 25 à 30 mètres.

L’isobathe de 30 mètres, très éloigné de la côte, le long du rivage

sableux d’Argelès, s’en rapproche ensuite rapidement et la longe de

très près à partir du cap Gros. Au delà de 30 mètres, la pente du

fond devient moins rapide.

BATH YLITHOLOGIE

Grâce aux travaux de PRUVOT (1894-1897) et de Thoulet

(1912), nous connaissons assez bien la nature des fonds et leur répar¬

tition dans la région de Banyuls.

Si l’on examine la carte hors-texte jointe à ce travail, reproduc¬

tion simplifiée d’une partie de la carte de THOULET, on voit que ce

sont les fonds meubles, sable et vase, qui dominent. Les fonds rocheux,

qui portent une flore algale abondante et variée, sont assez peu éten¬

dus; ils prolongent généralement sous la mer l’extrémité des caps.

Ces fonds rocheux sont d’ailleurs inégalement développés selon les

caps : très restreints au cap Béar, par exemple, ils sont, par contre,

beaucoup plus développés au cap du Troc et au cap l’Abeille. Les

caps Peyrefite, Rédéns, Canadell et Cerbère présentent également, à

leur extrémité, de tels fonds rocheux.

La profondeur atteinte par ces fonds de roche est assez faible,

elle ne dépasse généralement pas 35 à 40 mètres.

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

Entre ces fonds rocheux, le fond de la mer est occupé jusqu’à

une profondeur d’une trentaine de mètres par du sable plus ou moins

grossier, parfois mêlé de coquilles brisées et de galets.

A partir de 30 mètres de profondeur, les fonds sont constitués de

sables plus ou moins vaseux, et finalement de vase pure. A cette vase,

désignée par PRUVOT sous le nom de vase côtière, succèdent graduel¬

lement, vers 90 mètres de profondeur, des fonds de sable plus ou moins

vaseux, qui constituent les sables du large de PRUVOT; à ceux-ci fait

suite, à une plus grande profondeur, la vase qui occupe tous les grands

fonds.

La vase côtière ainsi que les sables du large m’ont toujours paru

dépourvus de végétation. La flore des sables côtiers elle-même est

assez sporadique et localisée sur les fonds où dominent les graviers

ou les coquilles brisées ; c’est donc presque exclusivement sur les fonds

de roche que l’on rencontre une riche flore algale.

Aux fonds rocheux déjà cités et qui prolongent directement les

rochers de la côte, il faut ajouter un certain nombre de fonds de roches

isolés au milieu du sable et de la vase. Je n’ai pas exploré les roches

Tavac, situées par 20 mètres de fond devant Argelès, ni les roches

Fayté et Traversière, gisant par 25 à 26 mètres au nord de Collioure.

Au nord du cap Béar, les cartes indiquent quelques fonds ro¬

cheux isolés, ce sont : la roche Cardinalane (27 m.), la roche Trapé-

dou (40 m.) et la roche La Motte (46 m.). La flore de la roche

Cardinalane est très pauvre, et deux dragages exécutés à la roche

La Motte ne m’ont fourni aucune algue.

A 7 à 8 milles au W.-N.-W. du cap Béar, au milieu des sables

du large, par 90 mètres de fond environ, se trouve un plateau rocheux

assez étendu désigné sous le nom de La Ruine; deux dragages effec¬

tués en ce point ne m’ont procuré aucune algue, bien que la drague

ait bien travaillé sur le fond, ainsi que le prouvaient plusieurs Gor¬

gones vivantes adhérentes à des fragments de roche ramenées par elle.

Il faut de plus remarquer que les cartes marines, remarquable¬

ment exactes et précises pour le tracé de la côte et pour la bathymétrie

des petits fonds, dont la connaissance est importante pour la navigation,

sont moins précises pour les plus grandes profondeurs, et je n y ai pas

trouvé signalés certains fonds rocheux de peu d’étendue, isolés au

milieu des fonds de sable et dont l’existence m’a été indiquée par les

marins du Laboratoire Arago. Parmi ces fonds de roches isolés, j en

citerai deux qui m’ont fourni des algues : la Lioze du large, située par

une quarantaine de mètres de fond devant le cap Rédéris et les ro¬

chers Coureilla, également situés à une quarantaine de mètres de pro¬

fondeur, devant le cap l’Abeille.

J. FELDMANN

Enfin, il y a lieu de mentionner ici un type de fond très impor¬

tant au point de vue bionomique et non figuré sur la carte de Thou-

LET. Ce sont les fonds que MARION et PRUVOT ont désignés sous le

nom de « fonds coralligènes ».

Ces fonds coralligènes sont situés au pourtour des fonds rocheux,

à la limite de ceux-ci et du sable ou de la vase côtière, ils constituent

ainsi la transition entre ces deux types de fonds.

Ils sont formés par des débris de roche cimentés entre eux par

des algues calcaires (Lithothamniées et, en particulier, Pseudolilho-

phyllum expansum et Lithophyllum (?) Hauc^i) associées à des

Eponges, des Coraux, des Bryozoaires, des Tubes d’Annélides, des

Tuniciers, etc., formant des blocs anfractueux très irréguliers renfer¬

mant une flore et une faune riches et variées.

Ces fonds coralligènes, qui peuvent remonter assez près de la

surface, descendent également plus bas que les fonds rocheux qu’ils

prolongent. Au cap l’Abeille, où ils sont bien développés, on les ren¬

contre surtout entre 35 et 40 mètres de profondeur.

CHAPITRE II

LE SUBSTRATUM

Indifférence des algues marines

a l’égard de la nature chimique du substratum

La nature chimique du substratum, si importante pour les végé¬

taux terrestres dont elle conditionne, pour une large part, la répartition,

est loin de présenter pour les végétaux marins la meme importance.

Tous les phyto-océanographes (PlCCONE, Berthold,

BeaUCHAMP, OLLIVIER, etc..., pour ne citer que des auteurs recents)

ont, en effet, noté l’indifférence des algues a 1 egard de la nature

chimique du substratum; qu’il s’agisse de roches calcaires ou erup îves

de compositions variées, les algues poussent indistinctement sui les

unes ou sur les autres, à condition toutefois que la structure physiqu-

de ce substratum soit favorable à leur fixation En un mot, .1 n existe

pas parmi les algues marines d’espèces calcicoles et calcifuges, comme

on en distingue chez les végétaux terrestres.

Il existe, en effet, au point de vue biologique, une différence

fondamentale entre les végétaux marins et les végétaux terrestres. Les

derniers empruntent au sol dans lequel ils enfoncent leurs racines les

sels minéraux nutritifs dont ils ont besoin, et la nature des se s qu ils

y rencontrent favorise ou s’oppose, selon leurs exigences biologiques

spécifiques, à leur développement.

Pour les plantes marines, le problème est tout different. Celles-ci

ne demandent au substratum qu’une surface de fixation qui leur per¬

mette de résister à l’arrachement sous le choc des vagues ou a 1 en¬

traînement par les courants. Au point de vue chimique, elles n em¬

pruntent rien au substratum; tous les sels nutritifs^ nécessaires a leur

développement régulier se rencontrent en quantité presque illimitée

dans l’eau de mer qui les baigne et d’où elles peuvent les extraire par

toute la surface de leur fronde.

La composition chimique de l'eau de mer paraît d ailleurs rela¬

tivement constante dans les différents points du globe, tout au moins

en ce qui concerne le rapport des différents sels dissous entre eux.

]. FELDMANN

Bien que cette question ne paraisse pas avoir, à ma connaissance

du moins, attiré l’attention des océanographes, il ne semble pas exister

de différence sensible dans la composition de l’eau de mer littorale

selon la nature chimique des roches avec lesquelles elle est en contact.

Le fait, en particulier, que les Lithothamniées à thalle fortement

incrusté de calcaire sont abondantes et bien développées sur les côtes

bretonnes, où les rochers calcaires font défaut, alors qu’elles sont beau¬

coup plus rares et moins développées sur les côtes crayeuses du nord

de la France, montre bien que, sur les côtes dépourvues de rochers

calcaires, elles trouvent dans l’eau de mer des sels de calcium assez

abondants pour leur permettre un grand développement, alors que,

sur les côtes constituées de calcaires tendres, la faible résistance du

substratum à l’abrasion ne leur permet pas de s’établir. Ce simple

exemple souligne à la fois l’indifférence des algues à la nature chi¬

mique de leur substratum et l’importance, pour leur répartition, de

sa structure physique et de sa résistance à l’abrasion.

Cette indifférence envers la composition chimique du substratum

ne s’exerce d’ailleurs pas exclusivement vis-à-vis des sels de calcium.

Bien que Funk (1927, p. 233) signale l’action néfaste que pourrait

exercer sur les algues marines la présence de sels de métaux lourds,

toxiques pour les végétaux, il faut remarquer, avec ÜLLIVIER (1929,

p. 72), que la flore des bouées et des chaînes métalliques ne paraît

pas confirmer cette action.

Il suffit d’ailleurs de se rappeler la rapidité du développement

et l’abondance des algues sur les parties immergées de la coque des

bateaux demeurant fréquemment au mouillage, malgré les couches de

peintures spéciales destinées à s’opposer à leur développement, pour

se rendre compte de la parfaite indifférence de la plupart des algues

vis-à-vis de la nature chimique de ce substratum (1).

A cette indifférence presque générale vis-à-vis de la nature chi¬

mique du substratum, il y a néanmoins quelques exceptions. Elles nous

sont fournies en particulier par les algues perforantes (Tranophytes

de SETCHELL). Ce sont des algues généralement de petite taille,

(I) Voici, à titre d'exemple, la liste des algues que j'ai observées le 20 juin 1933 sur

la coque du bateau du Laboratoire Arago, le Sainl-Vinccnl, qui est repeint tous les ans.

1 ou tes les parties .mmergees de la coque sont recouvertes d'Enteromorpha compressa. A

1 arriéré au voisinage de bel,ce,a, observé: Ectocarpus granulosus, Culleria multificia,

£5 rO^SphUS). (aVCC CyS,OCar P eS >' Da ^ a Pobsiphonia s p.

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

Chlorophycées et Cyanophycées pour la plupart, qui vivent exclusi¬

vement dans les substances calcaires (rochers tests des mollusques e

des cirrhipèdes, carapaces des crustacés, squelette calcaire des poly

iers èt des bryozoaires, algues calcaires), à l’intérieur desquelles eUes

creusent des galeries en dissolvant le calcaire^Il est bien évident que,

pour ces algues, un substratum calcaire est absolument necessaire A

part ce besoin de calcaire, ces algues ne paraissent avoir guère d au res

exigences écologiques particulières; la structure physique du substra¬

tum ne paraît jouer qu'un rôle peu important, car elles se développent

aussi bien dans le calcaire amorphe des roches sedimentaires que dans

le calcaire organisé et cristallisé d'origine vegetale ou animale.

Les phanérogames marines, surtout celles vivant dans le sable

vaseux comme les Zostères et les Cymodocées, ainsi que le Caulerpa

proliféra, qui leur ressemble par sa biologie, font peut-etre egalement

exception et se comportent, dans une certaine mesure envers le substra¬

tum comme les plantes supérieures terrestres. Elles paraissent, en

effet, avoir besoin d'un substratum meuble assez riche en matières

organiques. Ce fait est particulièrement net pour le Caulerpa proliféra.

Importance de la structure physique du substratum

Si la composition chimique du substratum a peu d influence sur

la végétation marine, il n’en est pas de meme de sa structure physique.

Sa dureté, l'état de sa surface, lisse ou anfractueuse, son état de divi¬

sion allant de la roche compacte à la vase fine, jouent un rôle consi¬

dérable dans la répartition des algues. La distinction, établie par

Pruvot, des trois grands faciès rocheux, sableux et vaseux, souligne

bien l’importance de l'état de division du substratum dans la répar¬

tition des êtres marins. , .

La dureté de la roche et sa plus ou moins grande résistance a

l’abrasion sont à considérer tout d abord. Les rochers tendres se désa¬

grégeant facilement sous l’action de l’eau, comme la craie, par

exemple, sont défavorables au développement de beaucoup d algues,

dont la fixation est rendue difficile; de plus, les fines particules demeu¬

rant en suspension et diminuant la transparence de 1 eau ou se dépo¬

sant à la surface des algues augmentent le caractère défavorable de

ce type de substratum. Les rochers durs et homogènes donnant nais¬

sance à de grandes surfaces lisses et polies par 1 abrasion sont éga¬

lement moins favorables que les roches à structure hétérogène, dont

la surface plus inégale se prête mieux à la fixation des algues.

La nature des rochers influe également sur les formes qu elles

prennent sous l’action de l’érosion et de 1 abrasion, et ces formes de

J. FELDMANN

relief conditionnent souvent la répartition des algues. La désagré¬

gation en boule des granits, par exemple, donnera naissance à des

amas de blocs pouvant constituer par leur accumulation de petites

grottes incomplètement fermées où prospérera une flore sciaphile. Sur

une côte schisteuse, au contraire, on observera surtout la formation de

nombreuses flaques peu profondes, bien exposées à la lumière et ayant

une flore toute différente. De même, le pendage des couches et l’exis¬

tence de failles influeront sur la végétation d’une côte en favorisant la

formation de grottes marines ou d’îlots séparés par des chenaux étroits.

Je reviendrai plus loin sur cette relation intime existant entre

le relief de la côte et la végétation marine.

L’état de division du substratum est également très important.

Un substratum constitué par des galets est peu favorable dans les

stations battues, lorsque les blocs rocheux peuvent être déplacés par

l’agitation des vagues. De telles grèves de galets sont le plus souvent

stériles, tout au plus peut-on y observer quelques Enteromorpha se

développant à la surface des galets pendant les périodes de calme,

pour disparaître au moment des tempêtes. Dans les stations abritées,

la flore des fonds de galets ne diffère pas sensiblement de celle des

fonds de roche vive placés dans les mêmes conditions.

Les fonds meubles, depuis les graviers grossiers jusqu’aux vases

très fines, sont, en général, peu favorables au développement d’une

riche flore algologique; tout au moins sur les côtes de France et dans

les régions septentrionales en général, car dans certaines régions tro¬

picales, aux Antilles en particulier, j’ai pu constater, après B0RGESEN

(191 1 ), que le fond sableux des lagons tranquilles est recouvert d’une

riche flore algale constituée surtout par des Chlorophycées ( Caulerpa ,

Penicillus, Udotea, Halimeda). Dans la région de Banyuls, les fonds

meubles, d’ailleurs peu fréquents, sont surtout peuplés par des pha¬

nérogames marines.

Posidonia oceanica est localisé sur les fonds de sable grossier

et plus ou moins graveleux; dans la région de Banyuls, il ne vit qu’au

voisinage de la surface et ne paraît guère dépasser une dizaine de

mètres de profondeur, alors que dans d’autres régions il peut descendre

jusqu à 50 mètres. Les fonds graveleux profonds sont occupés entre

20 et 35 mètres par une végétation algale relativement pauvre et très

discontinue. Ces fonds, constitués de petits graviers de taille variable

et de coquilles brisées, sont à comparer aux fonds de Maerl de la

Manche, dont la végétation est analogue.

Les fonds de sable pur sont très pauvres ; quelques algues seule¬

ment se développent dans les cuvettes à fond de sable, la mobilité de

ce substratum s opposant à l’établissement de toute végétation dans

les stations battues.

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

Beaucoup d’espèces vivant dans le sable (Gelidium c rmak Rho-

dochorton floridulum par exemple) agglomèrent souvent le sable entre

leurs filaments, ce qui contribue à lui donner plus de résistance et a

fixer plus solidement les algues qui vivent sur ce substratum En pro¬

fondeur, les fonds de sable fin et pur m’ont toujours paru dépourvus

de végétation aux environs de Banyuls. ,

Le sable plus ou moins vaseux constitue le domaine de choix du

7estera marina et du Cymodocea nodosa. Le Zosiera nana parait pré¬

férer les fonds de sable renfermant une plus grande proportion de

vase C’est également sur les fonds de sable vaseux ou de vase sa¬

bleuse que vit, dans d’autres régions de la Méditerranée, le Caulerpa

proliféra. , , •

Ainsi que je l’ai indiqué, la vase littorale n existe guère aux

environs de Banyuls. On ne peut citer comme appartenant a ce type

de substratum que les rochers couverts d’une couche de vase plus ou

moins épaisse. , ,,

Celle-ci grâce à l’eau quelle conserve par capillarité lorsqu elle

est émergée, est favorable à l’établissement des Cyanophycées, qui

forment à sa surface un revêtement qui contribue a la maintenir.

Dans d’autres régions de la Méditerranée, où les fonds de sable va¬

seux et de vase sont bien développés, dans la petite Syrte (golfe de

Gabès) par exemple, ces fonds sont caractérisés par une association

de Cyanophycées, dont le Microcoleus chtonoplastes est le constituant

principal; par le feutrage de ses filaments, il constitue une croûte

solide et continue à la surface de la vase. Le même phenomene s ob¬

serve dans les marais salants, où le Microcoleus chtonoplastes se dé¬

veloppe en abondance.

La vase noire et nauséabonde des ports, où 1 abondance des ma¬

tières organiques donne lieu à d’importantes fermentations anaérobies,

constitue un type particulier de substratum (faciès sapropéhque) très

défavorable aux algues en général et où seules peuvent vivre des Ulves

non fixées et quelques rares Cyanophycées.

La vase profonde est, aux environs de Banyuls, absolument dé¬

pourvue de végétation. Il semble d’ailleurs qu’il en soit généralement

ainsi. Néanmoins, nous savons depuis les recherches de J.-J. Rodri¬

guez (1888-1889) que les fonds vaseux des Baléares possèdent, par

des profondeurs de 100 à 150 mètres, une végétation algale très riche

et où se rencontrent des espèces de grande taille, comme pai exemple

le Laminaria Rodriguezii Born. Il est difficile d’expliquer pourquoi

la vase profonde absolument stérile à Banyuls possède aux Baléares

une flore si développée. Ainsi que le remarque C. Sau\AGEAU (1912,

p. 177) : « La lumière, la limpidité de l’eau, les courants sous-marins

J. FELDMANN

n’interviennent pas, la consistance de la vase non plus; en apparence,

la couleur et la nature chimique du dépôt profond seules diffèrent,

mais jouent-elles un rôle si important ? ». En effet, la vase de la

région de Banyuls, provenant de la décomposition des schistes pri¬

maires, est de couleur noirâtre et très pauvre en calcaire, alors que

celle des Baléares est blanche et très calcaire. Il ne semble pas, à

priori, que l’abondance du calcaire dans la vase des Baléares puisse

expliquer sa riche végétation, mais peut-être la couleur blanche de la

vase, réfléchissant les rayons lumineux et calorifiques, permet-elle le

développement d’algues qui, sur un fond de couleur sombre, ne rece¬

vraient pas une intensité lumineuse suffisante pour leur permettre de

vivre. Il s’agit d’ailleurs là d’une hypothèse qu’il serait souhaitable de

voir confirmer ou infirmer par des mesures photométriques.

L’Epiphytisme

Les algues ne demandant en général au substratum qu’un sup¬

port pour se fixer, et n’empruntant le plus souvent aucun élément nu¬

tritif à ce substratum, peuvent se fixer sur les objets les plus divers,

aussi bien inorganiques que vivants. Aussi, l’épiphytisme est-il très

fréquent chez les algues marines.

Si certaines espèces, par suite de la longue durée de leur vie

(Cystoseira par exemple), ou de la forme de leur thalle en plaque

étalée plus ou moins étendue ( Ralfsia, Nemoderma) , ont besoin, les

unes d’un substratum durable et résistant, les autres d’une surface

relativement plane et étendue, pour pouvoir atteindre leur complet dé¬

veloppement, et sont par conséquent généralement localisées sur les

rochers ou parfois sur les algues calcaires, beaucoup d’algues annuelles

ou éphémères sont indifféremment épiphytes ou épilithes.

Parmi les épiphytes, on peut distinguer des espèces susceptibles

de se fixer sur les algues les plus diverses, alors que d’autres épiphytes

sont plus localisés et paraissent ne pouvoir se développer que sur une

seule ou quelques espèces bien déterminées.

Néanmoins, même les épiphytes non spécialisés paraissent mar-

quei des preferences pour certaines especes qu ils envahissent fréquem¬

ment, alors que d’autres en sont généralement dépourvues. C’est ainsi

que le Phyllophora nervosa, par exemple, est presque constamment

envahi par des épiphytes variés (et aussi par de nombreux animaux

fixés : Spongiaires, Horaires, Bryozoaires, etc.), et je n’ai jamais

rencontré un seul individu qui en soit absolument indemne. Plusieurs

Cysloseira sont également très riches en épiphytes. Par contre, d’autres

espèces, comme le Rissoella verruculosa, en sont presque constamment

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

dépourvues. Il en est de même pour beaucoup d algues ephemei es

dont le développement rapide ne permet 1 etablissement a leur suifac

que de quelques épiphytes microscopiques, egalement a multiplication

rapide (Diatomées, en particulier). .

Il est assez difficile d'expliquer pourquoi certaines especes sont

si fréquemment envahies alors que d’autres sont le plus souvent in¬

demnes. Dans beaucoup de cas, la durée de vie plus ou moins longue

de l’hôte, la nature de la surface de l’algue, plus ou moins favorable

à la fixation des germes, peuvent expliquer cette différence. De tai

est particulièrement évident chez deux Laminaires des cotes atlan¬

tiques de France : Laminana flexicauli s Le Jolis et L. Clouslomi

Edmondst. La première, dont le stipe est lisse, est généralement dé¬

pourvue d’épiphyte alors que la seconde, qui possède un stipe a surface

rugueuse et dont la durée de la vie est plus longue que celle du

L°flexicaulis, présente un stipe presque constamment recouvert d epi-

phytes nombreux et variés.

En ce qui concerne le Dictÿopteris membmnacea, qui est le plus

souvent dépourvu d’épiphytes, OLLIVIER (1929, p. 79) a supposé

que la cause de cette immunité « serait à rechercher dans les produits

qu’il excrète et à rapprocher de la forte odeur qu il dégage ». Un autie

facteur intervient peut-être pour favoriser le développement des epi-

phytes ou s’y opposer. R. Lami (1934, p. 1328), étudiant le pH e

l’eau des cuvettes littorales, a montré que, dans une même cuvette, le

pH n’était pas partout le même, et en prélevant de l’eau au milieu

de touffes de diverses algues, il a observé que le pH variait selon 1 es¬

pèce considérée. Il est possible, comme le suppose Lami, que ces

variations de la concentration en ions hydrogène au voisinage d une

algue déterminée, variations qui doivent être encore plus glandes à

la surface même de leur fronde, expliquent la spécialisation quelque¬

fois rigoureuse des épiphytes sur certaines algues et leur absence sui

d’autres. C’est ainsi que l’élévation souvent considérable du pH dû

à l’actif métabolisme des Entéromorphes explique peut-être la rareté

des épiphytes sur ces algues qui, lorsqu ils existent, sont généralement

représentés par un petit nombre d’espèces sans doute résistantes avec

de nombreux individus (Mynonema strangulans, par exemple).

Il peut arriver également qu’une même espèce soit dépourvue

d’épiphyte dans une station donnée et en supporte un grand nombre

dans une autre station. C est le cas, par exemple, du Peyssotmelia.

Squamaria, généralement très propre dans les stations assez battues

et couvert d’épiphytes variés dans les stations plus calmes. D ailleurs,

d’une manière générale, les épiphytes sont plus abondants dans les

stations calmes que dans les stations battues.

Source : MNHNParis

]. FELDMANN

De nombreux épiphytes sont spécialisés, c’est-à-dire qu’ils ne

vivent que sur une ou quelques espèces, toujours les mêmes, et ne se

rencontrent que tout à fait exceptionnellement sur d’autres supports.

Un exemple classique est fourni par le Rhizophyllis Squamariae, qui

ne se trouve guère que sur les Peyssonnelia Squamaria et rubra.

Néanmoins je l’ai observé, d’une manière tout à fait exceptionnelle,

il est vrai, sur le Codium Bursa et YUdotea petiolata.

Parmi les épiphytes ainsi strictement localisés, on peut citer en

particulier le Didymosporangium repens sur les Anlithamnion, YEcto-

carpus paradoxus sur le Cystoseira mediterranea, Y Ascocyclus orbi-

cularis sur les feuilles de Posidonies, le Nereia filiformis sur le Peps-

sonnelia Squamaria , YAcrochaetium Duboscqii sur le Bryopsis mus -

cosa, etc...

Si les raisons indiquées plus haut permettent d’expliquer, dans

une certaine mesure, l’abondance des épiphytes sur certaines algues et

leur rareté ou leur absence complète sur d’autres algues, les causes qui

limitent la fixation d’un épiphyte à un hôte déterminé sont beaucoup

plus obscures. On ne peut parler ici d’une adaptation étroite au chi¬

misme d’une espèce donnée, comme ce pourrait être le cas pour un

parasite, puisqu’il s’agit d’épiphytes qui, de toute évidence, n’em¬

pruntent rien à leur support. Il y a là une sorte d’« association » dont

la réalité est indéniable, mais dont les causes sont bien difficiles à

expliquer pour le moment.

Sur un hôte déterminé, les épiphytes ne se développent pas indis¬

tinctement sur n importe quelle partie de leur support. Chez les Cijs-

toseira, par exemple, les épiphytes fixés sur le tronc ne sont pas les

mêmes que ceux qui se développent vers l’extrémité des rameaux ; sur

le tronc on rencontre surtout des Squamariées et des Rhodophycées

sciaphiles, alors que sur les rameaux ce sont les Ectocarpus et les

Sphacelaria qui dominent. De même, Y Ectocarpus Lebelii est loca¬

lisé dans les cryptes pilifères des Cystoseira, dans lesquelles pénètre

sa base; cette espèce est donc, par ce caractère, à rapprocher des

algues endophytes.

L épiphytisme, chez les algues marines, ne paraît pas entraîner,

pour la plupart d entre elles, de modifications morphologiques parti¬

culières. Beaucoup se fixent sur leur hôte de la même manière qu’elles

se fixeraient sur un rocher, soit par un disque, des haptères, des rhi-

zoïdes, etc...

Il y a néanmoins un type morphologique fréquent chez les algues

strictement épiphytes, et qui se retrouve dans tous les groupes les plus

divers sous des aspects très semblables : c’est la forme en disque mince

formé d une seule ou d un petit nombre de couches de cellules. Ce

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

type se rencontre chez les Chlorophycées (Ulvella Prmgsheimiella),

les Phéophycées (Myrionema, Ascocyclus) et chez les Rhodophycees

(ErvthroclaJia. Mdobesia, Epüithon). La structure dors.ventrale que

présentent certains éprphytes (Rhizophyllis Squamanae, Herp°Wh°-

nia etc ) ne semble pas devoir être interpretee comme une adaptai on a

l'épiphytisme, car elle se rencontre également chez beaucoup d algues

non épiphytes rampant sur les rochers.

Un exemple très net d’adaptation à l’épiphytrsme est fourni par

le Rhizophyllis Codii. Cette algue forme des croûtes circulaires mem¬

braneuses à structure dorsiventrale épiphyte sur les thal es £ Co<J 'T

Bursa, elle est fortement appliquée sur son hôte auquel elle est fixe

au moyen de rhizoïdes qui pénètrent entre les utricules du Codmm.

De plus la face inférieure du Rhizophyllis se moule exactement sur

la surface du Codium et reproduit en creux l’empreinte du sommet de

ses utricules. , .

Outre les épiphytes fixés sur d’autres plantes, il y a lieu de citei

aussi ceux qui se développent sur des animaux. Ceux fixes sur les

coquilles ne sont généralement pas caractéristiques, ils se fixent sur ces

supports comme ils le feraient sur un support inorganisé. De meme,

les crabes dragués ont souvent leur carapace complètement recouveites

d’algues variées, qui les dissimulent entièrement.

Les Hydraires de Banyuls sont souvent colorés en rose par une

petite Mélobésiée qui les recouvre presque complètement. Les grands

Bryozoaires Myriozoum et Cellopora, vivant en profondeur, sont àssez

fréquemment recouverts d’un velours vert de Rhizoclomum Kerncn.

Les Eponges elles-mêmes portent de nombreux épiphytes. C est

presque exclusivement sur Cliona viridis que j ai observé 1 H^meno

clonium serpens, qui rampe à sa surface.

Le cas des algues portées par les Oursins est un peu different.

Les algues ne se fixent pas en général sur les Echmodermes, car le

test à l'état vivant est recouvert sur toute sa surface d un épithélium

vibratil, qui s’oppose à la fixation des spores. Ce n’est que lorsque

cet épithélium a disparu, comme par exemple sur les grands piquants

des Cidarides, que les algues peuvent se fixer, ou bien comme dans

le cas étudié par MoRTENSEN et RosENVINGE (1934), lorsqu un pa-

rasite a détruit cet épithélium.

On observe souvent dans l’étage infralittoral supérieur, dans les

stations éclairées, que les Oursins portent sur leur face aborale tournée

vers le haut, soit des coquilles (Patelles, Moules, Haliotis), soit des

fragments d’algues qui sont le plus souvent des Peyssonnelia Squa-

maria, ou des fragments de Lithophyllum. Ces algues ne sont pas

fixées sur l’Oursin, mais recueillies par lui et maintenues en place à

l’aide de ses ambulacres.

]. FELDMANN

Dans ces conditions, les Lithophÿllum peuvent continuer à croître

et, du fait de ce mode de vie spécial, prennent parfois une forme par¬

ticulière. J. CHALON, qui avait observé ce phénomène à Port-Vendres,

a décrit (1900, p. 6) la forme que prend dans ces conditions le Litho-

phyllum dentatum, sous le nom de f. Echini Chalon. Contrairement à

ce que paraît supposer CHALON, il ne semble pas que ce soit comme

protection contre leurs ennemis que les Oursins se couvrent ainsi

d’algues et de débris; il est plus vraisemblable qu’il s’agit d’un réflexe

dû à l’action d’une lumière trop intense.

Endophytisme et parasitisme

Beaucoup d’espèces, au lieu de se fixer à la surface des autres

algues, pénètrent à l’intérieur du thalle de celles-ci en s’insinuant entre

les cellules ou entre les couches de leur membrane externe : ce sont

les algues endophytes.

Il y a lieu d’ailleurs de distinguer de vrais et de faux endophytes.

On qualifie, en effet, souvent, d’algues endophytes, les espèces qui

vivent entre les cellules ou les filaments des algues spongieuses comme

c est le cas, par exemple, pour le Calothrix parasitica, dont les tri-

chomes se développent entre les filaments qui constituent le thalle du

Nemalion. C est également le cas des algues vivant entre les utricules

des Codium, soit qu elles y enfoncent seulement leur partie inférieure

ou rhizoïdale, comme on l’observe chez le Phormidium Feldmanni et

I Acrochaetium Codii Crouan, soit qu elles y vivent entièrement in¬

cluses comme plusieurs Cyanophycées (Microcoleus Codii , Vou^U

IVuitneri, Hydrocoleum coccineum, Brachytrichia Balani f. purpu-

rea).

Toutes ces formes, qui s’insinuent entre des cellules contiguës,

mais isolées et libres entre elles et non réunies par une membrane

commune, ne perforent aucune membrane pour pénétrer entre ces cel¬

lules et ne peuvent pas être considérées comme réellement endophytes.

II faut, me semble-t-il, réserver ce nom aux espèces qui pénètrent dans

les tissus de leur hôte en perforant leur membrane externe. Elles

peuvent alors se développer, soit entré les couches de cette membrane

externe, comme c est le cas pour les Endoderma, soit s’étendre plus

avant à 1 intérieur des tissus de leur hôte en envoyant des filaments qui

cnculent entre les cellules dans leurs lamelles moyennes (Myriactula

stellulata ), soit même en envoyant des suçoirs à l’intérieur des cellules

de l’hôte, comme c’est le cas pour 1 ' Acr ochaetium cvtophagum (Ro-

senv.) Hamel.

On a souvent qualifié ces endophytes de parasites ; en réalité, si

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE ^ ^

certaines ne paraissent occasionner aucun dommage sensible à leur

h6te, leur pénétration dans un tissu vivant ne peut avoir qu une in¬

fluence défavorable sur l’algue ainsi envahie, mais le fait que

majorité de ces endophytes sont normalement pigmentes et semblent

par conséquent susceptibles d'une nutrition autotrophe permet de les

considérer au moins comme des hémiparasites. Il existe, neanmoins,

des endophytes dépourvus de pigments assimilateurs et qui, par consé¬

quent, doivent être considérés comme des parasites stricts, c est le cas

du lanczewskia verrucaeformis vivant sur le Laurencta obtusa

Beaucoup d’endophytes paraissent strictement lies a un hôte dé¬

terminé et ne peuvent vivre que sur lui, c'est le cas du Ricardta Mon-

tagnei sur le Laurmda obtusa. Certams entraînent la formation de

cécidies dues à la réaction de leur hôte, comme chez le Streblonema

Vahantei, qui produit de petites cécidies mamelonnées sur les rameaux

du Cÿsioseira mediterranea. Il faut d'ailleurs remarquer que des es¬

pèces épiphytes peuvent également entraîner la formation de galles,

c’est ce qui s’observe chez le Streblonemopsis irritons sur le Cÿsioseira

opuntioide s. . , - c ■ ,

D’autres endophytes ne paraissent avoir aucune spécificité et

sont capables de se développer indifféremment sur un grand nombre

d’algues très diverses. C’est le cas, par exemple, pour les hndoderma,

que l’on confond généralement, mais peut-être à tort (1 ), sous le nom

A'Endodama viride, et qui se rencontrent à Banyuls sur un grand

nombre de Rhodophycées : Porphÿra, Halymema, Cÿmnogongms,

Rhodyimenia,Chrysymema,Callithamnion, Ceramtum, et que CoTTON

a également signalés sur des Chlorophycées. De même, le Blastophÿsa

rhizopus vit en épiphyte, entre les filaments de VAcrosÿmphyton pur-

purijerum et du Dudresnaya vertidllata, et se retrouve endophyte

entre les cellules du thalle de YUlva lactuca.

Les Algues endozoiques

On peut ranger sous ce nom les algues pénétrant à 1 intérieur des

animaux vivants et localisées, soit dans leur squelette, soit dans leurs

tissus vivants eux-mêmes. Il y a lieu d en exclure les algues pei fo¬

rantes vivant dans le calcaire des coquilles, car celles-ci ne sont nulle¬

ment spécifiques de cet habitat, elles se rencontrent non seulement

dans les coquilles vivantes ou mortes, mais aussi dans les roches cal¬

caires ou dans les Lithothamniées. _

(1) Il est possible, en effet, que l'on confonde plusieurs espèces sous le nom d'Endo¬

derme viride, et il y aurait lieu de rechercher si les variations morphologiques que Ion

observe suivant les hôtes doivent être attribuées à des différences spécifiques de 1 endophyte

ou à la structure différente des hôtes (voir à ce sujet les observations de B</>RGESEN, 1921,

p. 416).

]. FELDMANN

Parmi les algues endozoïques, on peut distinguer, d’une part,

les algues chitinicoles et, d’autre part, les algues inter ou intracellu¬

laires vivant dans les tissus vivants, et qui sont généralement consi¬

dérées comme des symbiotes.

Les algues chitinicoles sont celles vivant dans les parties squelet¬

tiques constituées de chitine ou de substances analogues de divers inver¬

tébrés marins. Ces algues se rencontrent en particulier chez les Spon¬

giaires; à Banyuls, le Rhodochorton membranaceum envahit parfois

le squelette réticulé de spongine des Spongelia et le colore en rouge

vif. Cette algue se rencontre également, ainsi que divers Acrochaetium,

chez des Hydraires et des Bryozoaires.

Chez les Mollusques, on connaît deux espèces de Chlorophycées,

du genre Tellamia, qui vivent dans le périostracum de divers gasté¬

ropodes. L’une d’elles, Tellamia contorta, signalée dans l’Atlantique

nord sur diverses espèces de Littorines, se rencontre à Banyuls dans

le périostracum du Pisania maculosa Lamk.

Les algues endozoïques inter ou intracellulaires sont celles qui

se développent au sein des tissus des animaux vivants, soit entre les

cellules qui constituent ces tissus, soit à l’intérieur même des cellules.

Ces espèces endozoïques vivent chez des animaux variés (Protozoaires,

Spongiaires, Célentérés, Vers, etc.) et elles appartiennent à des

groupes très divers. Ce peuvent être des Dmophycées (Zooxanthelles),

des Chlorophycées (Zoochlorelles, etc.), des Rhodophycées (Cera-

todictyon, Thamnoclonium) , des Cyanophycées (Zoocyanelles).

Sans avoir recherché spécialement les algues endozoïques, j’ai

observé à Banyuls des Zooxanthelles dans le tissu de diverses éponges

et, en particulier, dans la Cliona viridis O. Schm., dont elles colorent

la chair en brun olivâtre.

Sous le nom de Zoocyanelles, j’ai proposé (1932) de désigner

les Cyanophycees vivant dans le tissu des éponges, soit entre les cel¬

lules de leur mésenchyme, comme c’est le cas pour le Phormidium (?)

Spongeliae dans les Spongelia, et pour YAphanocapsa Paspaigellae

dans 1 Hircinia variabilis , et diverses autres éponges, soit à la fois entre

et à 1 intérieur des cellules de 1 hôte, ce qui s’observe dans le cas de

YAphanocapsa Feldmanni vivant dans YHircinia variabilis et le Pe-

trosia ficiformis.

. ^ existence de ces Cyanophycées à l’intérieur des cellules de

1 Eponge est à rapprocher des cas d’« Endocyanose » signalés par

Pascher chez divers Flagellés et Rhizopodes.

En ce qui concerne les Zoochlorelles et les Zooxanthelles, on

admet généralement qu’il y a symbiose entre l’animal et les algues qu’il

renferme. Il semble en être de même dans le cas de l’association

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

d’Eponges avec des Zoocyanelles ; ces dermeres peuvent d ailleurs

coexister dans une même éponge avec des Zooxanthelles.

La constance remarquable de ces associations d algues et d ani¬

maux, le fait que ceux-ci ne paraissent pas souffrir de 1 existence des

algues dans leurs tissus, et enfin la pigmentation normale de ces algues

endozoïques, qui permet de supposer quelles possèdent une nutrition

autotrophe, montrent bien qu'il ne s'agit pas de parasites, is agit-it e

symbiose ? Oui si l'on ne donne à ce mot qu'un sens purement objectif

et impliquant seulement le fait de vivre en commun, mais de nouvelles

recherches sont à faire pour préciser s’il s’agit, dans ces differents cas,

de symbiose mutualiste, antagoniste ou simplement indifférente.

Certaines algues endozoïques se comportent néanmoins comme de

vrais parasites. Th. MoRTENSEN et KoEDERUP-RoSENVlNGE (1910,

1933 1934) ont en effet signalé, à différentes reprises, chez les Lchi-

nodermes (Ophiure, Astérie, Oursin), des Chlorophycées (Cocco-

mÿxa) et des Cyanophycées (Dactÿlococcopsis) endozoïques, qui sont

de véritables parasites pouvant, dans certains cas, entraîner la mort de

l’animal parasité.

CHAPITRE III

LES MOUVEMENTS DE LA MER ET L'AGITATION DE L'EAU

Les marées et le niveau de la mer

Bien que l’on regarde généralement la Méditerranée comme une

mer sans marées, le niveau de l’eau est loin d’y être constant et les

effets de l’attraction 1 uni-solaire s’y font sentir d’une manière appré¬

ciable. Néanmoins, l’effet de cette attraction est souvent difficile à

distinguer d’autres causes qui entraînent des élévations ou des abaisse¬

ments du niveau pouvant durer pendant des périodes assez longues et

masquer, par leur importance, les variations biquotidiennes d’origine

astronomique et d’amplitude plus faible.

Ce n’est qu’en certains points de la Méditerranée tels que le

nord de l’Adriatique et surtout le golfe de Gabès que, grâce à des

dispositions topographiques favorables, l’amplitude des marées devient

plus importante et facile à constater pour des observateurs non pré¬

venus. C est ainsi que l’amplitude des marées de vive eau atteint

2 m. 35 à Gabès. Sur les côtes méditerranéennes de France, l’ampli¬

tude est beaucoup plus faible et ne dépasse guère 20 à 30 centimètres.

Les variations du niveau de la mer à Banyuls ont été étudiées

par Pruvot (1900), en septembre 1900. Le graphique ci-joint (fi¬

gure 1), montrant les variations de hauteur des pleines mers et des

basses mers par rapport au niveau moyen, a été établi d’après les

chiffres publiés par Pruvot. On voit que l’amplitude de la marée

(différence entre la hauteur d’une haute mer et celle de la basse mer

consécutive) a été, en période de vive eau, de 0 m. 285, et en période

de morte eau (marée de la nuit du 10 au 11 septembre) seulement

de 0 m. 09.

La courbe inférieure, qui indique les variations de la pression

atmosphérique, montre bien l’influence de ce facteur sur la hauteur

relative des hautes et des basses mers : la mer atteignant un niveau

plus élevé lors d une faible pression barométrique, et inversement un

niveau plus bas lors de fortes pressions. Pour rendre plus évident ce

parallélisme entre la pression atmosphérique et le niveau de la mer

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

sur le graphique ci-joint, l’ordonnée de la courbe des pressions est

croissante de haut en bas.

Les différences de niveau les plus considérables observées par

Pruvot atteignent 0 m. 77, la hauteur maximum atteinte étant

0 m. 52 au-dessus du niveau moyen, et le plus bas niveau — 0 m. 25

au-dessous du niveau moyen. Ces différences de niveau sont surtout

J. FELDMANN

le fait de la pression atmosphérique, ce facteur pouvant masquer

complètement celui de la marée astronomique, de telle sorte que le

niveau d’une basse mer, un jour de basse pression, peut être supérieur

à celui d’une haute mer lors d’une forte pression. C’est ainsi que les

28 et 29 septembre 1900, par une pression atmosphérique de 758 et

de 759,5 m/m. de mercure, les niveaux des deux basses mers étaient

de -f 0 m. 53 et de -\- 0 m. 55 au-dessus du niveau moyen, alors

que le 21 et le 23, par des pressions de 770 et de 769,4 m/m., les

hauteurs des hautes mers étaient seulement de -f- 0,485 et + 0,50

au-dessus du niveau.

Le vent, dont la direction et la force sont plus ou moins en rap¬

port avec la pression atmosphérique, influe également sur la hauteur

de la mer. Par vents du nord et du nord-ouest (mistral et tramontane),

la mer est généralement basse, alors que, par vents du sud et du sud-

ouest (vents d’Espagne), le niveau de la mer est beaucoup plus élevé.

Pendant les belles journées d’été, l’air est généralement calme

pendant la matinée, puis, vers midi, le vent d’Espagne, désigné en

catalan sous le nom de « Mitjorn », s’élève et sa force augmente rapi¬

dement. Il est très facile d’observer son action sur le niveau de la

mer, qui, très bas le matin, devient ensuite plus élevé dès que souffle

le vent d’Espagne, en même temps que le clapotis s’établit.

La grande irrégularité qui règne dans les variations du niveau

de la mer à Banyuls ne permet pas la mesure précise du niveau d’un

point déterminé au-dessus du zéro, ce qui est facile à faire dans

l’Océan. Aussi, n’ai-je pas pu indiquer, pour les différentes associa¬

tions littorales étudiées plus loin, la hauteur précise des niveaux où

elles se rencontrent, et mes observations à ce sujet ne sont qu’approxi¬

matives.

Ainsi que l’a montré PRUVOT, et comme je l’ai vérifié bien des

fois, la limite supérieure du Cystoseira mediterranea, qui forme une

ceinture continue le long de la côte, sur les rochers battus, est toujours

très régulière et très nette, et située juste au-dessous du niveau de

la mer. De plus, ce Cystoseira ne supporte pas une émersion de longue

durée sans périr, ainsi que je l’ai constaté en particulier fin juin 1933,

époque où, la mer ayant été exceptionnellement basse pendant quelques

jours, les Cystoseira mediterranea les plus élevés se sont trouvés émer¬

gés et exposés au soleil pendant quelque temps.

Tous les Cystoseira émergés moururent, et leurs rameaux dé¬

composés formaient une bande noire nettement délimitée et tranchant

nettement sur la teinte brun jaunâtre des Cysloseira vivants, qui

n’avaient pas subi l’émersion.

Aussi, j’estime que l’on peut admettre comme niveau moyen de

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

la mer le niveau indiqué par la limite supérieure de la ceinture du

Cvstoseira meditenanea. C’est ce niveau moyen qui sera utilisé pour

délimiter l’étage littoral et l’étage infralittoral.

Courants

Par suite du peu d’importance des marées, les courants de ma¬

rée, dont le rôle est si important sur les côtes bretonnes, font défaut

sur*les côtes catalanes. Le grand courant qui longe d’est en ouest les

côtes du golfe du Lion ne paraît guère avoir d’importance sur la ré¬

partition des algues fixées, et il n’y a pas lieu d y insister ici.

Houle et ressac, vents

Les mouvements de la mer dus à son agitation par les vents

(houle et ressac) ont par contre une grande importance biologique.

Il y a lieu de signaler ici la fréquence de 1 agitation de 1 eau aux

environs de Banyuls, les vents y étant très fréquents. D après Sagols

(1902), il y a à Banyuls 65 jours de grand vent par an. Ces vents

peuvent être classés en deux catégories : les vents du nord et du

nord-ouest (tramontane, mistral), vents secs et froids, souvent très vio¬

lents et s’accompagnant généralement d’un ciel pur et aussi d un abais¬

sement du niveau de la mer ; les vents du sud et du sud-ouest (mitjorn,

garbi), vents plus tièdes, amenant souvent la pluie et entraînant une

élévation du niveau de la mer.

On trouvera, dans le travail de REYNÈS ( 1894), un graphique

de la fréquence relative des différents vents à Port-Vendres.

La fréquence des vents rend la mer généralement agitée aux

environs de Banyuls. Une « mer d huile » est relativement exception¬

nelle, surtout en hiver et au printemps, mais plus fréquente pendant

l’été, surtout le matin. Sur les rochers très exposés, le ressac est presque

continuel et c’est lui qui favorise dans ces stations le développement

de certaines algues, le Tenarea tortuosa en particulier.

Au large, le vent, lorsqu’il s’élève, donne heu à un clapotis qui,

si le vent persiste, se transforme en houle; celle-ci dure un certain

temps après la cessation du vent.

L’agitation de l’eau par la houle se fait sentir jusqu à une cer¬

taine profondeur, et c’est elle qui limite vers le haut le dépôt de la

vase côtière, qui ne peut avoir lieu que dans un milieu parfaitement

calme. En effet, ainsi que l’ont montré les ingénieuses observations

expérimentales d’AlMÉ, à Alger (1842), le mouvement des vagues

Source : MNHN, Paris

]. FELDMANN

ne se fait sentir le long des côtes que jusqu’à une quarantaine de mètres

de profondeur.

AlMÉ a constaté, en effet, qu’à cette profondeur les eaux avaient

conservé un calme absolu au cours d’une période d’un mois pendant

laquelle la hauteur des vagues avait été plusieurs fois de 3 mètres.

Il est intéressant de constater, avec PRUVOT et SAUVAGEAU, que

cette profondeur de 40 mètres marque également, dans la région de

Banyuls, la limite supérieure de la vase côtière, et aussi la limite infé¬

rieure de la végétation marine, qui ne se développe pas sur les fonds

vaseux.

On voit donc l’importance de l’agitation de l’eau dans la répar¬

tition des fonds sous-marins. Néanmoins, ce n’est pas le seul facteur,

et si les fonds de vase ne peuvent exister que dans des milieux rela¬

tivement calmes, les fonds de sable, par contre, peuvent se retrouver à

la fois dans des stations calmes et des stations battues. Aussi, Olli-

VIER (1929) est-il trop absolu lorsqu’il reproche à DE Beauchamp

sa distinction des « modes » battus et abrités dans les différents faciès

rocheux, sableux et vaseux. D’après OLLIVIER, cela reviendrait à

faire entrer deux fois en ligne de compte le facteur de l’agitation de

l’eau. Cela n’est pas tout à fait exact, car il existe à la fois des plages

de sable battues qui, d’ailleurs, sont dépourvues, en général, de végé¬

tation, et des côtes rocheuses très abritées et où l’on n’observe pas de

sédimentation appréciable.

Action biologique de l’agitation de l’eau

Tous les auteurs qui ont étudié la répartition des êtres marins

(Berthold, Pruvot, de Beauchamp, Ollivier, etc.) ont signalé

1 importance capitale de ce facteur. Certains même, comme Berthold

(1882, p. 414), avaient admis que l’agitation de l’eau était un facteur

indispensable pour la végétation des algues, et que celle-ci faisait

complètement défaut en eau stagnante. En réalité, si beaucoup d’es¬

pèces ne peuvent vivre que dans des eaux constamment renouvelées,

un grand nombre peuvent se développer en milieu tout à fait calme.

Ainsi que l’a fait remarquer SAUVAGEAU (1912, p. 176), la végé¬

tation très développée découverte entre 100 et 200 mètres aux Ba¬

léares par Rodriguez (1888-1889) se rencontre dans un milieu abso¬

lument calme, comme le prouve l’extrême ténuité de la vase qui sert

de substratum à cette végétation.

Néanmoins, 1 agitation de l’eau constitue un facteur de première

importance dans la répartition des algues, et la comparaison même

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRA NÉE

superficielle de la flore d'une côte battue et d’une côte abritée suffit

à le prouver.

Action mécanique de l'agitation de l eau

L'action mécanique souvent considérable qu exercen es g

venant battre les rochers exposés est évidemment défavorable aux

algues fragiles ou mal fixées. Il est plus difficile d expliquer de que e

manière elle favorise les algues résistantes. Dans certains ca, cet*

action mécanique peut stériliser complètement les statl ° nS , 0U '® , 5 ,

tratum est mobile, qu'il s'agisse de plages de sable ou de fonds de

galets, et où le brassage de ces matériaux par les vagues s oppose a

la fixation des algues.

Dans l'étage supralittoral, le ressac permet 1 etablissement d une

flore toujours située au-dessus du niveau, mais mouillée par intermit¬

tence par l’aspersion des vagues. , . , ,, ■ „

Dans l’étage littoral et infralittoral, 1 agitation de 1 eau joue un

grand rôle dans la répartition des sédiments. Si elle ne conditionne pas

d’une manière absolue la répartition des fonds rocheux et des fon s

meubles, l’absence d'agitation de l’eau, dans les stations calmes, pei-

met le dépôt sur les rochers d’une fine couche de vase, dont la presence

influe sur la répartition des algues, soit en favorisant 1 etablissement

de certaines espèces recherchant ce substratum (Cyanophycees en par¬

ticulier), soit en s’opposant à la fixation des germes de nombreuses

algues pour lesquelles un substratum propre et dépourvu de sédiments

est nécessaire. De là la distinction proposée par OLLIVIER d un sous-

facies rocheux d’érosion et d’un sous-facies rocheux de sédimentation.

Action de l'agitation sur la température de l’eau

L’agitation de l’eau agit également, d’une manière indirecte, en

modifiant les qualités physiques et chimiques de 1 eau. Ln mêlant les

couches superficielles et les couches profondes, elle agit en particulier

en s’opposant aux trop grandes variations de température de 1 eau,

soit dans le sens d’un abaissement en hiver, lorsque la température de

l’air est inférieure à celle de l’eau, soit dans le sens contraire en été.

L’élévation de la température en été dans les stations calmes et

peu profondes est parfois considérable, et cette élévation de tempe-

rature est un obstacle très net au développement de beaucoup d algues

dans ces stations. La localisation d’un grand nombre d’espèces sur les

rochers battus paraît être due à leur sténothermie, qui ne leur permet

pas de s’établir dans les stations calmes où les variations de température

de l’eau sont plus considérables.

J. FELDMANN

Action de l'agitation sur la composition de l'eau

L agitation de 1 eau influe également sur sa composition physico-

chimique. Le renouvellement de l’eau, en particulier, facilite l’entraî¬

nement des substances de déchet excrétées par les algues et les ani¬

maux, et dont l’accumulation peut leur être néfaste. Il faut toutefois

reconnaître que nous ne savons à peu près rien sur la nature et la

quantité de ces substances excrétées, ainsi que sur leur action possible

sur la végétation, aussi l’importance de ce facteur sur la répartition

des algues est-il, pour le moment, difficile à apprécier. On attribue

généralement une grande importance à l’action de l’agitation de l’eau

sur la teneur en gaz dissous que l’on a considérée comme un facteur

important pour la répartition des espèces.

Bien que, ainsi que l’a écrit Pruvot avec juste raison, « la te¬

neur en gaz dissous soit plutôt une conséquence qu’une cause de la

nchesse ou de la pauvreté de la faune et de la flore en un lieu donné »,

ce facteur est certainement important, tout au moins en ce qui concerne

le gaz carbonique tant dissous que combiné à l’état de bicarbonate.

Ainsi que je l’indiquerai plus loin, ce facteur joue un grand rôle dans

la flore des flaques supralittorales à végétation dense, où il arrive

fréquemment, au cours d’une journée ensoleillée, que tout le CO 2

assimilable soit utilisé, ce qui peut, dans certains cas, limiter le déve¬

loppement des algues. De plus, l’élévation du pH consécutive à cette

disparition des bicarbonates est néfaste à de nombreuses algues (Flo-

ndées en particulier), mais de telles augmentations de l’alcalinité ne

paraissent possibles que dans des milieux restreints et absolument tran¬

quilles, comme les flaques supralittorales. Dans la mer libre, meme

dans les stations très calmes, il ne semble pas que l’élévation du pH

résultant de la photosynthèse des algues puisse atteindre un degré

suffisant pour exercer une action néfaste sur les algues fragiles.

On a généralement admis comme un dogme que l’eau agitée par

les vagues était plus riche en oxygène que l’eau calme, et que c’était

cêtte forte oxygénation de l’eau qui favorisait le développement des

organismes végétaux et animaux, qui recherchent les stations battues.

Ln réalité, ainsi que l’a montré Ed. FlSCHER (1929, p. 380) •

<< On peut considérer comme établi qu’il est inexact que l’agitation de

i eau modifie la teneur en oxygène. » D’ailleurs, l’eau de mer littorale

est generalement saturée d’oxygène, et les seules variations importantes

de la teneur en oxygène de l’eau de mer ne peuvent guère s’observer

que dans des collections d’eau de volume restreint, comme les cuvettes

supralittorales renfermant une végétation dense, où la photosynthèse

entraîne souvent une production d’oxygène si considérable pendant

la journée que celui-ci se dégage sous forme de bulles au sein de l’eau

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE 37

sursaturée, alors que, pendant la nuit, la respiration des algues

consomme une quantité assez grande d’oxygène qui peut en abaisser

sensiblement la teneur dans l’eau de la cuvette, ainsi que 1 a montre

Ed. Fischer (1929, p. 381). ... .

En résumé, l’action biologique de 1 agitation de 1 eau peut etre

attribuée à deux facteurs principaux : action mécanique d une part,

dont l’importance est considérable bien que parfois difficile a expli¬

quer, et action régulatrice de la température de l’eau d’autre part, qui

s’oppose aux variations brusques et importantes de la température de

l’eau L'action de l’agitation de l'eau sur sa purification et surtout

sur sa teneur en gaz dissous a été beaucoup exagérée : elle semble en

réalité peu importante et même souvent nulle en ce qui concerne la

teneur en oxygène.

Adaptation des algues aux eaux agitées

L’importance biologique de l’action mécanique de l’agitation de

l’eau est mise en évidence par les adaptations diverses présentées par

les algues vivant dans les stations battues et qui leur permettent de

résister au choc des vagues. Ces adaptations concernent surtout la in¬

sistance à l’arrachement soit grâce à la forme de leur fronde, soit

grâce au mode de fixation, soit enfin à l’aide des modifications de

forme et de taille chez les formes vivant dans les stations battues par

rapport à celles de la même espèce qui vivent dans les stations calmes.

Il y a lieu de mentionner d’abord les algues qui, par leur mode

de fixation, ne peuvent vivre dans les stations battues. C est le cas de

celles qui vivent généralement sur les fonds meubles, comme certaines

Caulerpes (C. proliféra par exemple) ou les Phanérogames marines,

dont les organes fixateurs (rhizoïdes ou racines) pénètrent dans le

substratum meuble sans adhérer étroitement à lui, comme c est le cas

pour les algues fixées sur les rochers. Mais même parmi celles-ci, il

en est que leur mode de fixation peu résistant empêche de se déve¬

lopper dans les stations battues. C’est le cas, par exemple, du Cutleria

multifida, espèce fragile, formant des touffes volumineuses fixées par

une base très étroite et susceptibles d être facilement arrachées.

C’est également le cas d un grand nombre d espèces chez les¬

quelles il existe une disproportion entre le volume de la fronde et

l’étroitesse de leur base de fixation. A ce type appartiennent pai

exemple les Sporochnus pedunculatus, Arthrocladia villosa, Vidalia

volubilis, Phyllaria reniformis, etc.

Les espèces en lames aplaties, non adhérentes au substratum, mais

fixées seulement par place au moyen de rhizoïdes peu résistants, comme

J. FELDMANN

c’est le cas, par exemple, pour le Peyssonnelia Squamaria et le Zanar-

dinia propotypus, sont également adaptées pour vivre dans les stations

battues. Il en est de même pour les algues à frondes fragiles, suscep¬

tibles de se briser ou de se déchirer facilement, comme celles de cer¬

taines formes du Laurencia obtusa ou du Chrysymenia ventricosa.

Certains types morphologiques de frondes, comme par exemple

la forme en croûte ou en coussinets, qui paraît, à priori, très favorable

à la résistance à l’arrachement, semblent plutôt devoir être considérés,

dans beaucoup de cas, comme des formes d’adaptation à l’émersion.

Les algues en croûte ou en coussinets se rencontrent en effet tout aussi

bien dans les stations calmes que battues; elles paraissent même être

plus rares dans les stations fortement battues.

Enfin, les algues non fixées, telles que le sont, dans certains cas,

les Ulves, les Gracilaria, ainsi que plusieurs Chaetomorpha (C. Linum,

implexa, gracilis) , qui vivent librement sur les fonds très calmes ou,

comme les Chaetomorpha, sont entremêlées aux rameaux des autres

algues, ne peuvent évidemment vivre que dans les stations relativement

calmes.

La calcification présentée par les algues appartenant à des

groupes Variés (Chlorophycées, Halimeda; Floridées, Liagora, Coral-

linacées) ne semble pas devoir être considérée comme une adaptation

aux eaux agitées, beaucoup d’entre elles, en effet, vivent dans les sta¬

tions calmes et parmi les Coralhnacées, qui sont les plus fortement

calcifiées ; il en existe qui, par suite de leur grande fragilité, ne peuvent

vivre que dans des stations relativement calmes. Certains Amphiroa ,

par exemple, sont mal adaptés à la vie dans les eaux fortement agitées,

qui entraîneraient une désarticulation de leurs segments calcifiés réunis

entre eux par des articulations non calcifiées très fragiles.

De même, le Pseudolithophyllum expansum ne développe ses

grandes lames minces et fragiles, n’adhérant au substratum que par

quelques points centraux, qu’à une certaine profondeur où il trouve

un milieu plus calme que sur les rochers battus, situés près du niveau,

où il ne se présente généralement que sous un aspect rabougri.

Beaucoup d’algues présentent un aspect différent selon qu’elles

se sont développées dans des stations battues ou des stations calmes.

Sur les côtes de 1 Atlantique, le cas du Fucus vesiculosus (L.)

est familier à tous les algologues. Les individus de cette espèce, vivant

sur les rochers battus, ont des caractères morphologiques différents de

ceux développés dans des stations calmes : taille réduite, fronde étroite,

aérocystes peu abondants ou même complètement absents, tronc co¬

nique rigide, fortement épaissi à la base, etc...

Parmi les algues méditerranéennes, le cas du Cystoseira abro-

VÉGÉTATION MARINE DE LA M ÉDITERRANÉE _

mmmm

longtemps sa forme juvénile à rameaux larges et plats, étalés en rosette,

b ’ ,

Il V a lieu de remarquer que, si les especes vivant generalemen

dans les stations calmes présentent une réduction de taille lorsqu el es

s’avancent dans les stations battues, il n’en est pas de meme pour les

espèces localisées dans les stations battues qui, lorsqu elles se ren

contrent dans des stations plus calmes, présentent souvent une réduction

de taille C'est le cas, en particulier, pour le RissoeUa verruculosa do

les individus développés dans les stations assez abritées sont nettement

rabougris par rapport à ceux vivant dans les stations fortement battue.

Le mode de fixation des algues sur les rochers battus est

variable suivant les espèces. .. .

Ainsi que l’a signalé COTTON (1912, p. 18) , il y a ™ rapport

entre le type de fixation et l’état de la surface de a roche.

Le type le plus fréquent est représenté par la forme en disque

celluleux, compact, qui s’observe chez beaucoup de Flondees et en

particulier chez le RissoeUa verruculosa. Chez les Pheophycees, on le

rencontre, en particulier, chez les Cÿsioseira; chez certaines especes

de ce genre, le disque au lieu d être entier devient irreguher

divise en hapteres peu ramifi.es.

Ces deux types de fixation peuvent se rencontrer aussi bien sur

les rochers relativement lisses que sur des rochers a surface assez iné¬

galé; par contre, une surface trop anfractueuse semble etre défavo¬

rable à ce type de fixation.

Dans le cas de certaines algues filamenteuses, tel es que les Ban-

aia et les Ulothrix, chaque filament est fixé par sa cellule basale plus

ou moins élargie en disque et souvent consolidée par des rhizoïdes

issus des cellules situées au-dessus de la cellule basale et se développant

à l'intérieur de la membrane du filament ou à sa surface en formant un

cortex adhérent au filament principal. Les espèces présentant ce type

de fixation sont constituées par des filaments simples, de petite taille,

J. FELDMANN

généralement grégaires et recouvrant la roche d’un tapis continu. Ce

mode de fixation est très résistant et est particulièrement bien adapté

a la fixation sur les surfaces absolument lisses et fortement exposées

au choc des vagues sur lesquelles des algues présentant un autre mode

de fixation ne pourraient ni se fixer, ni subsister. On peut rapprocher

de ce type celui présente par les Porphpra. Chez ces algues, les cellules

de la partie inferieure de la fronde donnent naissance à de minces

r îzoïdes umcellulaires, simples, qui se développent à l’intérieur de la

membrane externe de 1 algue et fixent fortement celle-ci au substratum

Crace a ce mode de fixation, très efficace, les Porphÿra, malgré leur

fragilité apparente, peuvent vivre sur les rochers fortement battus et

résister victorieusement à l’arrachement.

Un aatre 'ype de fixation nous est fourni par le Ceramium

enrh fi dUt ‘ eS ralgUe eSt fixée P ar des Soldes

enchevetres, simples ou ramifiés, issus de la base et des parties moyennes

de la fronde Ce type s observe en particulier sur les substrata à sur¬

face très inégalé, en ce qui concerne le Ceramium dliatum. par

xemple, la surface anfractueuse du Tenarea tortuosa paraît être pour

ui, un substratum de choix, et les grosses touffes spongeu s’^h

forme résistent bien à l’action des vagues. Rieuses qu ,1

Un mode de fixation intermédiaire entre le type à rhizoïdes et

dont la" b "T C UX CSt f ° Urni Par ,e C ^amnion granulatum

dont la base est constituée par un disque spongieux formé de rhizoïde

cortiquan s demeurent feutrés entre eux au centre du disque et plus

ou moins libres à la périphérie. 4 P

Les espèces présentant ce type de fixation sont également bien

zo1des e n i SUbStra,a à 5 , UrfaCe ilTégulière « anfractueuse les

zoides peuvent s insinuer dans les înterstirpc l 0 J -

épouse fidèlement la surface irrégulière du sup^rt ^

tfatumSïr:.^s ière de la suiface d “ ^

CHAPITRE IV

L'EMERSION

Si, dans la Méditerranée, les variations du niveau de 1« mer

sont beaucoup moins importantes que dans l'océan, le phenomene de

la marée, la pression barométrique ainsi que le ressac entraînent nean¬

moins, ainsi qu'on l’a vu, des variations de niveau appréciables. Il

en résulte un territoire alternativement submergé et émerge, dans le¬

quel seuls les êtres susceptibles de supporter ces alternatives d emersion

et de submersion peuvent vivre.

Ce territoire peut être divisé en deux étages : un etage

où les alternatives d’immersion et d’émersion sont fréquentes et ha 1 -

tuelles, et un étage supralittoral, où l’émersion est la réglé et dans

lequel les plantes qui y vivent ne sont mouillées que par les embruns

et les vagues qui se brisent contre le rivage lors des tempêtes.

Dans l’étage littoral lui-même, on observe tous les intermédiaires

entre l’immersion presque constante, comme dans l’étage înfralittoral,

et l’émersion continue, comme dans le supralittoral. Cette succession

graduée entraîne l’existence de ceintures de végétation differentes du

haut en bas de l’étage littoral, chacune des espèces caractéristiques de

ces ceintures étant localisée au niveau où elle rencontre les conditions

d’émersion et de submersion successives favorables à son développe¬

ment. Mais si la hauteur absolue au-dessus du niveau moyen influe sur

la répartition des différentes ceintures, d autres facteurs interviennent,

qui ne permettent pas d’établir un parallélisme rigoureux entre le ni¬

veau de l’eau et les niveaux bionomiques occupés par telle ou telle

association.

Dans les stations battues, le ressac, plus violent, permet aux

algues de s’élever plus haut sans être exposées à la dessiccation. C est

ainsi que le Porphpra leucosticta, qui, dans les stations calmes comme

les ports, ne dépasse guère le niveau de 1 eau à la limite de laquelle

il forme un étroit liseré de quelques centimètres de hauteur, peut éga¬

lement se rencontrer à 1 m. 50 ou 2 m. au-dessus du niveau, sui les

parties verticales des falaises fortement battues. Il en est de même du

Rissoella verruculosa, dont la limite supérieure au-dessus du niveau

J. FELDMANN

est très variable et très nettement fonction de l’exposition plus ou moins

battue de la station où il vit.

Action biologique de l’Emersion

L’émersion expose les algues littorales et supralittorales à la

dessiccation, et, par cela même, à des variations souvent considérables

de la concentration de l’eau qu’elles retiennent par capillarité. Elles

sont également exposées à des variations de température plus brusques

et de plus grande amplitude que dans la mer.

L inclinaison du rivage et la nature du substratum influent sur la

rapidité de la dessiccation. Un substratum sensiblement horizontal,

où l’eau stagne facilement, est plus favorable aux algues craignant la

dessiccation qu un substratum vertical où l’eau s’égoutte rapidement

et où les algues sont plus exposées à la dessiccation; néanmoins, dans

ce cas, les algues sont plus abritées de l’éclairement trop intense si

souvent nuisible aux algues littorales vivant sur des fonds horizontaux.

La nature du substratum est également importante. Un subs¬

tratum lisse, favorable à quelques espèces ( Bangia ), est le plus souvent

défavorable au plus grand nombre. Au contraire, un substratum re¬

couvert d une mince couche de vase ou à surface anfractueuse ou

poreuse, susceptible de retenir l’eau par capillarité, est favorable à

beaucoup d’espèces.

Les Chtamales ( Chtamalus stellatus ), souvent abondantes sur les

rochers littoraux, contribuent pour une grande part à maintenir l’hu-

midité du substratum et favorisent l’établissement, au niveau assez

elevé où elles vivent, d’une flore assez abondante où dominent les

Uyanophycées.

De même, dans les stations abritées du soleil et du vent, dans les

grottes en particulier, les algues littorales peuvent remonter plus haut

qu a 1 air libre grâce à l’évaporation moins intense à laquelle elles sont

soumises dans ces stations, par rapport à celles situées à l’air libre.

est ainsi que, dans^ la grotte de Cerbère, grotte marine relativement

basse et profonde, où l’air est maintenu constamment humide par des

sumtements d eau douce, on observe une Mélobesiée encroûtante

{Lithothamnium Lenormandi) mêlée à YHildenbrandia prototypas

jusqu au plafond de la grotte situé à 1 m. 50 environ au-dessus du

niveau moyen. Si 1 eclairement très faible, qui règne dans cette station,

favorise le développement de ces espèces, leur existence à un niveau

aussi eleve est certainement due à l’état hygrométrique très élevé de

1 air de cette grotte.

L influence de I état hygrométrique de l’air sur la végétation lit-

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

.orale et supral,«orale est en effet

dans le

ïntiKB»

eluate iVdirCtir'apide des algues émergées lorsque la mer

eSl '"d" après Gaussen (1926), la moyenne annuelle de l’état hygro¬

métrie l’air est de 60,2 à Ba^uU et^62,5 « cap Bea, En

métrique de'îwto beaucoup pendant la journée et est généra¬

lement compris entre 30 et 40 et parfois meme moins.

Ces chiffres sont notablement inférieurs à ceuxque 1 ™ ° se " e

en Bretagne et dans les régions septentrionales. Aux > hœroe, p

exemple oh les algues remontent sur les falaises jusqu a P

exemple, OU ° dessu5 du niveau de la mer (B0RGESEN, 1905),

la ten jP e . ra ^ P 1 J, (1931j P |89 ) qu ' en Algérie, à Cherchell,

l'Enter omorpha compressa peut remonter très haut au-dessus du nn

veau le long de la jetée qui unit l’îlot Joinville à la terre, sur le cote

ouest tourné Ls le large les

du'niveau. Je n’ai'jamais observé un tel développe¬

ment aux environs de Banyuls, et il me paraît peu P^le que, da

cette région, l’ Ente, omorpha compressa puisse remonter aussi haut.

jvfégàlement émis l’hypothèse (1931, p. 236) que la reparution

discontinue du Rissoella verraculosa dans la Mediterranee pourrait

peut-être^’expliquer par des différences d’état hygrométrique de 1 air

dans les différentes régions de cette mer.

L’évaporation intense à laquelle sont exposées les algues lttto

raies et supralittorales entraîne une concentration de 1 eau qu

tiennent par capillarité et que renferment leurs tissus. Certaines, comme

le Rissoella verraculosa ou les Rorphÿra, peuvent meme supporter

une dessiccation très avancée sans mourir.

Très résistantes aux fortes élévations de la pression osmotique

les algues littorales supportent également bien 1 abaissement d

la concentration de l’eau de mer. Exposées a 1 air libre e ' le ° ^

fréquemment la pluie, qui ne parait avoir aucune action nefaste

J. FELDMANN

beaucoup d entre elles. Elles sont donc éminemment euryhalines. Elles

sont egalement eurythermes, supportant en hiver des froids assez vifs

ou en été des températures élevées. Il en est de même d’ailleurs pour

les algues vivant dans les cuvettes supralittorales, dont la température

de 1 eau, inférieure à celle de la mer en hiver, la dépasse souvent de

beaucoup en été. Néanmoins, les algues littorales paraissent supporter

beaucoup moins bien 1 élévation de la température que son abaisse¬

ment, ce qui explique leur raréfaction en été dans la Méditerranée

et leur développement beaucoup moindre dans les régions tropicales,

ou la végétation littorale proprement dite est souvent presque nulle

(B0RGESEN, 1900, p. 50), alors quelle est largement développée

dans les régions froides.

Adaptation des algues a lemersion

Certaines algues exposées à l’émersion présentent des caractères

morphologiques et physiologiques que l’on peut considérer comme

des adaptations à ce facteur défavorable pour beaucoup d’espèces.

La forme en gazon ras, comme par exemple celle du Celidium

pusillum var. pulvmatum, est assez fréquente chez les algues littorales

et parait favoriser la résistance à la dessiccation, ces algues de petite

taille, serrees les unes contre les autres, offrant moins de surface à

évaporation et retenant une certaine quantité d’eau par capillarité.

, , La f 0 !™ 6 en <™ûte ( Ralfsia, Mesospora, Nemoderma) paraît

egalement favorable. Dans le cas du Nemoderma et du Mesospora

oudVe T” 'T “ P , ^ entre ' eS fi ' aments conti 8 us "on

soudes et formant un velours, paraît très favorable à la résistance à la

Nemoderm' C ° mme “ S ' 8lé Sauvaceau (1912, p. 173) pour le

met ' L k f ° rme en ,, tou ? e galeuse est également fréquente, elle per¬

met 'T C ° UP d especes d’apparence fragile de résister victorieuse-

iY r' ‘ s ”■ f Cellent eXemple de Ce ^P e est fourni Par

Bryopsts muscosa , qui forme des touffes globuleuses atteignant la

rzirr et qui retiennent par capi,,arité ’ ^ ci

quantité d eau importante, ainsi qu’on peut s’en rendre compte

en exprimant une de ces touffes spongieuses. La persistance de l’eau

dans ces touffes permet le développement, sur les filaments du Bryopsis

sTste alm ot, rCUX ytCS l SUrt ° Ut Rhod °Phycées), qui ne ré¬

sisteraient pas a une exposition prolongée à l’air libre.

Le développement des poils hyalins et des épines, chez le Cera

C,lmtUm “ Part,culier - en augmentant la consistance spongieuse

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

de ces algues et la quantité d’eau qu’elles peuvent retenir, favorise

sans doute aussi leur résistance à la dessiccation.

Enfin, beaucoup de Cyanophycées littorales (Rivulana, I la-

coma Entophpsalis) doivent leur résistance à la dessiccation aux

gaines épaisses et riches en eau qui entourent leurs tnchomes ou leurs

cellules, et qui peuvent subir une dessiccation avancée sans perdre

leur vitalité. , . ,

D’autres Cyanophycées littorales et supralittorales résistent a

l’émersion en menant une vie endolithe, soit dans les rochers calcaires,

soit dans le test des Chtamales.

D’autres espèces doivent leur résistance à la dessiccation conse¬

cutive de l’émersion à la possibilité qu’elles ont de subir un certain

degré de dessiccation sans mourir. C’est le cas des Fucus et des I el-

vetia de l’Atlantique, et du Rissodla dans la Méditerranée. Ce der¬

nier, après quelques jours d’émersion continue, devient noir et cassant

et semble mort et entièrement desséché ; néanmoins, il est capable de

reprendre son aspect naturel dès qu’il est de nouveau immergé.

Il en est de même pour les Bangia et les Porphyra, qui sont des

espèces extrêmement résistantes à la dessiccation, malgré leur apparente

fragilité. Les Bangia, en particulier, ainsi que l’a observe Berthold

à Naples, et comme je l'ai moi-même constaté à Banyuls, peuvent

supporter sans périr une émersion de 15 jours consécutifs et même

plus. Au bout de ce temps, ils semblent complètement desséchés, mais

comme le Rissodla, ils peuvent reprendre leur état naturel dès qu’ils

sont de nouveau baignés par la mer.

De telles algues peuvent réellement être qualifiées de revivis-

centes. D’après M ,le J. Terby (1920), cette propriété serait liée à

la perméabilité de leur protoplasme pour les sels contenus dans 1 eau

de mer, ce qui leur permet de supporter de fortes concentiations du

milieu marin extérieur sans être plasmolysées.

Cette résistance à la plasmolyse par l’eau de mer fortement

concentrée est d’ailleurs un phénomène général chez beaucoup

d’algues marines littorales (cf. OsTERHOUT, 1906, HbFLER, 1931).

La résistance à la dessiccation est d’ailleurs très variable selon les

algues, et entre les espèces infralittorales et celles vivant à un niveau

très élevé, on trouve tous les degrés de résistance (MuENSCHER,

19 15 ).

L’émersion peut également avoir une influence sur le mode de

reproduction de certaines espèces. C’est le cas de 1 Ulothrix pseudo-

flacca, qui vit en hiver et au printemps sur les rochers battus depuis

le niveau de la mer jusqu’à 1 mètre et plus au-dessus. La croissance de

cette espèce est rapide, et il suffit d une semaine ou deux d une mer

J. FELDMANN

agitée pour observer ses gazons verts sur des rochers battus par les

vagues, qui en étaient dépourvus précédemment. La reproduction de

cette algue se fait normalement par zoospores et zoogamètes, mais si

une période de mer calme survient, l’algue se trouve exposée à la

dessiccation; dans ces conditions, elle ne forme plus ni zoospores ni

zoogamètes, mais ses filaments se dissocient en cellules isolées entou¬

rées d’une membrane épaisse et gélifiée : il y a formation d’acinètes,

qui sont capables de résister à la dessiccation.

D’après WlLLE (1901, p. 25), la formation des acinètes s’ob¬

serve en Norvège, en été, et dans la région littorale supérieure. Je l’ai

observée à Banyuls, en avril, chez des Ulothrix pseudoflacca déve¬

loppés sur la jetée du vivier du Laboratoire Arago à plus de 1 m. 50

au-dessus du niveau de l’eau, c’est-à-dire dans des conditions compa¬

rables à celles où WlLLE a observé le phénomène en Norvège : à la

fin de la végétation et à un niveau très élevé.

Un grand nombre d’algues littorales et supralittorales présentent

des périodes de végétation variables selon la région géographique

considérée, mais relativement constantes dans les limites d’une aire

donnée, comme par exemple la Méditerranée.

Si un certain nombre d’entre elles sont pérennantes, beaucoup

sont annuelles et même éphémères, et disparaissent complètement pen¬

dant la saison défavorable. C’est le cas, en particulier, des Porphyra,

Bangia, Uloihrix, qui ne se rencontrent qu’en hiver et au printemps

et font entièrement défaut en été, alors que le Rivularia mesenterica

apparaît seulement en été, en août et septembre, persistant le reste de

l’année à l’état d’hormogonies isolées dans les fentes des rochers.

Le peuplement des rochers littoraux par les espèces éphémères

est souvent très rapide. Les Bangia et les Ulothrix par exemple,

dont 1 abondance est très variable selon les années, peuvent couvrir en

quelques jours de grandes surfaces de rochers qui en étaient jusqu’alors

dépourvus. D où proviennent les germes donnant naissance à ces peu¬

plements ? S agit-il de spores ou d’œufs de l’année précédente ayant

passé leur période de repos sur place à l’état de vie ralentie, malgré

les conditions très défavorables de ces rochers nus et brûlants pendant

l’été, et qui se recouvraient à la fin de l’automne d’une abondante

végétation ? Ou bien, ces spores ou ces œufs proviennent-ils de

quelques rares individus ayant subsisté pendant la saison défavorable

dans quelque station privilégiée ? Nous ne sommes guère renseignés

sur cette question. Ii est probable que, selon les espèces, les deux

modes de conservation peuvent se rencontrer. Dans certains cas, l’exis¬

tence de formes microscopiques (pléthysmothalle et protonéma) sus¬

ceptibles de vivre à un niveau inférieur pendant la saison défavorable

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

explique, sans doute, la persistance de ces algues ephemeres, comme

c’est le cas pour les Phéophycées à éclipse étudiées par SaUVAGEAU,

nui vivent en épiphytes sur des algues elles-memes ephemeres et qui

subsistent pendant le reste de l'année sous une autre forme et sur un

autre substratum que celui qui leur est habituel a 1 état delophyce.

Au point de vue de la résistance à l’émersion, on peut distingua

parmi les algues marines deux groupes bien différents par leur physio¬

logie :

1 ) Les algues strictement infralittorales, qui ne supportent pas

une émersion un peu prolongée comme le prouve leur mort rapide

lorsque le niveau de la mer subit un abaissement exceptionnel qui les

laisse à sec.

2) Les algues littorales susceptibles de supporter des émersions

plus ou moins fréquentes et plus ou moins longues.

Parmi ces dernières, il y a lieu également de distinguer, d’une

part, des espèces littorales facultatives pour lesquelles l’émersion n est

pas nécessaire, bien qu’elles la supportent facilement, et qui peuvent se

rencontrer au-dessus du niveau dans des stations toujours immeigees,

et d’autre part, des espèces littorales exclusives pour lesquelles des alter¬

natives d’émersion et d’immersion paraissent être une nécessité vitale.

C’est le cas des espèces localisées dans 1 étage littoral, comme le

Rissoella verruculosa dans la Méditerranée ou le Pelvetia canaliculata

dans l’Atlantique, qui ne se rencontrent que dans des stations pério¬

diquement émergées et font même défaut dans les cuvettes littorales

et partout où l’eau séjourne à basse mer. Il semble que, pour ces

espèces, l’émersion périodique soit un besoin physiologique dont 1 étude

serait à faire.

CHAPITRE V

LA PROFONDEUR ET LA PRESSION

On a longtemps attribué un rôle important à la profondeur dans

I 'T' tltK:,n des a ^' ues marines, comme le prouvent les nombreuses

classifications bionomiques divisant la région habitée par les algues

en zones ou étages superposés et caractérisés chacun par une flore de

composition déterminée. Certains auteurs, au contraire, comme Ber-

TH0L D (1883), refusent à la profondeur toute importance dans la

répartition des algues. Néanmoins, l’observation montre que la flore

de profondeur est nettement différente de celle qui se rencontre au

voisinage de la surface, mais ces différences ne sont pas exclusivement

fonction de la profondeur. En effet, le seul facteur variant régulière¬

ment avec la profondeur et directement fonction de celle-ci : la pres¬

sion, ne semble pas avoir une importance très grande sur la végétation

des algues.

On sait que, dans l'eau, la pression augmente environ de une

atmosphère par 10 mètres de profondeur. A 100 mètres, elle est donc

riQgm° n ° atmo , sphère f- Les recherches récentes de M. Fontaine

( 030) ont montre que de telles pressions n'avaient aucune influence

sensible sur le métabolisme des algues marines. Ce n'est que pour des

pressions beaucoup plus considérables que l'on observe une influence

e la pression sur les échangés gazeux de l’algue étudiée (Uha lac-

tuca). L augmentation de la pression entraîne une diminution de la

consommation d oxygéné (de I I % pour une pression de 50 kg. par

cm , jusqu a 60 % pour une pression de 800 kg.). La photosynthèse

P i contre, est augmentée pour les pressions comprises entre 100 kg et

400 kg pour devenir ensuite inférieure à la normale. Pour une pres-

M 2 d g " . augmentat | on de la quantité d'oxygène est de 48 %

• a ‘ S dans *? nature, les algues ne sont jamais exposées à ces

pressions puisque, a la profondeur correspondante (1.000 à 4 000 m )

elles ne pourraient se développer par suite de l'absence de lumière '

profond?,!* “cT d “T comme vivant exclusivement en

profondem dans une localité déterminée peuvent, dans d’autres loca-

grace a des conditions particulières, se rencontrer près du ni-

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

veau C’est ainsi qu’à Banyuls j’ai récolté, sous des surplombs ou

même dans des cuvettes très ombragées, des especes que 1 on ne ren¬

contre généralement qu’à une certaine profondeur. Il existe pourtan

un certain nombre d’espèces qui n’ont été observées jusqu ici qu a une

profondeur plus ou moins grande. Il semble bien que cette localisa

en profondeur ne soit pas due à des exigences particulières v.s-a-v s de

la pression, mais bien plutôt au fait que c est seulement a une certaine

profondeur que ces algues rencontrent les conditions d eclairement

de températures favorables à leur développement.

C’est eni effet à ces deux facteurs : éclairement très faible et

température beaucoup moins variable qu'en surface, qu il faut attribuer

les caractères particuliers que présente la flore profonde. A ces deux

facteurs principaux, il faut ajouter l’agitation beaucoup moindre de

l’eau en profondeur. C’est ce qui explique que des algues de profon

deur puissent, dans certains cas, rencontrer près du niveau des stations

favorables à leur développement.

La qualité de la lumière en profondeur où elle est dépourvue de

rayons rouges, très rapidement absorbés par les premières couches

superficielles d’eau, ne paraît pas, quoiqu en aient dit certains auteurs

et ainsi que je l’indiquerai dans le chapitre suivant, jouer un rôle im¬

portant dans la répartition des algues. ^

La localisation des espèces en profondeur peut, peut-etre, dans

certains cas, s’expliquer par les caractères de leurs organes reproduc¬

teurs Chez les Floridées, par exemple, beaucoup d algues de profon¬

deur présentent des spores (tétraspores et carpospores) relativemen

grosses par rapport à celles des espèces vivant près du niveau. C est

ainsi que les tétrasporanges du Crouama procera espece locahsee en

profondeur entre 20 et 30 mètres, mesurent 150 ^ de long et 120 p.

de large, alors que ceux du Crouama attenuata, qui vit près du niveau

de l’eau, ne mesurent que 50-60 p de long. De même e Sarospora

sphaerospora qui, à Banyuls, vit en profondeur, possédé des d,spo¬

ranges très volumineux par rapport à la taille de la plante. Il est permis

de supposer que les grosses spores plus denses que 1 eau des algues de

profondeur contribuent, pour une part, à la localisation de ces especes,

mais il faut reconnaître qu’il y a beaucoup d’exceptions.

La grosseur des spores chez ces espèces de profondeur, généra¬

lement très riches en matières de réserve (amidon flondeen en parti¬

culier), est sans doute liée également au fait qu’elles doivent se déve¬

lopper dans des stations peu éclairées et que des matières de reserve

abondantes sont nécessaires à leur premier développement avant

qu’elles soient capables de fabriquer elles-mêmes, par protosynthese,

. les substances ternaires dont elles ont besoin.

/. FELDMANN

Ce serait évidemment aller beaucoup trop loin que d’expliquer

par la biologie de leurs organes reproducteurs la répartition de toutes

les algues, et d y voir la cause de la répartition en zones successives

de la surface vers la profondeur des Chlorophycées, Phéophycées et

Rhodophycées, que les anciens auteurs expliquaient par une adaptation

des divers pigments de ces algues à des lumières d’intensité et de qua¬

lité différentes (adaptation chromatique complémentaire). On sait

d ailleurs qu il y a trop d exceptions à cette prétendue règle pour

quelle puisse être prise en considération. En effet, il ne semble pas y

avoir de relation bien nette entre la nature des organes reproducteurs :

zoospores ou zoogamètes mobiles et le plus souvent positivement pho¬

totactiques des Chlorophycées et des Phéophycées, spores immobiles

et plus denses que l’eau des Rhodophycées, et la répartition en fonction

de la profondeur des espèces appartenant à ces différents groupes.

Néanmoins, la localisation près du niveau de certaines Chloro¬

phycées, comme les Ulves et les Entéromorphes, peut sans doute

s expliquer de cette façon. Ces algues sont en effet localisées près du

niveau, bien que, à priori, on ne voit pas bien ce qui peut les empêcher

de se développer en profondeur. Ce n’est certainement pas la tempé¬

rature plus faible de l’eau qui les en éloigne, car ces algues cosmo¬

polites sont éminemment eurythermes et peuvent supporter aussi bien

des températures très élevées (j’ai observé Y Enteromorpha compressa

bien vivant dans de l’eau à + 40" C en Algérie (Feldmann, 1931,

p. 190) que des températures très basses, elles prospèrent en effet dans

les mers polaires, où la température de l’eau est voisine et parfois

inferieure a 0° C.

Ce n est pas non plus le faible éclairement régnant en profondeur

qui serait un obstacle à leur développement, car l’éclairement intense

qu elles subissent au voisinage de la surface leur est souvent nuisible,

et, en tous cas, nullement nécessaire. KjELLMAN (1875) a en effet

observe, a Mosselbey (Sp.tzberg), que Y U ha latissima prospérait dans

cette région pendant la nuit polaire.

La teneur de l’eau en oxygène ne peut pas non plus être invo¬

quée, car s il y a généralement saturation à la surface, il y a sursatura-

on entie 25 et 30 métrés de profondeur Qacobsen, 1912) Aussi

d me semble permis de supposer que la localisation de ces espèces près

du niveau doit etre attribuée au phototactisme positif très intense de

leurs zoospores et de leurs zoogamètes.

va tin Le tab | leaU SUiVant ( T ableaU !) résume ^'ensemble de mes obser-

en fonction de ^profondeur. & SUCS ” la * Banyuls

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

Les variétés ne sont mentionnées que lorsque leur répartition en

profondeur est différente de celle de la forme type.

TABLEAU I

Répartition des algues de la région de Banvuls

EN FONCTION DE LA PROFONDEUR

ETAGES

INFRALITTORAL

Slip'

0-5 m

Inférieur

5 10 10-15115 20 20-30 30-40

CYANOPHYCEAE

Merismopedia glauca f. méditer■

ranea .

Aphanocapsa Raspaigellae .

_ Feldmanni .

— marina .

_ liltoralis .

Comphosphaeria aponina .

Gloeocapsa deusta .

_ crepidinum .

Entophysalis granulosa .

Placoma vesiculosa .

Pleurocapsa amethÿstea .

— crepidinum .

Xenococcus Schousboei .

— acervatus .

Hyella caespitosa .

Dermocarpa minima .

— sphaerica .

— prasina .

— Leibleiniae .

Microcoleus ienerrimus .

— W uitneri .

— Codii .

— Voulfi .

Hydrocolcum lyngbyaceum . . •

— glutinosum .

]. FELDMANN

ETAGES

s |

INFRALITTORAL

o «

/s : o

« 1 -ti

a -J

|Sup r j

Inférieur

|0-5 m. 5-1

5115

20(20 -

0 ( 30 - 40 ,

Hydrocoleum glutinos. f. purpurea.

1 —

1 1

Symploca hydnoides .

Phormidium Spongeliae .

— fragile .

— Feldmanni .

Plectonema Battersii ....

— terebrans .

1 J

Lyngbya Agardhii .

1 1

— gracilis .

—

— sordida .

—

— — f. maxima .

— aestuarii .

! j

— majuscula .

— confei-voides .

— lutea .

— infixa .

—

Trichodesmium erythraeum . .

— Thiebautii .

Oscillatoria miniata .

— margaritifera ....

— nigro-viridis .

— Corallinae .

— simplicissima ....

— amphibie .

— Cortiana .

— phycophytica ....

Spirulina miniata .

— subtilissima . . .

— tenerrima ....

— subsalsa . . .

Amphithrix violacea .

Calothrix parasilica .

— aeruginea .

1 ~

-1 1

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

ETAGES

INFRALITTORAL

| Sup r i Inférieur

0 5m.! 5-10 110-15j 15-2.0 20-30|30-41

Calothrix confervicola .

— Contarenii . .

— crustacea . ■ ■

— proliféra ....

Isactis plana .

Rivularia Biasoleltiana

— air a .

— nitida .

— mesenterica .

— polpotis .. . .

Brachytrichia Balani ..

f. purpurea.

Nostoc entophÿtum . . .

Mastigocoleus testarum

CHLOROPHYCEAE

Siephanoptera gracilis .

Brachiomonas submarina .

Car ter ia sp.

Plalymonas teiraihele .

Palmophyllum crassum tppicum.. .

— — orbiculare.

Chlorochptrium Cohnii .

Ulolhrix flacca .

— pseudoflacca .

— subflaccida .

Phaeophila dendroides .

Ectochaete leptochaete .

Gomoniia polyrhiza .

Tellamia contorla ..

Endoderma viride .

— majus .

Did'pmosporangium repeins

]. FELDMANN

Ulvella lens .

— Setchellii .

Pringsheimiella scutata ....

— conchyliophila

Pseudoprmgsheimia confluens

Blastophysa rhizopus .

Enleromorpha micrococca . . .

— inlestinalis .. . .

— compressa .. . .

— flexuosa .

— Linza .

— ramulosa .

— clathrata .

Ulva lactuca .

— rigida .

Valonia uiricularis .

— macrophpsa .

Cladophora pellucida .

— proliféra .

— calenata .

— Hutchinsiae ....

— utriculosa .

— ramulosa .

— dalmatica .

— sericea .

— Ruchingeri .

— crystallina .

— Rudolphiana .

— expansa .

— hamosa .

— albida .

— repens .

— coelothrix .

Chaetomorpha aerea .

ETAGES

INFRALITTORAL

Sup r

0-5 m-

Inférieur

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

Chaetomorpha Linum .

— capillaris typica ..

_ — crispa .. .

— gracilis .

— Adriani .

Rhizoclonium Kochianum . ■ ■ ■

— Kerncri .

Siphonocladus pusillus .

Aceiabularia mediterranea . . . .

Halicystis parvula .

Br])Opsis plumosa .

— pennala .

— adriatica .

— cupressoides .

— Balbisiana .

— corymbosa .

— monoica .

— hypnoides .

— muscosa .

Pseudobryopsis m])ura .

Derbesia Lamourouxii .

— tenuissima .

Pseudochlorodesmis furcellala

Udotea petiolata .

Halimeda Tuna f. typica . . .

— — f. platydisca

Codium difforme .

— Bursa .

— dichotomum .

Ostreobium Que1(etti .

PH AEOPH Y CE AE

ETAGES

INFRALITTORAL

Sup r

Inférieur

5-10 10-15 15-20 20-30 30-

Ectocarpus siliculosus

J. FELDMANN

ETAGES

INFRALITTORAL

Sup

Inférieur

0-5 nr

• 5-1

10-15 j15-2

3120-30 j 30-40

Ectocarpus confervoides .

— fasciculatus .

— Mitchellae .

— granulosus .

— Lebelii .

— paradoxus .

— irregularis .

— Ballersii var. méditer-

— V aliantei .

— criniger .

S treblonema sphaericum ....

Streblonemopsis irritons .

Acinetospora Vidovichii . . .

Myrionema strangulans .

Ascocyclus orbicularis .

— conchicola .

Compsonema Liagorae .

—

Nemoderma tingitanum ....

Ralfsia verrucosa .

Mesospora mediterranea . . .

Lilhoderma adriaticum ....

Elachista intermedia ....

—

Myriaciula stellulala ....

— Rivulariae .

Corynophlaea umbellata ....

— Hamelii . i

Leathesia mucosa ....

Cylindrocorpus microscopicus .... I

Sirepsithalia Liagorae . . .

Liebmannia Leveillei

Castagnea mediterranea . . .

— irregularis .

— cylindrica .

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

ETAGES

Spermatochnus paradoxus .

Nemacysius ramulosus .

Stilophora rhizodes .

Giraudya sphacelarioides .

Punclaria laiifolia .

Petalonia Fascia .

Scystosiphon Lomentaria .

Colpomenia sinuosa .

Myriotrichia adriatica .

Asperococcus scaber .

— bullosus .

— — f. profundi

—- compressas .

Sticlyosiphon adriaticus .

— soriferus .

Sphacelaria Plumula .

— tribuloides .

— hÿslrix .

— cirrosa .

Halopteris filicina .

— scoparia .

Cladostephus verticillatus ....

Arthrocladxa villosa .

Sporochnus pedunculatus .

Carpomitra costata .

Nereia filiformis .

Phyllaria reniformis .

Zanardinia prototypus .

Cuileria multifida .

— monoica .

— adspersa .

Aglaozonia parvula .

— chilosa .

— melanoidea .

INFRAL1TTORAL

Sup r

Inférieur

0-5m.| 5-10 |l0.15|l5-2o|20-30|30-*oj

J. FELDMANN

Taonia atomaria .

Padina pavonia .

Diclpopleris membranacea

Diclpoia dichotoma .

— linearis .

Dilophus ligulatus .

— Fasciola .

— — v. repens .

Sargassum vulgare v. megalophpl-

lum .

Sargassum linifolium ..

— salicifolium v. diversifo-

lium .

Sargassum Hornschuchii .

Cpstoseira barbata .

— medilerranea .

— v. Valiantei

— selag'moides .

— elegans .

— spirtosa .

— opuntioides .

— caespitosa .

— crinita .

— discors .

— abrotanifolia .

RHODOPHYCEAE

Bangia fusco-purpurea .

Porphyra leucosticta .

— umbilicalis .

— linearis .

Erythrotrichia carnea .

— investiens .

— reflexa .

ETAGES

INFRALITTORAL

Sup 1

Inférieur

5-10|10-15 15-20:20-30

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

ETAGES

Supralittoral

Littoral

INFRALITTORAL

Sup r

Inférieur

0-5 m.

5-10jl0 15 15-20120-30 30-40

Erythrotrichia discigera .

— obscura .

— ciliaris .

Erylhrocladia subintegra .

Goniotrichum Abidii .

— Comu-Cervi . . .

Aslerocytis ornata .

4crochaetium microscopicum . .

— trifilum .

— moniliforme ....

— Duboscqii .

— Nemalionis ....

— virgatulum .

— secundaium ....

— Daviesii .

-— Savianum .

Rhodochorton membranaceum

— Haucfyii .

— velutinum ....

Nemalion helminthoides .

Liagora viscida .

— distenta .

— tetrasporifera .

Scinaia furcellata .

— complanata var. intermedia

Bormemaisonia asparagoides ..

— clavata .

Asparagopsis armata .

Gelidiella lubrica .

Gelidium melanoideum .

— pusillum .

— spathulatum .

— crinale .

— pulchellum .

J. FELDMANN

Celidium latifolium .

— peclinalum .

Pterocladia capillacea .

Wurdematmia miniala .

Dudresnaya verticillata ....

Acrosymphyton purpuriferum

Rhizophyllis Squamariae . . . ,

— Codii .

Peyssonnelia Squamaria . . . .

— rubra .

— atropurpurea .. . .

— Harveyaria .

— polymorpha . . . .

Cruoriella Dubyi

Cruoriopsis cruciata .

— Rosenvingii .

Ethelia Van-Bosseae .

Hil denbrandia prototypus

Choreonema Thureti

Epilithon membranaceum .

Lithothamnium Philippi .

Lenormandi .. .

ETAGES

INFRALITTORAL

Sup r |

Inférieur

0-5 rn 5 10 10 -15 15-20 20-30|30-40

— Sonderi .

— tenuissimum .. .

— subtenellum .. .

— calcareum ....

Mesophyllum lichenoides .

Lithophyllum incrustons

dentatum .

pustulatum .

Hapalidioides var.

confiais .

Lithophyllum papillosum

var. Cystoseirae\

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

ETAGES

Supralittoral

Littoral

INFRALITTORAL

Sup r

Inférieur

0-5 m

5 10

10-15

15 - 20120-30

30-40

;

Lilhophyllum macrocarpum f. in¬

termedia .

Lithophyllum (?) Hauclfi .

— Notarisii ....

Tenarea toriuosa .

Pseudolithophyllum expansum . .

Melobesia farinosa .

_ — var. Solmsiana

— Lejolisii .

(Pliostroma) zonalis .. .

— ( Litholepis ) mediterra-

nea .

Amphiroa rigida .

— cryptarthrodia .

— Beauvoisii .

Corallina mediterranea .

— oficinalis .

— virgata .

Jania longifurca .

— rubens .

— corniculata .

Thuretella Schousboei .

Halymenia dichoioma .

— Floresia .

— latifolia .

— Rodrigueziana .

— ulvoidea .

Craieloupia dichotoma .

— filicina .

Cryptonemia Lomaiion .

— tunaeformis .

Acrodiscus Vidovichii .

Callymenia ienuifolia .

— Requienii .

]. FELDMANN

ETAGES

Meredithia microphylla .

Cruoria purpurea .

Calosiphonia vermicularis

Nemasloma dichotoma .

/V eurocaulon reniforme .

— grandifolium ....

Rissoellfi verruculosa .

Rhodophyllis bifida .

— appendiculala .. . ,

H\)pnea musciformis .

Plocamium coccineum .

S phaerococcus coronopifolius . . .

Cracilaria confervoides .

— armala .

— dura .

— compressa .

— corallicola .

Phyllophora nervosa .

— Heredia .

Gymnogongrus Griffithsiae .

— norvegicus .

— nicaeensis ..

Gigartina acicularis .

Fauchea repens .

Gloiocladia furcata .

Chrysymenia venlricosa .

Bolryocladia botryoides .

— Chiajeana .

— Boergesenii .

Rhodymenia Ardissonei .

Lomentaria articulata .

— linearis .

clavellosa var. conferta

— uncinata .

INFRALITTORAL

Sup r

Inférieur

0-5 m.

5 10 110-15115 2o|2C 30|30-40l

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

ETAGES

INFRALITTORAL

3up r

Inférieur

-5»

5-10 110-15

5-20

0 - 30(3

0 -40;

Champia parvula .

Chylocladia Kaliformis .1

— squarrosa .

—

Sphondylothamnion multifidum .. .

Spermolhamnion repens .

— irregulare .

flabellatum .

Ptilothamnion micropterum .

Lejolisia mediterranea .

Griffithsia arachnoidea .

—

Schousboei .

— opuniioides .

Bometia secundiflora .

Monospora pedicellala .

Pleonosporium Borreri .

Callithamnion iripinnatum .

— scopulorum .

— telragonum .

—

— Brodiaei .

— granulatum .

Seiros,pora Griffithsiana .

— humilis .

— sphaerospora .

Compsothamnion thuÿoides .

Cymnothammon elegans .

Dohmiella neapolitana .

>—

J. FELDMANN

ETAGES

INFRALITTORAL

c n

Antithamnion plumula .

— spirographidis .

— cruciatum .

— tertuissimum .

Platythamnion crisp'um .

Hymenoclonium serpens .

Crouania attenuala .

— bispora .

— procera .I

Wrangelia multifida .

Ceramolhamnion adrialicum . j

Ceramium tertuissimum ..

— echiortotum . .

— robuslum ....

— Bertholdi . . .

— elegarts .

— diaphartum . .

— circinatum .. .

— striclum ....

— tenue .

— barbatum . . .

— transversale ..

— orthocladum .

— leptocladum .

Centroceras cinnabarinum

Microcladia glandulosa .

Spyridia filamentosa . . .

Laurencia papillosa .

— paniculala ....

— obtusa .

— pinnatifida ....

Rodriguezella StrafforelUi

— Pelagosae .

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

ETAGES

INFRALITTORAL

Sup r

Inférieur

5-10 10-15 15-20 20

lanczetvskia verrucaeformis .

Ricaraia Montagnei .

Chondria tenuissima .

_ Boryana .

Alsidium corallinum .

_ He'.minihochorlon

Polysiphonia sertularioides .

_ ienerrima ....

— deusta .

— subulata ....

— elongata ....

— pulvinata . ■ ■

— dichotoma . ■ ■

— sanguinea . . .

— Derbesii ....

b.formis . ■ ■ ■

— flocculosa . ■ ■

— furcellata . . .

— subulifera .. ■

— opaca .

— Brodiaei ... .

— deludens .. . .

— fruticulosa . .

Pterosiphonia pennata . . .

— parasilica . .

Brongniartella byssoides .

Dipterosiphonia rigens . . .

Herposiphonia tenella . . .

— secunda . .

Lophosiphonia obscur a . .

Halopilys incurvus .

Rytiphlaea lincioria ....

Vidalia volubilis .

Dasyopsis cervicornis ....

J. FELDMANN

Dasyopsis spinella .

— plana .

Dasya rigidula .

— corymbifera .

— arbuscula .

— ocellata .

Heterosiphonia Wurdemanni

Halodictyon mirabile .

Falfyenbergia Hillebrandii . .

Hypoglossum Woodxvardii .

4poglossum ruscifolium . . . .

Erylhroglossum Lenormandi

— Sandrianum .

— balearicum ..

Myriograme minuta .

Nilophyllum punctalum ....

Acrosorium reptans .

— uncinalum .

— venulosum .

ETAGES

_ 1

INFRALITTORAL

! su P

« _j

Inférieur

| |05m

| 5-10

j 10-15 J 45-2C

j20-30 30-40

1 1

| |

—

1 j

Notæ — Le point d'interrogation, à la place d’un trait fort, dans le

tableau precedent, indique qu’il s’agit d’espèces que je n’ai pas observées person¬

nellement dans la région de Banyuls et pour lesquelles les auteurs de la récolte

n ont pas fourni de renseignements précis. Le même signe indique également les

algues que je n ai pas récoltées dans la nature et que je n’ai observées que dans

les bacs de I aquarium du Laboratoire Arago.

CHAPITRE VI

LA LUMIÈRE

Généralités

Pourvues de chlorophylle, associée ou non à d autres pigments,

les algues ont besoin de lumière pour pouvoir assimiler, par photo¬

synthèse, le gaz carbonique dissous dans 1 eau. Aussi 1 intensité lumi¬

neuse aux différentes profondeurs, et peut-être aussi la nature des

radiations qu’elles reçoivent, jouent-elles un rôle important dans leur

répartition.

On sait depuis longtemps que l’eau de mer, bien que transpa¬

rente, n’est pas un milieu optiquement vide, aussi 1 intensité lumineuse

diminue-t-elle progressivement à mesure que 1 on s enfonce en pro¬

fondeur. De plus, les différentes radiations du spectre sont diversement

absorbées par l’eau de mer. Les radiations les plus réfrangibles dis¬

paraissent les premières.

Avant d’examiner l’action biologique des variations quantitatives

et qualitatives de la lumière sur les algues et sur leur répartition, il est

nécessaire de rappeler ici ce que les physiciens et les océanographes

nous apprennent de ces variations.

Variations quantitatives de l’intensité lumineuse

Il y a lieu de considérer d’une part les variations d’intensité en

fonction de la profondeur et, d’autre part, les variations de la durée

d’éclairement en fonction de ce même facteur.

a) Variations de l’intensité lumineuse en fonction de la profondeur

Les variations de l’intensité lumineuse en fonction de la profon¬

deur ont été l’objet de nombreuses recherches. Après celles du capi¬

taine de vaisseau BÉRARD, faites dans le Pacifique, à bord du Rhin

(1845), et qui ont été exposées par Arago, et celles du P. SECCH1

et du Command. ClALDI, exécutées en 1865, au large de Civita-Vec-

/. FELDMANN

chia, à bord de Y/mmacolata Concezione, de la marine pontificale, il

y a lieu de citer celles de FoREL, de H. Fol et Sarasin, de Re-

GNARD, etc... Ces auteurs ont employé différentes méthodes pour

mesurer ou apprécier la pénétration de la lumière et la diminution

progressive de son intensité en fonction de la profondeur : disque de

Secchi, plaque photographique, cellule photo-électrique, quantité

d’acide chlorhydrique formé dans un mélange à parties égales d’hy¬

drogène et de chlore, etc...

La question a été reprise plus récemment par divers auteurs. En

1922, Shelford et Gail ont étudié la pénétration de la lumière

dans l’eau de mer sur les côtes pacifiques des Etats-Unis, au Puget-

Sound, à l’aide d’une cellule photo-électrique de Kunz. Ils ont re¬

connu que, par temps clair et par mer calme, entre 10 heures du matin

et 2 heures de l’après-midi, 25 % environ de la lumière solaire est

refléchie à la surface de 1 eau et n y pénètre pas. Par mauvais temps,

la quantité de lumière ne pénétrant pas dans l’eau peut atteindre 60 à

70 % et même plus.

En réalité, d’après PooLE et Atkins (1926), les chiffres obte¬

nus par Shelford et Gail seraient trop faibles pour les mesures

faites en surface. Cela tiendrait à la construction de l’appareil, la

surface de la cellule photo-électrique exposée à la lumière étant sphé¬

rique et pouvant, près de la surface, fonctionner comme une lentille

divergente à court foyer. Avec un appareil modifié, PooLE et Atkins

ont observé que la perte de lumière, par réflexion à la surface de

l’eau, variait de 5 à 30 % selon l’état de la mer.

Néanmoins, par une méthode différente (emploi de plaques pho¬

tographiques panchromatiques), A.-B. Klugh (1925) a constaté

une absorption de la lumière encore plus grande que celle indiquée

par Shelford et Gail. Ses expériences ont été faites à Saint-

Andrews, dans la baie de Fundy (Canada).

Klugh a constaté que, par temps clair ensoleillé et par mer

calme, la quantité de lumière à 2 centimètres de profondeur n’est que

de 77 % de ce qu’elle est dans l’air, ce qui correspond bien aux indi¬

cations de Shelford et de Gail. Mais à 10 mètres de profondeur,

elle ne serait plus que de 1,5 % de ce quelle est à 2 centimètres de

profondeur, c est-à-dire dix fois moins forte que ne l’indiquent SHEL¬

FORD et Gail.

La présence de matières en suspension, bien que non signalée par

I auteur, est peut-etre la cause des différences existant entre les ré¬

sultats obtenus par Klugh et ceux de SHELFORD et Gail.

Le tableau suivant (Tableau II) indique, d’après SHELFORD et

L.AIL, la quantité de lumière parvenant aux différentes profondeurs.

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

TABLEAU II

Éclairement aux différentes profondeurs

(D’après SHELFORD et Gail in AtkINS, 1926)

PROFONDEUR

ÉCLAIREMENT

EN BOUGIES-MÈTRES

(m- yenne de tous les résultats)

0/0

93,100

100

132

70,500

75,7

100

8,930

9,6

12,7

3,605

4,0

5,1

2,217

2,4

3,1

1,388

1,5

2,0

0,796

0,88

1,1

100

0,408

0,44

0,58

120

0,150

0,16

0,21

Ces chiffres montrent la diminution rapide de 1 éclairement avec

la profondeur; c’est ainsi qu’à 10 mètres de profondeur, 1 éclairement

n’est plus que le dixième environ de ce qu’il est à la surface.

Bien entendu, ces chiffres ne sont exacts que pour les régions où

les mesures ont été effectuées; pour d’autres régions, ils n’ont qu’une

valeur relative; il est possible, en effet, que la diminution de 1 intensité

lumineuse soit moindre en Méditerranée qu au Puget-Sound ou à

Plymouth, par suite de la teneur moindre de matières en suspension

(matières inertes et plankton), qui peuvent faire varier dans de grandes

proportions la quantité de lumière absorbée à une profondeur déter¬

minée. Il y a lieu de noter également que les matières minérales en

suspension absorbent la lumière non sélectivement, c est-à-dire que

toutes les radiations sont absorbées d une manière égale.

D’autre part, les particules en suspension diffusent la lumière

incidente et produisent un éclairement général diffus de 1 eau de la

mer. Le plancton, souvent coloré, ajoute une absorption sélective

propre qui modifie la coloration de l’eau.

En résumé, l’intensité lumineuse dans la mer est non seulement

inversement proportionnelle à la profondeur, mais varie aussi avec

l’intensité de la lumière incidente, et, par conséquent, dans les régions

où l’insolation est forte comme dans la Méditerranée, 1 éclairement est

plus intense, à profondeur égale, que dans les régions moins isolées,

celles, par exemple, où la nébulosité est élevée. Elle varie également

avec l’état plus ou moins agité de la surface de l’eau et la quantité

de matières en suspension.

J. FELDMANN

b) Variations de la durée de l’éclairement

De même que l’intensité lumineuse, la durée de l’éclairement est

plus faible dans l’eau que dans l’air. Ce fait s’explique facilement :

vers le lever et le coucher du soleil, lorsque celui-ci est très bas sur

l’horizon, ses rayons subissent une réflexion à la surface de l’eau,

d’autant plus grande que le soleil est moins élevé au-dessus de l’ho¬

rizon. De plus, l’intensité lumineuse variant avec la hauteur du soleil

au-dessus de l’horizon, la durée de l’éclairement varie avec la profon¬

deur, la lumière ne pénétrant à une profondeur donnée que lorsque

celle-ci est assez intense pour que ses rayons ne soient pas tous absorbés.

C’est ce que montrent nettement les expériences de Regnard (1891,

p. 203), effectuées en rade de Funchal (Madère), en mars 1889,

à 1 aide d un appareil constitué d’un cylindre enregistreur recouvert

d une feuille de papier sensible et renfermé dans un cylindre métal¬

lique étanche, pourvu d’une fente étroite devant laquelle tourne le

cylindre enregistreur. Deux appareils identiques fonctionnent simulta¬

nément, l’un à bord, l’autre immergé à une profondeur déterminée.

Par cette méthode, Regnard a pu constater que la durée du jour

qui, dans l’atmosphère, était de 1 I h. 1/2 à 12 heures, était réduite à

8 heures à 20 mètres de profondeur, et à 5 heures à 30 mètres ; enfin,

à 40 mètres, le papier sensible ne présentait qu’un léger voile vers

\ heure de l’après-midi, indiquant un éclairement très faible et qui

n avait duré que 10 minutes environ.

Variations qualitatives de la lumière en fonction

DE LA PROFONDEUR

Outie la diminution quantitative de 1 intensité lumineuse en pro¬

fondeur la lumière, à mesure qu elle pénètre dans l’eau, subit égale¬

ment des modifications dans sa composition spectrale.

Toutes les radiations lumineuses, de l’infra-rouge à l’ultra-violet,

qui composent le spectre solaire, ne sont pas absorbées également par

1 eau. Les rayons à plus grande longueur d’onde (rouge, orange et

jaune) sont très rapidement absorbés, alors que les rayons bleus et

violets, dont la longueur d’onde est plus faible, pénètrent plus profon¬

dément. Les deux tableaux ci-joints (Tableaux III et IV), empruntés

à K. Grein (1913-1914), mettent bien en évidence la différence

d absorption des divers rayons du spectre.

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

TABLEAU III

Diminution de l’intensité lumineuse avec la profondeur

Exprimée en millième de l’intensité qui persiste après la traversée

d’une couche de 1 mètre

(D’après K. Grein)

Profondeur

(en mètres)

100

200

Rouge

Orangé-

jaune

Vert

Bleu-vert

Bleu

Bleu-

violet

.000

1.000

3,7

2,5

250

450

866

2,7

166

437

800

0,03

1,2

5,8

277

666

0,0021

0,032

2,2

2,5

201

200

—

0,008

0,75

2,2

25,6

100

—

0,001

0,03

0,033

5,5

—

0,004

0,01

0,04

TABLEAU IV

Proportion des diverses radiations spectrales

aux différentes profondeurs

L’intensité de la lumière totale parvenue à chaque profondeur étant 1.000

(D’après K. Grein)

Profondeur

(en mètres)

Rouge

Orangé-

jaune

Vert

Bleu-vert

Bleu

Bleu-

violet

96,7

165,7

156,7

198,9

207,3

0,98

1,18

117,3

254

508,8

0,34

1,06

89,64

282,2

537,1

0,018

1,05

4,68

17,26

279,71

697,2

0,0025

0,069

4,73

5,04

486

504

—

0,054

4,53

14,2

193,6

787,5

100

—

0,0052

1,56

1,73

347,2

650,8

200

—

3,18

8,06

37,16

952

Action biologique de la lumière sur la répartition

DES ALGUES

Limite inférieure de la végétation marine

L’un des effets les plus importants de l’action de la lumière sur

J. FELDMANN

les algues réside dans la limitation en profondeur de la végétation

marine, qui n’occupe qu’une étroite bordure autour des continents et

des îles, limitée à une profondeur relativement faible par rapport à

celle qu’atteignent les océans.

Cette limite de la végétation est d’ailleurs très variable selon les

régions considérées, car d’autres facteurs que la lumière entrent en

jeu pour faire varier cette limite.

On admet généralement qu’une profondeur de 200 mètres marque

la limite extrême atteinte par les végétaux photosynthétiques; à cette

profondeur, en effet, l’éclairement est extrêmement faible.

Cette limite ne semble d’ailleurs être atteinte qu’exceptionnelle-

ment. C’est le cas, par exemple, aux Baléares, où la flore de profon¬

deur a été soigneusement étudiée par RODRIGUEZ (1889), qui a

montré qu’au delà de 100 mètres se rencontrait une végétation excep¬

tionnellement développée et représentée par de nombreuses espèces,

dont certaines se rencontrent jusqu’à 180 mètres : Halÿmenia balearica

Rodriguez msc., Fauchea repens Mont., Lomentaria linearis (cf. Sau-

VAGEAU, 1912, p. 177).

La limite de la végétation est plus faible dans le golfe de Naples,

où, près de Capri, les algues descendent jusqu’à 120-130 mètres

(Falkenberg, Berthold).

Dans le golfe de Quarnero, au nord de l’Adriatique, LORENZ

fixe la limite de la végétation algale à 60-70 mètres. Cette limite

semble, en général, plus faible dans les mers boréales. C’est ainsi que,

dans la Manche, d après G. Hamel (1923), on ne trouve plus, au-

dessous de 33 mètres, que quelques rares Mélobésiées qui disparaissent

vers 45 mètres.

D’après les recherches de KjELLMAN, RoSENVINGE, B 0 RGE-

SEN, etc., il semble que, sur les côtes Scandinaves, au Groenland et aux

Foeroé, la limite de la végétation soit généralement comprise entre

40 et 60 mètres (1).

La limite inférieure de la végétation ne paraît d’ailleurs pas être

beaucoup plus grande dans les régions tropicales soumises à un éclaire¬

ment intense, et où les eaux sont très transparentes. C’est ainsi qu’aux

Dry-Tortugas, à 1 extrémité de la Floride, les algues descendent,

d après R. Taylor (1928), jusqu à une centaine de mètres.

A Banyuls, la limite inférieure de la végétation est beaucoup

moins profonde. On peut la situer à environ une quarantaine de mètres

de profondeur au maximum.

(1) Cependant, au Sp.tzberg, Kjellman aurait dragué le Ptilola peclinala par 270 mètres

e protondeur. Ce qui parait bien surprenant et mériterait d'être confirmé par de nouvelles

(X T. G.sS S 1930 d °i te p d n7) ndlV ' dU dé,aché de 50,1 substratum et entraîné en profondeur

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

La cause de cette limite relativement élevée n est pas, semble-t-i ,

k rechercher dans des conditions défavorables d éclairement, 1 eau de

la mer à Banyuls étant relativement limpide et transparente, mais dans

la nature physique des fonds. Quarante métrés marquent en effet la

limite supérieure de la vase infralittorale qui, a Banyuls, est entière-

ment dépourvue de végétation.

Algues pholophiles ei algues sciaphiles

La simple observation montre que les diverses espèces d’algues

se comportent d’une manière très différente vis-à-vis de la lumière.

Certaines semblent supporter indifféremment une forte intensité lumi¬

neuse ou un éclairement faible, mais la plupart sont localisées soit dans

les stations bien éclairées, soit dans les stations ombragées. 11 y a donc

lieu de diviser les algues en espèces photophiles et en especes scia-

P Ces dernières ne se rencontrent que dans les stations obscures

(surplombs, grottes) situées près du niveau, ou bien elles constituent une

strate inférieure à l’abri d’algues de plus grande taille (Cÿstosara en

général) formant écran au-dessus d’elles. Ces algues sciaphiles com¬

posent enfin la végétation de profondeur. Mais dans ce cas un autre

facteur intervient, c'est la nature des radiations lumineuses. hUNK, en

effet, distingue d'une part : les algues vivant en « lumière blanche »,

c’est-à-dire près du niveau, et, d’autre part, celles vivant en « lumière

bleue ». Dans ces deux catégories, il reconnaît des espèces exposées

à la lumière directe du soleil et d’autres ne recevant que de la lumière

diffuse. ,

Mais la nature des radiations lumineuses a-t-elle une si grande

importance sur la répartition des algues ? Le fait n est pas démontie,

et la localisation dune espèce à une profondeur donnée n est pas ab¬

solue. Certaines espèces, souvent considérées comme vivant exclusive¬

ment à une grande profondeur, peuvent, dans certaines stations

(grottes, surplombs très ombragés), se rencontrer près du niveau.

Il est probable que la localisation de beaucoup d espèces en

profondeur doit, pour une bonne part, être attribuée à d autres causes

qu’à une intolérance pour les radiations lumineuses peu pénétrantes.

En particulier, le fait que les variations de température sont très atté¬

nuées en profondeur permet de supposer que la localisation de ces

espèces de profondeur est due à leur sténothermie.

La majorité des algues supportent généralement mal une lumière

trop intense. C’est sans doute à ce fait qu il faut attribuer la raréfaction

de la flore des rochers de l’étage littoral et infralittoral supérieur, en

]. FELDMANN

été, dans la Méditerranée, la flore de ces étages étant constituée sur¬

tout par des espèces à développement hivernal ou vernal.

A une certaine profondeur, c’est le contraire, la végétation est

beaucoup plus développée en été qu’en hiver, époque à laquelle règne

un éclairement trop faible en profondeur.

Adaptation des algues aux différents éclairements

D une manière générale, les algues marines résistent mal à un

éclairement trop intense, et l’on a décrit divers dispositifs considérés

comme des adaptations contre l’influence néfaste de la lumière trop

vive.

Le rôle de ces adaptations n est d ailleurs pas prouvé et semble

même, dans beaucoup de cas, très douteux.

On considère généralement que les épiphytes peuvent jouer un

rôle protecteur pour les algues qu’ils recouvrent. Ce serait le cas, en

particulier, pour les épiphytes qui se fixent sur le Digenea simplex et

1 HalopitXjs incurvus, et qui les masquent souvent complètement, ce

qui leur permettrait de se développer dans des stations fortement

éclairées.

De nombreuses Floridées portent des poils hyalins unicellulaires

(RosENVINGE, 1911), dont l’abondance varie selon l’âge des indi¬

vidus et les stations où ils vivent. Berthold (1882, p. 419) avait

admis que ces poils jouaient un rôle dans la protection de la plante

contre une lumière trop intense. Aucun fait ne permet de confirmer

cette hypothèse, et il est plus vraisemblable de supposer, avec Kylin

que ces poils constituent des organes d’absorption des substances nutri¬

tives dissoutes dans l’eau.

L'Iridescence

Certaines algues présentent, par réflexion et sous certaines inci¬

dences, des colorations vives de teinte variable, bleu intense, violette

parfois doree. ’

Le vif éclat et les teintes changeantes de ces couleurs d’irides¬

cence rappellent parfois celles que présentent les écailles de certains

papillons exotiques ( Morpho ). MANGENOT (1933) les compare aux

insations tegumenta.res de certains poissons produites par des cristaux

de guanine, auxquels PouCHET a donné le nom de corps irisants.

L iridescence serait due a la structure Iamelleuse de ces corps, généra-

.nce de couleurs par interférence.

Source : MNHN, Paris

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

Les corps irisants se rencontrent chez des Chlorophycees

(Bryopsis, Derbesia), des Phéophycées ( Cystoseira , Zonana, Utc-

l V ota), et chez de nombreuses Flondées.

Chez les Chlorophycees, il s’agit d’inclusions vacuolaires. Chez

les Phéophycées, les corps irisants sont constitués par des corpuscules

de nature sans doute protéique, inclus dans le cytoplasme et distincts

à la fois du vacuome et des physodes. CHADEFAUD (1935, p. 231),

qui les a particulièrement étudiés, les compare aux « oleocorps » ou

« élaioplastes » des Hépatiques. ,

Les corps irisants des Floridées ont déjà ete étudiés par de

nombreux auteurs : Kny (1870), BERTHOLD (1882), SvEDELlUS

(1909), VON Faber (1913), et plus récemment par MANGENOT

(1933) et P. Dangeard (1933). ,

Ces corps irisants sont très variables selon les especes. U apres

leur structure et leur nature chimique, on peut en distinguer quatre

types.

I. — Type Callithamnion.

J’ai particulièrement étudié ce type de corps irisant chez le Calli-

thamnion caudatum, dont OLLIVIER (1929, p. 154) a déjà signale

)’« iridescence violacée très particulière, comme si la touffe venait

d’être plongée dans le pétrole ». Mes échantillons de cette espèce ont

été récoltés à Banyuls, en juin 1933, près du niveau de l’eau, sur les

rochers toujours à l’ombre de la grotte du Troc.

Une cellule de la fronde (fig. 2) montre un cytoplasme pariétal

assez mince, dépourvu d’amidon et de cristalloïde protéique, renfer¬

mant de nombreux chromatophores rouge foncé, de forme irrégulière

et généralement allongés parallèlement à 1 axe longitudinal de la cel¬

lule. Il existe un seul noyau pourvu d’un nucléole facilement obser¬

vable sur le vivant, et situé panétalement dans la partie médiane de

la cellule. La partie centrale de la cellule est occupée par une grande

vacuole souvent divisée en deux par un trabécule cytoplasmique au

niveau du noyau.

C’est dans cette vacuole que se trouvent les corps irisants. Ceux-

ci sont le plus souvent au nombre de deux, situés de part et d autre du

centre de la cellule et occupant toute la longueur de la vacuole.

D’autres corps plus petits peuvent se rencontrer, irrégulièrement ré¬

partis dans la vacuole, mais situes surtout vers les extrémités de la

cellule, à la périphérie de la vacuole et en contact avec 1 enveloppe

cytoplasmique de celle-ci.

A l'examen direct, les corps irisants se présentent comme des

corps sphériques, à structure homogène finement granuleuse, de cou-

J. FELE MANN

leui jaunâtre pâle. Examinés sur fond noir, en lumière réfléchie, ces

corps présentent une forte iridescence bleu vert très intense. Les chro-

matophores fortement colorés en rouge par le phycoérythrine, qui

forment écran au-dessus des corps irisants, donnent à l’iridescence de la

plante une teinte violette.

g. 2 Corps msants du Calhlhammon caudatum : A. cellule de la fronde montrant les

plastes pariétaux sous lesquels on distingue deux corps irisants X 525. B. coupe optique

une cellule analogue montrant la situation intravacuolaire des corps irisants X 525.

Le bleu de crésyle, en coloration vitale, colore rapidement et in-

tensement les corps irisants en bleu, alors que la vacuole centrale prend

une coloration violette plus claire. Le rouge neutre colore également

les corps msants en rouge. Ils ne réduisent pas l’acide osmique; ils

sont insolubles dans l’alcool à 95”. Le sulfate ferreux et le bichromate

de potassium les coagulent sans les colorer. Par la solution iodo-

îoduree, ils prennent une coloration brun clair et présentent un aspect

granuleux. Us se colorent par l’éosine, le vert lumière et l’acide pi-

, pré5entent la faction xanthoprotéique, et le réactif

de Millon les colore en rouge. Je n’ai pas réussi à obtenir la réaction

u biuret sur des échantillons conservés dans l’eau de mer formolée.

1.1 lÏ ensemble de reactions montre que ces corps irisants sont vrai¬

semblablement constitués par des protides.

La vanilline chlorhydrique, après un contact d’une nuit, leur

communique un aspect granuleux et une coloration violette très pâle.

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

Par sa lenteur et la faible intensité de la teinte violette obtenue, cette

réaction est bien différente de celle produite par la phloroglucine (et

les corps phénoliques en général), où la coloration est rapide et in¬

tense. Dans le cas présent, il semble qu’il faille l’attribuer à l’existence

du tryptophane dans la molécule protéique du corps irisant.

Au moment de la mort de la cellule, on observe une coloration

rose presque instantanée du suc vacuolaire, par suite de la diffusion

de la phycoérythrine des chromatophores. Les corps irisants ne se

colorent pas, mais ils semblent augmenter légèrement de volume et

souvent se déplacent dans la vacuole d’une extrémité à l’autre de celle-

ci.

Les corps irisants se rencontrent dans presque toutes les cellules

du Callithamnion caudatum, à l’exception des rhizoïdes, qui cortiquent

les filaments inférieurs de la fronde, des tétrasporanges et de leurs

cellules mères. Ils font également défaut dans les cellules terminales

des rameaux en voie de croissance, qui ne possèdent comme éléments

colorables vitalement par le bleu de crésyle que de nombreuses petites

vacuoles colorées en violet. Les corps irisants apparaissent seulement

dans la troisième ou quatrième cellule des rameaux. D’abord de petite

taille, ils croissent avec la cellule.

Des corps irisants analogues se rencontrent chez une autre espèce

de Callithamnion méditerranéen : Callithamnion granulatum, dont

Ollivier (1929) et moi (1931) avons déjà signalé l’iridescence et

dont les corps irisants ont été étudiés par MANGENOT (1933).

Cette algue est moins favorable que le C. caudatum à l’étude des

corps irisants, car ils sont généralement plus nombreux dans chaque

cellule. En juin et juillet, à Banyuls, on rencontre souvent des Calli¬

thamnion granulatum , qui présentent à l’extrémité de leurs rameaux

des ramilles de couleur blanchâtre à peine iridescents ; les cellules de

ces ramules sont bourrées de corps irisants présentant les mêmes réac¬

tions chimiques que ceux du Callithamnion caudatum, mais leur abon¬

dance dans les cellules ne permet pas de se rendre compte nettement

de leur situation dans la cellule, qu’ils paraissent remplir complète¬

ment.

Enfin, MANGENOT (1933) a également observé chez le Calli¬

thamnion lelragonum des corps iridescents qui semblent analogues aux

précédents.

J’ai observé des corps irisants du même type chez un Seiro-

spora que je rapporte au Seirospora Griffithsiana. Ce Seirospora avait

été dragué le 28 juin 1934 par 25-28 mètres de fond, au cap Béar.

Les cellules de cette algue présentent la même structure que celles du

Callithamnion caudatum. Les chromatophores sont seulement plus

J. FELDMANN

petits, plus courts, de forme ovale et de couleur plus pâle. Le cyto¬

plasme renferme en outre de nombreux petits grains d’amidon flori-

déen. Toutes les cellules de la fronde, sauf les rhizoïdes cortiquants

de la base, les tétrasporanges et leurs cellules mères et les cellules

des extrémités des rameaux contiennent des corps irisants.

Ces corps présentent le même aspect et les mêmes réactions colo¬

rantes et microchimiques que ceux du Callilhcmnion caudatum , mais

dans les rameaux principaux, il n’]

a généralement qu’un seul corps

irisant de grande taille, parfois

sphérique et situé vers l’une des

extrémités de la vacuole cen¬

trale de la cellule. Très sou¬

vent aussi, le corps irisant pré¬

sente une forme allongée, irré¬

gulière, ayant l’aspect d’un

boudin parfois mamelonné et

situé dans la vacuole, dans

l’axe longitudinal de la cellule.

Il paraît résulter de la fusion

de plusieurs sphéroïdes plus

petits (fig. 4, B).

Dans les rameaux en voie

de croissance, on assiste à la

formation des corps irisants

(fig. 4, A ) ; la cellule termi¬

nale des rameaux présente à

son sommet une vacuole assez

grosse, et dans sa partie proxi¬

male se trouve le noyau entouré

de plusieurs vacuoles plus pe¬

tites. Ces vacuoles sont colo¬

rées en violet par le bleu de

crésyle et présentent alors une

coloration beaucoup plus in¬

tense que celle des cellules des

parties adultes, mais elles ne

contiennent aucun corps irides-

cent.

Dans les cellules situées

au-dessous, on observe deux

grandes vacuoles situées de

part et d’autre du noyau qui

.VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

occupe le centre de la cellule. Par suite de l’accroissement du volume

des vacuoles, le noyau est ensuite repoussé vers la périphérie de la

cellule et devient pariétal. C’est à ce moment qu’apparaissent les corps

irisants sous forme de petites sphères situées dans les vacuoles; ils

augmentent de taille au fur et à mesure que la cellule grandit.

Cette situation intravacuolaire, très nette chez le Seirospora, est

beaucoup moins évidente chez les Callithamnion.

Chez le C. caudatum, en particulier, les corps irisants sont tou¬

jours en contact avec la face interne du cytoplasme. Il est donc possible

qu’ils se forment d’abord dans le cytoplasme et que, lorsqu’ils parais¬

sent situés dans la vacuole, ils restent encore entourés d’une mince

pellicule cytoplasmique. Néanmoins, le fait qu’au moment de la mort

de la cellule j’ai pu observer des déplacements de ces corps irisants

d’une extrémité à l’autre de la vacuole permet de supposer qu’ils sont

bien réellement situés dans la vacuole, au moins lorsqu ils ont acquis

une grande dimension.

On peut peut-être rapprocher des corps irisants des Callithamnion

et des Seirospora ceux décrits par SvEDELlUS (1909) chez le Nito-

phyllum tongatense Grunow, et par Von Faber (1913) chez le

Taenioma.

En résumé, les corps irisants du type Callithamnion , ceux du

C. caudatum étant pris comme exemple, sont constitués par des masses

sphériques ou de forme irrégulière, qui semblent composées de protides

et vraisemblablement situées dans les vacuoles.

Ils constituent en somme des sphéroïdes vacuolaires comparables,

jusqu’à un certain point, à ceux décrits par CHADEFAUD (1933,

p. 104) chez de nombreuses Chlorophycées. Ils s’en rapprochent par

leur aspect, leur situation dans la cellule et leur composition chimique,

mais s’en distinguent par leur pouvoir irisant et leur labilité beaucoup

moins grande. Cette analogie des corps irisants des Callithamnion avec

les sphéroïdes vacuolaires des Chlorophycées avait d’ailleurs déjà été

signalée par CHADEFAUD (loc. cit., p. 113).

II. — Type Laurencia.

L’iridescence des Laurencia a déjà été signalée par divers au¬

teurs, mais la nature de leurs corps irisants n’a pas encore été étudiée

en détail.

MANGENOT (1933) a observé chez le Laurencia pinnatifida ,

dont la fronde présentait des irisations argentées, des corps irisants très

semblables, dit-il, à ceux du Callithamnion granulatum, mais il ne les

décrit pas et n’indique pas avoir effectué sur eux des réactions micro¬

chimiques.

Source : MNHN, Paris

]. FELDMANN

Peu après, P. DANGEARD, dans son Traité d'Algologie, signale

en quelques mots que les corps irisants des Laurencia sont de nature

phénolique.

J’ai récolté en mai-juin 1934 et 1933, à Castiglione (Algérie),

vivant sur les rochers au niveau de l’eau, un petit Laurencia que je

crois pouvoir rapporter au Laurencia paniculata.

Ce Laurencia présentait sur ses rameaux de petites taches irides-

centes d’un beau vert brillant, tranchant nettement sur la pourpre

sombre du reste de la fronde.

L’examen microscopique montre que ces taches iridescentes sont

dues à la présence de corps irisants dans certaines cellules de l’assise

corticale externe, groupées en plages irrégulières (fig. 4).

Fig. 4. — CeJIules externes de Laurencia paniculata J. Ag. A et fl, cellule non iridescente;

en A, mise au point à la surface supérieure, pour montrer la disposition des plastes,

en fl. coupe optique montrant la grande vacuole centrale. C, cellule dont la vacuole

renferme de nombreux petits corpuscules sphériques colorés par le bleu de crésyle.

ü, cellule iridescente renfermant de nombreux corps irisants. A, fl, C, D X 700.

Ces cellules iridescentes ont extérieurement à peu près la même

forme que les cellules non iridescentes, elles sont toutefois générale¬

ment un peu plus petites et apparaissent, en coupe transversale, plus

allongées radialement et à paroi externe plus bombée faisant ainsi lé¬

gèrement saillie à la surface de la fronde.

Vue par sa face externe, une cellule corticale non iridescente du

Laurencia paniculata montre une couche relativement mince, le cyto¬

plasme pariétal entourant une grande vacuole centrale colorable vita-

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

lement en violet par le bleu de crésyle. Dans le cytoplasme pariétal se

trouvent des chromatophores colorés en rouge, en forme de bandelettes

irrégulières, qui convergent vers le centre de la partie supérieure de la

cellule.

Dans les cellules non iridescentes, le liquide vacuolaire paraît

homogène et dépourvu de granulations. Dans certains cas, toutefois,

la grande vacuole centrale, colorée en violet par le bleu de crésyle,

montre de nombreux granules teints en bleu foncé par le même colo¬

rant, et des granules sphériques plus gros que les précédents et immo¬

biles.

Dans les cellules des territoires iridescents, toute la partie cen¬

trale de la cellule est remplie de corps sphériques parfois plus ou

moins confluents entre eux en une masse unique de couleur jaune

orangée et se colorant en bleu par le bleu de crésyle. Il semble bien

que ces corps irisants soient situés dans la vacuole centrale, dont ils

occupent toute la cavité ; en tous cas, il n’est pas possible de distinguer

de suc vacuolaire violet dans lequel baigneraient ces corps irisants.

L’aspect des cellules remplies de corps irisants est assez semblable à

celles des Callithamnion lorsque leurs corps irisants remplissent complè¬

tement la vacuole.

Il est possible que ces corps irisants dérivent, comme 1 a montré

MaNGENOT (loc. cit.) dans le cas du Chondria caerulescens, des pe¬

tites sphères colorées en bleu par le bleu de crésyle existant dans la

vacuole de certaines cellules non iridescentes, mais je n ai pas vu de

stades intermédiaires assez nets pour pouvoir être affirmatif. Peut-etre

ces petites sphères sont-elles plutôt des précipités vacuolaires dus à la

floculation, par le bleu de crésyle, des colloïdes du suc vacuolaire.

Les caractères microchimiques et de coloration des corps irisants

du Laurencia paniculata montrent qu’ils sont bien différents chimique¬

ment de ceux des Callithamnion.

Le bleu de crésyle et le rouge neutre les colorent respectivement

en bleu et en rouge. Ils sont solubles dans l’alcool à 95°. Ils réduisent

l’acide osmique en prenant une teinte noir brunâtre. La solution îodo-

iodurée les colore en brun clair. Le sulfate ferreux leur communique

une coloration rouge violacé foncé et le bichromate de potassium une

couleur jaunâtre. Enfin, ils prennent par la vanilline chlorhydrique une

coloration bleu violacé foncé très intense.

L’ensemble de ces réactions montre que ces corps irisants ne sont

pas formés de protides comme ceux des Callithamnion , mais de tan-

noïdes. C’est ce qu’avait déjà reconnu P. DANGEARD pour les corps

irisants d’un Laurencia indéterminé. D’après la description et les fi¬

gures publiées par MaNGENOT (1933) des corps irisants du Chondria

J. FELDMANN

caerulescens (Crouan) Falk. Il semble que ces corps soient analogues

à ceux du Laurencia paniculata, que j’ai étudiés.

Il en est de même sans doute des corps irisants du Laurencia

pinnatifida signalés par MANGENOT. Je les ai également observés à

Banyuls, chez un Laurencia pinnatifida présentant une iridescence

blanc violacé. Leur aspect rappelle tout à fait ceux du Laurencia

paniculata de Castiglione; ils fixent le bleu de crésyle, qui les colore

en bleu. Malheureusement, je n’ai pas eu le loisir d’essayer d’autres

réactions.

III. — Type Castroclonium.

Ce type de corps irisant a été étudié par Mangenot (1933),

chez le Castroclonium clavatum (Roth) Ardiss. (= Chylocladia cla-

vata Bliding), espèce fréquente en Méditerranée, au printemps, et pré¬

sentant une belle iridescence de teinte variable, souvent vert doré. Je

n ai rien a ajouter aux observations de Mangenot. Il décrit ces corps

jusants comme formant « un rideau ou écran superficiel et continu,

localise, semble-t-il, directement sous la paroi et recouvrant ainsi le

corps protoplasmique depuis l’extrémité distale de la cellule jusqu’au

tiers ou à la moitié de celle-ci ».

Che f. le , s , al S ues captives, ces écrans, très fragiles, acquièrent un

aspect ride, fibrilleux. Us ne fixent, semble-t-il, ni le rouge neutre ni

e bleu de cresyle. L’interprétation de ces corps irisants, très particu-

liers, est encore réservée.

Chez le Chylocladia Kaliformis (Good. et Wood.) Grev., Man¬

genot (loc. cit.) a également observé des corps irisants qui se rap¬

prochent de ceux du Castroclonium clavatum par leur non colorabilité

par le bleu de crésyle, mais s’en distinguent, très nettement, par leur

situation mtra-vacuolaire. Ils mériteraient de nouvelles recherches

Alors que tous les autres corps irisants des Floridées sont incolores

ou legerement jaunâtre en lumière transmise, ceux des Champiacées

(Castro omum et Chyloclad,a ) sont brillamment colorés. Chez des

Chÿlocladia squarrosa (Kütz.) U Jolis, présentant une belle irides¬

cence moidoree, les corps irisants qui ressemblent à ceux décrits par

MANGENOT chez le Chylocladia Kaliformis sont d'un bleu vert au

centre et d un beau rose vif à la périphérie.

IV. — Type Ochtodes.

I A y^ Cht °i eS SeCUn f?? ea (^‘agne) Howe (O. filiformis

deta fa^ilt d "'RF f ?, 'T- M ° nt ’ ) eSt Une P etite Rhodophycée

de la famille des Rhizophyllidacees, assez commune aux Antilles, au

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

niveau des basses mers, sur les rochers fortement battus dans les sta¬

tions ombragées. Par son aspect extérieur, cette algue rappelle un

peu le Sphaerococcus coronopifolius de nos côtes européennes. Ainsi

que l’a signalé HoWE (1920, p. 583), elle est généralement indes¬

cente. Je l’ai observée en mars et avril 1936, dans diverses localités

de la Guadeloupe (Antilles françaises), où sa belle iridescence vio¬

lacée avait attiré mon attention.

Examinée en lumière réfléchie, à un faible grossissement, la sur¬

face de l’algue vivante paraît ponctuée de petits points brillants, forte¬

ment iridescents, se détachant nettement sur le fond rouge sombre de

En coupe transversale, on constate que les cellules iridescentes

sont constituées par des cellules spéciales plus grosses que les cellules

du cortex qui les entoure et allongées radialement. Elles présentent

un contenu homogène réfringent et iridescent dont je n ai pu malheu¬

reusement rechercher la nature.

Il s’agit en somme de cellules sécrétrices particulières (Diusen-

zellen), comparables par leur situation et leur forme à celles décrites

chez diverses Flondées, en particulier chez les Schizymenia. Des cel¬

lules sécrétrices analogues se retrouvent aussi chez les Rhizophylli-

dacées méditerranéennes ( Rhizophyllis Squamariae et R.. Coda ), mais

chez ces deux espèces leur contenu, vraisemblablement lipoïdique,

n’est pas iridescent.

La présence de cellules sécrétrices particulières chez YOchiodes

secundiramea n’avait pas encore été signalée, à ma connaissance.

J. Agardh, qui a publié une étude anatomique de cette espèce (Flori-

deernes Morphologi, 1879, tab. XXI, fig. 1 -8), ne les figure pas.

L ’Ochtodes secundiramea est jusqu’ici la seule Rhodophycée iri-

descente dont les corps irisants soient localises dans des cellules paiti-

culières spécialisées.

Les caractères des quatre types de corps irisants connus jusqu ici

chez les Rhodophycées peuvent se résumer ainsi :

Type Callithamnion : Corps irisants intra-vacuolaires, de nature

vraisemblablement protéique, situés dans des cellules non

différenciées.

Type Laurencia : Corps irisants vraisemblablement mtra-vacuo-

laires, de nature tannoïdique, situés dans des cellules non

différenciées.

Type Gastroclonium : Corps irisants de nature non définie, for¬

mant un écran mince sous la membrane de cellules non dif¬

férenciées.

Source : MNHN, Paris

/. FELDMANN

Type Ochtodes : Corps irisants de nature non définie, localisés

dans des cellules sécrétrices spéciales.

OLTMANNS avait admis que 1 iridescence constituait un mode de

protection contre la trop forte intensité lumineuse, et comme un moyen

d’éliminer les radiations nocives à la vie de la cellule.

Il ne semble pas que ce rôle soit très efficace, ainsi que l’ont

remarqué Sauvageau (1911) et Ollivier (1929).

Beaucoup de Floridées iridescentes ( Callithamnion caudalum,

Ochtodes secundiramea par exemple) sont des espèces sciaphiles vi¬

vant dans les grottes ou sous les surplombs jamais exposés à la lumière

directe. Enfin, j ai observé, à Banyuls, chez un Seirospora Griffith-

siana dragué par 25 mètres, au cap Béar, des inclusions iridescentes

très bien développées, bien que faiblement iridescentes.

Ollivier (1929, p. 73), pour le Callithamnion caudatum, avait

supposé que l’iridescence qu’il considère, à tort selon moi, comme le

premier stade d’une altération profonde de la cellule, était plutôt

attribuable à l’émersion. Mais la présence de corps irisants chez des

algues de profondeur, comme c’est le cas pour le Seirospora Griffith-

siana cité plus haut, est en contradiction avec cette hypothèse.

Colorations des algues

On a longtemps admis que les différentes colorations que pré-

sentent les algues^ colorations dues aux pigments surajoutés aux pig-

ments habituels (Phycoxanthine chez les Phéophycées, Phycocyanine

et Phycoérythrine chez les Cyanophycées et les Rhodophycées)

étaient en relation avec le niveau que ces algues occupent par rapport

a la surface de la mer.

Les algues bleues seraient celles qui seraient situées au niveau

le plus eleve puis les algues vertes, brunes et rouges, se succéderaient

a des profondeurs croissantes. En réalité, il n’existe pas de relation

absolue entre le niveau occupé par une algue et la couleur de ses pig-

Certaines Rhd f S P° sslble b éta blir de règle précise à ce sujet

Certaines Rhodophycees sont des espèces de grand soleil, vivant à

“pidet 5 qUe CertameS a ' gUeS VerteS 5C ' aphileS 5 ° nt 1°“-

Rodriguez aux Baléares, a constaté à plus de 100 mètres de

profondeur la presence de Chlorophycées ( Codium Bursa Codium

™ orbiculare), ainsi que de Phéophycées

k£oZcL UmmaHa ***** Born.) mêlées à des

Dans le golfe de Naples, Funk (1927, p. 287) a établi le pour-

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

centage des Chlorophycées, Phéophycées et Rhodophycées existant

aux diverses profondeurs. Les chiffres obtenus montrent que, dans cette

région, la proportion des algues de ces trois groupes existant à une

profondeur donnée est toujours à peu près la même.

Aux Dry-Tortugas (Floride), W.-R. Taylor (1928, p. 35)

cite, comme ayant été draguées à 91 m. 50, dix espèces parmi les¬

quelles neuf sont des Chlorophycées et la dixième une Phéophycée;

il n’y avait aucune Rhodophycée à cette profondeur.

Les deux graphiques (fig. 5 et 6) suivants, établis pour la flore

des environs de Banyuls, montrent bien qu’il n’existe pas de parallé¬

lisme absolu entre la couleur des algues et la profondeur où elles

vivent.

St L ILS ILI SL L ILS ILI

Cyanophycées Chlorophycées

SL L ILS ILI SL L ILS IU

Phéophycées Rhodophycées

Fig. 5. — Graphiques de la répartition des espèces des différents groupes d'algues, d'après les

étages où elles vivent sur la côte des Albères. Les colonnes indiquent le pourcentage des

aloues d'un même groupe existant dans chaque étage par rapport au nombre total es

espèces de ce groupe existant à Banyuls. 11 faut remarquer que d'assez nombreuses

espèces existant dans plusieurs étages entrent plusieurs fois en ligne de compte. Ce qui

explique que le total des pourcentages soit supérieur à 100.

SL = Etage supralittoral. L = E. littoral. ILS = E. infralittoral supérieur. ILI = E. m-

fralittoral inférieur.

Si l’on examine la figure 5, montrant la répartition des espèces

des différents groupes d’algues d’après l’étage où elles se trouvent,

on voit, abstraction faite de l’étage supralittoral, où le facteur émersion

est prépondérant, que les quatre grands groupes d’algues (Cyanophy-

cées, Chlorophycées, Phéophycées et Rhodophycées) présentent le

maximum d’espèces dans l’étage infralittoral supérieur, c est-à-dire

à moins de 5 mètres de profondeur, le nombre des espèces existant dans

l’étage infralittoral inférieur (entre 10 et 40 mètres de profondeur)

est toujours inférieur à celui de 1 étage infralittoral supérieur, mais,

pour les quatre groupes d algues, il dépassé celui des especes du meme

groupe existant dans l’étage littoral.

La figure 6, donnant ce que 1 on pourrait appeler le « spectre

biologique » de chaque étage, est peut-être moins démonstrative. Llle

]. FELDMANN

montre une progression très nette du nombre des Rhodophycées vers

la profondeur, alors que, pour les autres groupes, il n’apparaît aucun

rapport évident entre la profondeur et la couleur des algues, toujours

en faisant abstraction de l’étage supralittoral et en partie de l’étage

littoral, où le facteur émersion intervient et favorise le développement

de beaucoup de Cyanophycées et de Chlorophycées, mieux adaptées

en général que les Phéophycées et les Rhodophycées à résister à

l’émersion.

Fig. 6. — Graphiques du pourcentage des espèc:s des diffé

la flore de chaque étage sur la côte des Albères. — Cy

rophycées. Ph = Phéophycées. Rh = Rhodophycées.

rents groupes d'algues constituant

- Cyanophycées. Chl == Chlo-

En somme, il existe, aussi bien chez les Cyanophycées et les

Chlorophycées que chez les Phéophycées et les Rhodophycées, des

algues photophiles et des algues sciaphiles, et leur photophilie ou leur

sciaphilie ne semble pas être en rapport direct avec la nature de leurs

pigments.

Néanmoins, si beaucoup de Rhodophycées vivent près du niveau

et sont photophiles, un certain nombre d’entre elles sont vertes et non

rouges, ne contenant que peu ou pas de phycoérythrine. Ce pigment

étant facilement détruit par la lumière, il s'agit là plutôt d’une consé¬

quence de l’éclairement très vif que d’une adaptation vis-à-vis de ce

facteur Cela est particulièrement net pour le Rissoella verruculosa ,

qui, de brun violacé foncé en hiver, devient en été, à la fin de sa végé¬

tation, d’un beau jaune d’or par suite de la destruction d’une grande

partie de sa phycoérythrine. De même, le Laurencia obtusa, d’un beau

rouge carmin en hiver, se décolore partiellement en verdissant pendant

ete dans es stations bien éclairées. Par contre, d’autres espèces telles

que e Laluthammon granulatum, qui vivent au début de l’été en plein

fi, ne . subl5sent en général aucune décoloration et conservent une

belle couleur rouge.

Le < : as ^ es Ç>' a . n0 P llycées est plus complexe, et, pour certaines

d entre elles, la theone de l’adaptation chromatique d’ENGELMANN et

de CjAIDUKOV semble se vérifier.

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

C’est ainsi qu’à Banyuls, le Lyngbya sordida est d une teinte

vert brunâtre lorsqu’il vit près du niveau, alors que les échantillons

de cette espèce, récoltés par 25 à 30 mètres de profondeur, sont d une

belle couleur rouge carmin (FeldmaNN. 1932), par suite du rempla¬

cement de la phycocyanine par la phycoérythrine. ,

c U r les dix-neuf espèces de Cyanophycees pourvues de phycoéry¬

thrine existant à Banyuls, une (Amphilhrix vwlacea) vit dans les

cuvettes supralittorales exposées en plein soleil, sept se rencon rent près

du niveau, dans les stations ombragées et peu éclairées, saut 1 Usalta-

toria minialc, qui vit en été dans les stations ensoleillées ; enfin, paimi

les vingt et une espèces de Cyanophycées existant en profondeur (entre

IC et 40 mètres), quinze sont colorées en rouge.

Comme on le voit, les Cyanophycées rouges dominent en proron-

deur, mais le fait que plusieurs d’entre elles vivent près du niveau cans

les stations ombragées montre que la formation de la phycoérythrine

est plutôt en rapport avec l’éclairement faible qu’avec la nature des

radiations lumineuses. . , n

L’existence de Chlorophycées rouges vivant en profondeur (Us-

treobium, Ulvella ), signalées par Nadson (1932) et par M” Ko-

CHL1NA (1932), mériterait d’être confirmée, et il y aurait lieu de

rechercher si le pigment rouge de ces algues est bien de la phyco-

eiythrine-n, ^ de ment ; om:e ; que la phycoérythrine n’est nulle¬

ment indispensable à l’assimilation des algues de profondeur. Lubi-

MENKO et TlCHOVSKAIA (1928) ont en effet montré que, maigre la

faible intensité lumineuse et l’absence de radiations rouges à 50 métrés

de profondeur, la photosynthèse des algues de toutes couleurs s y

effectue normalement.

Source : MNHN, Paris

CHAPITRE VII

LA TEMPERATURE

Généralités

Variations annuelles de la température de l'eau de mer

Des mesures de température de 1 eau de mer ont été autrefois

effectuées à Banyuls par Pruvot. Les résultats de ces observations

nous sont connues grâce à Sauvaceau (1912, p. 40), qui a publié

les moyennes mensuelles de la température de l'eau de mer prise en

surface, à 1 extrémité de la jetée du Laboratoire, quotidiennement

pendant cinq années, de 1901 à 1905.

Ces moyennes mensuelles sont

les suivantes :

Janvier.

. 11-7C.

Juillet.

P évrier .

Août.

Mars.

Septembre.

.. . 20 "8

Avril .

Octobre.

Mai .

. 16»3

Novembre.

... 15°5

Juin .

Décembre.

... 13“4

rm J ( ?T me , ° n , ie Voit : ! e mois le p |us froid celui de février

, Ao _ Jf, pus chaud, juillet (22°8). La moyenne annuelle est de

16 5 et I écart entre la température moyenne du mois le plus froid

et celle du mois le plus chaud de 1 I “9

Il est intéressant de comparer ces chiffres avec ceux publiés pour

differentes régions de la Méditerranée : Monaco (Richard, Oxner

et SlRVENT, 1923), Palma de Mallorca (Navarro, 1931), Malaga

(K DE Buen) les côtes d’Algérie (Bounhiol, 1910), Naples

(Schott, 1926), Rovigno (Vatova, 1930).

On peut constater que, pour le mois le plus froid, la température

de 1 eau de mer a Banyuls est inférieure à celle de la plupart des

autres localités méditerranéennes (de 2°04 pour Monaco, de 5“4 pour

Cherchell, en Algérie). Elle est par contre supérieure de 1 "7 à celle

de Kovigno, dans le nord de l’Adriatique.

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

Le mois où la température de l’eau de mer est la plus élevée est,

« rr tJs stts

maxima. ...

La température estivale de l’eau de mer est sensiblement

pl- 5 faible à Banyuls que dans les autres localités considérée .

de 3"Cl par rapport à Palma de Mallorca de 1”7 par rapport a

Naples et de C"9 par rapport à Cherchell. La température de o

vïï plus basse en'hiver'que celle de Banyuls, lu, est supérieure de

0”79 en été.

Par comparaison avec l’Atlantique voisin, il faut d abord noter

que, dans la Méditerranée, l’écart entre la moyenne du mois le plus

froid et celle du mo.s le plus chaud est relativement eleve. Il est de

| | 9 à Banyuls et s'élève à 14”39 à Rovtgno, pour s abaisser a 7 4

à Cherchell, qui, comme toute la côte algérienne jouit de 1mfluena

modératrice du courant océanique pénétrant par le détroit de G,b, a

tar Alors que, dans le nord de l'Adnatique, le climat plus << conti¬

nental » entraîne un écart plus grand que dans la Méditerranée occi¬

dentale.

Dans l’Atlantique, l’écart annuel de la température de^ 1 eau e

mer n’est que de 8" sur les côtes sud de l'Angleterre, de 5-8 aU F ° r '

tugal, et s’abaisse à 3-5° aux Canaries (ScHOTT, 19-6).

L’écart plus grand dans la Méditerranée s’explique surtout par

la température estivale, plus élevée que dans l’Atlantique sous a meme

latitude. La moyenne du mois le plus froid étant de 8-9 sur les cotes

sud de l’Angleterre, de 13-15” au Portugal, alors que la température

moyenne du mois le plus chaud n’atteint que 16" sur les cotes sud de

l’Angleterre, et 19° au Portugal.

Variations nycthémérales de la température

Les différences de température de l’eau, entre le jour et la nuit,

sont relativement faibles en Méditerranée.

En Algérie, à Fouka (baie de Castiglione), BoUNHIOL a ob¬

servé, pour l’eau littorale, une variation maxima de 3°1 en février,

et une variation minima de l°3 en juillet.

A Banyuls, en juillet, la différence de température au cours

d’une même journée (de 5 heures du matin à minuit) ne dépasse pas

1°5 pour l’eau de surface, à l’extrémité de la jetee de 1 île Grosse

(üg. 7).

/. FELDMANN

H T

Fig- 7. Graphique des variations de la

comparées à celles de la température

le 19 juillet 1933.

température de l’eau de mer littorale en surface

et de I état hygrométrique de l’air, à Banyuls,

. Température de la mer.

T mpérature de l'air

- Etat hygrométrique de l'ai, à quelques mètres au-de.rus du „„ea„.

(D après Feldmann et Davy DE Virville, 1933.)

y anations de la température en jonction de la profondeur

On sait que la température de la mer diminue rapidement à me¬

sure que 1 on s enfonce en profondeur. Dans les grands océans la

àTaqueTlë r i' dC ““ S aba,S !, e jUSqU ’ aU V ° isinage de 4 °’ température

il • eau Pimente sa densité maximum. Dans la Méditerranée

il n en est pas de meme, et la température aux plus grandes profon-

deurs n est pas inferieure à 13° C. F

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

le n’ai pas eu la possibilité d’étudier les variations de température

en fonction de la profondeur à Banyuls, mais les résultats obtenus

dans d’autres régions de la Méditerranée peuvent vraisemblablemen

«’annliauer aux environs de Banyuls.

Voici, d’après F. Wendicke (1914), la température de la mer

à différentes profondeurs (de C à 1 OC m.) dans la baie de Naples,

mesure effectuée les 5 et 7 juin 1913

0 m. 22-7 C.

2 m. 22-46

5 m . 21“/1

10 m. 19-20

15 m. ' 8 °29

20 m. 17 " 67 c -

25 m. ' 7 °05

35 m. ' 7 ' 85

50 m . 14-88

ICO m. 13-85

Des chiffres très comparables à ceux-ci ont été publiés par Ri¬

chard, Oxner et SlRVENT, pour les environs de Monaco. C est ainsi

qu’en ioût (moyenne des années 1907 à 1914), la-température de

beau en surface est de 24"42, et, à 50 mètres, de 15 67. En hiver, la

différence entre la température de surface et de profondem est plus

faible. En février, la température est de 12 94 en surface, I- /9 a

25 mètres, et I2°97 à 50 mètres.

En résumé, l’écart annuel de la température entre le mois le plus

froid et le mois le plus chaud, assez grand en surface, s atténué très

notablement en profondeur jusqu’à devenir presque nul.

Les algues vivant en profondeur sont donc placées dans des condi¬

tions de température très différentes de celles de surface. Le sont, pour

la plupart, des espèces sténothermes, et si un grand nombre d entie

elles se développent surtout en été, cela tient sans doute beaucoup

plus à l’éclairement plus fort dont elles jouissent à cette époque qu a

la faible augmentation de température qui se produit au meme mo-

ment.

Variations locales de la température

La température de l’eau de mer au voisinage de la cote présente,

en outre, de fortes variations locales en corrélation avec la topographie

du rivage. Dans les stations peu profondes où l’eau s’étend en couches

minces, sa température subit des variations beaucoup plus grandes que

dans les stations plus profondes. Dans ces conditions, 1 eau a une

température plus élevée en été et plus basse en hiver.

Ces variations de température sont encore exagérées dans les

flaques et les cuvettes isolées de la mer. En hiver, la température y est

très inférieure à celle de la mer libre. C’est ainsi que, le 3 février 1932,

entre 9 et 10 heures du matin, par temps calme (pas de vent), la

température de la mer en surface dans une station abritée de 1 anse

Source : MNHN, Paris

/. FELDMANN

de la Ginestère, au-dessus d’u:i fond situé environ à 40 c/m. de

profondeur, était de 10°. Au même moment, dans une cuvette située

à 0 m. 25 au-dessus du niveau moyen, entièrement isolée de la mer et

à l’ombre, dont la végétation était constituée de Mélobésiées encroû¬

tantes et de Polysiphonia subulata, j’ai noté une température de 4°5

seulement. Le même jour, dans une autre cuvette également isolée de

la mer et située à l’ombre, dont le fond était tapissé de Chaetomorpha

Adriani et de Chaetomorpha aéra, la température était de 5°. Le

lendemain, à 2 heures de l’après-midi, la température de la mer étant

j ai noté 6° dans une des flaques à Platymonas tetrathele de

1 île Grosse.

, Pendant l’été, la température des cuvettes est généralement très

supérieure à celle de l’eau de mer.

Dans un mémoire précédent, nous avons indiqué, Davy DE

Virville et moi (1933), de nombreuses mesures de température de

cuvettes effectuées en juin et juillet. Je rappellerai seulement ici que

nous avons noté fréquemment des températures dépassant 30” (maxi¬

mum 33°), et des écarts considérables de température au cours d’une

meme journée : 10” dans les cuvettes à Phéophycées et Rhodophy-

cees, et jusqu à 18” dans les cuvettes à Chlorophycées.

Déjà, dans d’autres régions de la Méditerranée, divers auteurs

avaient signale les températures élevées des cuvettes isolées de la mer

en ete C est ams. que Techet (1904), dans l’Adriatique, a mesuré,

dans des flaques des températures de 36 à 38”. Moi-même, à Cher-

chell en Algérie (1931, p. 190), j’ai observé, fin juin 1930, dans une

grande cuvette tapissée d un épais gazon d’ Enteromorpha compressa

bien vivant, une température de 40°.

Comme on le voit, la température maxima des cuvettes isolées de

la mer, en ete, a Banyuls, est nettement inférieure à celle des cuvettes

analogues dans d autres régions de la Méditerranée. Ce fait s’expliqu»

par 1 état hygrométrique de l’air, relativement peu élevé à Banyuls

qui entraîne une évaporation plus intense de l’eau des cuvettes, ce qui

tend a s opposer a 1 élévation de la température.

Action de la température sur la répartition des algues

La température élevée de l’eau de mer agit directement sur le

Ü 13 CeTait t TV" l'intensité des échanges

température P^^ent net dans les cuvettes littorales à

in fort d ' 7 leaU Se 5ature d ’ 0X ^ ène et ° ù l’ on observe

fort dégagement de ce gaz, résultat d’une photosynthèse intense.

Mais s. la température élevée favorise certaines algues (quelques

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

Chlorophycées, beaucoup de Cyanophycées), qui prospèrent en ete

dans les stations peu profondes où l'eau s'échauffe, elle est nettemen

défavorable pour beaucoup d’autres especes, qui disparaissent pendant

l'été du voisinage de la surface où la température des eaux est trop

élevée pour elles. j

Nous verrons plus loin que la température elevee de 1 eau de

surface, en Méditerranée, comparée à celle des eaux de la Manche,

entraîne de grandes différences dans les périodes de végétation et la

phénologie des organes reproducteurs des algues communes a ces deux

Les algues marines peuvent être divisées en espèces eurythermes

et en espèces sténothermes. -ai

Les espèces eurythermes sont généralement localisées près de la

surface et se rencontrent toute l’année; elles possèdent souvent une

vaste aire de répartition, certaines mêmes ( Ulva , Enleromotpha) étant

cosmopolites. . v ,

Les espèces sténothermes, au contraire, sont souvent localisées en

profondeur, où la température est moins variable, et celles qui se ren¬

contrent en surface ne se développent que pendant une saison déter-

minée. . , .

L’écart relativement considérable existant entre la température

de l’eau de mer de la Méditerranée en été et en hiver, écart beaucoup

plus grand que celui qui existe dans l’Océan, est une conséquence de

la situation de mer fermée qu’occupe la Méditerranée. Cet écart pei-

met de considérer la Méditerranée comme une mer tempérée pendant

l’hiver, et comme une mer subtropicale pendant l’été. Ce double carac¬

tère influe nettement sur la flore algale, qui présente, en hiver, une

végétation où dominent les types à affinités tempérées ou même bo¬

réales ( Uloihrix , Bangia , Nemalion ), alors qu’en été on y observe de

nombreux représentants de la flore tropicale ( Acetabulana , Anadyo-

mene, Halimeda, Digenea , etc.).

CHAPITRE VIII

LA COMPOSITION CHIMIQUE DE L'EAU DE MER

Il ny a pas lieu, ici, d’insister beaucoup sur la composition chi¬

mique de 1 eau de mer. Si sa composition saline, que l’on trouvera

indiquée dans tous les traités d’océanographie, est bien connue, il

n en est pas de même du rôle biologique de ses différents constituants.

L)e nombreuses recherches sont encore à faire dans cette voie; on

trouvera de bons résumés de nos connaissances actuelles sur la question

dans les ouvrages de Lecendre (1925), H.-W. Harvey (1928) et

A. Labbé (1932). ’

La Salinité

Un des caractères chimiques les plus évidents de la composition

chimique de 1 eau de mer est sa forte teneur en sels halogénés, et, en

particulier en chlorure de sodium. Cette teneur, qui varie selon les

meis du globe, en particulier dans les mers fermées, est relativement

elevee dans la Mediterranée.

Aux environs de Banyuls, l’eau de mer littorale renferme, en été,

envnon 38 grammes de chlorures (exprimés en NaCl) par litre. Les

variations de la salinité de l’eau de mer libre sur la côte des Albères

sont relativement très faibles, du fait de l'absence de grands fleuves

t de pluies abondantes. Mais, dans les cuvettes isolées de la mer les

variations sont considérables. Elles peuvent avoir lieu dans le sens de

a concentration qui peut aller jusqu’à l’évaporation complète, et à

danTî 7 , 7 ek par 5Uite de ou, au contraire,

ans sens de la dilution, par suite de l’apport d’eau douce par les

m™u’à°l P d r d 7 S T tements , : cette dilu tion Pouvant également aller

jusqu a la dessalure a peu près complète.

Action biologique des variations de salinité

Les faibles variations de la salinité de l’eau de mer libre ne

paraissent avoir aucune action biologique sur les algues fixées Les

les algues exposées a de grandes variations de salinité sont celles

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

vivant dans les étages littoraux et supralittoraux et celles des cuvettes

isolées. , v ,, .

Les algues littorales et supralittorales demeurent exposees a 1 air

pendant assez longtemps, subissant un commencement de dessiccation

ainsi qu’une concentration de l’eau qui les mouille. Par contie, en

cas de pluie, elles sont mouillées d’eau douce, qui dilue 1 eau de mer

qu’elles retenaient par capillarité. Aussi, la plupart des algues littorales

et supralittorales sont-elles très euryhalines et capables de sup¬

porter, sans dommage, des variations de salinité souvent très considé¬

rables. Il en est de même des espèces submergées vivant dans les

cuvettes isolées, dont l’eau est susceptible de se concentrer fortement,

par évaporation. C’est ainsi que j’ai observé, le 25 juillet 1933, à

Collioure, des Acetabularia mediterranea (Photo 38, PI. XIX) en

parfait état, dans une grande cuvette dont l’eau contenait 47 gr. 62

de NaCl par litre, soit 10 grammes de plus que la normale. A la même

époque, dans d’autres cuvettes, j’ai rencontré le Chaetomorpha aerea

dans de l’eau contenant 64 gr. 52 de NaCl par litre, et Cladophora

Rudolphiana dans de l’eau renfermant 53 gr. 70 de NaCl par litre.

Toutes ces espèces étaient parfaitement normales et ne paraissaient

nullement souffrir de la forte concentration du milieu où elles vivaient.

Il en est de même du Platymonas tetrathele, que j’ai trouvé dans

des cuvettes contenant, seulement en hiver, 32 grammes de NaCl par

litre, et qui, en été, était non moins abondant dans la même cuvette

dont l’eau contenait 77 gr. 36 de NaCl par litre. J’ai même observé

cette espèce, en petite quantité, il est vrai, dans une cuvette dont l’eau

contenait plus de 100 grammes de chlorures par litre.

Par contre, certaines espèces, comme le Stephanopiera grac.ilis,

ne vivent que dans des eaux fortement sursalées (plus de 150 grammes

de chlorures par litre), et d’autres sont localisées dans les eaux très

dessalées ne contenant que quelques grammes de sels ( Brachiomonas).

Toutes les espèces ne sont pas aptes à supporter ces grandes

variations de la salinité, et il est intéressant de remarquer, à ce propos,

que ce sont souvent les mêmes espèces qui se rencontrent dans les eaux

sursalées comme celles des marais salants, et dans les eaux plus ou

moins dessalées des estuaires. Ce sont donc des espèces essentiellement

euryhalines.

Pour les espèces euryhalines, il existe une salinité optima, va¬

riable avec chaque espèce, pour laquelle les algues présentent leur

maximum de développement.

C’est ainsi que YEnleromorpha intestinalis, qui est susceptible de

vivre à la fois dans les eaux très sursalées, l’eau de mer normale et

l’eau tout à fait douce, présente son optimum de développement dans

]. FELDMANN

de l’eau de mer diluée (Lola B. Brown, 1915). De nouvelles re¬

cherches seraient à entreprendre à ce sujet.

La teneur en oxygène de l’eau de mer

L’existence d'oxygène dissous dans l’eau de mer est une condition

indispensable à la vie des êtres marins, et, de fait, l’eau de mer de

surface en contient toujours. Les recherches de J.-P. Jacobsen

(1912), qui, au cours de la croisière océanographique danoise du

Thor , en Méditerranée, a effectué de très nombreux dosages d’oxy¬

gène, ont montré que, dans toutes les régions de la Méditerranée

explorées, 1 eau de mer de surface était toujours saturée d’oxygène et

que, vers 50 mètres de profondeur, il y avait même sursaturation.

Aussi, il ne semble pas qu’il existe dans la mer libre, vers la sur¬

face, des variations assez considérables de la teneur en oxygène dis¬

sous, pour que ce facteur puisse avoir une influence quelconque sur le

développement des algues. On a longtemps admis que les eaux très

agitées étaient plus riches que les autres en oxygène. Les recherches

de E. Fischer (1930) ont montré qu’il n’en était rien.

i C est seulement dans les cuvettes isolées de la mer, où l’influence

de 1 activité respiratoire des animaux et des algues peut entraîner, pen¬

dant la nuit, une diminution considérable de la teneur de l’eau en

oxygène dissous, que les variations de ce facteur peuvent jouer un rôle

important sur la végétation des algues. Pendant la journée, dans les

cuvettes ou la végétation est abondante, il y a, au contraire, sursatura¬

tion, 1 oxygène résultant de la photosynthèse se dégage en petites

bulles qui entraînent parfois à la surface de l’eau les touffes d’algues

mal fixées.

Le gaz carbonique et le pH

On sait depuis longtemps que l’eau de mer est légèrement alca-

hne, et que le gaz carbonique quelle contient s’y trouve en partie à

1 état dissous, en partie à l’état combiné, sous forme de carbonates et

de bicarbonates, ces derniers étant susceptibles de dissociation.

La teneur de 1 eau de mer en gaz carbonique dissous ou combiné

est très variable, et, en grande partie, fonction de l’activité des êtres

vivants : végétaux et animaux. Ces derniers dégagent du gaz carbo¬

nique par leur respiration, tandis que, chez les algues, la photosynthèse

entraîne une disparition du CO 2 et la respiration une mise en liberté

de ce gaz. D apres PaNTANELU (1923), la pauvreté en CO 2 de l’eau

de mer en profondeur serait un facteur de limitation pour la distribu-

tion des algues.

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

L’étude des variations de la concentration en ions hydrogène

(pH) de l’eau de mer permet de se rendre compte des variations de la

teneur en CO 3 libre et combiné de l’eau de mer. La diminution de la

quantité de CO 3 entraîne une dissociation des bicarbonates qui, en se

transformant en carbonates, augmentent le pH de l’eau de mer.

A Banyuls, l'eau de mer libre, en surface, présente, en été, un

pH voisin de 8,2, et ses variations sont relativement très faibles.

11 en est tout autrement dans les cuvettes isolées, où l’eau de mer

ne se renouvelle que rarement, ainsi que je l’ai montré dans un travail

antérieur, publié en collaboration avec Ad. Davy DE VtRVILLE

(1933), qui a ultérieurement (1935) confirmé et étendu aux côtes

atlantiques de France nos premières observations faites sur la côte des

Albères.

Je rappellerai seulement sommairement ici les conclusions de ce

travail.

Fig. 8. — Graphique des varialions de la température et de l'alcalin,té (pH)

d'une cuvette littorale à Enlcromorpha compressa, à Banyuls, le ou juin ivro.

.Température de 1 eau

-pH

(D’après Feldmann et Davy de Virville, 1933.)

Dans les cuvettes littorales à Chlorophycées ( Enteromorpha ,

Cladophora, Chaetomorpha ), l’alcalinité de l’eau subit des variations

considérables au cours d’une même journée. Sensiblement égale au

Source : MNHN, Paris

J. FELDMANN

lever du soleil à celle de l’eau de mer libre (pH 8,2), elle s’élève

rapidement pour atteindre et même dépasser, après quelques heures

d’insolation, pH 9,4 (fig. 8).

Dans les cuvettes infralittorales, dont l’eau est plus fréquemment

renouvelée et dont la végétation est surtout constituée par des Phéo-

phycées et des Rhodophycées présentant un métabolisme moins actif

que les Chlorophycées, le pH est beaucoup moins variable et ne

s’éloigne guère de ce qu’il est dans la mer libre.

L’hyperalcalinité des cuvettes littorales à Chlorophycées a cer¬

tainement une influence très grande sur la composition de la flore de

ces cuvettes. C’est sans doute à elle qu’il faut attribuer la rareté, dans

ces cuvettes, des algues fragiles, qui ne peuvent supporter une forte

élévation du pH ; néanmoins, la température élevée et la forte salinité

de l’eau de ces cuvettes doivent aussi entrer en ligne de compte, mais

à un degré moindre, semble-t-il.

L influence néfaste de l’augmentation du pH pour beaucoup

d’algues a été nettement mise en évidence par ATKINS (1922). C’est

avec raison que cet auteur conclut que les Ulves (et aussi les Entéro-

morphes et les Cladophora) constituent, dans les cuvettes, pour les

autres algues, « a highly indésirable neighbour ».

Matières organiques

On sait peu de choses sur la nature et la quantité des matières

organiques dissoutes dans l’eau de mer.

L’existence de ces substances est néanmoins indiscutable et elles

doivent jouer un rôle important dans la nutrition et le développement

des algues, comme dans celle des animaux marins (Théorie de

Putter) .

Malheureusement, les méthodes de dosage habituellement em¬

ployées ne permettent pas de se rendre compte exactement de la nature

précise et de la quantité exacte des matières organiques dissoutes.

La mesure du pouvoir réducteur de l’eau de mer vis-à-vis du

peimanganate de potassium à chaud et en milieu alcalin, préconisée

en particulier par Ed. FlSCHER (1930) et par P. CHAUCHARD

(1933), ne fournit que des résultats difficiles à interpréter, car toutes les

matières organiques ne réduisent pas également le permenganate dans

ces conditions, et des eaux ayant même pourvoir réducteur peuvent

renfermer des matières organiques très différentes en quantité et en

qualité.

Des dosages de 1 ammoniaque (ammoniaque libre et saline d’une

part, et ammoniaque organique d autre part) seraient beaucoup plus

intéressants.

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERR ANÉE 99

Nous sommes également mal renseignés sur le mode d'utilisation

oar les algues des substances azotées dissoutes. Les expenences de a

anciennes de Vernon (1899) à ce sujet sont intéressantes, mais la

quasi-impossibilité d'opérer sur des algues marines en culture pure a

K exclusion de tous autres organismes, rend les résultats obtenus jus-

qU ' C D'aprèfp S ANTANELLl (1923), quelques algues, surtout celles

qui sécrètent du mucus, seraient capables d'utiliser indirectement 1 azote

élémentaire dissous dans l’eau par 1 intermediaire des bactéries qui

vivent dans leur mucus. , ,, . .

L’abondance des matières organiques, surtout azotees, d ongin

animale a une influence très nette sur le développement de certaines

aLues Les Ulves, en particulier, deviennent luxuriantes dans les sta

lions où se rencontrent de telles matières organiques (embouchures

d’égouts, etc...). L’action favorisante des substances azotees a d ail¬

leurs été mise expérimentalement en évidence par les recherches e

Letts et de Richards (1911), et par celles de Foster (1914).

Lorsque l’abondance des matières organiques devient trop

grande, ce sont surtout les bactéries dont le développement est favorise.

Seules, quelques Cyanophycées sont susceptibles de vivre dans ce

milieu trop riche, où s’opèrent des fermentations putrides néfastes a

la plupart des algues (faciès sapropéhque des auteurs).

Sels divers

Outre les chlorures et les sulfates, qui constituent la majeure

partie des sels dissous de l’eau de mer, d’autres sels jouent un rôle

important dans la nutrition des algues.

C’est le cas, en particulier, des nitrates et des phosphates, dont

Harvey et ATKINS ont étudié les variations au cours de 1 année.

PanTANELLI (1923) a examiné l’action de ces sels sur les

algues du golfe de Naples. Il a observé que les espèces accoutumées

à une faible teneur en nitrates et en phosphates réagissent fortement a

l’addition de ces sels à leur milieu normal.

Les nitrates favorisent le développement des organes végétatifs,

mais suppriment la tendance à la reproduction, tandis que les phos¬

phates favorisent la formation des organes reproducteurs.

Ces sels (nitrates et phosphates) doivent être abondants dans les

eaux chargées de matières organiques d’origine animale (eau de mer

mêlée d’eau d’égout par exemple), et leur abondance a certainement

une influence notable dans l’action de ces eaux polluées sur la végé-

tation des algues.

100

/. FELDMANN

On trouvera également, dans le mémoire de PANTANELLI, des

observations sur l’action de différents sels dissous de l’eau de mer sur

la végétation des algues.

Les sels de calcium et de magnésium sont indispensables à cer¬

taines algues capables de les fixer en quantité énorme dans leurs mem¬

branes (algues calcaires, Corallinacées).

Il en est de même des sels de potassium dont on retrouve des

quantités relativement considérables dans les analyses de cendres

d’algues marines (Phéophycées en particulier).

Le rôle de l’iode et du brome est également à signaler puisque

l’iode est accumulé par certaines espèces soit à l’état organique ou

d’iodures dans tout le thalle des algues, soit à l’état libre dans les

cellules spécialisées de certaines espèces (Ioduques des Asparagopsis,

etc., etc...).

La question de la présence du brome libre dans les bromuques

des Antithamnion et des Ceramium mériterait de nouvelles recherches.

DEUXIÈME PARTIE : LA VÉGÉTATION

CHAPITRE IX

HISTORIQUE DE LA PHYTO-OCEANOGRAPHIE

MÉDITERRANÉENNE

Grâce à l’existence de marées d’amplitude notable, laissant à

basse mer une large étendue facile à parcourir et où les algues se

répartissent en zones d’aspect très différent et facilement visibles, même

pour un œil non prévenu, les côtes de 1 Atlantique et de la mer du

Nord ont attiré les premières l’attention des algologues et les ont inci¬

tés à étudier la répartition des algues suivant les différentes stations et

les différents niveaux où elles se rencontrent.

On sait que c’est à Wahlemberg (1812), en Noivège, à Ch.-

M. d’Orbigny (1820) et à Lamouroux (1825-1826), en France,

que l’on doit les premiers documents sur la répartition des algues

marines et les premiers essais de divisions bionomiques des régions

marines occupées par la végétation.

Ce serait sortir du cadre de ce travail que d’énumérer les nom¬

breux travaux bionomiques et écologiques auxquels a donné lieu,

dans les différentes régions du globe, 1 étude de la répartition des

algues. Pour les côtes du nord de l’Europe, qui ont été les plus étudiées

à ce point de vue, on consultera avec fruit l’important historique publié

par Sernander (1917), ainsi que celui de Torsten GlSLEN (1930),

plus récent et étendu à toutes les mers du globe.

Je me contenterai seulement, ici, de passer en revue les princi¬

paux travaux ayant trait à la végétation marine de la Méditerranée,

végétation d’ailleurs sensiblement differente de celle des côtes nor¬

diques et se rapprochant, par certains côtés, de celle des régions tio-

picales, dont l’étude écologique est beaucoup moins avancée.

102

J. FELDMANN

Les premiers naturalistes océanographes qui explorèrent la Mé¬

diterranée ne nous fournissent guère de documents utilisables sur sa

végétation. A l’époque où L.-F. DE MARSILI faisait connaître, dans

son Histoire physique de la mer (1 725), le résultat de ses observations

faites sur les côtes de Provence et du Languedoc, nos connaissances

botaniques sur les algues marines étaient encore embryonnaires; aussi,

n’est-il pas étonnant que la quatrième partie de son ouvrage, dans

laquelle il traite des plantes marines (parmi lesquelles il range d’ailleurs

les éponges et les polypiers), soit bien inférieure à celles qui traitent

de l’océanographie physique proprement dite, et ne nous fournisse

aucun document utile au point de vue phyto-océanographique. Il en est

de même, d’ailleurs de VlTALIANO DoNATI, qui, dans son ouvrage inti¬

tulé Délia storia naturale marina dell' Adriatico, publié à Venise

en 1750, décrivit quelques algues récoltées par lui.

Les algologues de la fin du XVIII e et du début du XIX e siècle

négligèrent également l’étude de la répartition et de l’écologie des

algues qu’ils étudiaient. Les uns, comme Roth, vivant éloignés de la

Méditerranée, se contentaient d’examiner les algues renfermées dans

la « mousse de Corse » des pharmacies ( 1 ). De nombreuses espèces

méditerranéennes furent ainsi primitivement décrites d’après des échan¬

tillons de cette provenance. Les autres naturalistes, vivant au bord de

la Méditerranée, négligeaient la recherche des algues en place, pour

préférer la récolte des échantillons détachés et rejetés en épaves sur les

plages après les tempêtes.

J. -G. Agardh, dans ses Algae maris Mediterranei et Adriatici ,

publiées à Paris en 1842, au retour d’un fructueux voyage algologique

sur les côtes méditerranéennes de France et d’Italie, donna le premier

quelques indications écologiques précises, en signalant sommairement,

pour chaque espèce, les conditions de milieu dans lesquelles elles

vivent. Dans la préface de cet ouvrage, il souligne la différence de

végétation entre les côtes battues et les côtes abritées, ainsi que l’in¬

fluence de 1 éclairement plus ou moins intense sur la végétation, mais

sans tenter de présenter un tableau d’ensemble de la végétation médi¬

terranéenne en fonction des différents facteurs, et, en particulier, par

rapport au niveau où vivent les algues, comme il l’avait fait, quelques

années auparavant (1836), pour les côtes de Suède.

C est au zoologiste Ed. F ORBES que nous devons le premier essai

de division de la Méditerranée en « zones » superposées, possédant

chacune une faune et une flore différentes et caractéristiques.

(I) On sait que cet anthe.lminthique, presque inusité actuellement et constitué théori-

quement par des frondes sèches d 'Alsidium Hclminthochorlon. est généralement composé d'un

grand nombre d algues variées ainsi que d'animaux (Mollusques, Crustacés, Bryozoaires,

Hydraires, etc...) provenant du raclage des rochers de la Méditerranée. Le plus souvent,

I Alsidium Helminthochorton y fait entièrement défaut.

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

103

Ses observations, faites en mer Egée, sur les cotes d Asie Mi¬

neure lui permettent de diviser la région comprise entre le niveau de

l’eau et la profondeur de 300 brasses (environ 550 métrés), profon¬

deur qui, pour lui, représentait la limite inférieure de la vie animale,

en huit « régions » dont chacune est caractérisée par la presence de

certaines algues et d’animaux, et par la nature lithologique des tonds.

Les cinq premières régions distinguées par FoRBES renferment

des algues caractéristiques : les régions VI et Vil (entre 55 et 105 fa-

thoms, 100-190 m.) ne renferment plus que des « Nullipores >> (Li-

thothamniées). Au delà, la VIII' région, de 105 a 230 fathoms

(190-420 m.), est caractérisée par l’absence de végétaux.

Plus tard, FoRBES substitua, à cette première classification en

huit régions, une division en quatre « zones », basée sur ses observa¬

tions faites sur les côtes d’Angleterre, mais qui fut ensuite admise,

même pour la Méditerranée, par divers zoologistes. Les quatre zones

distinguées par FoRBES sont les suivantes :

1 ° Zone littorale comprise dans la zone de balancement des

marées ;

2° Zone circumliltorale ou des Laminaires, s’étendant du zéro

des cartes marines, limite inférieure des marées, jusqu a

15 brasses (27 m.) de profondeur;

3“ Zone médiane ou des Corallines, de 15 à 50 brasses de

profondeur (91 m.) ;

4° Zone inframédiane ou des Coraux de mer profonde, à partir

de 50 brasses jusqu'au point d’extinction de la vie animale.

Pour la Méditerranée, FoRBES admettait que la zone littorale

était comprise entre 0 et 2 brasses (3 m. 65). Les auteurs qui admirent

la classification de FoRBES ne conservèrent pas toujours cette limite;

P. FlSCHER, en particulier (1887), la réduisit, avec juste îaison, « a

la courte zone comprise entre le flux et le reflux ».

Vingt ans après le premier mémoire de FoRBES, dans une étude

océanographique et biologique très détaillée du golfe de Quarnero,

J.-R. LORENZ (1863) distingue, dans cette région, six étages super¬

posés présentant chacun une flore et des caractères océanographiques

particuliers (température de l’eau principalement).

Ces six régions sont, de haut en bas, les suivantes .

1. Région supralittorale, située au-dessus du plus haut niveau

de la mer.

Il et III. Région littorale, divisée elle-même en :

104

/. FELDMANN

Région littorale émergente et

Région littorale immergée, jusqua 2 brasses de pro¬

fondeur (3 m. 60).

Région IV. De 2 à 15 brasses (3 m. 60 à 27 m.).

Région V. De 15 à 30-35 brasses (27 m. à 55-64 m.).

Région VI. De 35 à 60 brasses (64-110m.).

Chacune de ces régions est subdivisée selon l’éclairement, la na¬

ture du fond, 1 agitation et la composition chimique de l’eau (eau

polluée, eau saumâtre) en « Faciès », dont Lorenz indique la végé¬

tation caractéristique.

En 1877, Ardissone et Stafforello, dans leur étude des

algues de Ligurie, divisent la région marine peuplée d’algues en trois

zones :

/ Zone : Du plus haut niveau de la mer jusqu’à la profondeur

de 3 brasses (5 m. environ).

2 Zone : De 3 à 20 brasses (5-35 m.).

3' Zone : De 20 brasses à la limite de la végétation.

La première zone est elle-même subdivisée en trois sous-zones :

/ " Sous-zone : Depuis le plus haut niveau de la mer jusqu’au

niveau moyen.

2 Sous-zone : Du niveau moyen au niveau des plus basses mers.

3 Sous-zone : Du niveau le plus bas jusqu’à 3 brasses de pro¬

fondeur.

La première zone, ajoutent Ardissone et STRAFFORELLO,

pourrait être appelée celle des Confervoidées, ou mieux des algues

vertes; la troisième, celle des Halyméniées, et la seconde, « par absence

de genre d’algue caractéristique », celle des Zostères.

Comme on le voit, Forbes, Lorenz, Ardissone et Straffo-

RELLO attribuent tous à la profondeur une importance capitale comme

facteur de la distribution des algues, ainsi que le montrent les nom¬

breuses divisions en tranches horizontales limitées par des isobathes

déterminés.

Cette tendance à accorder un rôle prépondérant à la profondeur

se retrouve également chez les bio-océanographes de l’Atlantique nord,

KJELLMAN (1877), en particulier, continuant les recherches inaugu¬

rées par J.-G. Agardh, Orsted, Areschouc, etc., distingue, dans

ses etudes sur la végétation marine des régions arctiques et de la Scan¬

dinavie, une région (Cebiet) littorale s’étendant depuis le niveau le

Source : MNHN, Paris

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

105

plus haut jusqu’au niveau le plus bas atteint par la mer ; une région

sublittorale jusqu’à 20 brasses de profondeur, et, enfin, au-dessous

de ce niveau jusqu’à la limite de la végétation, une région elittorale.

K.JELLMAN a cherché à étendre cette classification aux mers sans

marées ou à marées de peu d’amplitude, et, sur les côtes occidentales

du Skager-Rack, il fixe la limite inférieure de la région littorale a la

profondeur de 3 à 4 mètres, en se basant sur le niveau supérieur atteint

par les Laminaires.

En France, le zoologiste VAILLANT (1873-1891) restreint un

peu les limites de la région littorale de K.JELLMAN, en se basant sur

les niveaux atteints par les maxima et les mimma des hautes et des

basses mers aux divers moments de la marée (morte-eau, vive-eau,

marée d'équinoxe). C’est ainsi qu’il distingue une zone subterrestre

depuis le niveau des pleines mers maxima d’équinoxe jusqu au niveau

des pleines mers minima de vive-eau; une zone littorale, de ce niveau

à celui des basses mers maxima de vive-eau, et une zone sublittorale

de ce niveau à celui des basses mers minima d’équinoxe. La zone lit¬

torale étant elle-même subdivisée en trois sous-zones.

Cette classification marquait déjà un progrès sur les précédentes,

puisqu’elle substituait à la notion de niveaux bathymétnques inva¬

riables, celle de niveaux cotidaux, ce qui permet des comparaisons plus

faciles entre des régions où l’amplitude de la marée est différente.

Reprenant les recherches floristiques entreprises peu avant par

Falkenberg (1879), Berthold publie, en 1883, un important mé¬

moire sur la flore et la répartition des algues dans le golfe de Naples.

Contrairement aux auteurs précédents, BERTHOLD n accorde

qu’une faible importance à la profondeur dans la répartition des

algues. Les deux facteurs qui lui paraissent les plus importants, et

auxquels il subordonne les autres, sont : l’agitation de l’eau et la

lumière. Il groupe en tableau les différentes algues du golfe de Naples

en fonction de ces deux facteurs, et en distinguant seulement une région

émergeante et une région émergée. Cette classification biologique des

algues, basée sur leur comportement vis-à-vis de deux facteurs seule¬

ment qui, s’ils sont parmi les plus importants, ne sont pas les seuls, est

incomplète, et les différents groupes d’algues distingués par BERTHOLD

ne constituent pas des groupements naturels et ne donnent pas une

idée bien claire de ce qui s’observe dans la nature, comme pourrait

le faire un groupement en « associations ». Aussi, comme 1 indique

Ollivier (1929, p. 66), « son œuvre, dont on ne peut nier la haute

importance, vaut plus par les principes directeurs et les observations

de détail que par la synthèse qui en découle, et celle-ci n a pu servir

de méthode de travail ».

106

/. FELDMANN

Vers la même époque, Marion (1883) étudie la répartition des

animaux marins et, accessoirement, des végétaux, dans le golfe de

Marseille. Il distingue les différents groupements animaux suivant la

classification suivante :

I. — Ports.

II. — Zone littorale :

a) Zone littorale émergée.

b) Zone littorale immergée (0-2 m.)

c) Région des plages.

III. — Prairies de Zostères (1) :

a) Fond des calanques dans les eaux pures (3 à 4 m. de

prof.). Transition de la faune littorale à celle des

prairies de Zostères.

b) Prairies littorales (4-10 m.).

c) Prairies profondes (10-20 m.).

IV. — Faune du pourtour des prairies de Zostères :

« Broundo » des pêcheurs de Marseille. Graviers coralli-

gènes.

V. — Fonds vaseux.

Comme on le voit, cette classification est hétérogène, puisque les

différents types de stations distingués sont caractérisés, tantôt d’après

leur niveau, tantôt d après la nature du substratum, ou encore d’après

leur situation topographique ou la pureté de l’eau. Il était néanmoins

intéressant de rappeler ici le travail de Marion, qui constitue la pre¬

mière contribution importante à l’étude bionomique d’une localité des

côtes françaises de la Méditerranée. Ce travail renferme de nombreuses

obseï vations intéressantes et fournit d utiles points de comparaison

avec le peuplement de la région de Banyuls.

Vers la même époque, PicCONE (1883) publiait un résumé des

connaissances acquises sur la répartition et 1 écologie des algues ma¬

rines.

Bien qu’il s’agisse d’un travail de floristique plutôt que de phy-

to-océanographie, il y a lieu de citer ici les recherches de J.-J. Ro-

DRIGUEZ (1888-1889) aux Baléares. Dans son catalogue, cet auteur

fait connaître la végétation remarquablement riche qui existe à une

profondeur relativement considérable autour de Minorque, et il donne.

(I) Il s'agit en réalité de prairies de Posidonies (Posidonia oceanica).

} fond du golfe.

( eau-vive.

Source MNHN, Paris

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE _ 107

pour chacune des espèces, des indications précises sur les profondeurs

° Ù 6 Les V mémoires de Pruvot (1894-1898) marquent un important

progrès en bio-océanographie et sont particulièrement intéressants a

citer ici, puisqu'ils reposent sur des observations faites dans lajegmn

de Banyuls. Après avoir étudié la topographie et la bathyllthologl

des ronds (1894), Pruvot consacre un premier memone

l'étude de la distribution des invertébrés marins dans la région de ° a '

nyuls Dans ce travail, Pruvot divise le fond die la mer en trois

grandes régions : I. Région littorale; II. Région cotiere ; III. Région

profonde. Ces trois régions sont elles-mêmes subdivisées en zones aux

limites supérieures et inférieures assez imprécises, car, dit-il : « partout

nous avons trouvé les associations animales en rapport, non avec la

profondeur absolue, mais la nature meme des fonds, et, secondai!

ment, avec les conditions physiques ; repos ou agitation des eaux. »

Enfin, chaque zone est divisée en « faciès » ; faciès sableux, locheux

et vaseux selon la nature du fond.

Des trois régions : littorale, côtière et profonde, seule la pre¬

mière est habitée par des algues.

La région côtière, comprenant la zone de la vase cotiere et d

sables du large, est, dans la région de Banyuls, dépourvue d algues,

ainsi que la région profonde. . ... ■

La région littorale « comprenant 1 étroite bande soumise a agi

talion des vagues superficielles qui y empêchent le depot de la vase »

est ainsi subdivisée par PRUVOT :

Région littorale

1 " Zone subterrestre

i a) Horizon supérieur.

/ 2° Zone littorale. \ b) Horizon moyen.

I c) Horizon inférieur.

« La zone subterrestre est caractérisée par le fait que les etres

qui l'occupent passent la plus grande partie de leur vie réellement a

sec, exposés à l’air et aux rayons du soleil » ; elle comprend les rocheis

émergés et la surface supérieure des trottoirs d algues calcaires

La zone littorale de PRUVOT comprend toute la partie du tond,

généralement immergée, qui s’étend jusqu’à la région cotiere, c est-a-

dire jusqu’au point où commence à se déposer la vase, niveau d ail¬

leurs variable suivant la nature du littoral.

Dans la zone littorale, PRUVOT distingue les quatre faciès sui¬

vants : sable pur des plages, sable fin couvert d’herbiers, trottoirs et

roche vive couverte d’algues, ces différents faciès étant caractérisés

par des associations animales différentes.

108

]. FELDMANN

La zone littorale est elle-même subdivisée en trois « horizons ».

L’horizon supérieur s’étend depuis le niveau jusqu’à 2 ou 3 mètres de

profondeur en moyenne, l’horizon moyen est particulièrement caracté¬

risé par la présence des herbiers de Posidonies; enfin, l’horizon infé¬

rieur comprend les graviers à Amphioxus et les fonds coralligènes.

La profondeur à laquelle se rencontrent ces fonds coralligènes est très

variable; généralement localisés entre 30 et 40 mètres, ils peuvent

remonter plus près du niveau, et Pruvot les signale par une dizaine

de mètres seulement dans l’anse de Paulilles, alors qu’ils descendent

jusqu’à 70-80 mètres contre l’île Masa de Oro, à la pointe du cap

de Creus.

L’idée principale qui se dégage du mémoire de Pruvot est que

la profondeur n’intervient que très secondairement dans la répartition

des êtres marins, et qu’on ne peut l’utiliser pour diviser les fonds marins

en zones naturelles; ces zones doivent être, au contraire, basées unique¬

ment sur la composition des associations biologiques animales et végé¬

tales, qui caractérisent des zones d’étendue et de hauteur variables

selon les points considérés, et qui coïncident souvent dans les grandes

lignes avec les subdivisions fondées sur la nature physique du substra¬

tum telle que la révèlent les sondages.

Ce sont ces idées que devait développer Pruvot deux ans après

(1897), dans son mémoire classique sur les fonds et la faune de la

Manche occidentale comparés à ceux du golfe du Lion. Dans ce tra¬

vail, il insiste surtout sur la bionomie des côtes de la Manche et

montre, en particulier, que la zone intercotidale ne constitue pas une

unité bionomique, les conditions étant très différentes entre les stations

situées à un niveau relativement élevé et qui découvrent tous les jours,

et celles situées près du bas de 1 eau et qui ne découvrent qu’excep-

tionnellement. Pruvot établit enfin un parallélisme entre les diffé¬

rentes zones et horizons distingués dans la Méditerranée avec ceux

qu il décrit dans la Manche. C’est ainsi qu’il rapporte à la zone sub¬

terrestre les rochers couverts de Balanes et de Pelvetia. Dans la zone

littorale, l’horizon supérieur est en particulier représenté, dans les faciès

rocheux, par les rochers couverts de Fucus; l’horizon moyen par les

cailloutis à Cystos&ra , et les rochers à Himanthalia. Enfin, il rattache

a l’horizon inférieur les rochers couverts de Laminaires et les fonds

graveleux à Bryozoaires, ainsi que le Maerl (fonds à Lithothamnium

calcareum ).

Le grand mérite de Pruvot a été de substituer, en bio-océano-

graphie, la notion de niveau bionomique à celle de niveau bathymé-

trique, ou de niveau cotidal, en montrant que la profondeur n’a pas

1 importance prépondérante que lui avaient attribuée ses prédécesseurs

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

dans la distribution des êtres marins, et que la nature du substrat un,

l'agitation de l'eau et d’autres facteurs viennent détruire le parallé¬

lisme que l’on avait cru pouvoir établir entre les niveaux bathymetnques

OU cotidaux et les niveaux occupés par tel ou tel etve marin.

En 1901 Ch. FlahAULT décrit, dans ses grandes lignes, la

végétation marine des côtes françaises de la Méditerranée. Sa classi¬

fication en zones superposées est inspirée de celle de Pruvot et basee

sur ses observations personnelles faites, en particulier, dans la région

de Banyuls, qu’il avait explorée à plusieurs reprises.

FLAHAULT distingue les cinq zones suivantes :

a) Zone halophile littorale.

b) Zone subterrestre (au niveau moyen de la mer).

c) Zone marine littorale divisée en :

1. Horizon supérieur, découvert parfois sans interruption

pendant plusieurs jours;

2. Horizon inférieur, toujours immergé jusqu à 5 mètres de

profondeur.

d) Zone marine sublittorale de 5 mètres de profondeur environ,

à 200 mètres.

e) Zone abyssale. Végétation inconnue.

Pour chacune de ces zones, il indique les différentes stations

représentées, qui correspondent à peu près aux faciès de PRUVOT, et

donne une liste des espèces les plus caractéristiques.

La zone halophile littorale n’appartient pas à la végétation ma¬

rine proprement dite, et comprend seulement la flore, surtout constituée

de phanérogames et de lichens, des falaises et des dunes, ainsi que

celle des marais salants.

La distinction entre la zone subterrestre et l’horizon supérieur de

la zone marine littorale est peu précise; c’est ainsi que FLAHAULT

indique comme caractéristique de la zone subterrestre le Porphyra

leucosticta et le Nemalion lubricum , que l’on retrouve ensuite cités

parmi les caractéristiques de la zone littorale. Une partie de la zone

subterrestre doit donc être comprise dans l’étage littoral tel que je le

définirai plus loin.

K. TECHET (1906) donna une bonne description de la flore du

golfe de Trieste accompagnée de remarques intéressantes, notamment

sur les variations saisonnières de la flore. Etudiant la répartition ver¬

ticale des algues, il admet trois régions principales : région supralitto-

rale, région émergeante et région submergée, cette dernière étant sub¬

divisée en deux sous-régions séparées par 1 isobathe de 5 mètres. La

Source : MNHN, Paris

110

J. FELDMANN

flore de l’Adriatique fut également étudiée par de nombreux auteurs

qui, dans des travaux d’importance variable, complétèrent, à certains

égards, les recherches de LORENZ et de TECHET. Citons en parti¬

culier : Schiller (1907-1915), Schiffner (1916), Tobler

(1906), Vouk (1915), Vatova (1928).

Il y a lieu de mentionner également les recherches de GlNZBER-

GER (1925) et surtout celles d’ERCEGOVIC, qui portèrent leur atten¬

tion sur la flore endohthe de l’étage supralittoral, composée surtout de

Cyanophycées (Chroococcales et Chamaesiphonales en particulier).

Cette végétation endohthe trouve des conditions particulièrement

favorables à son développement sur les côtes dalmates. On doit à

Ercegovic (1932) plusieurs travaux importants sur la composition

floristique de cette végétation et une étude minutieuse des associations

qu’il a cru pouvoir distinguer.

Ces recherches, dont certains détails ont été contestés, mérite¬

raient d’être reprises dans d’autres régions de la Méditerranée; je n’y

insisterai pas ici car, par suite de l’absence de rochers calcaires dans

la région de Banyuls, ces algues font défaut dans cette région.

Les facilités de travail accordées aux botanistes par le Labora¬

toire Arago, à Banyuls, attirèrent plusieurs algologues dans cette ré¬

gion; j’ai déjà cité C. FLAHAULT, il convient de mentionner aussi le

botaniste belge J. Chalon, qui fit connaître, par une note sommaire

(1900), les principaux caractères de la flore de Banyuls, en insistant

surtout sur la flore des algues calcaires, dont il avait confié la déter¬

mination à Heydrich.

Mais c’est surtout à C. SAUVAGEAU que nous devons d’impor¬

tants renseignements écologiques sur la flore marine de Banyuls, qu’il

a eu 1 occasion d observer souvent au cours de ses nombreux séjours au

Laboratoire Arago.

Dans plusieurs de ses travaux sur la morphologie et le dévelop¬

pement de Phéophycées de Banyuls, on trouve de précieux renseigne¬

ments d ordre écologique et phyto-océanographique. Son mémoire

classique, A propos des « Cystoseira » de Banyuls et de Guéthary ,

est particulièrement important à cet égard. On y trouve, en effet, outre

es renseignements inédits sur les conditions physiques et la flore ma¬

nne de la région de Banyuls, une étude détaillée, à la fois systématique,

morphologique et écologique des Cystoseira de la région de Banyuls,

que 1 auteur a étudiés pendant de longues années et aux différentes

saisons. La place prépondérante qu’occupent les Cystoseira dans la

végétation marine de la Méditerranée donne au mémoire de Sauva-

GEAU un intérêt phyto-océanographique considérable.

Depuis le travail de Marion et la disparition des algologues

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE "1

marseillais, DerBÈS, SoLlER, GlRAUDY, qui, aux alentours de 1850,

étudièrent en détail, mais seulement au point de vue systématique et

morphologique, la flore marine des environs de Marseille, cette région

avait été un peu négligée des algologues.

Dans une étude générale de la flore du département des Bouches-

du-Rhône, DECROCK (1914) réserve un chapitre à la flore marine

de cette région. Après avoir passé en revue les différents facteurs éco¬

logiques influant sur la répartition des algues, DECROCK étudié la ré¬

partition des algues suivant le niveau où elles vivent. Sa classification

est calquée sur celle de Flahault, mais au lieu de conserver le terme

de zone adopté par cet auteur, il emploie celui d’« étage », par ana¬

logie avec les étages de la végétation terrestre sur le flanc des mon¬

tagnes. Il distingue donc quatre étages :

1) Etage subterrestre;

2) Etage littoral;

3) Etage sublittoral;

4) Etage abyssal.

Ces étages ont à peu près les mêmes limites que les zones homo¬

nymes de Flahault. Dans chacun de ces étages, DECROCK établit

des subdivisions, soit d’après le niveau, en distinguant dans 1 étage lit¬

toral une ceinture littorale supérieure et une ceinture littorale inférieure

correspondant aux deux « horizons » de FLAHAULT, soit d après

l’agitation de l’eau, la nature du substratum, l’éclairement, la concen¬

tration en sels, etc...

Pour chacune des stations considérées, il donne une liste des

espèces classées en espèces dominantes, abondantes et clansemees.

Malheureusement, ces listes ne sont guère utilisables, car elles ren¬

ferment, outre des indications d’espèces non méditerranéennes et mani¬

festement mal déterminées (1) et des synonymes désuets, beaucoup

de noms sans doute inédits et sans indication d’auteurs, puisés vraisem¬

blablement dans des herbiers et qui doivent être des synonymes d’es¬

pèces bien connues (2). L’ensemble donne plutôt 1 impression dune

compilation que d’une étude personnelle originale.

La seule chose à retenir du mémoire de DECROCK est 1 adoption

du terme d’étage pour désigner les subdivisions verticales du domaine

marin, terme qui a l’avantage d’homogénéiser la nomenclature phyto-

géographique et phyto-océanographique en abandonnant le terme de

zone, qui doit être pris dans un sens différent.

(1) Par exemple, Hildenbrandtia rosea, Bryopsis Rosae, Derbesia marina, Griffithsia

confervoides et sans doute aussi : Nilophyllum Hilliùe, laceratum et Cmelini, etc...

(2) Chrysymenia lactuca, Vaucheria mediterranea, Laurencia Iruncatiramea, Rivularia

Mesogloicte, Crouania implexa et iniricata, etc...

112

/. FELDMANN

Ce terme d’étage a été d’ailleurs adopté également par les zoolo¬

gistes, en particulier par SEURAT dans ses études bionomiques sur les

côtes de la petite Syrte (1924, 1929, 1933), et celles d’Algérie

(1927, 1935).

L'existence de marées importantes dans le golfe de Gabès a per¬

mis à SEURAT une étude détaillée des différents étages bionomiques

de cette région. II divise le « district littoral », seul représenté dans

la Syrte mineure, en trois étages :

1) Etage intercotidal ou étage de balancement des marées;

2) Etage littoral jusqu’à la profondeur de 50 à 60 mètres, l’ho¬

rizon supérieur de celui-ci étant la prairie de Posidonies et de Cau-

lerpes ;

3) Etage côtier, caractérisé par un éclairement beaucoup moins

intense et un appauvrissement notable de la flore.

L’étage intercotidal est lui-même subdivisé en trois horizons :

1 ) Horizon supérieur correspondant à la zone subterrestre de

Pruvot;

2) Horizon moyen;

_ 3) Horizon inférieur, caractérisé par sa végétation de Cymo-

docées.

Dans chacun de ces étages et de ces horizons, Seurat distingue

plusieurs faciès selon la nature du substratum.

Etudiant également les côtes d’Algérie, il établit un parallé¬

lisme entre les divisions qu’il avait précédemment établies pour le

golfe de Gabès et celles qu’il distingue aux environs d'Alger, où l’am¬

plitude de la marée est beaucoup plus faible.

C est ainsi que, dans le faciès des rochers battus, il cite comme

caractéristique de l’horizon supérieur de l’étage intercotidal un cer¬

tain nombre d’algues : Lithophvllum (?) Notarisii, Nemalion lubri-

cum, Polvsiphonia sertularioides, Tenarea tortuosa, etc... Cette der¬

nière espèce se retrouve également citée dans l’horizon moyen, avec le

Cpstoseira mediterranea (1). Enfin, l'étage littoral est caractérisé, en

particulier, par la prairie de Posidonies.

En 1927, G. Funk publie un important et volumineux travail sur

la végétation marine du golfe de Naples, qui complète utilement le

mémoire de Berthold. Dans cette étude, Funk décrit d’abord la

végétation des différentes localités explorées à l’aide de très nombreux

( Ji"r 'n AlÊf’ * '***" ® a " v ’* '' C ■*»«»-■ W p™»*

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

113

relevés. Ceux-ci auraient gagné à être groupés d’une maniéré synthé¬

tique, ce qui, en évitant beaucoup de répétitions, aurait rendu plus

claire’ la signification des associations distinguées par cet auteur.

Après avoir fait quelques intéressantes remarques sur 1 écologie

des algues marines, Funk tente de grouper celles qui constituent la

végétation du golfe de Naples en un système de « formations » et

d’« associations » selon le tableau suivant :

a) Formation de petites algues mélangées.

A. De la ceinture littorale.

1. Dans les eaux impures (région

des ports).

a) Régions battues.

. fortement éclairées.

.. ombragées.

b) Dans les eaux calmes.

. fortement éclairées.

.. ombragées.

2. Dans les eaux pures (extérieur

du golfe).

a) Régions battues.

. fortement éclairées.

* .. ombragées.

b) Eaux calmes.

. fortement éclairées.

.. ombragées.

... grottes.

B. Des moyennes et

1. Bangia-Enteromorpha-Corallina.

2. Hildmbrandtia-Graleloupia Co-

sentinii.

3. Ulva-Gigartina-Chaetomorpha.

4. Nitophyllum punclatum, Codium

elongatum, Sebdenia.

5. Hemalion, Laurencia pap'illosa.

6. Phyllophora palmettoides, V alo-

nia utricularis.

7. Enteromorpha Lirtza, Cladosle-

phus, Laurencia obtusa.

8. Halimeda iuna, Codium tomenlo-

sum.

9. Plumaria, Halopteris.

Vidalia,

grandes profondeurs.

10. Halimeda platydisca,

Ph'pllophora nei~vosa.

b) Formation de buissons de Cystoseira.

A. De la ceinture littorale.

1. Dans les eaux impures.

a) Région battue.

1 1. Cystoseira abrotanifolia.

114

/. FELDMANN

b) Dans les eaux calmes.

2. Dans les eaux pures.

a) Région battue.

b) Dans les eaux calmes.

B. De la région profonde.

1. Dans les eaux impures.

2. Dans les eaux pures.

12. Cpsloseira abrotanifolia, barbota,

Sargassum linifolium.

1 3. Cpstoseira mediterranea.

14. C. barbala.

15. C. discors.

16. C. Montagnei, Sargassum Horns-

chuchii.

1 7. C. dubia.

c) Formations de prairies sur sol sableux ou vaseux.

A. Phanérogames.

1. Sur sable: 18. Posidmia.

2. Sur vase : 1 9. Zoslera.

B. Algues.

1. Sur sable :

2. Sur vase :

20. Cracilaria conjervoides.

2 1. Caulerpa.

d) Formations d'algues calcaires.

A. De la ceinture littorale.

1. Seulement en eau pure : 22. Lilhothamnion tortuosum. Lenor-

martdi.

2. A l’intérieur et à l’extérieur 23. Coralüna mediterranea, Litho-

du golfe : thamnion incrustons.

B. Des moyennes et grandes profondeurs.

24. Liihoph-pllum expansum f. ge-

nuina.

25. Lithothamnion Philippii.

26. Lithophyllum racemus.

27. Lilhophyllum incrustons.

28. Peyssonnelia polymorpha, Litho¬

thamnion Philippii.

29. Lithothamnion fruticulosum, cal-

careum.

1. Sur fonds rocheux.

2. Sur fonds meubles.

a) fonds coquilliers :

b) fonds de galets :

c) boules mamelonnées creu¬

ses :

3. Sur fonds de sable.

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

e ) Formations mêlées d’animaux et de plantes fixées.

A. Sur fonds de vase. 30. Bryozoaires.

B. Sur galets de Pozzuoli. 31. Ascidies.

C. Sur rochers. 32. Coraux.

33. Eponges.

f) Amas déchirés et arrachés d’algues et autres plantes (1).

34.

Le groupement de ces diverses associations en formations ne me

paraît pas une innovation heureuse; ces formations sont caractérisées

tantôt par la nature des algues associées (petites algues [Klemtang 1,

Cvstoseira. algues calcaires), tantôt d'après la nature du substratum

(formations de prairies sur sol sableux ou vaseux), tantôt enfin, d apres

la nature des animaux associés aux algues. Cette classification est dé¬

fectueuse, non seulement par son hétérogénéité, mais encore par e tait

que petites algues, Cÿsloseira. et algues calcaires, par exemple, ne

vivent généralement pas isolées les unes des autres, mais font souvent

partie, ensemble, d’une même association.

Malgré ses imperfections, le travail de FuNK constitue une contri¬

bution importante à l’étude de la végétation de la Méditerranée, et

dans laquelle on trouve un grand nombre de renseignements utiles.

On doit toutefois regretter qu’au point de vue systématique,

FUNK n’ait pas cru devoir donner des descriptions précises des especes

signalées sans aucune diagnose par BeRTHOLD, et qu’il a eu 1 occasion

de retrouver, mais encore qu’il ait lui-même augmente le nombre de

ces nomina nuda, qui demeurent des énigmes pour les algologues qui

ne peuvent aller à Naples, où les échantillons doivent être conserves.

En 1929 parut un important mémoire de G. OLLIVIER sur la

flore marine de la Côte d’Azur, travail malheureusement inachevé par

suite de la mort prématurée de son auteur.

Dans ce travail, OLLIVIER donne une bonne étude des differents

facteurs de la répartition des algues, qu’il divise en facteurs physiques:

a) profondeur et pression; b) émersion ; c) composition de 1 eau ;

d) lumière; e) température; f) agitation de l’eau; g) substratum;

facteurs biologiques externes, facteurs spécifiques et facteurs histo¬

riques. , .

Pour la distinction des différentes stations occupées par les algues,

il adopte les principales divisions horizontales et verticales proposées

(H Ce groupement comprend les"végétaux saprophytes, qui sa développent sur les

algues, et les Pos.donie. rejeter, en épave et qui sont représentées presque exclusivement par

des Bactéries suJfureuses.

116

/. FELDMANN

par PRUVOT, ainsi que leur division en faciès (rocheux, sableux, va¬

seux), mais il repousse la distinction dans ces différents faciès des

« modes » (battus, semi-battus, abrités, etc.) proposés par DE Beau-

CHAMP (1914). Cette superposition des modes aux faciès réintrodui¬

sant, selon lui, l’agitation de l’eau comme facteur nouveau, bien que

ce facteur ait déjà été implicitement employé pour la distinction des

faciès, ce qui surchargerait inutilement la classification des faciès en

lui enlevant beaucoup de netteté. Il divise donc les faciès de PRUVOT

en sous-facies, dont la distinction repose sur la notion de vitesse actuelle

d’érosion et de sédimentation.

Sa classification est la suivante :

I. Zone littorale.

a) Faciès rocheux :

1. Sous-facies rocheux d’érosion : roche dépourvue de sédi¬

ments.

2. Sous-facies rocheux de sédimentation : roche plus ou

moins couverte de sédiments.

3. Sous-facies rocheux malpropre : roche recouverte de

matières organiques.

b) Faciès des sédiments grossiers.

c) Faciès sablo-vaseux et vaso-sableux.

d) Faciès sapropélique.

II. Zone côtière.

Faciès vaseux.

Ainsi que je 1 ai déjà indiqué (ch. III), on ne constate pas tou¬

jours un parallélisme aussi étroit que l’indique OLLIVIER entre la

nature du substratum et l’intensité de l’agitation de l’eau, et la distinc¬

tion en « modes » proposée par DE BEAUCHAMP mérite, me semble-t-il,

d etre conservée.

Dans le sous-facies rocheux d érosion de la région littorale, le

seu , etudle en détail dans son travail, OLLIVIER distingue un horizon

supérieur correspondant à mon étage littoral, un horizon moyen depu.s

e niveau des plus basses mers jusqu'aux fonds coralligènes, et un

horizon intérieur.

Il décrit, en détail, les associations caractéristiques de ces divers

onzons et fait d intéressantes observations sur les rapports entre la

végétation et le « profil d'érosion » de la côte, La partie systématique

renferme de nombreux documents intéressants sur la biologie des

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE H7

algues de la région étudiée. Ce travail est accompagné de cartes indi¬

quant sommairement la répartition des différents types de végétation.

L’intérêt de ce mémoire fait vivement regretter que son auteur

n’ait pu l’achever complètement, mais, tel qu il est, il constitue une

contribution importante à la phyto-océanographie de la Méditenanée.

Plus récemment, L. BERNER (1931) a publié une Contribution

à l'étude sociologique des algues marines dans le golfe de Marseille ,

où il tente de décrire, en partie, la végétation marine de cette région,

en adoptant les méthodes phyto-sociologiques en vogue, et surtout en

s’inspirant, peut-être an peu trop aveuglément, des directives exposées

par Braun-Blanquet et PaVILLARD, dans leur Vocabulaire de So¬

ciologie végétale (1928). Les résultats n’en sont pas très heureux, et

ce n’est sans doute pas ce travail qui encouragera les phyto-océano-

graphes à adopter les méthodes et le vocabulaire compliqués utilisés

par les phytosociologues pour des recherches sur les plantes terrestres,

et qui demandent, pour être appliqués aux végétaux marins, d être

modifiés en vue de cette étude.

Enfin, dans un mémoire sur les algues marines de Cherchell

(1931), j’ai étudié sommairement les conditions du milieu et les asso¬

ciations végétales marines des étages suprahttoral, littoral et infra-

littoral supérieur de cette région d’Algérie, dont la végétation présente

de nombreuses analogies avec celle de la côte des Albères.

Rappelons, enfin, que la Mer Noire dont la végétation marine,

par suite de conditions océanographiques spéciales, est assez particu¬

lière, a été l’objet de divers travaux de la part des algologues russes

et roumains. Citons en particulier ceux de WoRONICHlN (1908), de

M me Morosewa-Wodjanitkja (1930) et de M" e M. Celan

(1935, 1936).

Le tableau suivant (Tableau V) indique la concordance des

différents systèmes de classification bionomique proposés par divers

auteurs.

Source : MNHN, Paris

tableau V

Concordance des différents systèmes de déification de s étages de la végétation marine de la Médtterranée

Source : MNHN, Paris

CHAPITRE X

LES DIVISIONS BIONOMIQUES

ET LES GROUPEMENTS VEGETAUX MARINS

A. — Divisions bionomiques

On peut, avec Pruvot (1896, p. 574), diviser au point de vue

bionomique le domaine marin en trois « systèmes » caractérisés par

une similitude des conditions générales d’existence des êtres vivants qui

s’y rencontrent. De ces trois systèmes : système littoral, système abys¬

sal et système pélagial, le premier seul nous intéresse ici ; le second,

qui comprend tout le fond des océans situé au-dessous du système lit¬

toral, est caractérisé par l’absence de lumière et, par conséquent, de

végétaux autotrophes. Le système pélagial ne comprend que des êtres

planctoniques (animaux et végétaux) qui sortent également du cadre

de cette étude.

Le système littoral est, d’après PRUVOT, « l’étroite bande de pla¬

teau continental bordant les terres immergées jusqu’à la profondeur

de 200 ou 250 mètres environ... Il a, comme caractères primaires, com¬

mandant sa faune spéciale, la présence du sol sous-marin et de la lu¬

mière du jour, qui permet la vie des végétaux... auxquels il faut ajou¬

ter l’amplitude considérable des oscillations saisonnières et autres dans

les conditions physiques. »

Mais les conditions physiques sont loin d’être homogènes dans

toute l’étendue du système littoral, et il y a lieu d établir dans cet

ensemble des subdivisions.

J’ai indiqué, dans le tableau V, les principales subdivisions du

système littoral proposées pour la Méditerranée par divers auteurs;

on voit que l’accord est loin de régner entre eux. Pour les meis à

marées et pour l’Atlantique nord, les classifications sont encore plus

nombreuses.

Si les divisions du système littoral sont très diverses, les noms

qu’on leur attribue sont également très variés selon les auteurs. Les

premiers phytogéographes, Œ.RSTEDT, J.-G. Agardh, etc., ont

adopté le terme région, terme qui est conservé par des auteurs plus

120

J. FELDMANN

récents comme KjELLMAN (1878) et CoTTON (1912). Plus ré¬

cemment, le terme de zone a semblé l’emporter et a été adopté par

plusieurs auteurs. Flahault (1901), à la suite de PruvOT, a adopté

ce terme et en a donné la définition suivante : « Ce mot est appliqué

aux étages de la végétation superposés en altitude (zone alpine, sub¬

alpine) et en profondeur (zone halophile littorale, marine littorale,

sublittorale, abyssale), présentant d’une manière générale des tranches

plus ou moins horizontales de même caractère phytogéographique. »

Depuis, le terme de zone a été abandonné par les phytogéographes

pour la subdivision en tranches plus ou moins horizontales de la végé¬

tation des montagnes, pour lesquelles ils ont adopté le terme d’étage.

Néanmoins, certains auteurs comme Braun-Blanquet et Pavil-

LARD (1928) continuent à appliquer le terme de zone aux « ceintures

de végétation sur les rivages de l’Océan, les berges ou les rives des

lacs, des grands fleuves, etc. ». De même, GaUSSEN (1933) conserve

le terme de zone pour la « zone littorale », comme l’avait fait égale¬

ment Ollivier (1929).

Le terme d’étage me paraît néanmoins préférable à celui de zone

pour désigner les subdivisions principales du système littoral. Ce terme

a d ailleurs déjà été employé dans ce sens en phyto-océanographie, en

particulier par Decrock (1913) et par Seurat (1923).

Du Rietz (1930) a adopté le terme de « Stufe », traduction

allemande du mot étage.

Quant aux termes de zone et de région, il y a lieu, à l’exemple

des phytogéographes, de réserver leur emploi à la désignation des

divisions chorologiques du globe terrestre, en adoptant les définitions

qu’en a données SeTCHELL (1917) :

« Une zone constituant 1 ensemble des régions marines d’un même

hémisphère, dont la température du mois le plus chaud est comprise

dans un intervalle de 5°. »

9 es J a * ns ^ quon P eut distinguer, avec Setchell (1914), dans

1 hémisphère nord :

— Une

arctique (Upper Boréal zone de SETCHELL)

limitée au sud par l’isotherme estival (isothère) de 10°

Une zone boréale comprise entre les isothères de. . 10-15°

Une zone tempérée nord — 15-20°

Une zone subtropicale — 20-25°

Une zone tropicale _ 25-30°

La région marine constituant une simple subdivision géogra¬

phique dans une zone, c’est ainsi qu’on pourra parler de la région

méditerranéenne de la zone subtropicale nord.

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

Dans certains cas, il peut être nécessaire de distinguer des sub¬

divisions dans chaque étage. Dans ce cas, on peut adopter le terme

d'horizon employé en particulier par Pruvot, Flahault et Seurat.

Des Abbayes (1934, p. 182) a adopté comme subdivision de

l’étage le terme d’« échelon », qui lui-même peut être subdivise en

horizons.

Le terme de ceinture, synonyme étymologiquement du mot zone,

pourra être adopté comme subdivision d’un étage ou d’un horizon,

pour qualifier une association formant une bande bien délimitée

caractéristique d’un niveau déterminé. Ex. : Ceinture à Rissoella venu-

culosa de l’étage littoral, Ceinture à Pelvetia canaliculala de l’horizon

supérieur de l’étage littoral, etc...

Etages

Le « système » littoral tel que l’a défini PRUVOT peut être divisé

en cinq étages :

Etage supralittoral.

Etage littoral.

Etage infralittoral supérieur.

Etage infralittoral inférieur.

Etage élittoral.

L’étage supralittoral comprend la partie du rivage habituel¬

lement exondée, mais plus ou moins mouillée par les vagues et les em¬

bruns lors des tempêtes. La faune, très réduite, est composée d ani¬

maux redoutant l’immersion, mais que leur besoin d humidité empêche

de s’éloigner du voisinage de la mer. C est le cas des Lygies (Lygia

italica ) sur les côtes rocheuses, et des Tahtres ( Talitrus saltator ) sur

les plages de sable.

La flore de l'étage supralittoral est constituée d’espèces qui, bien

que ne pouvant vivre loin de la mer, ne supportent pas non plus une

immersion prolongée.

La limite supérieure de cet étage est très variable ; très élevée

relativement, au-dessus du niveau de la mer, dans les régions où 1 humi¬

dité atmosphérique est forte, elle est beaucoup plus basse dans la Mé¬

diterranée. Aux environs de Banyuls, on peut fixer sa limite supérieure

extrême, et d’ailleurs rarement atteinte à environ 3 mètres au-dessus

du niveau moyen. C’est la hauteur maxima atteinte par le Verrucana

symbalana Nyl., sur la face exposée au nord des rochers très battus.

En règle générale, la limite supérieure de cet étage peut être

fixée (sauf le long des hautes falaises verticales dépourvues de végéta¬

tion) à la limite inférieure atteinte par les phanérogames halophiles.

122

]. FELDMANN

La limite inférieure de l’étage, très nette dans les stations calmes

des mers sans marées appréciables, où elle coïncide presque avec le

niveau moyen de la mer, est beaucoup moins précise sur les côtes des

mers à marées, ainsi que dans les stations battues de la Méditerranée,

où l’existence du ressac permet à la végétation littorale de s’élever

au-dessus du niveau moyen. Cette limite est très variable, on peut la

fixer, à Banyuls, au niveau inférieur atteint par le Verrucaria symba-

lana, et au niveau supérieur des Chtamales et des Bangia, qui appar¬

tiennent à l’étage littoral.

Les limites de l’étage littoral sont également difficiles à définir

clairement, car les auteurs n’attribuent pas tous au terme littoral la

même signification. Pour la plupart des auteurs, l’étage (ou zone)

littoral correspond à peu près à la zone intercotidale d’autres auteurs,

en restreignant toutefois, à la suite de PRUVOT, les limites de cette

« zone » aux régions soumises aux alternatives biquotidiennes ou tout

au moins fréquentes d’émersion et d’immersion.

Ainsi que 1 a montré Pruvot, les parties de la côte qui

n’émergent qu’aux marées d’équinoxe, c’est-à-dire quelques heures,

deux fois par an, ne diffèrent guère par leur flore et leur faune de

celles situées plus bas et ne découvrant jamais. Elles ne doivent donc

pas être rattachées à l’étage littoral, mais au sublittoral. Pour les côtes

de la Manche, on s accorde, en général, à faire coïncider la limite

inférieure de 1 étage littoral avec celle qui sépare l’association à Fucus

serratus des associations à Laminaires.

Néanmoins, certains auteurs, surtout zoologistes, font descendre

beaucoup plus bas le littoral, en y comprenant ce que j’appelle l’étage

infralittoral. Dans la Méditerranée, en particulier, où l’étage « inter-

cotidal » est très étroit, beaucoup d’auteurs attribuent au littoral des

stations toujours immergées. Il en est de même dans la Baltique, où

les marées sont de très faible amplitude.

Sernander (1917, p. 90) a parfaitement caractérisé l’étage

littoral, qu’il définit comme situé au-dessous du niveau moyen des

hautes mers, et laissé découvert régulièrement pendant les basses mers,

ou, dans les mers sans marées, par le ressac dû aux vagues, aux tem¬

pêtes et^ aux courants. Néanmoins, il faut considérer comme apparte¬

nant à l’étage littoral les régions situées au-dessus du niveau des hautes

mers, mais qui sont néanmoins constamment humides, ce qui a lieu

dans les grottes^ ou dans le cas de rochers poreux ou recouverts de

Chtamales, où l’eau monte par capillarité.

Dans ces conditions, il y a lieu de considérer ce que Kylin

( 1918, p. 67) nomme la ligne physiologique de haute mer, terme

critiqué par SjoSTEDT (1928, p. 4), qui a proposé de le remplacer

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

123

par celui de « litus line », ligne qui coïnciderait avec la limite inferieure

de l'association à Varucaria maura.

A Banyuls, la limite supérieure de 1 etage littoral, qui, dans les

stations tout à fait calmes, coïncide presque avec le niveau supérieur

moyen de la mer, peut être fixée, dans les stations battues, a la lmu

supérieure atteinte par le Bangia jusco-purpurea qui, dans certains

cas, remonte jusqu'à 1 m. 50 au-dessus du niveau, sur les rochers lisses

fortement battus et dont la limite supérieure coïncide avec celle de

l'atteinte des vagues pendant les tempêtes, au cours de sa période de

végétation (hiver et printemps). Sur les rochers moins abrupts et a

surface plus «régulière, la limite de 1 etage littoral est celle atteinte

par le cirripède Chtamalus stellalus, qui, bien que pouvant vivre très

longtemps émergé (pendant 140 jours consécutifs, Rivant MoNTE-

ROSSO, 1929), ne peut néanmoins se développer qu a la taveur d îm

mersions plus ou moins espacées. Ses larves pélagiques et son mode de

nutrition ne lui permettent pas de s’élever dans les stations que les

vagues n'atteignent qu’exceptionnellement. La limite inferieure de

l’étage littoral est fixée par le niveau occupé par les algues qui ne sont

pas soumises habituellement à l’émersion, et qui ne la supportent pas

lorsqu'un abaissement plus grand du niveau de la mer les laisse a sec

quelque temps.

L'étage infralittoral est caractérisé par l’immersion constante.

Cet étage est généralement qualifié de sublittoral par la plupart des

auteurs, mais je crois préférable d'adopter le terme infralittoral, qui

présente plus d'analogie avec supralittoral. 11 y a lieu, d ailleurs, de

remarquer que le mot sublittoral est parfois employé par les phyto-

géographes dans un sens tout à fait différent, pour désigner la région

terrestre située au voisinage de la mer au delà et a 1 intérieur de la

« zone halophile terrestre » (1). .

A Banyuls, la limite supérieure de l’étage infralittoral est

marquée, sur les rochers battus, par celle de l'association a Cÿs/oseira

mediterranea. Ce Cystoseira, qui couvre d’une végétation dense et

continue les rochers battus jusqu’à quelques mètres de profondeur,

s’arrête brusquement vers le haut à un niveau horizontal, qui corres¬

pond au niveau habituellement atteint par les basses mers 11 peut

arriver, exceptionnellement, que, par suite d’un abaissement plus consi¬

dérable du niveau, les individus de Cystoseira mediterranea situes le

plus haut se trouvent exondés, mais ce fait se produit rarement, et les

(|) Les Ormes de littoral et de subi,.total étant employés tantôt pour les étages de

végéta,ion marine .1 ter,.*.,a. il serait, me semble-,-il. préférahle. pour evtter toute conf,

d adopter 1- terme d'étage adlittoral employé par JOHNSON et SKUTCH (1928) p

halophile littorale » de F LA H AU LT et de CherMLZON et celui

« zone littorale parvienne » de CHERMEZON (1920), ou zone sublittorale de

phytogéographes.

124

/. FELDMANN

individus qui se trouvent ainsi exposés à l’air ne survivent généralement

pas à cette émersion, pour peu qu’elle soit de quelque durée.

On peut diviser l’étage infralittoral en un étage infralittoral su-

Perieui et un étage infralittoral inférieur. On a vu, dans les chapitres

précédents, que les conditions physiques et la végétation variaient consi¬

dérablement selon la profondeur, ce qui justifie cette division. Mais

la limite entre ces deux étages infralittoraux, supérieur et inférieur,

est situee, selon les stations, a des niveaux très variables, et le passage

graduel de la flore de surface à celle de profondeur rend souvent cette

limite imprécise. Très voisine du niveau (parfois moins de 1 mètre)

dans les grottes et sous les surplombs des rochers battus, elle descend,

au contraire, beaucoup plus bas dans les stations calmes et bien éclai¬

rées.

Piatiquement, on peut fixer à 5 à 10 mètres de profondeur la

limite qui sépare l’étage infralittoral supérieur de l’étage infralittoral

inférieur. C est vers ce niveau, en effet, que disparaissent la plupart

des espèces photophiles, localisées au voisinage du niveau, et

qu apparaissent les espèces caractéristiques des stations profondes.

Enfin, on peut réserver le terme d’étage élittoral, proposé d’a¬

bord par KJELLMAN, pour désigner les parties du fond de la mer qui

succèdent en profondeur à 1 étage infralittoral inférieur, et qui sont pra¬

tiquement dépourvues de végétation. Cet étage correspond à la région

cotiere de PruvoT. La limite supérieure de l’étage élittoral, coïncidant

avec la limite inférieure de 1''étage infralittoral inférieur, est très va¬

riable selon les régions, pouvant atteindre et meme dépasser 150 mètres

dans certains points de la Méditerranée. Dans la région de Banyuls,

elle est situee environ à 40 mètres de profondeur, qui marque la limite

supérieure de la vase dépourvue de végétation.

Cuvettes

Dans l’étage littoral et supralittoral, on observe souvent des cavi¬

tés rocheuses plus ou moins profondes et plus ou moins étendues, rem-

plies d eau de mer, qui constituent les cuvettes ou flaques (rock-pools

et tide-pools des auteurs anglais).

Bien que situées généralement au-dessus du niveau, les algues qui

y vivent étant toujours immergées, se trouvent dans des conditions

il u* i e j Ce ^ fixeeS SUr ’ eS r ° chers émer 8 és au même niveau;

semblerait donc logique, à priori, de considérer toutes ces cuvettes

comme appartenant à 1/étage infralittoral supérieur. Néanmoins, les

conditions physiques qui régnent dans ces cuvettes, par suite de l’ab¬

sence ou de la rarete du renouvellement de l’eau, sont assez particu-

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

125

lières pour qu’il soit préférable de considérer certaines de ces cuvettes

comme appartenant à l’étage littoral, et même supralittoral.

On peut donc distinguer, avec T. GlSLEN (1930, II, p. 5), trois

types de cuvettes :

Le premier type est constitué par les cuvettes situées le plus bas

dans l’étage littoral, et communiquant normalement avec la mer libre

par un chenal toujours ouvert ou séparées d’elle par un seuil peu élevé,

que peuvent franchir facilement les vagues du ressac dans les stations

battues. Les caractères physico-chimiques (température, salinité, pH,

teneur en oxygène) de l’eau de ces cuvettes ne sont pas sensiblement

différents de ceux de l’eau de mer libre dans les stations peu profondes.

La salinité et le pH sont à peu près les mêmes, seule la température

y subit des variations de plus grande amplitude; mais de telles varia¬

tions s’observent aussi en mer libre, dans les stations calmes et très peu

profondes. La végétation de ces flaques a beaucoup d’analogie avec

celle de l’étage infralittoral supérieur : on y observe des Cvstoseira

ainsi que de nombreuses espèces de Phéophycées et Rhodophycées

caractéristiques des stations calmes, qui, grâce à l’abri qu’elles trouvent

dans les cuvettes, peuvent se rencontrer même en des points particu¬

lièrement battus.

Ces cuvettes correspondent à ce que De VlRVILLE et moi avons

précédemment appelé « flaques à Phéophycées et à Floridées » ; on

peut les qualifier de cuvettes mfralittorales. Généralement situées au

niveau de la mer, avec laquelle elles communiquent largement, elles

peuvent se trouver à un niveau un peu plus élevé dans les stations

fortement battues, où le ressac les atteint et permet un renouvellement

plus ou moins régulier de l’eau qu’elles contiennent.

Un second type de cuvettes est constitué par celles qui, situées

au-dessus des cuvettes infralittorales, sont complètement isolées de la

mer par temps calme, et dont l’eau ne se renouvelle que lors des tem¬

pêtes. Dans ces conditions, l’eau qu’elles contiennent subit des modi¬

fications importantes. En été, la salinité et la température s’élèvent

notablement, alors qu’en hiver la température s’abaisse au-dessous de

celle de la mer libre, et les pluies entraînent une dessalure notable de

l’eau de ces cuvettes.

Bien que le renouvellement de l’eau de ces cuvettes soit relative¬

ment peu fréquent, il est néanmoins assez régulier pour qu’une flore

d’algues fixées puisse s’y établir et y persister assez longtemps. Cette

flore est constituée surtout d’algues vertes, euryhalines et eurythermes

(Enteromorpha, Cladophora , Chaetomorpha, etc.), qui, par leur actif

métabolisme, élèvent considérablement le pH de l’eau de ces cuvettes.

126

J. FELDMANN

Celles-ci correspondent à ce que nous avions appelé « flaques à Chlo-

rophycées » (FELDMANN et De VlRVILLE, 1933, p. 628).

Bien que les algues vivant dans ces cuvettes soient toujours

immergées, les conditions biologiques où elles se trouvent sont très

différentes de celles de l’étage infralittoral ; la vie n’y est possible que

pour des espèces particulièrement résistantes, qui s’y trouvent exposées,

comme les algues littorales, à des conditions biologiques dépendant

intimement du climat aérien (température de l’air, pluies entraînant

une dessalure de l’eau, etc.). On peut donc qualifier ces cuvettes de

cuvettes littorales.

Enfin, à un niveau plus élevé que les cuvettes littorales, parfois

même plus haut que les limites de l’étage supralittoral, on trouve

d’autres cuvettes, généralement de faible étendue, qui constituent les

cuvettes supralittorales. On peut en distinguer deux types :

Les unes sont temporaires, remplies d’eau de mer lors des fortes

tempêtes. Selon la saison, elles évoluent vers un type de cuvettes à

eau presque douce, par suite de la dessalure produite par les pluies,

ou vers un type à eau de plus en plus concentrée, allant jusqu’à la

cristallisation du sel et l’évaporation complète. Ces deux modes d’évo¬

lution peuvent d’ailleurs se combiner ensemble au cours de l’évolution

d’une même cuvette. La flore de ces cuvettes est constituée par des

organismes à évolution rapide et adaptés aux conditions très particu¬

lières qu’ils y rencontrent. Ce sont surtout des algues unicellulaires

(Volvocales et Protococcales) associées le plus souvent à d’autres

protistes, qui se succèdent dans une même cuvette au fur et à mesure

que la salinité varie.

Tous les intermédiaires existent d’ailleurs entre les cuvettes à

forte salinité allant jusqu’à la saturation et la cristallisation des sels,

et les cuvettes de plus en plus dessalées; dans certaines même, l’eau

qu’elles contiennent peut être considérée comme pratiquement douce.

Dans ces dernières, la flore ne renferme plus d’espèces marines ou

même halophiles; on n’y rencontre plus que les espèces banales des

cuvettes rocheuses temporaires, remplies d’eau de pluie, loin de la mer.

A Collioure, sur la presqu’île de Saint-Vincent, des cuvettes de ce

type renfermaient, fin juillet 1933, à peu près uniquement des Scene-

desmus quadricauda en quantité extraordinaire.

D’autres cuvettes supralittorales sont plus ou moins permanentes

et alimentées par des suintements continus d’eau douce, au moins pen¬

dant la saison pluvieuse. Dans ce cas, leur flore est formée d’espèces

spéciales aux eaux saumâtres (Cyanophycées en particulier), qui ne

réclament qu’une faible teneur en sels. Ces cuvettes sont situées géné¬

ralement plus haut que les précédentes, et ne sont guère alimentées

VÉGÉTÂT,ON MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

127

en eau de mer que par les embruns et non par les vagues, qui ne les

atteignent généralement pas. Leur flore appartient à peine à la végé¬

tation marine.

Les faciès et les modes

Dans un même étage, les conditions physiques sont loin d être

toujours identiques, et l’on peut distinguer dans chacun d’eux des

faciès déterminés.

Ce terme a été introduit en bioocéanographie par WaLTHER

(1893), et adopté par PRUVOT (1894) et ÜRTMANN (1896) dans un

sens assez comparable à celui que lui donnent les géologues (1 ).

Bien que le terme de faciès soit employé dans un sens tout à fait

différent par les phytogéographes modernes, son emploi courant en

phyto-océanographie milite en faveur de sa conservation. Les bio¬

océanographes et les phytogéographes ont généralement travaillé in¬

dépendamment les uns des autres, et sans se préoccuper beaucoup de

mettre en accord leurs terminologies respectives. Bien que ces diver¬

gences de nomenclature soient regrettables et qu’elles doivent être évi¬

tées le plus possible, je crois que l’emploi du terme faciès dans le sens

bioocéanographique habituel s’impose ici.

PRUVOT (1896, p. 577) a défini les faciès comme étant « les

différenciations locales du fond ou du milieu dans le sens horizontal ».

Plus récemment, De BeaUCHAMP (1914, I, p. 30) a restreint un peu

la signification de ce terme, en lui donnant une signification plus pré¬

cise : « Le faciès, dit-il, comprend exclusivement, pour moi, les varia¬

tions du substratum, surtout dans son état de division. » C’est ainsi

qu’il distingue, dans la région de Roscoff (1914, II, p. 253), deux

faciès : faciès rocheux et faciès non rocheux; le premier étant sub¬

divisé en plusieurs sous-facies : roche compacte, blocs détachés,

grottes, cuvettes; et le faciès non rocheux en : vase et sable vaseux,

sables purs et légèrement vaseux, graviers sableux et vaseux, cuvettes

de sable et cuvettes à fond de gravier.

De plus, dans chaque faciès. De BeaUCHAMP distingue diffé¬

rents modes qu’il définit comme étant « les variations du milieu liquide

dans sa composition et son agitation ». C’est ainsi qu’il distingue des

modes : saumâtre, demi-saumâtre, très abrité, abrité, battu et très

battu.

OLLIVIER (1929), estimant la distinction des modes de De

BeaUCHAMP inutile, a adopté le terme de faciès dans le sens large

que lui donnait PRUVOT. Il divise le faciès rocheux en trois sous-facies

(I) Antérieurement, Lorenz (1863) avait déjà employé le terme de faciès dans un

sens différent. Pour lui, il était à peu près synonyme d'association.

128

]. FELDMANN

établis d’après l’influence de l’agitation de l’eau, comme les modes de

De BEAUCHAMP. C’est ainsi qu’il distingue :

I ) Le sous-facies rocheux d’érosion caractérisé par l’absence

de sédiments mobiles ;

2) Le sous-facies rocheux de sédimentation sableuse : roche

plus ou moins recouverte de sable;

3) Le sous-facies rocheux de sédimentation vaseuse : roche

recouverte de vase et de détritus organiques.

Le terme de mode ne me paraît pas mériter les critiques que lui

adresse OLLIVÏER (1929, p. 66). C’est à tort qu’il considère que la

subdivision des faciès en modes « réintroduit l’agitation de l’eau

comme facteur nouveau, alors qu’elle est déjà l’élément principal de

la distinction des faciès ». S’il y a parfois un certain parallélisme entre

la nature du substratum (rocheux, sableux ou vaseux) et l’intensité

de l’ag.tation de l’eau, ce parallélisme est loin d’être absolu, et l’on

peut observer des côtes rocheuses dans le mode très abrité, alors que

les faciès sableux et vaseux peuvent présenter des modes battus.

La classification des stations en faciès et modes telle qu’elle a

été proposée par Df. BEAUCHAMP me paraît donc mériter d’être

conservée.

Les groupements végétaux marins

Les indications d’étage, de faciès et de mode telles qu’elles ont

été définies plus haut permettent de caractériser biologiquement les

différentes stations occupées par les végétaux marins. Dans chacune

de ces stations peuvent se rencontrer un ou plusieurs groupements

végétaux (associations), caractérisés par une composition floristique

analogue dans les différentes localités d’une même région florale.

Parmi les espèces constituant ces associations, certaines font défaut

ou sont plus rares dans les groupements voisins, elles constituent les

caractéristiques de l’association. Souvent, l’une de ces caractéristiques

domine par sa taille ou l’abondance de ses individus, elle peut alors

servir à nommer l’association à laquelle elle appartient.

Bien que d’un usage très ancien en phytogéographie, puisque le

terme d’association a été adopté dès 1801 par A. DE HuMBOLDT, la

signification de ce mot a beaucoup varié suivant les auteurs. En phy-

to-océanographie, en particulier, le terme d’association a été employé

à peu près dans le sens moderne, en 1863, par LORENZ, pour caracté¬

riser les groupements de végétaux et d’animaux marins du golfe de

Quarnero. Ce même auteur fait un fréquent usage du suffixe - etum ,

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

129

accolé au nom d’un genre de plante ou d’animal, pour nommer ces

associations; c’est ainsi qu’il parle de Balanetum, de Zosterelum,

d’Enleromorphetum, etc...

L’emploi du terme d’association a été récemment 1 objet de di¬

verses critiques, dont certaines, d’ordre étymologique, sont justifiées.

Il n’v a pas lieu néanmoins d’abandonner ce terme, d un usage univer¬

sellement admis. Le terme de synécie, préférable étymologiquement,

a contre lui sa tournure pédante et son emploi peu répandu

L’interréaction, qui, pour certains auteurs (Picard), est une

condition sine qua non de l’existence d’une véritable « association »,

parfois assez faible entre les espèces d’une même association végé¬

tale terrestre, est généralement encore plus faible dans les associa-

tions marines. ,

Ainsi que je l’ai déjà signalé, il existe une différence capitale

entre les végétaux marins et les végétaux terrestres. Le sol qui constitue

le substratum de la végétation terrestre est constamment modifie par

les végétaux qu’il porte (formation d’humus, etc.). Les plantes marines,

au contraire, ne modifient pas, en général, la nature du substratum

sur lequel elles se fixent, et ce n’est que dans les cuvettes littorales et

supralittorales de capacité restreinte que la végétation peut entraîner

des modifications sensibles du milieu liquide où elles se développent.

Les rapports existant entre les différentes algues d’une meme

association sont surtout ceux résultant de l’épiphytisme de certaines

espèces sur d'autres, et de la situation respective les unes a 1 abri des

autres, permettant de distinguer dans une même association plusieurs

strates. Les strates inférieures, dépendant de 1 existence de la strate

supérieure, qui leur fournit une protection contre 1 agitation des vagues,

l’éclairement trop intense et, dans le cas d’associations littorales, contre

la dessiccation trop rapide.

L’absence d’action de la végétation marine sur son substratum

explique aussi la rareté des successions biotiques. De même, l’action

de l’homme, si importante dans l’évolution de la végétation terrestre,

est le plus souvent négligeable dans le cas de la végétation manne.

L’action des animaux est peut-être plus importante (cas de

l’éponge Cliona viridis Schm. détruisant les Lithothamniées de pro¬

fondeur; action destructive des Mollusques phycophages sur les jeunes

plantules, etc), mais elle est en général mal connue.

Les seuls exemples de succession que l’on peut citer sont ceux

que l’on observe, par exemple dans les cuvettes supralittorales tem-

poraires peuplées de Volvocales, dont la flore se modifie selon les

variations de la salinité de l’eau de ces cuvettes (dessalure par les

pluies, concentration par évaporation). Et encore, dans ces cas, 1

130

]. FELDMANN

ne s’agit pas à proprement parler de successions telles que les

comprennent les phytcgéographes.

En somme, la végétation marine paraît très stable, et il n’est

pas possible d’observer, comme dans le cas de la végétation terrestre,

une évolution des groupements végétaux marins vers un stade clima¬

tique final, ce stade étant, en général, atteint d’emblée.

Il ne peut guère y avoir de successions que dans le cas de peu¬

plements de surfaces vierges résultant, par exemple, d’éboulements de

falaises ou de constructions nouvelles de quais, jetées, etc., sur les¬

quelles s’installent d’abord des espèces annuelles, à croissance rapide,

mais dès que les espèces pérennantes ont pris possession de ce subs¬

tratum, le « stade climatique final » peut être considéré comme atteint.

Je n’ai pas eu l’occasion d’étudier, aux environs de Banyuls, de

tels peuplements de surfaces vierges. On trouvera sur ce sujet d’inté¬

ressantes observations dans le mémoire de O.-T. WlLSON (1925).

Le terme d’association n’a pas toujours été adopté par les phyto-

océanographes pour désigner les groupements végétaux marins. Plu¬

sieurs, en effet, ont adopté le terme de « formation », créé par Gries-

BACH en 1838, et qui, aussi bien en phytogéographie qu’en phyto-

océanographie, a été employé dans des sens très divers.

Ce terme a été introduit dans la littérature phyto-océanographique

par KjELLMAN (1878), dans son mémoire sur la végétation marine du

Skagerrack. La définition qu’il en donne montre qu’il emploie le terme

dans le sens d’association.

A la suite de KjELLMAN, le terme de formation a été adopté

dans ce sens par la plupart des algologues Scandinaves; il est encore

employé par K.YLIN en 1907.

Néanmoins F. B0RGESEN, deux ans auparavant (1905, p. 707),

avait proposé, avec raison, de désigner les formations de KjELLMAN

sous le nom d’associations. Il remarquait, de plus, que ces associations

sont souvent réunies d’une manière naturelle en « communities » plus

vastes, vivant ensemble dans des conditions biologiques et écologiques

identiques ou très semblables, et il propose d’appliquer à ces groupes

plus étendus le terme de formation. C’est ainsi, qu’aux Fœroé, il

décrit une « Chlorophyceae -formation » des côtes exposées, qui

comprend les Prasiola stipitata- association, Rhizoclonium-ass., Ente-

romorpha-ass., etc. Le terme de formation est donc, dans ce cas, syno¬

nyme de groupe d’associations.

COTTON (1912, p. 16), après avoir critiqué l’emploi du terme de

formation dans le sens que lui donne B0RGESEN, estime que ce terme

serait plus correctement appliqué à la végétation couvrant des subs¬

trata déterminés. Il emploie donc le terme de formation dans un sens

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

131

à peu près synonyme de celui de faciès de Pruvot. C’est ainsi qu’il

distingue, dans la région de Clare Island, sur la côte ouest de 1 Irlande,

trois formations :

1. The rocky-shore formation;

2. The sand and sandy-mud formation;

3. The salt-marsh formation.

Plus récemment, O.-C. SCHMIDT (1931, p. 69), dans une étude

de la végétation marine des Açores, attribue un autre sens au terme

de formation, qu’il emploie comme synonyme d’étage, en distinguant

trois formations : E.pihtoral, Litoral et Subhtoral.

Le terme de formation a été employé d une façon plus exacte

par SETCHELL (1917), qui le définit ainsi : « Aggregation of algae

of same general form, depending particulary upon substratum. »

Funk (1927) a également employé le terme d association dans

un sens analogue.

Une formation constitue une « unité physionomique » caracté¬

risée par des végétaux présentant à peu près la même forme et le même

mode de vie. C’est ainsi, par exemple, que les prairies sous-marines

de Posidonia oceanica de la Méditerranée, et celles de Thalassia tes-

tudinum des côtes des Antilles, qui constituent des associations tout à

fait distinctes, présentent une très grande similitude d’aspect et ré¬

clament, pour se développer, à peu près les mêmes conditions de

milieu; elles appartiennent à une même formation.

De même, les groupements de Cystoseira et de Sargassum, de

la Méditerranée et des différentes régions chaudes du globe, bien que

différant floristiquement, sont analogues par leur aspect et par les

conditions écologiques qui les régissent : ils constituent également une

même formation.

Ce terme de formation, d’un emploi commode pour des compa¬

raisons entre les végétations de régions éloignées, différant floristique¬

ment mais présentant des exigences écologiques comparables n est

guère utile dans une étude limitée à une région floristiquement homo¬

gène, aussi ne l’emploierai-je pas ici.

Depuis quelques dizaines d’années, la phytogéographm a été

l’objet d’un nombre considérable de travaux ayant permis d établir

des méthodes d’études précises et utilisant une terminologie spéciale,

d’ailleurs assez compliquée.

132

J. FELDMANN

La phyto-océanographie est, à ce point de vue, bien en retard

sur la phytogéographie, et ses méthodes d etude et de description des

associations végétales marines sont, il faut le reconnaître, bien moins

précises que celles adoptées par les phytogéographes. Tenter d’appli¬

quer strictement les méthodes et la terminologie phytosociologique à

la phyto-océanographie, comme 1 a fait BERNER ( 1931 ), ne donne pas

des résultats très heureux. Les conditions biologiques étant très diffé¬

rentes entre le milieu marin et le milieu continental, les méthodes

d’étude ne peuvent être exactement les mêmes.

Il est certain que les associations végétales marines, telles que je

les décris dans un chapitre suivant, pourront être, à l’avenir, étudiées

d’une manière plus précise dans certains détails. Les essais tentés par

Torsten GlSLÉN (1930), pour préciser la composition quantitative

des diverses associations biotiques du fjord Gullmar, par des prélève¬

ments de tous les êtres vivants (animaux et végétaux) vivant sur une

surface de superficie déterminée, dont on détermine ensuite le nombre

des individus et le poids de chacune des espèces représentées, sont inté¬

ressants mais difficilement praticables sur une grande échelle ou en

profondeur (à moins d’opérer en scaphandre, comme l’a fait GlSLÉN).

De plus, la précision des pesées doit être rendue souvent illusoire par

l’existence d’épiphytes difficiles à éliminer, et dans le cas de groupe¬

ments constitués par de nombreuses espèces de petite taille, impossibles

à séparer et à peser isolément.

Ce sont là, en tous cas, des recherches de détail qui mériteront

d’être faites pour certaines associations choisies, mais ce qui importe

pour l’instant c’est, je crois, de définir dans leurs grandes lignes les

caractères écologiques des principales associations et leur composition

floristique; l’analyse quantitative détaillée de ces différents groupe¬

ments, ainsi que l’étude physiologique précise de leurs principaux

constituants, sera l’œuvre de l’avenir.

Source : MNHN, Paris

CHAPITRE XI

LES FORMES BIOLOGIQUES DES ALGUES MARINES

On sait l’intérêt que présente, pour l’étude de la végétation ter¬

restre, la distinction de types biologiques (life-forms growth-forms).

La division des végétaux terrestres en arbres, arbustes et herbes,

qui remonte à l'antiquité, représente déjà un essai de classification des

types biologiques. Depuis, de nombreuses classifications ont ete pro¬

posées- il n’y a pas lieu de les rappeler ici, on les trouvera exposées

dans le mémoire de E. Du RlETZ (1931). Parnu toutes ces classi¬

fications, celle de RauNKIAER (1903) a eu une grande influence sui

le développement de la phytogéographie et a été adoptée par la majo¬

rité des auteurs.

Historique

Il n’existe malheureusement pas, jusqu ici, de classification ana¬

logue des algues marines. Les quelques tentatives qui ont été faites a

ce propos n’ont pas eu le succès désirable, et les classifications pro¬

posées jusqu’ici n’ont guère été utilisées que par ceux qui les avaient

imaginées. . , ,

Une classification des types biologiques d algues mannes, basée

sur leurs formes de croissance (growth-forms), est en effet très difficile

à établir par suite de leurs structures et de leurs formes extérieures

très variées, qui entraînent une multiplication des types biologiques

méritant d’être distingués, ce qui rend, par cela même, une telle classi¬

fication difficilement utilisable. .

OlTMANNS, dans la première édition de son traité d algologie

(1905, II, p. 276), avait proposé une classification des types biolo¬

giques ou formes d’adaptation (Anpassungen) d après leur aspect

extérieur. C'est ainsi qu'il distingue, pour les algues benthiques : la

forme en buisson ou en arbre (Strauch und Baumform), la forme en

buisson mucilagineux (Gallertbüsche), les formes en filaments (Peit-

schenformen), la forme en réseau (Netzalgen), les formes en feuilles

(Blattformen), les formes en sac (Sackformen), les formes dorsiven-

trales (Dorsiventrale Algen), les formes en coussinets, en disques et

134

J. FELDMANN

en croûtes (Polster, Scheiben und Kruster), et enfin les épiphytes,

endophytes et parasites.

Cette classification, très superficielle, n’est guère utilisable. La

réunion dans un même type d’algues aussi différentes morphologique¬

ment et biologiquement que les Bangia, YHimanthalia et le Codium

elongatum, comme appartenant tous trois aux « Peitschenformen »,

montre bien les défauts de cette classification.

La classification des formes biologiques ( Lebensformen ) propo¬

sée par Funk (1927, p. 220) s’inspire de celle d’OLTMANNS et s’ap¬

plique particulièrement aux algues du golfe de Naples. Il distingue

d’abord, d’après la taille, la consistance et l’existence d’une calcifi¬

cation, quatre grands groupes :

I. « Tange ».

II. « Kallçalgen ».

III. « Feinalgen ».

IV. « Kleinalgen ».

Termes qu’il est difficile de traduire par un seul mot. « T ange »,

que l’on paraît traduire en français par varech ou goémon, s’applique

aux algues relativement grandes, de consistance cartilagineuses ou

coriaces. Il s’agit en somme de ce que les auteurs du XVI II e siècle et

du début du XIX e rangeaient dans le genre Fucus, par opposition aux

Ulva et Conferva, qui correspondent aux « Feinalgen » de Funk.

Parmi les «Tange », Funk distingue trois subdivisions :

a) Grosstange (algues de plus de 1 m. de long), comprenant le

type Macrocyslis (>5 m.) et le type Laminaria (1-5 m.).

b) Mitteltange (algues de 1/2 à 1 m.), comprenant le type

Fucus et le type Cÿstoseira-Sargassum.

c) Kleintange (1-50 cm.), parmi lequel il distingue :

1. Thalle en cordon non ramifié : Nemalion.

2. Thalle en cordon ramifié : Codium tomentosum et elon¬

gatum, Gracilaria confervoides.

3. Thalle en buisson : Gelidium, Hypnea, Rhytiphloea,

Halopitÿs, Chondria, Laurencia, Digenea, Alsidium,

Chrysymenia, Cordylecladia, Sphaerococcus, Gracila¬

ria, Grateloupia, Gigartina, Calliblepharis, Gÿmno-

gongrus, Caulacanthus, Sebdenia dichotoma.

4. Thalle foliacé ou en buisson de feuilles : Caulerpa, Hali-

meda, Anadyomene, Asperococcus, Pundaria, Spa-

VÉCÉTA TION MARINE DE LA MÉDITERRANÉEl _ 135

tboglossum, Padina, Zonaria, Haliseris, Vidalia,

Gracilaria corallicola, Sebdana MonardianaCrypto-

nemia , Aeodes, Meredithia, Rissoella Caüymema,

Neurocaulon, Acrodiscus, Phyllophora, Rodngue-

zella.

5. Thalle rampant : Rhodymenia, Fauchea, Aglaozoma.

6 Thalle en croûte : Palmophÿllum, Ralfsia, Valoma,

Codium adhaerem, Zanardmia, Aglaozoma, bquama-

riacées.

7. Thalle en boule creuse : Codium Bursa, Colpomema.

Les « Kalkalgen » (algues calcifiées), « Feinalgen » (algues de

petite taille), et « Kleinalgen » (algues microscopiques mesurant moins

d'un centimètre), sont également subdivisées d’apres les memes pnn-

C1Pe5 pius récemment, T. GlSLEN (1930, II, p. 85) a proposé une

autre classification des formes de croissance (Growth-forms) des etres

marins, animaux et végétaux; pour ces derniers, il s inspire egalement

d’OLTMANNS. La plupart des types biologiques qu il distingue son

caractérisés par un mot latin. Ces types biologiques (non compris ceux

représentés exclusivement par des animaux) sont les suivants .

I Crustida. Forme de croûte, de coussinet, de bourgeon ou de doigt.

1. Eucrmlida (forme encroûtante): Lithothamnion, Calothrix,

Ralfsia, Verrucaria.

2. Torida (forme de coussinet).

II. CORALLIDA. En forme d’arbre, de feuille, d’ombrelle, de colonne

ou d’éventail. Squelette plus ou moins développé.

1. Dendrida (en forme d’arbre ou de buisson) : Halimoda, Co-

rallina.

2. Phyllida (en forme de feuille) : P adina.

3. Umbraculida (en forme d’ombrelle); Acetabularia.

III. SlLVIDA. En forme d’arbre, de feuille, de réseau, de sac ou de

filament, pas de squelette.

a) Magnosilvida, formes robustes à rameaux de plus de 1 m/m.

d’épaisseur ou hautes de plus de 1 d/m.

1. Cramimda : Zostera, Posidonia, Caulinia.

2. Foliida : Laminaria , Agarum, Ulva, Porphyra et Cau-

lerpa proliféra.

136

/. FELDMANN

3. Forme de sac : Enteromorpha intestinalis.

4. Forme de palmier : Lessonia.

3. Forme de bouée : Nereocÿslis.

6. Forme de fouet : Chorda, Himanthalia, Nemalion.

7. Forme d’arbrisseau : Ruppia, Chordaria, Furcellaria.

8. Forme de Sargassum : a) type Cystoseira; b) type

Fucus.

9. Forme de Caulerpa radial (cf. B0RGESEN, 1907).

b) Parvosilvida, formes petites et délicates, composées de fila¬

ments ramifiés ou de feuilles ne dépassant pas 10 c/m. de

haut. Diamètre des branches inférieur à 1 m/m. Petites

Chlorophycées ( Chara , Caulerpa verticillata, Cladophora ),

Phéophycées ( Ectocarpus Pylaiella) , Rhodophycées (Ce-

ramium, Polÿsiphonia, Phyllophora).

Toutes ces classifications de types biologiques, basées uniquement

sur 1 aspect extérieur des plantes considérées, sont toujours incomplètes

et de plus réunissent souvent, dans un même type, des algues très dif¬

férentes au point de vue biologique et qui n’ont guère de commun

entre elles qu’une ressemblance extérieure souvent très vague.

La classification des types biologiques utilisée par SETCHELL

dans ses études sur la végétation marine des îles Samoa (1924) et de

Tahiti (1926) est plus intéressante. Elle est basée d’ailleurs sur un

principe tout à fait différent des précédents, puisqu’elle place, en pre¬

mier lieu, les caractères écologiques des algues. Malheureusement, elle

est mcomplète car elle ne comprend que les types biologiques repré¬

sentés dans la flore des récifs coralliens. De plus, les termes dérivés

du grec, forgés par SETCHELL, pourront paraître un peu compliqués.

Qualifier, comme le fait SETCHELL (1926, p. 304), le Porolithon

onkodes de^ « Lepyrodophytic - lithacophytic - heliazophytic - cumato-

phyte » précise bien les caractères écologiques de cette algue, mais ne

peut être compris facilement du lecteur, qui ignore la définition de tous

ces termes. Néanmoins, il y a là une idée intéressante, et la classifica¬

tion proposée par SETCHELL mériterait d’être étendue à tous les types

biologiques d’algues marines, en même temps que les dénominations de

ces types seraient simplifiées.

Aux Samoa, SETCHELL (1924, p. 30) distingue d'abord des

especes skiarophiles ou héliophobes fuyant la lumière et comprenant :

Les Pholadophytes, pour les espèces nichant dans les petites

cavités des récifs et les anfractuosités des coraux, et qui se divisent en

macro- et microphytes;

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

137

Et les Sfcîarop/ipfes, vivant sous les rochers ou à leur ombre.

Parmi les espèces héliophiles ou Heliazophytes, SETCHELL dis¬

tingue :

Les Métarrhéophyies. Ce sont les algues ondulant dans les cou¬

rants. Elles sont attachées à une extrémité qui peut être large ou

étroite, d’où s’élève une fronde plus ou moins gélatineuse et toujours

très flexible, qui ondule au gré des courants.

Les Lépyrodophytes sont les espèces en forme de croûte (Mélo-

bésiées et Squamariacées).

Les Herpophytes, constitués par les petites algues rampantes

(Gelidium, Lophosiphonia, Ceramium).

Les Tranophytes. Ce sont les algues perforantes vivant dans les

coquilles ou dans le squelette des coraux, dont elles dissolvent le cal¬

caire ( Ostreobium , Gomontia ).

Les Cumatophytes , qui sont les algues vivant dans les stations

fortement exposées au choc des vagues (« surge-plants ») ; elles sont

en forme de rosette et fixées par une large base.

En 1926, Setchell, dans un mémoire sur la végétation ma¬

rine de Tahiti, signale en outre :

Les Chordophytes , algues en forme de corde, et les Lithal^o-

phytes, ou algues incrustées de calcaire (Corallinacées), ainsi que les

Epiphytes et les Endophytes, termes qui n’ont pas besoin d’explication.

En résumé, de toutes les classifications de types biologiques

d’algues marines proposées par divers auteurs, aucune jusqu ici n a

réussi à s’imposer. Il faut reconnaître que le problème est difficile et

que les principes sur lesquels doit être basée une telle classification

n’ont pas été clairement établis.

Classification des types biologiques d’algues marines

La classification que je propose d’adopter ici repose sur des prin¬

cipes comparables à ceux utilisés par RaunkiaER pour sa classification

des types biologiques des phanérogames, c’est-à-dire la durée de la

vie des algues et l’état sous lequel elles passent leur période de repos

pendant la saison défavorable.

Cette classification n’a évidemment pas la prétention d être défi¬

nitive, car, pour beaucoup d’algues, nous manquons encore des don¬

nées biologiques nécessaires pour pouvoir les rapporter à tel ou tel

type biologique, et l’établissement, d’après ces types, de « spectres

biologiques » comme ceux construits par les phytogéographes serait

138

]. FELDMANN

encore prématuré. Néanmoins, cette classification constitue un cadre

dans lequel pourront venir se placer les différentes espèces et qu il sera

possible d’élargir en subdivisant ultérieurement les divers types biolo¬

giques fondamentaux, soit d’après la forme extérieure des algues, soit

d’après leur mode de fixation au substratum, caractère qui, ainsi que

je l’ai indiqué précédemment (ch. II), est en relation avec la plus ou

moins grande résistance à l’arrachage par les vagues.

Les renseignements sur la durée de la vie des algues des mers

boréales sont assez nombreux.

Les anciens auteurs comme Dawson TuRNER (1808-1819),

Lyngbye (1819), Greville (1830) et Harvey (1846-1831) indi¬

quaient soigneusement, pour chacune des espèces citées dans leurs

ouvrages, si elles étaient annuelles ou pérennantes. Plus récemment,

R.OSENVINGE (1909-1931) et Printz (1926), en particulier, nous

fournissent de précieux renseignements. L’ouvrage de RosENVINGE

sur les Rhodophycées du Danemark est à ce point de vue tout à fait

remarquable, l’auteur ayant disposé d’un matériel considérable accu¬

mulé pendant de longues années et ayant suivi le développement

complet de la plupart des espèces, dont il a étudié les germinations et

les jeunes individus, tant en culture au Laboratoire que dans la nature.

Margery Knight et Mary Parke (1931), dans leur mémoire

sur les algues marines de l’île de Man, ont noté avec soin la durée

de la vie de chaque espèce. Elles classent les algues étudiées en trois

groupes :

I. Algues pérennantes (Perennials). — Thalle seulement par¬

tiellement détruit en automne, reproduction par spores et prolifération

de la partie basale des plantes, également effective dans la production

de nouvelles plantes.

II. Algues pseudopérennantes (Pseudo-perennials). — Thalle

presque complètement détruit en automne, majorité des nouvelles

plantes dues au développement des spores, mais la prolifération des

parties basales et des fragments fixés est également fréquente.

III. Algues annuelles (Annuals). — Thalle entièrement détruit

en automne, nouvelles plantes dues entièrement au développement des

spores.

Il y a heu de remarquer que tous les intermédiaires peuvent exister

entre les especes perennantes et les pseudoperennantes, et que, vraisem¬

blablement, une même espèce peut être pérennante ou pseudopéren-

nante selon les localités et selon les années. Dans les localités où les

conditions de température de l’eau, en particulier, sont défavorables à

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

139

certaines algues, celles-ci, normalement pérennantes, peuvent dispa¬

raître en majorité pendant la mauvaise saison; il en est de meme lors

des années où le froid est exceptionnel et les tempêtes violentes.

En ce qui concerne les algues de la Méditerranée, nous sommes

encore bien pauvres en documents sur la durée de leur vie et leur mode

de végétation. Le fait que le Rissodla venuculosa, espèce si commune

et si caractéristique de la végétation méditerranéenne, était considéré

jusqu'ici comme annuel, alors qu’il est en réalité pérennant par son

disque basal, montre combien nous savons peu de choses et combien

il reste à faire dans cette voie. J'espère que la classification suivante

des types biologiques pourra y aider utilement.

Il y a d'abord lieu de distinguer d’une part les especes annuelles,

dont le développement complet, de la germination à la fructification,

s’effectue en un an ou moins d’un an, et qui disparaissent apres avoir

fructifié, et les espèces pérennantes, qui peuvent vivre plusieurs années

en produisant chaque année des organes reproducteurs.

Algues annuelles

Les espèces annuelles peuvent être réunies en plusieurs groupes,

selon qu’elles se rencontrent toute 1 année ou bien qu elles n existent,

sous un état apparent, que pendant une période définie de 1 année.

Ephémérophycées

On peut tout d’abord citer celles qui se rencontrent toute 1 année

en plus ou moins grande abondance, et dont les spores ou les œufs

germent aussitôt leur émission et se développent immédiatement, de

telle sorte que plusieurs générations se succèdent au cours d une année,

ce qui permet d’observer à la fois des individus à tous les états de

développement.

C’est le cas, par exemple, du Polysiphonia subulata et du Cera-

mium robustum , qui, à Banyuls, se rencontrent à toutes les époques

de l’année en état de fructification. Il en est de même de l 'Entero-

morpha compressa, de divers Cladophora, et sans doute aussi de beau¬

coup de petites Flondées. Toutes ces espèces présentent, à une cer¬

taine époque de l’année (l’hiver pour les espèces localisées près de la

surface de l’eau), un maximum d’abondance; elles sont plus rares

pendant le reste de l’année, mais en les recherchant attentivement on

peut les découvrir dans les stations favorables, par exemple sui les

rochers battus et ombragés pour les algues littorales ou infralittorales

supérieures à maximum hivernal. Dans ces stations, les individus qui

140

J. FELDMANN

persistent ainsi fourniront les spores nécessaires au développement d’un

grand nombre d’individus, lors du retour de la saison favorable.

La durée de la vie de ces espèces annuelles est relativement

courte, quelques mois en général, mais pour certaines, telles que les

petits Acrochaetium par exemple, le développement complet de 1 algue

de la spore à la spore ne doit pas dépasser quelques semaines. On

peut qualifier d’Ephémérophycées ces espèces à développement ra¬

pide, présentant plusieurs générations annuelles sans posséder de stade

de repos.

Eclipsiophycées

D’autres espèces annuelles ne se rencontrent qu’à une saison

déterminée et font défaut pendant le reste de l’année.

Parmi celles-ci, il en est qui passent le reste de l’année sous une

forme microscopique différente morphologiquement de la forme ma¬

croscopique. C’est le cas des espèces à prothalle ou à pléthysmothalle.

On peut qualifier ces espèces d’Eclipsiophycées, en étendant aux es¬

pèces à prothalle ce terme créé par SAUVAGEAU (1927) uniquement

pour les espèces à pléthysmothalle. Ces Eclipsiophycées sont toutes des

Phéophycées.

Les Eclipsiophycées à prothalle existant à Banyuls appartiennent,

en particulier, aux Laminariales et aux Sporochnales. Au premier de

ces deux ordres appartient le Phyllaria reniformis, dont SAUVAGEAU

(1918) a décrit le prothalle microscopique vivant en parasite dans

une algue calcaire (M esophyllum lichenoides) . Le sporophyte ma¬

croscopique se rencontre à Banyuls à partir du mois d’avril ; il dispa¬

raît fin juillet, après avoir émis les zoospores en juin et juillet; celles-ci

germent en donnant naissance aux gamétophytes (prothalle), d’où

naîtront l’année suivante de nouveaux sporophytes.

Le cas des Sporochnales est comparable à celui du Phyllaria.

Le Sporochnus pedunculalus, par exemple, ne se rencontre dans la

Méditerranée que d avril à octobre, le reste de l’année il n’existe qu’à

l’état de gamétophyte microscopique.

La durée de végétation de l’état macroscopique (Délophycée)

des Eclipsiophycées à pléthysmothalle est également très réduite. Un

bon exemple de ce type est fourni, à Banyuls, par le Liebmannia Le-

veillei, étudié par SAUVAGEAU (1929, p. 272). Cette espèce est très

fréquente à Banyuls, sur les rochers, les algues (Cÿstoseira en parti¬

culier) et les feuilles de Posidonies, du mois d’avril au mois de juillet.

En dehors de ces quatre mois, 1 algue est absolument introuvable et

n existe plus qu à 1 état de pléthysmothalle microscopique.

L existence de ces pléthysmothalles explique, comme l’a montré

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDI TERRANÉE _^

SAUVACEAU (1928), le cas curieux, et jusque là inexplicable, des

espèces épiphytes strictement localisées sur un hôte détermine lui-mem

éphémère. Ces épiphytes passent vraisemblablement la saison de annee

où leur hôte fait défaut à l’état de pléthysmothalle.

Dans le cas des phéophycées filamenteuses, dont l'organisation

est relativement simple, la distinction d’un pléthysmothalle est souvent

malaisée. C’est ce qui a lieu, par exemple, pour le Strepsithaha Lia

g orne, qui se rencontre en été, à Banyuls, d une maniéré assez cons¬

tante sur les Liagora, Helminthocladiacées annuelles, ^PP a ^ sa ^ “

avril-mai pour disparaître en octobre. Les observations de SAUVAGEAU

(1925) ont montré que cette espèce se développait sans arrêt en cul

ture et il en a obtenu deux et peut-être même trois générations succes¬

sives. L’épiphytisme ne semble donc pas absolument necesseire au

Strepsithaha et pendant la période ou les Liagora font defau ,

vivre sur les rochers en attendant le retour de la saison favorable au

développement de son hôte habituel.

Si l’on ne considère pas ces formes non épiphytes (qui d ailleurs

n’ont pas encore été observées dans la nature) comme des plethysmo-

thalles, il faudrait ranger les Strepsithalia parmi les Ephemerophycees

à plusieurs générations annuelles, dont certaines seulement, plus appa¬

rentes, seraient épiphytes sur les Helminthocladiacees annuelles.

Hypnophycées

Un autre groupe d’algues annuelles ne se rencontrant qu a une

époque définie de l’année, passant la saison défavorable sous une forme

de repos, peuvent être qualifiées d’Hypnophycées Les formes de repos

que présentent ces algues sont de natures très diverses. Nous allons

les examiner successivement.

Forme de repos constituée par des spores

Un exemple très caractéristique de ce type, assez rare parmi les

algues marines, est fourni par le Cladophora (Spongomorpha) lanosa

(Roth) Kützing. Cette algue est fréquente en Bretagne, epiphyte sur

diverses algues et plus particulièrement sur le Polyides rotundus. hile

ne se rencontre que de février à juin et disparaît ensuite complètement

jusqu’au printemps suivant.

THURET et BORNET (1878, p. 76) ont montré que les zoospores

émises à la fin du printemps se fixent sur les rameaux du Polyides ro¬

tundus, et passent plusieurs mois immergées dans le tissu cortical du

142

J. FELDMANN

Polyides sous forme de grosses embryospores (1 ) ovoïdes qui, au prin¬

temps suivant, donneront naissance à un nouveau Spongomorpha.

Il est probable que le cas du Spongomorpha lanosa n’est pas

isolé et que d’autres espèces passent la saison défavorable à l’état de

spores fixées. Malheureusement, la reconnaissance d’une spore isolée

est à peu près impossible dans la nature, et ce n’est que par suite de

leur localisation très particulière dans les tissus du Polyides que Thu-

RET et BoRNET ont réussi à établir la nature c!e celles qu’ils y avaient

observées.

Forme de repos constituée par des oospores

Ce cas, relativement fréquent chez les algues d’eau douce (Zy-

gnémales), est beaucoup plus rare chez les algues marines. Un exemple

très net en est fourni par le Vaucheria piloboloides Thuret. Cette

siphonée n’existe pas à Banyuls, mais je l’ai observée à plusieurs re¬

prises en Algérie, à Cherchell et à Castiglione, où elle forme sur la

vase, à moins d’un mètre de profondeur, des coussinets hémisphériques

à surface veloutée.

Elle apparaît en janvier pour disparaître complètement en juin.

En janvier-février, elle émet de nombreux aplanospores, qui germent

immédiatement, puis, à la fin de la période de végétation (mai-juin),

il n y a plus formation d aplanospores, mais d’organes sexuels (anthé-

ridies et oogones). Les oospores de forme lenticulaire sont libérées par

destruction de la paroi de l’oogone et passent l’été et l’automne en¬

fouies dans la vase, pour ne germer que l’hiver suivant (2).

Forme de repos constituée par des acinètes

Les Ulothrix marins vivant à Banyuls ( Ulothrix flacca, pseudo-

fiacca et subflaccida ) se rencontrent sur les rochers au-dessus du ni¬

veau, fortement battus et atteints par les vagues lors des tempêtes. Ils

ne vivent que pendant la saison froide, en hiver et au printemps (de

janvier à avril), et font défaut le reste de l’année.

L une au moins de ces espèces passe cette période de repos à

1 état d acinètes, c’est YUlothrix pseudoflacca, qui, ainsi que je l’ai

(I) Le terme d embryospore a été créé par C. Sauvaceau (1918) pour désigner l’état

des zoospores de Laminaires ayant perdu leurs cils et s'étant fixées, mais n’ayant pas encore

'cUj'ophora'lanosr 1099 ^^' ^ terme PCUt également s ' a PpHquer aux zoospores fixées du

(2) Mes observations sur cette espèce sont en accord avec celles de Ernst (1904)

qui indique que le Vaucheria piloboloides apparaît à Naples en février et disparaît en avril,’

en produisant d abord des aplanospores, puis, en fin de végétation, des organes sexuels. Je

suis, au contraire, en contradiction avec Oluvier (1929, p. 105), qui signale qu’à Ville-

tranche la reproduction sexuee s observe en février et les aplanospores en mai.

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

143

indiqué précédemment (ch. IV) forme, en fin de végétation et lors¬

qu’il subit un début de dessiccation, des acinètes qui persistent vraisem¬

blablement dans les fentes des rochers pendant tout l’éte, pour se

développer l’hiver suivant, lorsque les tempêtes hivernales viennent de

nouveau mouiller les rochers où il vit.

Forme de repos constituée par des hormogonies

Ce type se rencontre chez les Cyanophycées. Un bon exemple

en est fourni par le Rivularia bullata Berk., étudié par Thuret et

Bornet (1878, p. 2), ou encore par le Rivularia mesenterica Thuret,

qui remplace le Rivularia bullata dans la Méditerranée et lui res¬

semble beaucoup, tant par sa forme que par sa biologie.

Le Rivularia mesenterica apparaît à Banyuls au début d août,

sur les rochers émergés; il atteint son maximum de développement en

septembre, et il disparaît fin octobre. A cette époque, la gelée qui

entoure les trichomes se ramollit, devient diffluente, les tnchomes se

fragmentent en hormogonies, qui sont libérées. Celles-ci se fixent sur

les rochers, subissant parfois un commencement de division et de mul¬

tiplication, et passant ainsi les neuf mois qui les séparent de la période

où elles se développeront rapidement en de nouveaux thalles. Beaucoup

de Cyanophycées abondantes seulement pendant une partie de 1 année

sont dans le même cas que le Rivularia mesenterica.

Néanmoins, le cas de ces Cyanophycées est bien différent de

celui des autres Hypnophycées par l’absence de reproduction sexuée

ou par spores. La plupart pourront être considérées comme des plantes

pérennantes, avec des périodes de multiplications plus intenses. Diveis

Lÿngbÿa et Oscillatoria, dont on ne remarque l’existence que pendant

une époque définie de l’année, persistent néanmoins pendant le reste

du temps à l’état de trichomes isolés, et dont la multiplication est très

ralentie.

Forme de repos constituée par des germinations quiescentes

Les spores de beaucoup d’espèces annuelles, n’existant à 1 état

macroscopique que pendant une certaine période de l’année, germent

immédiatement après leur émission, mais au lieu de se développer

immédiatement, passent une partie de l’année (l’hiver ou l’été selon les

espèces) à l’état de vie ralentie, leur développement ultérieur ne se

produisant que lorsque les conditions de température et d’éclairement

(ou autres) sont redevenues favorables. Il semble que, pour ces algues,

le développement complet de l’individu ne puisse se produire que

144

/. FELDMANN

lorsque la température de l’eau est comprise entre des limites déter¬

minées et assez fixes pour une espèce donnée.

Les spores commencent à germer dès leur émission, puis leur dé¬

veloppement s’arrête lorsque la température s’élève s’il s’agit d’algues

hivernales, ou s’abaisse s’il s’agit d’algues estivales. Le développe¬

ment reprend lorsque les conditions de température sont redevenues

favorables. Aussi certaines espèces qui, dans la Méditerranée, se com¬

portent comme des Ephémérophycées et se multiplient toute l’année

sans présenter de périodes de repos, peuvent se comporter en Hypno-

phycées à germinations quiescentes dans les mers boréales, où la tem¬

pérature trop basse de l'eau en hiver arrête leur développement.

A Banyuls, beaucoup d’algues annuelles de profondeur sont des

Hypnophycées à germinations quiescentes fructifiant en été et faisant

défaut en hiver, et dont 1 apparition au printemps, aux dépens de ger¬

minations quiescentes, est généralement très rapide. C’est le cas, par

exemple, pour certains Halymenia (H. Floresia, H. Rodrigueziana),

pour le Dudresnaya verticiLlata, le Crouania procera , etc... La durée

de la période de repos est d’ailleurs assez variable. Dans certains cas,

elle est relativement courte, il en est ainsi pour le Chrysymenia ven-

tricosa.' Cette espece est abondante en été, en profondeur, jusqu’au

mois d octobre, les spores, carpospores et tétraspores, émis à partir

de juillet germent immédiatement. Pendant l’automne, l’algue est inob¬

servable dans la nature, étant réduite à cette époque à l’état de ger¬

mination quiescente dont le développement se poursuit dès le mois de

janvier d’abord lentement, puis plus rapidement. En 1932, des indi¬

vidus dragués le 28 janvier mesuraient 14 m/m. de haut et avaient la

forme d un sac oblong non ramifié. Ceux récoltés le 25 mars attei¬

gnaient 40 m/m. Trois mois après, les individus dragués le 28 juin

avaient atteint leur taille adulte, et les plus développés mesuraient

14L) m/m. de haut.

La plupart des Floridées annuelles n’existant à l’état macrosco-

pique que pendant une période déterminée de l’année, appartiennent

vraisemblablement au type des Hypnophycées à germinations quies-

C’est le cas, en particulier, pour trois Rhodophycées étudiées en

detail par Lew.s t (1912 1914) à Woods Hole : Dasya e/eguTs A g

CD. pedicellata Ag.), Cnffithsia Rormtmna Farlow (C. g lobulifera

HarvO et Polysiphonm vwlacea (Roth.) Grev. Les carpospores de

ces especes, emises en août, germent en automne, puis passent l’hiver

a 1 état de germinations quiescentes, qui se développent au printemps

pour donner des tetrasporophytes fertiles en juillet. Les tétraspores se

développent immédiatement et rapidement, et les carposporophytes

145

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

produits portent en août les carpospores qui donneront au printemps

suivant de nouveaux tétrasporophytes. Il existe donc une très grande

inégalité de durée entre les tétrasporophytes et les carposporophytes,

l’existence des premiers s’étendant d août à juillet, alors que le déve¬

loppement complet des seconds se fait en deux mois (juillet-août).

Il y a là ce que SvEDELIUS (1927) a appelé une alternance saison¬

nière de générations, dont il serait intéressant de rechercher s il existe

des exemples parmi les algues méditerranéennes.

Un cas un peu particulier est présenté par le Brongniartella bys-

soides , étudié par E. CHEMIN (1928, p. 104). C’est une algue saison¬

nière qui, dans la Manche, comme du reste dans la Méditerranée,

apparaît au printemps et disparaît à la fin de 1 été (avril à septembre).

Les spores émises en été germent immédiatement. Ayant conservé en

aquarium des germinations du mois de septembre au mois de juillet

suivant, CHEMIN signale qu’à cette époque les germinations ne dépas¬

saient pas, à ce moment, 1 m/m. de long. Elles étaient constituées

par un massif cellulaire portant un ou plusieurs filaments rampants re¬

présentant les stolons que l’on observe sur les jeunes plantes et sur les

plantes adultes; il n’y avait pas encore formation de rameau dressé.

Comme on le voit, en culture en aquarium, le développement est

très lent, et le stade de germination quiescente paraît très prolongé.

Dans les conditions naturelles, le développement doit être un peu

plus rapide. Néanmoins, d’après CHEMIN, le développement d une

pousse adulte ne peut se réaliser en un an : « Les jeunes spécimens

ramenés de dragages au milieu d’août ne peuvent provenir de spores

émises en juillet de la même année, car, au bout de quelques semaines,

elles ne pourraient avoir atteint la taille de 4 à 6 m/m. que je leur

ai vue. Ils ne pouvaient provenir que des spores de l’année précédente,

qui, après avoir végété tout l’hiver, avaient repris leur croissance au

printemps. Après un nouveau ralentissement hivernal, leur développe¬

ment s’achèverait l’été suivant. Brongniartella serait donc une plante

bisannuelle. »

D’autre part, KoLDERUP-RosENVlNGE, qui avait étudié les

Brongniartella byssoides dans son grand ouvrage sur la biologie des

Rhodophycées danoises (1923-24, pp. 445-430), d’ailleurs non cité

par CHEMIN, arrive à des conclusions un peu différentes. RoSENVINGE

n’a pas réussi à observer de germinations dans la nature, mais il a

trouvé, en hiver et au printemps, des filaments rampants donnant nais¬

sance à de courts rameaux dressés. Il se demande si ces filaments ram¬

pants proviennent de germinations de spores produites l’été précédent

ou de plantes plus vieilles. Dans le premier cas, l’espèce serait annuelle,

et pérennante dans le second. Il semble que ce soit à cette dernière

146

/. FELDMANN

hypothèse que s’arrête RoSENVINGE, car il indique plus loin que la

plante meurt à la fin de 1 année, à 1 exception, dans beaucoup de cas,

des filaments rampants d où s élèveront, au printemps suivant, des

rameaux dressés. Le Brongniartella byssoides serait donc, dans ce

cas, une Hémicryptophycée.

Je me suis un peu étendu sur la biologie du Brongniartella pour

montrer combien il est parfois difficile d arriver à des conclusions pré¬

cises sur le mode de vie d’une espèce et sur la place à lui assigner

dans la classification proposée ici.

Forme de repos constituée par un protonema

Le Porphyra leucosticta qui, en hiver, couvre les rochers litto¬

raux, est également une espèce annuelle saisonnière; elle apparaît en

novembre-décembre et disparaît vers le mois de mai. Les observations

de P. Dangeard, en particulier (1931, p. 87), nous font connaître

sous quelle forme les Porphpra végètent pendant les mois où ils ne

sont pas apparents. Alors que les monospores (spores neutres) des

Porphyra germent en donnant directement et très rapidement un nou¬

vel individu à fronde membraneuse, les carpospores, au contraire,

donnent naissance à un protonema filamenteux, à développement plus

lent, portant des bourgeons qui se développent ensuite en jeunes plan-

f, Pendant toute la période où les Porpbyra ne sont pas apparents,

i s sont donc représentés par ce protonema, qui constitue leur forme

de repos.

Algues pérennantes

Les algues pérennantes sont constituées par celles dont le déve¬

loppement s’échelonne sur plusieurs années. Alors que les algues

annuelles ne fructifient généralement qu'une seule fors et disparaissent

ensuite les especes perennantes sont le plus souvent polycarpiques. La

duree de leur vie est variable, mais n’est sans doute pas très longue en

general, comparée aux végétaux terrestres vivaces. Dans la plupart

des cas, elle ne dépassé pas quelques années. Néanmoins, pour certains

Lystoseira (C. sedo,Jes [Desf.] ) Ag„ elle doit vraisemblablement dé-

passeï dix ans. Dans certains cas, les parties âgées de l’algue se dé¬

truisent progressivement, alors que les parties plus jeunes continuent à

s accroître. C est ce qu, a lieu, par exemple, chez le Ralfüa verrucosa

dont la fronde en croûte circulaire s'accroît à la périphérie, tandis

qu elle se détruit vers le centre, de telle sorte que les individus âgés

se pi esentent souvent sous 1 aspect d’une couronne circulaire dont la

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

147

partie centrale a disparu. De même, les stolons des Caulerpa se dé¬

truisent à une extrémité, tandis qu’ils continuent à s accroître par

l’extrémité opposée.

On peut, parmi les algues pérennantes, distinguer plusieurs types,

selon que la totalité de la fronde ou une partie seulement de celle-ci

est pérennante. Dans chacun de ces deux groupes, on distinguera,

d’une part, les algues dont la partie pérennante est dressée au-dessus

du substratum, et, d’autre part, celles où elles sont appliquées en forme

de croûte ou rampantes à la surface du substratum.

Phanérophycées

Les Phanérophycées sont les algues dont la fronde, dressée au-

dessus du substratum, est entièrement pérennante. C’est le cas, par

exemple, du Codium dichotomum et de YHalimeda tuna parmi les

Chlorophycées, du Laminaria sac-

charina (L.) parmi les Phéophy-

cées, de YAhnfeltia plicata

(Huds.) Fr. parmi les Rhodo-

phycées. L’accroissement de la

fronde des Phanérophycées est

tantôt intercalaire, tantôt terminal.

Il est intercalaire et non localisé

dans une région déterminée de la

fronde chez les Codium (SHAN-

NON et Altman, 1930), ou loca¬

lisé au point de jonction du stipe

et de la lame (zone stipo-fron-

dale) chez les Laminaires. Dans

le cas de YHalimeda tuna, au

contraire, l’accroissement est ter¬

minal. La figure 9 représente un

individu cYHalimeda tuna voisin

de la forme platydisca, dragué

au cap Béar en avril.

Les articles en forme de disques ou réniformes, incrustés de cal¬

caire et d’une teinte vert blanchâtre, sont de consistance ferme; les

plus âgés, situés à la base, portent en outre des Mélobésiées et des

Bryozoaires. A l’une des extrémités, on distingue un des articles qui

vient de se former, il est de consistance plus molle, de couleur vert

sombre et encore dépourvu de calcification. Il se distingue très nette¬

ment des articles déjà calcifiés, qui se sont formés les années précé¬

dentes.

Fig. 9. — Halimeda tuna (Eli. et Sol.)

Lamx var. platÿdisca, (Decsne) Barton,

individu dragué au printemps (avril) mon¬

trant les articles calcifiés datant de l’année

précédente et (à gauche) un article en voie

de développement non encore calcifié (en

noir sur la figure), 2/3 gr. nat.

148

]. FELDMANN

Parmi les Rhodophycées appartenant au groupe des Phanéro-

phycées, on peut citer YAhnfeltia plicata (Huds.) Fr. Chez cette

espèce, étudiée en détail .sur la côte danoise par K. ROSENVINGE

(1931, pp. 554-568, fig. 542-563 bis), l’accroissement annuel serait,

d’après cet auteur, d’environ 3 centimètres. Les plus grands individus

observés par lui atteignaient 16 centimètres. Ils devaient donc être âgés

d’environ 5 ans. Sur la côte basque, j’ai récolté, aux environs de Biar¬

ritz, des Ahnfeltia plicata dépassant 35 centimètres. Ils devaient être

encore plus âgés, même en supposant que la vitesse de croissance soit

plus grande sur la côte basque qu’au Danemark.

Dans les parties âgées de sa fronde, YAhnfeltia plicata montre,

en section transversale, des zones de croissance concentriques, qui ne

sont pas sans ressemblance avec les anneaux concentriques de bois pré¬

coce et de bois tardif que l’on observe dans les tiges ligneuses des

Dicotylédones et des Gymnospermes. Ces zones de croissance ont été

décrites en particulier par B. JoNSSON (1891 ) et K. ROSENVINGE (loc.

cit.). PRINTZ (1926, p. 63) considère ces couches comme correspon¬

dant chacune à une période de croissance annuelle. Néanmoins, RO¬

SENVINGE fait quelques réserves à ce sujet. Dans mes échantillons

hauts de 35 centimètres, récoltés à Biarritz, j’ai observé jusqu’à six

zones de croissance concentriques vers la base des rameaux les plus

développés. Ils seraient donc âgés, si l’on admet la conception de

PRINTZ, de 6 ans.

Chaméphycées

On peut ranger dans ce groupe les algues pérennantes pour leur

fronde entière ayant la forme de croûtes plus ou moins épaisses, étroi¬

tement appliquées sur le substratum. Parmi les espèces appartenant à

ce type, on peut citer Palmophyllum crassum et Codium adhaerens

(Chlorophycées), Ralfsia verrucosa et Nemoderma tingitanum (Phéo-

phycées), la plupart des Mélobésiées et des Squamariacées, ainsi que

le genre Hildenbrantia (Rhodophycées).

Chez les Ralfsia et les Mélobésiées, en particulier, on peut dis¬

tinguer des zones d accroissement annuelles à la fois en épaisseur et

en largeur. Chez le Ralfsia verrucosa, en particulier, une coupe ver-

t;cale d une fronde âgée, faite en hiver, montre très nettement une

couche inférieure datant de l’année précédente, surmontée d’une couche

d aspect different, en voie de développement. A la périphérie de la

fronde, on n observe que des tissus jeunes. De même chez certains

1 eyssonnelw s’observe un accroissement en épaisseur avec formation

d hypothalles secondaires, tandis que ce mode d’accroissement fait dé¬

faut chez d’autres espèces, qui restent toujours minces et ne s’accroissent

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

149

que par le fonctionnement de l'assise des cellules qui bordent la pen-

phérie de la fronde Cet accroissement marginal périodique donne sou¬

vent à la fronde de ces espèces un aspect zoné concentriquement : les

parties les plus jeunes situées à la périphérie présentant, en general, une

couleur plus vive et plus claire que les parties âgées.

Chez beaucoup de Chaméphycées, les parties centrales, plus

âgées, meurent les premières, ainsi que je 1 ai signalé plus haut chez

le Ralfsia verrucosa.

Les Mélobésiées pérennantes, chez lesquelles 1 accroissement en

épaisseur est relativement important, meurent par leur partie inférieure,

tandis que la partie supérieure, qui la recouvre, reste vivante. Une

fronde âgée de Mélobésiée est alors constituée d’une portion inferieure

morte, souvent très épaisse et plus ou moins perforée par les algues

endolithes et les animaux perforants, tandis que la partie vivante est

réduite à la partie extérieure relativement très mince.

Hémiphanérophycées

Sous le nom d’Hémiphanérophycées, je propose de désigner les

algues pérennantes dont une partie de la fronde dressée se détruit tous

les ans. Un bon exemple de ce type est fourni par le Cÿsfoseira se-

doides (Desf.) C. Ag., espèce spéciale aux cotes d'Algérie et du nord

de la Tunisie, et que j’ai eu l’ocasion d étudier à Cherchell (rELD-

MANN, 1931, p. 219).

Cette algue est constituée par une tige dressée, épaissie, simple ou

peu ramifiée, pouvant atteindre, dans les très vieux individus, 1 mètre

de long. Cette tige, fortement fixée aux rochers par un large disque

charnu, est couverte de la base au sommet de rameaux courts, ramifiés

et hérissés d’épines. Ces rameaux, au début de l’été, atteignent 10 cen¬

timètres de long, et l’ensemble de la plante a alors, selon^la compa¬

raison de C. SaUVAGEAU, l’aspect d’un « écouvillon ou d une brosse

à bouteilles ». Au cours de l’été, l’algue perd progressivement tous

ses rameaux, de telle sorte qu’à la fin de l’automne elle est réduite

à sa tige vivace, couverte des cicatrices des rameaux, et présentant

alors l’aspect d'une grosse corde noirâtre généralement recouverte

d’épiphytes variés (Jania rubens, en particulier). E.n janvier, cette tige

se recouvre sur toute sa longueur de petits bourgeons destinés à donner

de nouveaux rameaux annuels; ils ne dépassent pas, à cette époque,

I centimètre de long; ils atteignent 3 centimètres en mars, 6 à 8 en

mai; en juin, ils présentent leur taille définitive (fig. 10).

Le Cÿstoseira sedoides est donc constitué par une partie péren-

nante, le tronc, portant de nombreux rameaux annuels, disparaissant à

150

}. F EL D'. J ANN

Fig. 10. Cÿstoseira sedoides (Desf.) Ag., forme d'hiver récoltée en janvier 1930

à Cherchell. Les rameaux secondaires commençant à se développer. Réduit de moitié.

Source : MNHN, Paris

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

Fig. II. — Cÿstoseira sedoides (Desf.) Ag., ferme d été,

récoltée fin juin à Cherchell. Réduit de ir.o:t:c.

152

]. FELDMANN

l’automne. Ce mode d’évolution se retrouve chez beaucoup d’autres

Cystoseira d’une manière plus ou moins nette. Dans le cas des Cys-

toseira à tophules (C. spinosa, par exemple), chez lesquels les rameaux

naissent d’un renflement appelé tophule, inséré sur la tige, il y a for¬

mation, pendant la période de végétation, de tophules vierges groupés

au sommet de la tige et dépourvus de rameaux, alors qu’au-dessous

les tophules formés l’année précédente portent des rameaux épineux

fertiles. Ces rameaux disparaissent au début de l’automne, et les to¬

phules vierges donnent naissance, au printemps suivant, à de nouveaux

rameaux épineux, qui disparaîtront à l’automne.

Le Laminaria Cloustonii Ldmst. est également une hémiphanéro-

phycée a stipe pérennant et à lame annuelle. Le mode de renouvelle¬

ment de cette lame est classique, et il n’y a pas lieu d’y insister ici.

Parmi les Rhodophycées hémiphanérophycées, on peut citer le

Rodriguezella Strafforellii, constitué par une partie pérennante dressée,

cylindrique, ramifiée, donnant naissance à des frondes annuelles folia¬

cées apparaissant au prin¬

temps et se détruisant à

l’automne. De même, le Po-

lysiphonia elongata présente

une partie inférieure forte¬

ment cortiquée, qui seule

persiste en automne et en

hiver, et qui, au printemps

(février-mars), redonne de

nouveaux ramules fructi¬

fères. Il en est également

de même pour le Sphaero -

coccus coronopifolius, dont

tous les rameaux fins, géné¬

ralement chargés de cysto-

carpes, disparaissent à l’au¬

tomne ; seuls, les rameaux

principaux persistent pen-

vrier, montrant les gros rameaux datant de l'année dant 1 hiver. Ail printemps,

precedente portant de jeunes ramules plus grêles et l’acnprl rL la . . x

de couleur rose plus pale (gr. nat.). 1 aS P eC ^ de la P^nte est très

caractéristique (fig. 12); la

partie pérennante. de consistance dure et de couleur sombre, se dis¬

tingue nettement par son aspect des jeunes ramules en voie de déve¬

loppement, qui sont d’une belle couleur rose clair et d’un aspect plus

fragile.

Alors que le Sphaerococcus coronopifolius est pérennant dans la

Fig. 12. — Sphaerococcus coronopifolius (Good. et

Wood.) Ag., fragment d’un individu rérnlté f*.

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

153

Méditerranée, .1 serait annuel à l’île de Man (Mer d'Irlande) , d'après

Margery Knight et Mary Parke (1931, p. 83). Si le fait est exact,

(Harvey, dans le Phycologia Britannica, indique cette espece comme

pérennante), le Sphaerococcus se comporterait comme certains phané¬

rogames, qui sont annuels dans les régions froides et vivaces dans les

régions chaudes. Ce qui a lieu, par exemple, pour le Ricin (Ricmus

commuais L.). , , , n

Un type intéressant d’Hémiphanérophycee est fourni par le Ue-

lesseria sanguinea (L.) Lamour., étudié en particulier par k. RosEN-

V1NGE (1923-1924, p. 475). C’est une espèce perennante pouvant

vivre, d’après RoSENVINCE, quatre à cinq et peut-être meme sept ans.

Chaque année, le limbe des « feuilles » de cette algue se détruit en

général au début de l’automne, tandis que la « nervure médiane >> aux

cellules bourrées d’amidon persiste. C’est sur cette nervure médiane

que naîtront en automne et en hiver les petites folioles portant les

organes reproducteurs. Au printemps, de nouvelles pousses dévelop¬

pées sur la nervure médiane de l’ancienne feuille redonneront les larges

feuilles nervées caractéristiques de cette espèce. Dans le cas du Deles-

seria sanguinea, la période de fructification ne coïncide donc pas avec

la période végétative, et l’apparition des organes reproducteurs a lieu

après la disparition des organes assimilateurs, le développement des

organes reproducteurs s’effectuant aux dépens des matières de reserve

accumulées pendant l’été dans la nervure médiane pérennante.

Hémicryptophycées

Ije propose de réunir sous ce nom les espèces pérennantes dont

les parties dressées de la fronde se détruisent entièrement chaque

année, vers la fin de la période de végétation. On peut distinguer deux

types d’Hémicryptophycées, selon que la partie pérennante de 1 algue

est constituée par un disque charnu généralement susceptible d’assimiler

pendant la période où il représente à lui seul la plante, ou par des

rhizomes ou des stolons rampants, généralement chargés de matières

de réserve et chez lesquels l’assimilation est arrêtée, ou du moins forte¬

ment ralentie pendant la période de repos.

Parmi les Hémicryptophycées à disque, on peut prendre comme

type le Rissoella verruculosa, espèce commune sur les côtes méditer¬

ranéennes, et qui a été jusqu’ici considérée à tort comme annuelle.

Les frondes dressées de cette espèce (PI. VIII, photo 15), si

caractéristiques des stations battues de 1 étage littoral, minuscules au

début de l’hiver, s’accroissent rapidement pendant l’hiver et le prin¬

temps, pour atteindre leur taille maximum en mai ou juin et disparaître

progressivement au cours de 1 ete. Si 1 on examine un Rissoella a cette

154

]. FZLDMANN

époque (août, septembre), on constate que les frondes dressées, en

voie de destruction, sont insérées sur un large disque brunâtre, étroite¬

ment appliqué sur les rochers, ressemblant à une fronde de Ralfsia,

et pouvant atteindre 4 à 5 centimètres de diamètre. En septembre, ce

disque est couvert de nombreuses petites pousses cylindriques, hautes

à pæine d’un millimètre, qui se développeront ultérieurement en de nou¬

velles lames dressées (fig. 13). En octobre, les vieilles frondes du

Rissoella ont complètement

disparu, et la plante n’est plus

représentée, à cette époque,

que par ses disques assimila¬

teurs, couverts de petites

pousses dressées.

Une autre Rhodophycée

méditerranéenne ( Alsidium co-

rallinum ) présente le même

mode de développement et pos¬

sède un large disque charnu,

assimilateur, pérennant, portant

des pousses dressées annuelles.

Parmi les Phéophycées,

il y a lieu de mentionner le

Cladostephus verticillatus, qui

est également une Hémicrypto-

nhycée à disque. Cette espèce,

étudiée en détail par SAUVAGEAU (1900-1914, p. 488), possède un

disque pérennant plus ou moins circulaire, large de 1 à 3 centimètres

et même plus, dont 1 aspect et le mode de développement rappellent

beaucoup ceux d un Ralfsia. De ces disques s’élèvent, au printemps,

des pousses indéfinies, dressées, pourvues de verticilles de rameaux.

La destruction de ces parties dressées se fait en deux temps; à l’au¬

tomne, la plante perd la plus grande partie de ses rameaux verticillés,

en même temps que se développent d’autres rameaux très courts por¬

tant des sporanges et réunis en manchons denses sur certaines parties

des pousses dressées (manchons microblastiques). La fructification a

heu en hiver, et c est seulement au printemps suivant que disparaissent

les pousses indéfinies produites à la même époque l’année précédente.

Alors que, dans les Hémicryptophycées à disque, cet organe, qui

îepresente à lui seul la plante pendant la saison défavorable, continue

a assinruler pendant cette période, les stolons et les rhizomes, qui consti¬

tuent la partie perennante des Hémicryptophycées, que nous allons

examiner maintenant, sont surtout des organes de réserve. Ces stolons

Fig. 13. — Rissoella verruculosa (Bertol.) J. Ag.

Fiat de I algue à la fin de septembre; on dis¬

tingue deux frondes dressées en voie de des¬

truction au sommet et les disques vivaces cou¬

verts de jeunes pousses cylindi

(Gr. nat.).

a-comques.

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

et ces rhizomes, souvent pauvres en pigments assimilateurs, couverts

d’épiphytes et à demi enfouis dans le sable ou la vase, doivent pré¬

senter des phénomènes d’assimilation très ralentis. Ils sont, par contre,

riches en matières de réserve susceptibles de fournir, aux jeunes pousses

auxquelles ils donnent naissance, les matériaux nécessaires à leur pre¬

mier développement.

Parmi les Hémicryptophycées à rhizomes et à stolons rampants,

on peut citer l 'Udotea petiolala , dont les lames flabellifoimes, dressees,

ne persistent guère plus d’une année et disparaissent en hiver, alors

Fia. J 4 . — Acanthophora Delilei Lamour.

Individu récolté en juin à Carthage (Tunisie). Réduit de moitié.

que les stolons formés de filaments blanchâtres, enchevêtrés, sont pé-

rennants et donnent naissance au printemps à de nouvelles lames pe-

tiolées. De même, dans la Méditerranée tout au moins, le Caulerpa

proliféra (Forsk.) Lamour. perd en automne la plupart de ses frondes

foliacées et est réduit, pendant une grande partie de l’hiver, à ses

rhizomes jaunâtres enfouis dans la vase (RaphÉLIS, 1925, p. 1 70) ( h

On peut rattacher à ce type le Bryopsis muscosa, qui apparaît à

Banyuls en novembre-décembre pour disparaître en juin-juillet. Les

observations de FoTT (1933) ont montré qu’à la fin de la-période de

végétation tous les filaments dressés disparaissent après avoir perdu

peu à peu toutes leurs pinnules (Feldmann, 1929, p. 729), et il ne

subsiste de la plante que les rhizoïdes rampants dans les anfiactuosités

(1) Il n’en est vraisemblablement pas de même dans les régions tropicales où cette

espèce existe (Antilles) et où la température de l’eau demeure élevée pendant toute 1 annee.

De même sur les côtes tunisiennes, le Caulerpa proliféra ne perd pas complètement ses frondes

foliacées en hiver.

Source : MNHN, Paris

156

J. FELDMANN

du substratum. Ces rhizoïdes présentent souvent des cloisonnements,

et des kystes se forment à leur intérieur.

Parmi les Phéophycées, on peut citer le cas du Dictvopteris mem-

branacea, dont la fronde dressée est annuelle, la seule partie péren-

nante étant constituée par la base de la fronde entourée d’un feutrage

dense de rhizoïdes d’où s’élèvent, à la fin de l’automne, de nouvelles

Fi”. 15. — Acanlhophora Delilei Lamour.

Individu de la même localité que le précédent, récolté en janvier. Réduit de moitié.

Parmi les Rhodophycées, l’exemple du Gpmnogongrus nicaeensis

est également très caractéristique. Chez cette algue, la partie péren-

nante est constituée par des stolons allongés, peu colorés, rampant sou¬

vent à l’intérieur d’éponges encroûtantes et du Palmophpllum crassum,

alors que les frondes dressées, membraneuses, sont annuelles, appa¬

raissant en hiver et se détruisant au cours de l’été.

Dans certains cas, la destruction des parties annuelles a lieu en

deux temps, c’est ce qui se produit chez l’ Acanlhophora Delilei La¬

mour., Rhodomélacée tropicale assez commune aux environs de Tunis.

La partie pérennante de cette algue est constituée de rhizomes courts

et charnus, portant des frondes annuelles dressées, formées de rameaux

pourvus eux-mêmes de ramules secondaires épineux. La frg. 1 4 donne

1 aspect de la plante encore jeune, d'après un échantillon récolté en

juin. Au début de l’hiver, les ramules secondaires tombent d’abord,

en commençant par les ramules les plus âgés situés vers la base, c’est

à cet état que se trouve l’échantillon figuré ci-joint (fig. 15), récolté

en janvier. On voit que les rameaux sont à peu près dépourvus de

ramules, sauf au sommet; les rameaux primaires eux-mêmes ne tardent

pas a disparaître pour être remplacés par de nouveaux rameaux

annuels issus des rhizomes, et dont on distingue le début vers la base

de la touffe.

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

L_e tableau suivant (Tableau VI) résume les caractères distinctifs

des principaux types biologiques d’algues marines.

TABLEAU VI

Types biologiques des algues marines

I. — ALGUES ANNUELLES.

Algues se rencontrant toute l’année. Plusieurs

générations annuelles en général. Les spores ou

les œufs germent immédiatement sans présenter

de période de repos.

Eclipsiophycéea.

Ephémérophycée

Algues pré¬

sentes le reste

| de l'année sous

jne forme mi¬

croscopique

particulière

I (prothalle ou

I >léthy‘m'•thalle) i

|Algues passant j Elvpnnphyc^es.

| la saison defa- p orme repos cons tituée

vorable sous 1

forme de repos)

prothalle

. Enteromorpha compressa.

’ Cladophora sp.

I Polysiphonia subulala.

Ceramium robustum.

i Phyllaria.

Sporochnus.

' Nereia.

... ( Liebmannia.

à plethysmothalle . ( „ oml)rense , phéosporée,.

des spores : Spongomorpha lanosa.

des œufs : Vaucheria piloboloides.

des hormogonies : Rivularia bullata. R. mesenierica.

des acinètes : Ulqthrix pscudoflaeca.

des germinations quiescentes : Halymenia Rodrigueziana.

Dudresnaya.

un protonema : Porphyra.

IL — ALGUES PERENNANTES.

La fronde

entière

Fronde dressée au-

dessus du substratum. Phanérophycées

Fronde en croûte ap¬

pliquée sur le substra-

Une partie de

la fronde, à

Chaméphycées. ■

Une partie seulement

de la fronde dressée

(tronc, stipe ou ra¬

meaux principaux)...

La partie basale de la

fronde seulem' (toute

la partie dressée étant

Hémiphanérophycées..

Un disque

charnu assimi¬

lateur .

la parue uicaacc nom i

annuelle). Hémicyptophycée. ^ rlt | zom « |

Partie pérennante / ou des stolons

constituée par . ' rampants riches

1 en réserve . . . '

( Codium dichotomum.

) Halimeda tuna.

i Vidalia volubilis.

' Phyllophora nervosa-

i Palmophyllum crassum.

) Hildcnbrandia.

j Peyssonnelia.

■ Mélobésiées.

i Cladophora pellucida.

[ Cystoseira , Sargassum.

Laminaria Cloustonü.

Polÿsiphonia elongata.

Rodriguezella.

Sphaerococcus.

Cladostephus.

Rissoella.

Alsidium corallinum.

Cymnogongrus Criffithsiùe.

Udotea.

) Acetabularia.

) Bryopsis muscosa.

Cymnogongrus nicaeensis.

CHAPITRE XII

PÉRIODES DE VÉGÉTATION ET PHÉNOLOCIE

PÉRIODES DE VÉGÉTATION

L’examen de la végétation marine d’une même région, aux diffé¬

rentes époques de l’année, montre que la composition de la flore algale

varie beaucoup selon les saisons. Si certaines espèces se rencontrent

dans toutes les saisons sous le même aspect et dans le même état

(Ephémérophycées, Phanérophycées, Chaméphycées), beaucoup

d autres, au contraire, ne se rencontrent à l’état de végétation active

que pendant certaines saisons, passant le reste de l’année à l’état de

repos. Pendant ce temps elles peuvent subsister sous un aspect différent

de celui qu’elles présentent pendant les périodes de végétation active

(Hémiphanérophycées et Hémicryptophycées), ou disparaître com¬

plètement comme beaucoup d’espèces annuelles (Eclipsiophycées et

Hypnophycées).

Mes fréquents séjours à Banyuls à tous les mois de l’année,

complétés par des observations faites en Algérie, m’ont permis de

suivre 1 évolution annuelle de beaucoup d’espèces et de me rendre

compte de la durée et de l’époque de leurs périodes de végétation.

Si l’on compare la flore hivernale (janvier, février) et la flore

estivale (juillet, août), on est frappé par les différences qui existent

dans la composition floristique de la végétation marine à ces deux sai¬

sons de l’année.

En hiver, dominent les espèces atlantiques boréales, qui, grâce

à la faible température de l’eau à cette époque, peuvent effectuer leur

développement dans des conditions favorables. C’est le cas, par

exemple, des Ulothrix flacca , pseudoflacca, subflaccida, Bangia fusco-

purpurea, Porph^ra leucosticta, umbilicalis, linearis, etc. En même

temps, on note l’absence de la plupart des espèces d’affinité tropicale,

qui caractérisent la végétation estivale.

En été, en effet, ces espèces tropicales et subtropicales présentent

leur maximum de développement, alors que les espèces boréales et

subarctiques ont, pour la plupart, disparu.

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

159

Parmi ces espèces d’affinité tropicale et à végétation estivale, on

peut citer : Siphonocladus pusillus, Acetabularia mediterranea, Pseu -

dobryopsis myura, Liagora viscida et distenta, Scinaia complanata,

Hypnea musciformis, etc...

L’influence de la température sur la période de végétation des

algues est tout à fait nette, tout au moins en ce qui concerne les algues

vivant près de la surface (étages littoral et infralittoral supérieur). En

ce qui concerne les algues de profondeur, un autre facteur joue le îôle

principal, c’est la lumière, trop peu intense en hiver pour permettre à

beaucoup d’algues de se développer, alors que la température, peu

variable en profondeur, ne joue qu’un rôle secondaire. Aussi la flore

de profondeur est-elle beaucoup plus riche en été qu’en hiver. A cette

dernière saison, elle ne présente qu’un nombre assez restreint d’espèces,

la plupart pérennantes et en état de repos à cette époque.

Comparaison des périodes de végétation de quelques algues

dans la Méditerranée et dans l’Atlantique boréal

La comparaison des périodes de végétation d algues de la Mé¬

diterranée, existant aussi dans la Manche et 1 Atlantique boréal, vient

confirmer l’importance du rôle que la lumière et surtout la tempé¬

rature jouent dans les périodes de végétation des algues marines. Cette

comparaison met en particulier en évidence que, pour beaucoup d es¬

pèces, le développement ne peut s’effectuer complètement qu’entre

certaines limites de température, maxima et minima, limites assez pré¬

cises et qui sont à peu près les mêmes dans la Méditerranée et 1 Atlan¬

tique boréal. Ce fait explique que certaines espèces soient hivernales

et vernales dans la Méditerranée, où la température, trop élevée pour

elles en été, s’oppose à leur développement pendant cette saison ; alors

que ces mêmes espèces sont estivales dans 1 Atlantique boréal, où leur

absence en hiver s’explique par la trop faible température de l’eau

à cette époque.

On peut distinguer plusieurs types d’algues dont les périodes de

végétation comparées dans la Manche et la Méditerranée sont tantôt

les mêmes, tantôt différentes.

I. Algues à période de végétation estivale dans la Méditerranée

et dans la Manche

A ce type appartiennent un certain nombre d’algues localisées en

profondeur, où les variations de température sont relativement faibles,

mais qui ne peuvent se développer que pendant la période où 1 éclaire-

160

/. FELDMANN

ment est assez intense, c’est-à-dire pendant l’été. C’est donc au facteur

lumière qu’il faut attribuer l’absence de ces espèces en hiver.

C’est le cas, par exemple, du Sporochnus pedunculatus, qui, dans

la Méditerranée, apparaît en avril et se rencontre à l’état fertile de

juin à octobre, et qui, dans la Manche, ne se rencontre également qu’en

été. Il en est de même de VArthrocladia villosa , qui, dans la Méditer¬

ranée et dans la Manche, ne s’observe que de juin à septembre.

II. Algues à période de végétation hivernale et vernale

dans la Méditerranée et dans la Manche

Ce sont des espèces d’eau froide, qui disparaissent dès que la

température devient trop élevée. Un bon exemple de ce type est fourni

par les Ulothrix.

L 'Ulothrix flacca, en particulier, ne se rencontre à Banyuls que

de décembre à avril. Dans la Manche, il a été observé de janvier à

avril, à Cherbourg (Thuret in herb.). Dans les régions plus septen¬

trionales, cette espèce est plus tardive; c’est ainsi qu’à l’île de Man,

M. KNIGHT et M. Parke (1931, p. 48) le signalent en été; au nord

de la Scandinavie (Finmark), FoSLIE (1890) l’a récolté en août; au

Groenland, K. RosENVlNGE (1893) l’a observé de mars à juillet.

III. Algues à période de végétation hivernale et vernale

en Méditerranée et estivale dans la Manche

Comme dans le cas de YUlothrix flacca, il s’agit ici d’espèces

boréales, mais remontant moins haut vers le nord et n’exigeant pas

des températures aussi basses que celles du groupe précédent.

C est le cas, par exemple, du Nemalion helminthoides, Ephémé-

rophycée à germinations quiescentes qui, dans la Manche, apparaît

en juin pour disparaître en octobre et y est, par conséquent, exclusi¬

vement estival. Au contraire, à Banyuls, le Nemalion helminthoides

apparaît en novembre-décembre et atteint sa taille maximum (jusqu’à

60 centimètres de long) en avril ; il disparaît ensuite peu à peu par

destruction progressive de sa partie distale. En juillet, il a souvent

complètement disparu des localités où il était abondant en avril, mais

dans les stations fortement battues où 1 eau ne s’échauffe pas et qui

sont protégées de 1 insolation directe, certains individus peuvent per¬

sister jusqu en octobre. Dans ces mêmes stations, on observe parfois,

à la fin de 1 été et au début de 1 automne, des individus jeunes, compa-

îables, par leur état de développement, à ceux que l’on observe nor¬

malement en février-mars, et qui proviennent vraisemblablement de

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE 161

germinations issues de plantes ayant fructifié à la fin du printemps

précédent, et dont la période de repos à l’état de germination quies¬

cente a été raccourcie grâce aux conditions favorables (faible échauf-

fement de l’eau et intensité lumineuse réduite).

IV. Algues à période de végétation estivale dans la Manche

et se rencontrant toute l'année en Méditerranée

A ce groupe appartient le Padina Pavonia. Dans la Manche,

cette espèce est uniquement estivale, apparaissant en juin pour dispa¬

raître en octobre. Dans la Méditerranée, au contraire, cette espèce se

rencontre toute l’année; les spores émises en été germent au début

de l’automne, et, fin novembre, j’ai récolté à Banyuls des individus

atteignant déjà 2 cm. 5 de haut. La plante se développe ensuite,

d’abord lentement pendant l’hiver, puis plus rapidement, et présente

son maximum d’abondance en mai-juin. Après cette époque, beaucoup

d’individus, surtout parmi ceux situés à très faible profondeur et dans

les stations très ensoleillées, disparaissent. Ceux situés dans les stations

plus abritées persistent jusqu’en septembre; ils atteignent alors une

très grande taille, mesurant jusqu’à 24 centimètres de diamètre. Au

cours de l’été, les spores émises au début de la période de fructification

germent en donnant de petits individus moins développés et moins

nombreux que ceux nés à l’automne précédent, et qui persistent jus¬

qu’en hiver. La période de végétation du Padina Pavonia à Banyuls

est donc beaucoup plus longue que dans la Manche, et il existe deux

générations annuelles au lieu d’une, la génération estivale, moins fa¬

vorisée par les conditions de température, étant moins développée que

la génération hivernale et vernale.

V. Algues à période de végétation hivernale et vernale dans la

Méditerranée, se rencontrant toute l'année dans la Manche

Les espèces de ce groupe sont à comparer avec celles du

groupe II. On peut prendre, comme exemple, le cas du Porphyra um-

bilicalis, qui, à Banyuls, apparaît en décembre et disparaît fin avril,

alors que, dans la Manche, il se rencontre à peu près toute l’année

en présentant un maximum d’abondance au printemps.

Un autre exemple du même type est fourni par le Callithamnion

corymbosum, espèce uniquement hivernale à Banyuls, où je ne l’ai

observée que pendant les mois de janvier et de février, époque à la¬

quelle elle est relativement abondante. Dans la Manche, au contraire,

ainsi que dans les régions plus septentrionales, comme au Danemark

Source ; MNHN, Paris

162

/. FELDMANN

(K. RoSENVINGE, 1917), le Callithamnion corymbosum se rencontre

toute l’année en présentant un maximum d’abondance en juillet et

août. Dans ces régions, cette algue présente plusieurs générations

annuelles et se comporte comme une Ephémérophycée, alors que dans

la Méditerranée elle ne possède peut-être qu’une seule génération

annuelle avec une très longue période de repos : elle doit alors être

considérée comme une Hypnophycée.

Alternance saisonnière de végétation et dimorphisme

saisonnier (Espèces jumelles)

L’expression d’alternance saisonnière de générations (Seasonal

alternation of générations) a été créée par SvEDELIUS en 1927, pour

définir le phénomène présenté par le Ceramium corticatulum Kylin

dans la Baltique, et par plusieurs autres Floridées annuelles.

Chez le Ceramium corticatulum, les individus tétrasporiques

existent seuls à la fin de l’automne et en hiver, et les individus sexués

se rencontrent seulement à la fin de l’été. Ces plantes sexuées doivent

dériver des tétraspores émis au printemps et au début de l’été par les

individus tétrasporiques ayant passé l’hiver. Les carpospores émises

par les individus sexués à la fin de l’été donnent naissance à des indi¬

vidus tétrasporiques qui passent l’hiver.

Ces individus tétrasporiques présentent donc une période de végé¬

tation beaucoup plus longue que les individus sexués, dont la durée est

éphémère. « L’alternance de générations du Ceramium corticatulum

a donc le caractère d une alternance saisonnière de générations dont

le gamétophyte est une algue éphémère et estivale, et la plante tétras-

porique une algue hivernale à durée de vie plus longue. »

Je n ai pas observé de tels cas d’alternance saisonnière de géné¬

rations dans la Méditerranée, où ils seraient à rechercher.

Certaines algues méditerranéennes présentent, par contre, un

« dimorphisme saisonnier », en attribuant à ce terme le sens que lui a

donné R. VON WETTSTEIN (1906), au cours de ses recherches sur les

phanérogames présentant des phénomènes analogues.

On sait, en effet, que certains phanérogames, comme par exemple

les Euphrasia et les Centiana, présentent, à l’intérieur d’une même

espèce hnnéenne, des jordanons se correspondant deux à deux, mais

dont l’un se développe et fleurit au printemps, et l’autre à la fin de

l’automne. Ils se trouvent donc isolés sexuellement par suite de leur

époque de floraison différente, ce qui favorise la fixation de leurs

caractères différentiels. Le terme de dimorphisme saisonnier appliqué

à ce phénomène a donc un sens bien différent de celui que lui attri-

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

163

buent les entomologistes pour certains Lépidoptères, dont les individus,

présentant des caractères différents aux diverses saisons, appartiennent

à la même lignée. Chez les Euphrasia, au contraire, comme dans le

cas des Seiches étudiées par CuÉNOT (1933), les formes saisonnières

appartiennent à des lignées différentes et n ont entre elles d autre^ lien

génétique qu’une même origine phylogénétique présumée. CuÉNOT

(1936) propose d’adopter pour ces formes saisonnières l’expression

d’espèces jumelles. De telles espèces jumelles existent aussi chez les

algues marines.

C’est ainsi que deux Polysiphonia méditerranéens : P. sertula-

rioides et P. tenerrima constituent deux espèces voisines 1 une de 1 autre

(le Polysiphonia tenerrima étant même considéré par certains auteurs,

Hauck en particulier, comme une simple variété du P. sertularioides),

se développant à deux époques différentes de l’année.

Le Polysiphonia sertularioides est commun à Banyuls, en hiver

et au printemps, de décembre à mai, sur les rochers battus situés au-

dessus du niveau et dans les cuvettes littorales. En été, il a générale¬

ment complètement disparu, et sa récolte à cette saison est tout à fait

exceptionnelle.

Le Polysiphonia tenerrima, au contraire, de plus petite taille et

toujours épiphyte sur les vieux individus de Nemalion helminthoides,

à l’intérieur des tissus duquel il envoie des rhizoïdes, ne se rencontre,

à Banyuls, que de juin à septembre. Ces deux espèces, bien que très

voisines l’une de l’autre, sont nettement distinctes. Toutes deux pré¬

sentent en abondance des tétrasporanges et des organes sexués. Il ne

s’agit donc pas là d’une alternance saisonnière de générations, mais

d’espèces jumelles.

Dans certains cas, les espèces jumelles sont encore plus voisines

morphologiquement que dans le cas précédent. C’est ainsi qu’il existe

dans la Méditerranée deux espèces voisines de Cutleria : Cutleria mul-

tifida et Cutleria monoica, qui ont été longtemps confondues.

La première de ces deux espèces vit au printemps (avril-mai),

près du niveau; la seconde en été, à une profondeur plus grande. Ces

deux espèces, ainsi que leurs sporophytes ( Aglaozonia parvula et Agla-

ozonia chilosa), se ressemblent beaucoup et leur distinction, d’après

leur morphologie externe, est souvent difficile. Le Cutleria monoica

diffère du Cutleria multifida par la structure anatomique de son gamé-

tophyte, dont les cellules internes sont plus grandes et les cellules corti¬

cales externes disposées généralement en une seule assise de cellules,

alors qu’il y en a plusieurs chez le Cutleria multifida. De plus, le

Cutleria monoica est monoïque, alors que le Cutleria multifida est

dioïque. Néanmoins, les caractères distinctifs de ces deux espèces ne

164

J. FELDMANN

sont pas toujours constants. J’ai, en effet, récolté à plusieurs reprises,

en été, à Banyuls, à une profondeur de 25 à 28 mètres, un Cutleria

tout à fait identique morphologiquement au Cutleria multifida, et

dioïque comme lui, mais qui présente les caractères anatomiques du

Cutleria monoica. Dans la même localité vit un Aglaozonia, qui

semble se rapprocher plus de Y Aglaozonia chilosa que de Y Aglaozonia

parvula. C. Sauvageau, que j’avais consulté à ce sujet, avait estimé

qu’il s’agissait de Cutleria monoica exceptionnellement dioïque. C’est

également mon avis, mais ces échantillons montrent que les caractères

de l’espèce Cutleria monoica ne sont pas encore bien fixés, à Banyuls,

et qu’il y a lieu de le considérer comme une forme estivale et de pro¬

fondeur du Cutleria multifida, qui, par suite de son isolement du type

dans l’espace et dans le temps, est en voie de devenir une espèce

distincte pour constituer avec lui un couple de formes saisonnières, ou

mieux d’espèces jumelles.

Un autre exemple de ces formes jumelles m’a été fourni par

YAsperococcus bullosus. Cette Phéophycée est abondante à Banyuls,

dans les stations calmes situées près du niveau, de janvier à mai. Elle

fait complètement défaut dans ces stations pendant l’été, mais, à cette

saison, j’ai fréquemment dragué en août et septembre, par 18 à 30 m.

de profondeur, un Asperococcus que je rapporte également à Y Aspe¬

rococcus bullosus, dont il présente tous les caractères principaux. Il ne

diffère de la forme hivernale de surface que par sa taille plus réduite,

sa teinte plus claire et son aspect plus fragile. La structure, et notam¬

ment la disposition des sores de sporanges pluriloculaires, est identique

dans les deux formes. La seule différence réside dans la taille des cel¬

lules corticales externes, qui sont beaucoup plus grandes dans la forme

de profondeur que dans la forme de surface. Dans la forme de surface,

ces cellules mesurent 20-30 F dans leur plus grande largeur, alors que,

dans la forme de profondeur, elles atteignent et même dépassent 50 F.

Cette forme estivale de profondeur ( Asperococcus bullosus f. profundus

nob.) constitue, avec la forme hivernale de surface, un couple de

formes jumelles qui, vraisemblablement sans rapports génétiques directs

entre elles, mériteraient peut-être d’être considérées comme deux pe¬

tites espèces distinctes.

Phénologie des organes reproducteurs des algues marines

DE LA COTE DES ALBÈRES

La phénologie des organes reproducteurs des algues de la Médi¬

terranée est encore assez mal connue. Les travaux de De ToNI (1922-

1923) fournissent quelques renseignements intéressants sur ce sujet.

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

165

malheureusement ils ne portent que sur quelques familles de Flondées,

et, de plus, ils ne sont basés que sur les renseignements puisés dans la

bibliographie et l’examen d’échantillons d’herbier d’origines variées.

Pour arriver à établir d’une manière précise les périodes de reproduc¬

tion des algues d’une région donnée, il est nécessaire d y effectuer de

nombreuses récoltes à toutes les périodes de l’année, et de ne pas se

fier uniquement au matériel d’herbier, réuni le plus souvent dans un

but différent et provenant souvent de récoltes effectuées à certaines

époques de l’année seulement, et toujours les mêmes.

Funk (1927), à Naples, a donné un intéressant tableau des

saisons de fructification de bon nombre d’algues de cette région ;

malheureusement, beaucoup d’espèces n’y figurent pas ou n y sont

indiquées que par le nom de genre.

Dès mes premiers séjours à Banyuls, j’ai noté avec soin, à chaque

excursion, la nature des organes reproducteurs présentés par les algues

que je récoltais; chaque fois que cela a été possible, des échantillons

d’herbier ou dans des liquides conservateurs ont été préparés, qui

m’ont permis une vérification ultérieure de la détermination spécifique

et de la nature des organes reproducteurs. Ces observations m ont per¬

mis de dresser les tableaux annexés à ce chapitre, comprenant toutes

les Chlorophycées, Phéophycées et Rhodophycées de la côte des

Albères, chez lesquelles j’ai observé des organes reproducteurs, classées

d’après leur saison de fructification et indiquant également la nature

des organes observés lorsqu’une espèce en présente plusieurs.

Il y a lieu de noter, toutefois, que ces tableaux ne sont pas limi¬

tatifs, et qu’il est très possible que certaines espèces soient observées à

l’état fertile à d’autres époques que celles indiquées sur ces tableaux,

car je n’y ai mentionné que les données certaines que j’ai pu réunir

personnellement et sans tenir compte des documents bibliographiques,

ni même de mes observations personnelles faites dans des régions de

la Méditerranée autres que celle de Banyuls.

Certaines espèces, vivant à la fois près du niveau et en profon¬

deur, présentent dans ces deux stations une phénologie différente. Dans

les tableaux suivants, un astérisque précédant le nom d’espèce indique

qu’à l’époque considérée ce sont seulement les individus vivant en pro¬

fondeur qui étaient fertiles.

On comparera avantageusement ces tableaux avec ceux dressés,

pour les algues de l’île de Man (Mer d’Irlande), par Misses KNIGHT

et Parke (1931), et par Funk (1927) pour le golfe de Naples. Cette

comparaison mettra en évidence les différences et les analogies exis¬

tant dans la phénologie des espèces communes à ces régions.

166

]. FELDMANN

TABLEAU VII

Epoques de fructification des Chlorophycées, Phéophycées

ET RhODOPHYCÉES DE LA COTE DES ALBÈRES

Printemps (Mars, Avril, Mai)

CHLOROPHYCÉES

Platymonas tetrathele.

Ulothrix flacca (gamètes).

Ulolhrix pseudoflacca (acinètes).

Endoderma viride.

Enleromorpha intestinalis.

Enteromorpha compressa.

Enleromorpha Linza.

Ulva lactuca.

Cladophora dalmatica.

Cladophora crystallina.

Chaelomorpha aerea.

Bryopsis muscosa.

Derbesia Lamourouxii.

PHÉOPHYCÉES

Ectocarpus siliculosus oo.

Ectocarpus confervoides oo.

Ectocarpus irregularis oo.

Ectocarpus Baltersii oo.

Ectocarpus Valiantei oo.

Streblonema sphaericum O.

Myrionema strangulans oo.

Ascocyclus orbicularis oo.

Nemoderma tingilanum.

Ralfsia verrucosa Ç).

Liebmannia Leveillei Q.

Castagnea medilerranea oo.

Ciraudia sphacelarioides.

Scytosiphon Lomenlaria co.

Asperococcus bulLosus oo.

Asperococcus compressus Q.

Sphacelaria hystix 9 et propag.

Sphacelaria cirrosa propag.

Phyllaria reniformis.

Cutleria multifida ? $ .

Cutleria adspersa 9 $ .

Dilophus Fasciola 0.

Dilophus ligulatus 0.

Cystoseira barbata.

Cystoseira medilerranea.

Cystoseira spinosa.

Cystoseira caespitosa.

Cystoseira crinita.

Cystoseira abrotanifolia.

RHODOPHYCÉES

Bangia fuscopurpurea 9 S .

Porphyra leucoslicta 9 <5 .

Porphyra linearis 9 $ .

Porphyra umbilicalis 9 $ .

Erythr otrichia camea Q.

Erythr otrichia ciliaris Q.

Erythrocladia subintegra O-

Acrochaetium moniliforme Q-

Acrochaetium Duboscqii O-

Acrochaetium virgatulum O-

Acrochaetium Daviesii Q.

Nemalion helminthoides 9”.

Bonnemaisonia asparagoides ç?.

Asparagopsis arma ta $ 9 .

Peyssonnelia rubra 0.

Hildenbrandia prototypus 0.

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

167

Lithothamnium Philippii.

Mesophpllum lichenoides 2 .

Lilhophyllum ( Dermalolilhon) pustu -

latum.

Lithophpllum ( Dermalolilhon) hapali-

dioides.

Lilhophyllum ? Nolarisii.

Mehbesia ( Lilholepis) mediterranea^)

Amphiroa Beauvoisii.

Corallina mediterranea.

Corallina officinalis.

Jania longifurca.

Halymenia dichotoma 2 .

Rhodophyllis bifida 0.

Rhodophyllis appendiculala 2 •

Gymnogongrus nicaeensis 2 •

Chylocladia Kaliformis 2 0.

Griffithsia sphaerica 0 2 .

Griffithsia barbaia 0.

Monospora pedicellata 0.

Callithamnion granulatum 0.

Gymnoihamnion elegans 0 5 2.

Ceramium gracillimum 0 2 .

Ceramium echionolum 0.

Ceramium robustum 0.

Polysiphonia serlularioides 0 2 .

Polysiphonia subulata 0.

Polysiphonia elongala 0 2 .

Polysiphonia flocculosa 0.

Polysiphonia opaca 0.

Polysiphonia fruliculosa 0.

Laurencia pinnatifida 0.

Ricardia Montagnei 0.

Herposiphonia secunda 0 2 .

Lophosiphonia obscura 0.

Eryihroglossum (?) Lenormandi 0.

Hypoglossum Woodrvardii 0.

Apoglossum ruscifolium 0.

Eté (Juin, Juillet, Août)

CHLOROPHYCÉES

Stephanoptera gracilis.

Plaiymonas tetrathele.

Endoderma majus.

Didymosporangium repens.

Blastophysa rhizopus.

Enteromorpha compressa.

Enteromorpha ramulosa.

Cladophora albida.

*Rhizoclonium Kerneri.

S.phonocladus pusillus.

Acetabularia mediterranea.

*Halicystis parvula.

Bryopsis monoica.

Pseudobryopsis myura.

Derbesia Lamourouxii.

Derbesia lenuissima.

Codium difforme.

Codium dichotomum.

PHÉOPHYCÉES

Eclocarpus siliculosus oo.

*Ectocarpus confervoides oo

Eclocarpus granulosus oo.

Eclocarpus Lebelii oo.

Eclocarpus paradoxus oo.

Eclocarpus Baltersii oo.

Eclocarpus Valiantei oo.

Streblonema sphaericum Q.

Acinetospora Vidovichii Ç).

Myrionema strangulans Ooo.

Ascocyclus orbicularis oo.

Ascocyclus conchicola oo.

Compsonema Liagorae oo.

Mesospora mediterranea Ooo.

Nemoderma tingitanum.

Elachista intermedia Q.

168

/. FELDMANN

Myriactula slellulaia coÇ).

Myriactula Rivulariae Q.

Corynophlaea Hamelii Q.

Lealhesia mucosa 0.

Cylindrocarpus microscopicus Qoo.

Strepsilhalia Liagorae Q oo.

Liebmannia Leveillei 0oo.

Stilophora rhizodes 0.

Giraudia sphacelarioides.

Colpomenia sinuosa oo.

*Myriotrichia adrialica Q oo.

*Asperococcus bullosus f. profundaÇ).

*Stictyosiphon adriaticus co.

Stictyosiphon soriferus Q.

Spbacelaria plumula propag.

Sphacelaria tribuloides propag.

Spbacelaria cirrosa propag.

Arlhrocladia villosa.

Sporochnus pedunculatus.

Carpomitra costata.

Nereia filiformis.

Phyllaria reniformis.

Cutleria monoica 2 .

Dilopbus Fasciola 0.

Dilophus ligulatus 0.

Dictyota dichotoma 02 3.

Padina pavonia 0.

Taonia atomaria 0.

Dictyopieris membranacea 0.

Sargassum vulgare.

Sargassum linifolium.

Sargassum Hornschuchii.

Cysloseira barbata.

Cystoseira mediterranea.

^Cystoseira spinosa.

Cysloseira opuniioides.

Cystoseira crinila.

Cystoseira discors.

Cystoseira abrotanifolia.

RHODOPHYCÉES

Erylhrotrichia carnea O.

Erytbrocladia subintegra 0.

Asterocyiis ornala Q.

Acrochaelium Duboscqii Q.

^Acrochaelium Daviesii.

Nemalion helminthoides g".

Liagora viscida g".

Liagora distenta 2 .

Liagora lelrasporifera 3 2 0.

Scinaia furcellata 2 3 .

Scinaia complanala 2 .

Bonnemaisonia asparagoides g”.

Bonnemaisonia clavala $ .

Asparagopsis armata 2 .

Gelidiella lubrica 0.

Gelidium pulvinalum 0.

Gelidium crinale 0 2 .

Gelidium latifolium 0.

Pterocladia capillacea 2 .

Dudresnaya verticillala 2 0.

Rhizopbyllis Squamariae 2 •

Hildenbrandia prototypus 0.

Epilithon membranaceum 0.

Lilhophyllum (Dermalolithon)

tulalum.

^Lilhophyllum Hauclçi.

Lilhophyllum ? Notarisii.

Amphiroa cryplarlhrodia.

A mpbiroa Beauvoisii.

Halymenia Floresia 2 .

Halymenia Rodrigueziana 0.

Crateloupia filicina 0 2 .

Calosiphonia vermicularis 2 .

Gracdaria compressa 0 2 .

Plocamium coccineum 0 2 .

Sphaerococcus coronopifolius 2

Neurocaulon grandifolium $ .

Rissoella verruculosa 0 2 .

Hypnea musciformis 0 2 .

Gymnogongrus Gnffilhsiae 0.

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

169

Cymnogongrus norvegicus ®.

Chrysymenia venlricosa 0Î î.

Botiyocladia boiryoides 9 .

Champia parvula 9 .

Chÿlocladia Kaliformis $ ©.

Chylocladia squarrosa ®.

Gastroclonium clavalum ®.

Spermothamntoft flabellaium 9 ©.

Sphondylolhamnion muliifidum ©.

*Pleonosporium Borreri ©.

Callithamnion letragonum 05 î.

Callithamnion lenuissimum ©.

Callithamnion caudatum ©.

Callithamnion granulalum ® 9 .

Seirospora Griffîthsiana 09 5.

Seirospora sphaerospora © parasp.

Dohrniella neapolitana ® parasp.

* Anlithamnion Plumula ©.

Anlithamnion plumula var. Bebbii

* Anlithamnion lenuissimum ® $ .

Antithanmion Spirographidis ®.

Wrangelia mullifida 9 ©•

Ceramolhamnion adriaticum ©.

Ceramium Berikoldi ®.

Ceramium orthocladum © 9 •

Crouania bispora ©.

Crouania procera © 9 $ •

Polysiphonia tenerrima © $ .

Polysiphonia subulata ®.

Polysiphonia elongala ® 9 •

Polysiphonia Derbesii ®.

Polysiphonia subulifera ®.

Laurencia oblusa ©.

Rodriguezella Strafforellii 9 .

Ricardia Montagnei ®.

*Chondria lenuissima $ 9 .

Chondria Boryana ©.

Brongniartella byssoides ©.

Herposiphonia secunda ®.

Lophosiphonia obscura ©.

Rytiphlaea tinctoria 9 .

Dasyopsis spinella ©.

Dasya arbuscula ®.

Dasÿa corymbifera ®.

Dasya ocellata ®.

Erythroglossum ( ?) Lenormandi ©.

Erplhroglossum Sandrianum ®.

Nilophyllum punctatum $ •

Hypoglossum Woodxvardii 9 .

AUTOMNE (Septembre, Octobre, Novembre)

CHLOROPHYCÉES

Plafÿmonas tetrathele.

Enteromorpha compressa.

Bryopsis Balbisiana.

Brÿopsis monoica.

Pseudobryopsis myura.

Derbesia Lamourouxu.

Derbesia lenuissima.

Codium Bursa.

Codium dichotomum.

PHÉOPHYCÉES

Ectocarpus paradoxus oo.

M\)rionema strangulans oo

Compsonema Liagorae oo.

Elachista intermedia O-

M^riactula Rivulariae Q.

Myriaclula stellulala ©oo.

Strepsithalia Liagorae O 00 -

Spermalochnus paradoxus Ç).

*Stilophora rhizodes O-

Sphacelaria plumula propag.

170

/. FELDMANN

Sphacelaria cirrosa propag.

Halopleris scoparia O.

Cladostephus verlicillatus O 00 -

Sporochnus pedunculatus.

Padina pavonia 0.

Sargassum vulgare.

Cpsloseira barbala.

Cystoseira mediterranea.

Cpstoseira discors.

Cvsioseira abrotanifolia.

RHODOPHYCÉES

Erythrotrichia carnea O-

Acrochaetium nemalionis Ç).

Liagora viscida 2’’.

Liagora dislenta 9 .

Scinaia complanala ? .

Celidium melanoideum 0.

Celidium spalhulatum 0.

Celidium pulchellum 0.

Celidium latifolium 0 9 .

Plerocladia capillacea 0.

Acrospmphpton purpuriferum 2”.

Peyssonnelia squamaria 0.

Cruoriopsis cruciata 3 ■

Hildenbrandia prototypus 0.

Lithothamnium Lenormanda Ç .

Lithophpllum (Dermaloliihon) pus-

tulatum.

Lithophÿllum ? Nolarisii.

Amphiroa rigida.

Amphiroa cryptarthrodia.

Corallina granifera.

Halymenia dichotoma 9 .

Halymenia Floresia 9 .

Halymenia latifolia 9 .

Gralcloupia dichotoma 0.

Crateloupia filicina 0.

Sphaerococcus coronopifolius $ .

Rhodophyllis appendiculata Ç .

Hypnea musciformis 0 ? .

Chrysymenia venlricosa 9 •

Rhodymenia Ardissonei 0.

Spermothamnion flabellatum ÿ 1 .

Criffithsia opuntioides 0.

Criffithsia Schousboei $ .

Bometia secundiflora 0 2 *.

Call thamnion tenuissimum 0.

Sarospora humilts parasp.

Seirospora sphaerospora 0 parasp.

Dohrniella neapolitana 0 parasp.

Ceramium tenuissimum 0.

Ceramium circinatum 0 $ .

Ceramium robustum ? .

Microcladia glandulosa 0.

Spyrldia filamentosa 0.

Polysiphonia lenerrima 0 3 9.

Polysiphonia subulata 0.

Polysiphonia subulifera 0.

*Janczervslfia verrucaeformis 0.

Ricardia Montagnei $ .

Chondria Boryana 0.

Herposiphonia secundo 0.

Dasyopsis plana 0.

Halodictyon mirabile 0.

Erylhroglossum Sandrianum 0.

Nitophyllum punclatum 9 0.

Apoglossum ruscifolium 9 3 .

Hiver (Décembre, Janvier, Février)

CHLOROPHYCÉES

Platymonas tetrathele.

Ulothrix subflaccida.

Phaeophila dendroides.

Enteromorpha compressa.

Chaetomorpha aerea.

Chaetomorpha Adriani.

Cladophora sp. plur.

Bryopsis adrialica.

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

171

PHÉOPHYCÉES

Eclocarpus siliculosus oo.

Ectocarpus confervoides co.

Ectocarpus fasciculatus ooO-

Ectocarpus virescens oo.

Ectocarpus irregularis ooO-

Ascocyclus conchicola oo.

Ralfsia verrucosa O-

Pelalonia Fascia oo.

Scylosiphon Lomerttaria oo.

Asperococcus scaber co.

Asperococcus bullosus Q.

Sphacelaria cirrosa propag.

Haloptcris filicina O-

Halopteris scoparia O-

Cladoslephus verticillatus O 00 -

Zanardinia prololypus.

Aglaozonia parvula.

Aglaozonia melanoidea.

Cystoseira barbota.

RHODOPHYCÉES

Bangia fuscopurpurea 9 3 •

Porphyra leucosticta 9 3 .

Porphyra linearis 9 3 •

Porphyra umbilicalis 9 3 •

Erythrotrichia carnea O-

Erythrotrichia investiens O-

Erythrotrichia ciliaris.

Erythrotrichia subintegra Q.

Acrochaetium microscopicum O*

Acrochaetium trifilum O-

Acrochaetium moniliforme Q.

Acrochaetium Duboscqii O-

Acrochaetium virgalulum O-

Acrochaetium secundatum Ç).

Acrochaetium Daviesii O-

Acrochaetium Savianum O-

Rhodochorton velulinum O*

Bonnemaisonia asparagoides Çp .

Asparagopsis armata 9 .

Gelidium pectinatum 0.

Pterocladia capillacea 0.

Peyssonnelia squamaria 9 0.

Peysonnelia alropurpurea 9 .

Peyssonnelia polymorpha 9 •

Cruoriella Dubyi 0.

Cruoriopsis Rosenvingii 0.

Hildenbrandia protoypus 0.

Choreonema Thureti.

Amphiroa Beauvoisii.

Corallina mediterranea.

Corallina officinalis.

Jania corniculata.

Halymenia dichotoma 9 .

Cruoria purpurea 9 .

Calosiphonia vermicularis 9 .

Plocamium coccineum 0 2 .

Sphaerococcus coronopifolius 9 .

Phyllophora nervosa 0.

Fauchea repens 0.

Botryocladia botryoides 9 •

Lomentaria articulata 0.

Lomentaria clavellosa 9 0.

Chylocladia squarrosa 0.

Lejolisia mediterranea 0 2 3.

Ptilothamnion microplerum 0.

Spermothamnion repens 0.

Spermothamnion irregulare 0.

Criffilhsia sphaerica 0 2 .

Criffilhsia irregularis 0.

Criffilhsia Schousboei 9 $ .

Griffithsia barbala 0.

Monospora pedicellata Q.

Pleonosporium Borreri 02 3.

Callithamnion tripirmalum 02 3.

Callithamnion Brodiaei 9 .

Callithamnion byssoides 0 3 .

172

J. FELDMANN

Callithamr.ion corymbosum 0.

Callilhamnion granulatum 0.

Anlithamnion Plumula 0.

Anlithamnion tenuissimum 05.

Plalythamnion crispum 0 ? .

Ceramium transversale 0.

Ceramium tenuissimum $ .

Ceramium strictum 9 .

Ceramium barbatum 0.

Ceramium tenue 0.

Ceramium echionotum 0.

Ceramium robuslum 0 9 .

P olysiphonia sertularioides 0 9 5.

Polysiphonia subulata 5 9 •

Polysiphonia furcellata 0 9 .

Laurencia pinnatifida 9 .

Ricardia Montagnei 9 .

H erposiphonia secundo $ .

Dasyopsis plana 0.

Fallçenbergia Hillebrandii 0.

Acrosorium uncinatum 0.

Nilophyllum punctatum 0.

Hypoglossum 17bodvjardii 0 3 9 .

Apoglossum ruscifolium 05 2.

Explication des signes employés dans le tableau précédent

O — Sporanges uniloculaires (Phéophycées) ou monosporanges (Rhodophy-

cées).

oo — Sporanges pluriloculaires (Phéophycées).

0 — Tétrasporanges et polysporanges (Dictyotales et Rhodophycées).

5 — Anthéridies.

? Oosporanges (Phéophycées). Procarpes et cystocarpes (Rhodophycées).

propag. — Propagules (Sphacélariacées).

parasp. — Paraspores (Rhodophycées).

Les espèces ne possédant qu un seul type d’organes reproducteurs, ou celles

pour lesquelles la nature des organes reproducteurs n’a pu être précisée, ne sont

suivies d’aucun signe.

CHAPITRE XIII

ETUDE DES ASSOCIATIONS

Ainsi qu’on l’a vu dans le chapitre X, on peut distinguer, dans

la partie du fond de la mer et du rivage habitée par les végétaux

marins, d’une part : deux faciès principaux caractérisés par la nature

du substratum rocheux ou meuble, et, d’autre part, un certain nombre

d’étages superposés, plus ou moins directement en relation avec leur

situation par rapport au niveau moyen de la mer et caractérisés chacun

par un ensemble de conditions écologiques dépendant plus ou moins

directement de la profondeur (émersion, eclairement, tempéiatuie), et

qui se retrouvent dans toutes les stations appartenant à un même étage.

Dans ce chapitre, j’étudierai les diverses associations végétales

marines que j’ai pu distinguer sur la côte des Albères, en envisageant

successivement celles du faciès rocheux et du faciès meuble. Dans

chacun de ces faciès, je passerai en revue les associations des étages

supralittoral, littoral, infralittoral supérieur et infralittoral inférieur.

Pour chaque association, on examinera sa composition floristique

et son aspect physionomique, les conditions écologiques nécessaires à

son développement dans une station déterminée, ainsi que les exigences

particulières de ses principaux constituants. Enfin, on étudiera les

variations de l’aspect et de la composition floristique de 1 association

selon les saisons, et, chaque fois que cela sera possible, on comparera

ces associations telles qu’elles se présentent sur la côte des Albères,

avec celles qui ont déjà été décrites dans d’autres régions de la Médi¬

terranée ou dans l’Océan.

Bien que fondées plus particulièrement sur mes observations faites

aux environs de Banyuls, la plupart des associations que je décris ici

se retrouveront sans doute sur une grande partie des côtes de la Médi¬

terranée. C’est ainsi, par exemple, que beaucoup d’entre elles se ren¬

contrent, avec la même composition floristique et les mêmes caractères

écologiques, sur les côtes méditerranéennes de l’Afrique du Nord.

La description de ces associations n’a donc pas seulement une

portée locale, mais doit être considérée comme un exemple caracté¬

ristique de la végétation marine de la Méditerranée, dont il y aura lieu

174

/. FELDMANN

d’étudier ultérieurement les variations dans les différentes régions de

cette mer.

Par suite de la nature de la côte, les associations du faciès

meuble sont relativement mal représentées sur la côte des Albères, et

il sera nécessaire de les étudier dans d’autres régions de la Méditer¬

ranée, où elles sont mieux développées. Les associations du faciès

rocheux, par contre, sont beaucoup mieux représentées et tout à fait

bien caractérisées.

Le tableau ci-joint (Tableau VIII) groupe les diverses asso¬

ciations végétales marines que j’ai pu distinguer sur la côte des Albères.

TABLEAU VIII

Associations végétales de la côte des Albères

I. — FACIES ROCHEUX

A. — ETAGE SUPRAL1TTORAL.

U S

I Cuvettes temporaires à . Salinité très faible .

\ salinité très variable et ' Salinité moyenne ou forte.

riches en matières orga- j Salinité très forte (> 100 gr. NaCl

] BK > UCS . par litre) .

I Cuvettes permanentes ou semi-permanentes, à salinité faible

( (suintements d'eau douce).

Rochers verticaux moyennement V Stations éclairées .

exposés, sans suintement d'eau < Stations très ombragées

douce . ( (grottes) .

Rochers ombragés avec suintements d'eau douce.

1. A. à Brachiomonas submarina

2. A. à Platymonas tetralhele.

3. A. à Stcphanoptera gracilis.

4. A. à Rivularia nitida.

5. A. à Verrucaria sÿmbalana.

6. A. à Hildenbrandia proiolÿpu .

7. A. à Rivularia Biasoletliana.

B. — ETAGE LITTORAL.

j \ Rochers plats et lisses .

(Rochers couverts de Chtamales.

Mode battu : ^! aUt

en bas

Mode

abrité

Rochers

plats

Cuvettes

Stations ensoleillées, exposées à Ja dessiccation. .

Stations peu exposées à la dessiccation, au moins

pendant la période de végétation (hiver) ....

Cuvettes à eau saumâtre ou sursalée, générale¬

ment souillée de matières organiques; suinte¬

ments d'eau douce .

Cuvettes à eau pure, à salinité moins variable. .

8. A. à Bangia-Ulolhrix.

9. A. à Brachÿlrichia Balani et £/:-

tophÿsalis granulosa.

10. A. à Porphyra Icucoslicla.

11. A. à Rissoella verruculosa.

12. A. à Tenarea iorluosa.

13. A. à Nemodcrma lingilanum.

14. A. à Corallina medilerranca.

15. A. à Ralfsia verrucosa.

16. A. à Scÿtosiphon Lomentaria.

17. A. à Enteromorpha inlestinalis.

18. A. à Cladophora Rudolphiana.

Source : MNHN, Pans

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

175

Stations très i Stations battues par le ressac,

ombragées '

(grottes et

surplombs)

Eau polluée, riche en ( Stations fortement éclairées, calmes,

matières organiques.. ( Stations ombragées, assez battues...

D. - ETAGE INFRALITTORAL INFERIEUR.

/ Fonds rocheux (roche vive).

' Fonds coralligènes .

__ ETAGE INFRALITTORAL SUPERIEUR.

Stations fortement battues .

Rochers horizontaux

i . \ fortement éclairés. ..

V Stations moyenne-

Stations bien ment battues . . . / Rochers verticaux plus

. \ . } ombrages .

eclairees

I Rochers couverts de

1 sédiments .

Cuvettes profondes e

communication con

tante avec la mer. .

Stations abritées

Fonds de graviers ou de petits galets.

19. A. à Cystoseira mediterranea.

20. A. à Cystoseira elegans.

21. A. à Dictyopteris membranaeea

et Phyllaria reniformis.

22. A. à Padina pavonia et Cladoste-

phus verlicillatus.

23. A. à Cystoseira discors et C.

barbota.

24. A. à Cyranogongrus ru'caeensis et

Phyllophora nervosa.

25. A. à Peyssonnelia Squamairia.

26. A. à Ulva lactuca.

27. A. à Petalonia fascia.

28. A. à Cystoseira spinosa et C.

opuntioides.

29. A. à JPseudolilhophyllum expan-

sum et Lithophyllum (?) Hau-

cfci.

30. A. à Arthrocladia villosa et Spo-

rochnus pedunculalus.

II. — FACIES MEUBLE

A. - ETAGE LITTORAL.

Bancs de vase ou de sable vaseux émergeant à marée basse. . [A. à Microcoleus chtonoplastes et

Lyngbya aestuariï.]

B. - ETAGE INFRALITTORAL.

Fonds de sable vaseux ou de vase. 31. A. à Cymodocea nodosa.

Fonds de sable graveleux . 32. A. à Posidonia oceanica.

I. — Faciès rocheux

A. — Etage supralittoral

1. — Association à Brachiomonas submarina

Je n’ai pas observé moi-même cette association aux environs de

Banyuls, et je ne la mentionne ici que d’après les renseignements ver¬

baux fournis par M. P. DANGEARD, qui a observé à Collioure le

Brachiomonas submarina dans des cuvettes supralittorales temporaires.

Source: MNHN. Paris

176

]. FELDMANN

Cette Volvocale constitue généralement, à elle seule ou associée

à quelques Chlamydomonas, une association très caractéristique des

cuvettes supralittorales temporaires à eau fortement dessalée par les

eaux de pluie. D’après les observations de GABRIEL (1924, p. 307),

faites à Marseille, le Brachiomonas submarina vit dans des eaux

contenant 1 gr. 20 à 1 gr. 50 de Cl par litre. Expérimentalement,

son optimum de végétation a été constaté dans de l’eau contenant

2 gr. de Cl par litre.

Dans les petites cuvettes supralittorales dessalées, le Brachio¬

monas submarina est généralement assez abondant pour colorer l’eau

en vert.

J’ai observé au Croisic (Loire-Inférieure) une association à Bra¬

chiomonas très comparable sans doute à celle que constitue le B. sub¬

marina sur les côtes de la Méditerranée. Cette association se rencon¬

trait dans de petites cuvettes situées à un niveau très élevé, et dont

l’eau était fortement dessalée; la flore de ces cuvettes était exclusive¬

ment formée par un Brachiomonas très voisin du B. submarina , le Bra¬

chiomonas Westiana Pascher (FELDMANN, 1931).

Les cuvettes où se développent les Brachiomonas sont situées,

en général, à des niveaux très élevés dans l’étage supralittoral, et qui,

par conséquent, sont exposées à se dessécher rapidement. Aussi, le

développement des Brachiomonas est-il très rapide, et la durée d’exis¬

tence de l’association qu’ils forment est-elle très irrégulière. Les Bra¬

chiomonas peuvent disparaître complètement en quelques jours des

localités où ils étaient abondants auparavant. Leur réapparition est

également irrégulière, étant liée à l’existence de cuvettes temporaires

à faible salinité.

2. — Association à Platymonas tetrathele

Cette association est beaucoup plus fréquente et beaucoup plus

constante que la précédente aux environs de Banyuls. Elle est carac¬

térisée par la présence de nombreuses volvocales nageantes, dont le

Platymonas tetrathele est l’espèce la plus caractéristique et celle qui

domine nettement, constituant même parfois des peuplements purs, mais

souvent associée à des Chlamydomonas, des Carteria, et à divers pro¬

tistes toujours moins nombreux que les Platymonas.

Cette association, comme la précédente, se rencontre dans les

cuvettes supralittorales temporaires, mais seulement dans celles où

1 eau présente une salinité relativement voisine de la normale ou supé¬

rieure à elle. Le développement de cette association est favorisé par

la présence de matières organiques; à ce point de vue, elle mériterait

presque d’être qualifiée de rudérale.

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

177

L’abondance de substances azotées entraîne souvent une multi¬

plication intense des Platÿmonas, qui forment alors une mousse verte

à la surface de l’eau de la cuvette.

Très eurytherme et très euryhalin, le Platÿmonas tetrathelese

rencontre à toutes les époques de l’année dans les memes cuvettes. Ln

hiver, la température de ces cuvettes est inférieure à celle de la mer

libre. C’est ainsi que, le 4 février 1932, l’eau d’une grande cuvette

supralittorale à Platÿmonas, située à l’île Grosse, avait une tempe-

rature de + 6° C seulement, alors que la température de la mer libre

était de -!- 1 1° C au même moment. En été, au contraire, la tempe-

rature de l’eau des cuvettes à Platÿmonas peut dépasser + 30° C. ^

La salinité de l’eau des cuvettes à Platÿmonas est également très

variable en hiver; après les pluies, elle est un peu inférieure à la nor¬

male; elle s’élève au contraire assez fortement pendant 1 été. C est

ainsi que l’eau d’une cuvette à Platÿmonas de l’île Grosse ne conte¬

nait que 32 gr. de chlorures par litre en janvier 1932, alors que, 1 ete

précédent (août 1931), cette même cuvette, qui renfermait toujours

de nombreux Platÿmonas, possédait, après une longue période de forte

chaleur sans pluie, une eau dont la salinité atteignait 77 gr. de chlo¬

rures par litre, c’est-à-dire près du double de la salinité normale.

En juillet 1933, à Collioure, j’ai observé une cuvette supra¬

littorale à Platÿmonas, qui, outre cette espèce, renfermait diverses

Volvocales et des Bactéries roses, et dont l’eau contenait 100 gr. de

chlorures par litre. Ces fortes salinités sont d’ailleurs exceptionnelles,

et, en général, la teneur en chlorures de 1 eau des cuvettes où se déve¬

loppe l’association à Platÿmonas letralhele est comprise entre 30 et

50 grammes par litre.

Bien que rarement signalée, cette association doit être très large¬

ment répandue dans la Méditerranée et sur les côtes européennes de

l’Atlantique nord. Je l’ai observée dans les mêmes conditions que sur

la côte des Albères, en Algérie, à Cherchell (FelDMANN, 1931,

p. 195), ainsi que dans la Manche, à Saint-Malo.

3. — Association à Stephanoptera gracilis

Dans les cuvettes supralittorales temporaires, dont 1 eau est forte¬

ment concentrée par évaporation, on peut rencontrer une association

à Volvocales caractérisée par le Stephanoptera gracilis (Asteromonas

gracilis Artari), Polyblépharidée à cellules pourvues de six côtes, et

qui ne se rencontrent que dans les eaux sursalées.

Je n'ai observé qu’une seule fois cette association à Stephanoptera

gracilis, aux environs de Banyuls : en août 1931, à 1 île Grosse, dans

178

J. FELDMANN

une petite cuvette supralittorale contenant moins d’un litre d’eau et

située à 0 m. 50 environ au-dessus du niveau. Le Stephanoptera y était

extrêmement abondant et colorait l’eau en vert. Il n’était associé qu’à

des bactéries et à de rares individus d’un Spirulina à spires lâches.

L’eau de cette cuvette contenait 150 grammes de chlorures par litre.

Depuis, malgré mes recherches, je n’ai pu retrouver cette asso¬

ciation, dont l’existence est liée à des conditions écologiques assez rare¬

ment et temporairement réalisées, l’évaporation entraînant rapidement

une dessiccation complète de ces petites cuvettes.

Cette association à Stephanoptera gracilis est caractéristique des

eaux sursalées contenant entre 100 et 200 grammes de chlorures par

litre. C’est dans ces conditions que je l’ai observée dans les marais

salants du Croisic (FELDMANN, 1931) et dans des cuvettes d’eau, au

bord du lac de Tunis; dans cette localité, la température de l’eau où

vivait le Stephanoptera atteignait -f- 36° C (FELDMANN, 1931).

Cette association doit être très largement répandue partout où

les conditions écologiques qu’elle exige se trouvent réalisées, aussi bien

dans les cuvettes supralittorales que dans les eaux sursalées continen¬

tales. Le Stephanoptera gracilis est en effet connu depuis la Russie

jusqu’en Californie.

Ces trois associations à Volvocales des cuvettes supralittorales

(Ass. à Brachiomonas, Ass. à Plat\)monas, Ass. à Stephanoptera)

peuvent vraisemblablement se succéder dans une même cuvette, selon

les variations de salinité subies par l’eau de celle-ci. Après une tem¬

pête, les vagues ayant rempli un creux de rocher et ayant constitué

ainsi une cuvette supralittorale, le Platymonas tetrathele s’installe

d abord si 1 existence de matières organiques favorise son développe¬

ment. Si après, par suite de pluies abondantes, la salinité de l’eau de

la cuvette s abaisse très fortement, le Platymonas disparaît pour faire

place à l’association à Brachiomonas. Au contraire, si l’absence de

pluie et la chaleur favorisent l’évaporation de l’eau de la cuvette,

1 association à Platymonas sera remplacée par celle à Stephanoptera ,

lorsque la salinité dépassera 100 grammes de chlorures par litre.

Il est meme possible, bien que je ne l’ai pas observé, qu’une

nouvelle association apparaisse lorsque la salinité continuant à aug¬

menter, par suite de l’évaporation, la saturation de l’eau en sels se

produit. Dans ce cas, il est probable que l’association à Stephanoptera

disparaît pour faire place à l’association à Dunaliella salina Teodo-

resco, caractéristique des eaux saturées de chlorure de sodium. Une

évolution dans le sens inverse est sans doute également possible : l’as¬

sociation à Stephanoptera disparaissant d’une cuvette dont l’eau se

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

179

dessale, par suite de pluies abondantes, et étant remplacée par 1 asso¬

ciation à Plaiymoms ou à Brachiomonas.

4 _ Association à Rivularia nitida

Dans les cuvettes supralittorales atteintes par Ja mer seulement

lors des fortes tempêtes, mais que des suintements d’eau douce entre¬

tiennent en permanence remplies d’eau saumâtre souvent à peine salee,

une Cyanophycée, Rivularia nitida, couvre les rochers de ses minus¬

cules thalles sphériques. Associé à elle se rencontre également, en

moindre quantité, un Nostoc de petite taille, Nostoc entophÿtum, fixe

sur les rochers ou sur les feuilles mortes de Posidonies accumulées

dans ces cuvettes par le vent.

Je n’ai observé cette association à Rivularia nitida que dans

quelques cuvettes de l’anse du Troc, situées à 3 ou 4 mètres au-dessus

du niveau moyen. L’espèce caractéristique de cette association, Rivu¬

laria nitida, vit généralement dans les eaux saumâtres ou même presque

douces, mais sans s’éloigner, toutefois, beaucoup du bord de la mer.

Néanmoins, cette association à R. nitida appartient à peine à la flore

marine.

5. — Association à Verrucaria symbalana

Alors que, sur les côtes du nord de 1 Europe, les Lichens

occupent une place importante dans la végétation de 1 étage supra-

littoral et de l’étage littoral supérieur, ils sont beaucoup plus rares

et beaucoup moins abondants sur les côtes méditerranéennes de France,

sans doute à cause de la plus faible humidité atmosphérique.

Outre le Xanthoria parietina L., qui forme rarement une cein¬

ture aussi nette sur les côtes méditerranéennes que dans la Manche,

mais que j’ai observé couvrant un large pan de rocher exposé au

nord du cap Doune, vers 3-6 mètres au-dessus du niveau, et qui n’ap¬

partient pas à l’étage supralittoral, mais à 1 étage adlittoral, le seul

lichen occupant une place importante dans la végétation marine de

la côte des Albères est un Verrucaria : le V. symbalana Nyl. Ce

lichen est très voisin, tant au point de vue morphologique qu’au point

de vue écologique, du Verrucaria maura Wahlenb. des régions bo¬

réales, et dont il constitue vraisemblablement une forme méridionale.

Le V. symbalana a été découvert par Nylander, à Collioure

(1873, p. 204) ; il forme sur les rochers des croûtes noires, minces et

continues, épousant toutes les irrégularités de la surface de la roche;

ces croûtes sont parsemées de périthèces de petite taille. Le V. sym¬

balana se distingue du V. maura par ses croûtes continues, dépourvues

180

]. FELDMANN

d’aréoles, et ses périthèces à ostiole irrégulière. Le V. maura sensu

stricto ne semble d’ailleurs pas exister dans la Méditerranée; en tous

cas, Zschacke (1925, p. 46), dans sa révision des Vermcaria euro¬

péens, ne le cite pas dans cette mer où existent, outre le V. sÿmbalana,

d’autres Verrucaria marins (V. ligurica Zschacke et V . adriatica

[Zahlbr.] Steiner).

Nylander, en décrivant le V. symbalana, dit : « Imam partem

scopulorum ab ispsa aqua marina lavatam vel submersam illiniens. »

Et WEDDEL (185, p. 7301), qui a retrouvé dans l’Atlantique, à l’île

d’Yeu, le Verrucaria de Collioure et le considère comme une variété

du V. maura (V. maura var. symbalana [Nyl.] Weddell), dit à ce

sujet : « La continuité du thalle dans les variétés memnonia et symba-

lana, en particulier, dépend, si je ne me trompe, de ce que l’une et

l’autre sont moins souvent exondées que les formes à thalle aréolé.

C’est pour cette raison que l’on voit la première de ces formes associée

fréquemment au Lichina pÿgmaea, sur les plages de l’île d’Yeu, tandis

que le type se trouve au contraire, le plus souvent, dans la zone du

L. confiais. Les conditions dans lesquelles végète le V. maura symba-

lana sont faciles à rencontrer sur les bords de la Méditerranée, par

suite du défaut de marée. Sur ceux de l’océan, au contraire, où les

plages se trouvent tous les jours à sec, cette forme ne peut se présenter

qu’accidentellement. »

Ces remarques ne correspondent pas avec ce que j’ai observé sur

la côte des Albères. En effet, si le Verrucaria sÿmbalana peut se trou¬

ver à très peu de hauteur au-dessus du niveau moyen de la mer, dans

des stations où le ressac le mouille fréquemment (et je l’ai observé dans

de telles conditions à moins de 10 centimètres au-dessus du niveau, à

Collioure et à Port-Vendres), il peut aussi se développer beaucoup

plus haut. Au cap du Troc, sur des parois rocheuses plus ou moins

verticales et exposées au nord, le Verrucaria remonte jusqu’à 3 mètres

au-dessus du niveau, ce qui est assez exceptionnel, mais, par contre, il

est fréquent de l’observer formant une ceinture très nette, à un niveau

situé entre 50 centimètres et 1 m. 50 au-dessus du niveau de la mer,

dans des stations assez abritées pour que l’atteinte par les vagues soit

exceptionnelle au niveau où il vit.

J avais pensé que le Verrucaria vivant à ce niveau élevé, et tou¬

jours émergé, pouvait être différent de celui qui vit beaucoup plus bas,

dans les stations que le ressac mouille continuellement et où les Verru¬

caria se trouvent parfois associés à YHildenbrandia prototypus. Les

conditions écologiques où vivent ces derniers paraissant seules concor¬

der avec celles que les auteurs indiquent pour le Verrucaria sÿmbalana.

Néanmoins, M. Bouly DE LESDAIN, qui a bien voulu étudier une

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

181

dizaine d'échantillons de Ferrucaria de la région de Banyuls et de

Collioure, que je lui avais communiqués et qm avaient ete recol es

dans des stations et à des niveaux aussi variés que possible, les a tous

rapportés au Verrucaria symbalana Nyl. .

L'association à Verrucaria sÿmbalana, comme celle a Verrucaria

maura de l’Atlantique nord, est surtout bien représentée sur les pans

de rochers verticaux un peu abrités; elle fait defaut dans les stations

fortement battues, ainsi que dans celles qm sont trop abritées; elle es

surtout bien développée sur les rochers verticaux exposes au nord, ou

l’éclairement n’est pas trop intense. Dans les stations plus ombragées,

elle peut se trouver en concurrence avec l’association a Hddenbrandia

prototÿpus. Ses limites, inférieure et supérieure extrême, sont a lü cen¬

timètres et 3 mètres au-dessus du niveau moyen, mais elles sont plus

généralement comprises entre 30 à 40 centimètres et 1 m. 50.

Le Verrucaria sÿmbalana constitue la seule espèce de cette asso¬

ciation dans la région de Banyuls, où les Lichina sont inconnus. Il

se rencontre toute l’année sous le même aspect, et presque toujours

pourvu de périthèces.

Cette association à Verrucaria sÿmbalana doit être largement

répandue sur les côtes de la Méditerranée. C’est sans doute a elle

qu’il faudra attribuer la ceinture de Verrucaria maura, que j’ai signa¬

lée (1931, p. 189) en Algérie, à Cherchell, et qui s’observe fréquem¬

ment aux environs d’Alger.

Elle est à comparer avec la ceinture de Verrucaria maura, signa¬

lée depuis longtemps sur les côtes du nord de 1 Europe et étudiée en

particulier dans ces dernières années par Davy DE VlRVILLE (1932)

et des Abbayes (1935), en France, et en Scanie par SjôSTEDT

(1928).

5 _ Association à Hildenbranclia prototÿpus

Cette association est assez fréquente aux environs de Banyuls,

elle est caractérisée par VHildenbrandia prototÿpus, qui forme des

croûtes minces et luisantes, souvent très étendues, et de teinte rouge

brunâtre sur les rochers ombragés au-dessus du niveau. A cette algue

sont parfois associées des Cyanophycees (Apbanocapsa marina ), et

une algue calcaire ; L.ithothamnium Lenormandi, souvent abondante

et formant des croûtes minces et roses, dans les stations très ombragées

de l’étage supralittoral. Cette association peut également se retrouver

dans des stations immergées à peu de profondeur, et dans des cuvettes,

mais elle est surtout bien développée dans les grottes très obscures où

toute autre végétation fait défaut.

On se rendra compte de la faible lumière nécessaire au dévelop-

182

]. FELDMANN

pement de cette association par l’examen de la photo 3 (PI. II) repré¬

sentant la grotte de Cerbère. Au point où a été prise cette photogra¬

phie, les parois et le plafond de la grotte étaient recouverts d’un revête¬

ment continu d'Hildenbrandia prototypus et de Lithothamnium Lenor-

mandi. Alors que, dans les stations mieux éclairées, l’association à Hil-

denbrandia ne s’élève que très peu au-dessus du niveau, d’une dizaine

de centimètres tout au plus, dans les grottes très sombres et où le degré

hygrométrique de l’air est élevé, l’association remonte beaucoup plus

haut et YHildenbrandia et le Lithothamnium Lenormandi peuvent se

rencontrer jusqu’à I m. 30 au-dessus du niveau, comme c’est le cas

dans la grotte de Cerbère. D’ailleurs, le Lithothamnium Lenormandi

peut, d’après SoLMS-l_AUBACH (1881, p. 13), remonter encore plus

haut; il a en effet été observé par FALKENBERG, dans une grotte ma¬

rine près de Cajola (golfe de Naples), jusqu’à 3 mètres au-dessus

du niveau.

Dans ces stations très obscures, le L. Lenormandi est stérile.

Par contre, YHildenbrandia prototypus fructifie bien dans ces condi¬

tions, et pendant toute l’année.

Cette association se rencontre généralement dans les stations assez

battues ou un peu abritées, mais fait défaut sur les rochers couverts

de sédiments, ainsi que dans les grottes où existent des suintements

d’eau douce trop importants.

L. association à Hildenbrandia prototypus est très répandue dans

la Méditerranée. C’est à elle qu’il faut rapporter le Catenelletum dé¬

crit par Lorenz (1863, p. 193), dans le golfe de Quarnero, et

caractérisé par la présence, associée à YHildenbrandia, du Catenella

opuntia Grev., espèce qui fait défaut à Banyuls.

Sous le nom de groupe d’associations : Hildenbrandia-Grate-

loupia Cosentinii, Funk (1927, p. 257) a signalé, à Naples, l’asso¬

ciation à Hildenbrandia, mais en y joignant, à tort, des espèces stricte¬

ment infralittorales appartenant à l’association à Gymnogongrus ni-

caeensis.

L association à Hildenbrandia prototypus est également très ré¬

pandue sur les côtes du nord de 1 Europe. C’est à elle que correspond,

en partie tout au moins, 1 « Hddenbrandia-FormdXion » décrite par

Borgesen (1905, p. 711), aux Foeroé, ainsi que l’« Hildenbrandia-

Kerrucana-Association », signalée à Clare Island (Irlande) par Cot-

TON (1912, p. 19), qui groupe l’association à Verrucaria maura et

1 association à Hildenbrandia prototypus, associations présentant toutes

deux les mêmes exigences écologiques, sauf en ce qui concerne la lu-

mièie. L association à Verrucaria maura se rencontrant sur les rochers

bien éclairés ou seulement légèrement ombragés, tandis que l’associa-

V ÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE _ 183

lion à Hildenbrandia prototypes est très nettement sciaphile et n at¬

teint un beau développement que dans des stations très ombragées ou

le plus souvent, le Vtrruoaria maum ne pourrait vivre. Il arrive bmn

parfois que Verrucaria et Hildenbrandia coexistent dans une meme

station et entrent alors en concurrence, mais le fait est plutôt excep¬

tionnel, tout au moins à Banyuls, et ,1 me para* préférable de cens¬

urer ces deux espèces comme caractérisant deux associations dis

tinctes.

7 _ Association à Rivularia Biasolettiana

Cette association, souvent constituée exclusivement par le Rivu-

laria Biasolettiana, est caractéristique des suintements d eau douce des

falaises au niveau atteint par les vagues, ou les embruns seulement,

lors des tempêtes.

Dans ces stations, le Rivularia Biasolettiana forme des masses

confluentes, mamelonnées, très dures, d'une teinte vert sombre, ^ar

son écologie, le R. Biasolettiana se rapproche du R. mtida, qui vit

également dans les eaux saumâtres, mais alors que ce dernier vi

immergé dans des cuvettes, le R. Biasolettiana se rencontre dans des

stations mouillées seulement par le ruissellement.

Je n’ai observé l’association à Rivularia Biasolettiana, aux envi¬

rons de Banyuls, que dans l’anse du Troc, dans une fente verticale

ombragée, à 2 ou 3 mètres au-dessus du niveau. Le Rivularia Biaso¬

lettiana y était associé à de nombreuses diatomées, à quelques coussi¬

nets de mousses et à de petits individus rabougris d’Adiantum capil-

lus-Veneris. ,

A Banyuls, je n’ai observé cette association qu en hiver (.jan¬

vier 1931 ), le suintement qui permettait son développement n’étant pas

permanent, mais dans les cas où le suintement est continu, cette asso¬

ciation peut se rencontrer en toute saison. _

Bien qu’à ma connaissance cette association à Rivularia Biasolet¬

tiana n’ait pas été envisagée jusqu’ici comme une association distincte,

elle me paraît mériter d’être distinguée. Elle est sans doute largement

répandue, je l’ai observée, en particulier, dans les mêmes conditions

qu’à Banyuls, à l’île de la Galite, au nord de la Tunisie, où le Rivu¬

laria est associé au Schizothrix coriacea Gomont, et sur la côte basque,

à la falaise Sainte-Anne, à Hendaye. Dans cette localité, le Rivularia

Biasolettiana formait des coussinets étendus dans un suintement d eau

douce situé à 2 mètres environ au-dessus du niveau des hautes mers.

Ses thalles étaient envahis par le Schizothrix vaginala Gomont, dont

les trichomes étaient étroitement associés à ceux du Rivularia, formant

des colonies mixtes d’un beau vert émeraude.

Source : MNHN, Paris

184

J. FELDMANN

B. — Etage littoral

8 . — Association à Bangia-Ulothrix

L’association à Bangia-Ulothrix est caractérisée, aux environs de

Banyuls, par les espèces suivantes :

^Bangia fusco-purpurea (1).

^Ulothrix flacca,

* — subflaccida,

* ■— pseudoflacca,

Lyngbya confervoides,

Caloihrix crustacea,

auxquelles se mêlent parfois des Entéromorphes et le Dermocarpa

spherica, épiphyte sur le Lyngbya confervoides.

Cette association est constituée par des algues de petite taille

appartenant à des groupes variés, mais présentant le même aspect fila¬

menteux et formant des gazons ras et denses, d’aspect muqueux, grâce

à 1 eau qu ils retiennent entre leurs filaments. Ces gazons sont parfois

très étendus, ils se rencontrent dans les stations battues, ou tout au

moins dans celles où existe un ressac assez constant, depuis le niveau

de 1 eau jusqu à 0 m. 50 ou 0 m. 75 au-dessus. Exceptionnellement,

on peut les rencontrer jusqu’à I m. ou 1 m. 50 au-dessus du niveau,

sur des parois de rochers verticales et un peu ombragées, dans des

stations très battues. Ce sont surtout les Bangia et les Ulothrix qui

remontent à cette hauteur, les Lyngbya et les Calothrix étant géné¬

ralement limités à un niveau moins élevé. Cette association est carac¬

téristique des^ rochers lisses, où les Bangia et les Ulothrix réussissent

à se fixer et à se maintenir grâce à leur structure filamenteuse et leur

mode particulier de fixation identique, morphologiquement, chez ces

algues si éloignées l'une de l’autre, dans la classification.

Dans la Méditerranée, l’association à Bangia-Ulothrix est sur¬

tout développée en hiver et au printemps. A l’automne (octobre-no¬

vembre), les rochers plats et lisses situés au-dessus du niveau se

recouvrent, après les premières tempêtes automnales, d’un gazon court,

d un vert noirâtre, constitué en particulier par le Lyngbya confervoides

et le talothnx crustacea, au milieu desquels commencent à se déve¬

lopper de jeunes Bangia qui, bientôt, supplantent complètement les

Cyanophycees, qui disparaissent au cours de l’hiver. C’est à ce moment

qu apparaissent les Ulothrix, qui disparaîtront dès le début d’avril

alors que les Bangia persistent généralement jusqu’en mai et même

0) Dam cette liste, comme dans les suivantes, les espèces caractéristinues de

ctatton etudiee sont précédées d'un astérisque. caractéristiques de

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

185

parfois jusqu’en juillet, après avoir perdu leur couleur pourpre vio¬

lette, presque noire, pour prendre une teinte jaunâtre.

De juillet à septembre, l’association n est plus représentée. Les

espèces qui la constituent étant toutes des hypnophycées passant l’été

sous une forme de repos : acinètes ( Ulothrix) ou protonema ( Bangia).

Les espèces qui constituent l’association à Bangia-Ulothrix sont

également capables de résister victorieusement à la dessiccation, soit

grâce à leur membrane muqueuse (Bangia), leur permettant de sup¬

porter des émersions prolongées et de subir sans périr une dessiccation

assez avancée, soit (Ulothrix) en produisant des acinètes lorsque la

dessiccation les menace. De toutes les espèces de l’association, le

Bangia fusco-purpurea est le plus résistant. Néanmoins, sa disparition

au début de l’été doit être attribuée à la dessiccation due à la séche¬

resse et à la température élevée de l’air, à une époque où la mer étant

généralement calme, les vagues ne viennent plus le baigner à inter¬

valles assez rapprochés.

Le développement de l’association à Bangia-Ulothrix est très

variable selon les années. Certaines années, elle est très fréquente et

occupe de larges espaces, alors que, pendant d autres années, elle est

très rare et fait complètement défaut dans des localités où elle était

bien développée l’année précédente. Il est difficile de donner une expli¬

cation précise de ces irrégularités, qui ont d ailleurs déjà été observées

et signalées à plusieurs reprises dans l’Atlantique nord.

Cette association à Bangia-Ulothrix est connue depuis longtemps.

Elle correspond aux « Bangieta » signalés par Lorenz (1863,

p. 197) dans l’Adriatique. Je l’ai observée bien développée sur les

côtes algériennes. A Naples, Funk (1927, p. 256) a malheureuse¬

ment confondu, sous le nom de Groupe d Associations : Bangia-Ente-

romorpha-Corallina, trois associations bien distinctes n ayant entre

elles aucun rapport, tant par leur composition floristique différente

que par leurs exigences écologiques particulières.

Dans l’Atlantique nord, des Associations à Bangia, très voisines

de celles qui se rencontrent à Banyuls, ont été décrites par divers

auteurs. L’association à Bangia et Cyanophycées, signalée par

O.-C. Schmidt (1931), aux Açores, rappelle le stade automnal de

l’association à Bangia-Ulothrix de Banyuls, elle correspond, sans

doute, à un type méridional de Bangietum. Dans les régions plus

septentrionales, au contraire, on observe une association à Bangia-

Urospora (B0RGESEN, 1905, p. 719), ou association à Bangia-Uros-

pora-Ulothrix (CoTTON, 1912, p. 30), qui diffère du Bangietum mé¬

diterranéen par la présence de Chlorophycées du genre Urospora,

Urospora mirabilis Aresch. en particulier, algues boréales des régions

froides, qui font défaut dans la Méditerranée.

186

]. FELDMANN

Cette association à Bangia-Urospora est connue depuis la côte

cantabrique (MlRANDA, 1931, p. 83) jusqu’au Groenland. Dans les

régions boréales, les associations à Bangia se rencontrent pendant

toute l’année, alors qu’elles sont uniquement hivernales et vernales

dans les régions plus chaudes et dans la Méditerranée.

9 — Association à Brachytrichia Balani

et Entophysali* granulosa

Alors que l’association à Bangia-Ulothrix est généralement loca¬

lisée sur les rochers lisses, l’association à Brachytrichia Balani et

Entophysalis granulosa est caractéristique des rochers anfractueux

généralement couverts de Balanes ( Chtamalus stellatus Ranz.), qui

contribuent, avec les aspérités de la roche, à maintenir une certaine

humidité sur ces rochers généralement émergés.

Cette association présente, comme espèces caractéristiques, des

Cyanophycées :

*Brachytrichia Balani,

^Entophysalis granulosa,

*Gloeocapsa crepidinum,

*Calothrix crustacea,

*Rivularia atra,

et, plus rarement, * Placoma vesiculosa, qui recherche les stations un

peu plus calmes.

Toutes ces Cyanophycées sont généralement fixées soit sur les

rochers, soit sur le test même des Balanes, mais ne constituent pas, le

plus souvent, une végétation très apparente, la plupart de ces algues

étant localisées dans les anfractuosités où l’humidité persiste plus long¬

temps. Le test lui-même des Chtamales est envahi d’algues perfo¬

rantes (tranophytes) :

Mastigocoleus testarum,

Hyella caespitosa,

Gomontia polyrhiza.

La première de ces trois espèces est la plus abondante, et sa pré¬

sence dans le test des Balanes vivantes est à peu près constante. Elle

y est parfois associée à un pyrénomycète dont les périthèces consti¬

tuent de minuscules points noirs à la surface du test des Chtamales.

Cette association algo-fungique constitue un lichen voisin de l’espèce

Arlhopÿrenia litoralis (Leight.) Arn. (A. consequens [Nyl.J Arn.),

espèce commune sur les Chtamales des côtes de l’Atlantique nord.

Le lichen de Banyuls, que j’avais cru pouvoir lui rapporter, en diffère.

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

187

en réalité, par quelques caractères (taille des périthèces et des spores,

etc., etc...).

C’est également à l’association Brachÿtrichia-Entophÿsalis qu ap¬

partient la curieuse Phéophycée Mesospora medilerranea dont les

thalles, en croûtes confluentes, recouvrent les rochers entre les Balanes.

L’association à Brachÿtrichia-Entophÿsalis est caractéristique

des rochers anfractueux fortement battus, habituellement atteints par

les vagues, mais jamais immergés d’une façon constante.

Bien qu’il s’agisse d’un animal et non d'une plante, on pourrait

très justement qualifier cette association d’association a Chtamalus

stellaius, car ce cirripède constitue le biote le plus caractéristique et le

plus constant de l’association, dont il conditionne, pour une grande

part, l’existence.

Parmi les algues, le Brachytrichia Balani et Y Entophysalis gra-

nulosa sont les espèces les plus caractéristiques et les plus constantes.

Le Rivularia atra est également très constant, mais moins caracté¬

ristique, se rencontrant également dans 1 association à Tenarea tor-

tuosa sur la face supérieure du trottoir, ainsi que sur les rochers vaseux,

en somme, dans toutes les stations de l’étage littoral, aussi bien battues

qu’abritées.

Les limites supérieure et inférieure de 1 association à Brachytri-

chia-Entophysalis sont très variables selon les localités, 1 inclinaison

des rochers, le degré d’exposition, etc... Sa limite inférieure est mar¬

quée par l’association à Porphyra leucosticta, qui lui succède vers le

bas. Sa limite supérieure, qui est à peu près celle de la limite extrême

des Chtamales, peut atteindre exceptionnellement 1 m. 50 et même

plus au-dessus du niveau. Elle coïncide souvent avec la limite infé¬

rieure de l’association à Verrucaria symbalana , qm, malgré son nom,

n’est généralement pas associé aux Balanes.

L’association à Brachyiricbia-Eniophysalis se rencontre toute

l’année, mais elle est plus évidente et les espèces qui la constituent

sont mieux développées pendant l’hiver et le printemps.

Cette association des rochers couverts de Chtamales est sans

doute très répandue dans la Méditerranée. Je 1 ai en effet observée

également en Algérie, à Cherchell (1931, p. 186), où elle

comprenait :

*Brachytrichia Balani,

*Entophysalis granulosa,

Oscillatoria nigroviridis,

Rivularia atra,

188

J. FELDMANN

ainsi que les tranophytes habituels du test des Chtamales :

Hyella caespitosa ,

Mastigocoleus teslarum,

Gomontia polyrhiza.

Enfin, j’ai observé, aux environs de Malaga (Espagne), à La

Caleta, en septembre 1928, une association de Cyanophycées très

semblable, sur les rochers battus de l’horizon supérieur de l’étage lit¬

toral, qui comprenait intimement mêlées les espèces suivantes :

*Brachytrichia Balani,

^Entophy salis granulosa,

Calothrix crustacea,

Rivularia alra,

Rivularia bullata.

La présence du Rivularia bullata Berk., qui existe également en

Algérie, mais qui semble faire défaut dans le reste de la Méditer¬

ranée, s’explique par le voisinage relatif de l’Atlantique, où cette

espèce est très répandue. J’ignore si, à Malaga, ces espèces étaient

associées à des Chtamales, car mes notes ne le mentionnent pas.

Il est vraisemblable que l’association à Brachytrichia-Entophy-

salis se rencontrera également sur les côtes atlantiques d’Europe, sur

les rochers couverts de Chtamales, car la plupart des espèces caracté¬

ristiques de l’association possèdent une large aire de répartition.

L association à Brachytrichia et Entophy salis des rochers sili¬

ceux à Chtamales, telle que je 1 ai observée à Banyuls, est à comparer

aux associations de Cyanophycées lithophytes étudiées par Ercegovic

(1932) sur les côtes calcaires de Dalmatie, parmi lesquelles il a cru

pouvoir distinguer de nombreuses associations. Ces associations dif¬

fèrent de celle étudiée ici par l’abondance des formes endolithes, dont

le développement est rendu possible par la nature calcaire des rochers.

Les tranophytes vivant à Banyuls dans le test des Balanes pourraient

être îegardes comme formant une association spéciale, comparable au

Masiigoleetum teslarum d’ERŒGOVlc, mais il me semble préférable

de les considérer plutôt comme formant une strate endolithe de l’asso¬

ciation à Brachytrichia-Entophysalis.

10. Association à Porphyra leucostiçta

Cette association est caractérisée par trois espèces du genre

Porphyra :

^Porphyra leucosticia,

— umbilicalis,

* — linearis.

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

189

De ces trois espèces, la première est la plus constante et généra¬

lement la seule dominante. Néanmoins, le Porphyre umbdicahs peut

dans certains cas, dominer en hiver (janv.er-fevrier) mais .1 disparai

en mars-avril, ainsi que le P. lineans, tandis que le P. leucosticta per¬

siste jusqu’en juin et parfois même, dans certaines stations particuliè¬

rement favorables, jusqu’en juillet.

L’association à Porphyre leucosticta forme, sur les rwihers battus

situés au-dessus du niveau, une association très dense et d aspect très

homogène. Généralement émergés, les Porphyre se présentent sous

l’aspect de fines membranes minces et luisantes, etroitement appliquées

sur les rochers et se recouvrant les unes les autres. Ainsi que 1 a observe

Berthold, à Naples (1882), les Porphyre peuvent supporter plu¬

sieurs jours et même plusieurs semaines d'émersion consecutifs, sans

être atteints par les vagues. Dans ces conditions, les frondes des / or-

phyra deviennent friables et cassantes, mais grâce à eur épaisse mem¬

brane externe (uniquement pectique), qui protège le contenu cellu¬

laire contre la dessiccation, elles restent néanmoins vivantes et re¬

prennent rapidement leur aspect normal dès que la mer vient a les

submerger de nouveau. Les Porphyre sont également euryhalms et

résistent parfaitement aux grandes variations de pression osmotique

dues en particulier à la pluie, à laquelle ils sont fréquemment exposes

et qui ne paraît pas leur être nuisible.

Les Porphyre, malgré leur aspect fragile et délicat, sont donc

capables de supporter victorieusement la dessiccation et la pluie, si

nuisibles à beaucoup d’algues marines. Le Porphyre leucosticta peut

également vivre dans des eaux polluées par des matières organiques,

et il y atteint souvent une grande taille.

De teinte violette livide (F. leucosticta) ou rose pâle (F. lineans)

en hiver, les Porphyre ne tardent pas, par suite cle l'exposition à une

vive lumière pendant les périodes d’émersion, à prendre une teinte

jaunâtre à la fin de la végétation, et, au moment de disparaître, ils

sont souvent complètement blanchis.

Les trois Porphyre cités ci-dessus constituent généralement à eux

seuls l’association, mais, parfois, d’autres espèces se mêlent à eux :

Bangia fusco-purpurea, et aussi, dans les stations modérément exposees,

Enteromorpha compressa. Les frondes de Porphyra portent égale¬

ment divers épiphytes ou endophytes de petite taille, appartenant aux

genres : Endoderma, Cladophora, Ectocarpus et Acrochaetium, ainsi

que de nombreuses diatomées.

L’association à Porphyra leucosticta s’observe sur les rochers

battus de l’étage littoral, où elle constitue une ceinture au-dessous de

l'association à Brachytrichia Balani et Enlophysalis granulosa. Elle

se rencontre tout le long de la côte des Alberes.

190

/. FELDMANN

Bien que particulièrement développée sur les rochers battus, elle

existe aussi dans des stations calmes. C’est ainsi que je l’ai observée

le long des quais du port de Port-Vendres. Selon le degré d’agitation

de l’eau, la hauteur de la ceinture des Porphyra et le niveau qu’elle

occupe par rapport au niveau moyen sont très variables. Sur les rochers

fortement exposés au choc des vagues, elle atteint généralement

0 m. 50 au-dessus du niveau, et peut même, dans certaines stations

particulièrement battues, dépasser 1 mètre. (Aux Fœroé, d’après

B0RGESEN [ 1905 ], la « Porphyra- Association » se rencontre sur les

côtes exposées jusqu’à 40 à 50 pieds [12-15 mètres environ] au-dessus

du niveau des hautes mers.) Dans les stations calmes, la hauteur occu¬

pée par l’association devient beaucoup plus faible, et son niveau se

rapproche du niveau moyen. C’est ainsi que, dans le port de Port-

Vendres, les Porphyra ne forment plus qu’un mince liseré de quelques

centimètres de hauteur, et situé au niveau de l’eau.

La limite inférieure de l’association à Porphyra leucosticta est

généralement marquée sur les rochers battus par l’associ tion à

Pissoella verruculosa, tout au moins en hiver, car, plus tard, on observe

souvent une seconde ceinture de Porphyra située au-dessous de celle

constituée par les Rissoella. La ceinture des Rissoella, très dense, ne

permettant pas l’établissement des Porphyra sur la surface qu’elle

occupe, divise ainsi en deux la ceinture des Porphyra.

A la fin du printemps, la ceinture supérieure des Porphyra a

complètement disparu; on n’observe plus alors que la ceinture infé¬

rieure, située au-dessous des Rissoella et qui subsiste plus longtemps,

étant fréquemment submergée; elle peut se rencontrer jusqu’en juin-

juillet. Cette ceinture inférieure est composée uniquement de Por-

phyra leucosticta.

Il s’agit donc d’une association hivernale, qui débute en au¬

tomne (de jeunes plantules de Porphyra hautes de moins d’un milli¬

mètre sont abondantes en octobre-novembre) et disparaît dans le

courant de juin. Elle est pa.ticulieïement bien développée en janvier

et février.

L association à Porphyra leucosticta paraît être répandue dans

la plus grande partie de la Méditerranée. Je l’ai précédemment signa¬

lée à Cherchell (1931, p. 186), en Algérie, où l’on rencontre seule¬

ment le Porphyra leucosticta, les deux autres espèces existant à

Banyuls paraissant assez rares dans la Méditerranée. Bien que Funk

et Ollivier ne la signalent pas comme association distincte, elle

semble exister dans les régions (golfe de Naples et côte d’Azur) qu’ils

ont étudiées.

Dans 1 Atlantique nord, on a signalé à plusieurs reprises des

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

191

associations comparables à l’association a Porphÿraleucosticta de

Méditerranée.C’est le cas, par exemple, de la « Porpfiÿra-Formation »

de K.JELLMANN et K.YLIN (1907), sur les côtes suédoises, de la « / or-

p/ipra- Association » de B0RGESEN (1905), aux îles Fceroe de

lOHNSON (1912) en Islande, et de Miss GrUBB (1924) au Sud de

l’Angleterre, ainsi que de la « P. umM.WiVAssoc.ation » de

COTTON, à Clare Island, en Irlande (1912), et du « Porphyredim »,

décrit par F. MlRANDA, à Gijon, sur la cote cantabrique (1929).

L’association atlantique diffère de l’association méditerranéenne

par la prédominance des Porphÿra umbilicalis et Imearis, tandis que

le P leucosticta, contrairement à ce qui a lieu dans la Mediterranee,

est beaucoup plus rare dans l’Atlantique. Il est intéressant de noter

que ces trois espèces qui, dans la Méditerranée, vivent roelees au

même niveau, se rencontrent à des niveaux différents dans Atlan¬

tique. Le Porphÿra umbilicalis vit au niveau du Fucus platÿcarpus

Thur et au-dessus, tandis que le P. leucosticta ne se rencontre que

beaucoup plus bas, près de la ligne de basse mer, au niveau du Rho-

dymenia palmata, sur lequel il est souvent épiphyte.

De même, le Porphyra linearis, qui vit à Banyuls mêlé aux deux

autres espèces, forme, dans les régions septentrionales, une ceinture

distincte. Il est d’ailleurs difficile de comparer les niveaux où croit

une même algue, dans une mer sans marée notable comme la Médi-

terranée et dans l’Atlantique. CoTTON (1912) et HaMEL (1928) ont

déjà signalé que, dans l’Atlantique, 1 association à Porphÿra umbi¬

licalis se rencontre à des niveaux différents, selon les régions étudiées.

Alors que, dans la Méditerranée, l’association à P orphyra leu¬

costicta est toujours hivernale et vernale, 1 association à Porphvra

umbilicalis de l’Atlantique nord est tantôt hivernale, tantôt se^ ren¬

contrant toute l’année. C’est ainsi qu’elle fait complètement défaut,

en été, sur la côte cantabrique (MlRANDA, 1929), et que j’ai constaté

son absence sur la côte basque à cette epoque. Il en est de même sur

les côtes sud de l’Angleterre, à Swanage, où, d’après Miss GrUBB

(1924), les Porphÿra disparaissent complètement en mai-juin pour ne

réapparaître qu’en octobre-novembre.

Par contre, j’ai observé une association à Porphÿra umbilicalis

bien développée, et formée d’individus nombreux et en bon état, à

Praia de Maçàs, vers le Cabo da Roca, aux environs de Lisbonne,

le 31 août 1928. De même, le Porphÿra umbilicalis est abondant en

août-septembre sur les côtes bretonnes. Aux Fœroé et en Islande, il

persiste également toute l’année. Comme on le voit, la latitude n’est

pas seule en cause dans les variations de phénologie que présente le

Porphÿra umbilicalis selon les régions, puisque des localités où le

192

J. FELDMANN

Porphyra se rencontre toute l’année s’intercalent entre celles où il est

uniquement hivernal. L’influence des facteurs locaux, qui seraient à

déterminer et à étudier, expliquera sans doute ces anomalies.

La ceinture du Rivularia mesenterica. — Après la disparition

des Porphyra à la fin du printemps, l’emplacement qu’ils occupaient

sur les rochers battus reste presque entièrement dépourvu de végéta¬

tion pendant l’été, mais souvent l’on y rencontre une Cyanophycée

qui, par son abondance dans certaines localités, constitue une véritable

ceinture. Cette Cyanophycée, Rivularia mesenterica, se présente sous

forme de thalles creux, bulliformes et mamelonnés, de couleur ver¬

dâtre et de consistance gélatineuse ferme, isolés ou réunis en petits

groupes. Par leur aspect, ces thalles rappellent beaucoup ceux du

Rivularia bullata Berk. de l’Océan, mais s’en distinguent par leur

consistance plus ferme, leur teinte moins érugmeuse.

Le Rivularia mesenterica apparaît à Banyuls en juillet; son

maximum d’abondance est en août-septembre; il disparaît à peu près

complètement en octobre. Il passe vraisemblablement sa longue

période de repos comme son congénère de l’Atlantique, le Rivularia

bullata, à l’état d’hormogonies.

La ceinture de Rivularia mesenterica se rencontre sur les rochers

moyennement exposés, au-dessus de la ceinture du Rissoella. Dans

sa partie supérieure, elle se mêle parfois à l’association à Brachy-

trichia-Entophysalis. Elle fait defaut aussi bien sur les rochers for¬

tement battus que dans les stations trop calmes, ainsi que sur les

parois de rochers verticales.

La ceinture de Rivularia mesenterica se rencontre sans doute

dans beaucoup de régions de la Méditerranée, bien que seul

Lorenz (1863) la mentionne dans l’Adriatique, sous le nom de

faciès à Heteractis mesenterica.

Je 1 ai observée, très bien caractérisée, au cap d’Antibes, en

octobre 1925. Elle paraît plus rare en Algérie, où je ne l’ai pas

encore observée jusqu’ici.

Cette ceinture de Rivularia mesenterica se rencontre également

dans les régions de l’Atlantique voisines de la Méditerranée; c’est

ainsi que je l’ai observée en septembre 1928, à Cadix (Espagne), où

le Rivularia mesenterica formait, à basse mer, sur les rochers battus de

la Caleta, une ceinture très nette, qui rappelait tout à fait la ceinture

de Rivularia bullata signalée, en particulier par Davy DE VlRVILLE

(1930), sur les côtes bretonnes, mais était située à un niveau plus

bas que celle-ci (i)

dehor, '' n ' aïai ' P8S “““ “ -

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

193

La ceinture de Rivularia mesenterica peut être considérée comme

un aspect estival de l’association à Porphyra leucosticta , bien que les

exigences écologiques du Rivularia soient plus grandes que celles des

Porphyra, et que, pour cette raison, il fasse défaut dans des stations

où prospèrent ces derniers.

H. — Association à Rissoella verruculosa

Au-dessous de la ceinture supérieure des Porphyra, 1 on observe

une autre association très constante et très caractéristique des rochers

littoraux battus. L’espèce qui caractérise cette association, dont la pré¬

sence est absolument constante et qui constitue souvent à elle seule

une ceinture, est une Rodophycée, le Rissoella verruculosa. Le Ne-

malion helminthoides est également caractéristique de cette association,

mais les limites de niveau entre lesquels il peut croître sont moins pré¬

cises que pour le Rissoella. Tantôt il vit au niveau du Rissoella,

lorsque les individus de ce dernier ne sont pas trop denses; tantôt il

constitue une ceinture distincte au-dessus ou au-dessous de celle du

Rissoella (PI. VIII, photo 16).

A ces deux espèces, qui sont les seules caractéristiques de grande

taille de l’association, il faut ajouter un certain nombre d’épiphytes.

Ceux-ci sont rares pour le Rissoella, sur lequel on ne rencontre que

quelques Enteromorpha, Ectocarpus et Acrochaetium. Le Nemalion

helminthoides est plus riche en épiphytes variées, qui abondent en fin

de végétation. Parmi ces épiphytes :

*Calothrix parasitica,

* Acrochaetium Nemalionis,

*Pol))siphûnia tenerrima.

se rencontrent exclusivement sur le Nemalion et sont, par conséquent,

caractéristiques de l’association.

D’autres épiphytes sont plus banaux et se rencontrent dans

d’autres associations de l’étage littoral et supralittoral supérieur. Ci¬

tons, parmi les plus fréquents :

Calothrix crustacea,

Isactis plana,

Ectocarpus irregularis.

Coniotrichium Alsidii,

Ceramium strictum,

— barhatum.

Au niveau occupé par l’association à Rissoella verruculosa, on

rencontre souvent, en hiver et dans les stations favorables où l’inclinai-

194

/. FELDMANN

son des rochers est faible, un certain nombre d’espèces appartenant

plutôt à l’association à Tenarea tortuosa, et en particulier :

Polysiphonia sertularioides,

Callitbamnion granulatum,

Ceramium robustum.

L’association à Rissoella verruculosa est absolument caractéris¬

tique des rochers battus. A l’encontre de l’association à Porphyra leu-

coslica, qui peut subsister dans les stations calmes, elle y fait totale¬

ment défaut.

Succédant à l’association à Porphyra leucosticta, elle est limitée,

à sa partie inférieure, par l’association à Tenarea tortuosa ou à Coral-

lina mediterranea. Elle n’est que très exceptionnellement submergée,

étant située au-dessus du niveau moyen, mais, vivant dans les stations

très battues, elle est généralement mouillée par les vagues; néanmoins,

par temps très calme, elle peut rester plusieurs jours et même une

semaine sans recevoir une goutte d’eau. Les Rissoella présentent alors

un aspect recroquevillé tout à fait caractéristique, ils deviennent secs

et cassants et prennent une teinte noire. Ces émersions prolongées ne

paraissent pas d’ailleurs leur être nuisibles.

La hauteur occupée par l’association à Rissoella verruculosa,

ainsi que l’abondance et le développement des individus, sont très

variables selon les stations. Généralement très développée sur les

rochers fortement battus, elle diminue progressivement de hauteur à

mesure que l’on s’éloigne d’un point très battu (l’extrémité d’un cap)

pour se diriger vers des stations plus abritées (l’intérieur d’une baie).

En général, la limite supérieure de l’association à Rissoella paraît

être celle que les vagues atteignent habituellement lorsque la mer est

agitée.

C est ainsi qu’en mai 1929, à l’extrémité de la jetée de l’île

Grosse, à Banyuls, la limite supérieure des Rissoella dessinait sur les

parois verticales de la jetée une courbe très régulière, dont le sommet

était situé à 1 extrémité de la jetée et s’abaissait régulièrement des deux

côtés; par mer agitée, il était facile de constater que la région occupée

par le Rissoella était celle que les vagues mouillaient continuellement.

t L’inclinaison des rochers influence également le développement

de 1 association à Rissoella. Sur les rochers horizontaux ou peu incli¬

nés, 1 association peu développée en hauteur est composée d’individus

bien développés, de grande taille et couvrant une large surface de

rochers d’un revêtement dense et continu (PI. VIII, photo 15). Sur

les rochers verticaux, la hauteur occupée par l’association est beaucoup

plus grande, sa limite supérieure peut être, dans certains cas, à 1 m. 50

et même plus au-dessus du niveau moyen.

195

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

Contrairement à ce que l'on pensait jusqu'ici, le Rissoella verru-

culosa est une espèce vivace, dont les frondes dressees sont annuelles.

C’est une Hémicryptophycée à disque vivace, qui porte en au¬

tomne de nombreuses petites pousses dressées, cylindriques, qui se déve¬

loppent, pendant l'hiver, en frondes foliacées destinées a disparaître

au cours de l’été suivant.

De couleur brun pourpre sombre en hiver, la teinte du Rissoella

verruculosa s’éclaircit au printemps, pour prendre, au début de ete,

une teinte jaune orangée. Il forme alors tout autour des rochers battus,

au-dessus du niveau, une « ceinture dorée » très caractéristique. Les

frondes dressées du Rissoella. adultes et fertiles en mai-juin, se dé¬

truisent progressivement par leur partie distale pendant le cours de

l’été et, fin septembre, elles ont à peu près complètement disparu. La

ceinture de Rissoella n'est plus indiquée alors que par les larges

disques vivaces étroitement adhérents aux rochers et hérissés de nom¬

breuses petites pousses dressées, minuscules.

L’association à Rissoella verruculosa est exclusivement méditer¬

ranéenne et elle constitue l’une des associations les plus caractéristiques

de cette mer. Elle est bien développée sur toutes les côtes méditerra¬

néennes de la France. Elle a été particulièrement étudiée sur la côte

d’Azur par Ollivilr (1929, p. 84), qui, d’ailleurs, considéré cette

association d’une manière plus large que je ne le fais ici. Je 1 ai ega¬

lement signalée en Algérie, à Cherchell ( 1931, p. 187), où elle pré¬

sente le même aspect et la même composition floristique qu a Banyuls.

L’association à Rissoella verruculosa fait sans doute défaut dans le

nord de l’Adriatique, où cette espèce n’a pas été signalée, a ma

connaissance.

Par contre, le Nemalion helminthoides y existe, mais j’ignore

s’il constitue, dans cette région, une ceinture distincte et bien caracté¬

risée. Cette espèce, en effet, est beaucoup moins exclusive que le Ris¬

soella et peut se rencontrer jusqu’au niveau du Tenarea tortuosa. C est

ce qu’avait d’ailleurs observé LORENZ (1863), qui range cette espèce

parmi les caractéristiques de son « Hieroglyphyco-Lithophÿlletum »,

qui correspond à l’association à Tenarea tortuosa.

La comparaison de l’association à Rissoella verruculosa et à

Nemalion helminthoides de la Méditerranée avec les associations à

Nemalion, décrite dans l’Atlantique nord par KjELLMAN, CoTTON,

etc., etc... est assez difficile à établir, les conditions étant trop diffé¬

rentes, ainsi que je l’ai déjà fait remarquer, dans une mer sans marées

notables et un océan à fortes marées.

196

J. FELDMANN

12. — Association à Tenarea tortuosa

Avec l’association à Rissoella verruculosa, l’association à Tena¬

rea tortuosa est une des plus caractéristiques des rochers battus de la

côte catalane. Les algues calcaires qui la caractérisent y constituent

des massifs souvent très développés formant un encorbellement le long

de la côte et désignés sous le nom de « Trottoir ».

L’espèce la plus abondante et la plus caractéristique de cette

association, le Tenarea tortuosa, se présente sous l’aspect de masses

hémisphériques souvent confluentes, formées de lamelles dressées ver¬

ticalement, constituant des crêtes anastomosées et plissées, d’aspect

méandriforme (f. crassa ) ; ces crêtes sont parfois interrompues et

prennent alors l’aspect de pointes ou d’épines : c’est alors la forme

cristata.

L’association à Tenarea tortuosa se rencontre sur les rochers for¬

tement battus, au-dessus du niveau, entre la ceinture de Rissoella au-

dessus, et la ceinture de Nemoderma au-dessous. Elle se présente sous

différents aspects selon l’inclinaison des rochers. Lorsque les rochers

sont verticaux et plongent directement dans la mer (PL III, photo 5;

PL IV, photo 7), le Tenarea tortuosa forme une ceinture d’individus

confluents constituant véritablement un trottoir ; lorsqu’au contraire les

rochers, au lieu d’être verticaux, sont plus ou moins inclinés en pente

douce (PL III, photo 6; PL VI, photo 1 1 ), les Tenarea se rencontrent

en individus isolés.

Nous allons décrire successivement ces deux aspects de l’asso¬

ciation.

Sur les rochers verticaux fortement battus, à l’extrémité des caps

en particulier (cap Béar, cap l’Abeille, etc...), où l’on observe un

trottoir bien caractérisé, le Tenarea tortuosa forme une bordure en

surplomb, à surface supérieure à peu près plane, pouvant mesurer

jusqu à 55 centimètres de large. La partie inférieure se raccorde obli¬

quement au rocher en formant une voûte. La hauteur totale de ce

trottoir peut atteindre 1 mètre. Les individus de Tenarea, qui consti¬

tuent ce trottoir, appartiennent le plus souvent à la forme crassa à

lamelles courtes et épaisses, parfois presque nulles et réduites à de

simples bourrelets à la surface supérieure du trottoir, et constituant

alors la forme decumbens. Les individus de T enarea sont agglomérés

entre eux en une masse résistante, creusée de cavités irrégulières

(PL IV, photo 8). Seul le revêtement extérieur du trottoir est consti¬

tué d algues calcaires vivantes; toute la partie intérieure est formée

d algues mortes, dont le squelette calcaire subsiste et dont les interstices

sont colmatés par divers débris : fragments d’algues calcaires, co¬

quilles, grains de sable fortement cimentés entre eux, de telle sorte

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

que l’ensemble arrive à constituer une véritable roche compacte d une

grande dureté.

Dans les interstices du trottoir vit une faune très remarquable,

bien connue des zoologistes, qui l’ont étudiée à plusieurs reprises A

côté d'espèces nettement marines (mollusques, crustacés, annelides,

sipunculides), cette faune renferme également des animaux appar¬

tenant à des groupes d’origine terrestre : insectes, myriapodes et même

une araignée ( Desidiopsis Racovilzai Fage).

D’après Pruvot, la présence du trottoir à Tenarea à 1 extré¬

mité des caps et le long des côtes battues jouerait un rôle de protection

très efficace vis-à-vis de la falaise, en s’opposant à son abrasion par

les vagues.

Au Tenarea tortuosa s’associent souvent d autres Lithotham-

niées. A la surface supérieure du trottoir, on rencontre souvent :

Lithophyllum incrustant,

Lilhophyllum dentatum,

Lithophÿllum (?) Notarisii.

Dans les parties surplombantes et ombragées, Lithophyllum

inçrustans et Pseudolithophyllum expansum sont fréquents. Les cavi¬

tés obscures du trottoir sont généralement tapissées par le thalle violet

du Lithophyllum (Dermatolithon) hapalidioides var. confinis, souvent

associé au Gymnolhamnion elegans (Plumaria Schousboei) formant

un velours pourpre foncé.

La surface supérieure du trottoir, toujours émergée mais à sur¬

face souvent un peu concave et où 1 eau stagne en couche mince, se

couvre, en hiver et au printemps, de nombreuses algues, qui prospèrent

dans cette station tant que la mer agitée vient les mouiller fréquem¬

ment. Elles disparaissent, pour la plupart, en été, la surface supérieure

du trottoir étant à cette époque desséchée et exposée à un soleil ardent,

qui décolore même le Tenarea, qui, de gris violet qu’il était en hiver,

devient d’un blanc éclatant.

Les algues qui se rencontrent ainsi en hiver à la surface supé¬

rieure du trottoir sont les suivantes :

Symploca hydnoides,

*Bryopsis muscosa,

*Chaetomorpha capillaris var.

Cladophora hamosa, [crispa,

Nemalion helminthoides,

Corallina mediterranea.

Polysiphonia sertularioides,

Polysiphonia subulaia,

Callithamnion granulatum,

Ceramium robustum,

Ceramium circinatum,

Ceramium echionotum.

198

/. FELDMANN

Cette dernière espèce est localisée dans les stations ombragées.

Enfin, un certain nombre d’espèces, mieux adaptées pour résister a la

dessiccation par leur forme en croûte ou grâce au mucilage qui entoure

leurs filaments, subsistent toute l’année. Ce sont :

Isactis plana,

Rivularia atra,

Rivularia polyotis,

Ralfsia verrucosa.

Dans cette station, le Rivularia atra, au lieu de se présenter en

petites colonies sphériques isolées (var. hemisphaerica) , comme c’est

le cas dans l’association à Brachytrichia-Entophysalis, s’y étale en

larges plaques formées par la confluence de nombreuses colonies sphé¬

riques, c’est la var. confluens.

Dans certains cas, les Moules (Mÿtilus galloprovincialis) sont

très abondantes et servent elles-mêmes de support à de jeunes individus

de Tenarea (PI. IX, photos 17 et 18).

Parmi les espèces hivernales citées plus haut, beaucoup se

retrouvent dans d’autres stations rocheuses battues, au-dessus du

niveau, et ne sont pas strictement liées à l’association à Tenarea tor-

tuosa. Deux espèces seulement sont absolument caractéristiques de

cette association et se trouvent presque exclusivement sur le Tenarea,

ce sont : Bryopsis muscosa et Chaetomorpha capillaris f. crispa.

Le Bryopsis muscosa apparaît en automne pour disparaître à la

fin du printemps; il forme de grosses touffes spongieuses, d’un vert

sombre, atteignant la grosseur du poing et absolument gorgées d’eau

(PI. VI, photo 11). Il porte de nombreux épiphytes microscopiques

appartenant au groupe des Bangiales et au genre Acrochaetium.

Citons, en particulier :

Erythrotrichia investiens,

Erythrotrichia obscura,

Erythrocladia subintegra,

Goniotrichium Cornu-Cervi,

* Acrochaetium Duboscqii.

Ces épiphytes se retrouvent également sur le Chaetomorpha

capillaris var. crispa, sur lequel on observe également :

Acrochaetium microscopicum,

— trifilum,

— moniliforme,

— secundatum.

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

199

Le Chaetomorpha capillaris var. crispa est également très carac¬

téristique de l'association à Tenarea, il forme de petites touffes de

filaments, simples, crépus, fortement fixés sur le Tenarea; il se ren¬

contre toute l’année.

Il y a lieu de noter, enfin, que, comme toutes les substances cal¬

caires (roches, coquilles de mollusques, tests de cirr.pèdes, sque ettes

de polypiers et de bryozoaires), le Tenarea tortuosa est envahi d algues

perforantes. Celles-ci produisent des taches souvent Retendues d un

beau bleu vert tranchant vivement sur la teinte blanchâtre de 1 algue

calcaire J'ai observé, dans le Tenarea tortuosa, les espèces suivantes,

qui sont d’ailleurs celles que l’on rencontre le plus communément :

Hyella caespitosa,

Mastigocoleus testarum,

Gomontia polyrhiza.

Sur les rochers horizontaux ou peu inclinés, le Tenarea tortuosa

ne constitue pas de trottoirs, les individus de l’algue sont isoles, toi-

mant des masses hémisphériques d’abord pleines, puis creuses par

suite de la destruction, au fur et à mesure de 1 accroissement péri¬

phérique, des parties mortes situées au centre. On obtient ainsi des

dômes hémisphériques creux et fragiles, atteignant jusqu a 15 cen i-

mètres de diamètre et qui, finalement, se trouvent défoncés a leur

partie supérieure, moins résistante; il ne subsiste plus alors qu une cou-

lonne, plus ou moins interrompue, de fragments susceptibles de régé¬

nérer chacun une nouvelle masse hémisphérique. Ainsi, sur les rochers

peu inclinés, le trottoir fait défaut par suite de l’isolement des individus

de Tenarea, isolement dû à la destruction rapide des parties mortes

qui ne se colmatent pas par des débris et ne sont pas unies entre elles

et protégées par des parties vivantes.

Entre les individus du T enarea, se retrouvent les autres especes

citées plus haut; celles-ci sont plus abondantes dans ce type d asso¬

ciation, où le T enarea joue un moins grand rôle que dans le cas d un

trottoir bien caractérisé.

Les deux principales causes qui favorisent 1 établissement d un

trottoir sur les rochers verticaux sont donc les suivantes ; d abord

la plus forte agitation de l’eau le long des rochers verticaux, contre

lesquels les vagues viennent se briser, alors que leur violence est sensi¬

blement atténuée lorsqu’il s’agit de rochers peu inclinés, qui opposent

une moindre résistance aux vagues, et, enfin, la plus faible quantité

de lumière reçue sur les rochers verticaux. En effet, bien que vivant

souvent dans des stations fortement ensoleillées, ce qui le distingue de

la plupart des autres Lithothamniées, le T enarea tortuosa paraît pre-

200

/. FELDMANN

férer les stations un peu ombragées. C’est ainsi que, sur les rochers

peu inclinés où il ne constitue pas de trottoir, le Tenarea acquiert un

grand développement dès qu’il existe une crevasse ombragée. Dans

ces conditions, il peut se former localement un véritable trottoir le long

des deux bords de la crevasse ; ces deux trottoirs arrivent même souvent

à se réunir, ainsi que l’avait déjà observé OLLIVIER, à Villefranche,

pour former un véritable dôme sous lequel la mer s’engouffre et fuse

à travers les mille cavités de la masse d’algues calcaires.

L’association à Tenarea tortuosa paraît être largement représen¬

tée dans toute la Méditerranée. Elle a été décrite de l’Adriatique

(golfe de Quarnero) par LORENZ (1863, p. 197), sous le nom de

Hieroglyphico-Lithophylletum ( Lithophyllum hieroglyphicum Za-

nardini = Tenarea tortuosa).

De nombreux auteurs ont signalé en divers points de la Médi¬

terranée l’existence d'un trottoir à 1 enarea, en particulier OLLIVIER

(1929), sur la Côte d’Azur, et Seurat (1933), en Algérie. A

Naples, où l’association à Tenarea tortuosa paraît assez peu déve¬

loppée, elle se rencontre seulement à l’extérieur du golfe, Funk (1927,

p. 272) la signale sous le nom d’association à Lithothamnion tor-

tuosum.

L association à T enarea tortuosa a été également signalée dans

l’Atlantique. A Tanger, elle a été étudiée par KUCKUCK, qui a

publié une bonne figure (1904, fig. 15) de l’aspect de l’association

sur les rochers horizontaux.

Le Tenarea se retrouve, au nord du détroit de Gibraltar, sur les

côtes d Espagne, du Portugal et du golfe de Gascogne, sa limite sep¬

tentrionale est 1 île d Y eu (LLOYD). 11 est abondant sur la côte basque,

où il forme, près du niveau de la haute mer, sur les rochers battus,

une ceinture bien caractérisée, mais moins nettement limitée que dans

la Méditerranée et sans former jamais un véritable trottoir.

Le terme de trottoir, adopté par les bionomistes français (Pru-

VOT, etc.) pour désigner la masse surplombante que constitue le

Tenarea, est emprunté à De QuATREFAGES, qui l’a le premier

employé (1854, p. 2C8) pour désigner un type de formation analogue,

observé par lui sur les côtes de Sicile. Néanmoins, le trottoir de De

QuATREFAGES paraît, d’après la description qu’il en donne, assez

différent du trottoir à T enarea ; il n’est pas, en effet, constitué par des

algues calcaires, mais par des Vermets. Il semble donc se rapprocher

des récifs à Vermets ou à Serpules, décrits par divers auteurs. Ces

récifs à Vermets paraissent situés à un niveau plus bas que le trottoir

a Tenarea, qui ne descend jamais au-dessous du niveau moyen, le

VÉCÉTATION

marine de la Méditerranée

201

re dans les stations toujours immergées (1).

en console qu'il prend lorsqu'il est bien deve-

tuer de véritables récifs.

13 __ Association à Nemoderma tingitanum

Il COIISLILUC UUO r-oimuiv “ -.— ’ . , 1

rochers horizontaux, il couvre de très larges surfaces situées entre la

ceinture du Tenarea lortuosa et celle du Cÿstosara medderranea,

mais il est surtout abondant dans les stations un peu abritées, ou le

Tenarea fait défaut. 11 remplace alors ce dernier et constitue une cein¬

ture entre celle du Rissoella et celle du Cystoseira medderranea

(PI. VII, photos 13-14). . ,

Le Nemoderma est souvent émergé, mais ne se desseche jamais

comme le Rissoella et les Porphÿra. « Il est essentiellement eurytherme

et euryhalin. Quand, par une journée chaude et une mer basse, 1 eau

vient lécher sa surface, il l’absorbe comme une éponge et celle-ci, en

s’évaporant, se concentre entre ses filaments.» (SAUVAGEAU, 19IZ,

Le Nemoderma iingitanum constitue, à lui seul, une ceinture,

car ses thalles étendus, qui recouvrent entièrement la roche, s opposent

à l’établissement d’autres algues au niveau qu il occupe. Il ne porte

que rarement des épiphytes, à part quelques touffes d Eclocarpus et

des Diatomées.

La ceinture de Nemoderma s’observe à toutes les époques de

l’année, toujours semblable à elle-même.

Le Nemoderma est souvent brouté par des Patelles, qui vivent

au niveau qu’il occupe. Comme cela a été observé dans le cas des

Patelles vivant parmi des Lithothamniées incrustantes, leur heu habi¬

tuel de repos n'est pas recouvert par le Nemoderma, qui dessine exac¬

tement le contour de leur coquille. Les coquilles de ces Patelles portent

(1) Sauf toutefois dans les cuvettes littorales, mais il n'y atteint jamais un grand déve-

loppeir.?nt (PI. XIV, photos 27 et 28).

202

]. FELDMANN

fréquemment des Cyanophycées, dont la plus commune est 1 Isactis

plana.

L’association à N emoderma tingitanum est assez répandue dans

la Méditerranée occidentale; outre la côte catalane, où le N emoderma

a été découvert pour la première fois dans la Méditerranée par Sau-

VAGEAU (1907), elle a été signalée également à Porquerolles (OLLI-

VIER, 1929), et aux environs d’Alger (SAUVAGEAU, 1912), ainsi

que sur la côte nord de Tunisie (île de la Galite), par moi-même

(1931). Elle paraît faire défaut en Italie, où l’espèce n’a jamais été

signalée.

Dans l’Atlantique, le N emoderma se retrouve à Tanger et aux

Canaries. A Tanger, d’après KuCKUCK (1912), il forme une ceinture

sur les rochers mêlé au Tenarea tortuosa. Aux Canaries, d’après

SAUVAGEAU (1912), il croît sur les rochers fortement battus, où il

forme des plaques d’un décimètre de diamètre.

14. -— Association à Corallina mediterranea

Cette association est caractérisée par le Corallina mediterranea,

floridée calcaire, à frondes articulées, formant de petites touffes com¬

pactes souvent associées en gazons étendus. Mêlées à cette espèce, on

rencontre, soit fixées sur les rochers entre les touffes de Corallines,

soit épiphytes sur celles-ci, les algues suivantes :

Sÿmploca hydnoides,

U ha lactuca,

Cladophora repens,

*Chaetomorpha capillaris var.

crispa,

alonia utricularis,

Bryopsis adriaiica,

*Brÿopsis Balbisiana,

Ectocarpus irregularis,

*Acinetospora Vidovichii,

Sphacelaria cirrosa,

Halopteris scoparia,

Dict\)ota dichotoma var. in

plexa,

*Dilophus Fasciola var. repens,

Padina Pavonia,

Cystoseira abrotanifolia, | Polysiphonia opaca.

Asparagopsis armata,

Gelidium crinale,

Gelidium spathulatum,

*Gelidium pusillum var.

natum,

Gelidium melanoideum,

Cigartina acicularis,

Jania rubens,

Jania corniculata,

*Lithophÿllum pusiulatum

Corallinae,

Lithophÿllum incrustans,

Ricardia Montagnei,

Laurencia obtusa,

J,amenda pinnatifida,

Herposiphonia secunda,

Herposiphonia tenella.

*Lophosiphonia obscura,

*Polx)sit)honia furcellata.

pulvi-

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

203

Falkenbergia Hillebrandii,

*Halodictyon mirabile.

Polysiphonia fruticulosa,

Polysiphonia flocculosa,

Dasya arbuscula ,

Antithamnion cruciatum,

Crouania attenuata.

Callithamnion granulation,

Callithamnion sp.,

Grifflthsia sphaerica,

Ceramium robustum,

Ceramium echionotum,

Ceramium transversale,

Ceramium barbatum, etc., etc...

de l\aijsia venucutu. * i

souvent intrication de l'association à Corallma medüerranea avec les

associations sublittorales, qui lui succèdent au-dessous du niveau (asso¬

ciation à Cystoseira mediterranea, association a Gymnogongrus nt-

caeensis, etc.). . . ,, ,

L'association à Corallma mediterranea est surtout bien dévelop¬

pée sur les rochers verticaux ou assez fortement inclines, elle est plus

îabougrie sur les rochers plats, presque horizontaux.

Représentée toute l'année par ses espèces vivaces et sociales

(Corallma, Jania, Gelidium), cette association montre des aspects

saisonniers assez variés, dus aux^ différents épiphytes qui se succeden

sur les Corallines au cours de 1 année. ,

En hiver, ce sont les petites Céramiacées ( Ceramium , Antitham¬

nion, Callithamnion, Spermolhamnion) qui dominent, ainsi que les

Polysiphonia. A la fin de l'hiver et au début du printemps, le h ah

kenbergia Hillebrandii, peu développé à la fin de 1 automne, prend

un développement exubérant et recouvre souvent complètement les

Corallines de ses petites touffes roses. Dans certaines stations, Lau-

rencia pinnatifida domine au début du printemps et constitue alors,

au niveau de l’eau, une véritable ceinture.

Toutes ces espèces fragiles disparaissent souvent en quelques

jours, à la fin du printemps, lorsqu’une suite de journées ensoleillees

et un temps calme coïncident avec une mer basse. La disparition de ces

204

]. FELDMANN

épiphyte: découvre aiors les Corallines, qui, de roses qu’elles étaient,

deviennent bientôt, sous l’action du grand soleil, d’un blanc jaunâtre.

L’association à Corallina forme alors, près du niveau de l’eau,

une ceinture blanche rappelant un peu celle constituée par le Tenarea

tortuosa.

Un peu plus tard, à la fin de juillet ou au commencement d’août,

selon les années, un nouvel épiphyte apparaît sur les Corallines et

devient rapidement très abondant dans beaucoup de localités. C’est

le Bryopsis Balbisiana , qui forme sur les Corallines un gazon extrême¬

ment dense, qui les masque complètement et constitue alors, au niveau

de l’eau, une ceinture continue, nettement délimitée, d’un beau vert.

Le Bryopsis Balbisiana disparaît fin octobre, il est alors remplacé

par les Floridées hivernales.

Cette association à Corallina mediterranea, fréquente à Banyuls,

doit se rencontrer également dans d’autres régions de la Méditerranée,

bien quelle n’y ait pas toujours été spécialement signalée.

Dans le golfe de Quarnero, Lorenz (1863, p. 21 1 ) décrit, sous

le nom de « Corallinetum », une association comparable, au moins en

partie, à l’association à Corallina mediterranea décrite ici. A Naples,

cette association est sans doute comprise dans le groupe d’associations

Bangia-Enteromorpha-Corallina , signalé par Funk (1927, p. 256).

Sur la côte d’Azur, OLLIVIER (1929, p. 85) la réunit à l’association

à T enarea tortuosa.

Dans 1 Atlantique nord, on a signalé à plusieurs reprises des

associations à Corallines, qui sont à comparer avec l’association à

Corallina mediterranea de la Méditerranée, mais la composition flo¬

ristique de ces associations diffère beaucoup de celle de la Méditer¬

ranée. Il s’agit d’associations distinctes, mais présentant le même aspect

physionomique et des exigences écologiques comparables. On pourrait

les considérer comme appartenant à une même « Formation », en

employant ce terme dans le sens habituel des phytogéographes.

15. — Association à R alfsia verrucosa

Au-dessus du niveau, sur les rochers trop abrités pour permettre

1 etablissement de l’association à T enarea tortuosa, le Ralfsia verru¬

cosa constitue une ceinture souvent très développée. Cette Phéophycée

forme des croûtes noirâtres, tantôt isolées et à contour circulaire, tantôt

confluentes et constituant une large bande continue. Ces croûtes éten¬

dues, qui recouvrent presque toute la surface de la roche, s’opposent

généralement à 1 établissement d’autres espèces. Lorsque ses thalles

ne sont pas confluents, le Ralfsia verrucosa est assez souvent associé

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

205

au Lithoderma adriaticum et au Placoma vesi culosa, petite chroococ-

cacée formant des thalles globuleux, olivâtres, de consistance gélati¬

neuse et constituant souvent un revêtement continu.^

Le Ralfsia verrucosa porte rarement des épiphytes, a part

quelques Ectocarpm, E. irregularis en particulier, et aussi, au début

de l’hiver, de nombreuses plantules de Porphyra leucostwta dont les

rhizoïdes pénètrent parfois à l’intérieur de la fronde des Ralfsia, mais

qui n’arrivent généralement pas à 1 état adulte.

Fertile en hiver et au printemps, c’est également à cette époque

que le Ralfsia, espèce vivace (Chaméphycée), présente sa période de

végétation active, ses croûtes présentent alors une teinte claire, souvent

jaune olivâtre, due aux jeunes tissus qui se développent a ce moment

à la partie supérieure des croûtes des années précédentes, qui, seules,

s’observent pendant l’été et qui présentent, à cette époque-la, une

couleur noire.

L’association à Ralfsia verrucosa est surtout bien developpee sur

les rochers horizontaux lisses et bien éclairés. Elle fait défaut sui les

rochers à surface très irrégulière et dans les stations ombragées.

Constituant à elle seule, dans les stations très calmes, toute la

végétation littorale au-dessus du niveau, l’association à Ralfsia verru¬

cosa forme, dans les stations moins abritées, une ceinture définie, située

au-dessous de celle du Rissoella verruculosa et au-dessus de celle du

Nemoderma tingitanum. Cette situation correspond donc à celle occu¬

pée par l’association à Tenarea tortuosa, et 1 on pourrait, à la rigueur,

considérer l’association à Ralfsia verrucosa comme une « variété »

propre aux stations abritées de 1 association à Tenarea tortuosa. On

pourrait dire également, en employant la terminologie utilisée par

Ad. Davy DE VlRVILLE (1932), pour les lichens marins, que 1 asso¬

ciation à Ralfsia verrucosa constitue une zone ou ceinture de rempla¬

cement.

Très développée dans certaines stations de la côte catalane, et

en particulier dans l’avant-port de Port-Vendres, 1 association à Ralf¬

sia verrucosa, que j’ai observée également en Algérie (1931, p. 210),

doit être répandue dans toute la Méditerranée occidentale, bien quelle

n’ait jamais été considérée comme une association distincte.

Dans l’Atlantique nord, où le Ralfsia verrucosa est fréquent, il

ne paraît avoir été considéré comme formant une association distincte

que par MlRANDA (1931, p. 87), sur la cote cantabnque.

J (). — Association à Scytosiphon Lomentaria

Cette association est caractérisée par le Scytosiphon Lomentaria ,

205

J. FELDMANN

qui forme souvent des peuplements presque purs, mais auxquels s’ajou¬

tent souvent les espèces suivantes :

Enteromorpha compressa,

Enteromorpha Linza,

Ectocarpus confervoides,

— siliculosus.

*Chaetomorpha aerea,

"’Cladophura dalmatica,

Ectocarpus irregularis,

virescens.

Porphyra leucosticta, | Ceramium tenuissimum.

Le Scytosiphon Lomentaria, associé à ces diverses espèces, se

rencontre dans les stations abritées, soit émergées, soit immergées.

Sur les rochers horizontaux et abrités, il forme, en hiver, un re¬

vêtement dense, soit à lui seul, soit associé à d’autres espèces de 1 asso¬

ciation, et notamment aux Enteromorpha et à Y Ectocarpus irregularis,

qui, ainsi que le Chaetomorpha aerea, vivent fixés sur les rochers,

tandis que la plupart des autres espèces sont généralement épiphytes

sur le Scytosiphon.

L’association à Scytosiphon Lomentaria se rencontre générale¬

ment à une faible hauteur au-dessus du niveau, et dans des stations

continuellement mouillées par le ressac, car les espèces qui la consti¬

tuent supportent mal la dessiccation.

Cette association peut également s’observer dans des stations

continuellement immergées, ce cas s’observe, en particulier, à Banyuls,

dans le vivier du Laboratoire Arago, dont le fond est couvert, par

endroits, par le Scytosiphon Lomentaria. Dans ces conditions, cette

algue se rencontre, non seulement sur les rochers, mais aussi sur les

cailloux et les graviers, ainsi que sur les rhizomes et les feuilles de

Zostera et de Cymodocea.

L’association à Scytosiphon Lomentaria est, à Banyuls, exclu¬

sivement hivernale et vernale. Le développement du Scytosiphon Lo¬

mentaria débute en novembre, et il atteint son complet développement

en quelques semaines. Ainsi que l’ont déjà observé plusieurs auteurs,

la croissance de cette algue est extrêmement rapide, et l’on est tout

surpris de la voir couvrir les rochers dans des localités où l’on n’avait

pas noté sa présence peu de jours auparavant.

Sur les rochers émergés, le Scytosiphon Lomentaria et les algues

qui lui sont associées commencent à disparaître en avril. Générale¬

ment, il n’en reste plus trace à la fin de mai, et les rochers qu’elles

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

207

couvraient de leurs frondes pendant l’hiver sont, le plus souvent, en¬

tièrement dépourvus de végétation pendant 1 été.

Dans les stations immergées, la période de végétation est plus

longue; plus précoce et déjà adulte et de grande taille fin novembre,

le Scytosiphon Lomentaria persiste dans ces conditions jusqu en juin

et même jusqu'au début de juillet, lors des années froides et lorsque

l’agitation de la mer a retardé son échauffement dans les stations

calmes et peu profondes où vit le Scytosiphon.

L’association à Scytosiphon Lomentaria est répandue dans toute

la Méditerranée, je l’ai en particulier observée en Algérie et sur la

côte d’Azur, où OLLIV1ER (1929, p. 75) l’a signalée sous le nom

d’association a Scytosiphon-Enteromorpha.

Dans l'Atlantique nord, CoTTON (1912) et Hamel (1928) in¬

diquent surtout le Scytosiphon Lomentaria dans 1 association des cu¬

vettes littorales, et particulièrement dans les cuvettes à fond de sable.

Aux Fœroé, BoRGESEN (1905) cite cette espèce parmi les caractéris¬

tiques de sa « Slic(ÿosif)/ion-Association » des côtes abritées au-dessous

du niveau de l’eau.

Ces associations atlantiques diffèrent trop, au point de vue de

la composition floristique et des caractères écologiques, de l’association

à Scytosiphon Lomentaria de la Méditerranée, pour qu’un rapproche¬

ment étroit puisse être fait.

1 7. — Association à Enteromorpha intestinalis

On peut réunir sous ce nom les différents groupements d algues

vivant dans les stations saumâtres ou sursalées de l’étage littoral, et

constitués presque exclusivement de Chlorophycées ( Enteromorpha et

Cladophora , en particulier).

Ce type d’association peut se rencontrer soit dans les cuvettes

isolées au-dessus du niveau, où une lente évaporation entraîne une

élévation de la salinité, soit dans les suintements d’eau douce, dont

l’eau peut également diluer celle des cuvettes. Le développement de

cette association est également favorisé par la pollution de 1 eau.

U Enteromorpha intestinalis est l’espèce la plus caractéristique

de cet ensemble de stations. Elle se présente tantôt sous sa forme ty¬

pique avec sa fronde de grande taille, bulleuse et întestiniforme, sou¬

vent remplie de gaz, c’est la forme la plus fréquente dans les cuvettes

sursalées, tantôt sous la forme cornucopiae plus caractéristique des

suintements d’eau douce, chargée de matières organiques. Mêlées à

/. FELDMANN

Y Enteromorpha intestinalis, ou le remplaçant complètement, on ren¬

contre d’autres espèces du même genre :

* Enteromorpha micrococca,

— compressa,

— flexuosa.

Aux Entéromorphes s’associent souvent des Cladophora ( Cia-

dophora expansa en particulier), qui vivent tantôt mêlés aux Entero¬

morpha, tantôt formant à eux seuls des peuplements à peu près purs.

Toutes ces algues d’eau saumâtre peuvent se rencontrer toute

l’année, mais elles sont généralement plus développées en hiver et

au printemps; elles sont plus rares en été, où l’absence de pluie est

la règle.

Je n’insisterai pas ici sur ce groupe d’associations d’algues d’eaux

saumâtres. A part quelques suintements d’eau douce et polluée, à

Banyuls et à Cerbèie, et les cuvettes à eau souillée et à salinité va¬

riable, fréquentes à Collioure, les eaux saumâtres sont peu abondantes

et leur flore assez pauvre dans les limites de la région étudiée.

Ces associations d’algues vivant dans les eaux polluées et à

salinité variable semblent être cosmopolites et se rencontrent à peu près

semblables à elles-mêmes sous toutes les latitudes, partout où les

conditions écologiques favorables se trouvent réalisées, aussi bien dans

les eaux dessalées par apport d’eau douce que dans les eaux sursalées

par évaporation, comme dans les marais salants, par exemple. Les

algues qui constituent la végétation de ces stations sont remarquable¬

ment euryhalines et eurythermes.

18. — Association à Cladophora Rudolphiana

On peut désigner sous ce nom la végétation caractéristique des

cuvettes littorales peuplées de Chlorophycées, que j’ai antérieurement

étudiées en collaboration avec Davy DE VlRVILLE (1933, p. 628),

sous le nom de flaques à Chlorophycées.

Les algues constituant cette association sont toutes (si l’on ne

tient pas compte des Diatomées) des Chlorophycées :

*Cladophora Rudolphiana,

* — crystallma,

— Hutchinsiae,

* — Ruchingeri,

— dalmatica,

* — hamosa var. réfracta,

* — albida et sa var. réfracta.

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

209

Chaetomorpha aerea,

* — Adriani,

Enteromorpha compressa,

— flexuosa,

Ulva lactuca.

Cette association se rencontre dans les cuvettes littorales peu pro¬

fondes, situées à un niveau assez élevé et exposées au soleil. La vaste

surface de ces cuvettes et leur peu de profondeur permettent a l eau

qu’elles contiennent de suivre facilement les variations de tempéra¬

ture de l’air. Celle-ci est plus froide en hiver que celle de la mer libre,

et, au contraire, beaucoup plus élevée en été.

Les variations de salinité sont également considérables : dessa¬

lure due aux pluies en hiver, augmentation de la salinité par évapo¬

ration en été. Néanmoins, ces variations de la salinité sont moins fortes

que celles qui s’observent dans les cuvettes où s installe 1 association a

Enteromorpha mtestinalis. De plus, l’association à Cladophora Rudol-

phiana se rencontre surtout dans les eaux pures et non polluées par des

matières organiques.

Les algues sont généralement très abondantes dans ces cuvettes,

par rapport à la quantité d’eau; de plus, leur métabolisme très actif,

favorisé encore par la chaleur en été et l’éclairement intense, entraîne

une alcalinisation souvent très forte de 1 eau de ces cuvettes, dont le

pH peut atteindre et même dépasser 9,4 pendant la journée.

Si l’on compare les conditions écologiques régnant dans ces

cuvettes en hiver et en été, on voit qu elles sont très différentes pen¬

dant ces deux saisons. En hiver, la température de 1 eau est basse et

la salinité le plus souvent faible, alors qu’en été la ^ température est

très élevée et la salinité forte. Dans ces conditions, il n est pas étonnant

que les végétations estivale et hivernale présentent des différences très

grandes dans leur composition floristique.

En hiver et au printemps dominent les Cladophora crystallina,

Cl. dalmatica, Chaetomorpha Adriani. La première de ces trois

espèces est la plus abondante et constitue souvent, dans les cuvettes

situées très haut, des peuplements à peu près purs. Ces espèces dispa¬

raissent rapidement au cours du printemps, alors que les Cladophora

Hutchinsiae et Ruchingeri persistent plus longtemps dans les cuvettes

inférieures.

En été, les espèces les plus abondantes sont les Cladophora Ru-

dolphiana et Cl. albida var. réfracta, qui manquaient en hiver.

Etant donné cette différence de végétation pendant ces deux pé¬

riodes de l’année, il y aurait peut-être lieu de distinguer deux associa¬

tions distinctes, l’une hivernale et vernale, l’autre estivale, susceptibles

de se succéder dans une même cuvette selon les saisons.

210

y. FELDMANN

L’association à Cladophora Rudolphiana est très largement ré¬

pandue dans la Méditerranée. Je l’ai observée en Algérie, à Cherchell

(1931, p. 191), et elle correspond sans doute, au moins en partie, au

« Refracto-Cladophoretum » signalé par LORENZ (1863, p. 204)

dans le golfe de Quarnero. Dans l’Atlantique nord, on a décrit sou¬

vent des associations de cuvettes à Cladophora plus ou moins compa¬

rables à l’association à Cladophora Rudolphiana de la Méditerranée.

C. — Etage infralittoral supérieur

19. — Association à Cystoseira mediterranea

Sur les rochers battus, au-dessous du niveau moyen, se rencontre

une importante association dont l’espèce dominante et la plus caracté¬

ristique est le Cystoseira mediterranea. Cette Sargassacée vivace forme

une ceinture continue sur les rochers, et ses larges haptères, recouvrant

en grande partie la roche, s’opposent à la fixation d’autres espèces de

grande taille; aussi l’aspect de l’association est-il très homogène et

sa composition floristique peu variée (PI. XI, photo 21). Dans les

stations moins exposées au choc des vagues, les Cystoseira abrotanifolia

et elegans se mêlent au Cystoseira mediterranea.

Les algues associées au Cystoseira mediterranea peuvent se di¬

viser en deux groupes : d’une part, les épiphytes et les parasites fixés

sur le tronc et les rameaux du Cystoseira; d’autre part, les espèces

sciaphiles formant une strate inférieure sous les rameaux du Cystoseira

et fixées sur ses haptères ou sur la roche même.

Parmi les épiphytes, il en est de très caractéristiques de l’asso¬

ciation, qui ne se retrouvent qu’exceptionnellement sur d’autres hôtes

que le Cystoseira mediterranea; c’est le cas des Phéophycées suivantes:

*Edocarpus paradoxus,

*Streblonema Valiantei,

*Sphacelaria hystrix.

La première de ces algues est un épiphyte à peu près constant

en été, et qui recouvre les rameaux du Cystoseira mediterranea de ses

petites touffes muqueuses, globuleuses. Les deux autres espèces sont

moins frequentes. Le Streblonema Valiantei est une algue endophyte

produisant des galles mamelonnées sur les rameaux du Cystoseira.

Le Sphacelaria hystrix est également une espèce à base endophyte,

vivant uniquement sur certains Cystoseira, en particulier sur C. medi-

ierranea, C. stricto et C. ericoides.

Outre ces épiphytes localisés à la partie supérieure des rameaux

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

211

du Cvstoseira, on rencontre d’autres espèces qui trouvent un abri contre

le soleil sur la tige dressée ou la partie inferieure des rameaux pri¬

maires du Cystoseira. C'est le cas des Floridées suivantes ■

*Gelidium latifolium,

Asparagopsis armata,

Jartia rubens,

*Gastroclonium clavatum,

Polysiphonia fruticulosa.

*P olysiphonia deludens,

Ceramium diaphanum,

Ceramium tenue,

Callithamnion tetragonum, etc...

La tige dressée est souvent recouverte également de petites Squa-

mariacées formant des croûtes minces et adhérentes.

Sous la puissante végétation du Cÿsfoseiru medit&Tanea, sur ses

haptères et sur le rocher, à l’abri du choc des vagues et de 1 eclairement

trop intense, s’établit une strate protégée d’algues sciaphiles. Parmi

elles, les Corallinacées viennent en premier heu et, en particulier, es

Mélobésiées (Lithothamniées), qui recouvrent souvent en partie les

haptères du Cystoseira meditenanea :

Pseudolithophyllum expansum,

Lithophyllum incrustons,

— dentatum,

Mesophÿllum lichenoides.

Corallina meditenanea,

Jania longifurca,

— rubens,

Amphiroa rigida.

auxquelles s’ajoutent de nombreuses Floridées sciaphiles, parmi les-

quelles :

Gigartina acicularis, I Peyssonnelia Squamana,

Pterocladia capillacea, | Callithamnion granulatum.

sont les plus caractéristiques et les plus abondants. Il faut y joindre

également plusieurs petites Céramiacées fragiles, Callithamnion sp.

pl., Anlithamnion crucialum et plumula, Crouania attenuata, Pleonos-

porium Borreri, Ceramium sp. pl. et le FaU^enbergia Hillebrandii,

ainsi que bon nombre d’espèces citées à propos de l’association a

Corallina mediterranea.

L’association à Cystoseira mediterranea est l’une des plus carac¬

téristiques des rochers battus de 1 étage mfralittoral supérieur, et se

rencontre tout le long de la côte catalane, dans les stations favorables.

Sa limite supérieure, très nettement délimitée, est située au niveau

moyen des basses eaux, de telle sorte qu’elle ne se trouve qu excep¬

tionnellement émergée lors d une mer très basse. Dans ces conditions,

surtout si l’émersion se prolonge un peu et coïncide avec un temps

chaud et un ciel pur, les individus de Cystoseira meditenanea, situés

au-dessus du niveau à ce moment, meurent et prennent une teinte noire

caractéristique avant de se décomposer.

212

/. FELDMANN

La limite inférieure de cette association est beaucoup moins nette

et varie sensiblement selon les localités. Elle est généralement située

à quelques mètres au-dessous du niveau moyen, mais au-dessous de

I mètre, le Cystoseira mediterranea devient moins abondant et ne

constitue plus un revêtement dense et continu sur les rochers, comme

plus haut.

L’association à Cÿstoseira meditenanea est, ainsi que je l’ai in¬

diqué plus haut, caractéristique des rochers battus. Elle est surtout bien

développée sur les rochers peu ou moyennement inclinés. Sur les ro¬

chers verticaux, l’association est moins vigoureuse et elle fait défaut

sur les rochers en surplomb. Elle manque également dans les grottes

et les stations très ombragées. Son espèce la plus caractéristique, Cps-

toseira meditenanea est, en effet, une algue photophile.

Bien que surtout développée dans les stations fortement battues,

cette association peut se rencontrer dans des stations relativement

calmes, où les associations littorales à Tenarea tortuosa et à Rissoella

venuculosa font défaut. Il semble bien que le Cystoseira mediterranea

recherche surtout une eau bien éclairée, mais ne subissant pas de fortes

élévations de température. Ces conditions sont réalisées dans les sta¬

tions calmes lorsque la nature du rivage met en contact le Cystoseira

meditenanea avec une grande quantité d’eau. C’est ainsi que cette

algue est fréquente sur les rochers isolés au milieu des baies, où l’eau

est calme mais s’échauffe peu; par contre, elle souffre manifestement

dans des stations relativement plus battues, mais peu profondes, où

l’eau s’échauffe facilement par mer calme. Dans ces conditions, le

Cÿstoseira meditenanea peut mourir même sans avoir subi d’émersion.

En résumé, le Cystoseira meditenanea est surtout une algue pho¬

tophile, mais sténotherme, ne supportant ni une émersion de longue

durée, ni une forte élévation de la température de l’eau. La constance

de la température paraît être une condition plus importante pour cette

algue que l’agitation de l’eau, qui favorise surtout son développement

en s’opposant à l’élévation de la température.

Ces conclusions sont analogues à celles auxquelles était arrivé

Ollivier (1929, p. 119) pour le Cystoseira stricta Sauv., sur la

côte d’Azur.

L’association à Cystoseira mediterranea s’observe toute l’année,

le Cÿstoseira mediterranea et les Corallinacées, en particulier, étant

des algues pérennantes; mais l’aspect de l’association varie suivant les

saisons. Le Cÿstoseira mediterranea est, en effet, une hémiphanérophy-

cée, qui perd presque tous ses rameaux à l’automne. Il est alors réduit

à sa tige tronciforme, courte, portant seulement quelques rameaux

grêles et courts. Ces rameaux se développent pendant l’hiver et pré-

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITER RANÉ E

sentent à cette époque une belle iridescence violacée assez vive, qu'ils

"eut pas à perdre. LW.ation est surtout b.en developpee au

printemps et au début de 1 été. . ,

L’association à Cÿstoseira mediterranea est_ exclusivement med-

terranéenne, elle a été sommairement décrite a Naples pa, FuNK

(1927 p. 267 ), mais c’est a C. Sauvageau (1912, p. q

tout particulièrement étudié le Cÿstoseira mediterranea a Banyuls

que nous devons les indications les plus complétés et les plus précisés

sur la biologie de cette espèce.

11 faut rapprocher étroitement de l’association à Cÿstoseira medi-

lerranea l’association à Cÿstoseira striata Sauv., décrite sur k cote

d’Azur par Olliv.ER (1929, p. 86). J'ai pu moi-meme, tant a Ville-

franche et à Antibes que sur les côtes nord-africaines, constater la

grande ressemblance de ces deux associations.

L’association à Cÿstoseira striata ne diffère en effet de la pré¬

cédente que par le remplacement du Cÿstoseira mechterranea pai le

C. stricto. Ces deux espèces, quoique bien distinctes, sont d ailleuis

morphologiquement très voisines l’une de l’autre et possèdent es

mêmes exigences écologiques. Elles constituent toutes deux des especes

vicariantes du Cÿstoseira ericoide s de 1 Océan (SAUVAGEAU, 1920,

p. 46).

Dans l’Adriatique, le Cÿstoseira corniculata, à en juger par les

observations de SCHILLER (1915), constitue, sur les rochers battus

au-dessous du niveau, une association comparable aux deux associa¬

tions précédentes de la Méditerranée occidentale.

20. _ Association à Cÿstoseira elegans

Dans les stations modérément battues ou assez calmes, au fond

des anses en particulier, le Cÿstoseira elegans forme des prairies éten¬

dues, soit seul, soit associé à d’autres espèces du même genre, et en

particulier aux :

^Cÿstoseira caespitosa ,

— abrotanifolia ,

* — crinita.

Comme le Cÿstoseira mediterranea, le Cÿstoseira elegans foime

des peuplements très denses et s’oppose ainsi au développement d une

flore abondante, sous son couvert.

Il porte néanmoins, ainsi que les autres Cÿstoseira qui lui sont

associés, un certain nombre d’épiphytes, en particulier :

214

J. FELDMANN

*Myriactula Rivulariae,

*Ectocarpus Lebelii,

*Sphacelaria tribuloides,

— cirrosa.

Stilophora rhizodes,

*Colpomenia sinuosa.

Halopteris scoparia,

Dictyota dichoioma var. implexa.

Asparagopsis armata,

Jania rubens,

Chylocladia Kaliformis,

Polysiphonia fruticulosa,

Ceramium circinatum,

Ceramium barbatum, etc...

auxquels il faut ajouter les *Chaetomorpha gracilis et *implexa, qui,

non fixés, vivent en grosses touffes enchevêtrées parmi les rameaux de

Cystoseira elegans et C. abrotanifolia.

L’association à Cystoseira elegans se rencontre près du niveau

de l’eau, jusqu’à quelques mètres au-dessous. A 2 ou 3 mètres de

profondeur, le Cystoseira caespitosa l’emporte en abondance sur le

C. elegans. La limite supérieure du Cystoseira elegans est moins élevée

que celle du Cystoseira mediterranea, et il ne se rencontre jamais

émergé, même exceptionnellement.

L’association à Cystoseira elegans est caractéristique des stations

un peu abritées, où les rochers s’enfonçent en pente douce, comme

c’est le cas, par exemple, dans l’anse du Sanatorium, où l’association

est bien développée.

Cette association se rencontre dans des stations fortement éclai¬

rées et fait défaut dans les stations ombragées, mais à l’inverse de

l’association à Cystoseira mediterranea, elle peut supporter des élé¬

vations de température assez fortes, comme il s’en produit sur les fonds

horizontaux de peu de profondeur dans les anses abritées, ainsi que

dans les grandes cuvettes peu profondes et en communication à peu

près constante avec la mer, où l’association peut également se ren¬

contrer (PI. XV, photo 30).

En d’autres termes, l’association à Cystoseira elegans remplace

l’association à Cystoseira mediterranea dans les stations trop calmes,

et où l’eau s’échauffe trop pour permettre à cette dernière association

de s’établir. C’est ce qu’avait déjà observé SauvaGEAU (1912,

p. 160), qui écrit : « A l’entrée de la baie du Troc, le C. mediter¬

ranea abonde, à l’exclusion du C. elegans; puis celui-ci se mélange à

lui en proportion de plus en plus grande, et finalement le remplace

dans les points abrités. »

Le Cystoseira elegans et le C. caespitosa, qui sont les deux

espèces les plus caractéristiques de cette association, ne sont connus

avec certitude que sur les côtes catalanes. J’ignore quelle association

remplace l’association à Cystoseira elegans dans les autres régions de

la Méditerranée. D’après ce que j’ai observé en Algérie, ces stations

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

215

calmes et peu profondes doivent être généralement occupées par des

associations où dominent d'autres espèces de Cystoseua (C. seing,-

noides en particulier) et des Sargasses.

21 _ Association à Dictyopteris membranacea

et Phyllaria reniformis

Cette association est caractérisée par les espèces suivantes :

*Dictyopteris membranacea,

*Taonia atomaria,

Dictyota dichotoma.

*Dilophus Fasciola,

* — ligulalus,

*Phyllaria reniformis.

auxquelles s'ajoutent les algues suivantes, moins constantes et moins

exclusives :

*Ulva rigida ,

| Codium dichotomum.

Cladostephus verticillatus.

Celidium pcctinatum,

Pterocladia capillacea,

Phÿllophora nervosa,

Sphaerococcus coronopifolius,

Falkenbergia Hillebrandii,

Mélobésiées.

Ce sont surtout les trois Dictyotales : Dictyopteris, Taonia et

Dictyota qui dominent et donnent à cette association son aspect carac¬

téristique. La Laminariale Phyllaria reniformis, bien que plus raie,

est également une des espèces très caractéristiques de cette association.

Toutes ces algues sont généralement presque dépourvues d epi-

phytes macroscopiques, sauf le Phyllaria reniformis, dont la fronde

est souvent envahie par des Ectocarpus (£. siliculosus en particulier) ,

et le Taonia atomaria, qui porte presque constamment, en hn de végé¬

tation, VEctocarpus Batlersii var. mediterranea, petit épiphyte spécial

à cette espèce. .

Il est intéressant de noter l’aspect homogène de cette association,

composée de plusieurs espèces, souvent mêlées, mais ayant la meme

couleur et un aspect morphologique assez analogue, telles que les

Dictyopteris, Taonia, Dictyota et Dilophus.

Cette association s'observe dans l’étage infralittoral supeneui,

toujours au-dessous du niveau de l’eau et succédant généralement vers

le bas à l’association à Corallina mediterranea, ou à l’association a

Ralfsia verrucosa. Elle s’étend jusqu’à plusieurs mètres de profondeur.

Elle est particulièrement développée dans les stations un peu abritées

du choc des vagues, mais pas trop calmes. Elle supporte bien un éclai-

Source : MNHN, Paris

216

J. FELDMANN

rement assez intense, mais elle prospère surtout dans les stations où

la lumière est un peu atténuée, telles que les parois verticales des ro¬

chers ou l’entrée des grottes marines (PI. X, photo 20).

La plupart des espèces de cette association peuvent également se

rencontrer dans les cuvettes moyennement ombragées et toujours en

communication avec la mer (PI. XVI, photo 32). Bien que vivant

surtout dans l’eau pure, quelques espèces de ce groupement sont sus¬

ceptibles de se développer dans les stations où l’eau est fortement

polluée; c’est le cas, en particulier, du port de Port-Vendres, où les

parois verticales des quais sont couvertes, en juin-juillet, d’une végé¬

tation continue de Taonia atomaria qui, dans cette localité, atteint une

grande taille et présente des segments très étroits qui le font ressembler

à un Dictyota. Dans cette localité, il vit mêlé à des Entéromorphes,

des Ulves et au Codium dichotomum.

L’association à Dictyopteris membranacea et Phÿllaria renifor-

mis est surtout bien développée au printemps et au début de l’été.

Composée en majeure partie d’algues annuelles (Hypnophycées ou

Eclipsiophycées) et d’algues pérennantes à frondes dressées, annuelles

(Hémicryptophycées), dont la période de repos a lieu à la fin de l’été

et au début de l’automne, l’association se présente à cette époque sous

un aspect décrépit. Déjà, en juillet, le T aonia atomaria est en voie

de disparition. Les Dictyota et les Dilophus résistent plus longtemps.

En octobre-novembre, la fronde du Dictyopteris membranacea

est réduite à ses nervures, tandis que de la base spongieuse s’élèvent

de nouvelles pousses.

En hiver, l’association se présente sous l’aspect d’un gazon ras

composé de jeunes pousses des différentes espèces de Dictyotales, qui

atteindront leur taille adulte en mai-juin. Dans certains cas, le Ptero-

cladia capillacea est dominant en hiver, dans les stations les plus

ombragées. Il peut parfois former des peuplements assez étendus, à

1 exclusion de toute Dictyotale. Il est souvent associé au Celidium

pectinatum, comme c’est le cas en particulier dans la grotte du cap

Béar.

22. — Association à Padina pavonia

et Cladostephus verticillatus

Alors que les associations littorales sont composées le plus sou¬

vent d un petit nombre d espèces, dont la présence est généralement

constante dans toutes les stations favorables au développement de

I association, dans l’étage infralittoral supérieur, la flore, plus riche et

plus variée, se prête beaucoup moins bien à la distinction d’associa¬

tions caractéristiques d une station donnée, la flore variant souvent

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

217

beaucoup dans diverses localités d’une même station, sans qu’il soit

toujours possible de saisir les relations qui peuvent exister entre ces

variations et l’influence du milieu.

Aussi, l’association à P aima pavonia et Cladostephus verhcüla-

tus, que je propose de distinguer ici, groupe-t-elle peut-être plusieurs

petites associations élémentaires, qu’il y aura sans doute lieu de dis¬

tinguer ultérieurement, mais que, pour le moment, je crois préféiable

de réunir en une seule association synthétique, caractéristique des ro¬

chers ensoleillés peu profonds, couverts de sédiments, des stations

Les espèces les plus caractéristiques et les plus fréquentes de

cette association sont les suivantes :

Merismopedia glauca,

Spirulina miniata,

— tenuissima,

Oscillatoria nigroviridis.

*Hÿdrocoleum glutinosum,

*Isactis plana,

Calothrix aeruginea,

— confervicola.

Ulva lactuca,

Enteromorpha Linza ,

1 — clathraia.

*Cladophora utriculosa,

*Acetabularia mediterranea.

*Strepsithalia Liagorae,

*Compsonema Liagorae,

*Liebmania Leveillei,

*Colpomenia sinuosa,

Sphacelaria cirrosa.

*Halopteris scoparia,

*Cladostephus verticillatus,

Dict\)oia dichotoma,

* Padina pavonia,

Cystoseira abrotanifolia.

*Liagora viscida,

— distenta,

Gelidium crinale,

Hypnea musciformis,

*Gracilaria compressa,

*Lithophyllum (?) Notarisii,

Jania rubens,

— corniculata,

Amphiroa rigida.

Laurencia obtusa,

* — papillosa,

Herposiphonia secunda,

Lophosiphonia obscura,

Rxitiphlaea tinctoria,

*Halopitys incurvus,

Falkenbergia Hillebrandii,

Acrosorium uncinatum, etc...

Cette association se rencontre dans toutes les stations calmes et

bien éclairées, depuis le niveau moyen de la mer jusqu à la profondeur

de 4 à 5 mètres. Elle se rencontre aussi dans les cuvettes profondes

218

]. FELDMANN

toujours en communication avec la mer. Elle est bien développée sur

les rochers couverts de sédiments (sable ou vase sableuse), sur lesquels

la base, formée de rhizoïdes enchevêtrés des Halopteris scoparia et

des Padina pavonia, se fixe solidement. Tandis que d’autres espèces

(Gelidium crinale, Lophosiphonia obscura, etc...) vivent à demi en¬

terrées dans le sable qu’elles contribuent à maintenir entre leurs fila¬

ments.

L’aspect de l’association à Padina-Cladostephus est très hétéro¬

gène, et, selon les localités, c’est tantôt l’une ou l’autre des espèces

caractéristiques qui domine. Parmi celles-ci, les Padina pavonia ,

Cladostephus verticillatus, Halopteris scoparia , Liagora viscida et

disienta et Laurencia obtusa sont les plus fréquents et forment parfois

des peuplements purs assez étendus ; mais la plupart des espèces de ce

groupement ne sont pas des caractéristiques exclusives de l’association.

Un des principaux caractères écologiques de l’association à

Padina-Cladostephus réside dans sa résistance aux températures éle¬

vées et à l’éclairement intense. Elle se développe surtout sur les rochers

horizontaux, depuis le niveau de l’eau jusqu’à quelques mètres de

profondeur, dans les stations où les Cÿstoseira sont rares ou absents

et ne peuvent pas, par conséquent, permettre à une flore moins hélio-

phile de se développer sous leur ombre. A ce point de vue, Halopteris

scoparia et Padina pavonia sont particulièrement résistants et subsistent

pendant tout le cours de l’été, lorsque les autres espèces ont été tuées

par la trop grande lumière ou la température trop élevée.

Certaines espèces plus sciaphiles, comme le Jania corniculata,

trouvent un abri relatif dans les touffes denses de l 'Halopteris scoparia

et du Cladostephus verticillatus, qui portent généralement une riche

flore d’épiphytes. Certains auteurs (BERNER, 1932) ont voulu attri¬

buer à ces épiphytes le rôle d’écran protecteur contre la grande lumière.

Dans ces conditions, les épiphytes joueraient un rôle utile vis-à-vis de

leur support.

Cette hypothèse finaliste ne me paraît nullement justifiée. D’ail¬

leurs, les épiphytes, bien loin d être utiles à l’algue qui les porte, lui

sont nuisibles en facilitant, à la fin de la végétation, l’arrachement, par

les vagues, des touffes qu’ils alourdissent. Ce fait est particulièrement

net en ce qui concerne le Cladostephus verticillatus couvert de Jania

corniculata; dans ce cas, le poids des épiphytes dépasse de beaucoup

celui de l’hôte, ce qui entraîne une rupture prématurée de la base de

la touffe.

C est également à 1 influence de la lumière très intense qu’il faut

sans doute attribuer la faible teneur en pigments de beaucoup des

algues de cette association, dont certaines présentent en outre une

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

calcification plus ou moins grande, qui les font P«« tre * e "^ a

rement blanches, comme c est le cas, par exemple, de 1 /Icefabulnna

mediierranea (PI. XIX, photo 38), parmi les Chlorophycees, du

Padina pavonia, parmi les Phéophycees, et des Liagom, parmi

Floridées. De même, les Laurencm obtusa, d un beau rouge en hiver,

se décolorent au cours de l'été, en perdant la presque totalité de leurs

pigments normaux (Phycoérythrine et Chlorophylle) mais en acqué¬

rant, par contre, un pigment jaune d'or dissous dans les vacuoles des

cellules externes de leur fronde.

Beaucoup d’autres Rhodophycées de cette association presenten

également une teinte vert clair ou jaunâtre, bien differente de la cou¬

leur pourpre plus ou moins foncée qu'ils présentent dans les stations

ombragées ou à la base des touffes compactes (Hypnea musciformis).

Sur le fond de la végétation, uniformément de teinte claire, seules

les touffes noirâtres de Cladostephus verticillalus et d'Haloptens sco-

paria font des taches plus sombres, atténuées souvent, d ailleurs, par

la mince couche de sédiments vaseux qui les recouvre.

Située dans l'étage infralittoral, l'immersion est la règle pour la

plupart des stations où se développent cette association. Neanmoins,

il peut arriver que, pai mer très calme, les espèces situées le plus haut

se trouvent émergées. C'est ce qui a parfois lieu, en particulier pour le

Padina pavonia, qui forme souvent une ceinture assez nette au niveau

moyen de l’eau, mais néanmoins supporte assez mal une emersion un

peu prolongée et d’ailleurs toujours exceptionnelle (PI. XIX, photo

37). De même, le Laurencia obtusa, qui forme souvent des tapis

denses sur les rochers plats situés au niveau, est parfois exposé à 1 émei-

sion qui lui est néfaste. Par contre, les Haloptens, Cladostephus,

Liagora, etc., qui ne se rencontrent qu'à une profondeur un peu plus

grande, ne sont jamais exposés à l’émersion.

Les aspects saisonniers de cette association sont assez variables.

En hiver, les Cladostephus et Halopteris dominent, portant comme

épiphytes de nombreuses petites Floridées; à ce moment, les Padina

sont généralement peu développés, et les Liagora et Acetabularia

font entièrement défaut. Ce sont, au contraire, ces espèces qui dominent

en été, souvent engluées de Cyanophycées. Tandis qu’à la fin du prin¬

temps, la diatomée bleue ( Navicula ostrearia Gaill.) recouvre souvent

d’un enduit muqueux, tout à fait comparable par 1 aspect et la couleui

à celui que formerait une Cyanophycée, les extrémités du Liebmannia

Leveillei et du Cladostephus verticillalus.

L’association à Padina pavonia et Cladostephus verticillalus,

décrite ici, semble correspondre, au moins en partie, au « Zonarie-

tum » décrit par Lorenz (1863, p. 207) dans le golfe de Quarnero.

220

]. FELDMANN

Elle correspond bien également à l’association à Enteromorpha Linza-

Cladostephus-Laurencia obtusa signalée par FuNK (1927, pp. 254

et 261 ) dans le golfe de Naples.

Dans l’Atlantique nord, sur les côtes de France, plusieurs espèces

appartenant à cette association se retrouvent dans les cuvettes littorales

ensoleillées.

23. — Association à Cystoseira discors et Cystoseira barbata

Cette association se rencontre à peu près dans les mêmes stations

que l’association à Padina-Cladostephus, mais à condition que la pro¬

fondeur soit suffisante, car si l’association à Padina-Cladosiephus peut

se développer parfois sous quelques centimètres d’eau seulement, les

Cystoseira réclament, pour pouvoir vivre, une profondeur plus grande.

Les espèces les plus fréquentes et les plus caractéristiques de

cette association sont les suivantes :

*Oscillatoria miniata,

Symploca hydnoides.

Spirulina miniata.

*Enteromorpha ramulosa,

Enteromorpha Linza,

*Siphonocladus pusillus,

Halopteris scoparia ,

Sphacelaria cirrosa,

Colpomenia sinuosa,

Dictyota dichotoma,

Padina pavonia.

*Chaetomorpha Linum,

Halimeda Tuna.

Dictyopteris membranacea,

*Cystoseira discors,

* — barbata,

— crinita,

— abrotanifolia.

Celidium latifolium,

*Gelidiella lubrica,

Amphiroa rigida,

Jania rubens,

Epilithon membranaceum,

Laurencia pinnatifida.

Laurencia obtusa,

Rytiphlaea tinctoria,

Ÿ Alsidium corallinum,

* Alsidium Helminthochorton,

Polysiphonia fruticulosa,

Ÿ Polysiphonia flocculosa, etc...

Cette association se rencontre depuis une dizaine de centimètres

au-dessous du niveau jusqu’à 4 à 5 mètres de profondeur, sur les

fonds rocheux couverts de sédiments, dans les stations calmes et bien

éclairées. File peut supporter une certaine pollution de l’eau; dans

ce cas, c est surtout le Cystoseira barbata qui domine. L’association

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

221

peut également se rencontrer dans les larges cuvettes profondes, le

plus souvent en communication avec la mer ; néanmoins, a Colhoure,

dans de très vastes cuvettes isolées à basse mer, et où 1 eau s echaufte

beaucoup (pouvant atteindre 30”C), l’association à Cysloseira discors-

barbata est bien développée. Dans certaines cuvettes, le C.discors

forme des peuplements à peu près purs (PI. XV, photo 29) ; dans

d’autres, le Cÿstoseira barbota est dominant. Dans ces cuvettes, ou

l’eau atteint une température élevée, le C. barbata porte divers épi-

phytes particulièrement intéressants : Siphonocladus pusillus et Ce/i-

diella lubrica, algues d’affinité tropicale, que la haute température du

milieu favorise. Dans cette même cuvette de Collioure, le tronc du

Cÿstoseira barbata est recouvert d’une éponge en croûte, renfermant

dans ses tissus VAphanocapsa Raspaigellae, Cyanophycée rouge,

généralement localisée en profondeur.

Le Cÿstoseira abrotanifolia, bien que souvent abondant et même

parfois dominant dans l’association à Cÿstoseira discors-barbata, n en

est pas caractéristique, car il se retrouve à peu près dans toutes les

stations peu profondes. On le rencontre, en particulier, soit dans les

cuvettes (PI. XV, photo 30), soit dans la mer libre (PI. XVII,

photo 33). Dans ce dernier cas, cette algue atteint souvent un très

grand développement en été et ses rameaux, qui peuvent dépasser

1 mètre de long et qui sont pourvus de nombreux aérocystes, flottent

à la surface de l’eau, formant un écran très efficace à 1 ombre duquel

se développe une flore sciaphile formant une strate inférieure, où

dominent les Floridées : Rÿtiphlaea tincloria, A Isidiurn corallinum

et Helminthochorton, qui y rencontrent, à la fois, 1 éclairement faible

et la température élevée dont elles ont besoin.

L’aspect de l’association est assez homogène, ce sont les divers

Cÿstoseira, dont l’apparence est à peu près la même, qui donnent à

cette association sa physionomie particulière. En hiver, lorsque ceux-ci

sont, pour la plupart, à l’état de repos, et réduits à leurs troncs et à

quelques rameaux principaux peu développés, les Entéromorphes

dominent, tandis que les Cÿstoseira portent diverses Floridées épi-

phytes, Polÿsiphonia fruticulosa, Laurencia pinnatifda, etc., qui dis¬

paraissent bientôt. En été, par contre, les Cÿstoseira dominent, et les

longs rameaux flottants de couleur jaune clair des Cÿstoseira abrota¬

nifolia et barbata cachent la strate sciaphile des petites Rhodophy-

cées gazonnantes, bien développées à cette époque.

La disposition des rameaux pourvus d’aréocystes du Cÿstoseira

barbata, flottant horizontalement à la surface de l’eau, avait déjà été

signalée et figurée par TecHET (1906, p. 1 1, fig. 3) dans le golfe

de Trieste.

222

J. FELDMANN

L’association à Cystoseira discors-barbata, bien représentée éga¬

lement en Algérie et en Tunisie, correspond partiellement au « Li-

toral -Cystosiretum » dont LORENZ (1863, p. 217), dans le golfe de

Quarnero, a distingué plusieurs « Variations ». Cette association doit

également correspondre, au moins en partie, aux associations à Cyslo-

seira abrotanifolia, association à Cystoseira abrotanifolia-barbata-

Sargassum linifolium et association à Cystoseira barbata, signalées par

Funk (1927, pp. 266-267) dans le golfe de Naples, et dont la dis¬

tinction ne me paraît pas très claire.

Par contre, l’association à Cystoseira discors, signalée par FuNK

(1927, p. 268) dans la même région, diffère certainement de l’asso¬

ciation à Cystoseira discors-barbata décrite ici. L’association à Cysto¬

seira discors du golfe de Naples se rencontrant à une profondeur plus

grande (5-10 mètres). On sait d’ailleurs (SAUVAGEAU, 1912) que

les mêmes espèces de Cystoseira ne se rencontrent pas toujours au

même niveau à Banyuls et à Naples. A Banyuls, le Cystoseira discors

est localisé près du niveau et ne dépasse pas quelques mètres de pro¬

fondeur, tandis que dans le golfe de Naples, d’après VALIANTE

(1883, p. 18), il se rencontre jusqu’à 25-30 mètres de profondeur.

24. — Association à Gymnogongrus nicaeensis

et Phyllophora nervosa

L’association à Gymnogongrus nicaeensis et Phyllophora ner¬

vosa est caractéristique des rochers très ombragés et très battus, situés

entre le niveau de la mer et à 2-3 mètres de profondeur. Elle est

constituée surtout de Rhodophycées, le plus souvent de petite taille.

Les espèces appartenant à cette association sont les suivantes :

*Palmophyllum crassum var. or-

biculare,

*Cladophora coelothrix ,

Cladophora pellucida.

alonia utricularis,

Halicystis parvula ,

*Bryopsis plumosa ,

*Derbesia Lamourouxii.

Aglaozonia reptans,

Halopteris filicina ,

Bonnemaisonia asparagoides,

Asparagopsis armata,

Peyssonnelia polymorpha,

Mesophyllum lichenoides.

Dictyoia dichotoma.

Lithophyllum incrustans,

— papillosum,

— (?) Hauckii,

Pseudoliihophyllum expansum,.

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

223

Melobesia farinosa ,

Epilithon membranaceum,

Corallina mediterranea,

Crateloupia filicina,

>{ 'Cr\)ptonemia Lomation ,

Cruoria purpurea,

Calosiphonia vermicularis ,

Plocamium coccineum,

*Sphaerococcus coronopifolius,

*Rhodophyllis bifida,

tPhyllophora nervosa,

*Gymnogongrus nicaeensis,

*Gigariina acicularis,

Rhodymenia Ardissonei,

*Lomentaria articulata.

^Lomentaria clavellosa var. con-

ferta,

Spermothamnion repens,

*Griffithsia sphaerica.

*Callithamnion caudatum,

*Gymnothamnion elegans,

*Antithamnion cruciatum,

Antithamnion Plumula,

H ymenoclonium serpens,

H erposiphonia secunda,

Dasya corymbifera.

Falkenbergia Hillebrandii,

*Hypoglossum Woodrvardii,

*Erythroglossum Lenormandi,

*Apoglossum ruscifolium.

Acrosorium uncinatum.

Toutes ces espèces forment sur les rochers verticaux ou en sur-

plomb, exposés au choc des vagues, un revêtement dense d'algues de

petite taille, en général mêlées à des animaux fixés : éponges, ascidies,

bryozoaires, etc... v

Bien que beaucoup d’algues de cette association soient très fra¬

giles (la plupart des Céramiacées et des Délessériacées), leur petite

taille leur permet de résister sans dommage aux chocs souvent violents

du ressac. Beaucoup d’espèces, bien que généralement très bien fructi¬

fies, ne possèdent, dans cette station, qu’une taille réduite : c est le

cas, en particulier, du Plocamium coccineum et du Sphaerococcus

coronopifolius. Les espèces plus développées, d ailleurs plus rares,

sont coriaces et extrêmement résistantes au déchirement et à 1 arrache¬

ment; tel est, par exemple, le Phyllophora nervosa, qui forme des

touffes denses, généralement couvertes d épiphytes (Mélobésiées en

particulier).

D’autres espèces forment des croûtes lisses et charnues, impos¬

sibles à détacher du substratum (Palmophyllum crassum var. orbi-

culare, Cruoria purpurea). D autres, enfin, sont fortement calcifiées

(Peyssonnelia polymorpha, Lithothammées).

Les facteurs écologiques nécessaires au développement de cette

association sont, d’une part l’éclairement relativement très faible, ce

qui explique que certaines especes de 1 association se retrouvent aussi

en profondeur, et, d’autre part, l’agitation très forte de l’eau, surtout

au pied des falaises verticales, où cette association est bien développée

à l’ombre du trottoir surplombant de Tenarea tortuosa, et où le ressac

est toujours très violent.

224

y. FELDMANN

Si le Gymnogongrus rticaeensis peut être considéré comme une

espèce caractéristique exclusive de cette association (car il ne descend

pas en profondeur et ne se rencontre que près du niveau dans les sta¬

tions battues et très faiblement éclairées), il n’en est pas de même du

Phyllophora nervosa, qui, lui, vit également en profondeur, où il

atteint un développement beaucoup plus grand que dans les stations

situées près du niveau. Il fait, par contre, généralement défaut dans

les stations obscures et calmes, situées près du niveau, ce qui est assez

curieux puisqu’il prospère en profondeur en l’absence de toute agi¬

tation importante de l’eau.

Cette association se rencontre toute l’année, néanmoins elle est

surtout bien développée en hiver, beaucoup de petites Floridées

annuelles disparaissant en été. Les espèces pérennantes elles-mêmes,

comme le Gymnogongrus rticaeensis, présentent leur période de repos

en été et sont alors réduites à leur partie basale ou à leurs stolons

rampants. Néanmoins, le Phyllophora nervosa, qui est une Phanéro-

phycée vivant plusieurs années, reste toujours à peu près semblable à

lui-même, présentant seulement en hiver de nouvelles pousses de teinte

claire, dépourvues des épiphytes (Mélobésiées en particulier), qui

envahissent le reste de sa fronde.

Cette association à Gymnogongrus nicaeensis et Phyllophora

nervosa se retrouve sans doute dans une grande partie de la Méditer¬

ranée. Je l’ai observée tout à fait semblable à ce qu’elle est à Banyuls,

en Algérie, à Cherchell (1931, p. 188). Dans l’Adriatique, l’iden¬

tification de cette association avec celles décrites par LORENZ est

assez difficile à établir.

A Naples, Funk (1927, p. 261) décrit une association à Phyl¬

lophora palmetioides-Valonia utricularis, qui correspond en partie à

l’association à Gymnogongrus nicaeensis-Phyllophora nervosa. Il en

est de même de son association des grottes à Plumaria-Halopteris

(1927, p. 263).

Sur la côte d Azur, OLLIVIER ne cite pas d’association iden¬

tique à l’association à Gymnogongrus nicaeensis et Phyllophora ner¬

vosa. Son association à Cladophora repens-Griffithsia phyllamphora,

qui semble s’en rapprocher par les conditions dans lesquelles elle se

rencontre (surplombs très exposés aux vagues, du niveau à plusieurs

mètres de profondeur), me paraît plutôt devoir être rattachée à l’asso¬

ciation à Peyssonnelia Squamaria.

A Marseille, le Phyllophoretum, étudié par Berner (1931,

p. 33), correspond, me semble-t-il, à mon association à Gymnogon¬

grus nicaeensis-Phyllophora nervosa.

Dans 1 Atlantique nord, cette association paraît faire défaut ;

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

225

on peut toutefois la comparer avec les associations de Floridées cou¬

vrant les parois rocheuses très ombragées et battues découvrant à basse

mer, telle que l’association à Plumaria elegans et Callithamnion tetri-

cum, décrite par MlRANDA (1931, p. 87).

25. — Association à Peysonnelia Squamaria

Cette association, qui n’est pas toujours facile à distinguer de la

précédente, et qui renferme également des espèces de l’association à

Dictyopteris membranacea et Phyllaria reniformis, comprend les

espèces suivantes :

*L))ngb))a sordida, Oscillatoria Corallinae,

Ulva rigida,

*Cladophora proliféra,

— repens,

*Br\)opsis h\)pnoides,

* — monoica,

*Pseudobryopsis m\)ura.

Halopteris scoparia,

— filicina,

Nereia filiformis,

Phyllaria reniformis,

*Scinaia furcellata,

Bonnemaisonia asparagoides,

Gelidium pectinatum,

Pterocladia capillacea,

Rhizophyllis Squamariae,

^Peyssonnelia Squamaria,

— rubra,

Mesophyllum lichenoides,

Corallina mediterranea,

*Grateloupia dichotoma,

* — filicina,

Cryplonemia Lomation,

*Thuretella Schousboei,

Plocamium coccineum.

Derbesia Lamourouxii,

— tenuissima,

Pseudochlorodesmis furcellata,

Udotea petiolata,

*Halimeda tuna,

Codium difforme,

— dichotomum.

Zanardinia protoiÿpus,

Dictyopteris membranacea,

Cystoseira spinosa.

Sphaerococcus coronopifolius,

*G\)mnogongrus Griffithsiae,

— norvegicus,

Gigariina acicularis,

Botryocladia botryoides,

Lomentaria clavellosa,

Sphondÿloihamnion multifidum,

*Griffithsia opuntioides,

*Bornetia secundiflora,

Monospora pedicellata,

Pleonosporium Borreri,

Callithamnion tripinnatum,

Platythamnion crispum,

Wrangelia penicillata.

226

]. FELDMANN

Microcladia glandulosa,

Polysiphonia opaca,

Pterosiphonia parasitica,

— pennata,

H eterosiphonia Wurdemanni ,

Halodictyon mirabile,

Fallçenbergia Hillebrandii,

Hypoglossum Woodrvardii,

Acrosorium uncinatum,

Nitophyllum punctatum.

L’association à Peyssonnelia Squamaria se rencontre, comme

celle à Gymnogongrus nicaeensis et Phyllophora nervusa, dans les

stations très ombragées situées près du niveau, soit sous les surplombs,

soit dans les cuvettes des rochers battus, toujours en communication

avec la mer et abritées de la lumière directe par des rochers surplom¬

bants. Alors que l’association précédente est caractéristique des rochers

battus, celle-ci ne se rencontre que dans les stations calmes et où la

roche est le plus souvent couverte de sédiments. Il existe, évidemment,

des stations intermédiaires dont la flore participe à la fois de celle des

deux associations, ce qui en rend la distinction parfois malaisée. Les

conditions écologiques particulières à cette association — faible éclai¬

rement et eaux peu agitées — expliquent qu’un certain nombre

d’espèces soient communes aux associations de profondeur (association

à Cystoseira spinosa et C. opuntioides ) et à l’association à Peysson-

nelia Squamaria. C’est le cas, en particulier, d’une des espèces les

plus fréquentes et les plus caractéristiques de ce groupement : le Peys-

sonnelia Squamaria, qui vit également en profondeur jusqu’à 30 m.

Son mode de fixation, peu résistant à l’arrachement par les vagues,

ne lui permet pas de se développer dans les stations battues. Cette

algue forme souvent, sous les surplombs abrités, des peuplements très

étendus; elle porte souvent deux épiphytes : Nereia filiformis et Rhi-

zophyllis Squamariae, qui ne se rencontrent qu’exceptionnellement sur

d’autres hôtes.

La composition floristique de cette association est très variée, et

le nombre des espèces élevé. Les Floridées n’y sont pas aussi abon¬

dantes proportionnellement que dans l’association précédente. On y

rencontre des Cyanophycées sciaphiles, en particulier Lyngbya sor-

dida, qui, dans cette association, possède une couleur brune et non la

belle teinte rouge carmin qu’elle présente en profondeur. Les Chloro-

phycées sont bien représentées, surtout par des Siphonales. Les Phéo-

phycées comprennent plusieurs espèces, surtout abondantes en pro¬

fondeur ( Zanardinia prototypus, Cystoseira spinosa), qui peuvent

cependant remonter près du niveau, dans les stations calmes et faible¬

ment éclairées.

Toujours immergée, soit dans la mer libre, soit dans les cuvettes

plus ou moins en relation avec la mer, les limites inférieures de cette

association sont assez difficiles à préciser; il est probable que cette

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

227

association passe insensiblement aux associations de profondeur, et en

particulier à l’association à Cystoseira spinosa et Cystoseira opun-

iioides, qui se développe à partir de 10 à 15 mètres.

L’aspect de cette association est assez différent de celui de la

précédente : les algues de grande taille sont plus nombreuses. En

hiver, les Rhodophycées dominent; c’est l’époque de fructification

et de végétation des Peyssonnelia, ainsi que de nombreuses autres

petites Floridées épiphytes. Tandis que d’autres espèces font défaut

à cette saison : Eclipsiophycées à prothalles comme le Nereia fih-

formis, ou Hémicryptophycées à rhizome comme YUdotea petiolata.

Comme dans le cas de la plupart des associations des étages

littoral et infralittoral supérieur, la flore est donc beaucoup plus riche

en hiver qu’en été, c’est ce que montrent les deux relevés suivants de

la flore des parties ombragées d’une même cuvette, située au cap du

Troc, dans une fente obscure, abritée de l’éclairement direct par un

rocher surplombant.

Relevé I (19 janvier 1932)

Cladophora proliféra,

Halimeda Tuna,

Codium difforme,

— dichotomum.

Dictyopteris membranacea,

Pterocladia capillacea,

Peyssonnelia Squamaria,

Cruoriopsis Rosenvingii,

Mesophyllum lichenoides,

Corallina mediterranea,

Plocamium coccineum,

Sphaerococcus coronopifolius,

Phyllophora nervosa,

Gymnogongrus nicaeensis,

Callithamnion tripinnatum,

Platyihamnion crispum,

Laurencia pinnatifida,

Rytiphlaea tinctoria,

Hypoglossum Woodrvardi,

Acrosorium uncinatum.

Relevé II (30 août 1932)

Pseudobryopsis myura,

Derbesia Lamourouxii,

Udotea petiolata,

Halimeda Tuna,

Codium difforme,

— dichotomum.

Dictyopteris membranacea,

Pterocladia capillacea,

Peyssonnelia Squamaria,

Mesophyllum lichenoides,

Corallina mediterranea,

Sphaerococcus coronopifolius,

Phyllophora nervosa.

228

/. FELDMANN

Il faut remarquer toutefois que, dans cette cuvette, comme c’est

souvent le cas dans ce type de station, la florule n’est pas homogène

et comprend un certain nombre d’espèces étrangères à l’association.

L’ensemble est intermédiaire entre l’association à Peyssonnelia Squa-

maria et celle à Gymnogongrus nicaeensis et Phyllophora nervosa.

Je crois néanmoins utile de donner ces deux relevés, comme

exemple de la végétation d’un point déterminé à deux époques très

différentes de l’année, car je ne possède pas d’autres relevés de flore de

surplombs toujours immergés faits exactement au même point à deux

saisons opposées de l’année.

Ainsi que je l’ai indiqué plus haut, l’association à Cladophora

repens-Griffithsia phyllamphora, signalée par OLLIVIER (1929, p.

86) sur la côte d’Azur, semble correspondre en partie à l’association

à Peyssonnelia Squamaria. Il faut vraisemblablement lui rapporter

aussi l’association à Halimeda tuna-Codium tomentosum décrite par

Funk (1927, p. 262), à Naples.

26. — Association à Ulva lactuca

Dans les stations peu profondes, fortement éclairées et où l’eau

est polluée par des apports de matières organiques, comme par

exemple dans le port de Port-Vendres et dans la baie de Banyuls,

près du cap Doune, la flore est constituée surtout d’Ulvacées, qui

dominent nettement. On y rencontre surtout Ulva lactuca, de très

grande taille, avec ses formes myriotrema et lacinulata, ainsi que les

Enteromorpha Linza et compressa.

Au printemps, le Scytosiphon Lomentaria est également abon¬

dant. Dans certaines stations, on peut rencontrer également le Cysto-

seira barbota, ainsi que diverses espèces appartenant à l’association à

Padina Pavonia et Cladostephus verticillatus, susceptibles de vivre en

eau polluée.

Comme on le voit, cette association est assez mal caractérisée flo-

ristiquement. Elle est constituée par les espèces eurythermes suscep¬

tibles de supporter un éclairement intense et une eau riche en matières

organiques.

Les Ulves, elles-mêmes, caractéristiques mais non pas exclusives

de ce groupement, se rencontrent dans presque toutes les associations

de 1 étage infralittoral supérieur, où la lumière est assez intense et l’agi¬

tation de l’eau faible.

L’aspect de l’association varie peu au cours de l’année, les Ulves

étant toujours présentes; néanmoins, celles-ci montrent un minimum

d abondance très net à la fin de l’automne et au début de l’hiver.

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

229

On sait que le développement des Ulves est particulièrement fa¬

vorisé par la présence de matières organiques azotées dans l’eau de

mer. CoTTON (1911), ainsi que LETTS et RICHARDS (1911), en

particulier, ont signalé le développement exubérant de ces algues dans

les stations où l’eau de mer est mêlée d’eau d égout. Expérimentale¬

ment, Foster (1914) a d’ailleurs montré que la croissance des Ulves

est plus rapide dans les eaux dont la teneur en azote (ammoniacal, ni¬

trique et urée) est supérieure à la normale.

Cette association à Ulva lactuca peut donc être considérée comme

constituant une véritable association « rudérale », favorisée par 1 abon¬

dance des matières organiques.

27. _ Association à Petalonia Fascia

Cette association est également caractéristique des eaux polluées

de l’étage infralittoral supérieur, mais elle se rencontre dans des sta¬

tions moins éclairées et où l’eau est plus agitée que celle où s’observe

l’association à Ulva lactuca.

Je l’ai observée, en particulier, dans le port de Collioure, et surtout

à l’extrémité de l’égout du Sanatorium de Banyuls. Dans cette loca¬

lité, la végétation, en février 1932, était constituée par les espèces

suivantes :

Ulva lactuca ,

Ectocarpus fasciculatus,

*Petalonia Fascia ,

Colpomenia sinuosa,

Porphvra leucosticia,

*Er\)throtrichia ciliaris,

Gelidium crinale,

*Corallina officinalis ,

ainsi que par de nombreuses Diatomées épiphytes.

Les Moules ( M\)tilus gallo-provincialis) , également favorisées par

l’abondance des matières organiques, sont bien développées dans cette

localité.

Comme on le voit, la flore de cette localité est assez banale.

Les deux seules espèces caractéristiques sont Petalonia Fascia et Co¬

rallina officinalis , qui, dans la Méditerranée, semble remplacer le Co¬

rallina mediterranea dans les stations où l’eau est polluée.

| Enteromorpha Linza.

Scytosiphon Lomeniaria,

Cystoseira mediterranea.

Laurencia obtusa,

— pinnatifida,

Ceramium circinatum.

230

J. FELDMANN

\_ï Erpthrotrichia ciliaris, abondant sur le Corallina officinalis, est

également, à Banyuls, caractéristique de cette association. Je ne sais

s’il en est de même ailleurs. L’association à Petalonia Fascia est sur¬

tout bien développée en hiver, le Petalonia Fascia étant une Eclipsio-

phycée dont le stade délophycé est hivernal (décembre à mai).

D. — Etage infralittoral inférieur

L’étage infralittoral inférieur, à l’opposé des étages littoral et

infralittoral supérieur, est caractérisé par l’homogénéité des conditions

physiques : lumière, température, composition physico-chimique et agi¬

tation de l’eau, exposées à des variations beaucoup moins grandes selon

les stations que dans les étages supérieurs.

Aussi la flore de l’étage infralittoral inférieur est-elle très homo¬

gène, et il n’est pas possible d’y distinguer de nombreuses associations.

Il n’en existe que deux : l’une caractéristique des fonds de roche vive

(association à Cystoseira spinosa et C. opuntioides) , l’autre localisée

sur le pourtour des fonds rocheux, à une profondeur généralement plus

grande et constituant les « fonds coralligènes » de Pruvot (asso¬

ciation à Pseudolithophyllum expansum et Lithophyllum (?) Hauc-

k'ii ).

28 — Association à Cystoseira spinosa et Cystoseira opuntioides

Cette association, très riche en espèces, se rencontre sur les fonds

de roche vive à partir d’une dizaine de mètres de profondeur, jusqu’à

35 mètres environ. C’est-à-dire partout où les fonds sont rocheux, en

particulier, à l’extrémité des caps (caps Béar, Oullestreil, l’Abeille,

Peyrefite, Cerbère, etc.).

Les relevés suivants (Tableau IX) donnent la composition flo¬

ristique de cette association à diverses époques de l’année. Ces relevés

ont été établis par l’examen minutieux du produit de dragages exécu¬

tés en des points déterminés. En général, chaque relevé correspond au

produit de plusieurs coups de drague (trois ou quatre en général) exé¬

cutés sensiblement au même point et le même jour.

Les localités correspondant à ces relevés sont les suivantes :

I. Cap du Troc, par 12-15 mètres de profondeur, 20 janv. 1932.

II. Entre le cap Oullestreil et le cap Castell, par 20 à 25 mètres,

16 janvier 1932.

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

231

III. Cap l’Abeille, entre le cap l’Abeille et le cap du Troc (devant

le Rech de Milan), par 20 mètres, 28 janvier 1932.

IV. Extrémité du cap Oullestreil, par 10-12 mètres, 30 janv. 1932.

V. Cap Béar, entre 15 et 25 mètres, 4 avril 1932.

VI. Cap Béar, par 20-25 mètres, 22 juin 1932.

VII. Cap Béar, par 25-28 mètres, I" septembre 1931.

VIII. Cap Cerbère, par 30-35 mètres, 21 septembre 1931.

IX. Cap Peyrefite, par 30-35 mètres, 21 septembre 1932.

X. Cap Béar, vers Paulilles, par 25-26 mètres, 26 novembre 1932.

XI. Cap Béar, par 30 mètres, 5 décembre 1932.

232

J. FELDMANN

TABLEAU IX

Association à Cÿstoseira spinosa et Cysloseira opuntioides

HIVER

ÉTÉ

l lV

V VI

VII

Aphanocapsa Raspaigellae .

— Feldmanni .

— litoralis (?) .

Microcoleus Wuilneri .

-f

+ 4-

4-4-

— V ouJ(i .

T -

Lÿngbÿa Agardhii .

— gracilis .

— sordida f. maxima .

Brachytrichia Balani f. purpurea. . . .

f 4-

Endoderma majus .

Ulvella Selchellii ..

Valonia macrophÿsa ..

+ "

1- 4-

Cladophora pellucida .

1-4-

-4-

4-4- 4-4-

Halicystis parvula .

+ + +

Pseudochlorodesmis furcellala . .

Udotea peiiolala .

+ +

J _L

Halimeda Tuna f. plafydisca ....

Codium difforme .

+ + H

4-4-4-

Codium Bursa .

— dichotomum .

Eclocarpus confervoides . .

Slreblonemopsis irritons . . .

Elachista intermedia ....

4-4-4-

4-4-

Leathesia mucosa ....

Halopteris filicina .

Cladostephus verlicillatus . .

Arthrocladia villosa ....

+■

-f

+ 4

-1-

-f

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

233

Zanardinia prototypus

Cutleria monoica

Aglaozonia chilosa

Taonia atomaria

Dictyopteris membranacea

Dictyota dichotoma

— linearis

Sargassum salicifolium f. diversifolia.

— Hornschuchii .

Cystoseira spinosa

— opuntioides

Rhodochorton HaücJiii .

— velutinum

Scinaia complanala

Bonnemaisonia asparagoides

— clavata

Asparagopsis armata

Gelidium pectinatum

Dudresnaya veriicillata

Acrosymphyton purpuriferum

Rhizophyllis Squamariae.

— Codii

Peyssonnelia Squamaria.

— rubra .

— alropurpurea

— Harveyana

— polymorpha

Ethelia Van-Bosseae

Mesophyllum lichenoides

Pseudolithophyllum expansum

Melobesia farinosa

Amphiroa cryptarthrodia

— Beauvoisii

Corallina mediterranea

Jania rubens

— longifurca

234

/. FELDMANN

Jania corniculata .

Halymenia dicholoma .

— Floresia .

— ulvoidea .

— Rodrigueziana .

Cryptonemia Lomation .

— tunaeformis .

Acrodiscus Vidovichii .

Callymenia tenuifolia .

— Requienii .

Calosiphonia vermicularis .

Plocamium coccineum .

Sphaerococcus coronopifolius .

Neurocaulon grandifolium .

Rhodophyllis bifida .

— appendiculata .

Phyllophora nervosa .

— Heredia .

Fauchea repens .

Cloiocladia furcata .

Chrpsymenia ventricosa .

Botryocladia botryoides .

— Chiajeana .

— Boergesenii .

Rhodymertia Ardissonei .

Lomentaria linearis .

Champia parvula .

Lejolisia mediterranea .

Ptilothamnion micropterum .

Spermoihamnion flabellatum .

Monospora pedicellala .

Pleonosporium Borreri .

Callithamnion tripinnatum .

— byssoides .

Seirospora sphaerospora .

Aniiihammon plumula .

— cruciaium var. radicans.

HIVER

ÉTÉ

III

S; -

V VI

VII

f 4

44-

+ -

(-4

-4

+ 4

-4-

-4

-f

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

Platylhamnion crispum .

Hymenoclonium serpens . . . .

Crouania attenuata .

— bispora .

— procera .

Wrangelia penicillata .

Ceramothamnion adriaticum .

Ceramium Bertholdi .

— transversale .

— lenuissimum .

Microcladia glandulosa . . . .

Laurencia paniculata .

— obtusa .

— pinnalifida .

Rodriguezella Strafforellii .

J anczetvsl(ia verrucaeformis

Chondria tenuissima .

Polysiphonia pulvinata ....

— elongata .

— subulifera ....

Herposiphonia secundo ....

Halopitys incurvus .

Rytiphlaea tinctoria .

Vidalia volubilis .

Dasyopsis plana .

— spinella .

Dasya ocellata .

Fallfenbergia Hillebrandii .

Hypoglossum IVoodrvardii .

Apoglossum ruscifolium . . .

Erythroglossum Sandrianum

Nilophÿllum punclatum . . .

Acrosorium uncinatum . . . .

— venulosum . . . .

I II III IV V

+ +

VI VII VIII IX X XI

■ +

- +

+ -

++++++

+ •

- +

1 +

+ +

236

]. FELDMANN

Aux espèces énumérées dans ces onze relevés, il y a lieu d’ajouter

les espèces suivantes, également caractéristiques de l’association, mais

qui ne figurent pas dans ces relevés :

*Phormidium Feldmanni,

*Didymosporangium repens,

Lithoderma adriaticum (?),

*Myriactula stellulata,

*Corynophlaea Hamelii,

*Sphacelaria Plumula,

Comme on le voit, cette association comprend plus de 150 es¬

pèces, parmi lesquelles beaucoup sont caractéristiques, ou tout au

moins, spéciales aux stations de profondeur.

Ainsi que je l’ai indiqué plus haut, cette association est caracté¬

ristique des fonds rocheux, sur lesquels les Cystoseira pérennants

peuvent s’implanter solidement. Ce sont eux qui dominent et qui doi¬

vent vraisemblablement former, sur ces fonds, des prairies continues

d’aspect homogène. Des deux Cystoseira, le C. spinosa est de beau¬

coup le plus abondant ; il est toutefois moins caractéristique de l’asso¬

ciation que le Cystoseira opuntioides, beaucoup plus rare, mais toujours

localisé en profondeur, alors que le C. spinosa peut, dans les stations

calmes et ombragées, remonter à quelques décimètres seulement au-

dessous du niveau. Avec les Cystoseira, ce sont les Lithothamniées

qui dominent, la plupart des autres algues étant, en général, de petite

taille et épiphytes.

Certains de ces épiphytes sont spéciaux à certaines espèces et ne

se retrouvent généralement pas sur d’autres hôtes. C’est ainsi que le

Didymosporangium repens ne se trouve que sur YAntithamnion cru-

ciatum; le Blastophysa rhizopus et l’ Endoderma majus , généralement

associés, sont localisés sur les Floridées gélatineuses ( Crouania procera,

Dudresnaya verticillata , Acrosymphyton purpuriferum) . C’est sur les

Cystoseira spinosa et opuntioides que se rencontrent presque exclusi¬

vement le Sphacelaria plumula et YElachista intermedia. De même le

Sphaerococcus coronopifolius est l’hôte exclusif, en hiver, du Rhodo-

chorton velutinum et du Ptilothamnion micropterum. Sur le Pseudo-

lithophyllum expansum, se rencontrent YHalicystis parvula ainsi que

des Phéophycées en boules gélatineuses ( Leathesia mucosa et Coryno-

phlaea Hameliï) . Le Lejolisia mediterranea croît en hiver, de préfé¬

rence sur les hydraires, et les Aphanocapsa Raspaigellae et Feld¬

manni se rencontrent exclusivement dans les tissus de diverses éponges

(Hircina variabilis et Petrosia ficiformis en particulier).

*Halymenia latifolia,

*Gracilaria corallicola,

*Neurocaulon reniforme ,

*Dohrniella neapolitana,

Antithamnion tenuissimum,

*Rodriguezella Pelagosae,

*Polysiphonia dichotoma,

*Dasyopsis cervicornis,

*Erythroglossum balearicum.

237

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

Enfin, les Codium difforme et Bursa hébergent, entre leurs utri-

cules, un certain nombre de Cyanophycées particulières à cette station

et colorées en rouge par la phycoérythrine ( Microcoleus Codii , Wuit-

neri, Voufçi, Hydrocoleum coccineum, Phormidium Feldmanni, Bra-

chytrichia Balani f. purpurea ), tandis que les minces disques festonnés

de couleur pourpre du Phizophyllis Codii se moulent etroitement sur

la surface externe des utricules du Codium Bursa.

L’aspect de la végétation, à en juger par le produit des dragages,

est assez différent selon les saisons. En hiver, les Cystoseira sont ré¬

duits à leur tige principale trunciforme, couverte de tophules ayant

perdu leurs rameaux à la base et de tophules vierges au sommet. A

l’exception de quelques espèces à frondes entièrement pérennantes

(Phanérophycées), la plupart des algues vivaces sont réduites, à cette

époque, à leurs rhizomes ou à la base pérennante de leurs rameaux

principaux. Seules quelques petites Floridées annuelles ne se déve¬

loppent qu’en hiver. En effet, contrairement à ce qui se passe dans

les étages littoral et infralittoral supérieur, c’est en été que les algues

de profondeur sont bien développées. A cette époque, les Cystoseira

sont puissamment développés et couverts d épiphytes nombreux. La

plupart des belles Floridées caractéristiques de l’association ne se

rencontrent que pendant les mois d’été. C’est également à cette saison

que la plupart des espèces sont pourvues d’organes reproducteurs.

Il est assez difficile d’établir une concordance exacte entre l’as¬

sociation à Cystoseira spinosa et Cystoseira opuniioides de la côte

des Albères, et les nombreuses associations de profondeur décrites par

LORENZ dans le golfe de Quarnero. Néanmoins, cette association

semble correspondre, au moins en partie, avec le Declivial-Cystosi-

retum (Lorenz, 1863, p. 236) et le Cystosiretum der Tiefe ( ibid .,

p. 247) de cet auteur.

Dans le golfe de Naples, on peut rapporter à cette association

l’association à Cystoseira Montagnei (1) décrite par Funk (1927,

p. 268).

L’association à Lithothamnion fruticulosum f. clavulata et à

Cystoseira spinosa , décrite par Ollivier, (1929, p. 87) sur la côte

d’Azur, rappelle bien par sa composition l’association à Cystoseira

spinosa et Cystoseira opuniioides des environs de Banyuls. Elle cor¬

respond, en fait, aux deux associations de profondeur : association à

(1) Le Cystoseira Montagnei, cité par Funk, n’est pas le vrai C. Montagnei (J. Ag.

pro parte ) Mont., espèce spéciale aux côtes d'Algérie. 11 s’agit de la plante désignée sous ce

nom par Valiante (1883), qui n’est, en réalité, que la forme de profondeur du Cystoseira

spinosa Sauv.

238

J. FELDMANN

C. spinosa et opuntioides et association à Pseudolithophyllum expan¬

sum et Lithophyllum (?) Haucfyii, qu’OLLIVIER ne distinguait pas.

Je manque de renseignements précis sur l’existence de cette asso¬

ciation sur les côtes nord-africaines de la Méditerranée, où elle doit

vraisemblablement se retrouver.

Cette association est spéciale à la Méditerranée, elle manque

dans les régions voisines de l’Atlantique, dont la flore profonde est

d’ailleurs fort mal connue.

29. — Association à Pseudolithophyllum expansum

et Lithophyllum Hauckii

Cette association est floristiquement très voisine de la précédente,

dont elle ne diffère que par le degré d’abondance des espèces carac¬

téristiques. Alors que l’association à Cystoseira spinosa et Cystoseira

opuntioides se développe sur les fonds de roche vive, où les Cystoseira

trouvent un substratum résistant leur permettant une fixation solide,

l’association à Pseudolithophyllum expansum et Lithophyllum (?)

Hauckii se rencontre sur le pourtour des fonds rocheux, en constituant

ce que PRUVOT a appelé les « fonds coralligènes ».

Les Cystoseira, qui dominaient dans la précédente association,

sont absents ou tout à fait exceptionnels dans celle-ci. La masse la

plus importante de la végétation est constituée par des blocs, souvent

très volumineux, d’algues calcaires : Pseudolithophyllum expansum,

Lithophyllum (?) Hauckii, Mesophyllum lichenoides, Peyssonnelia

polymorpha, sur lesquelles se développent des algues (surtout des

Floridées) de taille généralement assez petite. Ces blocs d’algues

calcaires constituent le fond de la mer, associés à des productions

calcaires d’origine animale (tubes d’annélides, squelettes de bryozoaires

et de coralliaires) d’ailleurs beaucoup moins abondantes que les algues

calcaires.

Ainsi que je l’ai déjà signalé plus haut, ces blocs de Lithotham-

niées sont détruits, d’une manière relativement rapide, par des éponges

perforantes ( Cliona viridis) , ainsi que par divers mollusques et vers

lithophages, qui y creusent leurs galeries. Il s’établit sans doute un

équilibre entre la croissance des algues calcaires et l’activité destruc¬

tive des animaux, qui doit maintenir à une épaisseur à peu près cons¬

tante la croûte calcifiée qui recouvre le fond.

Les espèces les plus caractéristiques de cette association sont les

suivantes :

*Palmophyllum crassum var. I *Valoma macrophysa,

typicum, | Cladophora pellucida.

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

239

Halicÿstis parvula, *Pseudochlorodesmis furcellata,

Halimeda tuna var. platydisca, Codium Bursa.

Udotea petiolata,

*Zanardinia prototypus.

Gelidium pectinatum,

P ex>ssonnelia rubra,

Peyssonnelia polymorpha,

*Ethelia van-Bosseae ,

*Pseudolithophyllum expansum,

Mesophÿllum lichenoides ,

*Lithoph])llum (?) Hauckii,

Halymenia dichotoma,

Acrodiscus Vidovichii,

*Cî))plonemia tunaeformis ,

*Gracilaria corallicola.

*Rhodymenia Ardissonei ,

*Gloiocladia furcata,

*Lomenlaria linearis,

*Botr\)ocladia Boergesenii,

^Chrysymenia ventricosa ,

*Rodriguezella Straflorellii,

*Polx)siphonia elongala,

*Das\)opsis plana ,

*Erythroglossum Sandrianum ,

Etc...

Comme on le voit, cette association ressemble beaucoup, par sa

composition floristique, à la précédente, parmi les espèces communes

aux deux associations, mais qui sont surtout bien développées et abon¬

dantes dans celle-ci, il y a lieu de citer en particulier le Zanardinia

prototypus.

Cette association est surtout bien caractérisée à une profondeur

généralement un peu plus grande que l’association prézcdente, à partir

de 20 à 25 mètres jusqu’à la limite de la végétation marquée par

l’apparition de la vase, c’est-à-dire aux environs de 40 mètres.

Le nombre des espèces représentées diminue d ailleurs rapide¬

ment au fur et à mesure que l’on s’enfonce plus profondément.

Voici, à titre d’exemple, les relevés des deux dragages les plus

profonds qui m’aient rapporté des algues. Il s’agit de fonds coral-

ligènes peu étendus, situés sur rocher au milieu de fonds meubles;

bien que connus des pêcheurs, ils ne figurent pas sur les cartes du

service hydrographique de la marine, leur profondeur, qui m’a été

indiquée par les marins du Laboratoire Arago, est approximative :

I. — Rocher Coureilla, au large du cap l’Abeille, 24 brasses

de profondeur (40m. env.), 27 juin 1932.

Cladophora pellucidà.

Zanardinia prototypus,

Dictÿopleris membranacea.

Peysonnelia rubra,

Mesophÿllum lichenoides.

Botryocladia Boergesenii.

Rodriguezella Strafforellii,

Laurencia obtusa ,

Erythroglossum Sandrianum.

240

J. FELDMANN

II. — La Lioze du large, devant le cap Rédéris, 28 brasses de

profondeur (50 m. env.), 27 juin 1932.

Halimeda tima var. platydisca,

Pseudochlorodesmis furcellata,

Taonia atomaria (1),

Peyssonnelia polymorpha,

Peyssonnelia rubra.

Pseudolithophyllum expansum ,

*Botryocladia Boergesenii,

Laurencia obtusa,

Laurencia pinnatifida.

L’association à Pseudolithophyllum expansum et Lithophyl-

lum (?) Haucfçii présente à peu près le même aspect aux diverses sai¬

sons de l’année, les Lithothamniées qui constituent la masse la plus

importante de la végétation de ces fonds coralligènes étant des espèces

pérennantes (Chaméphycées) dont l’aspect varie peu au cours de

l’année. Comme dans l’association précédente, c’est également en été

que les petites Flondées épiphytes sur les Lithothamniées sont le

mieux développées.

Dans l’Adriatique, LORENZ (1863, pp. 245-246) a décrit, sous

le nom de « Faciès à Peyssonnelia orbicularis cum Lilhothamniis »,

une association de profondeur qui paraît correspondre, au moins en

partie, à l’association étudiée ici.

On peut également rapporter à cette association les associations

à Lithophyllum expansum et à Lithothamnion Philippii, décrites par

Funk (1927, p. 273) dans le golfe de Naples.

Ainsi que je l’ai déjà indiqué, l’association à Lithothamnion

fruticulosum f. clavulata-Cystoseira spinosa, décrite par OLLIVIER

(1929, p. 87) sur la côte d’Azur, correspond aux deux associations

de profondeur que je distingue ici (ass. à Cysioseira spinosa et C. opun-

tioides et ass. à Pseudolithophyllum expansum et Lithophyllum-

Hauclçii), dont la composition floristique est très semblable et qui se

distinguent surtout par leur physionomie différente.

Un fait intéressant à signaler, et d’ailleurs difficilement explicable,

est l’absence, sur la côte des Albères, des Lithothamniées à fronde

rameuse ( Lithothamnium fruticulosum Fosl. et Lithophyllum Racemus

Fosl.) ; si fréquentes en profondeur dans d’autres régions de la Médi¬

terranée et, en particulier, à Marseille (M n,e P. Lemoine).

30. — Association à Arthrocladia villosa

et Sporochnus peduncalatus

Sur les fonds de graviers, de petits cailloux et de coquilles bri¬

sées, on rencontre, entre 25 et 40 mètres de profondeur, une asso-

e^.0 U /à ) f,lt x “pt!Zn" à '* ■*“ T °°™

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

241

dation de Phéophycées annuelles

nant les espèces suivantes :

*Spermatochnus paradoxus,

Siilophora rhizodes,

^Stictxiosiphon adriaticus,

auxquelles s’ajoutent quelques Fie

tation estivale :

, à développement estival, compre-

* Arthrocladia villosa,

^Sporochnus pedunculatus,

*Carpomilra costata,

dées également à période de végé-

*Brongniartella byssoides, | P olysiphonia subulifera.

De toutes ces espèces, le Sporochnus pedunculatus et 1 Arthro-

cladia villosa sont les plus constants et les plus caractéristiques.

Cette association est sans doute assez répandue dans la Médi¬

terranée, néanmoins, elle n’est pas mentionnée par FuNK dans le

golfe de Naples. Sur la cote d’Azur, Ollivier (1929, p. 87) signale

une association à Arthrocladia-Sporochnus, Brongniartella-Polysi-

phonia flexella dont il dit ceci : « En été, à 10-20 mètres de pro¬

fondeur, dans le remous des courants de l’extrémité du cap Ferrât,

croissent en abondance Arthrocladia villosa, Sporochnus pedun¬

culatus, Brongniarteïla byssoides et P olysiphonia flexella; ces quatre

algues sont rares ou totalement absentes ailleurs. Le faubert, qui

remonte très propre, les arrache le plus souvent de leur support sans

détacher de fragment de celui-ci. J en conclus qu il s agit d une roche

compacte, assez pauvre en Lithothamniées, ou bien que celles-ci sont

encroûtantes et solidement fixées.

Si cette interprétation d’OLLIVIER est exacte en ce qui concerne

la nature du fond, il faut reconnaître qu’un tel substratum est excep¬

tionnel pour cette association très caractéristique des fonds graveleux.

En Algérie, dans la baie de Castiglione, par 20-30 mètres de

fond, sur des fonds de graviers, de coquilles brisées et de petits^ cail¬

loux, dénommés localement « gravelle », on rencontre, d après les

dragages effectués par MM. SEURAT et DlEUZEIDE, qui ont bien

voulu me communiquer leurs récoltes, une flore estivale appartenant

à cette association et qui comprend en particulier :

Spermatochnus paradoxus,

Arthrocladia villosa,

Sporochnus Caertnera,

Carpomitra costata,

Polÿsiphonia subulifera,

Halymenia latifolia.

L’association à Sporochnus pedunculatus et Arthrocladia villosa

se rencontre, représentée au moins par ces deux espèces, qui sont les

plus constantes et les plus caractéristiques, dans l’Atlantique nord,

sur les côtes de France et d’Angleterre. Il est très fréquent, en Bre-

242

y. FELDMANN

tagne, de recueillir, soit au dragage, soit en épave, le Sporochnus

pedunculatus et YArthrocladia villosa fixés ensemble sur le même

petit caillou.

L’« association » de ces deux algues avait déjà frappé les anciens

algologues. Dès 1811, D. Turner (Fuci, III, p. 126) écrivait à ce

propos : « It is far from uncommon- to find F. pedunculatus and

Conferva villosa growing from the same base; it very seldom indeed

happens that one of them is thrown upon the beach at Yarmouth

without the other. » Quelques années après, GREVILLE (1830, p. 43),

en rappelant l’observation de Turner, ajoute : « It does the same

in the Firth of Forth on the coast of which Mr. Hassel was so for-

tunate as to find them at the same time and place. »

De même Chauvin (1842, p. 67) fait, à propos de VArthro-

cladia villosa, qu’il avait observée sur les côtes du Calvados, la

remarque suivante : « Un fait à consigner ici, c'est que cette hydro-

phyte se trouve presque constamment mêlée avec le Sporochnus

pedunculatus; je n'ai jamais rencontré ces deux algues séparément. »

II. — Faciès meuble

Si la côte des Albères est très favorable à l’étude du faciès

rocheux, il n’en est pas de même pour le faciès meuble, beaucoup

moins bien représenté dans cette région, surtout dans l’étage littoral,

où les quelques stations appartenant à ce faciès sont trop peu étendues

pour présenter une végétation bien caractéristique où il soit possible

de distinguer des associations n ayant pas seulement un caractère

local. Aussi me suis-je abstenu de décrire ici les associations du faciès

meuble de l'étage littoral. Celles-ci seront étudiées ultérieurement,

dans d autres régions de la Méditerranée où le faciès meuble est

mieux représenté.

A. — Etage supralittoral

Dans la région de Banyuls, le faciès meuble de l’étage supra¬

littoral, représenté par les plages de sable situées au fond des anses

calmes, est, comme c’est le cas général, dépourvu de végétation. La

végétation phanérogamique halophile, existant dans la partie la plus

elevee de la plage, n’appartient pas à l’étage supralittoral, mais à

etage adlittoral, qui sort du cadre de cette étude.

B. — Etage littoral

Dans certaines régions de la Méditerranée, où les fonds meubles

(sables et vases) émergeant à marée basse sont largement représentés.

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

243

ceux-ci peuvent être recouverts d'une végétation plus ou moins abon¬

dante où dominent les Cyanophycées. C'est ce qui s observe en par¬

ticulier en Tunisie, sur les côtes de la petite Syrte (golfe de Cabes),

où les fonds de vase et de sables vaseux, découvrant pendant les basses

mers, sont recouverts d’un feutrage dense et continu de Cyanophycées,

où dominent : Microcoleu s chtonoplastes Thur. et Lpngbya aestuaru.

Cette association (association à Microcoleus chtonoplastes et Lyngbya

aesluarii), que nous avons observée en Tunisie, ou M ' CaUTHIER-

LiÈVRE l'avait déjà signalée (1924) et qui se retrouve egalement a la

Guadeloupe (FELDMANN et LaMI, 1936), n est pas representee sur

la côte des Albères. On peut néanmoins y rattacher un groupement

de Cyanophycées, qui s’observe, en été, à Banyuls, sur les rochers

émergents, couverts d’une couche de vase et ou se rencontrent les

espèces suivantes

Hydrocoleum lyngbyaceum,

Phormidium fragile,

Spirulina subtilissima.

Oscillaioria margaritifera,

Oscillatoria nigroviridis.

Dans certains cas, le Chaetomorpha aerea, surtout fiéquent dans

les fonds rocheux, peut se développer au niveau de 1 eau ou dans les

cuvettes, sur fond de sable ou de petits graviers.

Il en est de même du Gelidium crinale, que j’ai observé à

Antibes (Alpes-Maritimes) en octobre 1925, formant une ceinture

très nette au niveau de l’eau dans des stations calmes, sur fond de

sable pur qu’il agglomérait entre ses filaments à la manière du Rho-

dochorton floridulum (Dillw.) Nâg. Je ne 1 ai pas rencontré dans

ces conditions dans la région de Banyuls.

C. — Etage infralittoral

Dans l’étage infralittoral, les fonds meubles présentent, dans la

région de Banyuls, une végétation caractéristique constituée par des

Monocotylédones marines, dont les rhizomes s enfoncent dans le

substratum, sable ou vase.

On peut, selon la nature de ce substratum, distinguer deux asso¬

ciations caractérisées : la première par le Cymodocea nodosa, et la

seconde par le Posidonia oceartica. Cette dernière association se ren¬

contre à la fois dans l’étage infralittoral supérieur et dans l’étage

infralittoral inférieur.

31. — Association à Cymodocea nodosa

Cette association est caractérisée par les trois monocotylédones

suivantes :

244

]. FELDMANN

Cymodocea nodosa (Ucria) Aschers.,

Zostera marina L.,

Zostera nana Roth,

qui se rencontrent soit ensemble, soit sous forme de peuplements isolés.

Cette association est caractéristique des fonds de sable vaseux ou de

vase, dans les stations calmes, depuis une dizaine de centimètres de

profondeur jusqu’à quelques mètres au plus.

Le Zostera nana, la plus rare des trois espèces, est localisé sur

les fonds les plus fortement vaseux, à peu de profondeur.

Le Cymodocea nodosa fleurit, à Banyuls, en mai-juin. J ai

observé les fleurs du Zostera marina le 14 avril 1932, dans le vivier

du Laboratoire. La floraison du Zostera nana est sans doute plus

rare, je ne l’ai pas observée.

En ce qui concerne le Zostera marina, on sait, grâce aux

recherches de SETCHELL, que la température de l’eau de la mer joue

dans la date de sa floraison; celle-ci se produit en avril ou mai en

Méditerranée, et seulement en juillet et août dans les régions plus

septentrionales. D’après SETCHELL (1929), l’intervalle de tempé¬

rature dans lequel peut se développer le Zostera marina est compris

entre 10° C. et 20° C. L’intervalle entre 10° C. et 13° C. correspond

au développement végétatif de la plante, la floraison n’ayant lieu que

lorsque la température de 15° C. est atteinte. Au-dessus de 20° C.,

la température redevient défavorable et les rameaux dressés florifères

disparaissent.

Ces faits correspondent bien, dans leurs grandes lignes, à ce que

j’ai observé à Banyuls. Je n’ai malheureusement pas noté la tempé¬

rature de l’eau au point où j’ai observé les Zostères en fleurs. Pour le

mois d’avril, la moyenne de la température de l’eau de mer, à Banyuls,

serait, d’après SAUVAGEAU, de 14°, c’est-à-dire un peu inférieure à

celle indiquée par SETCHELL, mais le Zostera marina vit, à Banyuls,

dans des stations abritées et peu profondes, où l’eau s’échauffe vite,

et la température de 15° C. était probablement atteinte ou dépassée

à l’époque où j’ai observé la floraison de cette plante.

Les Cymodocea et les Zostera forment des prairies toujours

immergées, assez denses; néanmoins, entre ces Phanérogames, on peut

rencontrer quelques algues non fixées, reposant sur le fond ou enche¬

vêtrées parmi les feuilles de ces plantes, ce sont surtout Chaetomorpha

Linum et Cracilaria dura. D’autres algues sont épiphytes sur les rhi¬

zomes peu enterrés ( Scytosiphon Lomentaria en particulier).

Les feuilles de Cymodocea et de Zostera portent de nombreux

épiphytes, surtout bien développés au printemps. On y rencontre en

particulier :

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

245

Edocarpus irregularis, j Scytosiphon Lo:nentana.

*Asperococcus scaber,

Erythrotrichia carnea, *Acrochaetium virgatulum var.

Coniotrichium Alsidii, luxurians,

Ceramiurr. tenuissimum.

A la fin du printemps, les Mésogloiacées (Castagnea) sont sou¬

vent très abondantes, mêlées à de nombreuses Diatomées dont beau¬

coup sont coloniales. ... ,

A la fin de l’été, il ne subsiste guère que des Melobesiees (Meio-

besia farinosa en particulier).

Assez mal représentée aux environs de Banyuls, dans quelques

stations calmes et peu profondes, l’association a Cymodocea nodosa

est largement répandue dans toute la Méditerranée; elle est, en par¬

ticulier, très bien développée en Algérie, avec à peu près la meme

flore d’algues épiphyles qu’à Banyuls, mais elle se distingue de 1 as¬

sociation de la côte des Albères par l’absence du Zosiera manna, qui

n’existe pas en Afrique du nord. ^ w

De plus, alors qu’à Banyuls l’association semble limitée à 1 étage

infralittoral supérieur, dans d’autres régions de la Méditerranée, la

limite inférieure de la végétation du Cymodocea nodosa est beaucoup

plus basse. OsTENFELD (1918, p. 6) signale cette espèce au cap de

Gata (Espagne) jusqu’à 20 mètres de profondeur.

Dans l’Adriatique, Lorenz (1863, p. 225) a décrit, dans le

golfe de Quarnero, un « Litoral -Zoslerelum », et Techet (I9C6),

dans le golfe de Trieste, une association à Zostera marina , où ils ne

signalent pas le Cymodocea nodosa.

L’association à Cymodocea nodosa est à comparer jusqu à un

certain point avec celle des herbiers de Zostères, qui se îencontient

dans l’Atlantique nord.

32. _ Association à Posidonia oceanica

Cette association est, comme la précédente, caractéristique des

fonds meubles de l’étage infralittoral, mais alors que 1 association à

Cymodocea nodosa est localisée sur les fonds de sable vaseux, 1 asso¬

ciation à Posidonia oceanica se rencontre surtout sur les sables purs

et les fonds de petits graviers.

Les puissants rhizomes des Posidonia n ont pas besoin d une

grande profondeur de sol meuble pour se fixer, et on peut rencontrer

cette espèce sur des fonds rocheux constitués par des blocs isolés, où

246

J. FELDMANN

elle se développe dans les interstices remplis de sable qui les séparent.

Cette association se rencontre à partir de 30 à 40 centimètres

au-dessous du niveau jusqu’à 25 ou 30 mètres de profondeur. Dans

les stations peu profondes, la plante est rabougrie, ses feuilles restent

courtes, atteignant la surface de l’eau et ne mesurant parfois que 10 à

20 centimètres de long, alors qu’en profondeur elles peuvent atteindre

60 centimètres de long et même plus.

En profondeur, le Posidonia oceanica est relativement peu

commun à Banyuls, alors que, dans d’autres régions, comme les envi¬

rons de Marseille (Marion, 1883) et la côte d’Azur (ÜLLIVIER,

1929), il descend beaucoup plus bas, formant jusqu’au delà de

50 mètres de profondeur de vastes prairies très étendues.

La floraison et la fructification de cette espèce sont assez rares et

ne se produisent pas tous les ans; je ne les ai jamais observées à

Banyuls. D’après les auteurs (cf. FLAHAULT, 1908), elle fleurirait

en automne, et les fruits atteindraient leur maturité au printemps sui¬

vant. J’ai récolté des fruits mûrs en mai aux environs d’Alger. Le

Posidonia perd ses feuilles en automne, elles s’accumulent alors sur

le rivage en masses souvent considérables, formant le long des plages

un cordon continu pouvant atteindre 1 mètre de haut. Les nouvelles

feuilles commencent à pousser au début de l’hiver.

D’après la flore des épiphytes, qui se développent sur ses feuilles

et ses rhizomes, on peut distinguer deux types dans l’association à Posi¬

donia oceanica, l’un s’observe dans les stations peu profondes de

l’étage infralittoral supérieur, l’autre dans l’étage infralittoral inférieur,

entre 15 et 25 mètres de fond.

Dans l’étage infralittoral supérieur, les épiphytes sont très abon¬

dants sur les feuilles de Posidonies, les plus fréquents et les plus carac¬

téristiques sont les suivants :

Ulvella Setchellii, I Cladophora sp.

Enteromorpha Linza,

Ectocarpus confervoides,

— irregularis,

*Ascocyclus orbicularis,

* Liebmannia Leveillei,

Acrochaetium secundatum,

— Daviesii,

Lithophyllum pustulaium,

— papillosum.

*Castagnea mediterranea,

* — irregularis,

* — cylindrica,

*Giraud\)a sphacelarioides.

Lithophÿllum macrocarpum,

Melobesia farinosa,

— Lejolisii.

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

247

En hiver, au moment où se développent les nouvelles feuilles,

Y Ascocyclus orbicularis s’installe d abord et recouvre rapidement les

deux faces du limbe de ses thalles confluents, dont les nombreux poils

forment une auréole blanchâtre autour des feuilles de Posidonies, dont

la marge est bordée d’une frange rose constituée par des Acrochaetium.

Sur le velours de Y Ascocyclus s’installent des Phéophycées : Girau-

dya sphacelarioides d’abord, puis des Mésogloiacées, qui atteignent

leur maximum de développement a la fin du printemps (mai-juin).

Enfin, pendant l’été, il ne subsiste guère que les Mélobésiées, dont les

croûtes blanchâtres, plus ou moins confluentes, recouvrent presque

toutes les feuilles.

Dans l’étage infralittoral inférieur, les épiphytes sont beaucoup

moins abondants sur les feuilles de Posidonies. Ce sont surtout des

Rhodophycées, en particulier :

Laurencia obtusa,

Spermothamnion flabellatum ,

I Ceramium tenuissimum,

Acrosorium uncinatum.

Sur les rhizomes, moins profondément enfouis que dans 1 étage

infralittoral supérieur, on rencontre :

Peÿssonnelia Squamaria, Botryocladia botryoides ,

— rubra , Gloiocladia furcata,

Mesophÿllum lichenoides, Microcladia glandulosa, etc...

Enfin, les rhizomes de Posidonia oceanica sont très fréquemment

parasités par un pyrénomycète : Amphisphaeria Posidoniae (Durieu

et Montagne) Cesati et de Notaris.

L’association à Posidonia oceanica est très répandue dans toute

la Méditerranée, dont elle constitue une des associations les plus carac¬

téristiques. Elle fait défaut dans la mer Noire.

CHAPITRE XIV

LA SUPERPOSITION DES ASSOCIATIONS VÉGÉTALES

DANS L'ÉTAGE LITTORAL ET L'ÉTAGE SUPRALITTORAL

(Etude de quelques profils)

Dans le précédent chapitre, les diverses associations végétales

marines ont été envisagées successivement, indépendamment les unes

des autres. Parmi celles qui ont été distinguées dans l’étage littoral et

l’étage supralittoral, il en est beaucoup qui se rencontrent superposées

les unes aux autres, en formant des ceintures distinctes. Mais leur mode

de superposition est variable selon les stations, et il est exceptionnel

qu’elles puissent être toutes représentées en un même point. Le niveau

qu’elles occupent par rapport au niveau de la mer est également assez

variable.

Dans ce chapitre, nous allons étudier la manière dont ces associa¬

tions se succèdent en hauteur dans une même localité, selon les condi¬

tions physiques, agitation de l’eau et inclinaison des rochers en parti¬

culier.

Cette étude portera surtout sur les associations de l’étage littoral

et de l’étage supralittoral, qui sont les plus intéressantes à étudier à

ce point de vue, les associations de l’étage infralittoral étant moins

intimement liées à un niveau déterminé en rapport avec l’agitation de

l’eau et l’inclinaison des rochers.

Nous allons passer en revue successivement divers profils relevés

dans différentes localités des environs de Banyuls, et qui montrent bien

l’influence de l’agitation de l’eau et de l’inclinaison des rochers sur le

groupement des associations végétales de l’étage littoral et supralit¬

toral (1).

(I) Toutes les mesures de hauteurs indiquées dans ce chapitre se rapportent au niveau

moyen. Ainsi que je I ai indiqué précédemment, j'ai adopté, pour le fixer, le niveau marqué

par la limite supérieure de l'association à Cÿstoseira meditçrranca sur les rochers battus.

Dans les figures ci-jointes, le niveau de l'eau indiqué est celui atteint au moment de l'obser¬

vation, il ne coïncide pas toujours avec le niveau moyen (fig. 20, en particulier).

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

249

PROFIL / (Fig. 16)

Cap l’Abeille (10 juillet 1933)

Rocher isolé à l’extrémité du cap, côté du large.

Mode très battu, rochers presque verticaux et en surplomb.

De 110 cm. à 30 cm. . Association à Rissoella verruculosa.

De 30 cm. à 0 cm. . Association à Tenarea tortuosa.

Au-dessous de 0 cm.... Association à Cymnogongrus nicaeensis et Phÿllo-

phora nervosa.

Type de station très battue.

L’association à Tenarea tortuosa

constitue un trottoir extrêmement

développé, atteignant 33 c/m. de

large. Sur sa face supérieure hori¬

zontale on rencontre : Nemalion

helminthoides, Ceramium robus-

tum, Chaetomorpha capillaris f.

crispa. Sur la face inférieure (en

surplomb du trottoir, le Tenarea

est remplacé, en partie, par des

espèces plus sciaphiles : Litho-

phyllum incrustans et L. denta-

tum, mêlées à de nombreuses

moules.

Au-dessous du niveau s’ob¬

serve, dans la partie en surplomb

ombragée par le trottoir, l’associa¬

tion à Gymnogongrus nicaeensis

et Phyllophora nervosa, caracté¬

ristique des stations battues et om¬

bragées de l’étage infralittoral

inférieur. Plus bas, l’éclairement

devient trop faible pour les algues

et l’on ne rencontre plus, sur la

roche, qu’un épais revêtement

d’animaux fixés (Spongiaires,

Hydraires, Bryozoaires).

Au-dessus du trottoir à Tenarea, 1 association a Rissoella verru¬

culosa est bien développée sur une hauteur de 50 c/m. Au-dessus,

la roche est nue.

tortuosa ; c. Association à Gÿmnogongrus

nicaeensis et Phyllophora nervosa. Echelle

1 / 20 *.

250

]. FELDMANN

Un trottoir à Tenarea tortuosa, comparable par son développe¬

ment à celui étudié ici, est figuré PI. IV (photo 7).

PROFIL II (Fig. 17)

Anse du Troc (janvier 1931)

Station modérément battue, rochers verticaux.

De 60 cm. à 26 cm. . Association à Verrucaria symbalana.

De 26 cm. à 15 cm. . Association à Rissoella verruculosa.

De 15 cm. à 0 cm. . Association à Tenarea tortuosa.

Au-dessous de 0 cm. . Association à Gymnogongrus nicaeensis et Phÿllo-

phora nervosa.

La forme de la côte est ici compa¬

rable à celle du profil précédent. L’exis¬

tence d’un surplomb permet à l’associa¬

tion à Gymnogortgrus nicaeensis et Phyl-

lophora nervosa de s’installer. On y ob¬

serve en particulier les espèces suivantes :

Gÿmnogongrus nicaeensis , Phyllophora

nervosa, Peyssonnelia squamaria, Botry-

ocladia boiryoides , Hypoglossum Wood-

rvardii, Plocamium coccineum, etc.

Au niveau, le Tenarea tortuosa

forme un trottoir très net, mais beaucoup

moins développé que celui du profil pré¬

cédent, la station étant moins battue. Au-

dessus, l’association à Rissoella verrucu¬

losa est également moins développée et

remonte moins haut. Au-dessus d’elle,

l’association à Verrucaria symbalana, ca¬

ractéristique des stations un peu abritées,

est bien représentée.

Ces deux profils montrent bien l’as¬

pect de la végétation sur les rochers ver¬

ticaux ou en surplomb, où le nombre des

ceintures est réduit. On peut noter en

particulier l’absence des associations à Nemoderma tingitanum et à

Ralfsia verrucosa, qui caractérisent les rochers horizontaux ou un peu

inclinés. Par contre, le trottoir à Tenarea tortuosa est bien développé.

Fig. 17. — Profil II : a, Asso¬

ciation à Verrucaria symbalana;

b, Association à Rissoella verru¬

culosa; c. Trottoir à Tenarea

tortuosa; d, Association à Cym-

nogongrus nicaeensis et Phyllo-

phora nervosa. Echelle : 1 /20".

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

251

PROFIL III

Cap du Troc (19 janvier 1932)

Rochers presque verticaux, très battus. Mesures prises dans une

partie en retrait.

De 130 cm. à 85 cm. .

De 85 cm. à 55 cm. .

De 55 cm. à 25 cm. .

De 25 cm. à 0 cm. .

Au-dessous de 0 cm. .

Association à Brachÿtrichia-Entophysalis.

Association à Rissoella verruculosa.

Association à Tenarea tortuosa.

Association à Çorallina mediterranea avec Polysi-

phonia fruticulosa, Ceramium barbatum, Bryopsis

muscosa.

Association à Cystoseira medilerranea.

Il s’agit également ici de rochers très inclinés, presque verticaux,

mais où les parties immergées ne sont pas en surplomb, ce qui a permis

aux associations à Çorallina mediterranea et à Cystoseira mediterranea

de s’établir.

Dans l’étage littoral, les mesures ont été effectuées dans une

anfractuosité un peu en retrait, où l’eau s’engouffre, de telle sorte que

les niveaux indiqués pour les limites supérieures des associations sont

très élevés et supérieurs à la moyenne.

Ces hauteurs ne sont d’ailleurs pas des maxima, puisque 1 asso¬

ciation à Rissoella verruculosa peut, dans certains cas, atteindre 2 m.

au-dessus du niveau moyen.

PROFIL IV

Cap l’Abeille (21 août 1931)

Rochers moyennement inclinés, mode battu.

De 40 cm. à 20 cm. . Association à Brachytrichia-Entophysalis.

De 20 cm. à 10 cm. . Association à Rissoella verruculosa.

De 10 cm. à 0 cm. . Association à Nemoderma tingitanum.

Au-dessous de 0 cm. . . Association à Cystoseira mediterranea.

PROFIL V (Fig. 18)

Cap du Troc (19 janvier 1932)

Rochers assez inclinés, mode battu.

De 55 cm. à 20 cm. .

De 20 cm. à 13 cm. .

De 13 cm. à 0 cm. .

Au-dessous de 0 cm. . .

Association à Brachylrichia-Entophysalis.

Association à Rissoella verruculosa.

Association à Nemoderma tingitanum.

Association à Cystoseira mediterranea.

252

J. FELDMANN

Ces deux profils, très comparables, observés l’un en été, 1 autre

en hiver, montrent la disposition des différentes ceintures d’algues litto¬

rales sur les rochers modérément battus et assez inclinés. Dans les deux

cas, l’inclinaison est assez faible pour que l’association à Nemoderma

tingitanum puisse s’installer. Mais l’agitation de 1 eau n est pas assez

glande pour permettre l’existence d’un trottoir à Tenarea.

Profil V : a, Rivularia atra; b, As¬

sociation à Brachylrichia Balani et

Entophysalis g ranulosa (Chtamales) ;

c. Association à Rissoella verrucu-

losa; d, Association à Nemoderma

tingitanum ; e, Association à Cÿsto-

seira mediterranea. Echelle : 1/20 1 ’.

PROFIL VI (Fig. 19)

Cap Bear, flanc N. (6 septembre 1932)

Rochers très peu inclinés, ombragés, mode battu.

De 25 cm. à 18 cm.

De 18 cm. à 11 cm.

De 1 1 cm. à 5 cm.

De 5 cm. à—8 cm.

Au-dessous de — 8 cm.

Association à Rissoella verruculosa.

Association à Ralfsia verrucosa.

Association à Nemoderma tingitanum.

Ceinture de Brÿopsis Balbisiana.

Association à Corallina mediterranea.

Ce profil donne une bonne idée de la végétation estivale des

rochers plats modérément battus. L’association à Cÿstoseira mediter¬

ranea fait défaut, comme sur toute la face nord du cap Béar, peut-

être à cause de l’éclairement trop faible dû à l’exposition nord. L’as¬

sociation aCorallina mediterranea est, par contre, bien développée au

niveau de l’eau, le Brÿopsis Balbisiana forme une ceinture caracté¬

ristique, qui ne s’observe qu’en été. L’association à Nemoderma tingi-

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

253

pj a 19 _ Profil VI : a. Association à Rissoella verruculosa; b. Association a

Ralfsia verrucosa; c, Association à Nemoderma tingitanum ; d. Ceinture de

Bryopsis Balbisiana ; e, Association à Corallina mediterranea. Echelle: 1/20".

ianum et celle à Ralfsia verrucosa sont bien représentées. La ceinture

de Rissoella verruculosa, située à un niveau assez élevé, est moins bien

développée par suite de l’éclairement peu intense et de l’agitation trop

faible.

PROFILS VU ET VIII

Cap l’Abeille (10 juillet 1933)

Station modérément battue. Deux profils observés au voisinage

l’un de l’autre. Profil VII : rochers à pente assez forte. Profil VIII :

rochers presque horizontaux.

Prof. VII

Manque

De 26 cm. à

De 12 cm. à

De 7 cm. à

De 3 cm. à

Au-dessous de

12 cm.

Association à Brachylrichia-Entophysalis.

— Rissoella verruculosa.

Prof. VIII.

Au-dessus de 25 cm

De 25 cm. à 20 cm

7 cm.

— Ralfsia verrucosa.

De 20 cm. à 11 cm

3 cm.

— Nemoderma tingitanum.

De 11 cm. à 4 cm

0 cm.

— Corallina mediterranea.

De 4 cm. à 0 cm

0 cm.

— Cystoseira mediterranea.

Au-dessous de 0 cm

Ces deux profils, observés au voisinage l’un de l’autre, mais dont

l’un (Profil VII) se rapporte à des rochers très inclinés (plus de 43°) ,

alors que l’autre (Profil VIII) se rapporte à des rochers presque hori¬

zontaux, toutes les autres conditions étant identiques, montrent bien

l’influence de l’inclinaison de la roche sur le développement des asso¬

ciations. Sur les rochers peu inclines, les associations occupent une

surface beaucoup plus large que dans le cas de rochers très en pente.

Un autre exemple de l’influence de l’inclinaison des rochers est

fourni par les deux îlots figurés planche III (photos 3 et 6). Le rocher

figuré dans la photo 5 présente des bords très inclinés, presque verti¬

caux par endroits. Le Tenarea tortuosa constitue un trottoir très dé¬

veloppé, tandis que l’association à Rissoella verruculosa ne forme

qu’une ceinture très étroite, interrompue par endroits. La partie gauche

de la photographie est tournée vers le large, elle est donc plus battue

que le reste de l’îlot, aussi, à cet endroit, le trottoir de Tenarea tor-

254

/. FELDMANN

tuosa et la ceinture de Rissoella atteignent-ils une hauteur plus élevée

au-dessus du niveau que le reste de l’îlot.

La photo 6 représente un îlot plat, à bords peu inclinés; l’asso¬

ciation à Tenarea tortuosa y est très mal représentée; par contre, la

ceinture de Rissoella verruculosa présente un grand développement,

s’étalant en largeur sur la surface peu inclinée des rochers.

Les deux profils suivants mettent en évidence l’influence du mode

plus ou moins battu de la station sur la répartition des associations.

Il s’agit des profils observés sur les deux faces opposées d’un

rocher isolé, allongé perpendiculairement à la côte et où l’inclinaison

des deux faces est à peu près la même.

PROFILS IX ET X (Fig. 20)

Cap du Troc (avril 1933)

Rocher isolé, allongé perpendiculairement à la côte ; mode battu.

Profil IX. Côté du large (exposé). Profil X. Côté de la terre (abrité).

Prof. IX

Manque

De 130 cm. à 45 cm.

Manque

De 45 cm. à 20 cm.

De 20 cm. à 0 cm.

Manque

Au-dessous de 0 cm.

Association à Verrucaria spmbalana.

— Brachplrichia. Entopbpsalis.

(Chtamalus slellaius).

Scptosiphon Lomentaria et Porphpra leucos-

licla.

Association à Rissoella verruculosa.

— Tenarea tortuosa.

— Nemoderma lingitanum.

— Corallina mediterranea.

— Cpstoseira mediterranea.

Prof. X

De 150 cm. à 65 cm.

De 65 cm. à 25 cm.

De 25 cm. à 15 cm.

De 15 cm. à 8 cm.

Manque

De 8 cm. à 2 cm.

De 2 cm. à — 10 cm.

Au-dessous de 10 cm.

Sur la face exposée au large (Profil X), la roche au-dessous du

niveau moyen est couverte d’une puissante végétation de Cystoseira

mediterranea, à l’ombre duquel se développent diverses Floridées :

Lithophyllum incrustons, Jania rubens, Laurencia pinnatifida, Poly-

siphonia fruticulosa, etc... Au-dessus, l’association à Tenarea tortuosa

est bien développée, mais l’inclinaison de la roche ne permet pas la

constitution d’un trottoir en console bien caractérisé; les individus de

Tenarea forment des boules hémisphériques isolées, entre lesquelles

s’étend en couche mince le Lithophyllum incrustans, ainsi que le Ralf-

sia verrucosa.

Sur le Tenarea s’observent les deux épiphytes les plus caracté¬

ristiques de l’association : le Brÿopsis muscosa, formant des touffes

spongieuses raides, et le Chaetomorpha capillaris f. crispa, aux fila¬

ments spiralés et enchevêtrés. Au-dessus, la ceinture de Rissoella verru¬

culosa est bien représentée. Au-dessus d’elle, la roche est couverte de

Chtamalus stellatus portant la végétation de Cyanophycées caracté-

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

255

256

y. FELDMANN

ristique de l’association à Brachytrichia Balani et Entophysalis granu-

losa.

Enfin, les petites cuvettes, remplies par les embruns et situées

au sommet du rocher, à 1 m. 40 environ au-dessus du niveau moyen,

sont peuplées de quelques individus rabougris de Polysiphonia sertu-

larioides.

Sur la face abritée, tournée vers le rivage (Profil X), l’associa¬

tion à Cystoseira mediterranea est beaucoup moins bien caractérisée

que de l’autre côté; le Cystoseira mediierratiea y est rare, et on y

rencontre le Cystoseira abrotanifolia, indice d’un milieu plus abrité.

Associées à ces deux espèces se rencontrent diverses Corallinacées :

Amphiroa rigida, Jania rubens, Corallina mediterranea. Cette der¬

nière espèce formant au-dessus du niveau une ceinture continue. Au-

dessus, le N emoderma tingitanum, qui faisait défaut sur la face expo¬

sée, est bien représenté, occupant une hauteur verticale de 5 cm. en¬

viron. La ceinture de Rissoella verruculosa est par contre très réduite,

représentée par quelques individus de petite taille. Au-dessus d’elle,

la roche est couverte par des Scytosiphon Lomentaria et des Porphyra

Leucosticta, auxquels succèdent vers le haut des Chtamales (avec l’asso¬

ciation à Brachytrichia-Entophysalis) , beaucoup moins abondants que

sur la face exposée et remontant beaucoup moins haut. A partir de

65 cm. au-dessus du niveau, la roche est couverte par l’enduit noir,

mince et continu du Verrucaria symbalana, qui recouvre tout le

sommet du rocher.

On pourrait multiplier à l’infini ces exemples montrant combien

la succession des associations est variable selon les conditions locales

d’agitation de l’eau et d’inclinaison des rochers.

En ce qui concerne l’agitation de l’eau (modes plus ou moins

battus ou abrités), on peut résumer, dans le tableau suivant (Ta¬

bleau X), l’ordre de succession des principales associations des étages

supralittoral, littoral et infralittoral supérieur en fonction de ce facteur.

Les associations sont disposées, selon leur ordre de succession,

de haut en bas. Les associations réunies par une accolade sont celles

qui occupent 1 le même niveau et qui se remplacent l’une l’autre le

long d’un même niveau horizontal, selon le mode plus ou moins battu

de la station.

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

257

TABLEAU X

Répartition des différentes associations en fonction du mode

ASSOCIATIONS

MODES

ÉTAGES

Très battu

Battu

Abrité

Très abrité

Verrucaria symbalana .

Hildenbrandia protolypus. . .

Supra-littoral

^ Brachytrichia - Entophysalis..

H-

1 Bangia - Ulothrix .

Porphyra leucosticla .

Riswella verruculosa .

^ Tertarea tortuosa .

Littoral

1 Ralfsia verrucosa .

Nemoderma tingitanum .

Corallina mediterranea .

^ Cysloseira mediterranea ....

( Cystoseira elegans .

^ Dictyopteris - Rhyllaria ....

. +

supérieur

? Padina - Cladostephus .

Source : MNHN, Paris

TROISIÈME PARTIE = LA FLORE

Dans les deux premières parties de ce travail, j’ai envisagé suc¬

cessivement le milieu marin, puis la végétation marine de la côte des

Albères. Dans cette troisième partie, j’examinerai la flore algale des

environs de Banyuls, dans sa composition et ses relations avec d’autres

régions de la Méditerranée, puis, dans un autre chapitre, j’essayerai de

déterminer l’origine et la composition de la flore algale de la Méditer¬

ranée dans son ensemble.

CHAPITRE XV

LA FLORE DES ALGUES MARINES

DE LA COTE DES ALBÈRES

La flore algale des environs de Banyuls avait été très peu étu¬

diée jusqu’ici, et mes recherches m’ont permis de récolter de nom¬

breuses espèces, non seulement nouvelles pour les côtes françaises ou

même pour la Méditerranée tout entière, mais encore pour la science.

La flore des algues marines de la côte des Albères, d Argèles à

Cerbère, comprend 496 espèces et 46 variétés ou formes. Je les ai

presque toutes observées moi-même; il n’y en a guère qu une quinzaine

que je n’ai pas récoltées personnellement, et qui m ont été indiquées ici

d’après divers auteurs ( SaUVAGEAU, P. Dangeard, ScHIFFNER,

etc., etc...).

Parmi les espèces que j’ai récoltées, 47 n’avaient pas encore été

signalées dans la Méditerranée, et 23 d’entre elles sont nouvelles

pour la science. Ces espèces nouvelles se décomposent en 6 Cyano-

phycées (décrites par M. l’Abbé P. FrÉMy), 3 Chlorophycées,

5 Phéophycées et 9 Rhodophycées, dont la plupart ont déjà été signa¬

lées dans une note préliminaire (FELDMANN, 1935).

260

J. FELDMANN

Dans la liste suivante, les espèces nouvelles pour la Méditerranée

sont précédées d’un astérisque. Celles nouvelles pour la science sont

imprimées en caractères gras, ainsi que les variétés et les formes

nouvelles.

J’ai cru inutile de signaler particulièrement les très nombreuses

espèces méditerranéennes, qui n’avaient pas encore été signalées sur

les côtes françaises. L’homogénéité de la flore méditerranéenne rendait

la présence de la plupart d’entre elles, sur les côtes de France, très

probable. Leur découverte, si elle apporte une contribution importante

à la liste des algues de France, n’augmente guère nos connaissances

sur leur répartition géographique générale, la plupart d’entre elles étant

déjà connues sur les côtes d’Italie ou des Baléares.

LISTE DES ALGUES MARINES DE LA COTE DES ALBÈRES

CYANOPHYCÉES

Chroococcales

Chroococcacées

Merismopedia glauca (Ehrenb.) Nàg. f. mediterranea (Nàg.) Collins

Aphanocapsa Raspaigellae (Hauck.) Frémy

Aphanocapsa Feldmanni Frémy

— marina Hansg.

— liioralis Hansg.

Gomphosphaeria aponina Kütz.

Gloeocapsa deusla (Menegh.) Kütz.

Gloeocapsa crepidinum Thuret

Enthophysalidacées

Placoma vesiculosa Schousb.

Entophysalis granulosa Kütz.

Chamaesiphonales

Pleur ocapsacées

* Pleur ocapsa amethystea R. Rosenv.

* Pleur o cap sa crepidinum Collins

Xenococcus Schousboei Thuret

*Xenococcus acervatus Born. et Flah.

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

261

Dermocarpacées

Dermocarpa minima Geitler

* — sphaerica Setch. et Gard.

Dermocarpa Leibleiniae (Reinsch) Born. et Thur.

Hormogonéales

Oscillatoriacées

Microcoleus tenerrimus Gom.

— Wuitneri Frémy

— Codii Frémy

— Vouki Frémy

Hÿdrocoleum lyngbvaceum Kiitz.

— glutinosum Gom.

— — f a pur pur ea Frémy

— coccineum Gomont

Symploca hpdnoides Kütz.

Phormidium (?) Spongeliae (Schulze) Gom.

Phormidium fragile Gom.

— Feldmanni Frémy

*Plectonema Battersii Gom.

— terebrans Born. et Flah.

Lyngbÿa Agardhii Gom.

— gracilis Rabenh.

— sordida Gom.

— — f Bostrychicola Gom.

—- — f a maxima Frémy

Lyngbya aestuarii Liebm.

majuscula Harv.

— confervoides C. Ag.

— lutea Gom.

— in fixa Frémy

Trichodesmium erytbraeum Ehrenb.

Trichodesmium Thiebautii Gom.

Oscillatoria miniata (Zanard.) Flauck

Oscillatoria margaritifera Kütz.

— nigro-viridis Twaites

— Corallinae (Kütz.) Gom.

— simplicissima Gom.

— amphibia C. Ag.

— Cortiana Menegh.

— phycophytica Frémy

Source : MNHN, Paris

262

J. FELDMANN

Spirulina miniata Hauck

— subtilissima Kütz.

tenerrima Kütz.

— subsalsa Oersted

Rivulariacées

*Amphithrix violacea (Kütz.) Born. et Flah.

Calothrix parasitica (Chauvin) Thuret

— aeruginea Thur.

— confervicola (Roth.) C. Ag.

— Contarenii (Zanard.) Born. et Flah.

— crustacea Thur.

— proliféra Flah.

Isactis plana (Harv.) Thur.

Rivularia Biasolettiana Menegh.

— atra Roth var. hemisphaerica (Kütz.) Born. et Flah.

— atra Roth var. confluens (Kütz.) Born. et Flah.

— nitida C. Ag.

— mesenterica Thur.

— polyotis (J.Ag.) Born.

Nostocacées

*Nostoc entophytum Born. et Flah.

Stigonématacées

Mastigocoleus testarum Lagerh.

CHLOROPHYCÉES

Volvocales

Volvocacées

Chlamydomonas sp.

Brachiomonas submarina Bohlin

Carteria sp.

PlatXjmonas tetrathele West.

Stephanoptera gracilis (Artari) Smith

Palmellacées

Palmophyllum crassum (Nacc.) Rabenh. var. typicum Feldm.

— — — var. orbiculare (Born.) Feldm.

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

263

Chlorococcales

Chloroccacées

Chlorochytrium Cohrtii Wright

Ulotrichales

Ulotrichacées

Ulothrix flacca (Dillw.) Thur.

* — pseudoflacca Wille

— subflaccida Wille

Chaetophorales

Chaetophoracées

Phaeophila dendroides (Crouan) Batt.

Edochaete leptochaete (Huber) Wille

Gomontia polyrhiza (Lagerh.) Born. et Flah.

Tellamia contorta Batters

Endoderma viride (Reinke) Lagerh.

Endoderma majus Feldm.

Didymosporangium repens Lambert

*Ulvella lens Crouan

Ÿ — Setchellii P. Dang.

Pringsheimiella scutata (Reinke) Schm. et Pet.

Pringsheimiella conchyliophila Feldm.

Pseudopringsheimia confluens (Rosenv.) Wille

Blastopbysa rhizopus Reinke

Ulvales

Ulvacées

Enteromorpha micrococca Kütz.

— intestinalis (L.) Link.

— compressa (L.) Grev.

— flexuosa (Wulf.) J. Ag.

— Linza (L.) Ag.

— ramulosa Hook.

— clathrata (Roth) J. Ag-

Ulva Laduca L.

— — f a lacinulata (Kützing) Hauck

— Laduca f* myriotrema (Desm.) Le Jolis

— rigida C. Ag.

— rigida f a densa (Kjellm.) Feldm.

Source : MNHN, Paris

264

/. FELDMANN

Siphonocladales

Valoniacées

Valonia utricularis (Roth.) C. Ag.

— macrophysa Kütz.

Siphonocladacées

Siphonocladus pusillus (Kütz.) Hauck

Cladophoracées

Cladophora pellucida (Huds.) Kütz.

— proliféra (Roth.) Kütz.

— catenata (Ag.) Hauck

Hutchinsiae (Dillw.) Kütz. f“ genuina Hamel

Hutchinsiae (Dillw.) Kütz. f a distans Kütz.

— utriculosa Kütz.

— utriculosa Kütz. f a lutescens (Kütz.) Hamel

— ramulosa Menegh.

— dalmatica Kütz.

* — sericea (Huds.) Kütz.

— Ruchingeri Kütz.

— crystallina Roth.) Kütz.

— Rudolphiana (C. Ag.) Harv.

— expansa (Mert.) Kütz.

— hamosa Kütz.

hamosa Kütz. f a réfracta (Kütz.) Hamel

— albida (Huds.) Kütz.

— albida (Huds.) var. réfracta Thur.

— repens (J. Ag.) Kütz. f a t\jpica Hamel

— coelothrix Kütz.

Chaetomorpha aéra (Dillw.) Kütz.

— Linum (Muell.) Kütz.

capillaris (Kütz.) Borgs. var. typico Feldm.

— capdlaris (Kütz.) Borgs. var. crispa (Schousboe)

— gracilis Kütz. [Feldm.

— Adriani Feldm.

Rhizoclonium Kochianum Kütz.

— Kerneri Stockm.

Dasycladales

Dasycladacées

Acetabularia mediterranea Lamour

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

265

Siphonales

Halicystidacées

Halicystis parvula Schmitz

— — var. stipitata Feldm.

Bryopsidacées

*Br\)opsis plumosa (Huds.) C. Ag.

* — pennata Lamour.

— adriatica (J. Ag.) Menegh.

— cupressoides Kütz.

— Balbisiana Lamour.

— corymbosa J. Ag.

— monoica Berthold

— hypnoides Lamour.

— muscosa Lamour.

Pseudobryopsis mÿura (J. Ag.) Berthold

Derbesiacées

Derbesia Lamourouxii Solier

— tenuissima (De Not.) Crouan

Codiacées

Pseudochlorodesmis furcellata (Zanard.) Borgs.

Udotea petiolata (Turra) Borgs.

Halimeda Tuna (EU. et Sol.) Lamour. f. typica Barton

— — — f. platydisca (Decsne.) Barton

Codium difforme Kütz.

— Bursa (L.) C. Ag.

— dichotomum (Huds.) Setchell

Phyllosiphonacées

Ostreobium Quelçetti Born. et Flah.

PHÉOPHYCÉES

Ectocarpales

Ectocarpacées

Ectocarpus siliculosus (Dillw.) Lyngb.

— confervoides (Roth.) Le Jolis

266

/. FELDMANN

Ectocarpus fasciculatus Harv.

* — Mitchellae Harv.

— granulosus C. Ag.

* — Lebelii (Aresch.) Crouan

— paradoxus Mont.

— irregularis Kütz.

— Battersii Born. var. mediterranea Sauv.

— Valiantei Bornet

— (?) criniger Kuck.

Streblonema sphaericum Derb. e - : Sol.

Streblonemopsis irritans Valiante

Acinétosporacées

Acinetospora Vidovichii (Menegh.) Sauv.

Myrionématacées

Myrionema strangulans Grev.

Ascocyclus orbicularis (J. Ag.) Magnus

— conchicola Feldm.

Compsonema (?) Liagorae Feldm.

N emodermatacées

Nemoderma tingitanum Schousboe

Ralfsiacées

Ralfsia verrucosa (Aresch.) J. Ag.

Mesospora mediterranea Feldm.

Lithoderma adriaticum Hauck

Chordariales

Elachistacées

Elachista iniermedia Crouan

Corynophleacées

*M\)riactula stellulata (Griffiths) Feldm.

— Rivulariae (Suhr) Feldm.

Corynophloea umbellata (Ag.) Kütz.

— Hamelii Feldm.

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

267

Leathesia mucosa Feldm.

— — var. condensata Feldm.

Cÿlindrocarpus microscopicus Crouan

*Strepsithalia Liagorae Sauv.

Mesogloiacées

Liebmannia Leveillei J. Ag.

Castagnea mediterranea (Kütz.) Hauck

— irregularis Sauv.

— cylindrica Sauv.

Spermatochnacées

Spermatochnus paradoxus (Roth.) Kütz.

Nemacystus ramulosus Derb. et Sol.

Stilophora rhizodes (Erhrt.) J. Ag.

Punctariales

Giraudyacées

Giraudya sphacelarioides Derb. et Sol.

Scytosiphonacées

Scystosiphon Lomentaria (Lyngb.) Endl.

Petalonia Fascia (Muell.) O. Kuntze

Colpomenia sinuosa (Mert.) Derb. et Sol.

Stictyosiphonacées

Stictyosiphon adriaticus Kütz.

* — soriferus (Reinke) Rosenv.

Punctariacées

Punctaria latifolia Grev.

Asperococcacées

Asperococcus scaber Kuck.

— bullosus Lamour.

— — f a profondus Feldm.

— compressus Griffiths

Striariacées

Myriotrichia adriatica Hauck

268

J. FELDMANN

Sphacélariales

Sphacélariacées

Sphacelaria Plumula Zanard.

— tribuloides Menegh.

— hÿstrix Suhr

— cirrosa (Roth.) C. Ag.

Halopteris filicina (Gratel.) Kütz.

Halopteris scoparia (L.) Sauv.

Cladostephus verticillatus (Light-foot) Lyngb.

Sporochnales

Sporochnacces

Sporochnus pedunculatus (Huds.) C. Ag.

Carpomitra costata (Stackh.) Batt. var. mediterranea Feldm.

Neria filiformis (J. Ag.) Zanard.

Desmarestiales

Arthrocladiacées

Arthrocladia villosa (Huds.) Duby f“ australis (Kütz.) Hauck

Laminariales

Phyllariacées

Phyllaria reniformis (Lamour.) Rostaf.

Cutlériales

Cutlériacées

Zanardinia prototypus Nardo

Cutleria multifida (Smith) Grev.

— monoica Ollivier

— adspersa (Roth.) De Not.

Aglaozonia parvula (Grev.) Zanard.

Aglaozonia chilosa Falk.

— melanoidea (Schousb.) Sauv.

Dictyotales

Dictyotacées

Taonia atomaria J. Ag.

Padina pavonia Gaillon

Dictyopteris membranacea (Stackh.) Batt.

Dictyota dichotoma (Huds.) Lamour.

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

269

Dictyota dichotoma var. implexa (Lamour.)

— linearis (Ag.) Grev.

Dilophus Fasciola (Roth.) Howe

— — var. repens G- Ag.) Feldm.

— ligulatus (Kütz.) Feldm.

Fucales

Sargassacées

Sargassum vulgare C. Ag. var. megalophyllum (Mont.) Grun.

— lirtifolium (Turn.) Ag.

— salicfolium J. Ag. f* diversifolia (Bory) Grunow

— Hornschuchii C. Ag.

Cystoseira barbata J. Agardh

— mediterranea Sauvageau

— selaginoides Valiante non alior.

— elegans Sauvageau

— spinosa Sauvageau

— opuntioides Bory

— caespitosa Sauvageau

— criniia Bory

— discors C. Agardh

— abrotanifolia C. Ag.

RHODOPHYCÉES

Bangiales

Bangiacées

Bangia fusco-purpurea (Dillw.) Lyngb.

Porphyra leucostida Thuret

— umbilicalis (L.) J. Ag.

— linearis Grev.

Erpthrotrichia carnea (Dillw.) J. Ag.

Erythrotrichia irrvestiens (Zanard.) Born.

Erythrotrichia reflexa (Crouan) Thur.

Erythrotrichia discigera Berthold

— obscura Berthold

* — cilaris (Carm.) Batters

ErXjthrocladia subintegra Rosenv.

Goniotrichum Alsidii (Zanard.) Howe

Goniotrichum Cornu-Cervi (Reinsch) Hauck

Asterocytis ornata (C. Ag.) Hamel

Source : MNHN, Paris

270

/. FELDMANN

Némalionales

Chantransiacées

Acrochaetium microscopicum Nâg.

— trifilum (Buff.) Batt.

— moniliforme (Rosenv.) Borgs.

— Duboscqii Feldm.

— Ncmalionis (De Not.) Bornet

— virgatulum (Harv.) J. Ag.

— secundatum (Lyngb.) Nag.

— Daviesii (Dillw.) Nâg.

— Savianum (Menegh.) Nag.

Rhodochorton membranaceum Magnus

— Hauc^ii (Schiffn.) Hamel

— velut'num (Hauck) Hamel

Helminthocladiacées

Nemalion helminlhoides (Velley) Batt.

Liagora viscida (Forssk.) C. Ag.

— distenta (Mert.) C. Ag.

— tetrasporifera Borgs.

Chaetangiacées

Scinaia furcellata (Turn.) Biv.

* — complanata (Collins) Cotton var. intermedia Borgs.

Bonnemaisoniacées

Bonnemaisonia asparagoides (Woodw.) C. Ag.

— clavata (Schousb.) Hamel

Asparagopsis armata Harv.

Gélidiales

Gélidiacées

Gelidiella lubrica (Kiitz.) Feldm. et Hamel

*Gelidium melanoideum (Schousb.) Bornet var. gracile Feldm. et

[ Hamel

— pusillum (Stackh.) Le Jolis var. pulvinatum (Ag.) Feldm.

— spathulatum (Kütz.) Bornet

— crinale (Turn.) Lamour.

— pulchellum (Turn.) Kütz.

— latifolium (Grev.) Thur. et Born. var. typicum Feldm. et

— var. hx/strix Feldm. et Hamel [Hamel

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

Pterociadia capillacea (Gmel.) Born. et Thur.

IVurdemannia miniata (Drap.) Feldm. et Hamel

Cryptonémiales

Dumontiacées

Dudresnaya verticillata (Wither) Le Jolis

Acrosymphÿton purpuriferum (J. Ag.) Sjostedt

Rhizophyllidacées

Rhizophyllis Squamariae (Menegh.) K-ütz.

— Codii Feldm.

Squamariacées

Peyssonnelia Squamaria (Gmel) Decsne.

— rubra (Grev.) J. Ag.

— atropurpurea Crouan

* — Harveyana Crouan in J. Ag.

— polymorpha (Zanard.) Schm.

Cruoriella Dubyi (Crouan) Schm.

Cruoriopsis cruciata Dufour

* — Rosenvingii Borgs.

Ethelia Van Boaseae Feldm.

Hildenbrandiacées

Hildenbrandia prototypus Nardo

Corallinacées

Choreonema Thureti (Born.) Schm.

Epilithon membranaceum (Esp.) Heydr.

Lithothamnium Philippii Fosl.

— Lenormandi (Aresch.) Fosl.

— Sonderi Hauck

— tenuissimum Fosl.

— subtenellum (Fosl.) Lemoine

— calcareum (Pallas) Aresch.

Mesophyllum lichenoides (Ellis) Lemoine

Lithophyllum incrustons Phil.

— — f. depressa Crouan

/. FELDMANN

Liihophÿllum incrustons f. Harveyi Fosl.

— — f. angulata Fosl.

— — f. flabellata Heydr.

— — f. subdichotoma Heydr.

— — f. labyrinthica Heydr.

— dentatum (Kütz.) Fosl.

Lithophyllum ( Dermatolithon ) pustulatum (Lamour.) Fosl.

— — — var. Corallinae (Crouan)

[ Fosl.

— — hapalidioides (Crn.) Fosl. var. confi¬

ais (Crn.) Fosl.

— — papillosum (Zanard.) Foslie var. Cÿs-

[toseirae (Hauck) Foslie

— — macrocarpum (Rosanoff) Fosl. f. in-

Lithophyllum (?) Haucfyii (Rothpl.) Lemoine [termedia Fosl.

— Notarisii (Dufour) Lemoine

— — f. f. ptychoides Fosl.

— — f. insidiosa (Solms) Fosl.

— — f. Chalonii (Heydr.) Lemoine

Tenarea tortuosa (Esper.) Lemoine f. crassa (Lloyd) Lemoine

— — f. cristata (Menegh.) Lemoine

— — f. decumbens (Fosl.).

Pseudolithophyllum expansum (Phil.) Lemoine f. typica (Fosl.).

— — f. agariciforme (Hauck).

— — f. decumbens (Fosl.).

Melobesia farinosa Lamour.

— — var. Solmsiana Falk.

— Lejolisii Rosanoff

— ( Pliostroma ) zonalis (Crouan) Fosl.

— ( Litholepis ) mediterranea Fosl.

Amphiroa rigida Lamour.

— cryptarthrodia Zanard.

— Beairvoisii Lamour.

Corallina mediterranea Aresch.

— oflîcinalis L.

— granifera Eli. et Sol.

Jania rubens (L.) Lamour.

— longifurca Zanard.

— corniculata (L.) Lamour.

Grateloupiacées

Halymenia dicholoma J. Ag.

— Floresia (Clemente) C. Ag.

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

Halymenia latifolia Crouan

— ulvoidea Zanard.

— Rodrigueziana Feldm.

Grateloupia dichotoma J. Ag.

— filicina (Wulf.) C. Ag.

Cryptonemia Lomation (Bertoloni) J. Ag.

— tunaeformis (Bert.) Zanard.

Acrodiscus Vidovichii (Menegh.) Zanard.

Gloiosiphoniacées

Thuretella Schousboei (Thur.) Schmitz

Callymeniacées

Callymenia tenuifolia Feldm.

— Requienii J. Ag.

Merediihia microphylla J. Ag.

Gigartinales

Cruoriacées

Cruoria purpurea Crouan

Calosiphoniacées

Calosiphonia vermicularis (J. Ag.) Schmitz

Nemastomacées

Nemastoma dichotoma J. Ag.

Gracilariacées

Gracilaria confervoides (L.) Grev.

— dura (C. Ag.) J- Ag.

— compressa (C. Ag.) Grev.

— armata (Ag.) J. Ag.

— corùllicola Zanard.

Plocamiacées

Plocamium coccineum (Huds.) Lyngb.

_ _ var. uncinatum J. Ag.

Sphaerococcacées

Sphaerococcus coronopifoliuz (Good. et Woodw.) C.

274

J. FELDM AN N

Furcellariacées

Neurocaulon reniforme (Post. et Rupr.) Zanard.

— grandifolium Rodriguez

Rissoellacées

Rissoella verruculosa (Bertoloni) J. Ag.

Rhodophyllidacées

Rhodophyllis bifida (Good. et Woodw.) Kütz.

— appendiculata J. Ag.

Hypnéacées

Hypnea musciformis (Wulf.) Lamour.

Phyllophoracées

Pbvllophora nervosa (D.C.) Grev.

— Heredia (Clemente) J. Ag.

Gymnogongrus Griffithsiae (Turner) Mart.

— norvegicus (Gunner) J. Ag.

nicaeensis (Duby) Ardiss. et Straff.

Gigartinacées

Gigartina acicularis Lamour.

Rhodyméniales

Rhodyméniacées

Fauchea repens (C. Ag.) Mont.

Gloiocladia furcata (C. Ag.) J. Ag.

Chrysÿmenia ventricosa (Lamour.) J. Ag.

Botrÿocladia botryoides (Wulf.) Feldm. comb. nov. (= B. maria

— Chiajeana (Menegli.) Kylin [Wulf.] Kylin).

— Boergesenii Feldm.

Rhodÿmenia Ardissoaei Feldm. nom. nov. (= R. corallicola Ardiss.).

Champiacées

Lomentaria articulata (Huds.) Lyngb.

— linearis Zanard.

— clavellosa (Turn.) Gaillon var .conferta (Menegh.)Feldm

— uncinata Menegh.

Champia parvula (C. Ag.) Flarv.

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

275

Chylocladia J^alijormis (Good. et Woodw.) Grev.

— squarrosa (Kütz.) Le Jol.

Castroclonium clavatum (Roth.) Ardiss.

Céramiales

Céramiacées

Lejolisia mediterranea Born.

Ptilothamnion micropterum (Mont.) Born.

Spermoihamnion repens (Dillw.) Rosenv. var. Turneri (Mert.) Ro-

— flabellatum Born. [senv.

— irregulare G- Ag.) Ardiss.

Sphondylothamnium multifidum (Huds.) Nàg.

Griffithsia opuntioides J. Ag.

- — sphaerica Schousb.

— irregularis C. Ag.

— arachnoidea C. Ag.

— Schousboei Mont.

_ — var. minor Feldm. nov. var.

— barbata (Smith) C. Ag.

— sp. nov. ?

Bornetia secundiflora (J. Ag.) Thur.

Monospofa pedicellata (Smith) Solier.

Pleonosporium Borreri (Smith) Nàg.

Calliihamnion tripinnatum (Grat.) C. Ag.

— scopulorum C. Ag.

— tetragonum (Wither.) C. Ag.

* — Brodiaei Harv.

— byssoides Arnott

— tenuissimum (Bonnemaison) Kütz.

—- caudatum J. Ag.

— corymbosum (Smith) Lyngb.

_ — var. secundatum Harv.

Seirospora Griflithsiana Harv.

— humilis Kütz.

— sphaerospora Feldm.

Compsothamnion thuyoides (Sm.) Nàg.

Gymnothamnion elegans (Schousb.) J. Ag.

Dohrniella neapolxiana Funk.

Antithamnion Plumula (Ellis) Thur.

_ — var. Bebbii (Reinsch) Feldm. comb. nov.

— tenuissimum (Hauck.) Schiffner

— Spirographidis Schiffner

276

]. FELDMANN

Antithamnion cruciatum (Ag.) Nag.

— — var. radicans (J. Ag.) Hauck

Platythamnion crispum (Ducluz.) Feldm. comb. nov. (= Antitham -

Hymenoclonium serpens (C rouan) Batt. (1) [nion crispum Thur.)

Crouania attenuata (Bonem.) J. Ag.

— bispora Crouan

— procera Feldm. nov. sp.

IVrangelia penicillata C. Ag.

Ceramothamnion adriaticum Schiller

Ceramium Bertholdi Funk

— transversale Collins et Hervey

— tenuissimum (Lyngb.) J. Ag.

— elegans Ducluz.

— diaphanum (Lightf.) Roth

— strictum Grev. et Harv.

— orthocladum Schiffner

— circinatum (Kütz.) J. Ag.

— barbatum Kütz.

— tenue J. Ag.

— echionotum J. Ag.

— robustum J. Ag.

— leptocladum Schiffner

Centroceras cinnabarinum (Gratel.) J. Ag.

Microcladia glandulosa (Solander) Grev.

Spyridia filamentosa (Wulf.) Harv.

Rhodomélacées

Laurencia papillosa (Forsk.) Grev.

— paniculata (C. Ag.) J. Ag.

— obtusa (Huds.) Lamour. a genuina Kütz.

— — — — f. gracilis (Kütz.) Hauck

— — — — f. racemosa (Kütz.).

— (3. laxa (Kütz.) Ardiss.

— pinnatifida (Gmel.) Lamour.

Rodriguezella Strafforellii Schmitz

— Pelagosae Schiffner

Janczervsj^ia verrucaeformis Solms

Ricardia Montagnei Derb. et Sol.

Chondria tenuissima (Good. et Woodw.) C. Ag.

— Boryana (De Notaris) de Toni

(1) Des recherches récentes, entreprises en collaboration avec M"'' G. Mazoyer, nous

ont permis de constater que YHymenoclonium sèrpens (Crouan) Batt. est en réalité le proto-

néma du Bonnemaisonia asparagoidcs et non une espèce autonome.

VÉGÉTATION MARINE DE L A MÉDITERRANÉE

Alsidium corallinum C. Ag.

— Helminthochorton (La Tourette) Nutz.

Polysiphonia sertularioides (Grat.) J. Ag.

— tenerrima Kütz.

— pulvinata Kütz.

— dichotoma Kütz.

— deusta (Roth) J. Ag.

— sanguinea (C. Ag.) Zanard.

— subulata (Ducluz.) J. Ag.

— elongata (Huds.) Harvey

— flocculosa (Ag.) Kütz.

— Derbesii Solier

— biformis Zanard.

— furcellata (C. Ag.) Harv.

_ subulifera (C. Ag.) Harv.

_ opaca (C. Ag.) Zanard.

_ Brodiaei (Dillw.) Grev.

_ fruticulosa (Wulf.) Sprengel

— deludens Falkenb.

Pterosiphonia parasitica (Huds.) Falkenb.

_ pennata (Roth) Falkenb.

Brongniartella byssoides (Good. et Woodw.) Schmitz

Dipterosiphonia rigens (Schousb.) Falkenb.

Herposiphonia secunda (C. Ag.) Ambronn

tenella (C. Ag.) Ambronn

Lophosiphonia obscura Falkenb.

Halopitys incurvus (Huds.) Batters

Rytiphloea tinctoria (Clemente) C. Ag.

Vidalia volubilis (L.) J. Ag.

Dasyacées

Dasyopsis plana (C. Ag.) Zanard.

— spinella (C. Ag.) Zanard.

— cervicornis (J. Ag.) Schmitz

Dasya rigidula (Kützing) Ardiss.

— corymbifera J. Agardh

— arbuscula (Dillwyn) C. Ag.

_ ocellata (Grateloup) Harvey

Heterosiphonia Wurdcmanni (Bailey) Falkenb.

Halodictyon mirabile Zanard.

Falkenbergia Hillebrandii (Bornet) Falkenb.

277

Source : MNHN, Paris

278

J. FELDMANN

Delesseriacées

Hypoglossum IVoodtvardii Kütz.

Apoglossum ruscifolium (Turner) J. Ag.

Erythroglossum Lenormandi (Derb. et Sol.) Feldm.

— Sandrianum (Zanard.) Kylin

Balearicum (Rodriguez) J. Ag.

Myriogramme. minuta Kylin

Niiophyllum punctatum (Stackh.) Grev.

Acrosorium reptans (Crouan) Kylin

— uncinatum (J. Ag.) Kylin

— venulosum (Zanard.) Kylin

Caractères de la flore

Comme on le voit par la liste précédente, la flore des environs

de Banyuls est particulièrement riche. Elle est actuellement la plus

riche de toute la Méditerranée et dépasse même en nombre d’espèces

celle du golfe de Naples, qui a pourtant été l’objet, depuis près de

soixante ans, de multiples recherches par une pléiade d’algologues,

italiens et allemands en particulier, et qui a passé jusqu’ici comme

jouissant d’une richesse floristique exceptionnelle.

Le total des espèces observées (496) le long de la côte des

Albères, qui ne dépasse pas 20 kilomètres de longueur à vol d’oiseau,

est à peu près le même que celui indiqué par ARDISSONE en 1886 pour

1 ensemble de la Méditerranée tout entière, dans laquelle il signale

494 espèces.

Il faut toutefois remarquer que cette richesse n’est que relative

et due, pour la plus grande part, à l’exploration attentive effectuée à

toutes les périodes de 1 année, aussi bien en surface qu’en profondeur.

Je ne doute pas que beaucoup de localités méditerranéennes, minu¬

tieusement explorées, ne puissent fournir un contingent d’espèces égal

ou même supérieur à celui que j’ai obtenu à Banyuls.

Enfin, il y a lieu de noter que la flore marine de la Méditerranée

ne mérite nullement la réputation, qu’on lui attribue quelquefois, d’être

plus pauvre que les mers boréales, et que la Manche en particulier

bi les espèces sont de plus petite taille, de recherche et de récolte plus

îmciles, la flore n en est pas moins riche ni moins variée, au contraire.

Il est toujours assez difficile d établir des comparaisons précises

entre la flore de diverses régions dont l'exploration a été inégalement

approfondie. La découverte, aux environs de Banyuls, de nombreuses

especes nouvelles, ainsi que d’espèces qui n’étaient pas encore connues

279

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

dans la Méditerranée, mais seulement d'autres régions souvent éloi¬

gnées, montre que la flore algale de la Méditerranée est encore mal

Aussi, pour beaucoup d’espèces de petite taille susceptibles de

passer facilement inaperçues, il n'est pas possible de tirer des conclu¬

sions définitives de leur présence ou de leur absence dans une région

déterminée. Néanmoins, lorsqu'il s'agit d’espèces de plus grande taifle,

bien caractérisées morphologiquement, il est permis d etre plus attir-

matif sur la réalité de leur absence d’une région determinee, et de

tirer de ces faits des conclusions intéressantes.

En ce qui concerne les algues plus ou moins fréquentes en Medi¬

terranée, et que je n’ai pas réussi à trouver sur les côtes des Alberes,

bien qu’elles ne puissent passer facilement inaperçues, on peut citer

les espèces suivantes :

Dasycladu s vermicularis (Scopoli) Krasser,

Anadyomene stellata (Wulf.) Ag.,

Caulerpa proliféra Lamour.

Zonaria Tournefortii (Lamour.) Mont.,

Galaxaura oblongata (Eli. et Sol.) Lamour.,

Caulacanihus usiulaius (Mert.) Kütz.,

Digenea simplex (Wulf.) Ag.,

Acanihophora Delilei Lam.

Toutes ces espèces sont d’affinités tropicales. Leur absence aux

environs de Banyuls est sans doute imputable à la température rela¬

tivement basse de l’eau en hiver, la moyenne du mois e plus froid

étant de 10°9, inférieure de 2"4 à celle de 1 eau de Monaco et de

5“4 à celle des environs d’Alger. , .,

Par contre, on constate aux environs de Banyuls la presence d un

certain nombre d’espèces d’affinités boréales, qui sont rares ou font

défaut dans d’autres parties de la Méditerranée.

C’est le cas, par exemple, des espèces suivantes ;

Ulothrix flacca,

Ulothrix pseudoflacca,

Stictÿosiphon soriferus,

Peyssonnelia alropurpurea,

Peyssonnelia Harveyana,

Cymnogorigrus norvégiens.

La présence de certaines de ces espèces sur la côte des Albères

ne doit d’ailleurs pas être attribuée à la plus faible température e

l’eau dans cette région, mais plutôt au voisinage relatif de 1 AUan-

tique, car plusieurs d’entre elles se retrouvent sur les cotes d Algérie,

280

]. FELDMANN

alors qu’elles font défaut sur les côtes d’Italie, ainsi que dans la Médi¬

terranée orientale et l’Adriatique.

C’est également le cas pour les espèces suivantes :

Nemoderma tingitanum,

Phyllaria reniformis,

Dasyopsis cervicornis ,

qui ne peuvent être considérées comme des espèces de mer froide.

Il est assez curieux de noter à ce propos que l’aire de répartition

de certaines de ces espèces dans la Méditerranée se superpose très exac¬

tement. C’est le cas, en particulier, du Nemoderma tingitanum, du

Ph\)llaria reniformis et du Gymnogongrus norvegicus, qui sont loca¬

lisés dans la moitié ouest de la Méditerranée occidentale, sur les côtes

de France, d’Espagne et d’Algérie. Leur absence sur les côtes ita¬

liennes est très probable, car elles n’y ont jamais été signalées, bien

qu’il s’agisse d’espèces bien caractérisées ne pouvant pas passer faci¬

lement inaperçues. Ainsi que je l’ai indiqué dans un travail anté¬

rieur (1934), la localisation de ces espèces dans la moitié ouest de

la Méditerranée occidentale ne peut s’expliquer, me semble-t-il, que

par leur origine atlantique et leur pénétration à une date relativement

récente dans la Méditerranée, où elles se sont répandues de proche en

proche, à partir du détroit de Gibraltar, sur les côtes africaine et euro¬

péenne, sans avoir toutefois encore atteint l’Italie.

Comparaison du pourcentage du nombre des Chlorophycées,

Phéophycées et Rhodophycées sur la cote des

Albères, et dans différentes autres régions.

Le nombre des espèces appartenant aux trois grands groupes des

Chlorophycées, Phéophycées et Rhodophycées est proportionnelle¬

ment assez constant dans les différentes localités d’une même région

florale, mais il varie considérablement si l’on envisage la flore de

régions différentes. Le pourcentage des espèces de Chlorophycées,

Phéophycées et Rhodophycées permet de caractériser floristiquement

une région.

Il y a lieu de remarquer, en effet, que le pourcentage du nombre

des espèces des différents groupes est indépendant du nombre absolu

de ces espèces, lorsque ces groupes ont été étudiés d’une manière

homogène.

Un exemple très net, emprunté à Funk (1927, p. 281), met

bien en évidence ce fait.

Quatre listes d’algues marines du golfe de Naples ont été pu-

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

231

bliées à différentes époques par divers auteurs. Le nombre_des_ e^èces

sianalées par ces auteurs varie considérablement (de l/l a J,

néanmoins, le pourcentage du nombre des Chlorophycées, Pheop y-

c ées et Rhodophycées est sensiblement le meme.

C'est ainsi que la liste de Falkenberg (1879) pour

224 espèces, signale 13 % de Chlorophycées 23 % de Ph«i p hycees

et 64% de Rhodophycées^B^THO L D gW -P™

; “ririilï'f Sua y —

171 espèces, donne les pourcentages suivants : 15 %, 2U /c et 03 c

Enfin Funk (1927), avec 423 espèces, indique les pourcentages sui

vants : 15 %, 22 % et 63 %. i

Dans tous ces calculs de pourcentage, je n ai pas tenu comp

des Cyanophycées, groupe souvent négligé par les auteurs de cata¬

logues, qui tantôt le passent entièrement sous silence, tantôt n<

signalent qu’un nombre manifestement insuffisant d especes par P

port aux autres groupes, étudiés en général dune maniéré plus

h ° m °Si l'on examine le tableau ci-joint (Tableau XI), indiquant le

pourcentage des espèces de Chlorophycées, Pheophycees et Rhodo¬

phycées signalées dans différentes régions de 1 Atlantique de 1

Méditerranée, on voit que la proportion de ces differentes algues vane

grandement selon les localités. On constate une diminution Passive

du pourcentage des Phéophycées, et une augmentation parallèle de

celui des Rhodophycées, en allant de la zone arctique vers 1 equatem.

Le pourcentage du nombre des Chlorophycées est moins; variable.

Il est un peu plus faible dans la zone temperee et la Méditerranée

que dans la zone arctique et la zone boréale, par suite de la rarete ou

l'absence, dans ces régions, des espèces des genres Acrostp/ioma.

Spongomorpha, Monostroma, etc., qui caractérisent les meis froides.

Le pourcentage se relève ensuite dans la zone tropicale par app

rition des espèces caractéristiques des mers chaudes (Caulerpacees,

Dasycladacées, Codiacées de la tribu des Flabellanees).

L’étude du rapport du nombre des Rhodophycées à celui des

Phéophycées (£-) est également très démonstrative.

Voisin de l’unité dans la zone arctique et la “"e boreale

(Arctique, Islande, Trondhjem, Suede Fceroe), il atteint 1,5 en

moyenne dans la partie septentrionale de la zone tempeiee n

(Clare Island, île de Man, Cherbourg). Plus au sud. dans les régi

où la flore présente un caractère plus méridional, comme les enviions

de Saint-Malo et la côte basque, le rapport dépasse 2. Dans la

282

/. FELDMANN

TABLEAU XI

Pourcentage du nombre des Chlorophycées, Phéophycées

ET RHODOPHYCÉES DANS DIFFÉRENTES RÉGIONS DE L’ATLANTIQUE

et de la Méditerranée

Région arctique .

(Gain, 1912)

Islande .

(Jonsson, 1912).

Fjord de Trondhjem. . .

(Printz, 1926).

Nombre

des

Phéophycées 1 Rhodophycées

(Kylin, 1907).

(Boergesen. 1903).

re Island (O. de l'Ir

(Cotton, 1912).

(Van Goor, 1923).

Cherbourg et La Hougue

(Hariot, 1912).

Côte basque française . .

(Sauvaceau, 1897).

Gijon .

(Miranda, 1931).

(Feldmann).

lorque.

(Rodriguez, 1889).

fe de Naples.

(Funk. 1927).

(Feldmann).

igno . . .

(Vatova. 1930).

Tanger

(Bornet. 1892).

-anaries ..

(Boergesen, 1925-1930).

Açores .

(O.-C. Schmidt, 1931).

(Farlow, 1880).

ds-Hole (Massachus

(Davis. 1914).

fort (N.-Carol.) . .

(Hoyt, 1920).

Floride

(Taylor, 1928).

nas .

(Howe, 1918).

(Boergesen, 1913-1920).

Brésil .

(Taylor, 1931V

310

24,3

| 36,4

39,3

l.l

194

25,8

34,4

39,8

1.1

299

26,4

33.7

| 39,9

1,2

....

294

24,1

35,7

j 40,1

l.l

202

22,8

36,1

4,.,

1.1

nde) |

384

19,4

32,5

48,1

1.5

... |

326

16,9

1 31.9

! 51,2

1.6

162

30,2

1 30.2

1 39.5

1.3

423

22.5

29.3

48,2

1.6

337

18,9

23,3

56,8

2,2

212

10,4

28,3

1 61,3

2.3

276

14,9

60,1

2.4

18,6

20,6

60,8

2,9

13,6

18,9

j 67,6

3.5

2,9

18.2

20,2

1 61,6

25,6

20,8

53,6 |

2,6

•| 272

19,4

21,2

59,4

3.1

• 326

21,2

16,9

61.9

3,7

• | 145 1

20 : 6 1

23.5

55,9 1

2.4

i 198

20,7 i

29,3

50 J

1,7

•1 200 :

32.5

43,5 |

1.3

i 72

23,6 1

20,8

55,6 |

2,6

294 , 32,3 i

48,7 j

2.5

470 22,1 |

10,6

67,3 1

4.3

275 J 30,8

12 3

56.9

4,6

327 j 24.5

16,8

58,7

4,2

339 I 24

17,3

58.7

3,3

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

283

zone subtropicale nord, à laquelle appartient la Méditerranée, le rap¬

port—atteint et dépasse 3. Enfin, pour la zone tropicale américaine,

le rapport i est supérieur à 4. Il doit sans doute en être de même sur

la côte africaine, pour laquelle il n’existe malheureusement pas de

liste précise utilisable.

L’intérêt de ces rapports numériques pour caractériser la flore

d’une localité donnée est bien mis en évidence par quelques exemples.

C’est ainsi que Clare Island, au nord-ouest de l’Irlande, présente un

rapport -£■ plus voisin de celui de Cherbourg que de celui des Fœroe,

bien que plus voisin géographiquement de ces dernières îles. Or, la

flore algale de Clare Island possède, relativement à sa latitude, une

flore d’un caractère nettement méridional.

De même la comparaison des chiffres donnés pour Cherbourg et

Saint-Malo met bien en évidence les différences existant entre ces

deux localités voisines. Alors que la flore de Cherbourg est nettement

nordique, celle de Saint-Malo présente de nombreuses espèces d affi¬

nité méridionale (Zanard'mia prototypus par exemple).

Les chiffres donnés pour la Hollande sont un peu aberrants.

Cela tient à la pauvreté de la flore algale de cette côte, presque entiè¬

rement sableuse, où les algues rupicoles ne peuvent s’installer que sur

les digues et les estacades. Le peuplement de ces stations artificielles

s’est effectué récemment au hasard des apports de spores, ou de frag¬

ments d’algues par les courants.

Dans la Méditerranée, le rapport =3,5 pour Minorque est

également aberrant, il doit sans doute être attribué au fait que

RODRIGUEZ a porté plus particulièrement son attention sur les Rho-

dophycées.

Les chiffres donnés pour le nord de l’Adriatique (Rovigno)

d’après le catalogue de Vatova diffèrent sensiblement de ceux des

autres régions de la Méditerranée. Le chiffre très élevé des Chloro-

phycées tient sans doute aux nombreuses espèces microscopiques dé¬

crites par Hansgirg et dont plusieurs sont à rechercher.

Le rapport -5- = 2,6, assez faible, révèle une flore à caractère

plus boréal que dans d’autres régions de la Mediterranée.

CHAPITRE XVI

LES ÉLÉMENTS DE LA FLORE MARINE

DE LA MÉDITERRANÉE ET LEUR ORIGINE

Si nos connaissances sur 1 écologie des algues marines présentent

encore beaucoup de lacunes, celles sur leur chorologie sont encore

plus incomplètes.

Malgré les nombreux matériaux, récoltés sur tous les rivages du

globe, que renferment les herbiers et les nombreux catalogues flo¬

ristiques publiés, il est encore très difficile, à l'heure actuelle, de tracer

d’une manière précise l’aire de répartition d’une espèce.

Beaucoup d’anciens travaux sont d’ailleurs inutilisables à ce

point de vue, les premiers auteurs ayant eu tendance à attribuer à des

formes européennes, qui leur étaient familières, les espèces exotiques

que les voyageurs leur rapportaient de tous les points du globe.

D autres algologues, au contraire, mus par la tendance inverse,

considéraient systématiquement comme constituant des espèces dis¬

tinctes des échantillons d une même espèce provenant de régions éloi¬

gnées les unes des autres.

,^ a vénté est entre ces deux tendances, et, à l’époque actuelle,

1 étude morphologique et anatomique précise permet de séparer les

espèces voisines confondues par les anciens auteurs, et de réunir les

prétendues espèces fondées uniquement sur l’origine géographique

differente des échantillons.

Malheureusement, les monographies modernes sont peu nom¬

breuses, et, pour la plupart des espèces, une étude personnelle des

échantillons est nécessaire pour se faire une idée exacte de leur aire de

répartition. Néanmoins, quelques travaux modernes sur les régions

voisines ou dont la flore est comparable à celle de la Méditerranée,

ainsi que 1 étude du matériel renfermé dans les herbiers, permettent

de dehnir, dans leurs grandes lignes, les éléments principaux qui

constituent la flore algale de la Méditerranée, et de tenter de recher-

cher leur origine.

Dans cette étude, j'envisagerai en même temps que les algues les

monocotyledones marines. Ces dernières sont au nombre de cinq dans

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

285

la Méditerranée (Zoslem marina, Z. nana, Posidoma oceamca Cÿ-

modocea nodosa et Halophila süpulacea). Leur chorologie est d ail¬

leurs beaucoup mieux connue, en général, que celle des algues, grâce

aux travaux d’AscHERSON, d’OsTENFELD et de SETCHELL, et elle

éclaire souvent celle de ces dernières. . ,

En ce qui concerne les algues, les premiers travaux tra ' ta "\ !

leur répartition géographique, ceux de LAMOUROUX (1825-1826) et

de Bory de Saint-Vincent (1828) n’ont plus quun interet his o-

rique, car, à l’époque où ils ont été écrits, nos connaissances algolo-

giques étaient encore trop imparfaites pour permettre de tirer des

conclusions exactes et définitives. . . , .

Parmi les travaux modernes, il y a lieu de rappeler rapidement

ceux de KjELLMAN (1883) sur la flore de hocéan Arctique, de

BORGESEN et JONSSON (1905) sur l’Atlantique nord, de SvEDELIUS

(1924) sur la distribution géographique discontinue des algues mannes

tropicales et subtropicales, et enfin ceux de SETCHELL (1893, 1915,

l920 Siron ) excepte le mémoire de SvEDELIUS (1924), où l’auteur

étudie la distribution géographique de plusieurs especes méditerra¬

néennes, dont il signale l’origine indo-pacifique, il n existe pas, a ma

connaissance, de travaux d’ensemble sur la chorologie des algues mé¬

diterranéennes, et l’on n’a pas essayé, jusqu,ci, de rechercher quels

étaient les éléments qui constituent cette flore et quelle pouvait etre

leur origine. C’est ce que je vais tenter de faire dans ce chapitre. 11

eût été désirable de pouvoir distribuer toutes les especes méditerra¬

néennes dans les divers éléments qui constituent cette flore, et d attri¬

buer à toutes leur origine exacte. Mais un tel travail est encore irréa¬

lisable dans l’état actuel de nos connaissances, et je suis oblige de

m’en tenir à quelques exemples précis, autour desquels viendront s en

grouper d’autres, au fur et à mesure que nos connaissances sur la cho-

roloeie des algues marines deviendront plus précises.

On peut distinguer, dans l’ensemble de la flore marine de la

Méditerranée, cinq éléments principaux .

1. Elément cosmopolite.

2. Elément pantropical.

3. Elément indo-pacifique.

4. Elément atlantique, que l’on peut subdiviser en

a) Elément atlantique boréal;

b) Elément atlantique tropical.

5. Elément endémique.

2E6

/. FELDMANN

Élément cosmopolite. Cet élément comprend un petit nombre

d’espèces, la plupart ubiquistes, très eurythermes et très euryhalines,

qui se retrouvent dans toutes les mers du globe et sous toutes les lati¬

tudes.

A cet élément appartiennent par exemple l’Ulva lactuca, plu¬

sieurs Enteromorpha, etc. D’autres espèces, plus exigeantes vis-à-vis

de la température, font défaut dans les régions arctiques et antarc¬

tiques, mais sont largement répandues dans toutes les régions tropicales

et tempérées. C est le cas, par exemple, de nombreuses Cyanophycées

et d’un nombre plus restreint de Chlorophycées ( Codium dicho-

tomum), de Phéophycées (Colpomenia sinuosa sensu lato) et de

Rhodophycées. Quant aux genres cosmopolites, ils sont très nombreux.

Quelques espèces, parmi les cosmopolites, peuvent être qualifiées

de bipolaires, car elles se retrouvent dans toutes les mers froides et

tempérées des deux hémisphères, mais font défaut dans les régions

tropicales. C’est le cas, par exemple, du Scÿlosiphon Lomenlaria,

fréquent dans l’océan Arctique, l’Atlantique Nord (y compris la

Mediterranée) et le Pacifique Nord, qui fait défaut dans les régions

tropicales, mais réapparaît dans l’hémisphère austral sur les côtes de

1 Amérique du Sud, à 1 île Saint-Paul, à Kerguelen, ainsi qu’en Tas¬

manie et en Nouvelle-Zélande.

Le nombre des espèces cosmopolites est en somme très restreint,

et il a beaucoup diminué depuis que l’étude systématique des algues

est devenue plus précise.

Beaucoup d algues exotiques, primitivement identifiées à des

espèces européennes et considérées comme cosmopolites, se sont révé¬

lées différentes selon leur origine et devront constituer des espèces

distinctes, voisines les unes des autres, mais ayant chacune une aire

de répartition plus restreinte.

Élément oantropical. Cet élément est constitué par les espèces

reparties dans toutes les mers chaudes : Méditerranée, Atlantique

tropical et subtropical, mer Rouge, océan Indien, océan Pacifique

tropical et subtropical.

ec pèces de ce groupe sont relativement peu nombreuses dans

la Méditerranée, où la température hivernale est sans doute trop faible

pour beaucoup d’entre elles.

Paimi celles qui y sont fréquentes, on peut citer YHalimeda

I una (Chlorophycée), qui, ainsi que le montre la carte ci-jointe

(ng. 21), est répandue dans toutes les mers chaudes. C’est également

le cas de 1 Hydroclathrus clathratus, parmi les Phéophycées, et des

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

287

Source : MNHN, Paris

288

y. FELDMANN

Rhodophycées suivantes : Hypnea musciformis, Centroceras clavu-

latum, Digenea simplex (fig. 21), Taenioma perpusillum, etc.

Outre les espèces pantropicales, il existe, dans la Méditerranée,

un certain nombre de genres pantropicaux représentés dans les diffé¬

rents océans par des espèces distinctes.

Parmi les genres pantropicaux, on peut citer des Chlorophycées

( Acetabularia , Valonia, Anadyomene, Udotea, Caulerpa) , des Phéo-

phycées {Zonaria, Sargassum) et des Rhodophycées ( Liagora , Cala-

xaura, Wrangelia, Amphiroa ).

Les espèces pantropicales présentent actuellement une aire dis¬

jointe puisqu’elles ne remontent pas vers le nord jusqu’à l’océan Gla¬

cial Arctique, et qu’elles n’atteignent même pas, vers le sud, le cap de

Bonne-Espérance, ni le cap Horn. Leur aire de répartition actuelle

est donc constituée par deux domaines isolés l’un de l’autre : l’Atlan¬

tique tropical et la Méditerranée d’une part, l’océan Indien et le

Pacifique de l’autre, séparés par l’isthme de Suez et celui de Panama.

L’existence de ces espèces pantropicales suppose des communi¬

cations ouvertes entre ces différents océans. Elles existaient donc avant

l’établissement des barrières que constituent les isthmes de Suez et de

Panama, elles remontent par conséquent à l’époque où s’étendait

d’une rive à l’autre du Pacifique un grand océan transversal, et

peuvent être considérées comme représentant le reste de la végétation

de la Téthys.

Beaucoup d’espèces pantropicales, dont l’aire était alors conti¬

nue, ont dû disparaître de la Méditerranée pendant les périodes gla¬

ciaires, par suite du refroidissement des eaux à cette époque. C’est ce

qui a dû avoir lieu, par exemple, pour le Neomeris annulata, Dasy-

cladacée pantropicale à aire discontinue, actuellement, et dont l’aire

était autrefois plus étendue puisqu’elle est connue à l’état fossile des

dépôts lutétiens du bassin de Paris et auversiens de Bretagne et du

Cotentin (L. et J. Morellet).

La naturalisation de certaines espèces pantropicales dans la Mé¬

diterranée, comme par exemple celle du Caulerpa racemosa, qui s’y

est introduit récemment par le canal de Suez, montre qu’à l’époque

actuelle le réchauffement de la Méditerranée permettrait, à certaines

de ces espèces, de s y développer tout au moins dans les régions les

plus chaudes de cette mer (golfe de Gabès, côtes de Syrie).

Elément indo-pacifique- Cet élément ne renferme, dans la

Méditerranée, qu’un petit nombre d’espèces. La Méditerranée et

1 océan Indien et le Pacifique ayant surtout, en commun, des genres

représentés dans ces deux régions par des espèces différentes.

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

289

Parmi les quelques espèces communes à la Mediterranee et a

l'océan Indien, et qui ne se retrouvent pas dans l’Atlantique, on peut

citer une Rhodomélacée, l ’Acanthophora Delüet Lamour., localisée

dans la Méditerranée, surtout dans la partie orientale de cette mer,

et qui se rencontre, en outre, dans la mer Rouge et 1 océan Indien

(fig. 22).

Contrairement à Y Acanthophora Delilei, dont l’existence dans

la Méditerranée est ancienne, certaines plantes marines communes à

la région indo-pacifique et à la Méditerranée sont d’importation ré¬

cente dans cette mer. Elles y ont pénétré depuis le percement du

canal de Suez, grâce à celui-ci. C’est ce qui a eu lieu, par exemple,

pour une Hydrocharitacée : Halophila stipulacea (Forsk.), plante de

la partie occidentale de l’océan Indien, de Suez aux Mascareignes, et

qui a été observée, pour la première fois, dans la Méditerranée, en

1894, par K. FRITSCH, dans le port de Rhodes, et retrouvée récem¬

ment par J. PoLIT 1S dans plusieurs localités de la mer Egée. La pré¬

sence de cette espèce dans le grand lac Amer (A. GrUVEl), sur le

trajet du canal de Suez, est d’ailleurs un témoin de sa migration

récente de la mer Rouge vers la Méditerranée.

Le cas de VHalophila stipulacea est à rapprocher de celui du

Caulerpa racemosa, signalé plus haut, et aussi de celui de la petite

Pintadine de la mer Rouge (Meleagrina albina) , qui, depuis le per¬

cement du canal de Suez, a pénétré dans la Méditerranée, où elle

s’est naturalisée et est devenue extrêmement abondante sur les côtes

de la petite Syrte (golfe de Gabès), ainsi que sur les côtes syriennes

Source : MNHN, Pans

290

l FELDMANN

jusqu’au nord de Beyrouth. Parmi les genres communs à la Méditer¬

ranée et à l’Indo-Pacifique, et représentés dans ces deux régions par

des espèces différentes, on peut citer deux genres d'algues crustacées,

qui n’étaient connus jusqu’ici que de l’Indo-Pacifique et dont j’ai

découvert des représentants méditerranéens à Banyuls.

Le premier de ces genres ( Mesospora Weber-van-Bosse) est une

Phéophycée de la famille des Ralfsiacées. On n’en connaissait

jusqu’ici que deux espèces : la première, Mesospora Schmidtii Weber

v.-B., est assez répandue dans l’archipel indo-malais; la seconde,

Mesospora Van-Bosseae Borgesen, n’est connue que du Pacifique

sud à 1 île de Pâques; la troisième espèce du genre, Mesospora medi-

terranea Feldm., se rencontre à Banyuls ainsi qu’aux environs d’Alger.

Le genre Ethelm a été créé par M" Weber van Bosse, pour

des Squamariacées de l’océan Indien et du Pacifique, que leur struc¬

ture anatomique distingue nettement des autres genres de cette famille.

Ce genre renferme cinq espèces dont quatre sont indo-pacifiques :

Ethelia biradiata Weber-v.-B., qui est connu de Bornéo et des

Seychelles, E. Fosliei Weber-v.-B., de la côte orientale de Timor,

E. australis (Harvey) Weber-v.-B., de Malaisie et d’Australie, et

£. pacifica Borgesen, décrit plus récemment de l’île de Pâques. La

cinquième espèce, E. Van-Bosseae Feldm. est méditerranéenne et

assez fréquente à Banyuls, en dragage, sur les fonds coralligènes.

Un autre genre de Rhodophycée peut être rapproché des deux

précédents : c’est le genre Rhizophyllis Kütz., dont pendant longtemps

on n a connu qu une seule espèce endémique dans la Méditerranée :

R. Squamariae Kütz. ; en 1924, F. Borgesen en a décrit une seconde

espèce de 1 île de Pâques : R. pacifica, très différente morphologi¬

quement de la précédente, et j'en ai trouvé à Banyuls une troisième

espece, épiphyte sur le Codium Bursa : R. Codii Feldm., qui pré-

sente beaucoup d affinités avec l’espèce pacifique.

On peut également citer, d’après SvEDELIUS (1924), comme

appartenant à des genres d'origine indo-pacifique, le Codium Bursa

et le Vidalia volubilis, espèces méditerranéennes dont les plus proches

parentes se rencontrent dans l’Indo-Pacifique, où vit la majorité des

espèces de ces genres.

Parmi les monocotylédones marines, le genre Posidonia fournit

egalement un exemple très net de genre commun à la Méditerranée

et a 1 Indo-Pacifique. Ce genre ne comprend, en effet, à l'époque

actuelle que deux espèces, l’une, Posidonia océanien, est très abon¬

dante dans toute la Méditerranée (sauf la mer Noire, où la tempé¬

rature hivernale est trop basse pour permettre le développement de

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

291

cette espèce), et qui s’étend au delà du détroit de Gibraltar, dans les

régions voisines de l’Atlantique.

L’autre espèce, Posidonia australis , est localisée le long des

côtes sud de l’Australie. On peut supposer avec OsTENFELD (1918)

que ces deux espèces de Posidonia représentent les derniers survivants

d’un genre originaire de l’océan Indien, et qui a disparu de sa patrie

d’origine après s'être répandu vers le nord et vers le sud.

Il en est de même pour le Cymodocca nodosa de la Méditerra¬

née et des côtes atlantiques de l’Afrique sub-tropicale. Le genre

Cymodocea est pantropical, mais le Cxirnodocca nodosa appartient au

sous-genre Phycagrosiis, dont toutes les autres espèces sont indo-paci¬

fiques. L’une d'elles, Cymodocea rotundala, très affine au Cymodocea

nodosa, est largement répandue dans la mer Rouge et 1 océan Indien,

depuis Suez jusqu’en Malaisie et en Nouvelle-Guinée.

L’existence dans la Méditerranée d’un élément indo-pacifique

notable suppose l’existence, à une certaine époque, d’une communi¬

cation ouverte entre la Méditerranée et la mer Rouge et 1 océan Indien.

C’est ce qui a eu lieu au tertiaire, c’est donc de cette époque qu il

faut dater l’immigration dans la Méditerranée des espèces indo-paci¬

fiques que l’on y rencontre actuellement.

Élément atlantique.— L’élément atlantique de la flore marine

méditerranéenne est de beaucoup le plus riche en espèces. On peut y

distinguer deux éléments d’origine différente : un élément atlantique

tropical et un élément atlantique boréal.

L’élément atlantique tropical est constitué par les espèces

communes à la Méditerranée et à 1 Atlantique tropical et subtropical.

Parmi ces espèces, on peut distinguer d’abord celles qui, en dehors

de la Méditerranée, se trouvent sur les côtes atlantiques du sud du

Portugal et de l’Espagne, sur les côtes occidentales d’Afrique (Maroc,

Mauritanie), ainsi qu’aux Canaries et aux Açores. Ces espèces,

communes à la Méditerranée et à la région lusitano-africaine, telle

que je l’ai définie dans un travail antérieur (1934), peuvent être qua¬

lifiées de méditerranéo-lusitano-africaines. Certaines d’entre elles, plus

eurythermes, remontent vers le nord jusque dans la Manche et sui les

côtes sud de l’Angleterre. Citons, parmi ces espèces méditerranéo-

lusitano-africaines : Acetabularia mediterranea, Udotea petiolata,

Pseudochlorodesmis furcellata (Chlorophycées), Nereia filiformis

(Phéophycées), Gracdana afmata, Alsidium cofallinum, Chtysyme-

nia Chiajeana (Rhodophycées).

Certaines de ces espèces ont vraisemblablement une origine médi¬

terranéenne et se sont répandues en dehors de la Méditerranée par le

détroit de Gibraltar. C’est le cas, par exemple, du Codium Bursa,

292

J. FELDMANN

qui, outre la Méditerranée, est connu sur les côtes d’Europe, en

Espagne, au Portugal, en France, et jusqu’au sud de l’Angleterre et

de l’Irlande, et sur les côtes africaines, au Maroc et aux Canaries.

Ainsi que l’a montré SvEDELlUS (1924), cette espèce est d’origine

indo-pacifique, toutes les autres espèces, sauf une : Codium Elisa-

bethae O.-C. Schmidt, récemment découverte aux Açores, appar-

Fig. 23. — Carte de la répartition du Caulerpa proliféra (Forsk.) Lamx.

Exemple d’espèce méditerranéo-atlantique tropicale.-

tenant à la section Bursae De Toni, étant localisées dans l’océan

Indien et l'océan Pacifique (C. pomoides J. Ag. d’Australie, C. ovale

Zanard. des Seychelles, de Malaisie et de Nouvelle-Guinée, C. Ma-

millosum Harvey du Cap, d Australie, de Tasmanie, de Nouvelle-

Zélande et du Japon). L'extension du Codium Bursa a donc dû se

faire d’est en ouest, en sortant de la Méditerranée par le détroit de

Gibraltar. D’autres algues, au contraire, ont sans doute une origine

atlantique, et leur extension a dû se faire de l’Atlantique vers la Médi¬

terranée, dans un sens opposé à celui des espèces précédentes.

Un cas plus intéressant à considérer est celui des espèces médi¬

terranéennes, qui se retrouvent sur les deux rives (africaine et améri¬

caine) de l’Atlantique tropical.

Un certain nombre d’algues de la Méditerranée existent en

effet à la fois sur les côtes occidentales d’Afrique et aux Canaries, et

dans la région caraïbe (Antilles, côtes atlantiques de l’Amérique

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

293

centrale. Floride, Bermudes). Citons, par exemple : Dasydadus ver-

micularis (Scopoli) Krasser, Halicystis parvula Schmitz (espece qm

n était connue jusqu’ici que dans la Méditerranée et que j ai decou¬

verte récemment à la Guadeloupe), Cauhrpa proliféra Lamour

(Fig. 23) parmi les Chlorophycées ; Galaxaura oblongata (bll. et

Sol.) Lamour. (C. adriatica Zanard.), Crateloupia dichotomaj. Ag.,

Lomentaria uncinata Menegh., Wurdemanma mmmta (Drap.)

Feldrn. et Hamel, Crouania attenuata (Bonnem.) J. Ag., Lophosi-

phonia obscura J. Ag., etc... parmi les Rhodophycées. ,

La présence de ces espèces à la fois sur les côtes tropicales de

l'ancien et du nouveau monde ne peut s expliquer par le transport e

spores ou de fragments fertiles par les courants. En effet, les especes

les plus favorisées sous ce rapport : les Fucacées, des genres Cpsfo-

seira et Sargassam, qui sont pourvues d’aérocystes pleins de gaz,

servant de flotteurs et leur permettant de se maintenir pendant très

longtemps à la surface de l'eau, sont localisées sur l’un ou l autrc

bord de l'Atlantique. Les Cystoseira, si abondants dans la Mediter¬

ranée et sur les côtes atlantiques du sud de l’Europe et du nord-ouest

de l’Afrique, font pratiquement défaut en Amérique, et le genre

Sargassum, bien représenté dans l'ancien continent et surtout en Amé¬

rique, l’est, dans ces deux régions, par des espèces, ou tout au moins

par des variétés différentes.

Les analogies existant entre la flore marine de la Mediterranee

et celle de l’Amérique tropicale ne peuvent s’expliquer qu’en suppo¬

sant l’existence de moyens de communications entre ces deux régions,

séparées à l’époque actuelle par un océan profond constituant une

barrière absolument infranchissable.

La biogéographie fournit beaucoup d’autres faits militant en

faveur de l’hypothèse de l’existence de communications terrestres entre

les deux rives de l’Atlantique subtropical. Parmi les êtres marins en

particulier, le cas des lamantins ( Manatus) , qui sont connus à la fois

dans la région caraïbe et sur les côtes occidentales d Afrique, est tout

à fait comparable à celui des algues. Les lamantins, en effet, sont des

mammifères marins herbivores, qui ne s’éloignent jamais des côtes et

sont incapables d’effectuer des voyages prolongés sans se reposer sur

la terre ferme. Leur aire de répartition, disjointe actuellement, sup¬

pose donc, comme dans le cas des algues, 1 existence, à une certaine

époque, d’une ligne de rivage ou d'une succession d îles peu éloignées

les unes des autres, unissant l’Afrique et 1 Amérique tropicale. On

sait que l’existence de telles communications entre 1 ancien et le nou¬

veau continent est généralement admise aujourd hui, et diverses hypo¬

thèses ont été envisagées pour les expliquer (hypothèse de 1 Atlan¬

tide, théorie de la dérive des continents de WEGENER).

294

]. FELDMANN

Fig. 25. Carte de Ja répartition du Cÿmnogongrus norvegicus (Gunn.) J. Ag.

Exemple d espèce atlantique boréale existant à la fois sur les côtes européennes et américaines,

et localisée, en Méditerranée, dans la partie occidentale de cette mer.

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

295

L’élément atlantique boréal, le plus récent et le plus important,

comprend, soit des espèces boréales-atlantiques strictes, soit des

espèces circumboréales.

Les espèces boréales-atlantiques sont celles qui, outre la Médi¬

terranée, sont localisées dans : 1*Atlantique nord^ soit exclusivement

sur les côtes européennes, soit à la fois sur les côtes d Europe et de

l’Amérique du nord. Ce sont, en général, des espèces d’eau tempérée

ou froide, dont beaucoup atteignent, dans la Méditerranée, la limite

méridionale de leur aire.

Parmi les espèces localisées dans 1 Atlantique nord sur les côtes

européennes, on peut citer : Taonia atomaria (Phéophycée), Bonne-

maisonia asparagoides, Sphaerococcus coronopifolius (Fig. 24), Calli-

thamnion granulatum, Halopitys incurvus (Rhodophycees).

D’autres espèces sont communes aux deux rives européenne ^et

nord-américaine de l’Atlantique : c’est le cas, en particulier, des

Stilophora rhizodes , Cutleria multifida (Phéophycées), et des Cpm-

nogongrus norvegicus (Fig. 25), Chondria dasyphÿlla (Rhodophy-

cées).

Ces espèces, communes aux deux rives de 1 Atlantique, doivent

être considérées comme plus boréales que celles localisées sur les côtes

européennes, leur migration s’étant effectuée par le nord de 1 Atlan-

tique, par l’Islande et le Groenland, alors que beaucoup d’espèces

nord-atlantiques européennes ne dépassent pas, vers le nord, la

Grande-Bretagne.

Fes espèces circumboréales sont peu nombreuses dans la Médi-

terranée. Il s'agit d’algues de mers froides, qui se rencontrent dans

l’Atlantique nord, sur les côtes européennes et américaines, et dans

l’océan Pacifique, le long des côtes américaines (de l’Alaska a la

Californie), et des côtes asiatiques (Kouriles, Japon, Corée).

Parmi les espèces circumboréales existant dans la Méditerranée,

où elles atteignent, pour la plupart, la limite méridionale extrême de

leur aire, on peut citer : Ùlothrix flacca et Ulolhnx pseudoflacca

(Chlorophycées), Ralfsia verrucosa (Phéophycée), Porphyra umbi-

licalis, Cymnogortgrus Criffithsiae (Rhodophycées).

Parmi les espèces circumboréales, certaines se rencontrent encore,

à l’époque actuelle, dans l’océan Glacial Arctique ; leur aire est donc

continue.

Ces espèces arctiques ne vivant que dans des eaux à basse tem¬

pérature, ne dépassent guère, sur les côtes d Europe, le nord de la

Scandinavie, et il n’en existe aucune dans la Méditerranée. Un

nombre plus grand d’espèces circumboréales possèdent une aire discon¬

tinue, elles se rencontrent sur les deux rives de 1 Atlantique nord et

296

J. FELDMANN

du Pacifique nord, mais ne remontent pas jusqu’à l’océan Glacial.

Dans certains cas, il peut s’agir d’espèces originaires de l’océan Gla¬

cial Arctique, qui ont été repoussées vers le sud lors des périodes

glaciaires, et qui, moins aptes que les espèces exclusivement

arctiques à supporter les températures très basses de l'océan Glacial,

n'ont pu ensuite réoccuper vers le nord leur aire primitive, qui s’est

trouvée disjointe (K.JELLMAN, 1883). C’est à ce groupe d’espèces

qu’appartiennent vraisemblablement les Ulothrix flacca et pseudo-

flacca, qui, dans la Méditerranée, font figure de reliques glaciaires.

Le groupe des Ulothrix marins étant surtout bien représenté actuelle¬

ment dans les régions arctiques.

Dans d autres cas, les espèces communes à l’Atlantique et au

Pacifique nord, et n’existant pas dans l’océan Glacial, représentent,

sans doute, des espèces d’origine plus méridionale, qui se sont répan¬

dues de 1 Atlantique vers le Pacifique, ou vice versa, par l’océan

Glacial Arctique à des époques où sa température n’était pas trop

basse, et dont l’aire est devenue discontinue par suite de leur dispa¬

rition ultérieure de cet océan, disparition causée soit par son refroi¬

dissement, soit encore par 1 abaissement de sa salinité, produit par

1 afflux considérable d eau douce par les grands fleuves sibériens, par

exemple.

C est ce qui s est produit pour la monocotylédone marine

Zostera marina, espèce fréquente actuellement dans la Méditerranée,

sur les côtes européennes, mais qui fait défaut sur les côtes africaines

de cette mer. Dans 1 Atlantique, le Zostera marina se rencontre sur

toutes les côtes européennes, jusqu’au nord de la Scandinavie (côte

mourmane), en Islande et dans une localité isolée du sud-ouest du

Groenland, le long des côtes américaines du golfe du Saint-Laurent

à la Caroline du Nord.

Dans le Pacifique nord, cette espèce se retrouve le long des

cotes américaines, des îles Aléoutiennes à la Californie, et en Asie,

sur les côtes du Japon et de Corée.

Comme c est le cas pour la plupart des monocotylédones

mannes sinon de toutes, le Zostera marina est vraisemblablement ori¬

ginaire de la région indo-pacifique, peut-être du Japon, où KoRIBA

et Miki ont décrit, du crétacé supérieur, sept espèces d’Archaezoslera

quils considèrent comme étant les ancêtres du genre Zostera (cf

Setchell, 1935, p. 571).

Du Pacifique, le Zostera marina se serait donc étendu vers le

nord, jusque dans 1 océan Glacial Arctique, par où il aurait pu passer

du Pacifique dans l’Atlantique.

Les espèces atlantiques ont pu pénétrer dans la Méditerranée à

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

297

partir de la fin du tertiaire (Néogène supérieur). Les variations consi¬

dérables du climat, qui ont eu lieu au quaternaire, ont favorisé tantôt

l'immigration d’espèces boréales, tantôt celle d’espèces tropicales. Pen¬

dant les périodes glaciaires, le refroidissement considérable des eaux

de l'Atlantique nord et de la Méditerranée a favorisé l’extension vers

le sud et la pénétration, dans la Méditerranée, d’espèces boréales

telles que les Ulothrix, par exemple. Au contraire, lors des périodes

de réchauffement interglaciaire, des espèces tropicales, remontant le

long des côtes africaines, ont pu pénétrer dans la Méditerranée.

L’étude des faunes de mollusques, qui se sont succédées dans la

Méditerranée au cours du quaternaire, et pour lesquelles les docu¬

ments paléontologiques sont abondants, met nettement en évidence ces

alternatives de peuplement par des espèces boréales et tropicales.

Pour certaines espèces d’algues, il serait possible de déteiminer

l’ancienneté relative dans la Méditerranée, par l’examen de leur

répartition actuelle dans cette mer. Certaines, en effet, dont 1 immi¬

gration est sans doute récente (Callibtepharis jubata, par exemple),

ne se trouvent dans la Méditerranée que sur les côtes nord-africaines

et à Naples, où elles ont été amenées par le courant océanique péné¬

trant par le détroit de Gibraltar et longeant les côtes d Algérie et de

Tunisie, pour remonter ensuite vers l’Italie. D’autres espèces (Gymno-

gongrus norvegicus, par exemple) sont limitées à la Méditerranée

occidentale et font défaut dans la Méditerranée orientale, l’Adriatique

et la mer Egée, tandis qu’il en existe beaucoup répandues dans toute

la Méditerranée, où elles ont dû immigrer à une époque plus ancienne

que les précédentes. Il faut toutefois remarquer que la vitesse de

propagation doit être variable selon les espèces, et que, par conséquent,

les conclusions que l’on pourrait tirer de leur répartition géographique

actuelle restent hypothétiques.

Élément endémique. L’élément endémique est constitué par

les espèces qui sont localisées exclusivement dans la Méditerranée.

On peut y distinguer un élément paléoendémique et un élément néo¬

endémique.

L’élément paléoendémique comprend les espèces d’origine sans

doute très ancienne, qui ne montrent aucune parenté étroite avec

d’autres espèces existant dans les régions voisines. Si 1 on fait abstrac¬

tion d’un bon nombre d’espèces de taille réduite, qui n ont été

jusqu’ici observées que dans la Méditerranée, mais dont un certain

nombre se retrouvera sans doute ailleurs, où elles ont passé jusqu ici

inaperçues, on peut dire que l’élément paléoendémique méditerra¬

néen est assez réduit. A cet élément appartient le Rissoella verru-

298

]. FELDMANN

culosa, espèce monotype d’un genre constituant à lui seul la famille

des Rissoellacées (1). Le genre Rissoella est peut-être le seul que l’on

puisse considérer avec certitude comme endémique dans la Médi¬

terranée.

Parmi les espèces méditerranéennes paléoendémiques, on peut

citer le Laminaria Rodriguezii Bornet, espèce très différente de toutes

celles de 1 Atlantique nord et qui, par sa base stolonifère, se rap¬

proche par contre de certaines espèces du Pacifique nord.

On peut qualifier de néoendémiques les espèces et les variétés

localisées dans la Méditerranée, mais présentant des liens d’étroite

parenté avec d autres formes existant dans des régions voisines, et en

particulier dans l’Atlantique nord.

Il s agit alors d espèces vicariantes, dérivant d’espèces atlan¬

tiques qui, en pénétrant dans la Méditerranée, ont subi, sous l’in¬

fluence d un milieu différent de leur milieu originel, des modifications

morphologiques telles qu’elles constituent maintenant, soit des espèces

distinctes, soit des variétés des espèces atlantiques qui leur ont donné

naissance.

C’est ainsi qu’au Phyllophora epiphylla (Müll.) Batters (P.

rubens [L.] Grev.) de 1 Atlantique nord correspond, dans la Médi¬

terranée, le Phÿllophora nervosa (D. C.) Grev. (Fig. 26). De même,

le Polÿsiphonia fruticulosa de 1 Atlantique est représenté, dans la

Méditerranée, par la variété Wulfenii Born., variété qui, à Tanger,

au point de contact de 1 Atlantique et de la Méditerranée, coexiste

avec la forme atlantique (BoRNET, 1891).

Le Ceramium ciliatum Ducluz., très répandu dans l’Atlantique,

est représenté dans la Méditerranée par une forme spéciale, considérée

comme une espèce distincte par J. Agardh (C. robustum J. Ag.) et

qui se distingue, en particulier, de la forme atlantique par ses aiguil¬

lons, formés de cinq cellules en général, alors que ceux de la forme

atlantique n’en possèdent que trois.

Le cas des Cystoseira étudiés par Sauvageau (1912-1920) est

également très net. Les espèces de ce genre sont très nombreuses dans

la Méditerranée, la plupart d’entre elles y sont endémiques, mais il est

possible d établir leur filiation à partir des espèces atlantiques qui leur

ont donné naissance.

(Mont ) ' I Ar/r CSP T e . S de R p S ° cla été d6crites : Ris oeila Jenïculata

saœs i,énle - ne “ rab,c pas

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

299

Fig. 26. — Carte de la répartition du Phyllophora epiphylla (Müll.) Batt. (+)

et du Phyllophora ncrvosa (D.C.) Grsv. (•)

Exemple de répartition de deux espèces vicariantes : 1 une, atlantique boreale ;

l’autre, méditerranéenne.

C’est ainsi, par exemple, que du Cystoseira ericoides C. Ag.,

espèce atlantique qui ne pénètre dans la Méditerranée que sui les

côtes algériennes, dérivent, dans la h'iediterranee occidentale, le Ctps-

toseira mediterranea Sauv., qui en est très voisin, ainsi que le Cÿsto-

seira stricla Sauv. Le C. sedoides (Desf.) Ag., qui appartient au

même groupe d’espèces, et qui est spécial aux côtes d Algérie et du

nord de la Tunisie, est déjà très différent, morphologiquement, du

C. ericoides.

Une modification plus accentuée du C. ericoides a donné nais-

300

J. FELDMANN

sance au C. balearica Sauv. des Baléares, et au C. caespitosa Sauv.

des Baléares et des côtes catalanes, ainsi qu’au Cystoseira amentacea

Bory du Péloponèse.

Le cas de cet élément néoendémique, d’origine atlantique, est

à rapprocher de celui de l’élément atlantique, dont l’origine est la

même.

RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS

Ce mémoire, consacré à l’étude de la végétation manne de la

Méditerranée occidentale, est le résultat de recherches entreprrses sur

la côte des Albères, entre Argelès et Cerbère. Il est divisé en trois

parties. _

La première est consacrée au milieu marin et à l’étude des diffe¬

rents facteurs agissant sur la répartition des algues.

Après avoir décrit (Chap. I) la topographie littorale, la géologie,

la bathymétrie et la bathylithologie de la région explorée, j’étudie

(Chap. II) le substratum en insistant sur l’indifférence des algues

marines à l’égard de la nature chimique de celui-ci et sur 1 importance

de sa structure physique; puis, j’apporte mes observations personnelles

sur l’épiphytisme des algues ainsi que sur les algues endophytes, para¬

sites et endozoïques. Parmi ces dernières, j insiste partrculièrement sur

les Cyanophycées spongicoles (Zioocyanelles).

Le Chapitre III est consacré à l’étude des mouvements de la mer

et de l’agitation de l’eau. Si l'influence biologique de la marée est peu

importante dans la Méditerranée, celle de l’agitation de l’eau est

considérable et je mets en évidence l’action mécanique et l’influence

de ce facteur sur la composition de l’eau et sa température.

L’étude de l'émersion et de son influence biologique constitue le

Chapitre IV ; j’y indique les différents modes d’adaptation à ce facteur.

La profondeur et la pression (Chap. V) ne semblent pas avoir

en eux-mêmes une importance biologique particulière, et les différences

considérables, existant entre la flore de surface et celle localisée en

profondeur, doivent être attribuées à la réduction de l’éclairement et

à la constance plus grande de la température. Un tableau résumant

la répartition en profondeur de toutes les algues de la côte des Albères

termine ce chapitre.

L’influence de la lumière (Chap. VI) est, au contraire, très

importante. Après avoir rappelé nos connaissances sur ce sujet (Vana¬

tions quantitatives et qualitatives de la lumière en fonction de la pro¬

fondeur, etc.), j’étudie l’action biologique de ce facteur sur la répar¬

tition des algues, en particulier, la limite inférieure de la végétation

marine dans différentes régions. L’étude de l’adaptation des algues

302

J. FELDMANN

aux différents éclairements m’a conduit à faire quelques observations

sur l’iridescence des algues et, en particulier, des Floridées. J’ai signalé

de nouveaux exemples d’algues iridescentes et indiqué les caractères

morphologiques, microchimiques et cytologiques des divers corps iri¬

sants des Floridées que l’on peut grouper sous quatre types (type

Callithamnion, type Laurencia, type Gastroclonium et type Och-

todes ). J’apporte également quelques observations personnelles sur le

rapport entre la coloration pigmentaire des algues et l’intensité de

l’éclairement qu’elles subissent, et j’attire l’attention sur la fréquence

des Cyanophycées à phycoérythrine vivant en profondeur à Banyuls.

Le Chapitre VII est consacré à l’étude de la température de

l’eau de mer à Banyuls (variations annuelles, nycthémérales, en fonc¬

tion de la profondeur, etc.) et j’indique que l’écart annuel de la tem¬

pérature de la mer dans la Méditerranée permet à la fois le dévelop¬

pement, à des saisons opposées, d’espèces à affinités tropicales et

d’espèces boréales.

L’étude de la composition chimique de l’eau de mer, qui constitue

le Chapitre VIII, renferme mes observations sur la salinité et le pH

des cuvettes littorales où les variations de ces facteurs sont considé¬

rables et influent d’une manière très notable sur la composition de la

flore de ces cuvettes. Je fais également quelques remarques sur la

teneur de l’eau de mer en oxygène et en matières organiques dissoutes.

La deuxième partie de ce mémoire est consacrée à l’étude de la

végétation manne. Il débute par un historique de la phyto-océano-

graphie méditerranéenne (Chap. IX) où je passe en revue tous les

travaux, zoologiques ou botaniques, se rapportant à la répartition des

plantes marines de la Méditerranée. Ce Chapitre se termine par un

tableau de concordance des différentes classifications des zones ou

étages, proposées par les différents auteurs.

Je présente ensuite (Chap. X) une nouvelle classification des

divisions bionomiques en quatre étages (étages supralittoral, littoral,

infralittoral supérieur et infralittoral inférieur), dont je justifie, par

des exemples, les limites proposées. Je définis également les différents

faciès et modes et termine ce chapitre par quelques remarques sur les

groupements végétaux marins.

Il n existait pas, jusqu ici, de classification logique des types bio¬

logiques d’algues marines réellement basée sur leur biologie, les clas¬

sifications proposées jusqu’ici par divers auteurs étant uniquement

morphologiques ou écologiques; aussi ai-je proposé une nouvelle clas¬

sification fondée comme celle de Raunkiaer, pour les végétaux

terrestres, sur la durée de la vie des algues et sur l’état sous lequel

elles passent la saison défavorable.

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

303

D’après cela, on peut diviser les algues marines en deux groupes

principaux : les algues annuelles et les algues pérennantes. Les algues

annuelles pouvant être subdivisées en Ephémérophycées, Echpsio-

phycées et Hypnophycées, et les algues pérennantes en Phanérophy-

cées, Chaméphycées, Hémiphanérophycées et Hémicryptophycees.

Mes séjours au bord de la Méditerranée à toutes les époques de 1 an¬

née m’ont permis de préciser le mode de vie et le type biologique de

beaucoup d’espèces. C’est ainsi que le Rissoella verruculosa, consi¬

déré jusqu’ici comme une algue annuelle, est en réalité une algue

pérennante hémicryptophycée, possédant un thalle charnu, discoïde,

pérennant, appliqué sur les rochers, qui persiste seul à la hn de 1 été

et en automne pour donner naissance, en hiver, à de nouvelles frondes

dressées annuelles.

Le Chapitre XII est consacré à l’étude des périodes de végé¬

tation des algues dans la région de Banyuls, comparées à ce qu elles

sont, pour les mêmes espèces dans d’autres régions (Manche en parti¬

culier). Certaines espèces estivales dans la Manche sont hivernales,

dans la Méditerranée; d’autres, hivernales dans la Méditerranée, se

rencontrent toute 1 année dans la Manche.

J’étudie ensuite la phénologie des organes reproducteurs des

algues sur la côte des Albères en donnant des tableaux de toutes les

espèces que j’ai observées fertiles aux différentes saisons de 1 année et

en indiquant, pour chacune d entre elles, la nature des organes repro¬

ducteurs observés.

Le Chapitre XIII, le plus volumineux, renferme l’étude des

associations de plantes marines (Algues et Phanérogames) que j ai

reconnues dans la région de Banyuls. J y étudie successivement, dans

le faciès rocheux et le faciès meuble, les associations des étages supia-

littoral, littoral, infrahttoral supérieur et infralittoral inférieur, en indi¬

quant, pour chaque association, sa composition floristique, son aspect

physionomique, les conditions écologiques nécessaires à son dévelop¬

pement, ainsi que les exigences particulières de ses principaux consti¬

tuants.

J’examine ensuite les variations de composition floristique et

d’aspect qu’elles subissent au cours de l’année et, chaque fois que cela

a été possible, j’établis des comparaisons avec ce que j’ai observé dans

d’autes régions de la Méditerranée et avec les observations des auteurs

ayant traité d’associations comparables à celles que je décris.

Aussi, l’étude de ces associations n’a pas seulement une portée

locale, mais doit être considérée comme une étude d ensemble de la

végétation caractéristique de la Méditerranée occidentale, la côte des

Albères étant prise comme exemple.

304

/. FELDMANN

Un autre chapitre (Chap. XIV) est consacré à l’étude du grou¬

pement et de la superposition des associations (surtout de l’étage su-

pralittoral et de l’étage littoral) en fonction de la topographie de la

côte et du mode plus ou moins battu des stations. Des croquis sché¬

matiques, représentant des coupes de la côte, indiquent les principaux

types de superposition observés.

La troisième partie de ce mémoire est consacrée à l’étude de la

flore marine de la côte des Albères dont je donne (Chap. XV) un

catalogue énumérant 496 espèces qui, à l’exception d’une quinzaine

signalées par divers auteurs, ont toutes été récoltées par moi entre

Argelès et Cerbère. Parmi ces espèces, 47 n’avaient pas encore été

signalées dans la Méditerranée et 23 autres sont nouvelles pour la

science.

De nombreuses autres espèces sont nouvelles pour les côtes fran¬

çaises de la Méditerranée, mais avaient déjà été signalées dans cette

mer, soit sur les côtes d’Italie, soit sur celles d’Espagne.

J’étudie ensuite les caractères de la flore de la côte des Albères

en signalant l’absence d’un certain nombre d’espèces d’affinités tro¬

picales, fréquentes dans la Méditerranée, mais qui paraissent manquer

à Banyuls à cause de la température relativement faible de l’eau de

mer en hiver. C’est à cette même cause qu’il faut attribuer l’existence

à Banyuls d’espèces boréales telles que YUlothrix pseudoflacca, qui

n’avait pas encore été signalé dans la Méditerranée.

L’étude du pourcentage du nombre des Chlorophycées, Phéo-

phycées et Rhodophycées existant sur la côte des Albères et dans

diverses autres régions, ainsi que l’étude du rapport du nombre des

Rhodophycées à celui des Phéophycées montrent que ces rapports sont

relativement constants dans les limites d’une même région naturelle,

mais varient considérablement ailleurs et peuvent permettre ainsi de

caractériser la flore d’une région déterminée.

Enfin, un dernier chapitre (Chap. XVI) est consacré à

l’étude des éléments de la flore marine de la Méditerranée que l’on

peut diviser en éléments cosmopolite, pantropical, indo-pacifique,

atlantique et endémique. L étude de la chorologie d’un certain nombre

d espèces appartenant à ces différents éléments m’a permis d’indiquer

leur origine probable.

Dans 1 état actuel de la Phyto-océanographie, une étude comme

celle-ci ne peut avoir la prétention d’être définitive. Comme je l’ai dit

dans 1 introduction, mon but a été, en étudiant monographiquement

une région limitée, particulièrement favorable, de définir les principes

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

305

généraux de la phyto-océanographie avec l’espoir de pouvoir ultérieu¬

rement étendre à d’autres régions de la Méditerranée ces observations

faites sur la côte catalane française. Celle-ci, malgré sa diversité, ne

possède pas toutes les associations végétales marines existant dans la

Méditerranée. Celles du faciès meuble, en particulier, sont très mal

représentées et la flore profonde, bien que très riche, s’arrête à une

profondeur relativement peu considérable.

Il y aura lieu également de préciser, par des recherches expéri¬

mentales ultérieures, le rôle de certains facteurs dont le mode d’action

est encore mal connu.

De même, nos connaissances morphologiques et biologiques sur

les algues de la Méditerranée sont encore très imparfaites, et il serait

souhaitable de voir les botanistes des pays riverains de la Méditer¬

ranée porter plus d’intérêt à l’étude de la flore marine de cette mer,

berceau de l’Algologie, si variée et si intéressante, mais trop négligée

actuellement.

La connaissance du domaine marin, si riche en formes végétales

diverses, si particulier par ses conditions écologiques très différentes de

celles du domaine aérien et même des eaux douces, nécessitera encore

de nombreuses recherches.

Source : MNHN, Paris

EXPLICATION DES PLANCHES

Planche I

1. — Aspect de la côte des Albères vue de la terrasse du Laboratoire Arago

vers l’est. Au fond, le cap du Troc. Remarquer, au-dessus du niveau,

le liseré blanc que forme le trottoir à Tenarea tortuosa. (8 juillet 1933.)

2. — L’anse du Troc. Exemple caractéristique d’une petite anse de la côte

des Albères. Le fond de l’anse, formé de sable, est tapissé d’une prairie

de Posidonia oceanica. (8 juillet 1933.)

Planche II

3. — Grotte marine de Cerbère. Au fond, le cap Cerbère. Au point où a été

prise cette photographie, les parois et le plafond de la grotte sont tapissés

de Lithothamnium Lenormandi et d 'Hildenbrandia prototypus. (3 juil¬

let 1934.)

4. — Grotte du Troc. Vue prise de l’entrée vers le fond. (30 juin 1933.)

Planche III

5. — Végétation littorale d’un rocher isolé près du cap l’Abeille. Remarquer

le développement plus grand du trottoir à T enarea tortuosa, ainsi que

le niveau plus élevé qu’il occupe par rapport au niveau de la mer, sur la

partie gauche du rocher, qui est la partie exposée au large. Le Rissoella

verruculosa, très peu développé, forme une étroite ceinture noire inter¬

rompue cà et là au-dessus de la ceinture blanche du T enarea. (10 juil¬

let 1933.)

6. — Végétation littorale d’un autre rocher isolé près du cap du Troc. Les

bords de ce rocher sont beaucoup moins accores que ceux du rocher de

la photo 5. Noter le développement beaucoup plus grand du Rissoella

verruculosa et la réduction du trottoir à T enarea tortuosa. Au-dessus du

Rissoella, le rocher est couvert de Chtamalus stellatus. Au premier plan,

à droite, les individus supérieurs de l’association à Cÿstoscira medilerra-

nea émergent entre deux vagues. (24 juin 1933.)

Planche IV

7. — Trottoir à T enarea tortuosa particulièrement bien développé sur un

rocher isolé au cap l’Abeille. (10 juillet 1933.)

8. — Détail du trottoir à Tenarea tortuosa vu par sa face supérieure émergée.

Au centre, un individu âgé de Nemalion helminthoides. (Cap du Troc,

30 juin 1932.)

Source : MNHN, Paris

308

J. FELDMANN

Planche V

9. — Rochers surplombants avec trottoir à Tenarea tortuosa, dont le niveau

coïncide avec celui atteint par la vague qui déferle. (Cap du Troc,

juin 1932.)

10. — Végétation littorale du cap du Troc. Au-dessus du niveau, ceinture de

Rissoella verruculosa bien développée, puis Tenarea toriuosa. Au-

dessous, association à Cystoseira mediierranea. Au premier plan, l’eau

d’une cuvette infralittorale s’écoule pendant l’intervalle entre deux

vagues. (Avril 1932.)

Planche VI

11. — Aspect printanier de l’association à Rissoella verruculosa (vers le haut) ;

les individus de Rissoella sont encore jeunes et de couleur foncée. Au-

dessus, ceinture à T enarea tortuosa avec de grosses touffes spongieuses

de Bryopsis muscosa. Au-dessous, association à Cysloseira mediterranea.

(Cap du Troc, avril 1932.)

12. — Ceinture de Rissoella verruculosa et au-dessous Cystoseira abrolanifolia

et Mélobésiées. Photographie prise dans une station moins battue que

la précédente. La ceinture de Rissoella, très dense et formée d’individus

de petite taille, est remarquablement étroite. Au-dessous, le trottoir à

T enarea tortuosa n’existe pas. Il en est de même de l’association à

Cystoseira mediierranea. Les rochers situés au-dessous du Rissoella,

émergeant entre deux vagues, sont recouverts de Mélobésiées en croûtes

et de Corallinées, avec quelques touffes de Cysloseira abrolanifolia. A la

limite supérieure du Rissoella, quelques Porphyra leucoslicta persistent

encore. (Ile Grosse, avril 1932.)

Planche VII

13. — Végétation des rochers battus. De haut en bas, ceinture de Rissoella

verruculosa, association à Nemoderma lingitanum formant de larges

plaques veloutées, confluentes. Au-dessous, association à Corallina me¬

diterranea. (Cap du Troc, avril 1932.)

14. — id. De haut en bas : association à Porphyra leucoslicta, puis association

à Rissoella verruculosa, avec Nemalion helminthoides, surtout abondant

au-dessus des Rissoella. Plus bas, association à Nemoderma lingitanum

remarquablement bien développée. Au milieu, une petite touffe de

Gastroclonium clavalum. Au-dessous, association à Cystoseira mediter¬

ranea. Entre les deux associations, à gauche, quelques jeunes Padina

pavonia. L’absence complète du T enarea tortuosa et la présence du

Padina pavonia montrent qu’il s’agit d’une station relativement peu

battue. (Cap Castell, 9 avril 1932.)

Planche VIII

15. — Détail de l’association à Rissoella verruculosa montrant sa densité et

son homogénéité. Au centre, quelques individus de Rissoella sont cou¬

verts de cystocarpes. (Cap Doune, 3 juillet 1932.)

Source : MNHN, Paris

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

309

1 6. — Rissoella verruculosa et Nemalion helminlhoides sur un rocher plat. Le

Rissoella est localisé sur le bord supérieur du rocher. Le Nemalion

recouvre la partie plane sur laquelle des Lithothamniées forment une

croûte mince et continue. (Cap Castell, 9 avril 1932.)

Planche IX

1 7.— Trottoir à Tenarea tortuosa sur des rochers fortement battus, à Collioure

(5 juillet 1934). De haut en bas : Chtamalus slellatus, Rissoella

verruculosa, Tenarea torluosa avec moules (Mytdus gallo-provincialis).

Vers le bas du trottoir à Tenarea, grosses touffes de Callithamnion gra-

nulaium et de Ceramium robustum.

18.— Détail du trottoir à Tenarea; photographie prise au voisinage de la

précédente. Abondance du Mytilus gallo-provincialis en partie recouvert

par le Tenarea.

Vers le bas de la photographie (correspondant à la partie supérieure du

sujet), quelques touffes de Rissoella verruculosa et quelques Nemalion

helminlhoides; ces derniers en voie de disparition. (Collioure, 5 juillet

1934.)

Planche X

19. — Ceinture de Rissoella verruculosa et trottoir à Tenarea tortuosa. Vue

prise de la mer. (Environs du cap du Troc, juillet 1932.)

20. — Association à Dictyopteris membranacea et à Phyllaria reniformis, dans

la grotte du Troc (6 juillet 1933), sur une paroi verticale. On dis¬

tingue nettement : Dictyopteris membranacea, Taonia atomaria et

Diclyota dicholoma var. implexa. Plus près du niveau, quelques touffes

d'Ulva lacluca et association à Corallina mediterranea, avec Falken-

bergia Hillebrandii. Au-dessus du niveau, croûtes de Ralfsia verrucosa.

Planche XI

21. — Détail de l’association à Cysioseira mediterranea exceptionnellement

émergé. Sous le Cysioseira, on distingue, à droite de la photographie,

le Callithamnion granulaium. (Cap du Troc, 24 juin 1933.)

22. — Jeune individu de Cystoseira abrolanifolia dans une cuvette isolée.

(Cap du Troc, 24 juin 1933.)

Planche XII

23. _ Cuvette littorale à Enleromorpha compressa. Autour de la cuvette, les

rochers sont couverts de Balanes. (Collioure, 5 juillet 1934.)

24. — Cuvette à Ulva lacluca (anse du Troc, 8 juillet 1934). Remarquer le

liseré blanc bordant la fronde de plusieurs individus. Ce liseré est dû

à l’émission des zoospores ne laissant plus subsister que les membranes

des cellules vides sur tout le pourtour de la fronde.

310

]. FELDMANN

Planche XIII

25. — Cuvette littorale à eau dessalée et riche en matières organiques. Sa

végétation est constituée uniquement par YEnteromorpha intestinalis, en

partie fixé au fond de la cuvette et en partie flottant. (Collioure, 5juil¬

let 1934.)

26. — Petite cuvette infralittorale à végétation variée. On distingue : Cps/o-

seira elegans, Halopteris scoparia, Ulva lacluca. Sur le bord, en partie

émergé : Padiria pavortia. (Ile Grosse, 28 juin 1934.)

Planche XIV

Cuvette à Lithothamniées dans une station très battue, à Collioure

(10 juillet 1934). Autour de la cuvette, sur les rochers émergés, abon¬

dance de Chtamalus stellatus. A gauche, Rissoella verruculosa.

Détail de la cuvette précédente. A droite, au-dessus du niveau, deux

touffes de Rissoella verruculosa. Le fond de la cuvette est entièrement

tapissé de Mélobésiées en croûte ( Lithothamnium Lenormandi, Litho-

phyllum incrustons, Lithophyllum (?) Notarisii), qui recouvrent éga¬

lement les Patelles. Jeunes individus de Tenarea tortuosa en boules

méandriformes, également fixées sur les Patelles. Nombreux Troques.

Quelques touffes de Ceramium robuslum (en particulier vers le bord

de la photograpliie, à gauche).

Planche XV

29. — Grande cuvette profonde tapissée de Cystoseira discors. Tout autour,

près du niveau, ceinture de Lithothamniées. Les rochers littoraux sont

couverts de Chtamalus stellatus. (Collioure, 5 juillet 1934.)

30. — Petite cuvette sublittorale avec Cÿstoseira abrotanifolia (dominant) et

Cÿstoseira elegans (vers le bas de la photographie). (Banyuls, 3 juillet

1934.)

Planche XVI

Végétation des stations calmes et peu profondes : Padina pavonia,

Cysloseira abrotanifolia, Cladostephus verlicillatus, Halopteris scopa¬

ria, Ulva lactuca, Liebmannia Leveillei, etc.... (Casteillousous, 3 juil¬

let 1932).

Cuvette sublittorale communiquant avec la mer dans une fente pro¬

fonde : Dilophus Fasciola abondant, Padina pavonia, Dictÿota

implexa, Laurencia oblusa. Sur la face la plus ombragée : Dictyopteris

membranacea. Au-dessus du niveau (en haut sur la photographie),

Ralfsia verrucosa formant des croûtes noires et Tenarea tortuosa. Nom¬

breux Troques et Patelles. (Cap du Troc, 3 juillet 1932.)

Planche XVII

33. — Grands individus de Cysloseira abrotanifolia dont les rameaux pourvus

de nombreux aérocystes flottent à la surface de l’eau en constituant un

31. —

32. —

27. —

28. —

Source : MNHN[ Paris

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

311

écran au-dessous duquel se développe une flore sciaphile. (Ile Grosse,

8 juillet 1934.)

34._ Creux de rocher avec Hypnea musciformis (immergé). Sur les rochers

émergés, Pissoella verruculosa à demi desséché, et, au-dessous, gazons

spongieux de Lophosiphonia obscura. (Rech de Milan, 9 juillet 1934.)

Planche XVIII

35. — Creux de rocher dans une station calme et peu profonde avec Padina

pavonia, Halopteris scoparia recouvert de FaU(enbergia Hillebrandii en

grosses touffes mamelonnées, Taonia atomaria, Ulva lactuca. A droite

et en haut, ondulant dans le courant : Asparagopsis armala. (Anse du

Troc, juin 1933.)

36. — Cuvette infralittorale en communication avec la mer et située en arrière

de la ceinture du Cÿstoseira mediterranea. On distingue : Cystoseira

elegans (couleur claire), Diciyopteris membranacea, Dicfpota implexa

(couleur foncée), Asparagop'sis armala (en haut). (Cap du Troc,

24 juin 1933.)

Planche XIX

Padina pavonia exceptionnellement émergé sur des rochers plats et abri¬

tés. (Ile Grosse, 28 juin 1934.)

Touffe d 'Acelabularia mediterranea sur une pierre dans une cuvette

littorale isolée de la mer. (Collioure, 10 juillet 1934.)

Planche XX

39. — Prairie de Posidonia oceanica située à une profondeur relativement

faible, sur le sable graveleux, entre des blocs de rochers sableux comme

on en voit un à gauche, couvert de Padina pavonia. Les feuilles de

Posidonies portent des Mélobésiées encroûtantes ( Melobesia farinosa

et Lithophÿllum [ Dermaiolithon ] pustulatum). Les nombreuses co¬

quilles de Gastéropodes que l’on voit sur les feuilles de Posidonies sont

habitées par des Pagures. (Anse du Sanatoriums 3 juillet 1933.)

40. — Prairie de Posidonia oceanica et de Zostera marina devant le Labo¬

ratoire Arago (juillet 1932). Les feuilles de ces deux monocotylédones

sont couvertes d’épiphytes variés : Mesogloiacées, Ectocarpus, Diato¬

mées, etc...

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TABLE DES MATIÈRES

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INTRODUCTION . 1

PREMIÈRE PARTIE : LE MILIEU

CHAPITRE I. — Topographie littorale, géologie, bathymétrie, bathylitho-

logie . 9

Délimitation de la région étudiée. 9

Description de la côte. 10

Géologie . 13

Bathymétrie. 14

Bathylithologie.

Chapitre II. — Le substratum . 17

Indifférence des algues marines à l’égard de la nature chimique

du substratum . 17

Importance de la structure physique du substratum. 19

L’Epiphytisme. 22

Endophytisme et parasitisme. 26

Les algues endozoïques. 27

CHAPITRE III. — Les mouvements de la mer et l agitation de l eau. ... 30

Les marées et le niveau de la mer. 30

Les courants. 33

La houle et le ressac, les vents. 33

Action biologique de l’agitation de l’eau. 34

Action mécanique de l’agitation de 1 eau. 35

Action de l’agitation sur la température de l’eau. 35

Action de l’agitation sur la composition de l’eau. 36

Adaptation des algues aux eaux agitées. 37

Chapitre IV. — L'émersion . 41

Action biologique de l’émersion. 42

Adaptation des algues à l’émersion . 44

336

J. FELDMANN

CHAPITRE V. — La profondeur et la pression . 48

Répartition des algues de la région de Banyuls en fonction de la

profondeur. 5 |

Chapitre VI. — La lumière . 67

Généralités.67

Variations quantitatives de l’intensité lumineu. :

a) Variations de l’intensité lumineuse en ionction de la pro¬

fondeur . 67

b) Variations de la durée de l’éclairement. 70

Variations qualitatives de la lumière en fonction de la profondeur. 70

Action biologique de la lumière sur la répartition des algues. 71

Limite inférieure de la végétation marine. 7 |

Algues photophiles et algues sciaphiles. 73

Adaptation des algues aux différents éclairements. 74

L’iridescence . 74

Colorations des algues. ,34

Chapitre VII. — La température . 88

Généralités. 88

Variations annuelles de la température de l’eau de mer. ... 88

Variations nycthémérales de la température. 89

Variations de la température en fonction de la profondeur. . 90

Variations locales de la température. 91

Action de la température sur la répartition des algues. 92

Chapitre VIII. — La composition chimique de l'eau de mer . 94

La salinité . 94

Action biologique des variations de salinité. 94

La teneur en oxygène de l’eau de mer. 96

Le gaz carbonique et le pH. 96

Matières organiques. 9 g

Sels divers. 99

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

337

DEUXIÈME PARTIE : LA VÉGÉTATION

Chapitre IX. — Historique de la phyto-océanographie méditerranéenne

Chapitre X. — Les divisions bionomiques et les groupements végétaux

marins .

Divisions bionomiques .

^ tte .

Liages.

Cuvettes.

Les faciès et les modes.

Les groupements végétaux marins.

Chapitre XI. — Les formes biologiques des algues marines .

Historique.

Classification des types biologiques d’algues mannes.

Algues annuelles.

Epbémérophycées.

Eclipsiophycées .

Hypnophycées .

Algues pérennantes .

Phanérophycées.

Chaméphycées .

HémipHanérophycées .

Hémicryplophycées.

Chapitre XII. —Périodes de végétation et phénologie .

Périodes de végétation.

101

119

121

124

127

128

133

137

139

140

141

146

147

148

149

153

158

Comparaison des périodes de végétation de quelques algues

dans la Méditerranée et dans l’Atlantique boréal.

Alternance saisonnière de végétation et dimorphisme saisonnier

(Espèces jumelles) .

Phénologie des organes reproducteurs des algues marines de la

côte des Albères.

Chapitre XIII. — Etude des associations .

I. Faciès rocheux .

A. — Etage supralittoral.

1. Ass. à Brachiomonas submarina .

2. Ass. à Plalpmonas tetrathele .

3. Ass. à Stephanoptera gracilis .

4. Ass. à Rivularia nitida .

159

162

164

173

175

176

177

179

338

J. FELDMANN

5. Ass. à Verrucaria symbalana . | 79

6. Ass. à Hildenbrandia prototypus . 181

7. Ass. à Rivularia Biasolettiana . 183

B. — Etage littoral. )84

8. Ass. à Bangia-Uloihrix . 184

9. Ass. à Brachytichia Balani et Enlophysalis gra-

nulosa . 186

10. Ass. à Porphyra leucosiicla . J 88

11. Ass. à Rissoella verruculosa . 193

12. Ass. à Tenarea iortuosa . 196

13. Ass. à Nemoderma tmgitanum . 201

14. Ass. à Ciorallina mediterranea . 202

15. Ass. à Ralfsia verrucosa . 204

16. Ass. à Scytosiphon Lomentaria . 205

17. Ass. à Enteromorpha iniestinalis . 207

18. Ass. à Cladophora Rudolphiana . 208

C. — Etage infralittoral supérieur. 210

19. Ass. à Cystoseira mediterranea . 210

20. Ass. à Cystoseira elegans . 213

21. Ass. à Diclyopleris membranacea et PhyÜaria re¬

ndormis . 215

22. Ass. à Padina pavonia et Cladoslephus verlicillatus 216

23. Ass. à Cystoseira discors et Cysloseira barbala. . . 220

24. Ass. à Gymnogongrus nicaeensis et Phÿllophora

nervosa . 222

25. Ass. à Peyssonnelia Squamaria . 225

26. Ass. à Ulva Laciuca . 228

27. Ass. à Petalonia Fascia . 229

D. — Etage infralittoral inférieur. 230

28. Ass. à Cÿstoseira spinosa et Cystoseira opimtioides. 230

29. Ass. à Pseudolilhophyllum expansum et Lilho-

pbyllum Hauc^ii . 238

30. Ass. à Arlhrocladia villosa et Sporochnus pedun-

culaius . 240

II. Faciès meuble. 242

A. — Etage supralittoral. 242

B. — Etage littoral. 242

C. — Etage infralittoral . 243

31. Ass. à Cymodocea nodosa . 243

32. Ass. à Posidonia oceanica . 245

VÉGÉTATION MARINE DE LA MÉDITERRANÉE

339

Chapitre XIV. — La superposition des associations végétales dans

l'étage supraliltoral et l’étage littoral (Elude de quelques profils) - 248

TROISIÈME PARTIE : LA FLORE

Chapitre XV. — La flore des algues marines de la côte des Alberes.

Liste des algues marines de la côte des Alberes.

Caractères de la flore..

Comparaison du pourcentage du nombre des CMorophycees,

Phéophycées et Rhodophycées sur la cote des Alberes et dans

différentes autres régions.

259

260

278

280

Chapitre XVI. — Les éléments de la flore marine de la Méditer¬

ranée et leur origine .

Elément cosmopolite .

Elément pantropical.

Elément indo-pacifique.

Elément atlantique.

Elément endémique ...

RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS .

EXPLICATION DES PLANCHES .

INDEX BIBLIOGRAPHIQUE .

TABLE DES MATIÈRES .

284

286

288

291

297

301

307

313

335

A New Nannandrous

Oedocladium from India

K. BISWAS.

Royal Botamc Gardens, Calcutta.

Oedocladium is one of the three généra of the family of Oedo-

goniaceae. Stahl established this genus in 1891 on an interesting

specimen which he named Oedocladium prolonema Stahl. This

species based on the new genus Oedocladium was published in lais

paper entitled « Oedocladium protonema, eine neue Oedogoniaceen

Gattung », Pringsheim’s Jahrb. fur wissensch. (1892), pp. 339-

348, pl. 16 und 17, 1891. The generic characters of Stahl’s, the

then monotypic species, is summarised by HlRN in his « Monograph

und Iconographie der Oedogoniaceen, p. 374. 1900 », in the following

description : « Tballus terrester, ramosus, e porte superlerranea, Chlo-

rophpllacea et porte subterranea , subhyalma, constans; cellulae vege-

tativae; cellulae terminalis apicae obtusae; plantea plerumque divi -

sione cellulae terminalis fili primarii et ramorum crescentes; m prima

zoosporae germinaüs partihonae ruptio membranae annuliformis in

parte fit cellulae angustiore, ciliala; oogonia divisione cellulae vegeta-

tivae simplici oriuntur. » This description was followed in othei litera-

ture by subséquent authors. W. Heering in Pascher s Die Süsswas-

serflora added Stahl’s and Hirn’s descriptions of the species in p.

244, Helft 6 together with the sketches as reproduced by Stahl

in Tab. LXIV, fig. 396 of his monograph noted aboyé. The species

is so far recorded only from one locality (Strasburgh, Europe).

342

K. BIS W A S

Stahl notes on the habitat « Germania : in terra humida, arenosi-

argillacea in pineto ad Gettertheim prope Slrassburg ».

The discovery of late of O. hazenii — an aquatic species of

Oedocladium y J. -F. Lewis of the University of Virginia necessi-

tated modifications of the generic characters as described by Stahl

to incorporate the diagnosis of O. hazenii Lewis, the new aquatic

species. Lewis has added along the with terrestrial species O. proto-

nema of STAHL two other terrestrial O. media Lewis nov. sp. mss.

The genus has not yet been reported species O. allumarlensis Lewis

and from other parts of the world.

The genus Oedocladium îs quite distinct and can easily be

distinguished from the two généra Bulbochaete and Oedogonium of

the family of Oedogoniaceae. The three généra are distinguished by

the following dichotomous key :

I. Thaï lus branched :

A- Végétative cells of the filaments without setae : Oedo¬

cladium.

B. — Végétative cells of the filaments with setae : Bulbochaete.

II. Thallus unbranched :

C. — Végétative cells of the filaments without setae, cylindrical,

capitate, nodulose or undulate : Oedogonium.

Prof. Lewis Hanford TlFFANY of the Ohio University in his

illuminating monograph « The oedogoniaceae » (1930) has added

a modified description of the genus Oedocladium mcorporating Lewis’

new aquatic nannandrous gynandrosporous species O. hazenii. The

characters incorporated in this Tiffany’s emended generic description

is further modified in the following details including the présent new

species discovered.

Plant terrestrial or aquatic, branched ; if terrestrial attached to

the substratum by means of long branched rhizoids which are partly

subaerial and partly subterranean ; underground portion subhyaline,

subaenal portion chlorophyllous, hence more or less green ; végéta¬

tive cells cylindrical or subcylindrical ; growth of them by division of

terminal cell of the primary filament or branch; asexual reproduction

by « afçinete » and zoospore; Oogonia formed from the division of

the végétative cell ; sexual reproduction by eggs and sperms produced

A NEW OEDOCLAD1UM

54 5

in Oogonia and antheridia; both monoecious and dioecious nannan-

drous species recorded.

The five species so far recorded are distinguished by fairly dis¬

tinct morphological characters :

I. Monoecious terrestrial :

A) Oospore smooth :

1. Végétative cells 20 m long and 7 broad : O. protonema.

2. Végétative cells 56-78 a long and 12-18 M broad : O. media.

3. Végétative cells 50-150 ^ long and 25-40 P broad : O. albe-

marlensis.

II. Dioecious nannandrous terrestrial :

B) Oospore smooth : O. terreslris.

III. Dioecious nannandrous aquatic :

C) Oospore angulate : O. hazenii.

The new species O. terrestris is therefore allied to O. hazenii

but it is distinctly demarcated by its oospore being not angulate and

the habit of the plant not aquatic. The spécifie description of the

plant includes other minor differentiating characters.

Oedocladium terrestris Biswas. Nov. sp.

Planta ramosa, dioica nannadria, gx>nandrospora, terrestris, e

parte super ter ranea, chlor ophylacea et parte subterranea, subhyalina

constans; fila plerumque divisione cellulae ierminalis fili primant et

ramosum cresceni cellula fili basait forma ut vulgo elongata, 6 ^ lata,

cellulis vegetativis 30-70 /-<• longis, 10-12 n latis, apicalis obtusae vel

aculae rotundatis; oogonies singulis, subglobosis, termmahtus, 40-50 n

longis, 26-36 p latis; poro superiore apertis; oosporis globosis vel sub¬

globosis, 30 m crassis; membrana tenui, 2 ^ crassa, laevi , haud lamel-

losa, maturis bruneis; androsporangiis 1-2 (?) subepigynis, 10 n latis.

Hab. : India (Bengaï) : in terra humida, arenosi argillacea,

Calcutta, lecta K. BlSWAS. 15th September, 1926.

Thallus terrestrial, dioecious, nannandrous gynadrospoious,

composed of branched filaments sometimes exhibiting false dichotomy,

basal portion rhizoidal partly underground hyaline, partly exposed.

344

K. BISWAS

pale green, growth by cell division of the terminal cells of the main

axis of the branches, apical cell surmounted by a somewhat conical

acutely or obtusely rounded cap. 10 a in length and 10 /* in width ;

végétative cells 30-70 /* long and 10-12 ^ broad; developing below

the septa of the distal end of the mother cell ; rhizoidal cells very

much elongated, 6/* in width; pyrenoides 1-2 in each cell; oogonium

terminal, subglobose, 40-50 a long, 26-36 m broad, pores superior;

oospores globose or oval 30 a* in diatemer, cellwall smooth, not lamel-

lose, not angulate, when mature becoming brown; androsporangium

1-2, subepigynous, about 10 ^ in width.

Hab. : On moist loose sandy or rubishy soil near the side of a

wall in shade; Ballygunge, Calcutta; collected by K. BlSWAS, I5th

September, 1936.

This specimen is distinguished from the al lied species O.hazenii

of Lewis by its smooth, thinner, nonangulate nature of the cell-

membrane; superior position of the pore in oogonium and distinctly

smaller dimensions of the végétative cells, oogonium and oospore.

The family of Oedogoniaceae, as far as my census goes, is represented

by up ti'll now about 32 Oedogonium species and 6 Bulbochaete spe¬

cies. No record of Oedocladium has so far been made from India

and Burma. The monoecious species Oedocladium protonema Stahl

is not unlikely to occur in this country.

The species here described is of an ephimeral type developing

undei suitable conditions of shade and moisture on somewhat aerated

(sandy) loose soil. During my search for the last nine years the

specimens could not be rediscovered. The fruiting period lasted only

for a few days and brown mature oospores were observed after two

days. The alga inhabiting, as ît is, on soil subject to quick évapo¬

ration hastens its life-history by expediting fructification and sub¬

séquent dispersai by wind or water and germination of the oospores

under favourable conditions.

This dioecious nannandrous gynandrosporous terrestnal species

daims a higher position than those of Oedogonium and Bulbochaete

of the family of Oedogoniaceae. The characters, life-history and

the biology of the new plant in relation to its habit hint a graduai

évolution of the simple unbranched Oedogonium to a poorly branched

Bulbochaete armed with setae to a fully branched Oedocladium

where the setae is suppressed to a somewhat conical cap at the apices

of the végétative cells and oogonium. Oedocladium bears an affinity to

the genus Bulbochaete but point at a higher stage of évolution. In

fact the genus Oedocladium exhibits advancement in three directions :

A NEW OEDOCLADIUM

345

first by developing branches of 1-3 orders; secondly by reducing

long haivs to its swollen cap-like basal portions at the apices of

végétative cells and Oogonia, and thirdly by producing much elon-

gated branched rhizoidal cells which are partly under ground and

partly subterranean on which develop akinetes either singly or in

short chains. It may therefore be concluded that the members of

the genus Oedocladium, particulary the new species described here,

indicate most highly advanced stage in the scale of évolution of the

généra of the family of Oedogoniaceae.

Herbarium,

Royal Botanïc Cardens , Calcutta.

The 24th June, 1936.

EXPLANATION OF FIGURES

Fig. 1. Portion of the branched’thallus of Oedocladium terresiris, X350.

Fig. 2. Basal portion with a rhizoidal cell, X400.

Fig. 3. Portion of the filament showing a latéral branch-cell arising below the septum of the

mother cell at the distal end, X800.

Fig. 4. A pseudo-dichotomous branch and a terminal oospore on a latéral branch of the

primary filament, X600.

Fig. 5. A terminal mature oogonium on a cell ot tertiary branch, X 750.

Fig. 6. A young oogonium, X650.

Fig, 7. An oogonium ready for fertilisation, X450.

Fig. 8. (a) A fertilised oogonium with a subepigynous androsporangium, X800.

(b) An oospore with partially disorganised empty cell, X300.

Source : MNHN. Paris

REVUE ALCOLOC1QUE

T. X, Pi 21

A NEW OEDOCLADIUM

Source : MNHN, Paris

NÉCROLOGIE

On nous annonce le décès récent de plusieurs algologues de répu¬

tation mondiale :

Le Professeur Dr. Gottfried Berthold, bien connu pour ses

recherches sur les algues du golfe de Naples, décédé le 7 janviei 1937,

à Gottingen.

Le Professeur D 1 Achille FoRTI, décédé à Vérone, le 2 fé¬

vrier 1937.

Le D' Marshall-Awery HoWE, directeur du Jardin botanique

de New-York, décédé le 24 décembre 1936, à Pleasantville, N.-Y.

Le Professeur D’ George K.ARSTEN, décédé le 7 mai 1937,

dont les travaux algologiques furent principalement des études de

plancton et de Diatomées.

Des notices détaillées paraîtront ultérieurement dans notre revue

sur Achille FoRTI et sur Marshall-A. HoWE.