Nouvelle Série, Tome XII, Fasc. 3-4

1977

REVUE

ALGOLOGIQUE

LABORATOIRE DE CRYPTOGAMIE

MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

12, RUE DE BUFFON - 75005 PARIS

\ Mit: -• .

\ {Sorti.

>s presses le 30 septembre 1977

Publication Trimestrielle

COMITÉ DE LECTURE

F. ARDRÉ, M. CHADEFAUD, A. COÛTÉ, J. FELDMANN, F. GASSE, P. GAYRAL

M.T. L’HARDY, F. MAGNE, R. MESLIN, A. SOURNIA

Éditeur : A. D. A. C.

v # .

Source MNHN, Paris

Nouvelle Série, Tome XII, Fasc. 3-4

1977

REVUE

ALGOLOGIQUE

Fondée en 1922 par P. ALLORGE et G. HAMEL

Directeurs : P. BOURRELLY et R. LAMI

Secrétariat de Rédaction : M. RICARD

e.'SLDU

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VT 3 /

LES PEUPLEMENTS DE DIATOMÉES

DES LAGONS DE L’ARCHIPEL DE LA SOCIÉTÉ

(POLYNÉSIE FRANÇAISE)

Floristique, Écologie, Structure des Peuplements

et Contribution à la Production Primaire

M. RICARD *

SOMMAIRE

1. INTRODUCTION.143

2. LE MILIEU.145

2.1. Description géographique.145

2.1.1. Localisation et Description. 145

2.1.1.1. Les Terres. 145

2.1.1.2. Le Lagon. 145

2.1.2. Conditions Climatiques. 147

2.1.2.1. Pluviosité.147

2.1.2.2. Température.149

2.1.2.3. Insolation et Nébulosité.149

2.1.2.4. Évaporation.149

2.1.2.5. Régime des Vents. 151

2.1.2.6. Hydrographie.151

2.2. Conditions Hydrologiques. 152

2.2.1. Circulation des Eaux dans les Lagons.152

2.2.2. Caractéristiques Physico-Chimiques des Eaux.152

2.2.2.1. Transparence et Turbidité.152

2.2.2.2. Température.154

2.2.2.3. Salinité. 154

2.2.2.4. Oxygène Dissous.155

2.2.2.5. Sels Nutritifs.155

2.2.2.6. Mesures de Lumière.156

* Laboratoire de Cryptogamie. Muséum d’Histoire Naturelle, 12 rue Buffon, 75005 Paris.

L. A. n° 257 (C.N.R.S.); et Antenne du Muséum et de l’EPHE, B. P. 562, Papeete, Tahiti,

2.3. Faune et Flore Associées.156

2.3.1. Parties récifales.156

2.3.2. Zones récifales.157

2.3.2. Zones sableuses.157

3. ÉTUDE FLORISTIQUE

3.1. Historique.158

3.2. Matériaux et Méthodes.159

3.2.1. Prélèvements.159

3.2.1.1. Matériel de Prélèvement.159

3.2.1.2. Techniques de Prélèvement.159

3.2.1.3. Lieux de Prélèvement.161

- Tahiti et Moorea.161

- Iles sous le Vent.161

- Haute Mer.161

3.2.2. Préservation et Montage.163

3.2.2.1. Préservation des Récoltes.163

3.2.2.2. Montage des Échantillons. 163

- Traitement à l’Eau Oxygénée.163

- Traitement par Carbonisation. 164

3.3. La Flore à Diatomées.164

3.3.1. Observations.164

3.3.2. Terminologie. 165

3.3.2.1. Aires de Répartition Biogéographiques.165

3.3.2.2. Fréquences des Taxons.166

3.3.2.3. Écologie.167

3.3.3. Biotopes Explorés. 167

3.3.3.1. Lacs et Rivières. 167

3.3.3.2. Lagons et Baies.169

3.3.3.3. Lagunes.171

3.3.3.4. Haute Mer.171

3.3.4. Liste des Taxons Récoltés (Annexe 1)

3.4. Conclusions - Caractères de la Flore.171

4. STRUCTURE DES PEUPLEMENTS

4.1. Introduction. 176

4.2. Analyse Statistique des Données. 177

4.2.1. Méthodes et Techniques. 177

4.2.2. Résultats. 179

4.2.3. Conclusions.197

4.3. Analyses Multidimensionnelles.201

4.3.1. Choix des Méthodes.201

4.3.1.1. Analyse Factorielle des Correspondances.201

4.3.1.2. Classification Hiérarchique.201

4.3.2. Historique.202

4.3.3. Résultats.204

4.3.3.1. Introduction.204

Source : MNHN, Paris

4.3.3.2. Comparaison des Lagons de Faaa et de Vairao.206

4.3.3.2.1. Influence de la Pluviosité.206

4.3.3.2.2. Influence de la Température.218

4.3.3.2.3. Influence des autres Paramètres.224

4.3.3.3. Groupes d’Espèces Associées.225

4.3.3.3.1. Introduction.225

4.3.3.3.2. Lagon de Faaa.227

4.33.3.3. Lagon de Vairao .232

4.3.33.4. Groupes d’Espèces Associées Communes aux deux

Lagons.237

4.4. Conclusions - Signification Ecologique des Groupes - Méthodologie. . . 240

5. PRODUCTION PRIMAIRE

5.1. Introduction.243

5.2. Historique.243

53. Méthodes.246

5.3.1. Comptages Cellulaires.246

5.3.2. Pigments Photosynthétiques.247

5.33. Production Primaire.247

5.4. Résultats.249

5.4.1. Caractéristiques Physico-chimiques.249

5.4.2. Comptages Cellulaires.251

5.43. Chlorophylle a.257

5.4.4. Carbone 14.262

5.5. Conclusions.266

6. CONCLUSIONS GÉNÉRALES.269

7. BIBLIOGRAPHIE.272

8. ANNEXES.281

A.1. Liste des Taxons Récoltés (Écologie et Biogéographie).281

A.2. Microphotographies.297

A3. Espèces Récoltées dans les lagons de Faaa et de Vairao : Répartition

en fonction de la Pluviosité et de la Température.317

A.4. Espèces Dominantes et/ou Caractéristiques des Lagons de Faaa et

Vairao.325

LES DIATOMÉES DE L’ARCHIPEL DE LA SOCIÉTÉ

141

RÉSUMÉ

La première étude floristique du phytoplancton de la Polynésie Française a été réalisée

grâce à l’observation de plus de 200 récoltes effectuées, au filet ou par bouteilles hydro¬

logiques, dans les eaux douces, marines et saumâtres des iles hautes de l’archipel de la

Société. Les populations de diatomées ont plus particulièrement été étudiées; elles sont

caractérisées par une grande diversité taxinomique puisque 70 genres ont été répertoriés :

ils incluent 580 taxons dont 44 sont nouveaux. Ces diatomées appartiennent tout autant

au phytoplancton qu’au phytobenthos en raison des conditions hydrologiques particulières

qui régnent dans les lagons d’iles hautes. Dans une liste récapitulative, chaque taxon iden¬

tifié est accompagné de remarques sur sa fréquence dans les différents biotopes, sur son

écologie et sur sa distribution géographique mondiale.

L’étude des structures des peuplements de diatomées est fondée sur la comparaison

des fréquences relatives de 314 taxons provenant de 48 récoltes au filet, réalisées mensuel¬

lement à la surface des lagons de Faaa et de Vairao de janvier 1972 à décembre 1973.

Dans l’analyse statistique, les récoltes ont été étudiées au moyen des indices de diversité

et de dominance, ce qui a permis de dégager une évolution cyclique des différentes popu¬

lations. Cette évolution, conditionnée par la présence d’un petit nombre d’espèces domi¬

nantes, est caractérisé par le passage progressif d’une population à faible dominance et à

forte diversité, vers une population à forte dominance et à faible diversité. Grâce à l’Ana¬

lyse Factorielle des Correspondances, les différences de composition et d’évolution des

populations des deux lagons ont pu être mises en évidence en relation avec les conditions

écologiques : la pluviosité est le facteur prépondérant mais la température de l’eau joue

également un rôle important. La classification hiérarchique ascendante des récoltes des

deux lagons confirme la séparation fondamentale des populations de Faaa et de Vairao;

en outre ont été précisés des groupes d’espèces associées caractéristiques de Faaa et de

Vairao, ou bien communs à ces deux lagons : ces groupes sont définis en fonction de leurs

exigences vis à vis de la température et de la pluviosité.

La production primaire micro- et nannoplanctoniquc a été mesurée par la technique

du carbone 14 incubé in situ dans les lagons de Tahiti (Vairao et Faaa) et Moorea (Tiahura)

afin d’évaluer la part des diatomées dans la production carbonée totale des eaux de ces

lagons. Les mesures de Carbone 14 ont été complétées par des comptages cellulaires au

microscope inversé, par des dosages de chlorophylle a en fluorimétrie et^par des pesées

de seston recueilli par filtration. Les lagons de Tahiti (80 à 850 mgC m' j' ) sont plus

productifs que celui de Moorea (4 à 40 mgC m' 2 j’ 1 ); les eaux de la frange océanique ont

une production carbonée élevée (485 mgC m' 2 j" ) stable tout au long de Tannée contrai¬

rement à celle des lagons qui est plus forte en été qu’en hiver en raison de l’influence pré¬

pondérante de la pluviosité. Les diatomées représentent une part importante du micro¬

plancton mais ne participent que très peu à l’élaboration de la matière carbonée alors que

le nannoplancton entre pour 70 à 90% dans la production primaire du phytoplancton :

celui-ci ne contribue que pour une faible part à la production carbonée totale des écosys¬

tème coralliens.

142

M. RICARD

SUMMARY

The first floristic study of the phytoplancton of thc French Polynesia was realized

from the observations of more than 200 samples collected in fresh, marine and brackish

waters of the high islands of the Society Archipelago. The diatom population was mainly

studied. It is characterized by a large taxinomie diversity, almost 70 généra were reported ;

this includes 580 species of which 44 arc new. The diatoms came as much from the phyto¬

plancton as from the phytobenthos because of thc particular hydrodynamical conditions

wich prevails in the lagoons of high islands. In a recapitulary list, the identified species

are accompanied with rcmarks about their frequencies in the different biotopes, their

ecology and their world géographie distribution.

The study of the diatom population was based on the comparison of thc relative fre¬

quencies of 314 species which came from 48 net samples realized monthly on the surface

of the lagoons of Faaa and Vairao from January 1972 to Dccember 1973. The samples

were statistically analyzcd by mcans of the diversity and dominance index which permitted

to point out a cyclic évolution of the different populations. This évolution is conditioned

by the présence of a small number of dominant species : it is characterized by the progres¬

sive passage of a population of wcak dominance and strong diversity towards a population

of strong dominance and wcak diversity. Thanks to use of factor analysis of correspondcn-

ces, the différence in composition and évolution of the populations of the two lagoons was

shown to correspond to ecological conditions : rainfall is thc prépondérant factor but

température of the water plays an important rôle too. An ascending hierarchical classifi¬

cation of the samples from the two lagoons confirms the fundamental séparation of the

populations of Faaa and of Vairao. It also shows the characteristic spécifie associations

in Faaa and Vairao and those which are common to both lagoons. These groups are defincd

according to their rcquircments with respect to température and rainfall.

The primary micro- and nannoplancton productions were measured in situ by the

Carbone 14 method in thc lagoons of Tahiti (Faaa and Vairao) and Moorea (Tiahura) in

order to estimatc thc part devoted to diatoms in the total carbon production ofthe waters

of the lagoons. The Carbon 14 measurcments were complcted by cellular counts obtained

from an inverted microscope, by chlorophyll a concentrations estimated with the fluori-

metric method and by total particlcs weights collected by filtration. The lagoons ofTahiti

are more productive (80 to 850 mgCm' 2 j' 1 ) than that of Moorea (4 to 40mgCm~ 2 j' 1 )

and the oceanic fringing waters hâve a high carbon production (485 mgC m' 2 j' 1 ) which

is stable ail year long contrary to those of the lagoons which are stronger in summer than

winter because of thc preponderating influence of the rainfall. The diatoms represent

an important part of the microplancton but participate very little in the élaboration of

carbon matter. On the other hand, the nannoplancton enters for 70-90% in the primary

production of the phytoplancton, but the phytoplancton as a whole contributes only

a small part of thc total carbon production of the coral Systems.

143

INTRODUCTION

Le phytoplancton des lagons des îles hautes de la Polynésie française n’avait

fait l’objet d’aucune étude qualitative ou quantitative et ceci vraisemblablement

en raison du peu d’intérêt apporté par les chercheurs à ces eaux oligotrophes

(Anonyme, 1972). Les eaux océaniques de la Polynésie n’ont été que sommai¬

rement prospectées au cours de campagnes transpacifîques (FORSBERGH et

BROENKOW, 1965; JONES, 1962), et peu de chercheurs, à l’exception de l’é¬

quipe ORSTOM de Nouméa (LE BOURHIS et al, 1967; MICHEL, 1969; DES¬

ROSIERES, 1971), ont étudié les populations planctoniques au voisinage des

atolls.

Les recherches réalisées dans les eaux tropicales fournissent de nombreuses

informations sur les aspects qualitatifs et quantitatifs du phytoplancton océani¬

que, mais les écosystèmes étudiés n’ont que peu de rapports avec ceux de la Po¬

lynésie française. Dans l’Océan Indien, SOURNIA (1966, 1968a, b, c et d, 1972a

et b) et ANGOT (1966, 1967) ont étudié la biomasse et la production primaire

du phytoplancton de Nosy-Bé (Madagascar) et du canal du Mozambique. Dans

l’océan Pacifique, MARSHALL (1933) s’intéresse à la composition qualitative

et quantitative du phytoplancton de la Grande Barrière et AIKAWA (1936)

décrit la composition et la distribution des communautés phytoplanctoniques

de différentes régions côtières du Japon. MALONE (1971a et b) étudie l’impor¬

tance relative du microplancton et du nannoplancton dans la production primai¬

re des eaux de la côte de Californie, tandis qu’aux Hawaii, DOTY et OGUR1

(1956) ainsi que G1LMART1N et REVELANTE (1974) ont cherché à mettre en

évidence un effet de masse insulaire en mesurant la concentration en chlorophyl¬

le et la productivité des eaux côtières et océaniques.

Les recherches portant sur les îles Marshall, les îles de la Ligne et certaines

îles de l’archipel des Hawaii sont effectuées en milieux récifaux comparables à

ceux de la Polynésie et présentent, par conséquent, un grand intérêt. Ces recher¬

ches fournissent, en effet, des indications sur les teneurs en pigments et la pro¬

ductivité des eaux des lagons mais elles sont plus particulièrement axées sur l’é¬

tude du métabolisme des communautés récifales car les écologistes ont été intri¬

gués de bonne heure par le paradoxe résidant dans la présence d’écosystèmes

coralliens biologiquement riches au sein d’un océan relativement improductif

(ODUM et ODUM, 1957; KANWISHER et WAINWR1GHT, 1967). Ces écologis¬

tes ont donc cherché à savoir si une telle communauté se nourissait à partir des

matières organiques contenues dans les eaux qui la baignent ou si elle photosyn-

thétisait, et dans quelle proportion, une partie des matières carbonées qui lui

sont nécessaires. Cette dernière hypothèse serait plausible en raison du grand

nombre d’algues unicellulaires symbiotiques (zooxanthelles) et de chlorophycées

filamenteuses ( Oestrobium) vivant dans la chair ou le squelette des coraux ou

Source : MNHN, Paris

144

M. RICARD

bien dans le manteau de certains bivalves ( Tridacna ). Le métabolisme de ces

récifs a été étudié par la méthode des flux et les résultats obtenus confirment

ceux fournis par les mesures de productivité qui soulignent la faible part prise

par le phytoplancton dans la production carbonée des écosystèmes coralliens.

De 1969 à 1975, nous avons réalisé une étude du phytoplancton de la Poly¬

nésie française afin de préciser son rôle au sein des eaux des lagons de l’archipel

de la Société. Nous avons successivement étudié :

- la composition qualitative des récoltes réalisées par filet et par bouteille

hydrologique dans différents lagons de l’archipel, en nous attachant plus particu¬

lièrement aux diatomées qui forment la plus grande part du microplancton;

une liste taxonomique a été établie et chaque taxon accompagné de considéra¬

tions écologiques et biogéographiques.

- les groupes d’espèces associées en analysant et comparant, au moyen des

traitements mathématiques de données, les diatomées récoltées pendant 24 mois

consécutifs dans deux lagons de Tahiti : Faaa et Vairao.

- l’importance de la biomasse phytoplanctonique par dosage fluorimétrique

de la chlorophylle a, et celle de la production primaire par la méthode du 14 C

incubé in situ dans deux lagons de Tahiti (Faaa et Vairao) et un lagon de Moorea

(Tiahura) au cours de la saison sèche et à la fin de la saison des pluies.

145

LE MILIEU

2.1. DESCRIPTION GÉOGRAPHIQUE

2.1.1. LOCALISATION ET DESCRIPTION

La Polynésie française est formée par un ensemble d’archipels situés dans

l’océan Pacifique entre les longitudes 135 et 165 W et les latitudes 10 et

27 S. Ces archipels comportent des îles hautes d’origine volcanique et des îles

basses coralliennes; ils se répartissent sur une superficie de 4000 km 2 et se

nomment : Marquises, Australes ou Tubuai, Tuamotu, Gambier, et la Société

avec Tahiti.

2.1.1.1. Les terres

L’archipel de la Société est compris entre les longitudes 147 et 155 W et

les latitudes 15 et 18 S, c’est-à-dire entre l’équateur et le tropique du Capri¬

corne, et à mi-distance entre les îles Hawaii et la Nouvelle Calédonie. L’archipel

est formé principalement de 6 îles hautes groupées en 2 ensembles : les îles du

vent avec Tahiti et Moorea, et les îles sous le vent avec Raiatea, Tahaa, Bora

Bora et Huahine (Cartes 1, p. 146).

Les îles sont d’origine volcanique et bâties sur le modèle de Tahiti : le centre

de l’île est occupé par un cône volcanique, entaillé de profondes vallées radiales,

bordé par une étroite plaine côtière. L’île est entourée par un récif barrière

corallien qui sépare et protège le lagon de la haute mer.

Mises à part les îles de Moorea et de Bora Bora qui forment chacune un bloc

homogène, les îles de Tahiti, Huahine et Raiatea-Tahaa présentent trois différen¬

tes étapes dans l’évolution géologique de deux appareils volcaniques juxtaposés

appartenant au type Hawaien. A Tahiti, les deux appareils volcaniques sont pro¬

fondément érodés et joints par l’isthme de Taravao (Carte 2, p. 160) tandis que

à Huahine les deux ensembles sont séparés par un étroit chenal (Carte 3, p. 162)

alors qu’à Raiatea-Tahaa cette séparation est beaucoup plus marquée : les deux

îles sont distantes de 3 kilomètres mais restent entourées par une barrière coral¬

lienne commune.

2.1.1.2. Le lagon

Les îles hautes sont entourées par le lagon qui est une étendue d’eau salée

limitée, vers la mer par un récif barrière et, vers la terre, par un récif frangeant

Source : MNHN, Paris

146

M. RICARD

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I.GAMBIER.

Cartes la et lb. — Polynésie Française et Archipel de la Société.

Source : MNHN, Paris

LES DIATOMÉES DE L’ARCHIPEL DE LA SOCIÉTÉ

147

ou par le littoral.

Le récif barrière est une formation corallienne qui affleure à la surface de

l’eau et qui longe le littoral à plus ou moins grande distance de la côte. Cette

barrière est entaillée par des passes de dimensions variables mais les plus impor¬

tantes sont généralement situées face à l’embouchure de rivières dont les apports

en eau douce et en particules terrigènes ont empêché le développement des co¬

raux. Parfois cette barrière est absente et la haute mer est alors directement en

contact avec la côte; sur la côte Nord-Est de Tahiti la barrière récifale n’est pas

absente mais enfouie sous plusieurs mètres d’eau par suite d’un enfoncement

de la zone côtière (Carte 2, p.160 )• La partie externe du récif barrière présente

une pente très abrupte, 30 à 40 , tandis que la partie interne se poursuit, à

l’intérieur du lagon, par un platier résultant de la juxtaposition de pâtés coral¬

liens qui émergent à marée basse.

Le rôle du récif barrière est double : physique, puisqu’il protège les eaux du

lagon et le littoral des actions hydrodynamiques violentes de la haute mer, biolo¬

gique, car, à son niveau, les eaux sont fortement brassées et la vie animale et

végétale y est très développée.

Le récif frangeant résulte de la formation, par les madréporaires et les algues

calcaires, d’une ceinture côtière plus ou moins continue dont la largeur peut aller

de quelques mètres à plusieurs centaines de mètres; ce récif est le plus souvent

immergé et rend les approches par bateau très délicates. Parfois le platier issu du

récif barrière et le platier issu du récif frangeant prennent une très grande exten¬

sion et ne laissent entre eux qu’un étroit chenal navigable parallèle à la côte.

2.1.2. CONDITIONS CLIMATIQUES

Le climat de Tahiti est caractérisé par l’alternance d’une saison de relative

sécheresse et d’une saison pluvieuse. L’influence de la mer est à l’origine d’une

importante humidité ambiante et d’une faible amplitude thermique. L’humidité

moyenne est de 80% dans la plaine bordière et seules quelques zones situées sous

le vent de la montagne ont une humidité moindre; cette valeur moyenne est la

même que celle de Colombo (Ceylan) ou Hilo (Hawaii) (PETIT, 1972). Le climat

de Tahiti est un climat tropical océanique.

2.1.2.1. Pluviosité

La saison la plus humide est de novembre à avril et la saison sèche de mai à

octobre (Tableaux 1 et 2, p. 148 et 150). Cette définition des deux saisons,

valable si l’on considère les moyennes pluviométriques mensuelles uniquement,

ne l’est plus du tout si l’on tient compte des variations importantes qui peuvent

exister d’un mois à l’autre d’une même année et, pour le même mois, d’une

année à l’autre :

- district de FAAA : 29,9 mm en mai 1966 et 260,1 mm en mai 1967;

61,7 mm en janvier 1967 et 417,9 mm en janvier 1968 (PETIT, 1972).

148

M. RICARD

Tableau 1. — Variations saisonnières de divers facteurs climatologiques mesurés dans le

lagon de Faaa, Tahiti.

Source : MNHN. Paris

LES DIATOMÉES DE L’ARCHIPEL DE LA SOCIÉTÉ

149

La pluviosité varie également beaucoup d’une partie de l’île à l’autre en fonction

de l’exposition du relief au vent dominant (PETIT, 1972) :

- district de FAAA : 2 m par an,

- district de PAPEARI : 2,6 m par an,

- district de HITIAA : 3 m par an.

L’intensité des précipitations est variable, mais, pendant les orages de l’été

austral, les pluies tombent en violentes averses durant lesquelles la valeur de

1 mm à la minute est souvent dépassée.

2.1.2.2. Température

Les écarts moyens de température sont de 2 5 C entre les mois les plus

chauds et les mois les plus froids alors que l’amplitude journalière est de 6 C

environ. Les moyennes journalières peuvent atteindre 28 8 C et ne descendent

pas au-dessous de 25 5 C; les températures maximales sont de 31 à 33 C de

décembre à avril, et les minimales de 19 à 20 C au cours du mois d’août qui

est le mois le plus froid de l’année (Tableau 1, p. 148) (PETIT, 1972).

2.1.2.3. Insolation et nébulosité

La nébulosité moyenne est faible mais elle devient importante à la saison des

pluies où elle atteint 6/8 octas (Tableau 1, p. 148). L’augmentation de la nébulo¬

sité à la saison des pluies est accompagnée d’une diminution de la durée moyen¬

ne d’ensoleillement qui passe de 7 heures en août à 4 heures en février (Ta¬

bleau 1, p. 148), ce qui se traduit par une réduction de la quantité d’énergie lumi¬

neuse utilisable par le phytoplancton et une diminution de la hauteur de la cou¬

che euphotique. Cependant, malgré l’augmentation de la nébulosité, la tempéra¬

ture croît de novembre à février et les fluctuations de la couverture nuageuse ne

provoquent que de faibles variations de température (PETIT, 1972).

2.1.2.4. Évaporation

Les mesures faites à Tahiti (Service de l’Agriculture, données non publiées)

permettent de penser que la valeur de l’évaporation atteindrait 30 à 50% de celle

de la pluviométrie (Tableau 1) :

• à FAAA, d’avril 1969 à mai 1970, l’évaporation aurait été de 1116 mm

d’eau pour une pluviométrie de 2104 mm.

Ces valeurs élevées sont à prendre en considération car l’évaporation, au mê¬

me titre que la vitesse de renouvellement des eaux, peut expliquer l’amortisse¬

ment des variations de salinité des eaux des lagons lors de pluies diluviennes :

en effet, l’évaporation concerne plus particulièrement les couches superficielles

de faible salinité.

150

M. RICARD

1972 1973 mois

jafmamjjtasond jafmamj jtasond

Vents à FAAA-TAHITI

du 1 Avril 1969 au 31 Mars 1970

NE

s

Tableau 2. — Précipitations mensuelles relevées en 1972 et 1973 dans les lagons de Vairao

et Faaa (Tahiti) et dans le lagon de Tiahura (Moorea). Régimes des vents dans le district

de Faaa (Tahiti), d’avril 1969 à mars 1970.

LES DIATOMÉES DE L’ARCHIPEL DE LA SOCIÉTÉ

151

2.1.2.5. Régime des vents

L’archipel de la Société est dans la zone des alizés du secteur Est à Nord-Est.

Ces vents peuvent atteindre, à Tahiti, la vitesse de 40 à 50 km/h, mais leur régi¬

me n’est pas homogène car il est très influencé par le relief des îles : dans le dis¬

trict de Faaa, abrité par les montagnes (Carte 5, p. 170), les alizés ne représentent

que 17% du régime global des vents contre 45% pour l’île de Bora-Bora (PETIT,

1972) (Tableau 2).

2.1.2.6. Hydrographie

Les îles de Tahiti et de Moorea possèdent un réseau hydrographique dévelop¬

pé et permanent alors que les rivières des îles sous le vent sont le plus souvent

temporaires. Les rivières de Tahiti ont un régime torrentiel en raison de la nature

des précipitations et leur débit est conditionné par l’exposition de leur bassin

aux vents dominants. La rivière Papenoo (Carte 2, p. 160), exposée aux vents

dominants, présente, au cours de la saison sèche, un débit supérieur à celui de

la Punaruu à la saison des pluies, car celle-ci est située «sous le vent». D’autre

part, les différences de débit entre deux rivières, au cours de la saison sèche,

peuvent disparaître à la saison des pluies :

- la Papenoo et la Fautaua ont à l’étiage un débit respectif de 3 m 3 /sec.

et 0,2 m 3 /sec., mais le même débit de crue, 300 m 3 /sec.

En conclusion de ces données climatologiques, nous pouvons dire que deux

facteurs influeront principalement sur le biotope des lagons : les pluies diluvien¬

nes qui conditionnent le régime torrentiel des rivières et l’évaporation. Par l’in¬

termédiaire des rivières en crue, les pluies entraînent dans les lagons un grand

volume d’eau douce et une grande quantité de matières terrigènes, ce qui aura

une triple conséquence : l’abaissement de la salinité, l’augmentation de la turbi-

dité au détriment de la quantité de lumière disponible pour le phytoplancton,

l’enrichissement des eaux en sels minéraux et plus particulièrement en silice.

L’évaporation jouerait, à la saison des pluies, un rôle régulateur mal défini en

évitant une dessalure trop importante des eaux des lagons.

Nous ne possédons pas de mesures de ruisssellement se rapportant à la Poly¬

nésie, mais, dans les îles Hawaii, en période humide, au moins 40% des eaux de

pluie se déverse dans la mer. Ces grandes quantités d’eau douce apportent dans le

milieu marin d’importantes quantités de sels nutritifs, de matières colloïdales,

de particules terrigènes et d’oligo-éléments à partir des sols volcaniques (GIL-

MART1N et REVELANTE, 1974).

152

M. RICARD

2.2. CONDITIONS HYDROLOGIQUES

2.2.1. CIRCULATION DES EAUX DANS LES LAGONS

Le schéma de la circulation des eaux à l’intérieur du lagon est classiquement

le suivant (Rapport interne S.M.C.B.) : les eaux du large pénètrent dans le lagon

en innondant la barrière récifale et ressortent par la passe. Si le lagon ne possède

qu’une passe profonde, les eaux utilisent cette passe pour sortir; si les passes

sont plus nombreuses, la ou les passes les plus importantes fonctionnent en cou¬

rant sortant tandis que l’eau du large pénètre dans le lagon par-dessus le récif et

par les autres passes. Ce schéma simplifié se complique sous les actions conju¬

guées du vent, de la houle et des fortes marées.

La durée de renouvellement complet des eaux d’un lagon varie avec sa topo¬

graphie : cette durée serait de 24 heures pour le lagon de Vairao (données

CNEXO/COP, non publiées), de 10 jours pour celui de Faaa (Rapport interne

S.M.C.B.) et de 39 jours pour le lagon de l’atoll de Bikini (VON ARX, 1954).

Les principales mesures de courant ont été réalisées dans le lagon de Faaa au ni¬

veau de la passe de Taapuna (Carte 5, page 170) et montrent que c’est au début

du jusant que les vitesses sont les plus élevées : à 5 mètres de profondeur, le cou¬

rant sortant, dont la vitesse moyenne est de 0,5 km/h à l’étale, varie entre 5 et

10 km/h selon les conditions météorologiques (Rapport interne S.M.C.B.). Dans

l’archipel des Tuamotu nous avons noté des courants sortants de 20 km/h dans

la passe du lagon de Fangataufa lorsque la marée et une très forte houle provo¬

quent un remplissage excessif du lagon.

En Polynésie, les marées sont régulières et de type semi-diurne : les marées

basses se situent entre 05h00 et 08h00 et entre 17h00 et 20h00, les marées

hautes entre llhOO et 14h00 et entre 23h00 et 02h00. Leur amplitude dépasse

rarement 0,40 mètre, ce qui provoque un affleurement à peine plus marqué du

platier corallien.

2.2.2. CARACTÉRISTIQUES PHYSICO-CHIMIQUES DES EAUX

2.2.2.1. Transparence et turbidité des eaux

Pendant la saison sèche, de mai à septembre, les eaux des lagons sont claires

et peu chargées en particules terrigènes : la limite de visibilité du disque de

Secchi est alors de 30 mètres dans le lagon de Vairao, de 25 mètres dans celui

de Faaa et de 40 mètres en haute mer. Par comparaison, dans les îles Marshall

(SARGENT et AUST1N, 1949), la limite maximale de visibilité du disque de

Secchi est de 11 m dans l’Océan et de 18 m dans le lagon de Rongelap, ce qui

correspond à des eaux peu claires et chargées en matières organiques et miné¬

rales.

Source : MNHN, Paris

LES DIATOMÉES DE L’ARCHIPEL DE LA SOCIÉTÉ

153

T«mpératur«oc

Tableau 3. — Variations de la température et de la salinité relevées à 0 m, 10 m et 20 m,

dans les eaux du lagon de Vairao (Tahiti) de mars 1972 à mars 1973.

154

M. RICARD

A la saison des pluies, les rejets d’eaux douces chargées de particules terri-

gènes provoquent une augmentation de la turbidité des eaux du lagon selon le

nombre et le débit des affluents : de octobre à avril, le disque de Secchi n’est

habituellement plus visible à 15-18 m dans le lagon de Faaa, à 20 m dans celui

de Vairao et à 27-30 m dans la frange océanique. Lors de pluies très importantes,

les apports argilo-latéritiques peuvent donner aux eaux une teinte rougeâtre

plus ou moins marquée : dans le lagon de Faaa, en avril 1972, la limite de visibi¬

lité du disque de Secchi était de 5 mètres seulement en raison de la turbidité.

Des facteurs biologiques peuvent également intervenir pour limiter la transparen¬

ce de l’eau : pontes massives (lagon de Vairao en octobre 1968) ou bien eaux

vertes à Rhizosolenia imbricata (lagon de l’île de Tahaa en mai 1972).

2.2.2.2. Température

La température et la salinité ont été mesurées au moyen d’une sonde à induc¬

tion BECKMAN, modèle RS5-3, cjui était étalonnée avant chaque sortie; la pré¬

cision de cette sonde est de ± 0,5 C pour la température et de ± 0,3 %o pour la

salinité.

La température des eaux des lagons est maximale en février et mars avec

32 C et minimale en août avec 25 C. Ces températures, à l’instar de celles

relevées dans l’air, diffèrent d’une année à l’autre pour une même période.

Dans les lagons, les écarts de température sont faibles entre les eaux de surface

et les eaux profondes. En 1972, la moyenne minimale mensuelle des eaux de

Vairao était de 26 1 C et la moyenne maximale mensuelle de 29 6 C pour une

température minimale de 25 5 C et une température maximale de 31 2 C

(Tableau 3, page 153; données CNEXO/COP non publiées).

Les écarts entre les moyennes maximales et minimales de l’eau et de l’air sont

sensiblement les mêmes, 3 C environ; par contre l’amplitude journalière est de

7 C en moyenne pour l’air et seulement de 1 C pour l’eau, exception faite des

eaux peu profondes qui baignent les platiers coralliens et dont l’amplitude est

même ordre que celle de l’air.

La température moyenne des eaux du large est de 27°5 C à la saison chaude

et de 25 7 C à la saison froide : l’écart entre les deux valeurs est plus faible de

1 C que celui des eaux des lagons.

2.2.2.3. Salinité

Dans les lagons des îles de la Société, la salinité varie entre 30 et 36%o en

fonction des conditions météorologiques et topographiques (Tableau 3, p. 153);

ailleurs ces valeurs peuvent être plus élevées, puisque dans le lagon de l’atoll de

Tabapoto (Archipel des Tuamotu) des salinités de 39%o ont été relevées en

août 1975. La salinité des eaux du large est beaucoup plus constante car elle

est comprise entre 35,90 et 36,25%o.

LES DIATOMÉES DE L’ARCHIPEL DE LA SOCIÉTÉ

155

2 .2.2.4. Oxygène dissous

Les valeurs varient entre 6,42 et 8,20 ml/l dans les lagons de Faaa et de

Vairao et entre 5,58 et 8,30 ml/l dans le lagon de Tiahura (Moorea), pour des

valeurs à saturation comprises entre 6,00 et 7,5 ml/l. Ces valeurs ont été mesu¬

rées dans les eaux profondes du lagon, mais, dans le récif frangeant et dans le

récif barrière, le métabolisme des coraux est à l’origine d’importantes variations

de la teneur en 0 2 dissous des eaux qui les baignent, de 4,18 à 9,20 ml/l.

2.2.2.5. Sels nutritifs

Les valeurs suivantes ont été relevées dans les lagons de Faaa et de Vairao à

Tahiti (mesures CNEXO/COP, non publiées) et dans le lagon de Tiahura à Moo¬

rea (mesures CEA/DPr, non publiées).

Nitrates : de 0,40 à 2,9 //g.at N 2 par litre dans le lagon

0,10//g.at N 2 par litre dans l’océan.

Nitrites : les valeurs ne dépassent jamais 0,15 //g.at N 2 par litre dans les

lagons et dans l’océan.

Phosphates : 0,17 à 5,2 //g.at P par litre à Vairao

0,14 à 1,31 //g.at P par litre à Tiahura

0,37 à 0,55 /ig.at P par litre dans l’océan.

Silicates : 1,2 à 35 //g.at Si par litre dans le lagon de Vairao

2,1 à 2,9 //g.at Si par litre à Tiahura et dans la frange océanique.

156

M. RICARD

Comme cela est généralement le cas dans la zone in ter tropicale, les eaux de la

Polynésie sont pauvres en sels nutritifs dissous, cependant les eaux des lagons

sont sensiblement plus riches que celles de l’océan. Dans les lagons, à la saison

sèche, les taux de phosphates sont particulièrement bas comme en témoignent

les valeurs des rapports P/N qui varient de 0,3 à 1,70 (ces rapports ne font pas

intervenir N-NH 4 , mais seulement N-N0 2 et N-NO 3 ).

A la saison des pluies, les teneurs en sels nutritifs peuvent augmenter rapide¬

ment : ceci est particulièrement net pour les silicates, lessivés par les eaux de

ruissellement sur les terrains volcaniques, et pour les phosphates. En période de

crues, les valeurs de 214 £ig.at de Si-Si0 4 et de 71 /ig.at de P-P0 4 par litre ont

été mesurées dans les eaux superficielles du lagon de Vairao, près de l’embouchu¬

re de la rivière Vaipohe (Fig. 4); parallèlement, les taux de nitrates augmentent

faiblement, 3,0 à 3,5 /ig.at N 2 par litre et les taux de nitrites restent inchangés.

Dans ces conditions exceptionnelles, les rapports P/N sont élevés puisqu’ils

peuvent atteindre 20 , sans tenir compte toutefois de l’azote ammoniacal.

2.2.2.6. Mesures de lumière

Les mesures de lumières faites, dans la colonne d’eau, au moyen d’un appa

reil enregistreur sensible aux radiations comprises entre 425 et 950 Â, indiquent

que la luminosité atteint son intensité maximale entre 11 heures et 13 heures

(JAUBERT, non publié).

Pour le lagon de Vairao, au cours du mois de juillet 1975, alors que la limite

de visibilité du disque de Secchi était de 20 mètres à 12 heures, la décroissance

de l’intensité lumineuse était la suivante dans la colonne d’eau : 100 % à 0 m,

17,8% à 5 m, 11,5% à 10 m, 5,5% à 20 m, 1,8% à 30 m.

2.3. FAUNE ET FLORE ASSOCIÉES

Les lagons sont caractérisés par la prépondérance des formes calcaires qui par¬

ticipent à la construction des récifs au sein desquels se concentrent la vie animale

et végétale; les parties sableuses sont beaucoup plus pauvres et sont principale¬

ment peuplées par une faune rampante ou interstitielle.

2.3.1. PARTIES RÉCIFALES

Elles résultent de la juxtaposition de madréporaires calcaires ( Acropora, Mon-

tipora, Pocillopora, Porites ), de Chlorophycées calcifiées ( Halimeda ), et de

Rhodophycées calcaires ( Lithothamnion, Porolithon et Neogoniolithon).

Parmi ces édifices calcaires, plus ou moins compacts selon que l’on s’adresse

au récif barrière proprement dit ou au platier corallien, se développe une vie

végétale et animale libre ou fixée.

LES DIATOMÉES DE L’ARCHIPEL DE LA SOCIÉTÉ

157

Les algues sont essentiellement des Cyanophycées ( Lyngbya ), des Chlorophy-

cées ( Caulerpa, Microdictyon, Codium, Ulva, Enteromorpha) et des Phaeophy-

cées ( Padina, Turbinaria). Les Coelentérés sont cachés dans les cavités récifales :

ce sont surtout des Échinides ( Echinotrix diadema, Echinometra mathei, Hetero-

centrus mamillatus) et des Astérides ( Linckia multifora et Acanthaster planci).

Les Mollusques Bivalves et Gastropodes sont très nombreux et nous ne citerons

que les plus connus : Turbo, Patella, Drupa, Cypraea, Conus, Trochus, Tridacna,

Area.

La zone du récif barrière est très riche en poissons, plus particulièrement au

point de déferlement des vagues; quand il n’y a pas de récif barrière les poissons

se retrouvent dans la zone de déferlement. De nombreuses espèces passent leur

stade juvénile dans les eaux calmes du récif frangeant puis, à l’état adulte, vivent

dans le récif barrière. Les principales familles de poissons sont les suivantes :

Acanthuridés (chirurgiens), Carangidés (carangues), Holocentridés (rougets),

Labridés (labres), Murénidés (murènes), Scorpénidés (rascasses), Serranidés (mé¬

rous), Tétraodontidés (tétraodons).

2.3.2. ZONES SABLEUSES

Elles comprennent essentiellement les parties situées entre les platiers coral¬

liens du récif frangeant et du récif barrière ainsi que les petites plages sableuses

intercalées entre les formations coralliennes des platiers. Les algues sont des Cya¬

nophycées {Lyngbya), des Chlorophycées ( Caulerpa, Codium, Microdictyon),

des Phéophycées ( Turbinaria) et quelques Rodophycées encroûtantes ( Litho-

thamnion, Porolithon).

La faune benthique est représentée par des Madréporaires, principalement

Eungia dont les individus jeunes sont fixés et les adultes libres, par des Astérides

avec Culcita schmideliana et des Holothurides avec Halodeima atra et Synapta

sp. caractéristique des eaux troubles et polluées de certains lagons.

La faune interstitielle comprend principalement des Échinides ( Metalia, Spa-

tangus ), des Mollusques Bivalves {Pinna) ou Gastropodes {Terebra, Mitra, Ceri-

thium), et surtout une importante faune annélidienne.

158

ÉTUDE FLORISTIQUE

3.1. HISTORIQUE

Nombreux sont les auteurs qui se sont intéressés à la composition qualitative

du phytoplancton des eaux tropicales marines et spécialement dans l’océan In¬

dien, le canal de Mozambique et la côte occidentale de l’Afrique.

SUBRAHMANYAN a décrit les diatomées de Madras (1946) et de la côte

Ouest de l’Inde (1958a et b, 1959a et b) mais ne donne que des indications très

sommaires sur les conditions écologiques; en I960, SUBRAHMANYAN et

SARMA étudient les variations annuelles quantitatives de 164 taxons et fournis¬

sent pour chaque mois les paramètres physico-chimiques et la liste des espèces

dominantes dans chaque récolte. MANN décrit les nombreuses espèces nouvelles

de diatomées récoltées dans le Pacifique (1907) et dans les Philippines (1925).

Dans le canal de Mozambique, citons les travaux de SILVA, ANGOT, TRA¬

VERS et SOURNIA. SILVA (1956, 1960) a étudié le microplancton marin du

Mozambique, et plus particulièrement celui de la baie de Lourenço Marquès

tandis que SOURNIA s’est intéressé au phytoplancton de l’île Maurice (1966) et

du canal de Mozambique (1966, 1968a, b et c, 1970, 1972a) et a indiqué la

répartition mondiale et les caractéristiques écologiques de certains taxons. A

Madagascar, TRAVERS (1965) a décrit le phytoplancton de Tuléar et ANGOT

(1966) a comparé les récoltes au filet et par bouteille du phytoplancton de sur¬

face de la baie d’Ambaro.

Les travaux de REYSSAC (1966a et b, 1969) portent sur la mise en évidence

des cycles annuels des diatomées et des dinoflagellés dans la baie du Lévrier

(Mauritanie) : les conditions hydrologiques y sont très différentes de celles de

la Polynésie car cette région est située à une zone de confluence des eaux tropi¬

cales et tempérées et les diatomées n’ont que peu de rapport avec une flore tro¬

picale typique. REYSSAC indique la distribution géographique des différents

taxons mais ne définit pas les termes employés.

Dans l’océan Pacifique, WOOD (1961a-b, 1963a-b) décrit le phytoplancton

des côtes d’Australie et de Nouvelle Zélande mais ne fournit aucun renseigne¬

ment écologique ou biogéographique. ALLEN (1937, 1938) et CUPP (1943)

étudient les diatomées du Golfe de Californie et de la côte Ouest des États-Unis

en indiquant leur répartition géographique et leur domaine d’appartenance. Plus

près de Tahiti, dans l’archipel des Hawaii, GILMARTIN et REVELANTE (1974)

ont cherché à mettre en évidence un «effet de masse insulaire» en mesurant la

productivité primaire et en établissant la composition qualitative du phytoplanc¬

ton.

Source : MNHN. Paris

LES DIATOMÉES DE L’ARCHIPEL DE LA SOCIÉTÉ

159

Tous ces travaux, et en particulier ceux de SOURNIA, REYSSAC, SUBRAH-

MANYAN et CUPP, rendent possibles des comparaisons entre les différents

taxons récoltés dans les eaux tropicales des trois océans. Toutefois, il est impor¬

tant de souligner qu’aucun des écosystèmes étudiés dans les recherches précitées

ne peut se comparer à un milieu récifal de type polynésien.

3.2. MATÉRIAUX ET MÉTHODES

3.2.1. PRELEVEMENTS

3.2.1.1. Matériel et prélèvements

Les prélèvements ont été réalisés au moyen de filets en gaze de nylon et de

bouteilles d’hydrologie en métal ou en matière plastique. Les dimensions et la

taille de la maille des filets utilisés ont été choisis d’après les indications fournies

par TREGOUBOFF et ROSE (1959) et adaptées au conditions locales. Les filets

utilisés en pleine mer avaient 4 m de long, 1 m de diamètre, 40 microns de vide

de maille; les filets de lagon avaient le même vide de maille mais étaient plus

petits, 2,5 m de long et 0,5 m de diamètre, afin de faciliter leur manipulation. En

eau douce, les filets mesuraient 1,50 m de long et 0,30 m de diamètre; la gaze

utilisée avait un vide de maille de 30 microns.

Les organismes pris dans les filets étaient récupérés dans un collecteur cylin¬

drique en matière plastique, de type TREGOUBOFF, muni de deux ouvertures

latérales comportant un filtre en gaze de nylon de même vide de maille que le

filet. Un débitmètre à hélice était placé au centre de l’ouverture du filet et per¬

mettait de connaître approximativement la quantité d’eau filtrée.

Les bouteilles d’hydrologie métalliques étaient des bouteilles MECABOL1ER,

d’une contenance de 2,5 litres, équipées de thermomètres à renversement. Les

bouteilles en matière plastique (altuglass transparent) étaient de type VAN

DORN de 8 litres de contenance : elles étaient équipées d’un thermomètre droit

indiquant le 1/10 de degré.

3.2.1.2. Techniques de prélèvement

Dans les lagons nous n’avons réalisé que des traits de surface en raison de la

topographie très accidentée du fond. Les filets étaient traînés pendant 10 minu¬

tes, à la vitesse de 1 nœud, à l’arrière d’une embarcation à moteur de type Zo¬

diac; en fin de trait, le matériel récolté était récupéré et le nombre marqué par

le compteur du débitmètre noté, afin de permettre des comparaisons avec les

autres prélèvements. Pendant le trait de filet, 1 litre d’eau de mer était collecté,

à 0,50 mètre au-dessous de la surface, au moyen d’une bouteille en matière plas¬

tique; cette eau de mer était destinée aux comptages quantitatifs réalisés selon la

ILES DU VF1MT

160

M. RICARD

Carte 2. — Iles du Vent

Source : MNHN. Paris

LES DIATOMÉES DE L’ARCHIPEL DE LA SOCIÉTÉ

161

technique d’UTERMOEHL.

En mer, les traits horizontaux et verticaux étaient effectués grâce à des filets

de grand diamètre afin de récolter le plus possible de spécimens en raison du

faible nombre de sorties en haute mer que nous pouvions réaliser. Ces sorties

avaient lieu à bord de bateaux rarement adaptés à un travail océanographique,

ce qui explique la disparité des récoltes et des résultats. Les traits horizontaux

étaient réalisés à 0, 10, 25, 50, 75 et 100 mètres au moyen de filets lestés munis

d’étrangleurs accrochés à un déclancheur actionné par un messager. Les échan¬

tillons d’eau de mer étaient collectés à ces mêmes profondeurs an moyen de bou¬

teilles Mécabolier.

En eau douce, les filets utilisés étaient calés dans le lit des rivières et la durée

de la filtration était fonction du débit de la rivière. Les prélèvements en eau

douce étaient réalisés par beau temps uniquement car, en période de pluies, les

filets étaient immédiatement colmatés par des particules terrigènes et les récoltes

étaient inexploitables.

3.2.1.3. Lieux de prélèvement

- TAHITI ET MOOREA

Nous avons pu obtenir grâce au Service Mixte de Contrôle Biologique, des

récoltes au filet provenant des lagons de Faaa et de Vairao. Ces prélèvements,

irréguliers de 1968 à 1971, ont été mensuels de 1972 à 1975 et nous ont permis

d’étudier les cycles saisonniers des diatomées dans ces deux lagons. A ces récoltes

de Faaa et de Vairao se sont ajoutés des prélèvements réalisés dans les autres

lagons de Tahiti au cours de différentes missions (Carte 2).

Les lagons, baies et rivières de Moorea ont été explorés pendant plusieurs sé¬

jours de 1968 à 1975. Ces récoltes, sporadiques et ponctuelles, ont été complé¬

tées par des traits de filets et des stations hydrologiques bi-hebdomadaires

effectués à l’antenne de Tiahura en 1974 et 1975 (Carte 2).

- ILES SOUS LE VENT

Les lagons de Bora-Bora, Raiatea, Tahaa et Huahine ont été explorés au cours

de deux missions de mars 1971 et avril 1972. Ces îles ne possèdent pas de réseau

hydrographique important dans lequel on puisse réaliser des prélèvements, par

contre des échantillons planctoniques et benthiques ont été récoltés dans la la¬

gune de Maeva à Huahine, en avril 1972 (Carte 3, p. 162).

- HAUTE MER

Des récoltes au filet et des stations hydrologiques ont été effectuées à l’occa¬

sion des transits en bateau entre les différentes îles. Ces trop rares prélèvements

de haute mer n’ont pas permis de réaliser une étude complète du plancton

océanique.

Source : MNHN. Paris

ILES SOUS LE VENT

162

M. RICARD

Carte 3. — Iles sous le Vent

Source : MNHN, Paris

LES DIATOMÉES DE L’ARCHIPEL DE LA SOCIÉTÉ

163

3.2.2. PRÉSERVATION ET MONTAGE

3 .2.2.1. Préservation des récoltes

Les récoltes par filet ont été conservées par du formol à 4% neutralisé par du

borate de sodium. Les échantillons destinés à l’étude quantitative ont été conser¬

vés par du formol neutre à 4% ou bien par quelques gouttes de solution de Lugol

(UTERMOEHL, 1958).

3.2 . 2 . 2 . Montage des échantillons

Chaque fois que cela fut possible les récoltes ont été observées à l’état frais,

mais cela n’a jamais pu être réalisé en routine en raison des conditions de travail;

dans la majorité des cas, ce n’est qu’au retour de mission que les échantillons

formolés ont été examinés.

Afin de permettre une meilleure observation microscopique, les diatomées

ont été débarrassées de leur matière organique par différents traitements afin

d’obtenir des frustules siliceux parfaitement nettoyés. Ces frustules ont été mon¬

tés dans une résine dont l’indice de réfraction élevé facilite l’observation; cet

indice varie entre 1,55 et 1,77 suivant la nature chimique de la résine utilisée.

Cette résine, liquide, durcit à la chaleur et permet l’obtention de préparations

inaltérables.

- TRAITEMENT A L’EAU OXYGÉNÉE

Ce traitement, inspiré de SCHRADER (1970), fournit des spécimens très

propres, observables aussi bien en microscopie photonique qu’en microscopie

électronique, mais seuls résistent à ce traitement les organismes fortement sili-

cifiés.

Après avoir été rincés à 5 reprises dans de l’eau déminéralisée afin d’éliminer

le formol et les sels hydrosolubles, la récolte est mise à décanter, débarrassée

de son surnageant et placée 3 jours dans de l’eau oxygénée à 130 volumes portée

à une température de 70 à 80 C: Le reliquat est ensuite rincé 5 fois dans de

l’eau déminéralisée, afin d’éliminer l’eau oxygénée, et plongé dans une solution

de Na 2 HP0 4 à 1%. L’action du Na 2 HP0 4 en solution a le même rôle que les

ultrasons c’est-à-dire qu’il disperse les constituants du milieu, mais il n’en a pas

les inconvénients puisqu’il ne brise pas les tests rendus fragiles par l’action de

l’eau oxygénée.

Après avoir éliminé le Na 2 HP0 4 par 5 rinçages successifs dans de l’eau démi¬

néralisée, les diatomées sont montées dans la résine. Pour ce faire, plusieurs

gouttes d’eau contenant des diatomées en suspension sont déposées sur une la¬

melle placée sur une platine chauffante, jusqu’à évaporation du liquide; à ce

moment-là, une goutte de résine est versée sur la lamelle qui est retournée sur

la lame après évaporation presque totale du solvant. Après refroidissement

164

M. RICARD

de l’ensemble, la résine est solidifiée et les diatomées prêtes à l’observation.

Pour obtenir des préparations pour l’observation en microscopie électronique

à balayage il suffit de modifier le mode opératoire précédent : les diatomées en

suspension dans l’eau ne sont pas placées sur une lamelle de verre chauffée sur

une platine mais déposées sur une lamelle de verre de 12 millimètres de diamètre

qui sera placée dans une boîte de Pétri jusqu’à totale évaporation de l’eau. Les

lamelles portant les échantillons sont ensuite fixées sur des portoirs en alumi¬

nium par une colle du type rubber cernent et métallisées sous vide par un mélan¬

ge or-palladium.

Les préparations ont été examinées à 30 Kilovolts et photographiées au moyen

du Microscope électronique à balayage «Cambridge Stereoscan Mark II» du labo¬

ratoire de Géologie du Muséum National d’Histoire Naturelle.

TRAITEMENT PAR CARBONISATION

Cette technique n’est pas aussi parfaite que celle qui fait appel à l’eau oxygé¬

née pour nettoyer les diatomées, mais elle présente deux avantages : d’une part

elle permet d’obtenir très rapidement des diatomées identifiables montées dans

de la résine, d’autre part elle préserve les spécimens fragiles, appartenant aux

genres Chaetoceros et Rhizosolenia, qui ne résistent pas à l’action brutale de

l’eau oxygénée.

La récolte formolée est rincée cinq fois avec de l’eau déminéralisée afin d’éli¬

miner le formol et les sels hydrosolubles, ensuite une goutte d’eau contenant les

organismes en suspension est déposée sur une lamelle placée sur une plaque de

fer de 1 centimètre d’épaisseur chauffée à feu très vif pendant 1/4 d’heure.

Après ce laps de temps, durant lequel la plus grande partie de la matière orga

nique a été carbonisée, les diatomées sont montées dans de la résine puis obser

vées.

3.3. LA FLORE A DIATOMÉES

3.3.1. OBSERVATIONS

L’étude des échantillons prélevés au filet dans les lagons montre que ceux-ci

sont composés de diatomées et de péridiniens planctoniques, ainsi qu’on était

en droit de s’y attendre, mais également d’une très forte proportion de diato¬

mées benthiques. Cette particularité s’explique par les conditions hydrodyna¬

miques particulières qui existent à l’intérieur d’un lagon en raison du brassage

intense des eaux et des actions animales. Ce brassage est principalement dû aux

courants marins causés par le jeu des marées et au déferlement des vagues qui

viennent se briser sur la barrière récifale. Aux actions des vagues et des courants

viennent s’ajouter celles des poissons brouteurs d’algues, des Gastropodes fouis-

LES DIATOMÉES DE L’ARCHIPEL DE LA SOCIÉTÉ

165

seurs et des Holothuries filtreurs de sédiments. Tout cela explique que les diato¬

mées benthiques puissent être arrachées à leur substrat et venir se mélanger au

phytoplancton pour former le tychoplancton.

D’autre part, la présence de diatomées d’eau douce est fréquente dans les la¬

gons de Tahiti et Moorea, plus particulièrement à la saison des pluies, et il n’est

pas rare d’en récolter en haute mer où elles sont transportées par les courants.

3.3.2. TERMINOLOGIE

Dans la liste produite en annexe sont énumérés tous les taxons récoltés dans

les eaux douces, marines et saumâtres de l’archipel de la Société. Dans cette liste

figurent, aussi souvent que possible, des commentaires sur l’aire de répartition,

le domaine et l’écologie de chaque taxon (cf. Annexe 1, p. 281).

3.3.2.1. Aires de répartition biogéographiques

Les aires de répartition des diatomées et des dinoflagellés sont assez mal

définies et chaque auteur donne une signification différente aux termes anté¬

rieurs ou bien en introduit de nouveaux. DEACON (1933) et HENDEY (1937)

parlent de formes antarctiques, subantarctiques et subtropicales, alors que

KARSTEN (1907) préfère parler d’espèces ubiquistes, tempérées, tempérées

tropicales et tropicales, et STEEMAN-N1ELSEN (1939) de formes tropicales

et subtropicales. VAUGHAN (1940) définit 5 types de zones en fonction de la

température de l’eau. ANGOT (1961) considère que les mers tropicales sont

celles dont la température des eaux de surface ne descend jamais au-dessous de

22 C et SOURNIA (1969) reprend et complète cette définition en s’appuyant

sur les travaux de VAUGHAN (1940).

Afin d’essayer d’harmoniser la nomenclature, nous avons considéré l’existence

de trois aires géographiques principales. Ces trois aires ont été définies en fonc¬

tion de la température moyenne de l’eau de surface et elles sont délimitées

naturellement par les principales convergences océaniques (SVERDRUP et al,

1946; SEWELL, 1948).

- aires arctiques et antarctiques

Ces deux aires s’étendent dans l’hémisphère Nord et Sud, respectivement de la

banquise à la convergence subpolaire Nord pour l’aire arctique et de la banquise

à la convergence subpolaire Sud pour l’aire antarctique. La température de l’eau

de surface varie de - 1 9 à + 5 C. Ces deux aires correspondent aux anciennes

aires arctiques et antarctiques et en partie aux aires subarctiques, subantarc¬

tiques et subpolaires.

- aires tempérées Nord et Sud

sous-aires tempérées froides Nord et Sud : ces deux aires s’étendent des conver-

166

M. RICARD

gences subpolaires aux convergences subtropicales. La température de l’eau de

surface varie de + 5° C à + 10 C en moyenne. Les sous-aires tempérées froides

correspondent en partie aux aires boréales et aux aires tempérées Nord et Sud.

sous-aires tempérées chaudes Nord et Sud : chacune de ces deux aires s’étend

des convergences subtropicales aux convergences tropicales. La température de

l’eau varie en moyenne de + 10 C à + 22 C en surface. Les sous-aires tempé¬

rées chaudes Nord et Sud correspondent, en partie, aux anciennes aires tempé¬

rées Nord et Sud ainsi qu’aux zones tempérées tropicales.

- aire intertropicale

L’aire intertropicale s’étend approximativement entre les convergences tropicales

Nord et Sud. Dans cette aire, la température superficielle de l’eau ne descend

jamais en dessous de + 22 C, à l’exception de régions où, en raisons de phéno¬

mènes saisonniers locaux la température de l’eau descend au-dessous de cette

valeur (SOURN1A, 1959). L’aire intertropicale correspond aux anciennes aires

tropicales, équatoriales et à une partie des aires tempérées tropicales.

Cette distribution des différentes espèces à l’intérieur de 3 principales aires de

répartition ne fait pas intervenir les formes de transition, qu’elles soient subtropi¬

cales, subantarctiques ou subtempérées. Sans nier l’existence de formes de tran¬

sition entre les différentes aires de répartition, nous considérons qu’une espèce

de transition peut être classée comme appartenant en propre aux deux aires.

3.3. 2 . 2 . Fréquence des taxons

Sur la liste taxonomique sont indiquées les fréquences respectives de chaque

taxon pour les récoltes réalisées dans les lagons, en haute mer et en eau douce.

La fréquence s’exprime en pourcentage et correspond au rapport entre le nom¬

bre des individus d’un même taxon et le nombre total des individus observés

dans la récolte (REYNAUD-BEAUVERIE, 1936). La fréquence s’oppose à l’a¬

bondance qui est une notion d’appréciation quantitative qui s’exprime en degrés

d’abondance allant de 1 à 5.

La fréquence de chaque taxon a été calculée après un comptage effectué sur

1000 individus dénombrés sur 4 lames différentes pour remédier le plus possible

à une répartition non homogène des diatomées sur la préparation. Il apparaît

expérimentalement qu’il est nécessaire de compter un certain nombre d’individus

pour obtenir des fréquences stables : au-delà de 500 individus dénombrés, les

fréquences se stabilisent et se répètent si plusieurs comptages sont effectués

sur une même récolte, alors que pour des valeurs inférieures ces fréquences

oscillent largement. Pour des facilités de calcul et d’écriture nous avons compté

1000 individus par récolte.

Les fréquences indiquées correspondent aux fréquences cumulées des taxons

inventoriés dans tous les lagons de Tahiti et de Moorea, soit 115 récoltes. Nous

n’avons pas pris en considération les populations des lagons de îles sous le Vent

en raison du faible nombre de récoltes.

LES DIATOMÉES DE L’ARCHIPEL DE LA SOCIÉTÉ

167

Nous avons choisi 3 écarts de pourcentage pour définir les fréquences sui¬

vantes (Annexe 1) :

Très fréquent

50 à

100%

TF

Fréquent

10 à

50%

F

Rare

0 à

10%

R

Absent

0%

(-)

3.3.2.3. Écologie

Chaque fois que cela a été possible, l’écologie de chaque taxon a été précisée

et en particulier la salinité, la température et l’éclairement. Pour la salinité nous

avons complété la classification de GASSE (1975) qui s’appuie sur les travaux de

KOLBE (1927), HUSTEDT (1953, 1957), SCHACHTER (1950) et AGUESSE

(1957). Cette classification se rapporte aux eaux continentales et se base sur la

teneur totale en sels dissous; pour les eaux euhalobes nous n’avons tenu compte

que de la teneur en NaCl car ce sel est prédominant. Les espèces euryhalines

peuvent supporter sans dommages de larges variations de salinité et sont oppo¬

sées aux espèces sténohalines qui ne tolèrent que de faibles variations de salinité.

Les espèces sténohalines sont ainsi classées en fonction de la qualité des eaux

où elles vivent :

- eaux euhalobes :

hyperhalobes

équihalobes

polyhalobes

mésohalobes

+ 36% NaCl

36% NaCl

16,5 à 36% NaCl

2 à 16,5% NaCl

- eaux oligohalobes : 0,2 à 2% NaCl et autres sels

- eaux douces : moins de 0,2% NaCl et autres sels.

Les mots sténothermes et eurythermes, sténophotes et euryphotes indiquent

le degré de tolérance de chaque taxon à l’égard des variations de température

(-therme) ou de lumière (-phote); par ailleurs, suivant leurs exigences particuliè¬

res, certains taxons sont appelés euthermes ou euphotes si leur développement

nécessite une température élevée ou un fort éclairement, et oligothermes ou oli-

gophotes dans le cas contraire.

3.3.3. BIOTOPES EXPLORÉS

Les biotopes explorés se classent en 4 catégories : les lacs et les rivières, les

lagons et les baies, les lagunes, la haute mer.

3.3.3.1. Lacs et rivières

Le lac de Vahiria est un lac de cratère qui se trouve à 432 mètres d’altitude

dans l’île de Tahiti (Carte 2, p. 160) et qui est entouré par des montagnes culmi-

168

M. RICARD

Carte 4. — Lagon de Vairao - Ile de Tahiti.

passe

tapuaeraha

nu Barrière corallienne

w/ÆA Ilots coralliens

Terre ferme

Sens de circulation de l'eau

Source : MNHN. Paris

LES DIATOMÉES DE L’ARCHIPEL DE LA SOCIÉTÉ

169

nant à 1800 mètres. Des pluies très fréquentes et très abondantes tombent sur

cette partie de l’île et sont à l’origine des apports terrigènes importants qui don¬

nent aux eaux vertes du lac une teinte rougeâtre sur sa bordure. La population

algale unicellulaire est très riche, 2.10 5 cellules par litre, et les algues filamenteu¬

ses vertes et bleues sont nombreuses mais sans originalité. Il en est de même

pour la végétation des rivières de Tahiti dont la densité en algues unicellulaires

est plus faible, 3.10 3 à 8,7.10 3 cellules par litre. Les algues filamenteuses sont

essentiellement des Cyanophycées appartenant aux genres Lyngbya, Anaboena,

Calothrix, Nostoc, Scytonema, et des Chlorophycées du genre Cloniophora.

3.3.3.2. Lagons et baies

D’après leurs diverses caractéristiques ils ont été classés en trois catégories.

La le catégorie comprend des lagons étendus et profonds dont les échanges

avec la haute mer sont intenses et le renouvellement des eaux rapide. Le récif

barrière est continu avec une ou deux larges passes et les platiers coralliens sont

modérément développés. Les variations physico-chimiques des eaux sont rapides

et importantes au débouché des rivières, mais elles sont amorties dans le lagon

proprement dit en raison de son volume. Un exemple parfait est fourni par le

lagon de Vairao (Carte 4, p. 168) : il est très étendu, 8 kilomètres de long et 2 de

large, relativement profond, 43 mètres, et ses eaux se renouvellent en 24 heures

ce qui implique une circulation d’eau très importante. Les eaux de Vairao sont

riches en silicates et en oxygène dissous et relativement riches en nitrates et

phosphates. Comme exemples citons également les lagons de Paea (Tahiti) et

d’Afareitu (Moorea) (Carte 2, p. 160), les lagons de Fare (Huahine) et d’Uturoa

(Raiatea-Tahaa) (Carte 3, p. 162).

Les lagons de la 2e catégorie sont également largement ouverts aux échanges

avec la haute mer mais ils sont plus influencés par les facteurs climatologiques en

raison de leur faible profondeur due à un important développement des platiers

coralliens. C’est le cas des lagons de Faaa (Carte 5, p. 170 ) et Punauia (Tahiti)

(Carte 2, p. 160) et de Tiva (Tahaa) (Carte 3, p. 162). Parfois les platiers coral¬

liens du récif frangeant et du récif barrière prennent une grande extension et ne

laissent entre eux deux qu’un étroit chenal navigable parallèle à la côte : c’est le

cas du lagon de Tiahura (Moorea) (Carte 6, p. 172).

La 3e catégorie est celle des lagons et des baies peu ouverts aux influences

océaniques et par conséquent plus soumis aux influences continentales. Les baies

pénètrent profondément à l’intérieur des terres, comme la baie de Cook ou de

Papetoai à Moorea (Carte 2, p. 160) ou celle de Haopu à Huahine (Carte 3,

p. 162); les fonds de ces baies sont couverts de sable ou de vase apportée par les

ricières et on n’y observe pas de madrépores en raison de la turbidité et des

apports d’eau douce. Les diatomées benthiques des sédiments des baies diffèrent

notablement de celles peuplant les sables des lagons. En raison de l’importance

de la barrière récifale, les lagons sont en partie soustraits aux influences océani¬

ques : l’île de Bora-Bora est en grande partie entourée par une barrière récifale

170

M. RICARD

Carte 5. — Lagon de Faaa - Ile de Tahiti.

Source : MNHN, Paris

LES DIATOMÉES DE L’ARCHIPEL DE LA SOCIÉTÉ

171

qui émerge de 2 à 3 mètres, sur laquelle poussent des cocotiers (Carte 6, p. 172),

et qui empêche toute communication entre les eaux du lagon et les eaux océani¬

ques. Les échanges ne sont possibles que dans la partie sud de l’île où le récif

barrière est réduit et dans la partie ouest au niveau de la seule passe. A Bora-

Bora, les eaux sont caractérisées par une teneur en oxygène dissous plus faible

que dans les autres lagons : 4,7 à 5 ml/litre au lieu de 6,5 ml/litre à Vairao (Ta¬

hiti) et 7,1 ml/litre à Tiahura (Moorea).

3.3.3.3. Lagunes

Les deux lagunes importantes de l’archipel de la Société sont celles de Miti-

rapa (Tahiti) (Carte 2, p. 160) et celle de Maeva (Huahine) (Carte 3, p. 162). Les

apports en eau de mer sont limités et l’évaporation pourrait entraîner une

sursalure importante s’il n’y avait d’importants apports d’eau douce.

Les lagunes sont peu profondes, riches en diatomées benthiques, et les teneurs

en sels minéraux et en matières organiques sont élevées. La forte densité cellulai¬

re, 3,2.10 s par litre, explique la présence de nombreux mollusques bivalves :

huîtres à Mitirapa et palourdes à Maeva.

3.3.3.4. Haute mer

La population phytoplanctonique est essentiellement composée de dinofla-

gellés et de diatomées centriques qui contrastent avec la flore récoltée dans les

lagons. Les paramètres physico-chimiques sont beaucoup plus stables que dans

les lagons et les teneurs en sels dissous plus faibles.

Certaines parties du rivage des îles de la Société, la côte Est de Tahiti par

exemple, ne possèdent pas de lagon en l’absence de toute barrière récifale. Dans

ces conditions est créé un biotope particulier résultant du contact direct du

rivage avec la haute mer : la faune et la flore, habituellement présentes sur la

partie externe du récif barrière, se retrouvent en bordure du rivage qui présente

un faciès battu inhabituel.

3.3.4. LISTE DES TAXONS RÉCOLTÉS (Annexe 1, p. 281).

3.4. CONCLUSIONS - CARACTERES DE LA FLORE

L’examen détaillé de l’inventaire floristique amène les remarques suivantes :

- l’inventaire floristique, arrêté à la fin de 1974, fait état de 70 genres regrou¬

pant 580 taxons dont 55 d’eau douce et 525 marins. Parmi ces 580 taxons, 44

sont nouveaux pour la science dont 30 espèces, 9 variétés, 5 formes et 3 combi-

172

M. RICARD

Carte 6. — Lagon de Tiahura - Ile de Moorea.

LES DIATOMÉES DE L’ARCHIPEL DE LA SOCIÉTÉ

173

naisons nouvelles : 1 Amphiprora, 3 Amphora, 3 Campylodiscus, 1 Cocconeis, 1

Gomphonema, 8 Gyrosigma, 1 Licmophora, 16 Mastogloia, 2 Navicula, 6 Pleuro-

sigma, 2 Surirella, 1 Trachyneis, 1 Biddulphia, 1 Ethmodiscus, 1 Triceratium

(RICARD, 1970a, 1974, 1975a et b).

- 121 taxons sont nouveaux pour l’aire intertropicale, soient 22 taxons

d’eau douce et 99 d’eau de mer, qui se répartissent ainsi dans les différents

genres : en eau douce, 4 Achnanthes, 1 Caloneis, 4 Epithemia, 1 Eunotia, 1 fra-

gilaria, 6 Gomphonema, 1 Hantzschia, 1 Surirella, 2 Pinnularia, 1 Cyclotella ; en

eau de mer, 1 Amphiprora, 15 Amphora, 1 Auricula, 2 Caloneis, 6 Campylodis¬

cus, 2 Cocconeis, 2 Dimeregramma, 3 Diploneis, 3 Gyrosigma, 5 Licmophora,

2 Licmosphenia, 17 Mastogloia, 14 Navicula, 10 Nitzschia, 1 Podocystis, 5 Pleu-

rosigma, 1 Rhabdonema, 1 Rhaphoneis, 1 Stauroneis, 5 Surirella, 4 Synedra,

1 Thalassiothrix, 1 Biddulphia, 4 Coscinodiscus, 2 Triceratium.

- certains taxons sont endémiques des lagons ou de l’océan alors que d’autres

peuplent indifféremment l’un et l’autre : 366 taxons ne sont récoltés que dans

les lagons (327 pennées et 39 centriques), 19 taxons ne peuplent que le domaine

océanique (2 pennées et 17 centriques) et 140 taxons sont récoltés aussi bien

dans le lagon que dans l’océan (82 pennées et 58 centriques).

- parmi les 55 taxons répertoriés en eau douce, 51 sont benthiques et 4 planc-

toniques.

Certains genres prédominent dans les récoltes; ceci est dû à leur grande

taille, c’est le cas du genre Ethmodiscus, ou bien à leur diversité, c’est le cas du

genre Mastogloia. Le genre Ethmodiscus ne compte que deux espèces en Poly¬

nésie mais leur grande taille leur confère une place importante au sein de la

biomasse planctonique. Ethmodiscus gazellae et E. appendiculatus forment

d’importants dépôts marins (RICARD, 1970b; RICARD et GASSE, 1972) mais

ils ne sont que très rarement récoltés à l’état vivant, exception faite pour les

eaux de Tahiti où ils sont pérennants.

Parmi les 71 genres répertoriés dans les lagons de Tahiti, 10 genres prédomi¬

nent car ils englobent 326 taxons, soit 55% du nombre total; ces genres sont les

suivants : Mastogloia (71 taxons), Navicula (57 taxons), Amphora (47 taxons),

Nitzschia (40 taxons), Campylodiscus et Diploneis (22 taxons), Triceratium

(18 taxons), Pleurosigma (17 taxons), Coscinodiscus (16 taxons) et Biddulphia

(15 taxons). Avec 71 taxons représentant 13% du total, le genre Mastogloia est

particulièrement bien représenté; cette abondance et cette diversité ne sont pas

très surprenantes car le genre est habituellement abondant dans les eaux inter¬

tropicales du Pacifique et de l’océan Indien, mais ce qui est étonnant c’est

l’abondance de ce genre, essentiellement benthique, dans le plancton. Les sables

et vases des lagons et des baies sont riches en espèces, variétés et formes du genre

Mastogloia dont nous n’avons pas fait état car nous ne les avons pas récoltées

dans le plancton.

Mises à part quelques petites poussées algales limitées dans le temps et cir¬

conscrites à quelques espèces, ainsi que nous le verrons dans les chapitres sui¬

vants, les eaux des lagons sont peuplées de diatomées dont la caractéristique

174

M. RICARD

principale réside dans leur grande diversité.

A biomasse égale, rien ne devrait s’opposer à ce que les lagons comptent une

grande quantité d’individus appartenant à un nombre limité d’espèces, plutôt

que des diatomées très diversifiées dont chaque taxon ne serait représenté que

par quelques individus : les conditions écologiques particulières qui régnent à

l’intérieur des lagons semblent pouvoir expliquer cette diversité taxonomique.

En effet l’antagonisme ou la synergie des différents facteurs climatologiques,

physico-chimiques, topographiques et hydrodynamiques sont à l’origine des

changements, parfois profonds et soudains, qui ne sont guère favorables au déve¬

loppement intensif d’espèces vivant dans un milieu d’adoption. Les spécimens

récoltés proviennent soit du benthos du lagon d’où elles ont été arrachées par

les actions mécaniques du milieu, soit du plancton de la haute mer. En fait les

diatomées seraient piégées dans la nasse formée par le lagon où elles pourraient

survivre et se reproduire mais où elles ne pourraient pas, en général, former

de populations importantes.

Du point de vue floristique, le lagon de Vairao est le plus intéressant car tous

les genres et presque tous les taxons y sont représentés; parmi ces taxons 75%

sont des diatomées pennées et 25% des diatomées centriques, ce qui indique

une prédominance des diatomées benthiques et tychoplanctoniques des genres

Mastogloia, Navicula et Nitzschia sur les genres planctoniques. Cette prédomi¬

nance des diatomées pennées est très nette dans les lagons de la côte ouest de

Tahiti et de sa presqu’île, ainsi que dans les lagons d’Afareitu (Moorea) et de

Fare (Huahine).

Dans la plupart des lagons de la deuxième catégorie (cf. p.169 ), des différen¬

ces notables apparaissent quand on compare leurs populations avec celles de

Faaa et de Vairao. Les diatomées des lagons des îles sous le Vent, à l’exception

de Bora-Bora, sont beaucoup plus riches en diatomées planctoniques : 45% à

65% selon les récoltes. Les genres Rhizosolenia, Chaetoceros et Asterolampra

sont prépondérants, et les diatomées pennées des genres Mastogloia, Navicula et

Nitzschia sont peu représentées, à l’exception du genre Diploneis. Cette abon¬

dance de formes planctoniques met en évidence une influence océanique très

marquée sur les eaux de ces lagons.

A Moorea, la population de diatomées planctoniques et tychobenthiques varie

selon les conditions écologiques : en fonction de l’importance des influences

océaniques la composition des populations se rapproche tantôt de celle de Vai¬

rao, riche en espèces benthiques, et tantôt de celle des îles sous le Vent dominée

par les formes planctoniques (RICARD, 1976b).

Les populations de Bora-Bora et des baies de Moorea comptent, comme à

Vairao, un fort pourcentage de diatomées benthiques. Dans les baies, les apports

en eaux douces prennent plus d’importance que dans les lagons car le renouvelle¬

ment des eaux y est beaucoup plus lent en raison de leur topographie et de l’éloi¬

gnement de la barrière récifale. Les diatomées dulçaquicoles, transportées par

les rivières, y sont nombreuses et les espèces saumâtres se développent abondam¬

ment dans les eaux polyhalobes.

LES DIATOMÉES DE L’ARCHIPEL DE LA SOCIÉTÉ

175

Les populations phytoplanctoniques des lagons d’îles hautes sont caractéri¬

sées par le mélange de formes planctoniques et benthiques. Ce mélange résulte

des conditions hydrodynamiques propres aux lagons et sa composition reflète

l’influence des masses insulaires et océaniques. Le phytoplancton des lagons des

îles hautes et des atolls ouverts se différencie de celui des lagons d’atolls fermés

où les formes benthiques, particulièrement les diatomées, ne représentent qu’une

faible part du plancton en raison de l’hydrodynamisme différent des masses

d’eau (SOURNIA et RICARD, 1975a). Dans les lagons des îles de l’archipel de

la Société, la flore des diatomées est très riche en formes planctoniques et

benthiques qui présentent des variations qualitatives et quantitatives que nous

étudierons dans les chapitres suivants.

176

STRUCTURE DES PEUPLEMENTS

4.1. INTRODUCTION

Au moyen de l’analyse statistique et des traitements mathématiques des don¬

nées, ont été étudiées les structures des peuplements de diatomées de deux

lagons de Tahiti : Faaa et Vairao.

Cette étude est basée sur la comparaison des fréquences relatives de 314

taxons provenant de 48 récoltes au filet réalisées mensuellement, dans les eaux

superficielles des deux lagons, de janvier 1972 à décembre 1973 (cf. p. 166). Le

but de cette recherche était de vérifier si l’évolution qualitative et quantitative

des populations de diatomées suivait l’évolution annuelle de la production pri¬

maire qui augmente au cours de la saison des pluies mais décroît fortement

au cours de la saison sèche. En d’autres termes, était-il possible de définir des

cycles saisonniers et pouvait-on relier leur évolution à celle de la pluviosité ?

D’autre part, quelle pouvait être l’évolution mensuelle des populations de diato¬

mées qui participent très peu à la production carbonée dans les écosystèmes

coralliens et quels pouvaient être les facteurs qui induisent cette évolution ?

Le choix des deux lagons a été guidé par les deux raisons suivantes : d’une

part, le plupart des récoltes effectuées à Tahiti, de 1968 à 1971, l’avaient été

dans les lagons de Faaa et de Vairao ce qui avait permis de constater la richesse

et la diversité de leurs populations; d’autre part, ainsi que l’expliquera le chapitre

suivant consacré à la productivité primaire, les mesures réalisées dans ces deux

lagons mettaient en évidence leurs similitudes de teneur en chlorophylle et de

production carbonée.

Dans un premier temps les populations ont été étudiées et comparées au

moyen des techniques statistiques classiques pour l’étude du phytoplancton, en

particulier en utilisant les indices de diversité spécifique et les indices de diversité

relative comme la dominance.

Ensuite, grâce à l’analyse factorielle des correspondances, nous avons compa¬

ré entre elles les populations des deux lagons de façon à mettre en évidence les

similitudes et souligner les différences. Pour chaque lagon a été effectuée une

classification hiérarchique des récoltes et des taxons pour tenter de dégager des

groupes d’espèces associées (sociabilité spécifique).

Source : MNHN. Paris

LES DIATOMÉES DE L’ARCHIPEL DE LA SOCIÉTÉ

177

4.2. ANALYSE STATISTIQUE DES DONNÉES

4.2.1. MÉTHODES ET TECHNIQUES

Les techniques utilisées pour récolter, nettoyer, monter et dénombrer les dia¬

tomées ont été précédemment décrites dans le deuxième chapitre.

Afin d’éliminer les espèces rares ayant une faible valeur indicatrice et faciliter

le dépouillement des résultats, seules ont été conservées les espèces dont la fré¬

quence relative était supérieure à 1% de la fréquence totale, non sans avoir

préalablement vérifié si ces diatomées ne caractérisaient pas la population d’un

des deux lagons à un moment donné. Cette barre de 1% a permis d’éliminer,

lors d’un premier passage sur ordinateur, 200 espèces et de n’en retenir que 314

dont certaines ne sont représentées que dans un des deux lagons.

Les fréquences de chaque espèce varient selon que l’on s’adresse à des récoltes

mensuelles, annuelles, propres à un lagon ou ayant trait à l’ensemble des récol¬

tes. En conséquence nous avons été amenés à définir les fréquences suivantes :

Fm : fréquence totale mensuelle de chaque espèce dans la récolte considérée.

FV : fréquence totale dechaqueespècedansles24récoltesdeVairao(2FmVairao)

Ff : fréquence totale de chaque espèce dans les 24 récoltes de Faaa (SFm Faaa)

Ft : fréquence totale de chaque espèce dans les 4 8 récoltes des 2 lagons (Fv + Ff)

fm : fréquence relative mensuelle de chaque espèce (Fm/FT)

fv fréquence relative de chaque espèce à Vairao (Fv/Ft)

ff : fréquence relative de chaque espèce à Faaa (Ff/Ft)

Les récoltes ont été étudiées au moyen de divers indices afin de tenter de

mettre en évidence une évolution cyclique des diatomées au sein des deux la¬

gons. Les indices utilisés décrivent soit la diversité spécifique qui donne une ex¬

pression quantitative de la structure d’un peuplement, soit la dominance qui

chiffre la représentativité d’une ou plusieurs espèces par rapport à la popula¬

tion globale. Les indices de diversité spécifique sont au nombre de trois : deux

ont été définis par MARGALEF (1951 et 1961) et un par MENHINICK (1964) :

Dj = s ~ 1 MARGALEF 1951

log N

D 2 = _S__ MENHINICK 1964

Vn

D 3 = 1 log2 N! MARGALEF 1961

N ni!n 2 !...n s !

S = nombre d’espèces récoltées

N = nombre total d’individus récoltés

nj = nombre d’individus de la ième espèce, les espèces étant

classées suivant leur fréquence décroissante.

178

M. RICARD

Dans les résultats exprimés, tous les comptages ont été ramenés à la valeur

1000, et les formules ci-dessus ont été modifiées en conséquence puisque N est

toujours égal à 1000, ceci afin de comparer plus facilement les différentes

récoltes entre elles. En effet dans certaines récoltes, une espèce pouvait être

à ce point dominante qu’il était alors nécessaire de compter plusieurs milliers

de cellules pour pouvoir dénombrer les autres espèces présentes dans la récolte,

qui, sans cela, n’auraient pas pu être prises en compte. Ceci s’est produit à

plusieurs reprises, en particulier à Vairao en avril 1973 lorsque Chaetoceros

curvisetum et Rhizosolenia imbricata var. shrubsolei représentaient 85% de la

population du lagon.

TRAVERS (1971) constate que les indices Ü! et D 2 apportent presque

autant de renseignements que l’indice D 3 compte tenu de sa complexité; néan¬

moins nous avons préféré utiliser D 3 qui est plus précis dans la description de

la composition qualitative de la récolte puisqu’il fait intervenir les factorielles

du nombre d’individus de chaque espèce et accorde une moindre importance

au nombre total d’espèces récoltées S.

Dans le calcul de la dominance, les formules de TRAVERS (1971) et de

HULBURT (1963) sont les suivantes :

d, _ 100 • n i TRAVERS 1971

N

d 2 = 100 (n t +n 2 ) HULBURT 1963

N

Ces deux formules ne décrivent pas avec suffisamment de précision l’évolu¬

tion de la dominance dans les récoltes de Faaa et de Vairao et nous avons essayé

de dégager une formule, tout aussi simple, mais mieux adaptée à notre recher¬

che. Les formules dj et d 2 ont été élargies aux 3, 4, 5 et 6 premières espèces les

plus fréquentes de chacune des 48 récoltes.

Si, sur un graphique, l’on place les récoltes avec, en abscisse, les valeurs de la

diversité D 3 et, en ordonnée, celles de la dominance, les 48 récoltes se répartis¬

sent autour d’une droite dont la définition est optimale pour une dominance

calculée à partir de la fréquence des 4 premières espèces selon la formule suivan¬

te :

d 4 _ 100 K +n 2 ,+ n 3 + n 4 )

N

Au moyen de la diversité spécifique D 3 et de la dominance d 2 et d 4 d’une

part, de la classification des espèces de chaque récolte selon leur fréquence

d’autre part, nous avons essayé, sans succès, de mettre en évidence les 3 stades

successifs des populations phytoplanctoniques ainsi que l’indique FRONT1ER

(1969). Par contre, la courbe obtenue en cumulant successivement la fréquence

des 60 premières espèces de chaque récolte a une forme indicatrice de l’évolution

de la population des deux lagons.

Parmi les nombreux indices de diversité spécifique et de diversité relative

LES DIATOMÉES DE L’ARCHIPEL DE LA SOCIÉTÉ

179

(dominance, redondance, équitabilité), seuls ont été utilisés les indices de diversi¬

té spécifique D 3 (MARGALEF, 1961), en raison de sa grande précision et d’au¬

tres caractéristiques que nous exposerons plus loin, et la dominance d 4 du fait

de sa parfaite adaptation à la description des populations du phytoplancton.

4.2.2. RÉSULTATS

Chacune des 48 récoltes de Faaa et de Vairao possède plusieurs caractéristi¬

ques qui les différencient les unes des autres ou qui, au contraire, les rappro¬

chent. Ces caractéristiques sont les différents indices de diversité spécifique et

la dominance :

- S qui représente le nombre total d’espèces récoltées (espèces au sens strict,

variétés et formes).

- la diversité spécifique D et en particulier la diversité D de MARGALEF

(1961).

- la dominance dj et d 2 , mais plus encore la dominance d 4 telle qu’elle a été

définie à la page 178,

mais ce sont également les fréquences propres à chaque espèce, que ces espèces

soient communes et présentes dans toutes ou presque toutes les récoltes, ou bien

qu’elles ne soient représentées que dans quelques prélèvements qu’elles caracté¬

risent du fait de leur rareté. Dans l’annexe 4 figurent, pour chaque récolte de

Faaa et de Vairao, deux listes se rapportant aux espèces les plus caractéristiques :

- dans la liste située sur la partie gauche de la page sont indiquées les dix espè¬

ces ayant la fréquence mensuelle Fm la plus élevée de la récolte étudiée. La va¬

leur de la fréquence est importante, mais le rang l’est tout autant car il permet

d’avoir une idée de la succession des différentes espèces et de l’évolution des po¬

pulations.

- dans la liste placée dans la partie droite de la page figurent les dix espèces

les plus caractéristiques de chaque récolte dont la fréquence relative mensuelle

fm est maximale dans la récolte étudiée par rapport à toutes les autres récoltes

où cette espèce est présente.

Une espèce peut figurer dans deux colonnes en même temps lorsque, tout à la

fois, elle domine et caractérise une population. Ceci est particulièrement le cas

des espèces dont la fréquence mensuelle est élevée mais qui ne sont présentes

que dans un faible nombre de récoltes : à Vairao en mars 1973, Rhizosolenia

imbricata var. shrubsolei est dominante (colonne de gauche) et se trouve égale¬

ment être la 3e espèce la plus caractéristique de cette même récolte (colonne de

droite); en avril 1973 à Vairao, Chaetoceros curvisetum et Rhizosolenia imbrica¬

ta var. shrubsolei sont à la fois les deux espèces dominantes et les deux espèces

les plus caractéristiques de la population du lagon.

A partir des valeurs de la diversité et de la dominance ont été tracées les cour¬

bes correspondant aux 4 séries de récoltes annuelles (Fig. 5) : la courbe 1 corres¬

pond à la diversité spécifique de chaque récolte, les courbes 2, 3 et 4 représen-

Fig. 5. - Courbes décrivant l’évolution, de janvier 1972 à décembre 1973, de la diversité

spécifique S, des indices de diversité Dj, D 2 , D 3 et de la dominance dt, d 2 et d 4 .

Source : MNHN, Paris

LES DIATOMÉES DE L’ARCHIPEL DE LA SOCIÉTÉ

181

tent les variations des indices de diversité Dj, D 2 et D 3 , et les courbes 5, 6 et 7,

celles des dominances di, d 2 et d 4 . L’examen des courbes 1 à 4 et 5 à 7 ne mon¬

tre aucune répétition ni alternance des minimums et des maximums qui puisse

suggérer l’existence de cycles saisonniers, mais souligne la nette opposition entre

les populations de Faaa et de Vairao : l’augmentation de la diversité ou de la

dominance de la population d’un des deux lagons correspond très souvent à une

baisse de la dominance ou de la diversité dans l’autre lagon et inversement.

Les populations de Faaa présentent deux importants minimums de la diversi¬

té. Le premier, en août 1972, n’est pas mis en évidence par la courbe 4 relative

à la diversité D 3 car il ne correspond pas vraiment à la forte dominance d’une

espece, mais plutôt à une pauvreté de l’échantillon étudié : il n’est pas exclu

que cette pauvreté soit due à un sous-échantillonnage lors de la récolte ou lors

du nettoyage des diatomées et du montage des préparations. Le deuxième mini¬

mum de diversité, plus marqué que le précédent, correspond à une évolution de

la population sur 7 mois, de février à novembre 1973 : après le maximum de jan¬

vier 1973, la diversité décroît progressivement jusqu’en juillet et août 1973

où elle atteint sa valeur minimale. Ces deux minimums de juillet et août corres¬

pondent à une forte dominance d’Asterolampra marylandica associé à Gyrosig-

ma balticum, Nitzschia valida, Coscinodiscus nodulifer.

A Vairao, la diversité est minimale en avril 1973 en raison de la présence de

Chaetoceros curvisetum et de Rhizosolenia imbricata var. shrubsolei qui appa¬

raissent en mars 1973 et se développent abondamment en avril comme en témoi¬

gne la valeur de la dominance d 4 ( cf. Fig. 5).

Les maximums de diversité se situent, à Faaa, en juillet et octobre 1972 et

en septembre et décembre 1973. A Vairao, les maximums se correspondent

d’une année sur l’autre : en août-septembre et décembre pour 1972, en août et

en décembre pour 1973. A l’exception des mois de décembre où les mêmes

espèces sont présentes dans les récoltes homologues de 1972 et 1973 à Vairao, il

n’y a pas de relation directe entre la diversité et la présence de certaines espèces

bien définies.

L’étude des 7 courbes (Fig. 5) permet de constater que la dominance d 4 ,

calculée selon une formule très simple (cf. p. 178) reflète parfaitement la com¬

position de la récolte au même titre que l’indice de diversité D 3 de Margalef,

contrairement aux formules simplifiées Dj et D 2 . En effet, les indices D! et D 2

reflètent précisément la diversité spécifique S et donnent la même importance

aux deux minimums de juillet 1973 à Faaa et d’avril 1973 à Vairao (Fig. 5,

courbes 2 et 3) tandis que l’indice D 3 (Fig. 5, courbe 4) diminue l’importance du

minimum de Faaa mais conserve celle du minimum observé à Vairao. Propor¬

tionnellement la valeur de la dominance des différentes récoltes de Faaa décroît

sur les courbes 5 et 6 pour atteindre sa valeur minimale sur la courbe 7 alors que

la dominance des récoltes de Vairao augmente de la courbe 5 à la courbe 7. Il y

a donc un réajustement de la valeur de l’indice D 3 par rapport aux indices Dj et

D 2 , ce réajustement étant dû au mode de calcul de D 3 qui, par l’intermédiaire

des factorielles, prend en compte toutes les espèces même les moins fréquentes,

comme pour Ü! et D 2 , mais ne leur donne que peu d’importance. Au contraire,

182

M. RICARD

les formules permettant de calculer D, et D 2 font également appel à toutes les

espèces mais ne tiennent pas compte de leur fréquence au sein de la récolte et,

par conséquent, leur accordent la même importance.

Ceci explique également que la dominance reflète plus ou moins la composi¬

tion de la population selon qu’elle est calculée à partir d’une ou plusieurs espèces

ayant une fréquence élevée : quand une espèce est très fortement dominante, la

fréquence des espèces suivantes est très faible; par contre, quand la dominance

de la première espèce est faible, la dominance des autres espèces est comparative¬

ment plus élevée. Afin de déterminer avec précision le nombre des espèces les

plus fréquentes devant intervenir dans le calcul de la dominance, nous avons étu¬

dié l’évolution de la régression entre les différentes valeurs de l’indice de diversité

D 3 et les différentes dominances calculées en sommant successivement les fré¬

quences des le, 2e, 3e, 4e, 5e et 6 e espèces les plus fréquentes de chaque récolte.

Les différents points obtenus s’alignent plus ou moins suivant une droite dont

l’équation est :

y = ax + b .

Les principales caractéristiques des 6 droites de régression entre D 3 d’une

part, et di, d 2 , d 3 , d 4 , ds et dg d’autre part, sont résumées dans le tableau sui¬

vant :

dominance

coeff. de

corrélation

ordonnée

à l’origine

coefficient

directeur

coeff. de détermination

de la régression

d

r

b

a

r2

di

- 64,7

875

- 129,9

0,85

d2

- 86,3

1190

- 173,2

0,92

d3

- 86,9

1231

- 173,3

0,93

d4

- 87,9

1286

-176,5

0,96

ds

- 87,8

1316

- 176,3

0,95

dé

- 86,3

1328

- 173,2

0,94

C’est la formule d 4 , tenant compte des 4 espèces les plus fréquentes de la

récolte, qui a la corrélation la plus forte avec la diversité (corrélation inverse :

— 87,9) et le coefficient de détermination le plus élevé (0,96). Cela signifie que

les espèces les plus fréquentes de chaque récolte déterminent la représentativité

des autres espèces et par conséquent la diversité de la récolte : il est donc possi¬

ble de prévoir la diversité d’uné population en connaissant la valeur de la domi¬

nance. Ceci se conçoit très bien pour les populations des lagons de Polynésie

Française où quelques dizaines d’espèces constituent la quasi totalité du peuple¬

ment tout au long de l’année, les variations des espèces sporadiques ou de faible

représentativité ne jouant qu’un rôle mineur. A ce propos, il nous paraît inté¬

ressant de faire trois remarques concernant les indices précités :

- la valeur de S (nombre total d’espèces dénombrées dans chaque récolte) et

la valeur des deux indices de diversité spécifique D! (MARGALEF, 1951) et D 2

(MENHINICK, 1964), tels que nous les utilisons, est inférieure à la réalité puis¬

que les espèces ayant une fréquence inférieure à 1 % de la fréquence totale de

LES DIATOMÉES DE L’ARCHIPEL DE LA SOCIÉTÉ

183

Fig. 6-2. — Droite de régression entre la dominance d 2 et l’indice de diversité D 3 .

184

M. RICARD

Fig. 6-3. — Droite de régression entre la dominance d 3 et l’indice de diversité D 3 .

Fig. 6-4. — Droite de régression entre la dominance et l’indice de diversité D 3 .

LES DIATOMÉES DE L’ARCHIPEL DE LA SOCIÉTÉ

185

Fig. 6-5. — Droite de régression entre la dominance ds et l’indice de diversité D3.

Fig. 6-6. — Droite de régression entre la dominance dg et l’indice de diversité D3.

186

M. RICARD

toutes les espèces ont été retirées de l’analyse (cf. p. 177).

- les indices S, Dj et D2 ont en commun deux inconvénients majeurs par

rapport à l’indice D3 (MARGALEF, 1961) et aux dominances dj, dj et d 4

(cf. p. 178) : d’une part S, Dj et D2 accordent la même importance aux espèces

prédominantes ayant des fréquences élevées et aux espèces rares et sporadiques;

d’autre part S, Dj et D2 dépendent tout particulièrement de la personne qui

étudie les récoltes et de sa conception toute personnelle du taxon, ce qui fait

que, pour une même récolte, S, Dj et D2 peuvent présenter d’importantes varia¬

tions. Dans ces conditions le calcul de la diversité d’après la formule D3 de Mar-

galef et les diverses dominances dj, d 2 et d 4 évitent, en partie tout au moins, cet

aspect subjectif de la détermination des spécimens puisque l’indice de diversité

D 3 prend en compte toutes les espèces, et que, d’un autre côté, les diverses

formules de calcul de la dominance ne prennent en compte que les espèces les

plus fréquentes de chaque récolte.

- D3 mesurant l’entropie d’une population phytoplanctonique assimilée à un

système particulaire n’est pas vraiment un indice de dominance mais n’est pas

non plus un indice de diversité spécifique tel que défini par MARGALEF (1951)

ou par MENH1NICK (1961) : D3 se trouve à mi-chemin entre ces deux indices et

fournit un schéma théorique d’un ensemble phytoplanctonique.

D’un autre côté, d 4 n’est plus un indice de dominance tel que le représentent

dj et d 2 , mais se rapproche de D3 ainsi que nous l’avons vu précédemment

(cf. p. 181).

D 3 reflète donc à la fois la diversité spécifique et la dominance de la popula¬

tion étudiée mais d 4 , qui représente une bonne approximation de D 3 , est d’une

simplicité de calcul telle qu’il est plus intéressant à utiliser en routine que la

formule de Margalef. Néanmoins, pour des populations phytoplanctoniques

autres que celles des lagons de Tahiti, il serait nécessaire de vérifier si d 4 fournit

une aussi bonne approche de D 3 .

L’examen des listes des 10 espèces les plus fréquentes de chaque récolte

permet de constater que 72 espèces seulement sur 314 s’associent pour consti¬

tuer les 48 groupes de 10 espèces soit 480 espèces (Tableau 7). Parmi ces 72

espèces, 29 sont communes aux deux lagons et 49 sont caractéristiques d’un des

deux lagons, 22 à Faaa et 21 à Vairao. 22 espèces ne sont représentées qu’une

seule fois, ce qui signifie que 50 espèces seulement forment la population de base

des deux lagons. A l’exception de 11 espèces de petite taille dont 9 n’ont été

récoltées qu’une seule fois, et de 15 espèces de taille moyenne, les 46 autres

espèces sont des diatomées de grande et même de très grande taille ( Ethmodis-

eus, Rhizosolenia) ou bien des diatomées coloniales ( Chaetoceros , Triceratium,

Melosira, Asterionella ) qui sont particulièrement bien représentées dans le

plancton végétal où elles constituent la quasi totalité de la biomasse.

Si l’on étudie plus particulièrement les 20 espèces les plus fortement représen¬

tées dans les lagons de Faaa et de Vairao, on constate que ces espèces ont une

évolution spatio-temporelle qui diffère selon le lagon considéré (Fig. 3 à 6). Ces

espèces comprennent 3 espèces tychoplanctoniques de petite taille (T, PT),

3 espèces tychoplanctoniques de taille moyenne (T, TM), 2 espèces planctoni-

ques coloniales (P, Col.) et 12 espèces de grande taille dont 5 sont planctoniques

LES DIATOMÉES DE L’ARCHIPEL DE LA SOCIÉTÉ

187

TAXONS RECOLTES

FAA

1972

lA

1973

VAIR

1972

AO

1973

^PARTITION DES TAXONS

COMMUN FAAA VAIRAO

Aotinocyalus ehrenbergii

-

2

5

7

+

Aotinocyalus subtilis

3

9

8

+

Amphora eoffeaeformis

"

-

1

+

Amphora oymbifera

4

-

"

+

Amphora mexioana

1

-

+

Amphora probosoidea

-

"

-

1

+

Amphora obtusa

3

1

5

-

+

Amphora securicula

-

1

+

Aaterionella notata

1

-

"

-

Asterolampra marylandioa

-

5

-

+

Biddulphia aurita

-

1

"

-

+

Biddulphia pulchella

"

1

5

+

Caloneis liber

4

-

+

Chaetoaero8 atlanticum

-

1

"

+

Chaetooero8 curvisetum

3

1

6

2

+

Chaetooero8 messanense

-

1

-

+

Chaetoceros peruvianum

-

2

+

Campylodi8CU8 inoertus

-

"

1

+

Coooonei8 heteroidea

-

3

Cocoonei8 pelluoida

2

1

4

+

Cooconeis plaoentüla

1

-

"

+

Cooconei8 vairaense

-

1

+

Co8oinodi8ou8 nitidus

-

1

Co8cinodi8cus nodulifer

-

2

-

+

Dimeregramma dubium

1

"

2

1

+

Diplonei8 bomboides

1

-

1

+

Diploneis bombus

-

8

6

+

Diploneis crabro

-

1

+

Diploneis smithii

"

1

"

+

Ethmodiscus appendiculatus

9

10

-

+

Grœmatophora marina

1

-

1

2

+

Gyrosigma balticum

3

7

1

+

Gyrosigma gibboswn

-

1

+

Licmophora mediterranea

-

1

-

+

Mastogloia binotata

4

1

-

+

Mastogloia crucicula

5

2

-

1

+

Tableau 7-1. — Répartition des 10 espèces les plus fréquentes des 48 récoltes des lagons de

Faaa et Vairao en 1972-1973.

188

M. RICARD

FAAA

VAIRAO

REPARTITION DES

TAXONS

TAXONS RECOLTES

1972

1973

1972

1973

COMMUN

FAAA

VAIRAO

Mastogloia crucicula

5

2

-

1

+

Melosira sulcata

6

3

5

+

Navicula eancellata

5

2

3

1

+

Navicula confervacea

-

1

+

Navicula cyprinus

Navicula granulata

1

+

Navicula long a

8

4

10

+

Navicula lyra

9

4

5

3

+

Navicula lyroides

1

-

+

Navicula perobesa

-

1

-

+

Navicula robertsiana

-

2

-

+

Nitzschia graeffii

-

4

-

1

+

Nitzschia longissima

1

2

-

1

+

Nitz8chia maxima

3

4

1

3

+

Nitzschia valida

-

6

-

+

Nitzschia vitrea

-

1

-

+

Pleuro8igma formosum

-

4

-

+

Podocy8ti8 spathulata

7

8

-

+

Rhabdonema adriaticum

1

6

+

Rhizosolenia alata

1

-

+

Rhiz.hebetata v .semispina

-

1

-

+

Rhiz. imbricata v.shrubsolei

-

1

3

+

Surirella fastuosa

9

5

10

4

+

Synedra acus

-

1

-

+

Synedra crystallina

2

1

5

+

Synedra hennedyana

4

6

4

3

+

Synedra laevigata f.hyalina

1

-

2

+

Synedra rumpens

1

-

+

Synedra ulna

-

5

2

+

Synedra undulata

1

-

2

+

Trachyneis aspera

6

2

9

5

+

Triceratium formosum

1

3

1

+

Triceratium calvescens

-

1

+

Triceratium réticulum

-

2

-

+

Tropidoneis lepidoptera

Trop.lepidoptera v.robusta

1

1 |

1

'

1

+

Tableau 7-2. — Répartition des 10 espèces les plus fréquentes des 48 récoltes des lagons de

Faaa et Vairao en 1972-1973. (suite)

LES DIATOMÉES DE L’ARCHIPEL DE LA SOCIÉTÉ

189

au sens strict (P, GT) et 9 sont tychoplanctoniques (T, GT).

Actinocyclus ehrenbergii (T, GT)

Actinocyclus subtilis (T, GT)

Amphora obtusa (T, GT)

Climacosphenia moniligera (T, GT)

Chaetoceros curvisetum (P, Col.)

Diploneis bomboides (T, PT)

Diploneis bombus (T, PT)

Ethmodiscus appendiculatus (P, GT)

Gyrosigma balticum (T, GT)

Melosira sulcata (P, Col.)

Navicula longa (T, TM)

Navicula lyra (T, TM)

Nitzschia maxima (T, GT)

Podocystis spathulata (T, GT)

Rhabdonema adriaticum (T, GT)

Surirella fastuosa (P, GT)

Synedra hennedyana (T, TM)

Synedra ulna (T, PT)

Trachyneis aspera (T, GT)

Triceratium shadboltianum (P, GT)

Les diagrammes annuels (Tabl. 8 et 9) soulignent la répartition des espèces

en deux groupes d’inégale importance suivant les lagons : le premier groupe

comprend des espèces aux maximums très accentués et décalés dans le temps les

uns par rapport aux autres et se relayant au cours des 24 mois pour dominer les

récoltes à tour de rôle; le deuxième groupe est formé d’espèces n’ayant pas de

maximums bien accentués mais possédant une excellente représentativité tout au

long de l’année.

A Faaa, le premier groupe est composé de 10 espèces qui se succèdent dans

l’ordre suivant : Navicula longa, Actinocyclus subtilis de janvier à mai 1972,

Navicula lyra, Surirella fastuosa, Melosira sulcata de juin à décembre 1972,

Gyrosigma balticum, Ethmodiscus appendiculatus, Nitzschia maxima, Chaetoce¬

ros curvisetum de janvier à décembre 1973. Les espèces du 2e groupe sont

pérennantes mais ne présentent pas de maximums bien marqués : Actinocyclus

ehrenbergii, Amphora obtusa, Diploneis bomboides, Diploneis bombus, Climaco¬

sphenia moniligera, Podocystis spathulata, Rhabdonema adriaticum, Synedra

hennedyana, Synedra ulna, Triceratium shadboltianum.

A Vairao, 13 espèces se succèdent ainsi au sein du 1er groupe : en 1972,

Navicula longa, Diploneis bombus, Synedra ulna, Surirella fastuosa, Rhabdone¬

ma adriaticum, Trachyneis aspera, en janvier et février 1973, Actinocyclus sub¬

tilis, puis de mars à décembre 1973, Nitzschia maxima, Chaetoceros curvisetum,

Actinocyclus ehrenbergii, Melosira sulcata, Triceratium shadboltianum. Les 7

espèces du 2e groupe sont les suivantes : Amphora obtusa, Climacosphenia moni¬

ligera, Ethmodiscus appendiculatus, Gyrosigma balticum, Navicula lyra, Podo¬

cystis spathulata, Diploneis bomboides.

190

M. RICARD

SURIRELLA

FASTUOSA

Trachyneis

ASPERA

MELOSIRA

SULCATA

Gyrosigma

BALTICUM

Etvmodiscus

APPENDICULAUJS

NlTZSCHIA

MAXIMA

Chaetoceros

CURVISETUM

JFMAMJJASONDJFMAMJJASOND

Tableau 8-1. — Variations des fréquences des 20 espèces dominant les récoltes de Faaa 1972-

1973.

Source. MNHN. Paris

LES DIATOMÉES DE L’ARCHIPEL DE LA SOCIÉTÉ

191

1 9 7 2 F_A_A_A 19 7 3

Rhabdonema

ADRIATICUM

PODOCYSTIS

SPATHULATA

Diploneis

BOMBÜS

Diploneis

BOMBOIDES

4 Amphora

^ OBTUSA

Actinocyclus

EHRENBERG II

Climacosphenia

MONILIGERA

Synedra

ULNA

Synedra

hennedyana

Triceratium

SHADBOLTIANLM

JFMAMJJASONDJFMAMJJASOND

Tableau 8-2. — Variations des fréquences des 20 espèces dominant les récoltes de Faaa 1972-

1973.

Source : MNHN, Paris

192

M. RICARD

Synedra

ULNA

SURIRELLA

FASTUOSA

Rhabdonema

ADRIATICUM

Trachyneis

ASPERA

Actinocyclds

SUBTILIS

Nitzschia

MAX I MA

Chaetoceros

CURVISETUM

Actinocyclds

EHRENBERGII

Tableau 9-1. - Variations des fréquences des 20 espèces dominant les récoltes de Vairao

1972-1973.

LES DIATOMÉES DE L’ARCHIPEL DE LA SOCIÉTÉ

193

Synedra

HENNEDYANA

PODOCYSTIS

SPATHULATA

Gyrosigma

BALTICUM

__ Climacosphenia

MONILIGERA

Navicula

LYRA

Amphora

OBTUSA

PODOCYSTIS

SPATHULATA

^ , _ Etwodiscus

►-^■■1^APPENDICULATUS

JFHAHJJASONDJFMAMJ JASOND

Tableau 9-2. — Variations des fréquences des 20 espèces dominant les récoltes de Vairao

1972-1973.

194

M. RICARD

Non seulement les maximums d’une même espèce ne se situent pas au même

moment à Faaa et à Vairao, mais encore ce ne sont pas les mêmes espèces qui

composent les deux premiers groupes de Faaa et de Vairao : en particulier,

Navicula longa, Ethmodiscus appendiculatus, Gyrosigma balticum, qui ont

de très fortes fréquences dans certaines récoltes de Faaa, ont une importance

beaucoup plus faible à Vairao. Inversement, Diploneis bombus, Synedra ulna, se

développent beaucoup plus dans le lagon de Vairao que dans celui de Faaa, le

cas extrême étant représenté, en avril 1973, par Chaetoceros curvisetum.

La liste des espèces les plus caractéristiques indique dans quelles récoltes

certaines espèces présentent leurs fréquences maximales. La comparaison de

cette liste avec celle des espèces dominantes permet de différencier les espèces

toujours dominantes des espèces fortement représentées dans quelques récoltes

qu’elles caractérisent avant de disparaître rapidement. Quand une espèce a simul¬

tanément la fréquence la plus élevée dans les deux listes, elle est particulièrement

caractéristique de la récolte étudiée : c’est le cas à Faaa en juillet 1973 d ’Aste-

rolampra marylandica, et en avril 1973 à Vairao de Chaetoceros curvisetum et

de Rhizosolenia imbricata var. shrubsolei (Annexe 4).

Cette succession des espèces dans le temps suggérait l’existence de cycles qui

ont été recherchés au moyen de diagrammes de fréquences cumulées construits

en sommant successivement, pour chaque récolte, les 60 espèces les plus fréquen¬

tes. Ces diagrammes ont donné de bien meilleurs résultats que ceux obtenus en

utilisant la méthode des fréquences relatives préconisée par FRONTIER (1969).

L’examen de ces diagrammes a permis de mettre en évidence une évolution

cyclique des différents peuplements selon le schéma suivant (Tableaux 10 et 11

et Fig. 12) :

initialement, existe une population à forte diversité et faible dominance au

sein de laquelle une espèce va se développer, prendre de l’extension, entraînant

une augmentation de la dominance liée à une baisse de la diversité. Cette premiè¬

re espèce va atteindre un maximum de croissance puis va être relayée par une

deuxième espèce, généralement bien représentée dans les récoltes antérieures

où elle figure le plus souvent parmi les quatre espèces les plus fréquentes. Cette

deuxième espèce sera à son tour relayée par une troisième appartenant au même

groupe des espèces les plus fréquentes. Lorsqu’une espèce à très forte dominance

est installée, deux phénomènes peuvent se produire : ou bien il y a une chute

brutale de la dominance, comme cela se produit à Vairao en mars et avril 1972,

ou bien cette dominance décroît progressivement comme pour les récoltes

d’avril et mai 1973 à Vairao. Dans les deux cas ces processus aboutissent à

l’installation d’une population à forte diversité à partir de laquelle démarrera

un nouveau cycle. Lorsque la dominance baisse progressivement, il existe une

certaine similitude entre les différents stades car les espèces présentes dans la

phase ascendante du cycle ont également des fréquences élevées lors de la phase

descendante. A Faaa (Tableau 10), l’espèce la plus fréquente de février 1972,

Actinocyclus subtilis, est remplacée en mars 1972 par Ethmodiscus appendicula¬

tus, mais redevient prédominante en avril 1972; parallèlement, la valeur de la

dominance décroît progressivement pour atteindre sa valeur minimale en mai

1972 lorsque Ethmodiscus appendiculatus remplace Actinocyclus subtilis.

JANVIER 340

.otinocyol. subt.

Synedra ulna

i avioula longa

Chaet.peruvian.

VAIRAO 1972

Chaet.aurviset.

Diplon.bonbus

Navioula longa

Synedra ulna

MARS 211

Aotinoayol.sub.

Meloeira suloa.

Nao. conferoacea

AVRIL 181

Uao.confervacea

Bidd.pulchella

Synedra ulna

Aatinocyal. sub.

MAI 199

Actinocycl.sub.

Aotinoayol.ehr.

Surirella fast.

Meloeira suloa.

Traohyn.aspera

Gyrosigma balt.

Gyrosigma gibb.

Aatinocyal. ehr.

JUILLET 292

Chaet. aurvieet.

Traahyn.aspera

Chaet. atlantia.

Rhabdon.adriat.

AOUT 136

rachyn. aspera

iploneie bombus

''astogl. binotat.

PTEMBRE 149

av. confervacea

rirella fast.

nphom obtusa

•aohyn- aspera

OCTOBRE 280

Baateriastr.del.

Navioula longa

Traahyn.aspera

Surirella fast.

NOVEMBRE 326

Aotinooyolu8 sub

Surirella fast.

Navioula longa

Trachyn. aspera

DECEMBRE 205

Surirella fast.

Diplon. bombus

Tr aohyn. aspera

Aatinocyal. sub.

JANVIER 394

Aotinoayol. sub.

Tropidon.lepid.

Trie.formosum

Bidd.pulchella

VAIRAO 1973

FEVRIER 293

Aotinoayol.sub.

Diplon.bombus

Amphora probos.

Chaet.peruvian.

MARS 626

Rhizo. irrbr. shru

Chaet.aurviset.

Meloeira suloa.

Navioula lura

AVRIL 833

Chaet. curviset

Rhizo.imb.shru

Chaet.peruvian

Actinocycl. sub

MAI 188

Meloeira suloa.

Naoioula longa

Diplon.bombue

Rhizo.imb.ehru.

JUIN 236

Aotinoayol. ehr.

Nitzsah.maxima

Bidd.pulchella

Diplon.bombus

JUILLET 174

Aotinooyo l.ehr.

Diplon.bombus

Navioula longa

AOUT 192

Aatinocyal. ehr.

Dimeregr. dubi.

Synedr.henned.

Coecinod. noduli

PTEMBRE 137

abdon. adriati.

vioula longa

aooneie pell.

OCTOBRE 191

Navioula longa

Cooooneie pell.

Rhabdon. adriat.

NOVEMBRE 234

Tria.ehadbolti.

Cooooneie pell.

Surirella fast.

DECEMBRE 178

Navioula longa

Synedra henned.

Surirella faet.

Diplon.bombus

Tableau 10. — Succession des 4 espèces dominant les récoltes de Faaa 1972-1973 et varia¬

tion de l’indice de dominance à/\ .

JANVIER 22

Navioula longa

Ethmodieoua ap.

Nav. oancellata

Meloaira suloa.

FEVRIER 228

Aotinooyo l.aub

Ethmodieoua ap.

Navioula longa

Trio, formoaum

MARS 219

Ethmodiscue ap.

Atinooycl.sub.

Mastogl.binot.

Navioula longa

FAAA 1972

AVRIL 240

Aotinocycl.8ub.

Ethmodiaoua ap.

Amphora oymbif.

MAI 170

Ethmodiaoua ap.

Meloaira aulca.

Chaet. curvieet.

Dimerear.dubi.

JUIN 181

Navioula lyra

Podocyatis epa.

Surirella fœt.

Nav.canoëllata

Caloneia liber

Navioula lyra

Chaet. ourvi8et.

Gyroaigma balt.

SEPTEMBRE 204

Trachyn.aapera

Amphora cymbif.

Maatogl.crucio.

OCTOBRE 158

Meloaira aulca.

Trachyn.aepera

Navioula lyra

Navioula longa

NOVEMBRE 172

Meloaira suloa.

Navioula longa

Navioula lyra

Podocy8tie apa.

DECEMBRE 166

Trachyn.aepera

Navioula longa

Surirella faet.

Amphora oymbif.

JANVIER 136

Gyroaigma balt.

Navioula longa

Pleuroaig. formo.

FEVRIER 199

Ethmodieoua ap.

Navioula longa

Maetogl.binota.

Podoauetie ava.

FAAA 1972

MARS 237

Gyroaigma balti.

Nitz8ch.graeffii

Ethmodi8cu8 ap.

Trio.réticulum

AVRIL 250

Ethmodiaoua ap.

Gyroeigma balt.

Nitzaoh. maxima

Rhtizo.imb.shr.

MAI 237

Nitzaoh.valida

Trie. formo8um

Gyroaigma balt.

Podooyeti8 epa.

JUIN 207

Nitzaoh. valida

Trio, formoaum

Gyroaigma balt.

JUILLET 360

A8terol.maryl.

Nitzaoh.valida

Coaoin. nodulif.

AOUT 376

A8terol.maryl.

Gyroaigma balti.

Htz8ch.valida

SEPTEMBRE 148

Melosira suloat.

Synedra hertned.

Ethmodiscua ap.

Mastogl. crucio.

OCTOBRE 444

Synedra acua

Chaet. aurviaet.

Ethmodiaoua ap.

itinooycl. eubt.

OVEMBRE 252

thmodiecue ap.

aviaula longa

'rie. ehadboltia.

DECEMBRE 122

Climaooeph.moni.

Navioula longa

Mastogl. crucio.

Nitzaoh.longiss.

Tableau 11. — Succession des 4 espèces dominant les récoltes de Vairao 1972-1973 et varia¬

tion de l’indice de dominance d 4 .

LES DIATOMÉES DE L’ARCHIPEL DE LA SOCIÉTÉ

197

Le schéma de base décrit ci-dessus peut subir de nombreuses modifications. Tout

d’abord, des espèces absentes ou très peu représentées dans les récoltes peuvent

soudain devenir très fortement dominantes comme cela se produit à Vairao, en

mars et avril 1973 (Tableau 11), quand Rhizosolenia imbricata var. shrubsolei et

Chaetoceros curvisetum se succèdent pour constituer deux populations à très

forte dominance. Également, un cycle peut avorter en raison de la chute brutale

de la dominance d’une récolte par suite de la disparition ou de la régression des

espèces les plus fréquentes : il y a alors apparition d’un nouveau cycle avant

que le cycle précédent soit arrivé à terme. En 1973, à Faaa, les 4 espèces les plus

fréquentes sont les mêmes pour juillet et août : Asterolampra marylandica,

Nitzschia valida, Coscinodiscus nodulifer, Gyrosigma balticum. En septembre,

ces espèces disparaissent simultanément et sont remplacées par des espèces

aux fréquences plus basses ce qui entraîne une baisse sensible de la dominance

et l’apparition d’un nouveau cycle.

Les populations de Vairao, en 1972, illustrent bien le mécanisme de ces

successions dans les lagons de Tahiti. La population de janvier 1972 a une forte

dominance et une faible diversité (Tableau 11) : Actinocyclus subtilis dominant

en janvier, est remplacé en février par Chaetoceros curvisetum au sein d’une

population dont la dominance et la diversité sont moyennes. De mars à mai,

s’installent des populations de transition à forte diversité et faible dominance,

puis, la 6e espèce la plus fréquente de mai, Trachyneis aspera, devient dominante

en juin pour être remplacée, en juillet, par Chaetoceros curvisetum, qui était la

5e espèce la plus fréquente de juin. Ce dernier disparaît en août pour laisser à

nouveau la place à Trachyneis aspera ce qui marque la fin de ce cycle de succes¬

sions au cours duquel la dominance la plus élevée fut relevée en juillet 1972. En

septembre 1972, s’installe une population dont l’indice de diversité est proche

de celle du mois d’août mais dont la composition est différente. Ensuite, la

dominance croît jusqu’en novembre 1972, décroît rapidement en décembre et

augmente à nouveau tout aussi rapidement en janvier. Navicula confervacea,

faiblement représentée en septembre 1972, disparaît au profit d e Bacteriastrum

delicatulum en octobre, puis d’Actinocyclus subtilis en novembre. En septembre

et octobre, ce sont donc des espèces peu communes qui dominent, mais en asso¬

ciation avec des espèces très communes qui confèrent à la population sa stabilité.

Actinocyclus subtilis, très fréquent en novembre, rétrograde à la 4e place en

décembre, mais domine à nouveau en janvier 1973.

Les diagrammes décrivent parfaitement l’évolution et la succession des popu¬

lations (Fig. 12-1 et 12-2) : en début de cycle, la courbe correspondant à des po¬

pulations à faible dominance est plate (Fig. 12-2, août 1972), puis au fur et à

mesure de l’accroissement de la dominance, la concavité de la courbe s’accentue

et devient de plus en plus marquée (Fig. 12-2, avril 1973) (p.199).

4.2.3. CONCLUSIONS

Les cycles ainsi définis se répartissent sur plusieurs mois et ne correspondent

fréquences cumulées

rang des espèces

AOUT

DECEMBRE -* \ \\\\ '" MA ^ S

JUILLET OCTOBRE-* \\\''-FEVRIER

NOVEMBRE J l w JANVIER

AVRIL MAI JUIN SEPTEMBRE

rang des espèces

JANVIER SEPTEMBRE ; ",

NOVEMBRE-*

OCTOBRE -*

j JUILLET

l aout

FEVRIER MARS AVRIL

MAI JUIN

Fig. 12-1. — Diagrammes des fréquences cumulées des 60 premières espèces dominantes

des récoltes de Faaa 1972 et 1973 (les flèches décrivent les variations mensuelles de la

dominance d,*).

Source : MNHN, Paris

VA IR AO 72

fréquences cumulées

rang des espèces

JANVIER

JUILLET

AOUT \ \ \ \ \ '-MARS

DECEMBRE -* \ \ \ ^-FEVRIER

SEPTEMBRE -1 \ LaVRIL MAI JUIN

OCTOBRE 'NOVEMBRE

Fig. 12-2. — Diagrammes des fréquences cumulées des 60 premières espèces dominantes

des récoltes de Vairaol972 et 1973 (les flèches décrivent les variations mensuelles de la

dominance d 4 ).

200

M. RICARD

pas aux cycles de Margalef qui décrivent l’évolution d’une population, initiale¬

ment peu diversifiée comportant principalement des diatomées de petite taille

à potentiel de multiplication élevé, vers une population fortement diversifiée

comprenant des cellules de grande taille et notamment des dinoflagellés. Sans

vouloir écarter la possibilité de l’existence de tels cycles dans les lagons de la

Société, notons cependant que ces cycles ont été définis dans des eaux tempérées

et à partir de populations ayant une diversité bien plus faible que celles relevées

dans les lagons.

L’évolution cyclique des populations d’une dominance faible vers une forte

dominance suivie d’un retour à une faible dominance peut être considérée

comme un mode de succession caractéristique des populations de diatomées des

lagons de la Société. Cette évolution spatio-temporelle des populations résulte du

mécanisme suivant : une espèce augmente sa fréquence, ce qui entraîne une

augmentation de la dominance de la population à laquelle elle appartient; quand

cette espèce atteint sa croissance maximale, elle est relayée par une autre espèce

qui était auparavant au début de sa croissance. Cette succession se poursuit

jusqu’au moment où la dominance, ayant atteint une valeur élevée, baisse soit

progressivement soit au contraire rapidement : à ce moment-là, les populations à

forte dominance sont remplacées par des populations à forte diversité qui seront

à l’origine d’un nouveau cycle.

Ce schéma général peut subir des modifications mais, à l’exception des

poussées de certaines formes planctoniques ordinairement peu fréquentes, c’est

habituellement un petit groupe d’espèces aux fréquences élevées qui se relaient

et forment ainsi un cadre qui conditionne l’évolution de la population du lagon,

laquelle est peu influencée par les autres espèces dont la représentativité est

faible.

Les raisons de cette succession des différentes espèces ne sont pas clairement

définies pour ce qui concerne les lagons de Faaa et de Vairao; elles résultent

vraisemblablement de la combinaison de plusieurs facteurs : épuisement de

certains sels nutritifs, affinités ou antagonismes entre les différentes espèces,

passage d’une multiplication végétative à un autre mode de reproduction, etc...

La dominance apparaît comme un outil parfaitement adapté à l’étude des po¬

pulations des lagons de Tahiti. Cet indice de diversité relative permet, à partir

des fréquences relatives des 4 espèces dominantes, d’avoir une idée générale de la

composition de la population à laquelle elles appartiennent et dont il est possible

de déterminer la diversité en se rapportant à la droite de régression qui définit

les relations entre la diversité D 3 et la dominance d 4 .

LES DIATOMÉES DE L’ARCHIPEL DE LA SOCIÉTÉ

201

4.3. ANALYSES MULTIDIMENSIONNELLES

4.3.1. CHOIX DES MÉTHODES

Deux méthodes complémentaires ont été utilisées pour analyser et comparer

les populations des deux lagons :

- l’Analyse Factorielle des Correspondances

- la Classification hiérarchique

4.3.1.1. Analyse Factorielle des Correspondances

Les fréquences des 314 espèces ont été traitées avec l’aide des traitements ma¬

thématiques des données qui seuls permettent de comparer et de quantifier les

relations entre les différentes espèces tout en faisant intervenir les variations

spatio-temporelles de chaque espèce et les fluctuations physico-chimiques du

milieu.

La méthode de traitement que nous avons utilisée est l’Analyse Factorielle

des Correspondances (A.F.C.) dont les principes ont été exposés par BENZECRI

(1973). Cette méthode d’analyse a été choisie parmi les autres méthodes car c’est

la plus adaptée à l’étude envisagée. La particularité de cette méthode (métrique

du khi 2 ) permet de regrouper dans la même analyse, la méthode Q qui permet de

classer les individus (récoltes) et la méthode R qui permet de classer les caractè¬

res (espèces) (cf. SOKAL et SNEATH,1963) tout en rendant possible la repré¬

sentation simultanée des espèces et des récoltes sur le même diagramme.

Chacune des 48 récoltes correspond à 48 axes différents entre lesquels sont

distribués, en fonction de leur fréquence, chacun des taxons appartenant aux

différentes récoltes. Dans l’espace défini par ces 48 axes, les individus forment

un nuage de points dont l’étude est dirigée de façon à découvrir les principaux

axes d’étirement ou axes factoriels. Ces axes sont numérotés selon leur représen¬

tation décroissante dans l’étirement du nuage, c’est-à-dire dans la description des

facteurs régissant l’évolution des peuplements. La distance entre les points cor¬

respondant aux taxons et les points correspondant aux récoltes est matérialisée

par la distance entre la projection de ces points sur les différents plans construits

par les axes principaux : une espèce sera d’autant plus liée avec une autre espèce

qu’elle se trouvera près de celle-ci sur différents plans.

4.3.1.2. Classification hiérarchique

Afin de compléter les résultats de l’Analyse Factorielle des Correspondances,

une classification hiérarchique a été effectuée sur les récoltes et sur les espèces

récoltées. La classification hiérarchique ascendante étudie les liaisons entre les

espèces en calculant la distance entre celles-ci et en construisant une arborescen-

202

M. RICARD

ce qui porte à sa base les espèces individualisées et à son sommet l’ensemble des

espèces qui ont été progressivement regroupées suivant leurs affinités décroissan¬

tes. Les données relatives aux 48 récoltes et les fréquences des différentes espè¬

ces ont servi de bases à un programme de construction ascendante d’une classifi¬

cation hiérarchique. La distance du khi 2 a été choisie pour calculer la distance

entre les récoltes en utilisant soit les fréquences brutes soit le logarithme de ces

fréquences. Le critère d’agglomération choisi est celui de la maximisation du

moment d’ordre 2 d’une partition qui semble le mieux adapté à cette étude

(BENZECRI, 1973; JAMBU, 1975).

4.3.2. HISTORIQUE

En 1966, MARGALEF étudie les communautés du phytoplancton méditerra¬

néen et propose 136 espèces en 15 groupes comme aptes à définir la valeur indi¬

catrice des communautés. Chaque récolte est assortie d’un indice de diversité

spécifique D et d’un indice d’association W qui permettent de définir ces 15

groupes ayant une distribution écologique bien définie. Ces 15 groupes peuvent

être combinés dans 5 super groupes qu’il est possible d’utiliser comme indica¬

teurs écologiques ou géographiques.

Puis, en 1967, MARGALEF avance l’hypothèse d’un schéma unique de distri¬

bution qui aboutit à la formation d’une organisation répétitive interdépendante

d’une région à l’autre et qui met en évidence la notion concrète de communauté

phytoplanctonique. Il étudie cette organisation au moyen de l’indice de diversité

et utilise des matrices de corrélation construites à partir de la distribution et

de la densité des espèces à l’intérieur des groupes : une matrice Q exprimant les

coefficients de corrélation entre les récoltes et une matrice R exprimant les coef¬

ficients de corrélation entre les espèces. L’analyse de la matrice Q est utilisée

lorsque l’on cherche à définir les rapports entre les récoltes et regrouper entre

elles les récoltes affines, tandis que l’étude de la matrice R sert à analyser les

associations entre les espèces et dresser la liste des groupes d’espèces associées;

ces groupes, une fois définis, permettent une étude plus rapide des récoltes futu¬

res. Dans le cas de l’analyse de la matrice R, le choix de l’expression de l’associa¬

tion entre les espèces dépend de la qualité des données : pour CASS1E (1961,

1963), la corrélation entre les densités est la meilleure façon d’exprimer ces ré¬

sultats; si les densités ne sont pas connues, il est alors possible d’utiliser la pré¬

sence-absence ou une valeur approchée de l’abondance mais les indices obtenus

ne sont pas aussi satisfaisants (COLE, 1957; MARGALEF, 1966). En 1969,

MARGALEF et GONZALEZ-BERNALDEZ définissent les groupes d’espèces

associées du phytoplancton des Caraibes : les résultats des comptages au micros¬

cope inversé subissent une transformation logarithmique puis sont utilisés dans

le calcul d’une matrice de corrélation entre les différentes espèces. Seules 81

espèces caractéristiques sur 300 sont conservées afin de réduire la taille de la ma¬

trice : les espèces les plus rares ou de détermination incertaine sont ainsi élimi¬

nées. L’analyse de cette matrice par la méthode des composantes principales

avait pour but de définir des groupes d’espèces fortement associées puis d’utiliser

LES DIATOMÉES DE L’ARCHIPEL DE LA SOCIÉTÉ

203

ces groupes pour une rapide classification des espèces appartenant à des récoltes

ultérieures. Les résultats obtenus soulignent le manque d’efficacité de l’analyse

en composantes principales qui n’arriva pas, à l’inverse de ce qui se produit

avec la végétation terrestre, à déterminer des directions préférentielles et à

extraire les composantes principales. En conséquence, il n’est pas possible de

définir parfaitement, comme pour les végétaux terrestres, des communautés

phytoplanctoniques bien tranchées, mais l’analyse en composantes principales

souligne la fréquence des associations entre espèces appartenant à des genres

différents et la forte compétition entre les espèces d’un même genre.

En 1971, DANDONNEAU réalise une classification écologique du phyto-

plancton à partir d’une matrice d’associations interspécifiques qui aboutit à la

définition de groupes caractéristiques des différentes conditions écologiques

rencontrées sur le plateau continental de la Côte d’ivoire. Cette classification est

vérifiée par une analyse factorielle en composantes principales et, à ce propos,

l’auteur signale la faible valeur indicatrice des espèces les plus fréquentes.

REYSSAC et ROUX (1972), travaillant sur les communautés phytoplanctoni¬

ques de la Côte d’ivoire, essaient de mettre en évidence les groupes d’espèces

associées. Ils calculent les coefficients de corrélation interspécifiques au moyen

de l’indice de Jaccard, lié à la présence-absence, et de l’indice de Bravais-Pearson,

lié à l’abondance des espèces. Les trois méthodes utilisées sont la méthode de

séparation des groupes d’espèces associées par la méthode de MARGALEF

(1966) et GONZALEZ-BERNALDEZ (1969), l’analyse en composantes princi¬

pales et l’analyse factorielle des correspondances : au moyen de ces trois métho¬

des ils individualisent deux grands groupes comportant chacun plusieurs sous-

groupes plus ou moins imbriqués et qui se définissent en fonction de la tempéra¬

ture de l’eau.

En 1973, ILTIS étudie le phytoplancton des eaux natronées du Kanem

(Tchad) : il utilise le coefficient de Bravais-Pearson pour calculer les corréla¬

tions entre les prélèvements mensuels après que les données brutes aient été nor¬

malisées par une transformation logarithmique et que les différents coefficients de

corrélation aient été regroupés dans une matrice interprétée sous forme de den-

drogramme.

IBANEZ (1973) définit une nouvelle méthode d’analyse spatio-temporelle du

processus d’échantillonnage du zooplancton. Pour caractériser le nuage des

points correspondants aux différentes récoltes, il considère 4 propriétés : la

taille qui décrit l’importance des récoltes dans le temps et dans l’espace, la

densité qui définit le nombre d’échantillons pour un intervalle dimensionnel

donné, l’orientation du nuage des points récoltes dans l’espace de cinq coordon¬

nées correspondant à la latitude, la longitude, l’épaisseur de la masse d’eau, la

date et la hauteur solaire, et enfin la forme du nuage formé par les points récol¬

tes. En 1974, ce même auteur propose une cotation d’abondance à trois niveaux,

absence ou rareté, présence, abondance qui permettrait d’utiliser l’analyse en

composantes principales aussi correctement que si l’on faisait appel aux compta¬

ges réels : cette méthode permettrait de réaliser une économie de temps très

importante par rapport à un dénombrement classique.

204

M. RICARD

En 1975, REYSSAC et ROUX, dans une étude statistique de l’hétérogénéité

phytoplanctonique de la baie du Lévrier (Mauritanie), chiffrent le degré de

similitude ou de différence de 6 stations au moyen de l’analyse factorielle des

correspondances. Ils concluent que la multiplication des prélèvements à une

même station apporte bien plus d’information que l’augmentation du nombre

des stations dans le même secteur. Ces mêmes auteurs (1975) appliquent au phy-

toplancton marin les méthodes statistiques utilisées en phytosociologie terrestre.

Grâce à l’analyse factorielle des correspondances des classes d’abondance, et de

la classification hiérarchique des récoltes vérifiées au moyen d’un tableau de

contingence entre stations et modalités des variables, ils réalisent une classifica¬

tion des différentes stations : cette étude, ainsi réalisée, pose le problème du

découpage des différentes variables en classes ainsi que celui du choix des bornes

des classes.

Enfin, en 1975, GASSE utilise l’analyse des correspondances pour comparer

l’évolution limnologique des bassins de l’Afar central au cours de l’holocène au

travers des successions d’associations de diatomées fossiles.

4.3.3. RÉSULTATS

4.3.3.4. Introduction

L’analyse des populations de Faaa et de Vairao a été réalisée en deux étapes

successives :

- tout d’abord, les populations ont été traitées simultanément et comparées

afin de confirmer ou infirmer les résultats de l’analyse statistique élémentaire qui

indiquaient des différences très accentuées dans la composition et l’évolution des

populations de Faaa et de Vairao.

- ensuite, les populations de chaque lagon ont été étudiées séparément en ne

conservant que les espèces dont les fréquences sont supérieures ou égales à 10%

de leur fréquence totale. Au moyen d’une classification hiérarchique ascendante,

ont été définis pour chaque lagon des groupes d’espèces affines dont la compa¬

raison a permis de dresser la liste des associations spécifiques communes aux

deux lagons.

Préalablement à toute analyse, les fréquences totales des récoltes ont été préa¬

lablement ramenées à 1000 et les fréquences de chaque espèce sont donc expri¬

mées en %o. Ces fréquences ont subi, en cours d’analyse, plusieurs traitements

destinés à définir la méthode la plus simple et la plus appropriée à notre recher¬

che. Après un premier passage effectué en utilisant les valeurs brutes, les données

ont subi trois traitements différents :

- une transformation logarithmique continue des fréquences, après avoir pris

la précaution d’ajouter une unité à la valeur de chaque fréquence pour éviter

d’avoir des fréquences égales à 0.

- une transformation logarithmique des fréquences préalablement découpées

LES DIATOMÉES DE L’ARCHIPEL DE LA SOCIÉTÉ

205

en 4 classes : la classe 1 correspondant à la fréquence 0, la classe 2 aux fréquen¬

ces comprises entre 1 et 9, la classe 3 à celles comprises entre 10 et 99, et la

classe 4 aux fréquences comprises entre 100 et 999.

une transformation des données permettant une étude des récoltes en

présence-absence.

Dans le tableau ci-après, sont exprimées, pour chaque méthode utilisée, les

valeurs propres des 3 premiers axes et le pourcentage de contribution de chaque

axe à la représentation du phénomène étudié, en l’occurence le traitement simul¬

tané des récoltes de Faaa et de Vairao.

TRAITEMENT RÉALISÉ

AXE 1

AXE 2

AXE 3

CUMUL

DONNÉES BRUTES

valeurs propres

%

0,46

18,4

0,26

10,5

0,22

8,8

0,94

37,7

TRANSFORMATION

LOG. CONTINUE

valeurs propres

%

0,088

10,7

0,064

7,7

0,055

6,7

0,197

25,1

TRANSFORMATION

LOG. 4 CLASSES

valeurs propres

%

0,072

7,3

0,066

6,6

0,044

4,6

0,182

18,5

PRÉSENCE-ABSENCE

valeurs propres

%

0,067

6,6

0,057

5,6

0,046

4,5

0,170

16,7

Si l’on considère les pourcentages de représentativité et les valeurs propres

de chaque axe, l’analyse des données brutes permettrait une meilleure étude du

phénomène, mais alors l’axe 1 n’a pas de réelle signification. En effet, il ne fait

que souligner les aspects les plus apparents de ce phénomène mais pas obligatoi¬

rement les plus importants puisque ces aspects peuvent être mis en évidence

sans l’aide de l’analyse factorielle : dans le cas des récoltes de Faaa et de Vairao,

l’axe 1 exagère les particularités d’avril 1973 à Vairao et de juillet et octobre

1973 à Faaa qui se localisent à la périphérie des plans 1-2 et 1-3, mais fait

apparaître toutefois nettement la séparation des deux lagons. L’exagération de

l’importance de ces particularités et leur prise en compte par les premiers axes

aura pour conséquence un étirement important de ces axes afin d’englober les

récoltes périphériques : ceci entraînera la localisation de la majorité des récoltes

et des espèces dans la partie centrale, ce qui empêchera de les étudier convena¬

blement car les particularités seront mises en relief tandis que les caractéristiques

générales seront masquées et n’apparaîtront que sur les axes secondaires.

Ceci se confirme à l’observation de l’arbre de classification hiérarchique des

206

M. RICARD

48 récoltes de Faaa et de Vairao : l’analyse des fréquences brutes (Fig. 16-1),

aboutit à l’individualisation précoce des récoltes dont certaines espèces ont des

fréquences très élevées (avril 1973 à Vairao, juillet-octobre 1973 àFaaa). L’ana¬

lyse des fréquences ayant subi une transformation logarithmique continue

permet d’obtenir une classification hiérarchique bien plus homogène dans laquel¬

le aucune récolte ne se différencie exagérément (Fig. 16-2) : la correction loga¬

rithmique nivèle les valeurs extrêmes et permet d’obtenir de meilleures corréla¬

tions entre les différentes récoltes.

L’expression des données selon la méthode en présence-absence est bien

moins modulée que la méthode logarithmique puisqu’elle n’autorise que deux

possibilités d’écriture : la présence ou l’absence. Cependant cette méthode est

suffisamment précise pour donner une idée générale de l’évolution des récoltes

et de la succession des populations : le découpage préalable des données en

classe, avant de leur faire subir une transformation logarithmique, donne des

résultats à peu près équivalents à ceux fournis par la méthode en présence-

absence.

En conclusion, l’utilisation des données brutes ne nous semble pas une métho¬

de adaptée à l’étude qui nous occupe ici car elle exagère l’importance de certai¬

nes particularités des récoltes au détriment de leurs caractéristiques principales

dont elle empêche une étude approfondie. Les meilleurs résultats sont fournis

par la méthode de transformation logarithmique continue des données, puis par

la méthode de découpage des données en classes avant leur transformation loga¬

rithmique, et enfin par la méthode en présence-absence. Dans le cas d’une étude

préliminaire ou bien dans le cas d’une étude approfondie qui nécessite l’analyse

d’un grand nombre d’échantillons, la méthode en présence-absence est plus rapi¬

de et en même temps suffisamment précise pour que l’on préconise son utilisa¬

tion.

4.3.3.2. Comparaison des 2 lagons au moyen des analyses multidi¬

mensionnelles

Les récoltes et les individus se répartissent différemment sur les plans suivant

les axes considérés, car chaque axe correspond à un facteur déterminé dont

l’action est prépondérante sur l’évolution des populations des deux lagons.

Les résultats exposés ci-après proviennent d’analyses réalisées à partir de

fréquences ayant subi une transformation logarithmique continue.

4.3.3.2.1. Influence de la pluviosité

- ANALYSE FACTORIELLE DES CORRESPONDANCES

La séparation la plus évidente est réalisée par le premier axe qui sépare très

nettement les récoltes de Faaa et celles de Vairao : les 24 récoltes de Faaa se

répartissent le long de la partie positive de l’axe 1 tandis que les 24 récoltes de

Vairao se placent sur la partie négative du premier axe. De la même manière,

LES DIATOMÉES DE L’ARCHIPEL DE LA SOCIÉTÉ

207

RECOLTES

Pluviosité

( mm )

Température|

( °c )

Salinité

(8-1- 1 )

02 dissous

( ml.l - )

P-P04

uat.g

N-N03

l -1 N2,

Si-Si04

P. Si )

Janvier 72

232.9

28°3

35.3

7.60

6.45

1.43

54.1

Février

345.3

28°4

35.4

6.40

1.85

2.45

58.3

Mars

227.5

28°5

35.9

7.10

0.58

0.46

34.3

Avril

162.1

28°0

36.1

8.01

0.43

0.75

44.7

Mai

167.8

27°7

35.7

8.03

0.43

58.5

Juin

111.2

27°2

35.5

8.13

0.90

0.86

44.9

Juillet

219.2

26*3

35.8

7.24

0.48

0.08

43.6

Août

107.1

26° 1

35.8

8.00

0.46

0.16

16.7

Septembre

280.6

25°8

36.3

6.98

0.46

3.37

15.8

Octobre

184.6

26°3

36.0

7.97

1.90

2.47

71.5

Novembre

394.4

26°9

35.9

6.30

0.89

0.50

22.5

Décembre

331.8

26.9

35.6

6.69

0.89

1.40

22.6

Janvier 73

157.5

29°5

34.5

8.01

1.47

1.37

61.3

Février

278.0

29°6

34.6

7.15

1.02

2.77

65.4

Mars

139.1

29.5

34.4

6.07

0.56

0.45

20.5

Avril

25.3

29°6

34.7

8.39

0.21

0.70

10.1

Mai

359.3

28°5

34.1

6.94

0.58

0.40

40.3

Juin

634.7

26°8

36.7

6.34

0.63

0.72

63.4

Juillet

415.6

26°6

36.2

6.73

0.58

0.11

53.1

Août

406.4

26° 1

35.5

6.77

0.57

0.08

60.9

Septembre

257.7

26°4

35.2

6.98

0.43

3.26

43.7

Octobre

452.6

27° 1

35.8

6.30

1 .03

2.53

58.2

Novembre

83.1

27°6

35.7

8.41

0.30

1.12

14.8

Décembre

206.0

27°7

35.7

7.26

0.52

1.48

43.6

REPARTITION DES CLASSES

Pluviosité (mm) : 1:

0 - 100

2:

101 - 200

: 201 - 300

4:301

400 5:

>400

Température ( °C ) : 1 :

25°8-26°5

2:

26°6-27°3 3:27°4-28°1

4:28°2-

28°9 5:

> 28°9

Salinité

g.l-') : 1:

34.1-34.6

2-

34.7-35.2 3:35.3-35.8

4:35.9-

36.4 5:

>36.4

02 dis.(ml. I -1 ) : 1:6.1 - 6.7

2:

6.8 - 7.2 3:7.3 - 7.7

4:7.8

8.2 5:

>8.2

P04 (yatg.P l -1 ) : 1:

0.2 - 0.4

2:0.5 - 0.7

:0.8 - 1.0

4:1.1

2.0 5:

>2.0

N03 (yatg.N l -1 ) : 1:

0.05-0.10

2:0.11-0.50

:0.51-1.00

4:1.01-

2.50 5:

>2.50

Si04(yatg.Si 1"0 : 1:

0.0-25.0

2:25.1-40.0

:40.1-55.0

4:55.1

70.0 5:

> 70.0

Tableau 13. — Valeurs des principaux paramètres physico-chimiques mesurés dans le lagon

de Vairao et découpage de ces différentes valeurs en 5 classes.

208

M. RICARD

l’axe 1 détermine deux groupes d’espèces qui sont particulièrement bien définis

dans le plan 1-2. Ces deux groupes sont les suivants :

- un groupe central regroupant la majorité des espèces et lui-même divisé en

deux sous-groupes : le premier composé d’espèces présentes dans toutes ou pres¬

que toutes les récoltes des deux lagons, le deuxième réunissant des espèces

présentes seulement dans certains prélèvements réalisés soit pendant les mois les

plus pluvieux soit, au contraire, pendant les mois les plus secs.

- un deuxième groupe d’effectif moins important que le précédent et localisé

à la périphérie du 2e quadrant du plan 1-2 et qui se divise également en deux

sous-groupes : le premier sous-groupe réunit des espèces caractéristiques des ré¬

coltes réalisées pendant les mois de moyenne pluviosité, tandis que le deuxième

sous-groupe est composé d’espèces présentes uniquement dans le lagon de

Vairao.

Les espèces appartenant à ces deux groupes ont été classées en quatre caté¬

gories qui englobent les différents groupes et sous-groupes décrits précédemment

(Annexe 3, p.317).

- le catégorie :

73 espèces communes et présentes dans toutes ou presque toutes les récoltes

des deux lagons (dans 40 récoltes, au minimum).

- 2e catégorie :

110 espèces classées en trois groupes de 63, 29 et 18 espèces selon les pluviosités

enregistrées pendant les mois auxquels appartiennent les récoltes où elles ont

leurs plus fortes fréquences relatives.

- 3e catégorie :

19 espèces caractéristiques d’un seul des deux lagons : soit deux espèces caracté¬

ristiques du lagon de Faaa et 17 espèces caractéristiques du lagon de Vairao.

- 4e catégorie :

131 espèces sporadiques dont les fréquences totales sont toujours faibles et qui

se répartissent dans les 4 quadrants.

. Espèces de la le catégorie

Les 73 espèces de cette catégorie ont été trouvées dans toutes ou presque

toutes les récoltes des deux lagons mais leurs fréquences sont très variables

comme l’indiquent les tableaux i4-1 et -2. Ces espèces communes constituent un

noyau d’espèces pérennantes, tolérantes vis à vis des conditions écologiques

environnantes, ce qui leur permet de s’adapter aussi bien aux variations progres¬

sives qu’aux altérations brutales du milieu.

Pour la plupart, 50 sur 73, ces espèces correspondent à celles qui ont été

définies dans l’analyse statistique élémentaire comme les espèces les plus fré¬

quentes des deux lagons (cf. p. 187 et 188). Les 22 autres espèces sont également

représentées dans les deux lagons mais sont beaucoup plus fréquentes dans l’un

des deux ce qui explique qu’elles soient absentes de ce tableau.

LES DIATOMÉES DE L’ARCHIPEL DE LA SOCIÉTÉ

209

ESPECES

NT

FT

NI

Fl

N2

F2

Nl/NT

N 2/NT

Fl/FT

F2/FT

Actinocyclus ehrenbergii

48

1059

24

297

24

762

50

28

72

Diploneis bombus

48

784

24

187

24

597

50

24

76

Navicula lyra

48

977

24

611

24

366

50

63

37

Podocystis spachulata

48

751

24

598

24

153

50

80

20

Rhabdonema adriaticum

48

774

24

282

24

492

50

36

64

Actinocyclus subtilis

47

1839

23

461

24

1375

48

42

25

75

Caloneis liber

47

465

24

339

23

126

51

49

73

27

Climacosphenia moniligera

47

758

23

432

24

326

49

51

57

43

Diploneis crabro

47

282

23

125

24

132

51

49

51

Gyrosigma balticum

47

911

24

662

23

249

51

49

73

27

Mastogloia fimbriata

47

368

24

265

23

103

49

51

72

28

Melosira sulcata

47

992

24

443

23

549

49

51

45

55

Synedra crystallina

47

689

23

345

24

344

49

51

50

Synedra undulata

47

519

23

256

24

263

51

49

51

Trachyneis aspera

47

1319

23

597

24

722

51

49

45

55

Amphora obtusa

47

636

23

274

23

362

51

49

43

57

Mastogloia binotata

46

387

24

281

22

105

50

73

27

Navicula granulata

46

369

24

179

22

190

48

52

49

51

Nitzschia longissima

46

384

24

233

22

151

49

51

61

39

Surirella fastuosa

46

1156

23

514

23

642

48

52

45

55

Synedra hennedyana

46

853

22

437

24

416

48

52

51

49

Triceratium shadboltianum

46

646

23

320

23

326

50

Tropidoneis lepidoptera

46

407

23

222

23

185

50

55

45

Amphora mexicana

45

225

23

108

22

117

51

49

48

42

Ethmodiscus appendiculatus

45

1195

24

1056

21

139

53

47

88

12

Grammatophora marina

45

338

22

93

23

245

49

51

28

72

Navicula longa

45

1481

21

641

24

840

47

53

43

57

Nitzschia maxima

45

729

22

428

23

301

49

51

59

41

Nitzschia panduriformis

45

235

23

127

22

108

51

49

54

46

Synedra laevigata v. hyalina

45

435

23

223

22

212

51

49

51

Diploneis smithii

44

274

22

113

22

161

50

41

59

Nitzschia valida

44

683

22

569

22

114

50

83

17

Pleurosigma rigidum

44

375

22

261

22

114

50

70

30

Pleurosigma speciosum

44

279

22

108

22

171

50

39

61

Achnanthes brevipes

43

135

19

45

24

90

44

56

33

67

Mastogloia baldjickiana

43

138

19

89

24

39

45

55

43

57

Navicula clavata

43

120

24

80

19

40

43

57

51

49

Tableau 14-1 : Fréquences relatives et nombre de prélèvements renfermant les

70 espèces de la le catégorie

NT : Nombre total de récoltes dans les quelles est présente l’espèce considérée.

N1 : Nombre de récoltes du Lagon de Faaa; N2 : Nombre de récoltes du Lagon de Vairao.

FT : Fréquence totale de l’espèce dans l’ensemble des récoltes.

Fl : Fréquence de l’espèce dans les récoltes de Faaa; F2: Fréquence de l’espèce dans les

récoltes de Vairao.

210

M. RICARD

ESPECES

NT FT NI

Fl N2 F2 N l/NT N2/NT Fl/FT F2/FT

Amphora coffeaeformis

Biddulphia pulchella

Mastogloia crucicula

Nitzschia angularis

Nitzschia rigida

Trie, formosum fa quadrangulai

Trop, lepidoptera v. robusta

Amphora cymbifera

Campylodiscus latus

Cocconeis pellucida

Diploneis bomboides

Hemidiscus cuneiformis

Campylodisc. decorus v. pinnati

Navicula cancellata

Navicula consors

Nitzschia apiculata

Stauroneis polynesiae

Tabellaria fenestrata

Tropidoneis maxima

Amphora angusta

Amphora cingulata

Amphora spectabilis

Asterolampra marylandica

Biddulphia reticulata

Coscinodiscus nitidus

Diploneis subcincta

Navicula lyroides

Navicula robertsiana

Nitzschia constricta v. bomb.

Nitzschia graeffii

Stauroneis salin a

Navicula confervacea

Amphora schmidtii

Dimeregramma dubium

Synedra ulna

Plagiogramma staurophorum

43 144

43 446

43 520

43 117

43 175

43 506

43 256

42 424

42 253

42 462

42 322

42 171

41 112

41 610

41 211

41 162

41 128

41 471

41 287

40 162

40 194

40 167

40 563

40 214

40 197

40 115

40 191

40 269

40 163

40 401

40 156

40 410

40 129

40 412

40 195

40 298

21 52

21 92

22 309

21 72

22 94

22 379

21 108

23 327

23 175

22 191

23 152

23 105

22 70

22 411

19 82

20 52

21 69

22 306

20 154

21 110

21 98

19 81

21 442

21 183

20 95

21 55

21 109

20 175

21 82

20 263

21 103

19 32

20 60

21 125

20 91

19 90

22

21

22

21

22

29

19

20

19

22

21

20

19

21

19

21

19

20

19

20

19

20

19

21

20

19

20

21

92

354

311

45

81

127

148

97

78

272

170

66

42

199

129

110

59

165

133

52

96

86

71

31

102

60

82

94

81

138

53

271

69

287

104

208

48

49

51

49

51

49

55

52

55

54

46

49

51

54

49

53

52

45

52

50

53

50

52

50

53

47

50

47

50

47

52

51

49

51

49

51

45

48

45

46

54

51

49

46

51

47

48

55

48

50

47

50

48

50

47

53

50

53

50

53

36

21

59

61

54

75

42

77

69

41

52

61

62

67

41

32

54

65

54

64

50

48

83

85

48

57

65

50

65

66

10

46

30

47

30

64

79

41

39

46

25

58

23

31

59

48

39

38

33

59

67

46

35

46

36

50

52

17

15

52

43

35

50

35

34

90

54

70

53

70

Tableau 14-2 : Fréquences relatives et nombre de prélèvements renfermant les

70 espèces de la le catégorie (suite et fin).

NT : Nombre total de récoltes dans les quelles est présente l’cspccc considérée.

N1 : Nombre de récoltes du Lagon de Faaa; N2 : Nombre de récoltes du Lagon de Vairao.

FT : Fréquence totale de l’cspccc dans l’ensemble des récoltes.

Fl : Fréquence de l’cspccc dans les récoltes de Faaa; F2 : Fréquence de l’espèce dans les

récoltes de Vairao.

LES DIATOMÉES DE L’ARCHIPEL DE LA SOCIÉTÉ

211

Parmi ces 73 espèces, 5 ont la même fréquence dans les deux lagons, Ampho-

ra cingulata, Nitzschia constricta var. bombiformis, Synedra crystallina, S.

undulata, Triceratium shadboltianum. 35 espèces ont des fréquences relatives

(fp) plus élevées dans le lagon de Faaa et 33 ont des fréquences relatives (fv)

plus élevées dans le lagon de Vairao (Tableaux 14). Les fréquences relatives les

plus élevées sont celles à'Ethmodiscus appendiculatus (88,4% de sa fréquence

totale à Faaa), à’Asterolampra marylandica (87,4% de sa fréquence totale à

Faaa) et Synedra ulna (85,3% de sa fréquence totale dans les récoltes de Vairao).

Les espèces dont les fréquences relatives sont particulièrement élevées dans les

récoltes de Faaa sont localisées dans la 1er et le 4e quadrant du plan 1-2, et les

espèces dont les fréquences relatives sont très fortes dans le lagon de Vairao se

placent dans les 2e et 3e quadrants du plan 1-2. Les 5 espèces qui ont les mêmes

fréquences dans les deux lagons se répartissent approximativement le long de

l’axe 2 (Fig. 15, p. 212). Certaines de ces 73 espèces présentent des anomalies de

localisation : bien que possédant des fréquences élevées dans les récoltes d’un des

deux lagons, elles se mêlent aux espèces caractéristiques des récoltes de l’autre

lagon dans lesquelles elles présentent leurs fréquences relatives maximales.

Ainsi Melosira sulcata, Diploneis bombus, Amphora obtusa, sont fréquemment

récoltées dans le lagon de Vairao, mais se placent dans le quadrant 1 ou 4 car

leurs fréquences relatives maximales ont été relevées dans les récoltes effectuées

dans le lagon de Faaa. De même, Tropidoneis vitrea et Synedra hennedyana,

principalement récoltées à Faaa, se trouvent non pas dans le 1er ou 4e quadrant

mais dans le 2e quadrant, avec les espèces caractéristiques de Vairao.

Le taux des espèces tropicales et tropicales-tempérées appartenant à la pre¬

mière catégorie est élevé, 55%, comparé à celui des espèces tempérées, 13%,

ou des espèces cosmopolites, 33%. Les espèces tropicales ou tropicales tempé¬

rées sont plus nombreuses dans les récoltes du lagon de Faaa, 72%, que dans

celles du lagon de Vairao, 43%, ce qui semblerait indiquer que la température

moyenne des eaux du lagon, plus élevée à Faaa qu’à Vairao, faciliterait l’implan¬

tation et la croissance des diatomées caractéristiques des eaux chaudes.

. Espèces de la 2e catégorie

Les espèces de la 2e catégorie sont présentes dans de nombreuses récoltes

et afin de différencier les espèces caractéristiques des espèces ayant une faible

représentativité, seules ont été prises en considération celles dont la fréquence

relative était égale ou supérieure à 10% de la fréquence totale Fj-

En fonction de la pluviosité mensuelle et de leur fréquence relative, les espè¬

ces de la 2e catégorie ont été réparties en 3 groupes :

- groupe a : espèces ayant des fréquences relatives élevées au cours des mois

de forte pluviosité (pluviosité mensuelle égale ou supérieure à 300 mm).

- groupe b : espèces ayant des fréquences relatives élevées au cours des mois

de faible pluviosité (pluviosité mensuelle égale ou inférieure à 100 mm).

- groupe c : espèces ayant des fréquences relatives élevées au cours des mois

dont la pluviosité est intermédiaire (pluviosité mensuelle comprise entre 100

212

M. RICARD

Fig. 15. — Localisation des récoltes et des espèces présentes dans ces récoltes et regroupées

en fonction de la pluviosité grâce à l’Analyse factorielle des Correspondances des fré¬

quences ayant subi une transformation logarithmique continue (à l’exclusion des espèces

ayant une fréquence inférieure à 10%).

LES DIATOMÉES DE L’ARCHIPEL DE LA SOCIÉTÉ

213

et 300 mm).

Le groupe a compte 63 espèces caractéristiques des mois pluvieux. Pour la

plupart, ces espèces ont été récoltées dans le lagon de Vairao et se placent dans

le 2e ou le 3e quadrant du plan 1-2 qui correspond à la portion négative de

l’axe 1 (Fig. 15).

Le groupe b est composé de 29 espèces dont la plupart a été récoltée dans le

lagon de Faaa : ces espèces se répartissent dans le 1er ou le 4e quadrant du

plan 1-2, sur la portion positive de l’axe 1 (Fig. 15).

A l’exemple de celle de la le catégorie, certaines espèces de la 2e catégorie

présentent des anomalies de localisation, particulièrement en ce qui concerne

les espèces des groupes a et b. Bien qu’appartenant au groupe b, plusieurs espèces

se placent dans le 1er ou le 4e quadrant, soit parce que leurs fréquences relatives

maximales ont été relevées dans des récoltes de Faaa, comme pour Amphora

e gg re gia et Triceratium formosum fa formosum, soit parce qu’elles ont une ou

plusieurs fréquences relatives élevées dans les prélèvements réalisés à Faaa pen¬

dant les mois pluvieux : c’est le cas de Auricula insecta, Gyrosigma elegans,

Hemidiscus cuneiformis. Le même décalage se produit avec Mastogloia exilis

qui présente des fortes fréquences relatives dans les prélèvements de certains

mois secs de Vairao et qui se localise dans le 4e quadrant avec les espèces carac¬

téristiques des mois peu pluvieux (Fig. 15).

Le groupe c comprend 18 espèces qui appartiennent pour la plupart aux

genres Amphora et Chaetoceros et qui se placent à la périphérie du 1er et du 2e

quadrant. Leurs fréquences relatives les plus fortes sont habituellement relevées

dans les récoltes de juin et de juillet, au cours de l’hiver austral lorsque la tempé¬

rature de l’eau est la plus basse, ou tout au contraire pendant la saison chaude :

- 9 espèces ont une meilleure croissance pendant l’hiver austral : Amphora

lineolata, Amphora arenaria, Amphora graeffii, Chaetoceros atlanticum, Chaeto¬

ceros compressum, Chaetoceros messanense, Gyrosigma reversum, Licmophora

mediterranea, Podosira stelliger.

- 8 espèces se développent mieux dans les eaux chaudes de l’été austral : Am¬

phora baccata, Amphora gigantea, Amphora janischii, Caloneis fossilis, Chaeto¬

ceros curvisetum, Chaetoceros peruvianum, Rhizosolenia imbricata var. shrub-

solei, Opephora pacifica.

- 1 espèce seulement, Diploneis splendidus, est indifférente à la température

de l’eau et se développe aussi bien durant la saison chaude que pendant la saison

froide.

Ces 18 espèces se placent dans le 2e quadrant du plan 1-2, à l’exception de

Chaetoceros curvisetum, Chaetoceros atlanticum, Opephora pacifica, qui ont

également de fortes fréquences dans les deux lagons et qui se répartissent appro¬

ximativement le long de la partie positive de l’axe 2, entre le le et le 2e qua¬

drant (Fig. 15).

Les groupes a et b sont principalement composés d’espèces d’eaux chaudes

qui peuplent les zones tropicales et tropicales-tempérées (65%), et d’un faible

214

M. RICARD

nombre d’espèces tempérées (14%) ou cosmopolites (21%). Le pourcentage des

espèces d’eau chaude est le même pour le groupe a et pour le groupe b, ce qui

semblerait indiquer que la température de l’eau influe sur leur développement

mais pas autant que sur celui des espèces du groupe c.

. Espèces de la 3e catégorie

La 3e catégorie compte 19 espèces caractéristiques d’un seul des deux lagons :

elles appartiennent soit à la 2e soit à la 4e catégorie, et se répartissent ainsi :

- 6 espèces, récoltées seulement à Vairao, ont de fortes fréquences dans des

récoltes réalisées pendant les mois de forte pluviosité et appartiennent également

au groupe a de la 2e catégorie : Amphora angularis, A. exigua, A. normanii, A.

triseriata, Campylodiscus fastuosus, C. wallichianus.

- 6 espèces, dont les fréquences sont élevées dans les récoltes réalisées pen¬

dant les mois de pluviosité intermédiaire, appartiennent également au groupe c

de la 2e catégorie et ont été exclusivement récoltées dans le lagon de Vairao :

Amphora arenaria, A. baccata, A. graeffii, A. lineolata, Caloneis fossilis, Diplo-

neis splendidus.

- 5 espèces sporadiques ont été récoltées à une seule reprise, selon des fré¬

quences variables, dans le lagon de Vairao -.Amphora lunula, A. proteus v. ocula-

ta, Biddulphia balaena, B. rhombus, Campylodiscus biangulatus v. lorenzianus.

1 espèce sporadique, Navicula disclusa, et une espèce caractéristique des

mois secs, Synedra robusta, ne sont présentes que dans quelques récoltes du la¬

gon de Faaa.

Ces 19 espèces se placent à la périphérie du nuage pluridimensionnel. Dans

le plan 1-2, les espèces caractéristiques de Faaa, Navicula disclusa et Synedra

robusta, se localisent dans le quadrant 1 et 4, de part et d’autre de la partie

positive de l’axe 1, tandis que les autres espèces, caractéristiques du lagon de

Vairao, se répartissent dans le quadrant 2 ou 3 (Fig. 15). Les espèces de Vairao

caractéristiques des récoltes de mois pluvieux sont situées dans le quadrant 2

(.Amphora exigua, A. normanii) ou dans le quadrant 3 (Amphora angularis,

A. triseriata, Campylodiscus fastuosus, C. wallichianus ); les espèces sporadiques

ou récoltées pendant les mois secs se trouvent placées à la périphérie du 3e qua¬

drant à l’exception de A. lineolata qui se situe à la bordure du 3e quadrant et

forme avec A. staurophora, A. grevilleoides, Navicula adumbrata et Rhizosolenia

setigera un petit noyau caractéristique de la récolte de février 1972.

• Espèces de la 4e catégorie

La 4e catégorie compte 131 espèces (Annexe 3) sporadiques dont les fré¬

quences relatives sont toujours basses. Ces espèces se distribuent dans les 4 qua¬

drants selon leurs fréquences et leurs corrélations mutuelles.

60% de ces espèces ont une distribution tropicale ou tropicale-tempérée,

20% une distribution tempérée et 20% sont cosmopolites.

LES DIATOMÉES DE L’ARCHIPEL DE LA SOCIÉTÉ

215

- CLASSIFICATION HIÉRARCHIQUE

La classification hiérarchique ascendante des 48 récoltes de Faaa et de Vairao

traitées simultanément confirme la séparation fondamentale qui existe entre les

populations des deux lagons. Cependant, les résultats obtenus dans la classifi¬

cation hiérarchique diffèrent sensiblement selon que l’on s’adresse aux fréquen¬

ces brutes des espèces ou aux fréquences ayant subies une transformation

logarithmique.

La classification réalisée à partir des fréquences brutes sépare nettement les

récoltes de Faaa de celles de Vairao, mais certaines récoltes s’individualisent

très tôt et ne sont pas corrélées avec les autres récoltes du lagon auquel elles

appartiennent : c’est le cas d’octobre 1973 à Faaa et c’est également celui

des récoltes de mars et avril 1973 à Vairao. L’individualisation précoce de la

récolte d’octobre 1973 à Faaa résulte de la présence de Synedra acus : cette

espèce ne fait pas partie des 73 espèces communes qui dominent les populations

des deux lagons et sa fréquence d’octobre 1973 représente 83% de sa fréquence

totale dans les 10 récoltes où elle est présente : cette forte dominance dans une

récolte ajoutée à sa rareté dans les autres explique la différenciation d’octobre

1973. En ce qui concerne mars et avril 1973 à Vairao, la séparation nette entre

ces 2 récoltes et les 22 autres résulte de la présence de deux diatomées centriques

planctoniques, Chaetoceros curvisetum et Rhizosolenia imbricata var. shrubsolei

qui sont absentes de la majorité des prélèvements et qui apparaissent soudain en

avril et mai avec une forte fréquence (Fig. 16-1, p. 216).

La transformation logarithmique diminue l’importance de la fréquence

comme critère de classification au profit de la composition spécifique de cha¬

que récolte : en conséquence, la classification hiérarchique obtenue donne de

meilleurs résultats que celle calculée à partir des données brutes. La séparation

des récoltes de Faaa et de Vairao est parfaitement réalisée et aucune récolte

ne s’individualise fortement (Fig. 16-2, p. 217).

Dans la classification hiérarchique, les 24 récoltes de chaque lagon se divisent

elles-mêmes en deux groupes dont l’importance varie selon le lagon considéré.

A Faaa, les groupes formés opposent la majeure partie des récoltes de 1973,

janvier à août, à toutes les récoltes de 1972 ainsi qu’aux récoltes des 4 derniers

mois de 1973, septembre à décembre. A Vairao, l’importance des deux groupes,

définis par la coupure au niveau de la deuxième ramification secondaire de

l’arbre de classification, est sensiblement égale : d’une part se regroupent 12 ré¬

coltes comprenant les 7 premières de 1972, janvier à juillet, et les 5 premières

récoltes de 1973, janvier à mai, et d’autre part se rassemblent les 5 dernières

récoltes de 1972, août à décembre, et les 7 dernières récoltes de 1973, juin à

décembre.

Ce découpage qui oppose, à Faaa 8 récoltes de 1973 à toutes les autres ré¬

coltes de 1972 et 1973, et à Vairao les premiers semestres de 1972 et 1973 aux

deuxièmes semestres de ces mêmes années, est réalisé par l’axe 2 sur le plan 1-2

et se confirmera lors de l’étude suivante.

216

M. RICARD

AVRIL +3

MARS +3

JUILLET +2

OCTOBRE *2

JANVIER +2

FEVRIER +3

JANVIER +3

NOVEMBRE +2

SEPTEMBRE +2

MAI +2

JUILLET +2

JUIN +3

JUILLET +3

AOUT +3

MARS +2

AVRIL +2

MAI +3

FEVRIER +2

AOUT *2

DECEMBRE +2

DECEMBRE +3

SEPTEMBRE +3

NOVEMBRE +3

OCTOBRE +3

MARS 73

JANVIER 73

AVRIL 73

MAI 73

JUIN 73

MARS 72

AVRIL72

FEVRIER 72

JANVIER 72

FEVRIER 73

NOVEMBRE 73

AOUT 72

JUILLET 72

MAI 72

JUIN 72

OCTOBRE 72

NOVEMBRE 72

SEPTEMBRE 73

DECEMBRE 73

SEPTEMBRE 72

DECEMBRE 72

JUILLET 73

AOUT 73

OCTOBRE 73

Fig. 16-1. — Classification hiérarchique des récoltes de Faaa 19+2-19+3 et de Vairao 1972-

1973, réalisée à partir des fréquences brutes.

LES DIATOMÉES DE L’ARCHIPEL DE LA SOCIÉTÉ

217

Fig. 16-2. — Classification hiérarchique des récoltes de Faaa 19+2-19+3 et de Vairao 1972-

1973, réalisée à partir des fréquences ayant subi une transformation logarithmique conti¬

nue.

218

M. RICARD

Si, préalablement à tout traitement, l’on retire les espèces caractéristiques de

chacun des deux lagons (espèces de la 3e catégorie), l’opposition entre les popu¬

lations de Faaa et de Vairao est aussi nettement marquée que lorsque toutes les

espèces sont présentes.

4.3.3.2.2. Influence de la température

- ANALYSE FACTORIELLE DES CORRESPONDANCES

Dans le plan 1-2, la répartition des récoltes en fonction du 2e axe n’apparaît

pas aussi clairement que celle réalisée par le le axe, et, par conséquent sa signi¬

fication est plus difficile à préciser. En effet le découpage qu’il réalise n’est pas

identique pour les récoltes des deux lagons et leur répartition se fait suivant

un modèle bien particulier pour celui de Faaa et pour celui de Vairao.

A Vairao, le découpage adopte un mode bisemestriel : dans le 2e quadrant

du plan 1-2 se placent les récoltes des premiers semestres de 1972 et 1973, et

dans le 3e quadrant les récoltes des derniers semestres. A Faaa le découpage

est très différent : dans le 1er quadrant se trouvent les récoltes de mai, juin,

juillet, août 1972 et de janvier, février, mars, avril, mai, juin, juillet et août

1973; dans le 4e quadrant sont localisées les récoltes de janvier, février, mars,

avril, septembre, octobre, novembre et décembre 1972 ainsi que celles de sep

tembre à décembre 1973.

A première vue, le découpage ainsi réalisé paraît étonnant, mais si l’on consul

te le tableau 13 où figurent les différents paramètres physico-chimiques relevés à

Faaa et à Vairao, il apparaît que la répartition des différents prélèvements suit

assez fidèlement celle de la température de l’eau de surface des deux lagons. Les

récoltes des 2e et 4e quadrants correspondraient à des prélèvements réalisés à

une période où la température de l’eau est élevée, alors que les récoltes des le e

3e quadrants correspondraient à des récoltes réalisées dans des eaux plus froides

Le découpage est différent suivant que l’on s’adresse aux récoltes de Faaa oi

de Vairao, mais cela s’explique à la lecture du tableau 13 (p. 207 ) : la température

moyenne des eaux superficielles du lagon de Faaa est plus élevée, 28° 1 C, que

celle des eaux de Vairao, 27 5 C; de plus, les variations annuelles de température

des eaux des deux lagons n’adoptent pas le même schéma. A Faaa, les mon

les plus chauds correspondent habituellement aux mois pendant lesquels s’instal

le la saison des pluies, approximativement les premiers et derniers trimestres dt

chaque année, tandis que les mois les plus froids correspondent à la saison sèche

c’est-à-dire aux deuxième et troisième trimestres. A Vairao, ce sont habituelle

ment les six premiers mois de l’année qui sont les plus chauds alors que les six

derniers mois sont les plus froids. Cette différence de distribution des mois

chauds et des mois froids des deux lagons explique le découpage bien particuliei

des récoltes de Faaa et de Vairao.

Afin d’étudier plus en détail la répartition des récoltes et des espèces en fonc

tion de l’axe 2 et par rapport à la température, il s’est avéré nécessaire d’analyseï

séparément les récoltes des deux lagons.

LES DIATOMÉES DE L’ARCHIPEL DE LA SOCIÉTÉ

219

Les populations de Faaa et de Vairao s’opposent fondamentalement par l’in¬

termédiaire de la pluviosité et se répartissent, sur le plan 1-2, de part et d’autre

de l’axe 1 dont la partie positive porte les récoltes de Faaa et les espèces caracté¬

ristiques des mois secs, et dont la partie négative porte les récoltes de Vairao et

les espèces caractéristiques des mois de forte et de moyenne pluviosité.

Lorsque les deux lagons sont étudiés séparément, la pluviosité ne joue plus

son rôle prépondérant puisqu’il n’y a plus lieu d’opposer les deux lagons au

travers de ce paramètre : l’axe 1 de la nouvelle étude correspond alors à l’axe 2

de l’étude groupée des deux lagons. Les espèces et les récoltes se répartissent le

long de cet axe en fonction de la température de l’eau de surface de Faaa et de

Vairao. Comme séparation entre les eaux «chaudes» et «froides» de surface,

nous avons choisi la température de 27 5 C qui correspond à la moyenne entre

la température maximale et la température minimale relevée en surface dans les

deux lagons. Selon leur fréquences relatives, les espèces ont été groupées en 4

catégories :

- le catégorie : espèces d’eau chaude*

- 2e catégorie : espèces d’eau froide

- 3e catégorie : espèces indifférentes

- 4e catégorie : espèces sporadiques.

Les espèces de la le catégorie ont des fréquences relatives élevées dans les

récoltes réalisées dans des eaux dont la température est supérieure à 27 5 C.

Elles sont au nombre de 49 et appartiennent principalement aux genres Ampho-

ra, Mastogloia, Navicula, Nitzschia, Pleurosigma (Annexe 3).

La 2e catégorie compte 29 espèces d’eaux plus froides dont la température

est égale ou inférieure à 27 5 C : elle se compose de genres absents ou peu repré¬

sentés dans la le catégorie comme Campylodiscus et Diploneis.

Les 106 espèces de la 3e catégorie sont indifférentes à l’action de la tempé¬

rature de l’eau et ont des fréquences élevées aussi bien dans les eaux froides que

dans les eaux chaudes : les genres les mieux représentés dans cette catégorie

sont les genres les plus communs et les plus fréquents, notamment ceux classés

dans la catégorie des espèces de mois pluvieux (cf. p. 213) : Amphora, Diploneis,

Mastogloia, Navicula, Nitzschia, Surirella.

La 4e catégorie compte des espèces sporadiques dont les fréquences relatives

sont toujours faibles et dont la valeur indicatrice est nulle : ces espèces sont

au nombre de 140.

Ainsi qu’on était en droit de s’y attendre en raison de leur distribution sur

deux axes différents, les espèces dont le développement est conditionné par la

température ne sont pas celles influencées par la pluviosité. Seules, quelques

espèces, situées à la périphérie du noyau central, sont à la fois influencées par la

pluviosité et par la température. Parmi les espèces ayant des fréquences élevées

dans les eaux chaudes, 6 sont également caractéristiques des mois à faible

pluviosité ( Asterionella notata, Navicula mutica, Navicula rhombica, Navicula

kariana, Nitzschia jelineckii, Synedra acus), 4 ont des fréquences élevées dans des

* Les termes «eau chaude» et «eau froide» sont relatifs et se définissent ici uniquement

par rapport à la température moyenne de 27° 5 C.

220

M. RICARD

récoltes de mois à forte pluviosité ( Achnanthes inflata var. elata, Amphora

proboscidea, Amphora eggregia, Nitzschia amphibia), et 3 dans des récoltes de

mois à moyenne pluviosité ( Amphora baccata, Amphora janischii, Caloneis

fossilis).

Parmi les espèces d’eau froide, 9 ont également des fréquences élevées au

cours des mois de forte pluviosité ( Amphiprora sulcata, Amphora angularis,

Campylodiscus wallichianus, Licmosphenia clevei, Navicula fundata, Nitzschia

tryblionella, Nitzschia insignis, Podosira stelliger, Triceratium calvescens ), et 3

dans des mois de faible pluviosité ( Coscinodiscus nodulifer, Plagiogramma

interruptum, Synedra robusta).

Les espèces d’eau chaude sont composées de 8% d’espèces caractéristiques

des mois à forte pluviosité, 12% d’espèces de mois secs, 6% d’espèces de mois

intermédiaires, 12% d’espèces communes et 59% d’espèces sporadiques. Les

espèces d’eau froide comptent 30% d’espèces de mois pluvieux, 9% d’espèces de

mois secs, 6% d’espèces communes, 55% d’espèces sporadiques et aucune espèce

caractéristique des mois de moyenne pluviosité.

Dans le lagon de Faaa, les récoltes se distribuent ainsi sur le plan 1-2, par

rapport à l’axe 1 (Fig. 17) :

- sur la portion positive de l’axe 1 :

le quadrant : février, mars, avril, septembre, octobre, décembre 1972; février,

octobre, décembre 1973.

4e quadrant : janvier, mai, octobre, novembre 1972, septembre 1973.

- sur la portion négative de l’axe 1 :

2e quadrant : mai, juin 1973.

3e quadrant : juin, juillet, août 1972; mars, avril, juillet, août 1973.

Le découpage des récoltes de Faaa suit approximativement celui des tempé¬

ratures : les récoltes situées dans le le et dans le 4e quadrant ont été réalisées

durant les mois dont la température superficielle de l’eau est la plus élevée, et

les récoltes situées dans les 2e et 3e quadrants correspondent aux mois dont la

température de l’eau du lagon est la plus basse. Ce découpage correspond à

celui des mois chauds de la saison des pluies, au cours de l’été austral, et celui

des mois plus frais à la saison sèche qui se situe au moment de l’hiver austral.

Deux récoltes cependant, mars et avril 1973, ne suivent pas cette répartition

et se placent avec les récoltes d’eau froide alors que ce sont deux récoltes

effectuées pendant deux mois caractéristiques de la saison chaude de Faaa.

Selon leurs fréquences dans les différentes récoltes, chaque espèce se place

dans l’un des 4 quadrants :

- les espèces ayant des fréquences relatives élevées dans les récoltes d’eau

chaude, c’est-à-dire supérieure à 27°5 C, se localisent dans le le ou dans le 4e

quadrant.

- les espèces ayant des fréquences relatives élevées dans les récoltes d’eau

froide, c’est-a-dire inférieure ou égale à 27 5 C, se placent dans le 2e ou dans

le 3e quadrant.

LES DIATOMÉES DE L’ARCHIPEL DE LA SOCIÉTÉ

221

Fig. 17. — Localisation, en fonction de la température de l’eau, des 24 récoltes 1972-1973

de Faaa et des espèces présentes dans ces récoltes (Analyse factorielle des correspondan¬

ces des fréquences ayant subi une transformation logarithmique continue, à l’exclusion

des fréquences inférieures à 10%).

222

M. RICARD

les espèces indifférentes à l’action de la température de l’eau du lagon

ainsi que les espèces sporadiques, se distribuent dans les 4 quadrants du plan 1-2.

- la partie centrale du plan 1-2, à proximité de l’origine des axes, est plus par¬

ticulièrement occupée par les espèces communes, présentes dans la plupart

des récoltes.

Les mois de mars et avril 1973 se placent dans le 3e quadrant, sur la partie

négative de l’axe 1, alors qu’ils devraient se trouver localisés dans le le ou le

4e quadrant avec les récoltes caractéristiques des eaux chaudes du lagon. Cette

mauvaise localisation provient de ce que les récoltes de ces deux mois ne contien¬

nent aucune espèce vraiment caractéristique des eaux chaudes ou bien aucune

espèce ayant une fréquence relative élevée : en conséquence, les récoltes de mars

et avril 1973 se placent à proximité de celles avec lesquelles elles ont le maxi¬

mum d’affinités, en l’occurence il s’agit des récoltes de mai, juillet et août

1973.

Parmi les espèces dont la fréquence relative est maximale dans les récoltes

caractéristiques des eaux chaudes du lagon de Faaa, Synedra acus est la plus re¬

marquable.

La distribution des récoltes de Vairao est la suivante (Fig. 18, p. ) :

- sur la portion positive de l’axe 1 :

le quadrant : janvier, mars, avril, mai 1972; janvier, février, mai, juin 1973.

4e quadrant : juin, juillet 1972; mars, avril 1973.

- sur la portion négative de l’axe 1 :

2e quadrant : août, septembre 1972; juillet, août, septembre 1973.

3e quadrant : février, octobre, novembre, décembre 1972; novembre, décembre 1973.

A Vairao la température superficielle de l’eau du lagon augmente de janvier

à juin-juillet, puis décroît jusqu’en novembre-décembre, ce qui explique le dé¬

coupage bisemestriel des récoltes de Vairao.

En fonction de leurs fréquences relatives dans les différentes récoltes, les

espèces se répartissent, comme dans le lagon de Faaa, dans les quatre quadrants

du plan 1-2 (Fig. 18) :

- les espèces d’eau chaude se placent dans le le ou le 4e quadrant

- les espèces d’eau froide se placent dans le 2e ou le 3e quadrant

- les espèces sporadiques ou indifférentes se distribuent dans les 4 quadrants

selon leurs fréquences relatives et leurs corrélations réciproques.

Dans l’analyse commune des récoltes de Faaa et de Vairao, février 1972 se

place sur la partie négative de l’axe 1, entre les récoltes de mois chauds et les

récoltes de mois froids, mais, lorsque les 2 lagons sont étudiés séparément,

février 1972 se joint aux récoltes des deuxièmes semestres de 1972 et 1973,

c’est-à-dire avec les récoltes d’eaux froides. La localisation particulière de février

1972 ne révélé pas d’affinité plus forte pour les populations des le semestres

que pour celles des 2e semestres mais est uniquement due à la présence de Rhi-

zosolenia setigera : cette espèce a été uniquement récoltée en février 1972 et,

LES DIATOMÉES DE L’ARCHIPEL DE LA SOCIÉTÉ

223

Fig. 18. — Localisation, en fonction de la température de l’eau, des 24 récoltes 1972-1973

de Vairao et des espèces présentes dans ces récoltes (Analyse factorielle des correspon¬

dances des fréquences ayant subi une transformation logarithmique continue, à l’exclu¬

sion des fréquences inférieures à 10%).

224

M. RICARD

en fonction de ses corrélations aves les autres espèces, se place à la périphérie

du 3e quadrant (Fig. 15), ce qui entraîne le déplacement de février 1972 qui

quitte le groupe des récoltes d’eau chaude pour rejoindre celui des récoltes

d’eau froide.

Les espèces se distribuent dans le lagon de Vairao de la même manière que

dans celui de Faaa :

- les espèces d’eau chaude prennent place dans le le ou bien dans le 4e

quadrant.

- les espèces d’eau froide se répartissent dans le 2e ou dans le 3e quadrant.

- les espèces indifférentes ou sporadiques se distribuent dans les 4 quadrants

selon leurs affinités, les espèces les plus communes étant plus particulièrement

localisées près de l’origine des axes.

7 espèces, absentes des récoltes de Faaa, sont caractéristiques du lagon de

Vairao :

- Amphora granulata var. bigibbosa, Campylodiscus thuretii, Campylodiscus

wallichianus , pour les récoltes d’eau chaude.

- Amphora baccata, Amphora proteus var. oculata, Biddulphia rhombus,

pour les récoltes d’eau froide.

- CLASSIFICATION HIÉRARCHIQUE

Le découpage particulier des récoltes de Faaa ne se retrouve que partiellement

dans la classification hiérarchique établie d’après les données ayant subi une

transformation logarithmique (Fig. 19). Cette classification oppose en partie les

récoltes de 1972 à celles de 1973, mais ne sépare pas réellement les récoltes

d’eaux chaudes de celles d’eaux froides. Ceci provient du fait que l’axe 1 classe

les récoltes surtout en fonction de la température superficielle de l’eau du

lagon, tandis que la classification hiérarchique tient compte de tous les paramè¬

tres et des multiples corrélations existant entre les récoltes et entre les espèces.

A Vairao, le découpage réalisé par la classification hiérarchique est semblable

à celui de l’Analyse Factorielle, à deux exceptions près : les récoltes de février

1972 et de juin 1973. Dans l’A.F.C., février 1972 se classe dans les mois froids

du 2e semestre, mais dans la classification hiérarchique, février 1972 est parfaite¬

ment bien corréle avec les récoltes des deux premiers semestres lorsque tous les

paramètres, y compris la température de l’eau, entrent en ligne de compte. Le

mois de juin 1973, associé aux récoltes du le semestre 1973 dans l’analyse

commune aux deux lagons ainsi que dans le traitement séparé de Faaa et de

Vairao, se classe avec les mois du 2e semestre dans la classification hiérarchique;

les raisons de cette classification sont les mêmes que pour février 1972 (Fig. 18).

4.3.3.2.3. Influence des autres paramètres

Il ne nous a pas été possible, pour des raisons matérielles, d’obtenir, lors de la

réalisation des récoltés au filet, les mesures physico-chimiques correspondantes,

a 1 exception de la température superficielle de l’eau du lagon. Nous avons donc

LES DIATOMÉES DE L’ARCHIPEL DE LA SOCIÉTÉ

225

été amenés à utiliser les données fournies par le Centre Océanologique du Pa¬

cifique du Centre National pour l’Exploitation des Océans (CNEXO/COP),

installé à Vairao : ces données, non publiées, correspondent à des séries de prélè¬

vements réalisées deux fois par mois en divers points du lagon et de la passe de

Vairao et concernent la température de l’eau, la teneur en oxygène dissous, les

taux de nitrates, nitrites, silicates et phosphates mesurés en surface et à diverses

profondeurs. Ces mesures ont été effectuées à des stations et à des dates diffé¬

rentes de celles de nos récoltes et ne reflètent donc que les conditions physico¬

chimiques de certaines stations très localisées dans l’espace et dans le temps. Ces

mesures du CNEXO/COP ont été complétées par d’autres mesures physico-chimi¬

ques sporadiques, réalisées à l’occasion de nos missions au cours de prélèvements

au filet ou de mesures de pigments ou de productivité primaire dans les lagons

de Faaa et de Vairao.

Au moyen des données en notre possession, nous avons essayé de trouver un

lien entre les variations des divers paramètres physico-chimiques et la répartition

des récoltes par rapport à l’axe 3. Dans ce but, 5 des paramètres mesurés à Vai¬

rao (salinité, teneur en oxygène dissous, taux de nitrates, phosphates et silicates

de l’eau de surface), préalablement découpés en 5 modalités afin d’homogénéi-

ser l’écriture, ont été introduits dans l’Analyse Factorielle des Correspondances

en données supplémentaires. Le traitement simultané des récoltes de Vairao

et des paramètres physico-chimiques (5 classes et 25 modalités) ne met en évi¬

dence aucune liaison entre les populations mensuelles et les conditions écologi¬

ques du lagon (Tableau 13, p. 207).

Au vu des résultats obtenus et de l’impossibilité dans laquelle nous nous trou¬

vons d’expliquer l’axe 3 et de relier l’évolution des populations à un ou plusieurs

paramètres physico-chimiques déterminés, nous pouvons essayer de préciser les

causes principales de cette absence de résultats :

- un mauvais échantillonnage : les prélèvements ne sont pas suffisamment

rapprochés dans le temps pour refléter les transformations rapides au sein de

la population des diatomées, mais, également, ces prélèvements ne couvrent pas

une échelle de temps suffisante pour mettre en évidence les phénomènes de

longue durée.

- un décalage entre les variations physico-chimiques du milieu et la composi¬

tion de la population de diatomées qui reflète, avec un certain temps de latence,

la composition physico-chimique des eaux du lagon.

Pour obtenir des résultats satisfaisants, il serait donc nécessaire de suivre l’évo¬

lution des populations d’un lagon et de ses conditions physico-chimiques au

moyen de prélèvements plus rapprochés dans le temps et répétés pendant plu¬

sieurs années.

4.3.3.3. Groupes d’espèces associées

4.3.3.3.1. Introduction

Pour cette étude, seules ont été conservées les espèces dont la fréquence rela-

226

M. RICARD

LAGON DE VAIRAO

A2 A

A4 A

E

C

DI D2 D3

El

2 Fl

GROUPE E GROUPE F

Fig. 19. Classification hiérarchique des espèces récoltées à Faaa et à Vairao et regroupées

au sein de différents groupes en fonction de leurs exigences écologiques (à l’exclusion

des especes dont les fréquences sont inférieures à 10% de leur fréquence totale).

LES DIATOMÉES DE L’ARCHIPEL DE LA SOCIÉTÉ

227

tive était supérieure ou égale à 10% de la fréquence totale, soit 219 espèces à

Faaa et 226 espèces à Vairao.

Les fréquences de ces espèces ont subi une transformation logarithmique

continue puis ont été soumises à un programme de classification hiérarchique

ascendante en utilisant comme indice la distance du khi 2 , le critère d’agréga¬

tion choisi étant celui de la maximisation du moment d’ordre 2 d’une partition.

Cette classification a permis de constituer des groupes de récoltes, différents

suivant les lagons, et correspondants aux ramifications secondaires de l’arbre

de classification. Les espèces constituant les divers groupes d’appartenance

de Faaa et de Vairao ont été comparés de façon à définir les associations homo¬

logues aux deux lagons.

4.3.3.3.2. Lagon de Faaa

Dans la classification hiérarchique, les 214 espèces se répartissent à l’intérieur

de deux groupes d’égale importance, le groupe A et le groupe B (Fig. 20) :

- le groupe A compte 107 espèces réparties dans 5 sous-groupes : Al avec

8 espèces, A2 avec 47 espèces, A3 avec 23 espèces, A4 avec 23 espèces, A5 avec

6 espèces.

- le groupe B compte également 107 espèces mais 6 sous-groupes : B1 avec 20

espèces, B2 avec 4 espèces, B3 avec 25 espèces, B4 avec 30 espèces, B5 avec 16

espèces et B6 avec 12 espèces.

GROUPE A

Sous-groupe Al

Amphora acuta var. arcuata

Campylodiscus punctulatoides

Dimeregramma furcigerum

Hantzschia amphioxys

Sous-groupe A2

Achnanthes brevipes

Actinocyclus subtilis

Amphora angusta

Amphora bigibba

Amphora costata

Amphora coffeaeformis

Amphora cymbifera

Amphora aubia

Amphora gruendleri

Amphora macilenta

Amphora schmidtii

Amphora spectabilis

Auricula complexa

Campylodiscus ralfsii

Cocconeis pellucida

Cocconeis placentula

Cocconeis vairaense

Navicula mutica

Navicula perrhombus

Nitzschia distans var. tumescens

Thalassiosira hyalina

Coscinodiscus marginatus

Dimeregramma minor

Diploneis debyi

Diploneis subcincta

Diploneis vacillans

Fragilaria meisterii

Grammatophora oceanica

Grammatophora marina

Mastogloia affirmata

Mastogloia achnanthioides

Mastogloia crucicula

Mastogloia horvathiana

Mastogloia inaequalis

Mastogloia schmidtii

Navicula confervacea

Navicula clavata

Navicula consors

228

M. RICARD

Fig. 20. Localisation des différents groupes et sous-groupes d’espèces associées dans le

lagon de Faaa (Analyse Factorielle des Correspondances).

Source : MNHN, Paris

LES DIATOMÉES DE L’ARCHIPEL DE LA SOCIÉTÉ

229

Navicula cyprinus

Navicula longa

Navicula perobesa

Navicula pseudo-ny

Navicula ramosissima

Navicula rostellata

Mastogloia decipiens

Sous-groupe A3

Achnanthes brevipes var. angustata

Achnanthes rhombica

Amphiprora sulcata

Amphora robusta

Amphora turgida

Campylodiscus circumactus

Cocconeis britannica

Diploneis coffaeiformis

Diploneis fusca

Grammatophora undulata

Gyrosigma gibbosum

Hemiaulus hauckii

Sous-groupe A4

Amphora crassa

Amphora grevilleana

Amphora securicula

Amphora staurophora

Asterionella notata

Auricula intermedia

Bacteriastrum delicatulum

Chaetoceros curvisetum

Cocconeis heteroidea

Diploneis chersonensis

Hydrosilicon mitra

Licmophora ehrenbergii

Sous-groupe A5

Amphora rhombica

Mastogloia subaffirmata

Navicula rhombica

GROUPE B

Sous-groupe B1

Amphora digitus

Auricula insecta

Campylodiscus biangulatus

Diploneis littoralis

Gyrosigma elegans

Mastogloia exilis

Mastogloia ovulum

Stauroneis salina

Nitzschia acuta

Nitzschia apiculata

Nitzschia constricta var. bombiformis

Nitzschia punctata var. coarctata

Plagiogramma atomus

Pleurosigma angulatum

Navicula disclusa

Navicula forcipata

Navicula grevilleoides

Navicula rudis

Nitzschia dis tans

Nitzschia vidovichii

Podosira hormoides

Progonaia musca

Rhaphoneis belgica

Surirella ceylanensis

Synedra ulna

Mastogloia citrus

Mastogloia corsicana

Mastogloia erythrea

Navicula directa

Nitzschia amphibia

Nitzschia weissflogii

Pleurosigma vairaense

Sceptroneis peragalli

Surirella reniformis

Synedra bacillaris

Triceratium dubium

Rhizosolenia alata

Synedra acus

Synedra rumpens

Stauroneis polynesiae

Coscinodiscus radiatus

Surirella fastuosa

Synedra crystallina

Synedra laevigata var. hyalina

Synedra undulata

Thalassiosira excentrica

Trachyneis aspera

Source : MNHN, Paris

230

M. RICARD

Triceratium formosum fa formosum

Triceratium shadboltianum

Sous-groupe B2

Amphora proboscidea

Asteromphalus robustus

Sous-groupe B3

Asterolampra marylandica

Campylodiscus latus

Coscinodiscus nodulifer

Chaetoceros peruvianum

Dimeregramma dubium

Diploneis notabilis

Ethmodiscus gazellae

Gyrosigma balticum

Gyrosigma spathulatum

Hemidiscus cuneiformis

Navicula lyroides

Navicula robertsiana

Nitzschia graeffii

Sous-groupe B4

Actinocyclus ehrenbergii

Amphora cingulata

Amphora mexicana

Amphora obtusa

Amphora schmidtii

Biddulphia pulchella

Caloneis liber

Campylodiscus decorus var. pinnatus

Climacosphenia moniligera

Diploneis bomboides

Diploneis bombus

Diploneis crabro

Diploneis smithii

Ethmodiscus appendiculatus

Mastogloia baldjickiana

Sous-groupe B5

Actinoptychus splendens

Biddulphia aurita

Biddulphia reticulata

Biddulphia tuomeyi

Campylodiscus brightwelli

Campylodiscus intermedius

Campylodiscus incertus

Coscinodiscus nitidus

Sous-groupe B6

Gyrosigma inflata

Gyrosigma lanceolatum

Mastogloia delicatissima

Tropidoneis lepidoptera

Tropidoneis lepidoptera var. robusta

Caloneis silicula

Mastogloia composita

Nitzschia marginulata

Nitzschia maxima

Nitzschia plana

Nitzschia valida

Nitzschia vitrea

Plagiogramma staurophorum

Pleurosigma affine var. normanii

Rhizosolenia hebetata fa semispina

Synedra hennedyana

Triceratium formosum fa quadrangulare

Triceratium réticulum

Tropidoneis maxima

Mastogloia binotata

Mastogloia fimbriata

Melosira sulcata

Navicula cancellata

Navicula granulata

Navicula lyra

Nitzschia angularis

Nitzschia longissima

Nitzschia panduriformis

Nitzschia rigida

Pleurosigma formosum

Pleurosigma rigidum

Pleurosigma speciosum

Podocystis spathulata

Rhabdonema adriaticum

Mastogloia quinquecostata

Mastogloia punctatissima

Navicula polae

Nitzschia majuscula

Rhaphoneis amphiceros var. tetragona

Surirella martensiana

Trachyneis velatoides

Triceratium calvescens

Navicula plicatula

Nitzschia lorenziana

Nitzschia socialis

LES DIATOMÉES DE L’ARCHIPEL DE LA SOCIÉTÉ

231

Nitzschia tryblionella Rhoicosigma antillarum

Pleurosigma itium Synedra formosa

Rhizosolenia imbricata var. shrubsolei Synedra fulgens

Dans l’analyse des récoltes de Faaa, les deux groupes A et B se différencient

parfaitement sur les plans définis par les 3 premiers axes : en particulier sur le

plan 1-2, le groupe B est centré de part et d’autre de la partie positive du le axe,

dans le le et le 4e quadrant, tandis que le groupe A occupe entièrement les 2e et

3e quadrants (Fig. 20). La constitution des groupes et sous-groupes à partir de

différentes espèces, ainsi que la proximité entre les divers groupes, a principale¬

ment pour origine des affinités écologiques mais également certaines parentés

systématiques, en particulier en ce qui concerne certaines espèces et leurs formes

ou variétés.

Les sous-groupes Al et A5 sont les mieux individualisés : Al occupe la majeu¬

re partie du le quadrant et A5 se place à la périphérie du 4e quadrant. Le sous-

groupe A2, au centre des quadrants 1 et 4, est entouré par A4 qui part de la

partie positive de l’axe 2, coupe la partie positive de l’axe 1 et se prolonge

jusqu’à la partie négative de l’axe 2. A3, qui se superpose avec A2, est le plus mal

défini : il se place à l’origine des axes et déborde sur les 4 quadrants.

Les deux groupes A et B se définissent parfaitement par rapport à l’axe 1,

c’est-à-dire en fonction de la température de l’eau comme l’indique leur locali¬

sation dans les quadrants 1 et 4 pour le groupe A et dans les quadrants 2 et 3

pour B. A l’intérieur de ces deux groupes, les sous-groupes ne se définissent pas

de façon aussi stricte, mais malgré tout il est possible de préciser les caractéristi¬

ques de chaque sous-groupe en fonction des espèces qui les constituent :

- le groupe A est principalement composé d’espèces communes, sporadiques

ou caractéristiques des récoltes de mois pluvieux qui, lorsqu’elles ne sont pas

indifférentes à la température de l’eau, ne se développent que dans des eaux

dont la température est supérieure à 27 5 C :

sous-groupe Al

sous-groupe A2

sous-groupe A3

sous-groupe A4

sous-groupe A5

espèces caractéristiques des eaux chaudes ou indifférentes à

la température de l’eau.

espèces communes ou sporadiques, caractéristiques des eaux

chaudes ou indifférentes à la température de l’eau,

principalement des espèces sporadiques mais également quel¬

ques espèces de mois pluvieux, caractéristiques des eaux

chaudes ou indifférentes à la température de l’eau,

espèces des mois pluvieux, caractéristiques des eaux chaudes

ou indifférentes à la température de l’eau,

principalement des espèces sporadiques mais également quel¬

ques espèces des mois secs, caractéristiques des eaux chaudes.

- le groupe B se compose d’une majorité d’espèces communes ou sporadiques

avec quelques espèces de mois secs qui sont caractéristiques des eaux froides ou

indifférentes à la température de l’eau :

sous-groupe B1 : espèces communes indifférentes à la température de l’eau,

sous-groupe B2 : espèces sporadiques n’étant pas corrélées avec la température.

232

M. RICARD

sous-groupe B3 : principalement des espèces communes mais également quel¬

ques espèces sporadiques, indifférentes à la température de

l’eau.

sous-groupe B4 : espèces communes indifférentes à la température de l’eau mais

également quelques espèces de mois secs caractéristiques des

eaux froides.

sous-groupe B5 : espèces sporadiques ou récoltées durant les mois secs, caracté¬

ristiques des eaux froides.

sous-groupe B6 : espèces sporadiques caractéristiques des eaux froides ou indif¬

férentes à la température de l’eau.

4.3.3.3.3. Lagon de Vairao

Les 226 espèces de Vairao se répartissent en 6 groupes inégaux : le groupe A

comprend 113 espèces et 5 sous-groupes, B et C 4 espèces chacun, le groupe D

est divisé en 3 sous-groupes avec 30 espèces, E compte 2 sous-groupes et 31 es¬

pèces, et F est formé de 2 sous-groupes avec 44 espèces.

GROUPE A

Sous-groupe Al

Amphora acuta var. arcuata

Amphora cingulata

Amphiprora alata

Asterionella notata

Campylodiscus circumactus

Climacosphenia elongata

Dimeregramma dubium

Diploneis bomboides

Gyrosigma elegans

Gyrosigma gibbosum

Sous-groupe A2

Achnanthes inflata

Amphora gruendleri

Auricula mahutchoniae

Caloneis silicula

Sous-groupe A3

Achnanthes brevipes

Actinocyclus ehrenbergii

Actinocyclus subtilis

Amphora coffeaeformis

Amphora costata

Amphora mexicana

Amphora obtusa

Amphora spectabilis

Caloneis liber

Climacosphenia moniligera

Dimeregramma furcigerum

Navicula clavata

Nitzschia acuta

Nitzschia lorenziana

Nitzschia marginulata

Nitzschia plana

Nitzschia spathulata

Pleurosigma angulatum

Rhizosolenia hebctata fa sctnispiiia

Triceratium quinquelobatum

Triceratium réticulum

Diploneis papula

Nitzschia amphibia

Nitzschia vitrea

Diploneis bombus

Diploneis crabro

Diploneis coffaeiformis

Diploneis debyi

Diploneis smithii

Diploneis subcincta

Ethmodiscus appendiculatus

Gyrosigma balticum

Mastogloia binotata

Mastogloia crucicula

Mastogloia fimbriata

LES DIATOMÉES DE L’ARCHIPEL DE LA SOCIÉTÉ

233

Navicula confervacea

Navicula granulata

Navicula longa

Navicula grevilleoides

Navicula lyra

Navicula perobesa

Melosira sulcata

Nitzschia angularis

Nitzschia graeffii

Nitzschia insignis

Nitzschia longissima

Nitzschia maxima

Nitzschia panduriformis

Nitzschia rigida

Nitzschia valida

Plagiogramma staurophorum

Sous-groupe A4

Amphiprora sulcata

Amphora obtusa var. rectangulata

Biddulphia pulchella

Biddulphia reticulata

Biddulphia titiana

Campylodiscus latus

Campylodiscus decorus var. pinnatus

Campylodiscus incertus

Hemidiscus cuneiformis

Sous-groupe A5

Amphora bigibba

Amphora normanii

Amphora robusta

A mphora grevilleana

Caloneis bacillum

Chaetoceros peruvianum

Cocconeis scutellum

GROUPE B

A mphora gigantea

Chaetoceros curvisetum

GROUPE C

Bacteriastrum delicatulum

Chaetoceros atlanticum

GROUPE D

Sous-groupe DI

Achnanthes brevipes var. angustata

Pleurosigma formosum

Pleurosigma speciosum

Podocystis spathulata

Progonaia musca

Rhabdonema adriaticum

Stauroneis polynesiae

Surirella fastuosa

Synedra crystallina

Synedra Julgens

Synedra hennedyana

Synedra ulna

Synedra undulata

Trachyneis aspera

Tropidoneis maxima

Tropidoneis lepidoptera

Tropidoneis lepidoptera var. robusta

Hydrosilicon mitra

Pleurosigma rigidum

Surirella ceylanensis

Surirella martensiana

Thalassiosira excentrica

Triceratium formosum fa formosum

Triceratium formosum fa quadrangulare

Triceratium shadboltianum

Coscinodiscus marginatus

Dimeregramma minor

Mastogloia composita

Navicula directa

Pleurosigma vairaense

Triceratium dubium

Triceratium spinosum

Rhizosolenia imbricata var. shrubsolei

Thalassiosira vitrea

Chaetoceros compressum

Chaetoceros massanense

Achnanthes citronella

234

M. RICARD

Amphora dubia

A mphora angusta

Cocconeis britannica

Cocconeis heteroidea

Cocconeis placentula

Cocconeis pseudomarginatus

Cocconeis vairaense

Diploneis littoralis

Diploneis vacillans var. renitens

Mastogloia citrus

Mastogloia exilis

Mastogloia inaequalis

Mastogloia ovulum

Navicula cyprinus

Sous-groupe D2

Campylodiscus ralfsii

Mastogloia decipiens

Mastogloia corsicana

Mastogloia horva th iana

Mastogloia quinquecostata

Podosira hormoides

Surirella reniformis

Sous-groupe D3

Actinoptychus splendens

Campylodiscus brightwellii

Navicula ramosissima

Nitzschia vidovichii

Sceptroneis peragalli

Triceratium calvescens

Tropidoneis vitrea

GROUPE E

Sous-groupe El

Achnanthc.s rhombica

Amphora cymbifera

Amphora turgida

Biddulphia aurita

Cocconeis pellucida

Coscinodiscus nitidus

Coscinodiscus nodulifer

Diploneis chersonensis

Diploneis fusca

Grammatophora marina

Grammatophora oceanica

Grammatophora undulata

Mastogloia affirma ta

Mastogloia baldjickiana

Navicula consors

Navicula robertsiana

Navicula fundata

Nitzschia constricta var. bombiformis

Nitzschia apiculata

Podosira stelliger

Rhaphoneis amphiceros var. tetragona

Synedra formosa

Synedra laevigata var. hyalina

Trachyneis velatoides

Sous-groupe E2

Amphora proboscidea

Caloneis fossilis

Diploneis notabilis

Mastogloia achnanthioides

Licmophora ehrenbergii

Licmophora gracilis

Licmosphenia clevei

GROUPE F

Sous-groupe Fl

Amphora crassa

Amphora schmidtii

Asterolampra marylandica

Asteromphalus robustus

Gy ro sigma in fia ta

Gyrosigma lanceolatum

Mastogloia decussata

Mastogloia peracuta

Navicula atlantica

Navicula cancellata

Navicula rostellata

Navicula plicatula

LES DIATOMÉES DE L’ARCHIPEL DE LA SOCIÉTÉ

235

Navicula pseudo-ny

Nitzschia clos ter ium

Nitzschia distans var. tumescens

Nitzschia rnajuscula

Nitzschia punctata var. coarctata

Sous-groupe F2

Achnanthes inflata

Amphora angularis

Amphora rhombica

Amphora schmidtii

Amphora securicula

Auricula complexa

Auricula intermedia

Auricula insecta

Campylodiscus biangulatus

Campylodiscus innominatus

Campylodiscus punctulatoides

Nitzschia tryblionella

Plagiogramma atomus

Pleur osigma itium

Rhaphoneis belgica

Surirella pahoensis

Gyrosigma spathulatum

Mastogloia schmidtii

Mastogloia punctatissima

Navicula forcipata

Navicula lyroides

Navicula perplexa

Navicula polae

Nitzschia distans

Nitzschia socialis

S tauroneis salina

Synedrosphenia gomphonema

Les 6 groupes A, B, C, D, E et F se repartissent ainsi dans les quatre quadrants

du plan 1-2 : sur la portion positive de l’axe 1, c’est-à-dire dans les quadrants 1 et

4, se trouvent les groupes A, B et C, tandis que les groupes D, E et F se placent

dans les quadrants 2 et 3 correspondant à la portion négative de l’axe 1 (Fig. 21).

Le groupe A occupe la plus grande partie des quadrants 1 et 4 et les différents

sous-groupes de A adoptent une position concentrique autour du sous-groupe

A3. On observe successivement du centre vers la périphérie : le sous-groupe A4,

puis Al et A2 et finalement le sous-groupe A5.

Le groupe B est bien individualisé à la périphérie des le et 4e quadrants, de

part et d’autre de l’axe 1 et le groupe C se place près de lui dans le le quadrant.

Le groupe D recouvre le 3e quadrant : le sous-groupe D2-D3 déborde légère¬

ment sur le 4e quadrant et il en est de même pour DI sur le 2e quadrant. Les

sous-groupes El et E2 se trouvent dans la partie centrale du 2e quadrant et em¬

piètent sur le le quadrant.

Le groupe F est le moins homogène des 6 groupes : le sous-groupe Fl est bien

individualisé à la périphérie du 2e quadrant mais le sous-groupe F2 adopte une

position centrale calquée sur celle du groupe E.

La répartition des espèces à l’intérieur des groupes n’est pas aussi bien définie

à Vairao que dans le lagon de Faaa en raison d’une plus forte individualité des

populations : nous nous trouvons ainsi en présence de 6 groupes inégaux dont

l’individualisation et la localisation sont parfois incertaines. Il est toutefois

possible de déterminer deux associations de 3 groupes qui peuvent être assimi¬

lés aux deux groupes de Faaa : les groupes A, B et C de Vairao correspondraient

au groupe A de Faaa, et les groupes D, E et F au groupe B. Comme à Faaa, ces

deux ensembles de 3 groupes se définissent par rapport à l’axe 1, en fonction de

la température de l’eau et chaque groupe et sous-groupe présente les caractères

236

M. RICARD

Fig. 21. — Localisation des différents groupes et sous-groupes d’espèces associées dans le

lagon de Vairao (Analyse Factorielle des Correspondances).

Source ; MNHN, Paris

LES DIATOMÉES DE L’ARCHIPEL DE LA SOCIÉTÉ

237

particuliers suivants :

- le groupe A est formé d’une majorité d’espèces communes et sporadiques

complétée par quelques espèces caractéristiques des récoltes de mois pluvieux;

ces espèces sont soit indifférentes à l’action de la température soit caractéristi¬

ques des eaux dont la température est élevée.

sous-groupe Al : espèces sporadiques, indifférentes à l’action de la température,

sous-groupe A2 : espèces de mois pluvieux ou sporadiques, caractéristiques des

eaux chaudes.

sous-groupe A3 : espèces communes, caractéristiques des eaux chaudes ou indif¬

férentes à l’action de la température.

sous-groupe A4 : espèces communes ou sporadiques indifférentes à l’action de la

température de l’eau.

sous-groupe A5 : espèces sporadiques caractéristiques des eaux chaudes ou indif¬

férentes à l’action de la température.

- le groupe B réunit des espèces caractéristiques des récoltes de mois à moyen¬

ne pluviosité : ces espèces sont caractéristiques des eaux chaudes du lagon ou in¬

différentes à la température de l’eau.

- le groupe C comprend des espèces caractéristiques des mois de moyenne

pluviosité et indifférentes à l’action de la température.

- le groupe D se compose principalement d’espèces sporadiques non soumises

à l’influence de la température de l’eau :

sous-groupe DI : espèces des mois pluvieux ou sporadiques, en général indiffé¬

rentes à l’action de la température mais, également, parfois

caractéristiques des eaux froides du lagon,

sous-groupe D2 : espèces sporadiques indifférentes à l’action de la température.

- le groupe E est très hétérogène et rassemble des espèces dont les caractéris¬

tiques sont variées, parfois conditionnées par de basses températures de l’eau :

sous-groupe El : espèces communes ou sporadiques.

sous-groupe E2 : espèces caractéristiques des mois pluvieux.

- le groupe F est formé d’espèces sporadiques ou caractéristiques des mois

pluvieux, indifférentes à l’action de la température ou caractéristiques des eaux

froides :

sous-groupe Fl : espèces sporadiques ou pluvieuses, indifférentes à l’action de

la température.

sous-groupe F2 : espèces pluvieuses associées avec quelques espèces sporadiques,

caractéristiques des eaux froides du lagon.

4.3.3.3.4. Groupes d’espèces associées communs aux deux lagons

Ainsi que nous l’avons déjà indiqué, les récoltes des 2 lagons se séparent très

nettement sur l’axe 1 et cette séparation est tout aussi marquée quand l’on retire

les espèces caractéristiques : ce fait pourrait indiquer que l’on se trouve en pré¬

sence des 2 écosystèmes fondamentalement différents. Cependant, la comparai¬

son des différents groupes et sous-groupes de Faaa et de Vairao permet de mettre

238

M. RICARD

en évidence, d’une part, des combinaisons caractéristiques de chaque lagon, et,

d’autre part, des groupes d’espèces associées communs à Faaa et à Vairao : ces

espèces sont fortement corrélées et ont les mêmes exigences écologiques.

Selon leur répartition au sein des récoltes de mois pluvieux, secs ou intermé¬

diaires, et en fonction de l’influence de la température sur leur développement,

il est possible de distinguer des associations d’espèces communes, sporadiques,

appartenant à des mois pluvieux, à des mois secs ou à des mois de pluviosité

intermédiaire, qui sont également indifférentes à l’action de la température ou,

au contraire, caractéristiques des eaux chaudes ou des eaux froides des deux

lagons. Ces associations sont les suivantes :

- Espèces communes, indifférentes à l’action de la température :

1. — Gyrosigma balticum, Nitzschia graeffii, N. maxima, N. valida, Plagiogram-

ma staurophorum, Synedra hennedyana, Tropidoneis maxima.

2. - Surirella fastuosa, Synedra crystallina, S. undulata, Trachyneis aspera, Tro¬

pidoneis lepidoptera, T. lepidoptera var. robusta.

3. - Biddulphia pulchella, B. reticulata, Campylodiscus ambiguus, Hemidiscus

cuneiformis, Pleurosigma rigidum, Triceratium formosum fa formosum.

4. — Amphora cingulata, Dimeregramma dubium, Diploneis bomboides.

5. Amphora cymbifera, Cocconeis pellucida, Coscinodiscus nitidus, Gramma-

tophora marina, Mastogloia affirmata, Navicula consors, Nitzschia constricta

var. bombiformis, N. apiculata.

- Espèces communes, caractéristiques des eaux chaudes :

1. - Achnanthes brevipes, Actinocyclus subtilis, Amphora coffeaeformis, A.

schmidtii, A. spectabilis, Campylodiscus innominatus, Diploneis subcincta,

Mastogloia crucicula, Navicula confervacea, N. longa, Synedra ulna, Stau-

roneis salina.

2. - Actinocyclus ehrenbergii, Amphora mexicana, A. obtusa, Caloneis liber,

Climacosphenia moniligera, Diploneis bombus, D. crabro, D. smithii,

Ethmodiscus appendiculatus, Mastogloia binotata, M. fimbriata, Navicula

granulata, N. lyra, Melosira sulcata, Nitzschia angularis, N. longissima, N.

panduriformis, N. rigida, Pleurosigma formosum, P. speciosum, Podocystis

spathulata, Rhabdonema adriaticum.

- Espèces communes, caractéristiques des eaux froides :

1. - Asterolampra marylandica, Rhizosolenia hebetata fa semispina, Tricera¬

tium shadboltianum.

- Espèces caractéristiques des mois pluvieux et indifférentes à la tempéra¬

ture de l’eau :

1. — Achnanthes brevipes var. angustata, Cocconeis britannica, G. pellucida.

2. — Amphora dubia, Mastogloia inaequalis, Navicula cyprinus, N. ramosissima,

Pleurosigma anguste-striatum, Mastogloia citrus.

3. — Auricula insecta, Campylodiscus punctulatoides, Gyrosigma lanceolata,

Nitzschia majucula, N. tryblionella.

LES DIATOMÉES DE L’ARCHIPEL DE LA SOCIÉTÉ

239

4. - Auricula intermedia, A. complexa, Diploneis coffaeiformis, Navicula per-

plexa.

- Espèces des récoltes des mois pluvieux et caractéristiques des eaux froides :

1. — Amphiprora sulcata, Cocconeis heteroidea, Cocconeis placentula, C. vaira-

ense, C. pseudomarginatus, Coscinodiscus marginatus.

- Espèces des récoltes de mois pluvieux et caractéristiques des eaux chaudes :

1. — Gyrosigma elegans, Nitzschia amphibia, Triceratium formosum fa for-

mosum.

- Espèces des récoltes de mois secs et indifférentes à la température :

1. — Mastogloia exilis, Navicula polae, Pleurosigma itium, Trachyneis velatoides.

Espèces sporadiques indifférentes à l’action de la température :

1. — Campylodiscus ralfsii, Mastogloia corsicana, M. ovulum, M. decipiens, M.

punctatissima, M. horvathiana, Surirella reniformis.

2. Achnanthes rhombica, Amphora crassa, A. turgida, Diploneis fusca,

Grammatophora undulata.

3. Campylodiscus incertus, Gyrosigma gibbosum, Nitzschia marginulata, N.

plana, N. vitrea, Surirella martensiana, Thalassiosira excentrica.

Espèces sporadiques caractéristiques des eaux chaudes :

1. Amphora bigibba, grevilleana, securicula, Dimeregramma minor, Masto¬

gloia schmidtii, Navicula forcipata, N. directa, Progonaia musca, Tricera¬

tium dubium.

Espèces sporadiques caractéristiques des eaux froides :

1. Actinoptychus splendens, Campylodiscus biangulatus, C. brightwellii, Na¬

vicula plicatula, Triceratium calvescens.

L’examen de cette liste de groupes d’espèces associées communes aux deux

lagons amène les remarques suivantes :

- parmi les 214 espèces du lagon de Faaa et les 226 espèces du lagon de Vai-

rao ayant une fréquence supérieure à 10% de leur fréquence totale, 131 espèces,

soit 57%, appartiennent à des groupes d’espèces associées communes aux deux

lagons et parmi celles-ci, 69 espèces, soit 55%, font partie des espèces communes

les plus représentées dans les récoltes mais dont la valeur indicatrice est très

faible.

- ainsi que le soulignent MARGALEF et GONZALEZ-BERNALDEZ (1969),

les groupes résultent le plus fréquemment de l’association d’espèces apparte¬

nant à des genres différents, tandis que les associations entre espèces d’un même

genre sont très rares à l’exception des associations à Cocconeis caractéristiques

des récoltes des mois pluvieux et des eaux froides des lagons, et des associations

à Mastogloia qui réunissent des espèces sporadiques indifférentes à l’action de

la température.

240

M. RICARD

4.4. CONCLUSIONS GÉNÉRALES

Dans ce chapitre, nous avons essayé, d’une part, d’étudier et de comparer

les structures et l’évolution spatio-temporelle des populations de diatomées de

deux lagons de Tahiti, Faaa et Vairao, et, d’autre part, de définir une méthodolo¬

gie simple et rapide, combinant les statistiques conventionnelles et les analyses

multivariables, qui permette d’étudier ces populations.

La comparaison de nos résultats avec ceux des travaux antérieurs (cf. § Histo¬

rique) souligne la difficulté de mettre en évidence, dans une population spécifi¬

quement très diversifiée, des groupes d’espèces associées puis de classer ces grou¬

pes en fonction de l’écologie des espèces qui les constituent : plus le nombre

d’espèces étudiées est grand, moins la séparation entre les différents groupes sera

tranchée, car certaines espèces appartiennent alors à plusieurs groupes, et moins

la valeur indicatrice de ces groupes sera écologiquement bonne. Il y a donc un

choix à faire : ou bien limiter le nombre des espèces étudiées pour obtenir des

groupes dont la valeur indicatrice sera forte mais dont la représentativité sera

moyenne, ou bien définir des groupes d’espèces associées plus importants et re¬

présentatifs de l’ensemble de la population mais dont la valeur sera plus faible

sur le plan écologique.

Initialement, nous nous trouvons en présence de deux populations apparem¬

ment très semblables puisque constituées approximativement des mêmes espèces;

mais, à partir de ces 315 espèces, sélectionnées d’après leurs fréquences relatives,

se constituent deux populations très dissemblables dont les différences structu¬

relles et évolutives ne font que refléter l’existence de deux écosystèmes très

individualisés. Ces deux écosystèmes, les lagons de Faaa et de Vairao, s’opposent

autant par leur morphologie que par leur climatologie. Cette opposition se tra¬

duit par une séparation fortement tranchée au niveau des espèces et des récoltes

comme l’indique la localisation des récoltes et des espèces caractéristiques de

Faaa sur la partie positive de l’axe 1 et celle des récoltes et des espèces caracté¬

ristiques de Vairao sur la partie négative de ce même axe.

Les différences entre les populations des deux lagons peuvent s’expliquer

par les trois raisons suivantes :

- espèces caractéristiques présentes dans un seul lagon

- fréquences relatives différentes d’un lagon à l’autre

- associations interspécifiques propres à Faaa et à Vairao.

18 espèces sont caractéristiques du lagon de Vairao et 1 seule du lagon de

Faaa, soit au total 19 espèces dont les fréquences relatives sont généralement

basses. Ces 19 espèces représentent 3% de la population totale des deux lagons

et ne contribuent que faiblement à la construction des premiers axes. Les fré¬

quences relatives de chaque espèce varient fortement d’un lagon à l’autre, parti¬

culièrement en ce qui concerne les espèces les plus communes. Cependant, ces

différences de fréquences ne peuvent expliquer entièrement l’opposition entre

les populations des deux lagons, d’autant plus que les résultats obtenus sont

LES DIATOMÉES DE L’ARCHIPEL DE LA SOCIÉTÉ

241

identiques en travaillant, non pas avec des données brutes ou aves des données

logarithmiques, mais en présence-absence. Les populations de Faaa et de Vairao

ont des groupes d’espèces associées communs, mais également des structures

associatives qui leur sont propres. Plus que la présence d’espèces caractéristiques

et la différence de fréquence des espèces communes ou sporadiques, c’est princi¬

palement par la présence de ces groupes d’espèces associées propres à chacun des

deux lagons que s’édifient des populations spécifiques de Faaa et de Vairao.

Plusieurs facteurs conditionnent l’évolution des populations des deux lagons.

La pluviosité est le facteur prépondérant par lequel s’opposent fondamentale¬

ment les populations de diatomées de Faaa et de Vairao. La température de l’eau

joue également un rôle important car, d’après sa valeur, se définissent des asso¬

ciations caractéristiques des mois chauds et des mois froids selon des modalités

propres à Faaa et à Vairao. Il n’a pas été possible de définir les autres facteurs

influant sur l’évolution des populations, non seulement par suite d’un manque

certain de données physico-chimiques, mais également en raison de la difficulté

de définir avec précision le niveau d’action réel de la pluviosité et de quantifier

les paramètres qu’elle conditionne : eaux de pluie, eaux de ruissellement, salinité,

nébulosité, turbidité, apports organiques, teneurs en sels nutritifs, etc...

En fonction de la pluviosité et de la température, il a été néanmoins possible

de définir les populations types de Faaa et de Vairao. Les espèces présentant une

croissance optimale pendant les mois pluvieux sont localisées dans le lagon de

Vairao : elles préfèrent des eaux froides et turbides ayant une faible salinité

et un taux élevé de sels nutritifs, plus particulièrement de silicates et de phos¬

phates. A l’opposé, les espèces ayant habituellement de fortes fréquences dans le

lagon de Faaa, au cours des mois peu pluvieux, préfèrent des eaux chaudes et

limpides avec une salinité plus élevée que dans le lagon de Vairao mais avec une

teneur plus faible en sels nutritifs.

Sans aller jusqu’à prétendre que les traitements mathématiques permettent

de faire des miracles, nous pensons que les méthodes d’analyse sont très utiles

pour parvenir à une bonne compréhension d’un phénomène écologique (BLANC

et LAUREC, 1976), à condition de choisir avec rigueur la méthode d’échantil¬

lonnage de la technique d’analyse (FRONT1ER, 1974). Dans ce but, il nous a

paru intéressant de définir une méthodologie simple et rapide qui puisse être

utilisée en routine pour étudier les populations planctoniques des lagons :

en analyse statistique conventionnelle, la dominance d $, telle que nous

l’avons définie, donne une idée générale de la composition et de l’évolution

d’une population de diatomées et permet en même temps d’avoir une bonne

approximation de la diversité. Par ailleurs, le diagramme correspondant au cumul

des fréquences relatives des 60 espèces les plus fréquentes de chaque récolte

réalise une bonne représentation des différents stades de succession de la popu¬

lation étudiée.

- en ce qui concerne l’analyse factorielle des correspondances et la classifica¬

tion hiérarchique des espèces et des récoltes, la méthode en présence-absence

apparaît à la fois comme la plus simple, la plus rapide et également comme la

242

M. RICARD

plus sûre : en effet, la perte d’information résultant de l’utilisation de cette

méthode est compensée par le gain de temps qui permet d’exploiter un plus

grand nombre de récoltes et de mieux cerner le phénomène étudié en améliorant

l’information.

243

PRODUCTION PRIMAIRE

5.1. INTRODUCTION

Apres avoir étudie la composition quantitative, la distribution, l’écologie et

les structures associatives des populations de diatomées de l’archipel de la Socié¬

té, il était intéressant de définir la part des diatomées dans la production primai¬

re planctonique et dans la production globale des eaux des lagons et de l’océan.

La production primaire microplanctonique et nannoplanctonique a été mesu¬

rée par la technique du 14 C incubé in situ dans les lagons des deux îles hautes

d’origine volcanique, Tahiti et Moorea. Deux séries de mesures ont été réalisées

dans les lagons de Vairao et de Tiahura pendant la saison sèche, en juillet et août

1974 et 1975 (hiver austral) et une série de mesures en mars et avril 1975, à la

fin de la saison des pluies.

Les mesures de Carbone 14 ont été complétées par des numérations cellulaires

au microscope inversé et par des dosages de chlorophylle a en fluorimétrie,

destinés à évaluer la biomasse phytoplanctonique. La charge particulaire minéra¬

le et organique des eaux du lagon et de l’océan a été quantifiée par des pesées

de seston recueilli par filtration.

Initialement les mesures de productivité primaire devaient avoir lieu dans les

lagons de Faaa et de Vairao afin de poursuivre la comparaison de leurs popula¬

tions respectives étudiées au chapitre précédent, mais des prélèvements réguliers

n’ont pu être réalisés dans la lagon de Faaa et les expérimentations ont été plus

particulièrement axées sur les lagons de Vairao, à Tahiti, et de Tiahura, à Moo¬

rea. Les trois lagons ont été décrits en détails dans un travail antérieur (RICARD,

1976a) et sont figurés dans le 2e chapitre (cartes 4, 5, 6 p. 168, 170 et 172);

leurs caractéristiques morphologiques principales ont été résumées sur la carte 7

(p. 244).

5.2. HISTORIQUE

Le plancton des lagons des îles hautes et des atolls de la Polynésie française

a été très peu étudié (MICHEL, 1970; MICHEL et al, 1971 ; DESROSIERES

et WAUTHY, non publié; DESROSIERES et GUEREDRAT, non publié);

d’autre part, les campagnes océanographiques n’ont que rarement prospecté

leurs eaux océaniques (FORSBERGH et BROENKOW, 1965; HASLE, 1959,

1960), exception faite des campagnes réalisées par le centre ORSTOM de Nou-

Source : MNHN, Paris

244

M. RICARD

Carte 7. — Localisation des différentes stations étudiées à Tahiti ( lagon de Faaa et de

Vairao) et à Moorca (lagon de Tiahura).

LES DIATOMÉES DE L’ARCHIPEL DE LA SOCIÉTÉ

245

méa (DESROSIERES, 1969; DESROSIERES et WAUTHY, 1972).

Dans l’océan Indien, la production primaire et le «standing crop» chlorophyl¬

lien ont été étudiés par QASIM et SANKARANARAYANAN (1970) et QASIM

et al. (1972) dans l’atoll de Kawaratti.

Dans l’océan Pacifique, les îles Marshall, les îles de la Ligne et les îles Hawaii

possèdent des écosystèmes comparables à ceux de la Polynésie française. DOTY

et OGURI (1956) ainsi que G1LMARTIN et REVELANTE (1974) ont cherché

à mettre en évidence un effet de masse insulaire en mesurant la productivité

primaire planctonique par la méthode du 14 C et en dosant en fluorimétrie les

pigments chlorophylliens des eaux hawaiiennes. GORDON (1971) et KRAS-

SNICK (1973) ont mesuré la productivité primaire des eaux du lagon de l’atoll

de Fanning dans les îles de la Ligne.

Dans les Hawaii, les Marshall et les îles de la Ligne, différents chercheurs ont

étudié le métabolisme des communautés récifales coralliennes afin de définir

l’importance de chaque niveau trophique. Ils ont ainsi mis l’accent sur les impor¬

tants changements biologiques et physico-chimiques que subissent les eaux

océaniques au contact du récif barrière lors de leur pénétration dans le lagon. A

cette occasion la production primaire des eaux de surface a été mesurée par la

méthode de l’oxygène dissous (KOHN et HELFR1CH, 1957; GORDON et KEL¬

LY, 1962; JOHANNES et al, 1972; SMITH et MARSH, 1973; SMITH et

PESRET, 1974). Ces recherches soulignent l’importance des particules détri¬

tiques, minérales et organiques, transportées par les flux océaniques dans le

lagon où elles contribuent pour une large part à la charge des eaux; ces détritus

forment, en l’absence de productivité primaire planctonique suffisante, un pseu¬

doplancton utilisé comme nourriture par les communautés animales du lagon

(MARSHALL, 1 965; GERBER et MARSHALL, 1974).

Tous ces travaux aboutissent à la même conclusion : l’écosystème corallien

est un des plus productifs qui soit, mais la production primaire planctonique

ne représente qu’une faible part de la production primaire globale car son gain

carboné est très inférieur au métabolisme de la communauté récifale (JOHAN¬

NES, 1972; SARGENT et AUSTIN, 1949). La production primaire des végétaux

du lagon résulte non seulement de celle du phytoplancton mais également de

celle des bactéries, qui assurent la nutrition de nombreux mollusques filtreurs

(SOROKIN, 1972), et surtout de l’assimilation photosynthétique des algues

benthiques et symbiotiques qui sont prédominantes au sein de l’écosystème

récifal (SARGENT et AUSTIN, 1954; TAYLOR, 1973) bien que certains au¬

teurs doutent de leur importance (KANWISHER et WA1NWR1GHT, 1967).

246

M. RICARD

5.3. MÉTHODES

5.3.1. COMPTAGES CELLULAIRES

L’eau de mer destinée aux comptages a été récoltée au moyen de bouteilles

à hydrologie de type VAN DORN (modèle de 8 litres en altuglass transparent)

ou de type MÉCABOLIER (modèle métallique de 2 litres) ; les prélèvements ont

ensuite été fixés par le lugol acétique ou par du formol à 4% neutralisé au borate

de soude.

Les comptages ont été réalisés sous un microscope WILD M 40 équipé de

chambres à plaques de 100 ml selon la technique décrite par LUND et al. (1 958)

et par UTERMOEHL (1958).

Les récoltes ont été homogénéisées par agitation manuelle avant d’être

transvasées dans les chambres de 100 ml; les concentrations cellulaires étant

très faibles, il n’a jamais été nécessaire de procéder à des dilutions. Les chambres,

une fois remplies, ont été recouvertes d’une lamelle et laissées à décanter pen¬

dant 24 heures à l’issue desquelles le tube de la chambre était retiré et le récep¬

tacle basal de la chambre recouvert d’une lamelle. Après une nouvelle décanta¬

tion de 4 heures, destinée à permettre la redéposition des cellules remises en

suspension par le glissement de la lamelle, les récoltes ont été dénombrées.

Toutes les cellules reposant sur la lamelle de fond de la chambre ont été

comptées au moyen d’un objectif à immersion de grossissement 50 x ou 100 x

selon la taille des cellules. Les spécimens difficiles à identifier, en raison de

leur position en vue connective, de leur petite taille ou de la présence des plastes

masquant l’ornementation, ont été ensuite observés sous un microscope droit

pour être déterminés.

La comparaison des résultats des comptages effectués sur les récoltes formo-

lées et sur les récoltes fixées par le lugol acétique a mis en évidence la disparition

de certains organismes calcaires détruits par le lugol et en particulier celle des

Coccolithophoridés relativement importants dans les eaux tropicales (DESRO¬

SIERES, 1971; DESROSIERES et WAUTHY, 1972; OKADA et HONJO,

1973). Cet inconvénient du lugol acétique avait déjà été signalé par TRAVERS

(1971) qui remarquait également une sous-estimation dans le dénombrement des

récoltes formolées, sous-estimation que nous n’avons pas notée : la fixation du

microplancton et du nannoplancton par le formol neutralisé est donc préférable

à celle obtenue par le lugol acétique, surtout dans le cas des flagellés.

De mars 1974 à août 1975, 18 séries de prélèvements mensuels ont été réali¬

sées dans les lagons de Faaa et de Vairao et 8 dans le lagon de Tiahura.

LES DIATOMÉES DE L’ARCHIPEL DE LA SOCIÉTÉ

247

5.3.2. PIGMENTS PHOTOSYNTHÉTIQUES

Deux à trois litres d’eau de mer ont etc filtrés sous un vide de 45 mm de

mercure, sur filtre Millipore HA (diamètre du filtre : 45 mm, diamètre des pores :

0,45 /im) saupoudrés en fin de filtration d’une pincée de C0 3 Mg afin d’éviter

une acidification du milieu. Les filtres ont été conservés à - 30 C et à l’obscuri¬

té avant d’être extraits dans 7 ml d’acétone à 90% pendant 12 heures et ce, à

l’obscurité et à une température de + 8 C; les tubes contenant l’acétone et le

filtre en solution étaient vigoureusement agités toutes les heures.

Après une centrifugation des extraits acétoniques (5 minutes à 5000 G) les

surnageants ont été dosés en fluorimétrie suivant la méthode rapportée par

STR1CKLAND et PARSONS (1968). Le fluorimètre utilisé possédait les

caractéristiques suivantes : fluorimètre TURNER, modèle 111, équipé d’une

lampe excitatrice T 5 à enveloppe avec un maximum d’émission voisin de

450 nm, d’un filtre bleu Corning CS 5-60 à l’émission et à l’activation d’un filtre

rouge CORNING CS 2-64 qui arrête toutes les radiations inférieures à 650 nm;

la fluorescence de l’échantillon est mesurée à angle droit par un photomultipli¬

cateur R 136 sensible aux radiations rouges et placé après le filtre d’activation.

Ainsi que le préconise DUFOUR (1972) nous avons limité au maximum le

volume d’eau filtré afin d’éviter une destruction ou une perte des pigments

par suite d’un colmatage des filtres ou d’une trop longue filtration; cependant,

en raison des conditions de travail, nous n’avons pu éliminer ni les manipulations

ni les stockages des filtres qui sont à l’origine de la dégradation d’une certaine

quantité de chlorophylle (NEVEUX, 1973).

5.3.3. PRODUCTION PRIMAIRE

Les mesures d’incubation du Carbone 14 ont été réalisées in situ, pendant une

demi-journée solaire, au moyen de flacons pyrex clairs et sombres de 250 ml

dans lesquels étaient introduits 5 /ici de carbonate de sodium marqué. L’eau de

mer était ensuite filtrée sur filtres Millipore HA (diamètre du filtre : 25 mm;

diamètre des pores : 0,45 jUm) sous un vide de 45 mm de mercure. Les filtres

ont été comptés en scintillation liquide sans aucun traitement préalable. En

outre, aucune correction n’a été apportée, ni isotopique ni respiratoire et l’assi¬

milation à l’obscurité n’a pas été soustraite de celle à la lumière. La teneur en

carbone de l’eau de mer a été calculée d’après le pH, la température et la salinité

de l’eau : elle était de 25 mg par litre environ.

De façon générale, les incubations ont été réalisées de 6 h du matin à midi,

mais également, parfois, de midi à 6 h du soir. Les mesures de lumière dans la

colonne d’eau (JAUBERT, comm. pers.) ont montré que l’intensité lumineuse

était maximale entre 11 h du matin et 1 h de l’après-midi et qu’en toute saison

la demi-journée solaire allait de l’aube à midi et de midi au crépuscule. La com¬

paraison des résultats de mesures de productivité réalisées au cours des deux

248

M. RICARD

PARAMETRES 1 Salinité

T° eau

N-N03

| P-P04

j Si-Si04

Oxygène

dissous

ml.1“1

Pluie

Disque

Secchi

( m )

STATIONS

g.litre

co

(tiat.g

N2,P,Si

>ar litre)

(mm)

TIAHURA

7-1974 A

36. 10

23°6

0.32

0.18

2.02

7.00

20.7

-

B

35.90

23°5

0. 18

0.21

2.70

7.06

-

C

36.10

23°5

0.31

0.21

2.22

6.28

-

D

36.10

23°4

0.16

0.21

2.48

7.77

40

VAIRAO

8-1974 A

36.10

23°7

0.13

0.23

6.67

6.51

50.2

B

C

D

36.20

23°8

0.16

0.21

4.94

6.86

::

30

FAAA

8-1974 A

-

47.5

-

TIAHURA

4-1975 A

35.60

29°0

0.28

2.24

6.80

144.8

B

35.70

28°3

-

0.23

2.84

7.40

-

C

35.90

28°4

-

0.23

2.84

7.40

_

D

36.00

28° 1

0.25

2.68

7.70

32

VAIRAO

4-1975 A

35.00

27°9

0.52

24.40

8.08

173.1

B

34.90

28° 1

-

0.46

15.64

7.90

-

20

D

34.70

28° 1

-

0.23

5.50

8.01

28

FAAA

4.1975 A

35.00

29°3

-

0.50

6.35

7.86

130.7

-

TIAHURA

8-1975 A

35.35

24°8

7.22

129.4

B

35.80

25° 1

-

6.06

_

C

36.00

25°2

-

6.10

_

D

36.05

25°0

"

32

VAIRAO

7-1975 A

34.05

26°5

0.36

2.35

7.28

240.4

B

34.90

26°3

-

0.21

1.61

7.16

20

C

35.00

26°2

-

0.35

1.75

7.68

-

D

35.70

26°3

”

0.23

2.55

7.68

"

27

FAAA

7-1975 A

35.10

26°5

0.24

'

6.10

131.9

“

Tab. 22. — Valeurs des principaux paramètres physico-chimiques relevées à Tahiti et Moo-

reaen 1974 et 1975.

LES DIATOMÉES DE L’ARCHIPEL DE LA SOCIÉTÉ

249

demi-journées solaires n’a fait apparaître aucune différence notable de la photo¬

synthèse pour des conditions atmosphériques semblables; de même nous n’avons

pas noté, lors de ces comparaisons, de baisse de la capacité photosynthétique ou

«afternoon dépréssion» au cours de l’après-midi (EPPLEY et STR1CKLAND,

1968).

Les mesures de productivité fractionnée étaient destinées à préciser la part

prise par le nannoplancton dans la production de matière carbonée et, dans ce

but, certains prélèvements d’eau de mer ont été filtrés sur une toile de nylon de

32 flm de vide de maille destinée à séparer le nannoplancton du microplancton.

Le nannoplancton, ainsi recueilli, était mis à incuber in situ dans les mêmes

conditions qu’un échantillon de phytoplancton total prélevé au même momnt.

5.4. RÉSULTATS

5.4.1. CARACTÉRISTIQUES PHYSICO-CHIMIQUES

Les teneurs en sels nutritifs des lagons de Tiahura et de Vairao sont peu

élevées et légèrement supérieures à celles de l’océan (Tableau 22, p. 248). Les

concentrations en azote nitrique sont basses mais l’azote nitreux et amoniacal

suppléent en partie à cette déficience; néanmoins, à l’exception de la station A

de Tiahura, les concentrations en azote ne sont pas un empêchement à la crois¬

sance cellulaire comme en témoignent les rapports d’assimilation relativement

élevés (CURL et SMALL, 1969). Le taux de phosphore est également bas mais

comparativement plus élevé que celui de l’azote et les rapports N/P sont peu

élevés; ces faibles concentrations en phosphates pourraient entraîner une baisse

du taux de croissance si les apports continentaux ne venaient, à la saison des

pluies, enrichir périodiquement les eaux du lagon en phosphates (Tableau 22).

Cet apport en phosphates s’accompagne d’un enrichissement des eaux du lagon

en silicates dont la teneur est toujours très élevée à Vairao mais beaucoup plus

basse à Tiahura.

Les mesures d’oxygène dissous, réalisées in situ au moyen d’un appareil enre¬

gistreur (JAUBERT, comm. pers.) mettent en évidence d’importantes variations

diurnes de la concentration. Ces variations sont d’autant plus importantes que

les mesures sont réalisées plus près du récif frangeant ou du récif barrière. A

Vairao (Carte 4, p. 168), les concentrations des eaux de surface étaient les

suivantes, en juillet 1975 (les concentrations sont exprimées en ml/l pour des

valeurs à saturation comprises entre 6,00 et 6,5 ml/l).

Station

6 h

12 h

18 h

A

5,20

7,20

7,83

B

5,90

7,20

7,60

C

5,60

7,50

10,40

D

7,60

Source : MNHN. Paris

250

M. RICARD

10 3 cell. |-l

Fig. 23. — Composition qualitative des récoltes réalisées de mars 1974 à août 1975 à

Tahiti (lagons de Faaa et Vairao) et à Moorea (lagon de Tiahura).

Source : MNHN, Paris

LES DIATOMÉES DE L’ARCHIPEL DE LA SOCIÉTÉ

251

Ces variations résultent en grande partie du métabolisme des coraux et des

bénitiers : elles sont comparables à celles observées sur la Grande Barrière

d’Australie (KINSEY et KINSEY, 1967).

5.4.2. COMPTAGES CELLULAIRES

Les comptages cellulaires soulignent le faible nombre de cellules présentes

dans les eaux des lagons : les concentrations varient de 2000 à 10000 cellules

par litre et ce n’est qu’exceptionnellement que des valeurs supérieures sont

atteintes. Les diatomées et les dinoflagellés composent la majeure partie des

récoltes et seules, les cyanophycées, atteignent parfois également de fortes

concentrations.

Les courbes retraçant l’évolution des concentrations en cellules végétales dans

les eaux des lagons de Faaa, Vairao et Tiahura, de mars 1974 à août 1975, sou¬

lignent parfaitement ces particularités. Ces courbes présentent, à Faaa et à Vai¬

rao, des maximums identiques à la saison des pluies et des minimums bien mar¬

qués à la saison sèche. A Faaa, la courbe des diatomées suit l’évolution de celle

du plancton total mais accuse une importante baisse de densité en février 1975,

en raison de la forte concentration d’un dinoflagellé appartenant au genre Exu-

viella. A Vairao, la proportion de diatomées par rapport aux dinoflagellés aug¬

mente pendant la saison des pluies et la courbe des dinoflagellés présente un

aspect en dents de scie provoqué par des variations secondaires, notamment

de mai à octobre 1974 (Fig. 23).

Les prélèvements réalisés dans le lagon de Tiahura sont discontinus et les

courbes obtenues sont incomplètes. Néanmoins, les renseignements fragmentai¬

res qu’elles fournissent semblent indiquer la présence d’un maximum à la saison

des pluies, en particulier en mars 1975, et de deux maximums à la saison sèche

en 1974 et 1975.

Les récoltes sont composées en moyenne de 61% de diatomées dans le lagon

de Faaa, de 67% dans celui de Vairao et de 56% dans celui de Tiahura. Le pour¬

centage maximum est atteint en avril 1975 à Faaa où l’on compte 4820 cellules

de Chaetoceros curvisetum par litre, et le pourcentage minimum, soit 46% dans

le lagon de Faaa, en février 1975, lors d’une petite poussée florale de Peridinium

breve (Tableau 27, p. 256).

Dans le tableau 27 sont indiquées les espèces qui caractérisent certaines récol¬

tes en raison de leurs concentrations; ces espèces se divisent en deux groupes et

leurs variations quantitatives annuelles sont figurées sur les diagrammes des ta¬

bleaux 24, 25 et 26 (p. 252,253 et 254). Les espèces du premier groupe sont

présentes toute l’année dans les eaux des lagons mais se développent particulière¬

ment à certaines périodes; c’est le cas d’Actinocyclus ehrenbergii, Actinocyclus

subtilis, Ethmodiscus appendiculatus, Gyrosigma balticum, Melosira sulcata,

Navicula longa, Navicula lyra, Nitzschia seriata, Nitzschia longissima, Surirella

fastuosa et Trachyneis aspera. Le deuxième groupe se compose de diatomées

252

M. RICARD

Tab. 24. — Variations quantitatives des principales espèces dominantes dans les lagons de

Faaa et de Vairao.

LES DIATOMÉES DE L’ARCHIPEL DE LA SOCIÉTÉ 253

Tab. 25. — Variations quantitatives des principales especes dominantes dans les lagons de

Faaa et de Vairao.

254

M. RICARD

Tab. 26. Variations quantitatives des principales especes dominantes dans les lagons de

Faaa et de Vairao.

LES DIATOMÉES DE L’ARCHIPEL DE LA SOCIÉTÉ

255

qui sont la plupart du temps absentes des récoltes et qui apparaissent soudaine¬

ment à une ou plusieurs reprises pendant l’année, forment pendant un ou plu¬

sieurs mois d’abondantes colonies, puis disparaissent aussi soudainement qu’elles

sont apparues : ce groupe se compose de Chaetoceros curvisetum, dont le dia¬

gramme en dents de scie est caractéristique, Coscinodiscus moelleri var. macro-

porus, Rhizosolenia imbricata var. shrubsolei, Synedra acus, Thalassiotrix frauen-

feldii et Thalassionema nitzschioides. La comparaison des diagrammes de Faaa et

de Vairao met en évidence une certaine similitude dans l’évolution saisonnière

de chaque espèce, mais également un décalage et, ou un amortissement des phé¬

nomènes d’un lagon par rapport à l’autre.

Les dinoflagellés entrent pour 22% dans la composition moyenne des récoltes

de Faaa et de Vairao, et pour 25% dans celle du lagon de Tiahura. Le pourcenta¬

ge le plus bas, 7%, a été relevé en avril 1975 dans une récolte de Vairao particu¬

lièrement riche en Chaetoceros curvisetum, et le pourcentage le plus élevé, soit

50%, en février 1975 dans le lagon de Faaa à un moment où la densité de Peridi-

nium breve atteignait 2400 cellules par litre. Les genres suivants sont bien repré¬

sentés dans les trois lagons : Ceratium, Cerratocorys, Dinophysis, Exuviella,

Goniodoma, Gonyaulax, Gymnodinium, Gyrodinium, Oxytoxum, Ornithocer-

cus, Peridinium, Podolampas. A certaines périodes de l’année, le pourcentage

des dinoflagellés approche ou dépasse celui des diatomées en raison de la forte

densité de certaines espèces : Exuviella sp. en janvier à Tiahura, Peridinium ovum

en juillet 1974 et en mars 1975 à Vairao, Ceratium teres en août 1974 à Faaa,

Gonyaulax polygramma en décembre 1974 à Faaa et Peridinium breve en janvier

1975 à Faaa.

Les Cyanophycées, Silicoflagellés et Coccolithophoridés représentent 1%

à 35% des récoltes, selon l’abondance des Cyanophycées : 12% en décembre

1975 à Vairao (83% d’Oscïllatoria), 31% en avril 1975 à Tiahura (96% de Spi-

rulina) et 17% en octobre 1974 à Faaa (92% d’Oscillatoria). Le genre Lyngbya

est également bien représenté dans les eaux des trois lagons mais son pourcentage

reste faible.

DISCUSSION

Les eaux des lagons de l’Archipel de la Société sont quantitativement très

pauvres puisque les valeurs relevées à Faaa et Vairao oscillent entre 1860 et

9820 cellules par litre. Les densités maximales observées sont de 13840 cellules

par litre dans le lagon de Vairao en avril 1975 et de 55200 cellules par litre

dans le lagon ouest de l’île de Tahaa (lies sous le vent; carte 3, p. 162) en avril

1975, au cours d’une floraison de Rhizosolenia imbricata. Les eaux océaniques

ne présentent pas de variations saisonnières aussi marquées que celles des lagons,

mais elles sont tout aussi pauvres puisque les densités sont comprises entre 1700

et 5000 cellules par litre.

La majorité des cellules dénombrées dans les lagons appartient aux diatomées

et aux dinoflagellés nus et cuirassés; la plus faible part est composée de silico-

flagellés et de coccolithophoridés, mais il est vraisemblable que de nombreuses

LAGON DE FAAA

LAGON DE VAIRAO

LAGON DE TIAHURA

1974

5060 Gyroeigma balticm

D : 2800 C : 150 P -1050

CY: 800 SI: 60 CO: 200

4260 Rhisoeolenia imbric.v. ehrub

D :2230 C : 50 P : 1800

CY: 200 SI: 50 CO: 40

1974

6120 Ethnodiacue appendiculatua

D : 4100 C : 40 P : 630

CY: 600 SI: 50 CO: 710

5840 Chaetoceroe curvieetum

D :3930 C : 150 P : 930

CY: 520 SI: 160 CO: 150

m4

4930 Ethnodiacue appendiculatua

D :3200 C : 200 P : 650

CY: 820 SI: 240 C0: 20

4860 Actinooyalue eubtilia

D :2830 C : 460 P : 1230

CY: 340 SI: 0 CO: 0

1974

3220 Surirella faatuoea

D : 1870 C : 250 P : 730

CY: 20 SI: 10 CO: 290

2150 Actinooyalue ehrenbergii

D : 1040 C : 210 P : 620

CY: 180 SI: 80 C0: 20

1974

3820 Chaetoceroe ourvieetum

D : 1830 C : 200 P : 1260

CY: 30 SI: 190 CO: 310

3060 Aaterolanpra marylandica

D : 1640 C : 20 P : 1210

CY: 0 SI: 10 C0: 180

2660 nitsachia longieeima

D : 1970 C : 0 P : 430

CY: 260 SI: 0 CO: 0

1974

D :2ISO C : 600 P : 730

CY: 500 SI: 365 C0: 100

4020 Maetogloia binotata

D :32I0 C : 0 P : 180

CY: 30 SI: 10 CO: 110

3940 nitsachia longieaima

D : 2710 C : 0 P : 1100

CY: 120 SI: 10 CO: 0

SEPT.

1974

4095 Nitsachia aeriata

D :3045 C : 123 P : 762

CY: 165 SI: 0 CO: 30

3210 navioula longa

D : 2210 C : 20 P : 750

CY: 110 SI: 20 CO: 90

OCT.

4860 Thalaeeiotrix frauenfeldii

D :2910 C : 310 P : 330

CY: 1310 SI: 30 CO: 140

4200 Baateriaetrum delicatulum

D : 3510 C : 190 P : 140

CY: 230 SI: 20 CO: 110

4730 Synedra acue

D :3790 C : 180 P : 380

CY: 370 SI: 10 C0: 520

5960 Aotinocyclue eubtilia

D :4830 C : 130 P : 670

CY: 300 SI: 120 C0: 10

1974

6115 Thalaaeionema niteschioidee

D .-4360 C : 10 P : 1490

CY: 110 SI: 0 C0: 210

7350 Ethmodiecua appendiculatua

D : 5650 C : 110 P : 660

J Z'

6990 Coeainodiec.moelleri v. macro.

:4240 C : 750 P : 1660

CY: 330 SI: 10 C0: 0

7130 Actinooyclua eubtilia

D :5260 C : 240 P : 1460

CY: 30 SI: 40 C0: 200

5730 Synedra ulna

D :3860 C : 50 P : 910

CY: 400 SI: 10 CO: 10

PEVR.

5800 Ethnodiacue appendiculatua

:2710 C : 510 P :2420

7: 20 SI: 0 C0: 40

7200 Actinooyclua eubtilia

D : 5130 C : 320 P : 1630

CY: 20 SI: 10 CO: 90

5810 Maetogloia cruciaula

D : 3410 C : 60 P : 1410

CY: 800 SI: 0 C0: 170

MARS

1975

010 Eitsachia graeffii

:56I0 C : 110 P :1920

CY: 150 SI: 10 C0: 110

6040 Chœtoceroa curvieetum

D :3930 C : 50 P :I800

CY: 10 SI: 120 C0: 50

5730 nitsachia longieaima

D :2890 C : 220 P :I420

CY: 1050 SI: 10 CO: 140

AVRIL

1975

260 Ethmodiecue appendiculatua

:6450 C : 30 P : 720

’Y: 40 SI: 130 CO: 190

9820 Chaetoceroe curvieetum

D :8770 C : 10 P : 680

CY: 160 SI: 20 C0: 180

4290 Cylindrotheca cloeteriim

D :2200 C : 30 P : 590

CT:1350 SI: 40 CO: 80

,975

200 nitsachia valida

:2090 C : 250 P : 710

•Y:1030 SI: 50 CO: 70

3960 Meloaira eulcata

:2500 C : 80 P : 900

CY: 230 SI: 80 C0: 170

JUIN

1975

860 nitsachia valida

: 1190 C : 30 P : 530

Y: 90 SI: 10 CO: 0

2180 Aotinocyclue ehrenbergii

: 1340 C : 0 P : 270

CY: 560 SI: 0 CO: 10

JUIL.

1975

£

720 Aeterolampra marylandica

: 2010 C : 60 P : 860

Y: 140 SI: 50 CO: 600

900 Actinoayclue ehrenbergii

: 1560 C : 50 P : 600

'Y: 590 SI: 10 C0: 90

3740 Biddulphia pulchella

D : 1930 C : 50 P : 830

CY: 110 SI: 0 CO: 30

AOUT P

b

,975 ^

30 navioula lyra

: 1500 C : 400 P M000

: 10 SI: 190 CO: 0

800 Trioeratiian ehadboltianum

:2200 C : 0 P : 750

Y: 100 SI: 0 CO: 750

2930 Amphora dubia

D : 1670 C : 180 P : 980

CT: 60 SI: 10 CO: 30

Tab. 27. - Concentrations cellulaires par litre à Faaa, Vairao et Tiahura. Le premier chiffre

indique la concentration cellulaire totale et est suivi du nom de l’espece dominante (D :

diatomées; C: Cératidés; P: Péridiniens; Cy : Cyanophycées; Si: Silicoflagellés; CO : Coc-

colithophoridés).

Source : MNHN. Paris

LES DIATOMÉES DE L’ARCHIPEL DE LA SOCIÉTÉ

257

cellules du nannoplancton n’ont pas été récoltées ou ont échappé aux comptages

en raison de leur petite taille.

Les espèces ayant des poussées algales dans le lagon de Vairao, les présentent

également la plupart du temps dans celui de Faaa, mais les floraisons sont plus

ou moins marquées d’un lagon à l’autre et généralement décalées dans le temps :

Les minimums de Faaa et de Vairao se placent tous deux au mois de juin 1974

et 1975; par contre, les maximums sont décalés d’un lagon à l’autre. Ces décala¬

ges et ces différences d’amplitude dans les croissances saisonnières peuvent s’ex¬

pliquer par des variations asynchrones des conditions physico-chimiques.

Les courbes retraçant l’évolution saisonnière des populations de dinoflagellés

montrent des variations mensuelles plus marquées que pour les diatomées car

les espèces se succèdent beaucoup plus rapidement dans le temps.

Les densités de diatomées et dinoflagellés dans les eaux des lagons de Faaa et

de Vairao sont sensiblement égales entre elles mais supérieures à celles relevées

dans le lagon de Tiahura, particulièrement au cours des mois de mars et d’avril.

La comparaison des compositions qualitatives et quantitatives des récoltes effec¬

tuées dans les lagons de Tahiti et de Moorea met en évidence la plus forte pro¬

portion de diatomées planctoniques et de dinoflagellés dans les eaux du lagon de

Tiahura : ceci confirme l’influence océanique, plus marquée sur ce lagon que sur

ceux de Faaa ou de Vairao.

5.4.3. CHLOROPHYLLE A

Au cours de l’année, les concentrations en chlorophylle a des trois lagons

subissent des variations importantes allant du simple au décuple; les concentra-

tins les plus élevées ont été relevées, au mois d’avril, dans le lagon de Vairao

(0,25 mg chl.a m -3 ) et les plus faibles dans celui de Tiahura en août 1975

(0,02 mg chl.a m~ 3 ) (Tableau 28, p. ).

Pendant l’hiver austral, les concentrations moyennes en chlorophylle a des

eaux des lagons de Tahiti et de Moorea sont faibles et reflètent les conditions

oligotrophes du milieu à cette période de l’année : 0,04 mg m 3 à Tiahura,

0,08 mg m -3 à Faaa et à Vairao. Les valeurs mesurées aux stations D océaniques

indiquent que le taux de chlorophylle a est, à Tahiti, du même ordre que celui

des eaux du lagon, tandis qu’à Moorea les concentrations en chlorophylle a des

eaux de la frange océanique sont nettement supérieures à celles des eaux du

lagon : 0,08 mg m 3 .

En avril, à la fin de la saison chaude et humide, les teneurs en chlorophylle a

des eaux des lagons augmentent sensiblement alors que les eaux océaniques

(station D) conservent les mêmes valeurs : 0,06 mg m 3 en moyenne dans le

lagon de Moorea, 0,15 mg m 3 dans celui de Faaa et 0,16 mg m dans celui de

Vairao. Notons que ce sont surtout les concentrations des eaux superficielles

qui augmentent alors que celles des eaux plus profondes restent stables : ceci

258

M. RICARD

MESURES

« Chl.a

Fo

Cellules

Chl.a

Fo

Cellules

Chl.a

Fo

Cellules

STATIONS

mg.m -3

Fa

par litre

mg.m -3

Fa

par litre

mg.m -3

Fa

par litre

MOOREA

TIAHURA

Juillet

1974

Avril 1975

Août 1975

A Om

0.07(7)

1.27

5590

0.09(2)

1.29

8040

0.08(4)

1.32

3280

B Om

0.03(5)

1.44

2660

0.05(2)

1.31

4290

0.02(5)

1.34

2900

5m

0.03(5)

1.44

0.04(2)

1.27

-

0.04(5)

1.44

- -

C Om

0.03(5)

1.42

1120

0.04(2)

1.27

1180

0.03(4)

1.38

-

D Om

0.08(7)

1.54

1690

0.08(2)

1.38

4310

0.07(2)

1.47

3720

5m

-

0.08(2)

1.42

-

0.08(2)

1.43

-

10m

0.07(4)

1.56

-

0.07(2)

1.40

-

0.07(2)

1.40

-

20m

-

_

30m

0.07(4)

1.55

TAHITI

VAIRAO

Août 1974

Avril 1975

Juillet

1975

A Om

0.08(3)

1.60

4020

0.18(2)

1.66

9730

0..06(2)

1.62

3180

5m

0.06(2)

1.59

-

0.17(2)

1.63

-

0.13(2)

1 .53

-

10m

“

"

“

-

0.23(3)

1 .49

-

B Om

0.09(3)

1.69

8200

0.25(2)

1.64

13840

0.11(4)

1.64

3800

5m

-

0.24(2)

1.61

-

0.17(2)

1.63

-

10m

0.09(2)

1.56

-

0.23(2)

1.61

-

0.11(5)

1.60

-

20m

-

0.07(2)

1.45

-

0.15(2)

1.60

_

30m

0.06(3)

1.54

0.07(2)

1.40

0.11(5)

1.58

-

C Om

-

0.17(2)

1.57

7400

0.06(3)

1.44

2900

D Om

-

0.09(2)

1.59

-

0.09(2)

1.64

4960

5m

-

0.07(2)

1.60

9640

0.09(2)

1.66

-

0.08(2)

1.56

-

0.09(2)

1.58

-

20m

~

-

0.06(2)

1.51

-

30m

0.07(1)

1.47

0.07(2)

1.45

FAAA

Avril 1975

Juillet

975

A Om

-

0.17(2)

1.63

7260

0.08(2)

1.58

3720

5m

0.14(2)

1.76

0.08(2)

1.56

Tab. 28. Teneurs en chlorophylle et concentrations cellulaires relevées dans les eaux

des 3 lagons de Faaa et de Vairao (Tahiti) et de Tiahura (Moorea).

LES DIATOMÉES DE L’ARCHIPEL DE LA SOCIÉTÉ

259

est particulièrement observé à la station B de Vairao, en avril 1975 (Tableau 28,

p. 258).

Le rapport d’acidification Fo/Fa est le rapport entre la fluorescence d’un

extrait de chlorophylle a avant acidification (Fo) et celle du même extrait

après acidification par HCl (Fa) après que la chlorophylle a se soit transformée

en pheophytine a par perte de son atome de Mg. Ce rapport est maximal (Fo/Fa

max.) en l’absence de pheophytine a dans l’extrait, et ce rapport est égal à 1

si la pheophytine a est seule présente. Le rapport entre la chlorophylle a et un de

ses produits de dégradation, la pheophytine a, donne des indications sur 1 état

d’une population phytoplanctonique car, plus cette population sera active, plus

le rapport Fo/Fa se rapprochera de Fo/Fa max.; par contre, plus la population

sera sénescente et plus ce rapport sera voisin de 1. Le rapport Fo/Fa max. varie

avec les fluorimètres : il était de 1,84 pour la fluorimètre que nous avons utilisé.

Les rapports d’acidification mettent en évidence dans le lagon de Moorea, aux

stations A, B et C, l’importance des pigments détritiques par rapport à la chloro¬

phylle a, ce qui est l’indice d’une population peu active : 1,39 en moyenne en

juillet 1974, 1,29 en avril 1975 et 1,37 en août 1975. Par contre les rapports

d’acidification correspondant aux récoltes de Faaa et de Vairao (Tahiti) et de la

station (D) extérieure au récif à Moorea soulignent la vitalité du phytoplancton :

1,61 en août, 1,57 en avril 1975 et 1,57 en juillet-août 1975.

Les teneurs en chlorophylle a des eaux des lagons de Tahiti et de Moorea

sont du même ordre de grandeur que celles du lagon de l’atoll de Hao (MICHEL,

1969). Les mesures de chlorophylle a réalisées, en août 1974 et 1975, dans le

lagon de l’atoll de Takapoto (archipel des Tuamotu) (SOURNIA et RICARD,

1975) indiquent une concentration moyenne de 0,10 mg m 3 , donc des valeurs

intermédiaires entre celles des lagons de Tahiti et de Moorea.

Les concentrations mesurées aux stations océaniques D sont nettement supé¬

rieures à celles des abords extérieurs de l’atoll de Hao (MICHEL, 1969) ou de

l’atoll de Takapoto (SOURNIA et RICARD, 1975) puisque les mesures, réalisées

à des stations comparables aux stations D de Tahiti et de Moorea, indiquaient

pour Takapoto, en août 1974 et 1975, des concentrations moyennes de

0,05 mg m” 3 . Des dosages de chlorophylle a, réalisés en octobre au large de Moo¬

rea, faisaient état également de faibles concentrations en chlorophylle a : 0,03

à 0,05 mg m" 3 (FORSBERGH et BROENKOW, 1965).

Dans les Hawaii, en juillet et août, les valeurs sont de 0,05 mg m 3 pour

les stations océaniques de surface, de 0,09 mg m 3 pour les stations côtieres

de surface et de 0,08 mg m -3 pour les stations plus profondes : ces valeurs sont

inférieures à celles de Moorea et de Tahiti (G1LMART1N et REVELANTE,

1974). A Eniwetok (lies Marshall) en septembre les teneurs des eaux océaniques

sont de 0,10 mg m -3 et de 0,44 à 0,98 dans le lagon (MARSHALL, 1965; GER-

BER et MARSHALL, 1974a). A Nosy-Bé (Madagascar) les concentrations sont

maximales à la mi-avril et à la fin juin avec des valeurs atteignant 0,25 à

0,5 mg chl.a m -3 en surface mais seulement 0,15 mg m 3 en août; entre 25 et

30 mètres, ces valeurs sont de 1,5 à 3 mg m 3 en avril et de 0,5 à 1 mg m en

260

M. RICARD

août.

DISCUSSION

Les rapports d’acidification mettent en évidence à Tiahura, et en particulier

à la station littorale A, un phytoplancton sénescent chargé en pigments détriti¬

ques; au contraire, à Faaa et à Vairao, les rapports sont plus élevés et caractéri¬

sent des populations dynamiques.

La répartition verticale de la chlorophylle a présente des variations qui se ré¬

pètent habituellement d’une année à l’autre pour des conditions physico-chimi¬

ques comparables. A la saison des pluies, les eaux sont très turbides et la décrois¬

sance de la teneur en chlorophylle a et des rapports d’acidification est régulière

de la surface vers le fond, aussi bien dans le lagon qu’à l’extérieur de la barrière

récifale. A la saison sèche, la chlorophylle a présente fréquemment, entre 5 et

20 m, une concentration maximale qui correspond aux profondeurs où les

intensités d’éclairement sont optimales pour la photosynthèse : à ces pro¬

fondeurs le phytoplancton est le plus actif comme l’indiquent les rapports

d’acidification plus élevés. A l’extérieur du lagon, il n’a pas été possible de re¬

chercher la présence d’un deuxième maximum qui se situe habituellement à

la limite inférieure de la couche euphotique et qui s’accompagne d’une forte

teneur en pigments détritiques (BOUGIS, 1974; DESROSIERES, 1971), en

particulier en phéophytine a, qui se traduit par un rapport Fo/Fa voisin de 1.

Les teneurs en chlorophylle a des eaux des lagons de Tahiti et de Moorea

sont faibles mais du même ordre que celles habituellement relevées dans les eaux

intertropicales, cependant ces teneurs sont supérieures à celles des lagons des

îles Marshall et des îles de la Ligne, exception faite de celles du lagon d’Eniwe-

tok où elles sont équivalentes.

Les mesures de seston, réalisées en juillet et août 1975, indiquaient des va¬

leurs dix fois plus importantes aux stations littorales qu’aux stations océani¬

ques : 2 mg m 3 à la station A de Moorea mais seulement 0,3 mg m -3 à la station

D. Les rapports seston/chlorophylle a sont élevés, 10 à 100 selon les stations

considérées, et soulignent la faible importance de la biomasse phytoplanctonique

par rapport à la masse totale en suspension. L’importance des particules non

chlorophylliennnes résulte de l’action des eaux océaniques qui pénètrent dans le

lagon en franchissant la barrière récifale et se chargent des particules arrachées

à cette barrière qui viennent s’ajouter à celles rejetées dans le lagon par les riviè¬

res. A la saison des pluies la charge particulaire atteint des valeurs très élevées qui

résultent de l’action des rivières en crues et des eaux de ruissellement : en mars

1972, dans le lagon de Vairao, cette charge était de 630 mg m -3 à l’embouchure

de la rivière Vaipohe, et de 180 mg m 3 dans la partie centrale du lagon, face à

l’embouchure de la rivière (carte 4, p. 168).

LES DIATOMÉES DE L’ARCHIPEL DE LA SOCIÉTÉ

261

—

MESURES 1

mg C

m- 2 j

mg C

»-3 j-1

mg C

«-2 j-1

mg C

j-'

mg C

STATIONS

MOOREA

TIAHURA

A Om

B Om

5m

C Om

D Om

5m

10m

20m

30m

PROFONDEUR

Om75

lm

35m

Juille

5.7(7)

4.3(7)

4.8(7)

6.0(4)

13.9(2)

10.3(2)

14.2(2)

22.3(2)

20.1(2)

1974

4

27

6

516

14.7(2)

7.9(2)

8.6(2)

6.0(2)

17.7(2)

17.9(2)

18.3(2)

15.7(2)

13.2(2)

975

11

50

6

495

Août 1

7.7(3)

5.7(5)

5.8(5)

7.0(4)

975

6

34

7

TAHITI

.

1975

Juillet 1975

10m

15.5(3)

143

41.1(2)

376

20.9(3)

219

14.0(3)

36.6(2)

23.8(3)

10m

-

17.1(3)

B Om

30m

11.7(3)

420

58.1(2)

850

22.1(5)

430

12.9(2)

50.1(2)

21.1(5)

16.7(2)

37.1(2)

18.5(5]

14.3(3)

13.5(2)

10.8(5)

30m

8.6(3)

7.7(2)

6.3(5)

C Om

lm

-

12.0(3)

12

_

-

22.7(2

480

_

-

19.4(2

_

-

20.9(2

-

10.5(2

30m

"

9.5(2

TAHITI

FAAA

Août

974

Avril

1975

Juillet 1975

A Om

_

44.1(2)

217

15.4(2

80

5m

42.7(2)

16.5(2

Tab. 29. — Valeurs de la Production Primaire journalière à Tahiti (lagons de Faaa et de

Vairao) et à Moorca (lagon de Tiahura).

262

M. RICARD

5.4.4. CARBONE 14

Les mesures d’assimilation du 14 C mettent en évidence d’importantes varia¬

tions saisonnières au sein d’un même lagon et soulignent les différences de pro¬

ductivité entre les lagons de Tahiti et de Moorea d’une part, et entre le lagon et

l’océan d’autre part. (Tableau 29, p. 261).

A Moorea, les mesures faites en juillet 1974 et août 1975, soulignent la faible

productivité des stations du lagon, 5,2 à 6,5 mg.C m 3 j _1 en moyenne, tandis

qu’en avril 1975 cette production carbonée augmente sensiblement, 9,3 mg.C

m j~. A la station océanique D, la production est relativement élevée et, en

moyenne, identique en juillet 1974 et en avril 1975 : 16,6 mg.C m~ 3 j’ 1 .

La comparaison de ces différentes mesures amène les remarques suivantes :

- les eaux du lagon sont nettement moins productives que celles de la station

océanique D, en particulier au cours de l’hiver austral.

- en avril, la production carbonée moyenne à la station océanique D reste

inchangée par rapport à juillet alors que celle du lagon s’est nettement accrue.

- dans la frange océanique, en avril 1975, les eaux superficielles sont les plus

productives mais, en juillet, les eaux plus profondes, 20 à 30 m, présentent une

augmentation importante de leur production de matière carbonée.

A Vairao, la production hivernale moyenne des eaux du lagon est plus élevée

qu’à Moorea, 13,4 mg.C m 3 j" 1 , mais reste cependant inférieure à celle des eaux

océaniques. En avril, à la fin de la saison des pluies, la valeur de l’assimilation

carbonée augmente considérablement, 36,1 mg.C m _3 j’ 1 en moyenne, soit le

double de celle des eaux du lagon de Tiahura à la même époque. A l’exemple

de Moorea, les couches les plus productives du lagon de Vairao sont, en avril, les

couches de surface, et, en juillet et en août, les couches plus profondes situées

entre 10 et 20 mètres.

La production carbonée des eaux du lagon de Faaa est identique, en avril, à

celle du lagon de Vairao, 43,4 mg.C m~ 3 j" 1 en moyenne, mais lui est légèrement

inférieure en juillet, 16,0 mg.C m" 3 j" 1 .

A l’exemple du lagon de Tiahura, la comparaison des différentes valeurs de

l’assimilation carbonée relevées aux différentes stations de Faaa et de Vairao,

permet de remarquer que :

- la production est plus forte en avril, après la saison des pluies, que pendant

la saison froide et relativement sèche.

- de même qu’à Tiahura, les eaux du récif frangeant (station A) sont autant

ou plus productives que celles du lagon proprement dit :

- en hiver, les eaux océaniques sont plus riches que les eaux du lagon.

Les différences de productivité entre les lagons de Tahiti et de Moorea et

entre les saisons sèches et les saisons pluvieuses sont bien plus marquées si l’on

considère les valeurs journalières par unité de surface pour toute la colonne

LES DIATOMÉES DE L’ARCHIPEL DE LA SOCIÉTÉ

263

d’eau (Tableau 29, p. 261) : à Moorea, les valeurs maximales, relevées à la sta¬

tion B située dans le chenal, varient de 27 à 34 mg.C m 2 j” 1 en hiver à 50 mg.C

en août 1975; à Tahiti, la production carbonée est bien plus élevée à Faaa en

avril 1975, 217 mg.C m -2 ]" 1 , qu’en juillet, 80 mg.C, mais c’est à Vairao que les

valeurs les plus élevées sont atteintes avec 420 à 430 mg.C m 2 j 1 en hiver et

850 mg.C en avril, à la station B.

Aux stations océaniques, les valeurs sont identiques à Tahiti et à Moorea et

constantes tout le long de l’année : 480 à 516 mg.C m 2 j 1 .

Les rapports d’assimilation (Tableau ci-dessous), c’est-à-dire le rapport entre

la production carbonée en mg.C m" 3 h _1 et la teneur en chlorophylle a en mgm ,

fournissent de précieuses indications sur les relations entre la biomasse phyto-

planctonique et la teneur des eaux en éléments nutritifs (McALLISTER, SHAH et

STRICKLAND, 1964). Ces rapports d’assimilation sont relativement élevés aussi

bien dans le lagon qu’à l’extérieur de la barrière : dans les lagons les rapports

sont plus élevés en avril qu’en juillet et août, mais dans l’océan (station D) le

rapport maximum a été relevé en juillet 1 974. Dans les lagons, la valeur moyenne

des rapports d’assimilation est de 7,53 ce qui classerait ces eaux, si l’on se rap¬

porte aux valeurs indiquées par CURL et SMA LL (1965) dans le cas de photo¬

synthèse à saturation, parmi celles riches en sels nutritifs. En fait, il semblerait

que les sels nutritifs apportés dans le milieu soient très rapidement utilisés par le

phytoplancton puis tout aussi rapidement recyclés (PILSON et BETZER, 1973)

ou renouvelés par des apports océaniques ou continentaux ce qui expliquerait

que, malgré leur taux très bas, ils ne limiteraient pas la croissance du phytoplanc¬

ton (GILMART1N et REVELANTE, 1974; CURL et SMALL, 1965; HEPHER,

1962; MALONE, 1961a, b et c). Ce phénomène est particulièrement bien mar¬

qué en juillet 1974 à Tiahura (station D) et en avril et juillet 1975 dans les

lagons de Faaa et de Vairao (stations A et B) où les rapports d’assimilation sont

compris entre 9 et 12.

RAPPORTS

MOOREA

VAIRAO

FAAA

D’ASSIMILATION

7-74 4-75

8-75

8-74 4-75

7-75

4-75

7-75

LAGON

3,4 à 6,7 à

4,0 à

8,1 à 7,3 à

2,4 à

11,7

8,3

7,0 7,6

10,3

6,4 9,2

9,3

OCÉAN

9,2 7,2

8,5

Les mesures de productivité primaire fractionnée, destinées à mettre en

évidence l’importance relative du micro- et du nannoplancton, ont été réalisées

en avril et juillet 1975 dans le lagon de Vairao (station B) et en juillet 1974 et

avril 1975 dans le lagon de Tiahura (station A et D). La comparaison entre la

production primaire globale du phytoplancton et la production primaire du

nannoplancton montre que ce dernier est responsable de 70 à 90% de la produc¬

tion carbonée globale et que le microplancton ne participe qu’à une faible part

264

M. RICARD

de cette production primaire. Ces diverses mesures de productivité fraction¬

née mettent l’accent sur l’importance du nannoplancton, importance qui n’est

pas mise en évidence par les comptages au microscope inversé qui laissent échap¬

per un fort pourcentage de cellules de petite taille, ce qui entraîne une sous-

estimation des récoltes.

Ces observations concordent avec celles des auteurs américains qui soulignent

la part prépondérante prise par le nannoplancton dans la production carbonée :

80 à 99% (MALONE, 1971a; STEEMANN-NIELSEN et JENSEN, 1957). Pour

MALONE, les nannoplanctontes sont les producteurs primaires les plus impor¬

tants du domaine néritique et océanique, et la part du microplancton n’est pas

plus importante dans les eaux eutrophes que dans les eaux oligotrophes en raison

du broutage par le zooplancton. Nous n’avons que peu d’informations sur les

régions dont la production primaire microplanctonique prévaut sur celle du

nannoplancton, cependant ce type de communauté phytoplanctonique a déjà

été signalé par DIGBY (1953) et SUBRAHMANYAN et SARNA (1965).

DISCUSSION

Aux stations D de Tahiti et de Moorea, les valeurs de juillet et d’avril sont

semblables et relativement élevées : elles mettent en évidence la stabilité des eaux

de la frange océanique par opposition à celles du lagon, plus assujetties aux

influences continentales et saisonnières. La constance et le haut niveau de la

production carbonée de D peut s’expliquer par la présence proche de la passe

et par une résultante du phénomène des flux (GLYNN, 1973; ODUM et ODUM,

1955; MARSHALL, 1965) : les eaux océaniques pénètrent dans le lagon en fran¬

chissant la barrière récifale et se chargent alors de particules organiques et miné¬

rales qui forment un pseudoplancton (GERBER et MARSHALL, 1974a et b;

JOHANNES, 1967, 1974) provenant du lessivage des fonds sableux, des massifs

coralliens, des algues benthiques riches en aggrégats muqueux ou «mucus flocs»

(COLES et STRATHMAN, 1973) et des faeces émises par les tridacnes (RI¬

CARD et SALVAT, 1977). Ces eaux, riches en sels nutritifs et en débris organi¬

ques, sont ensuite emportées hors du lagon par les courants sortants et se mélan¬

gent aux eaux oligotrophes de l’océan qu’elles enrichissent tout en formant

autour de l’île une ceinture de productivité plus élevée que celle de l’océan

environnant. Faute d’embarcation adaptée à ce travail, il ne nous a pas été

possible de faire des mesures de productivité au large de Moorea afin d’essayer

de mettre en évidence un phénomène d’«island mass effect» (DOTY et OGURI,

1956; JONES, 1962; GILMARTIN et REVELANTE, 1974; SANDER et STE-

VEN, 1974).

Les mesures faites dans les lagons de Tiahura (Moorea) et Faaa et Vairao

(Tahiti) montrent un net accroissement de la productivité primaire à la fin de

la saison des pluies, au cours du mois d’avril, spécialement à Vairao (RICARD,

1976a). Ces valeurs élevées sont à mettre directement en parallèle avec les

apports d’eaux douces et de matières en suspension drainées sur le sol des îles

par les eaux de pluies qui ruissellent et sont rejetées par les rivières dans les

lagons. Cet enrichissement en particules organiques, sels nutritifs et oligo-élé-

LES DIATOMÉES DE L’ARCHIPEL DE LA SOCIÉTÉ

265

ments s’accompagne d’un apport de particules terrigènes qui entraînent une aug¬

mentation de la turbidité et une stratification des masses d’eau : les eaux super¬

ficielles plus riches en sels minéraux mais de salinité plus faible se répartissent

entre la surface et 10 m de profondeur au-dessus des couches plus denses en rai¬

son de leur plus forte salinité. Cette stratification des eaux, accompagnée d’un

accroissement de la turbidité à une période où l’importance de la couverture

nuageuse entraîne une diminution du nombre d’heures d’ensoleillement, expli¬

que la richesse des eaux de surface et la plus faible productivité des eaux sous-

jacentes.

La productivité des lagons se maintiendra à un niveau élevé aussi longtemps

que les apports fluviatiles enrichiront les eaux mais, après la saison des pluies,

le stock de sels nutritifs ne sera que partiellement renouvelé par les cours d’eau

à l’étiage et les divers cycles de reminéralisation des composés organiques : la

production primaire reviendra alors à sa valeur minimale.

Afin de comparer la production carbonée des différentes stations de l’archipel

de la Société avec celle des autres écosystèmes coralliens, nous avons brièvement

indiqué ci-après la méthodologie utilisée et les résultats obtenus dans la zone

intertropicale des trois océans :

OCÉAN PACIFIQUE

Archipel de la Société, Polynésie Française

Iles de Tahiti et de Moorea - méthode : 14 C, in situ (RICARD, 1976; SOUR-

NIA et RICARD, 1976b) : 4,3 à 58,1 mg.C m' 3 J 1 dans le lagon (4,3 à 850

mg.C mi~ 2 j~ l ) et 9,5 à 22,7 mg.C m -3 j’ 1 dans l’océan (480 à 516 mg.C

m‘ 2 f 1 ).

Archipel des Tuamotu, Polynésie Française

Atoll fermé de Takapoto - méthode : 14 C, in situ (SOURN1A et RICARD,

1975, 1976a) : 4 à 31 mg.C mi’ 3 j’ 1 dans le lagon (19 à 395 mg.C m 2 j’ 1 ),

3 mg.C m 3 j _1 environ dans l’océan.

Archipel des Lau, Iles Fiji

Ile de Lakeba - méthode : 14 C, in situ (RICARD, 1977b) : 9,6 à 28,6 mg.C

m" 3 j~ 1 dans le lagon (26 à 190 mg.C rrf 2 j" 1 ) et 15,3 à 18,7 mg.C m 3 j" 1 dans

l’océan.

Archipel des Hawaii

méthode : 14 C, in situ simulé (DOTY et OGURI, 1956; G1LMART1N et RE¬

VELANTE, 1974) : 1,1 à 50,4 mg.C m _3 j" 1 , les valeurs les plus fortes ont été

mesurées près du littoral.

Archipel des Marshall

Atoll de Rongelap - méthode : oxygène, in situ (SARGENT et AUSTIN,

1949) 5 mg.C m 3 j” J dans le lagon et dans l’océan (200 mg.C m 2 j' 1 dans l’o¬

céan).

Atoll d’Eniwetok - id. : 2 mg.C m -3 j” 1 dans le lagon.

266

M. RICARD

OCÉAN ATLANTIQUE

Ile de Porto-Rico - méthode : oxygène, in situ (GLYNN, 1973) : 0,1 à

0,2 mg.C m 3 j" 1 près du littoral.

OCÉAN INDIEN

Ile de Madagascar

méthode : l4 C, in situ simulé (MAESTRINI et PIZZARO, 1966) : 67,2 à

46,8 mg.C m -3 ]” 1 près du littoral et dans l’océan.

méthode : l4 C, in situ (SOURNIA, 1968b et c, 1972b) : 60 à 31 mg.C

m -3 ]” 1 près du littoral et dans l’océan (400 à 900 mg.C m -2 j~ 1 ).

- La production primaire des eaux des lagons et de la frange océanique de

Tahiti et de Moorea est semblable à celle mesurée dans les autres écosystèmes

récifaux comparables comme les îles Fiji ou les îles Hawaii, supérieure à celle des

lagons d’atolls ouverts ou fermés, mais inférieure à celle mesurée dans l’océan

indien, à Madagascar.

- La production par unité de surface met en évidence la pauvreté des lagons

peu profonds comme celui de Tiahura, à Moorea : elle est inférieure à celle de

l’océan environnant et s’apparente aux valeurs mesurées à Porto-Rico ou aux

îles Fiji. Tout au contraire, l’assimilation carbonée atteint des taux relativement

élevés dans les lagons profonds comme celui de Vairao, à Tahiti, où la produc¬

tion est supérieure à celle des stations de la frange océanique des îles de la Socié¬

té mais également supérieure à la production des diverses stations étudiées dans

les archipels précités.

5.5. CONCLUSIONS

La comparaison des mesures effectuées dans les lagons de Tahiti et de Moorea

souligne la forte productivité des lagons de Vairao et de Faaa par rapport à celle

du lagon de Tiahura, particulièrement à la fin de la saison des pluies lorsque

la concentration en sel dissous et plus particulièrement en silicates devient beau¬

coup plus élevée à Vairao qu’à Tiahura : en avril 1975 les valeurs maximales

sont de 14,7 mg.C m 3 j _1 à Tiahura, de 58,1 mg.C m -3 j’ 1 à Vairao et en août

1975 de 7,7 mg.C m 3 j” J à Tiahura et de 23, 8 mg.C m -3 j' 1 à Vairao. Cette

différence entre la productivité des lagons des deux îles s’accentue si l’on compa¬

re les valeurs intégrées par unité de surface puisque la productivité de Vairao

est alors deux cents fois plus forte que celle de Tiahura : 850 mg.C m" 2 f* en avril

1975 à Vairao mais seulement 40 mg.C rn" 2 j _1 à Moorea.

La teneur en chlorophylle des eaux de Tahiti est une et demie à trois fois

supérieure à celle de Moorea; les rapports d’acidification soulignent la vitalité

du phytoplancton de Faaa et de Vairao tandis que celui du lagon de Tiahura

a un taux de renouvellement plus lent ainsi que le prouve la quantité élevée de

pigments détritiques présents dans ses eaux.

LES DIATOMÉES DE L’ARCHIPEL DE LA SOCIÉTÉ

267

Les comptages indiquent une concentration cellulaire plus forte à Faaa et

Vairao qu’à Tiahura, cependant une différence de 1000 à 2000 cellules sur un

total de 5000 ou 10000 n’est absolument pas significative mais tendrait à prou¬

ver qu’un grand nombre de cellules de petite taille appartenant au nannoplanc-

ton ont échappé à la récolte ou au dénombrement. Les expériences de producti¬

vité réalisées avec du plancton fractionné par filtration révèlent que l’activité

du nannoplancton représente 70 à 90% de la production primaire totale : la pré¬

pondérance du nannoplancton sur le microplancton résulte vraisemblablement

de sa faible constante de demi-saturation qui permet aux cellules de petite taille

ayant un taux de croissance élevé, de fixer plus facilement l’azote nitrique et

amoniacal dans les eaux pauvres en sels nutritifs.

L’augmentation de la productivité des eaux des lagons durant le mois d’avril

est à mettre en parallèle avec l’accroissement des apports organiques et minéraux

déversés dans les lagons, à la saison des pluies. Ces apports entraînent une turbi-

dité plus importante des eaux, une élévation de la teneur en sels nutritifs et, à

la suite des pluies diluviennes, une desalure de la couche superficielle et une stra¬

tification des eaux du lagon : tous ces facteurs expliquent que les eaux de surface

aient une teneur en chlorophylle a et une productivité plus élevée que les eaux

sous-jacentes. A la saison sèche, la charge particulaire est plus faible et les eaux

comprises entre 5 et 20 mètres de profondeur contiennent plus de chlorophylle a

et sont biologiquement plus actives que les eaux de surface, cependant, cela ne

se traduit pas par une augmentation correspondante de la productivité primaire

dont le maximum se situe habituellement dans les 10 premiers mètres de la

couche euphotique.

Les mesures de production carbonée réalisées en Polynésie française et plus

particulièrement dans les îles du Vent de l’archipel de la Société prouvent que

même si les eaux océaniques de cette partie du globe appartiennent à la catégo¬

rie la moins productive qui soit, puisque inférieure à 100 mg.C m 2 j~ 1 (Anony¬

me, 1970), certains lagons ont une productivité beaucoup plus élevée. Les eaux

de Tahiti sont les plus productives de la plupart de celles qui ont été étudiées

à ce jour en milieu corallien puisque des valeurs proches de 1 g.C m 2 j” 1 ont

été relevées dans le lagon de Vairao et placent ses eaux dans la tranche inférieure

des eaux eutrophes. Contrairement à ceux des îles hautes, les lagons des atolls

ne sont pas fertilisés en substances minérales et organiques par les eaux de ruis¬

sellement, ce qui explique leur faible productivité; cependant, dans ces lagons, la

vie animale est au moins aussi riche que dans ceux des îles hautes ce qui prouve

bien que le phytoplancton est relayé par d’autres producteurs primaires plus

efficaces.

'

269

CONCLUSIONS GÉNÉRALES

Le phytoplancton des lagons de l’archipel de la Société est composé non pas

de formes planctoniques au sens strict mais d’un mélange de formes benthiques,

arrachées à leur substrat par diverses actions mécaniques, et de formes océani¬

ques transportées dans les lagons par les courants marins. Les formes benthiques

sont principalement des diatomées et les formes océaniques comprennent des

dinoflagellés, des coccolithophoridés, des silicoflagellés et des diatomées. La pro¬

portion de formes planctoniques strictes par rapport aux formes benthiques

diffère selon les lagons : elle est plus importante dans les récoltes des îles sous

le Vent que dans celles des îles du Vent en raison d’une influence océanique

plus marquée.

Les conditions physico-chimiques des eaux du lagon sont déterminées par

l’action de divers facteurs dont les plus importants sont les poussées océaniques,

qui assurent le renouvellement des eaux du lagon tout en l’enrichissant en parti¬

cules organiques diverses arrachées aux récifs coralliens, et la pluviosité qui

conditionne le débit des rivières dont les apports minéraux et organiques fertili¬

sent le lagon.

Grâce aux méthodes statistiques, il a été possible de montrer que les diato¬

mées forment des populations dominées par un petit nombre d’espèces; ces

espèces présentent dans le temps des évolutions cycliques qui sont parfaitement

décrites par l’indice de dominance d 4 : ces cycles se traduisent par l’évolution

d’une population à faible dominance et à forte densité vers une population

à faible diversité et forte dominance. L’analyse factorielle des correspondances

et la classification hiérarchique ascendante ont permis de constater que, si les

processus évolutifs et les éléments constitutifs sont les mêmes pour les popula¬

tions de Faaa et de Vairao, les facteurs climatiques et morphologiques propres à

chaque lagon provoquent la formation de deux peuplements qui s’opposent,

plus particulièrement, par leurs exigences vis à vis de la température et de la

pluviosité. Toutefois, les espèces de Faaa et de Vairao forment des associations

communes aux deux lagons qui se répartissent en neuf groupes selon leurs exi¬

gences écologiques.

Les mesures de productivité primaire ont porté sur le plancton global et frac¬

tionné et soulignent la part prépondérante prise par le nannoplancton dont l’acti¬

vité est de 3 à 4 fois supérieure à celle du microplancton. Ces mêmes mesures

mettent en évidence des différences significatives entre les lagons de Tahiti et

de Moorea. La productivité du phytoplancton du lagon de Tiahura est très

inférieure à celle des lagons de Tahiti et en particulier à celle du lagon de Vairao

dont la production carbonée maximale peut atteindre 1 g C m 2 j~ 1 . La raison

de cette productivité élevée réside en partie dans la teneur en sels minéraux de

ses eaux, supérieure à celle mesurée dans les autres îles ou atolls de la Polynésie.

Source : MNHN, Paris

270

M. RICARD

La productivité du phytoplancton des lagons, en ffet, semble directement liée

à l’importance des rivières dont les rejets reconstituent le stock des sels minéraux

utilisés au cours de la photosynthèse; ces apports sont complétés par les divers

cycles de minéralisation et par la présence d’un pseudoplancton organique,

provenant de la barrière récifale, dont certains constituants sont susceptibles

de présenter une certaine activité photosynthétique avant d’être recyclés. La

frange océanique des deux îles présente également une productivité élevée,

identique à Tahiti et Moorea et constante dans le temps : ce phénomène est

vraisemblablement lié à un effet de masse insulaire qui reste à vérifier.

Les premières mesures, réalisées dans le lagon de l’atoll de Takapoto (SOUR-

N1A, 1976) révèlent que la production primaire benthique serait au moins aussi

importante que la production primaire planctonique et contribuerait efficace¬

ment à enrichir les eaux du lagon en matières carbonées. Cependant, même avec

l’apport des algues benthiques, le gain réalisé est très nettement inférieur au mé¬

tabolisme des organismes du lagon car il ne présente qu’une faible part de la

production primaire globale (SARGENT et AUST1N, 1949; JOHANNES et al.,

1972).

La comparaison entre la production annuelle estimée des Madréporaires

(SARGENT et AUSTIN, 1954; ODUM et ODUM, 1955; KOHN et HELFRICH,

1957; MARGALEF, 1959) et la production annuelle du phytoplancton de trois

lagons de la Polynésie met clairement en évidence la pauvreté de la production

phytoplanctonique :

- Madrépores : 1 500-3 500 g C ni 2 an’ 1

- Phytoplancton :

Lagon de Tiahura (Ile de Moorea) 15 g C rrï 2 an' 1

Lagon de l’atoll de Takapoto 45 g C ni 2 an' 1

Lagon de Vairao (Ile de Tahiti) 231 g C m’ 2 an: 1

Les Madrépores et les bénitiers (GOREAU, GOREAU et YONGE, 1971) éla¬

borent une grande quantité de matière carbonée grâce à leur symbiose avec les

Xanthelles et sautent ainsi une étape de la chaîne alimentaire en puisant direc¬

tement leur nourriture dans le milieu. Entre le phytoplancton, maillon initial de

la chaîne alimentaire, et les organismes symbiotiques, partiellement ou entière¬

ment autotrophes, prend place un grand nombre d’organismes, libres ou symbio¬

tiques, mal connus ou inconnus, capables de photosynthétiser la matière organi¬

que. Ces organismes, parmi lesquels figurent les microflores planctoniques et

benthiques, représentent autant de sujets intéressants de recherche dont l’étude

complétera la connaissance du métabolisme des écosystèmes récifaux et lagu

naires.

Source : MNHN. Paris

271

REMERCIEMENTS

Ce mémoire qui expose le résultat de nos recherches sur le phyto-

plancton de la Polynésie Française, a pu être imprimé grâce à une bourse

accordée par la fondation SINGER-POL1GNAC.

Ce travail a été réalisé dans le Laboratoire de Cryptogamie du Muséum

National d’Histoire Naturelle de Paris et à l’Antenne du Muséum et de

l’École Pratique des Hautes Études de Moorea (Polynésie Française).

Certaines de ces études s’inscrivent dans le cadre du programme UNESCO

«l’homme et la biosphère» (Thème VII : Écologie et utilisation rationnelle

des écosystèmes insulaires) et ont été en partie financées par le Territoire

de la Polynésie Française et par le FIDES.

Le Service Mixte de Contrôle Biologique de la Direction des Centres

d’Expérimentâtions Nucléaires (SMCB/DIR. C. E. N.) a effectué de nom¬

breux prélèvements et pris en charge certaines de nos missions en Polynésie

dans le cadre de conventions passées entre le Muséum d’Histoire Naturelle

et la DIR. C. E. N. L’échelon polynésien du Département de Protection du

Commissariat à l’Énergie Atomique (D. Pr./CEA) et le Centre Océanogra¬

phique du Pacifique du Centre National pour l’Exploitation des Océans

(COP/CNEXO) nous ont fourni de larges facilités de travail et ont assuré

toutes les mesures physico-chimiques.

Les comptages de Carbone 14 ont été réalisés à l’Institut Océano¬

graphique de Paris et les observations en Microscopie à Balayage ont été

effectuées au laboratoire de Géologie du Muséum d’Histoire Naturelle. Les

traitements mathématiques des données ont été exécutés au Centre Inter

Régional de Calcul Électronique (CIRCE) de la Faculté des Sciences

d’Orsay, grâce à des crédits du CNRS.

Source : MNHN. Paris

272

M. RICARD

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Source : MNHN. Paris

281

ANNEXE 1 : Liste des taxons récoltés

Colonne 1 : Fréquence de chaque taxon dans les récoltes du lagon

Colonne 2 : Fréquence de chaque taxon dans les récoltes de l’océan.

Colonne 3 : Fréquence de chaque taxon dans les récoltes d’eau douce.

TF : très fréquent 50 à 100%

F : fréquent 10 à 50%

R : rare 0 à 1 0%

(-) : absent

Colonne 4 : Distribution biogéographique (d’après les travaux antérieurs).

C : cosmopolite

T : intertropical

A : arctique et/ou antarctique

t : tempéré

te : tempéré chaud

tf : tempéré froid

Colonne 5 : Caractéristiques écologiques,

rh : euryhalin

sh : sténohalin

hh : hyperhalobe

eh : équihalobe

ph : polyhalobe

mh : mésohalobe

oh : oligohalobe

eph : euphote

oph : oligophote

rth : eurytherme

sth : sténotherme

eth : eutherme

mth : mésotherme

oth : oligotherme

rph : euryphote

sph : sténophote

mph : mésophote

Source : MNHN, Paris

282

M. RICARD

DIATOMÉES CENTRIQUES

A CTINOC YCL US

ehrenbergii Ralfs

ehrenbergii var. tenella (Brcb.) Hust.

subtilis (Grcg.) Ralfs

rotula Brun

ACTINOPTYCHUS

adriaticus var. pumila Grun.

senarius (Ehr.) Ehr.

splendens (Shadb.) Ralfs

undulatus (Bail.) Ralfs

ARACHNOIDISCUS

ehrenbergii Bail, ex Ehr.

omatus Ehr.

ASTEROLAMPRA

grevillei (Wall.) Grev.

marylandica Ehr.

ASTEROMPHALUS

heptactis (Breb.) Ralfs

hookeri Ehr.

AULACODISCUS

amoenus Grev.

kittoni var. africana (Cott.) Rattray

orientalis Grev.

AULISCUS

coelatus Bailey

sculptus (Wm. Sm.) Ralfs

BACTERIASTRUM

delicatulum Cl.

BIDDULPHIA

aurita (Lyngb.) Brcb. ex God. var. aurita

aurita var. obtusa (Kütz.) Hust.

azorica Pavil.

balaena (Ehr.) Brightw.

edwardsii Febiger

laevis Ehr.

mobiliensis (Bail.) Grun.

polymorpha (Grun.) Wolle

pulchella Gray

regia (Shultze) Ost.

reticulata Roper

rhombus (Ehr.) Wm. Sm.

sinensis Grev.

tahitiensis Ricard

(1)

(2)

(3) (4)

(5)

TF

R

C

ph,rh,rth

F

R

C

rh, rth

TF

R

C

rh,rth

R

T

eh,eth

R

C

rh, rth, eth

F

R

C

rh, rth, eth

R

C

rh, ph, mth

F

R

C

rh, ph, rth, mth

F

- T, t

rh, sth, mth

R

T

rh, sth, eth

R

- T, t

rh, rth, mth

TF

F

- T, t

rh, rth, mth

R

T, t

rh, eh, rth, mth

R

- T, t

rh, rth, mth

R

- T, t

rh, rth, mth

F

R

- T, te

rh, rth, eth

R

T

sh, eh, rth, eth

R

- T, te

rh, ph, mth

F

- T, t

rh, rth, mth

F

TF

- T, t

rh, rth

TF

R

C

eh, rth

F

- T, t

eh, rth, mth

R

- T, te

eh, sth, eth

F

R

C

rh, rth, mth

F

R

- T, t

rh, rth, eth

F

C

sh, ph, rth

R

F

- T, t

rh, rth, mth

R

- T, te

rh, eh, sth, eth

TF

F

- T, t

rh, rth, mth

R

tf

ph, rh, mth

TF

R

- T, te

rh, eh, rth, eth

R

F

C

rh, ph, rth, mth

R

- T, t

rh, ph, rth, eth

R

T

eh, sth, eth

LES DIATOMÉES DE L’ARCHIPEL DE LA SOCIÉTÉ

283

titiana (Grun.) Grun.

tuomeyi (Bail.) Roper

CERATAULUS

turgidus (Ehr.) Ehr.

CHAETOCEROS

atlanticum Cl.

compressum Lauder

curvisetum Cl.

messanense Castr.

peruvianum Brightw.

CH R YSANTHEMODISCUS

floriatus Mann

CLIMA CODINIUM

frauenfeldianum Grun.

CORETHRON

criophilum Castr.

COSCINODISCUS

bathyomphalus Cl.

centralis Ehr.

centralis vai.pacificus Gran et Angst

concinnus Wm. Sm.

curvulatus var. kariana Cl. et Grun.

excentrions Ehr.

grani Gough

jonesianus (Grev.) Ost.

karstenii Van Land.

marginatus Ehr.

moelleri var. macroporus (Grun.) Rattr.

nitidus Greg.

nodulifer A. S.

oculus-iridis var. borealis (Bail.) Cl.

radiatus Ehr.

CYCLOTELLA

comta (Ehr.) Kütz.

meneghiniana Kütz.

neocaledonica Manguin

quadrijuncta (Schrôd.) Hust.

DITYLUM

brightweïlii (West) Grun.

ETHMODISCUS

appendiculatus (Grun.) Ricard

gazellae (Jan.) Hust.

ENDICTYA

oceania Ehr.

F - - T, te

F - - T

R T, t

TF TF - C

TF TF - T, te

TF TF - C

TF F - T, te

TF T, te

R - C

R R - tf

R R - C

F - T, t

R F - t

R - tf, A

RFC

R F t

R T, t

R - T

R R C

F R - A

TF F C

F - - C

R - C

RFC

R R - C

R T, te

R t

F F - T, t

TF F T

F F - T, t

F R - C

rh, sth, eth

sh, eh, rth, eth

sh, ph, sth, mth

sh, hh, rth, mth

sh, ph, rth, eth

rh, eh, rth, eth

rh, rth, eth

rh, eh, sth, eth

rh,rth

rh, sth, oth

ph, rh, mth

eh,rh, eth

eh, sth, mth

eh,sth, oth

rh, rth

sh, eh, mth

rh, oh, eth

rh, sth, eth

eh,sh,rth

rh, eh, rth, oth

rh,rth

rh, mth, rth

rh, rth

rh, oh, rth

rh, eh, rth, mth

sh, oh, eth

sh, oh, mth

rh, eth

rh, eh, rth, eth

rh, eh, rth, mth

rh,rth

284

M. RICARD

EUCAMPIA

zoodiacus Ehr.

HEM1AULUS

hauckii Grun.

membranaceus Cl.

sinensis Grev.

HEMIDISCUS

cuneiformis Rattr.

HYALODISCUS

laevis Ehr.

subtilis Bail.

F - C eh, rth, mth

F F - T, t rh, rth, eth

F T, te eh, sth, eth

F F T, te eh, sth, eth

F TF - T, te eh, rh, eth, rth

R R - C rh, rth, oth

R R - C rh, mh, rth

ISTHMIA

enervis Ehr.

nervosa Kütz.

F R C rh, rth, oth

R - - C rh, rth.

LEPTOCYLINDRUS

danicus Cl.

R F

C rh, sth, mth

MELOSIRA

dubia Kütz.

hummii Hust.

roeseana Rab.

sol (Ehr.) Kütz.

sulcata (Ehr.) Kütz.

ODONTOTROPIS

cristata (Grun.) Grun.

PLANKTONIELLA

sol (Wall.) Schütt

PODOSIRA

hormoides (Mont.) Kütz.

stelliger (Bail.) Mann

RHIZOSOLENIA

alata Brightw .fa alata

castracanei Per.

hebetata Bail, fa hebetata

hebetata fa semispina (Hensen) Gran

imbricata Brightw. fa. imbricata

imbricata var. shrubsolei (Cl.) Schrôder

setigera Brightw.

STEPHANODISCUS

astraea (Ehr.) Grun.

R - - C

R - - t

F C

R R - C

TF TF - C

rh, oh, rth

rh, rth, eth

rh, oh, eth

rh, ph, rth

eh,eth

R

T eh, sth, eth

F T, t eh, rth, eth, mph

C hh,rh,rth

C ph, eh, rth

R F

F

R F

F R

R R

C eh,eth

T eh, sth, eth

C eh, rth, mth

C eh,eth

C eh, sth, mth

T, t sth, mth

t rth, mth

R

F C rh, oh, rth, mth

STICTOCYCLUS

nuiensis Ricard

rh, eh, eth

LES DIATOMÉES DE L’ARCHIPEL DE LA SOCIÉTÉ

285

TH A LASSIOSIRA

subtilis (Ost.) Gran

TF

F

- T, t

eh, rth, mth

excentrica Cl.

R

F

T, t

eh, rth, mth

hyalina (Grun.) Gran

F

R

C

rh, eh, rth, mth

TRICERATIUM

alternans Bail.

R

C

sh, ph, rth, mth

antediluvianum (Ehr.) Grun.

R

tf

sth, mth

articum Brightw.

R

C

rh,rth

bullosum Wittney

F

- T, te

eh, rth, mth

calvescens Castr.

TF

R

T, t

eh, rth, eth

circulare Grun.

R

- T, te

eh, rth, eth

dubium Brightw.

F

T, te

eh,eth

favus Ehr. fa favus

R

F

- T, t

eh, rh, mth

favusfa quadrata Grun.

R

- T, t

rh, hh,eth

formosum Brightw. fa formosum

TF

R

T, t

rh, rth, eth

formosum fa quadrangulare (Grev.) Hust.

F

R

- T, t

eh,eth

formosum fa quinquelobatum (Grev.) Hust.

F

R

T, t

eh, eth

réticulum fa quadrangularis Hust.

F

R

T, t

eh, rth, eth

réticulum fa hexagonale Ricard

F

R

T

eh, sth, eth

réticulum Ehr. fa réticulum

TF

R

T, t

eh, rth, eth

shadboltianum Grev.

TF

R

T, te

eh, rth, eth

shadboltianum var. elongatum Grun.

F

T, t

eh,rth, eth

spinosum Bail.

F

t

rh,rth

286

M. RICARD

DIATOMÉES PENNÉES

ACHNANTHHS

brevipes Ag.

F

C

rh, ph, eth

brevipes var. angustata (Grev.) Cl.

F

C

eh, eth

brevipes var.parvula (Kütz.j Cl.

F

T, t

rh, rth, mth

citronella (Mann) Hust.

R

F

T

rh, sth, eth

dispar Cl.

R

t

sh, oh, rth, oth

inflata (Kütz.) Grun.

F

C

rh, oh, mth

inflata var. elata (Leud. et Fort.) Hust.

F

T, t

rh, hh, rth, mth

harrissottii Choln.

R

te

rh, oh, rth, mth

lanceolata (Brebisson) Grun.

R

F

t

rh, oh, mth

longipes Ag.

R

t

rh, eh, rth, eph

ôstrupi (Cleve-Euler) Hust.

R

t

sh, oh, rth, mth

plônensis Hust.

R

t

oh, oth, rth

rhombica Ostr.

TF

T, t

ph, rth, oth

MPHIPRORA

alata (Ehr.) Kütz.

F

R

T, t

rh, mh, rth

alata var. pulchra (Bail.) Cl.

R

t

mh, rth, eth

gigantea var. sulcata (O’Meara) Cl.

R

T, t

eh, eth

quinquegibba Ricard

R

T

rh, ph, eth

temperei Cl.

R

T

rh, rth, eth

MPHORA

acuta var. arcuata (A. S.) Cl.

F

T, te

eh, rth, eth

angularis Greg.

F

t

eh, rth, mth

angusta Greg. var. angusta

TF

C

rh, ph, eth

angusta var. ventricosa (Greg.) Cl.

F

C

rh, ph, rth, mth

arenaria Donk.

F

R

t

rh, ph, rth, mth

aspera Petit

R

T, te

eh, sth, eth

baccata Mann

R

T, t

sh, ph, rth, mth

bigibba Grun.

R

T, t

eh, rth, eth

binodis Greg.

R

t

rh, ph, eth

cingulata Cl.

F

R

T, te

rh, ph, sth, eth

coffeaeformis (Ag.) Kütz.

F

R

C

rh, hh, rth, mth

costata Wm. Sm. var. costata

F

C

rh, eh, rth, mth

costata var. inflata (Grun.) Per.

F

C

rh, eh, rth, mth

crassa Greg. var. crassa

F

C

rh,rth

crassa var. spuria Cl.

cymbifera Greg.

decussata var. briocensis Leud. et Fort, ex Cl.

digitus A. S.

dubia Greg.

egregia Ehr.

eunotia Cl.

exigua Greg.

exsecta Grun.

gigantea Grun.

grevilleana Gregory

grevilleana var. identata Ricard

graeffii (Grun.) Cl.

granulata var. bigibbosa Ricard

gruendleri Grun.

janischii A. S.

japonica Meister

t

T, t

T, te

C

T, t

te

T, te

C

T

T, te

T

T, te

eh, sth, eth

rh, ph, rth, mth

rh,rth

rh, rth

rh, eh, sth, eth

rh, ph, mth, oth

rh, ph, rth

rh, eth

rh, eh, sth, eth

rh, rth

eh,eth

rh, eh, sth, eth

rh, eh, eth

rh, eh, mth

rh, eh, rth, eth

rh, rth

LES DIATOMÉES DE L’ARCHIPEL DE LA SOCIÉTÉ

287

lineolata Ehr.

longa Hust.

lunula Cl.

macilenta Greg.

mexicana A. S. var. mexicana

mexicana var. minima Per.

normanii Rab.

obtusa Greg. var. obtusa

obtusa var. radula Cl.

obtusa var. rectangulata Per.

ostrearia Breb. ex Kütz. var. ostrearia

ostrearia var. vitrea Cl.

proboscidea (Greg.) Cl.

proteus var. oculata Per.

rhombica Kitton

robusta Greg.

schmidtii Grun.

schmidtii var. minor

schleinitzii Jan.

securicula Per.

spectabilis Greg.

staurophora (Castr.) Cl.

sulcata (Bréb.) Cl.

terroris Ehr.

triseriata Ricard

turgida Greg.

ANOMOEONEIS

serions (Bréb.) Cl.

ASTERIONELLA

glacialis Castr.

notata Grun.

AURICULA

complexa (Greg.) Cl.

insecta (Grun.) Cl.

intermedia (Lewis) Cl.

mahutchoniae Giffen

BACILLARIA

paradoxa Gmelin

CALONEIS

bacillum (Grun.) Meer.

bicuneata (Grun.) Roper

fossilis Cleve-Euler

liber (Wm. Sm.) Cl.

silicula (Ehr.) Cl.

CAMPYLODISCUS

adriaticus var. massiliensis Grun.

biangulatus Grev.

biangulatus var. lorenzianus (Grun.) Per.

brightwellii Grun.

browneanus var. rotula (Grun.) Deby

R - - t rh, ph, rth, mth

R

T, t

eh, rth, eth

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rh, sth, eth

R

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rh, rth, eth

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C

sh, oh, rth, oth

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rh, hh, rth, eth

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rh, rth, eth

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C

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F

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T, te

rh, eh, rth, mth

R

te

rh, eh, rth, mth

R

T

rh, ph, rth, eth

R

T

eh, sth, eth

288

M. RICARD

circumactus A. S.

decorus var. pinnatus Per.

decorus Breb. var. decorus

echeneis Ehr.

exilis Grun.

fastuosus Ehr.

incertus A. S.

innominatus Ross et Abdin

intermedius Grun.

kittonianus var. zanzibaricus Grun.

latus Shadbolt

limbatus Breb. var. limbatus

limbatus var. astralis Eul.

pseudowallichianus Ricard

punctulatoides Ricard

ralfsii Wm. Sm.

wallichianus Grev.

CAMP YLONEIS

grevillei (Wm. Sm.) Grun.

CLIMA COSPHENIA

elongata Bailey

moniligera Ehr.

COCCONEIS

britannica Naegeli

cyclophora var. décora A. S.

dirupta Greg. var. dirupta

dirupta war.flexella (Jan. et Rab.) Grun.

distans Greg.

heteroidea Hant. var. heteroidea

heteroidea var. curvirotunda (Temp. et

Brun) Cl.

pellucida Hant.

placentula Ehr. var. placentula

placentula var. euglypta (Ehr.) Grun.

pseudomarginata Greg. var . pseudomarginata

pseudomarginata var. intermedia Grun.

scutellum Ehr. var. scutellum

vairaensis Ricard

C YLIN DR OTHECA

closterium (Ehr.) Reimann et Lewin

CYMATONEIS

circumvallata Cl.

sulcata (Greg.) Cl.

CYMATOPLEURA

solea (Breb.) Wm. Sm.

CYMBELLA

tumida (Breb.) V. H. var. tumida

tumida var. gracilis Hust.

F

T

sh, eh, sth, eth

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rh, eh, mth

R

t

rh, rth, mth

R

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rh, ph, rth, mth

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R

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eh, eth

F

T

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rh, eh, rth, eth

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rh, ph, rth, mth

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F

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F

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R

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T, t

eh, rth, eth

F

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F

TF

C

rh, oh, rth, mth

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C

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F

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rh,rth

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C

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T

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C

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R

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F

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F

C

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R F

C

oh, rth

R

T

oh, sth, ci

LES DIATOMÉES DE L’ARCHIPEL DE LA SOCIÉTÉ

289

D1MERF.GR AMM A

dubium (Grun.) Grun.

furcigerum Grun.

minor (Greg.) Ralfs

minor var. nana (Greg.) V. H.

DIPLONEIS

advena (A. S.) Cl.

bomboides (A. S.) Cl.

bombus Ehr. var. bombus

chersonensis (Grun.) Cl.

coffaeiformis (A. S.) Cl.

crabro (Ehr.) Ehr. var. crabro

crabro var. excavata Hust.

crabro var. gloriosa (Brun) Cl.

debyi (A. S.) Cl.

fusca (Greg.) Cl. var. fusca

fusca var. pelagi (A. S.) Cl.

gemmata (Greg.) Cl.

graeffii (Grun.) Cl.

littoralis (Donk.) Cl. var. littoralis

littoralis var. clathrata (Ost.) Cl.

notabilis (Grev.) Cl.

papula (A. S.) Cl.

smithii (Breb.) Cl.

splendida (Greg.) Cl.

subcincta (Grev.) Cl.

suborbicularis (Greg.) Cl.

vacillans (A. S.) Cl. var. vacillans

vacillans var. renitens (A. S.) Cl.

EPITHEMIA

cistula (Ehr.) Ralfs

turgida (Ehr.) Kütz.

zébra (Ehr.) Kütz. var. zébra

zébra var . porcellus (Kütz.) Grun.

EUNOTIA

praerupta var. bidens Grun.

FRAGILARIA

crotonensis Kit.

heidenii Ost.

meisterii (Meist.) Van Land.

GL YPHODESM1S

acus Mann

GOMPHONEMA

acuminatum Ehr. var. acuminatum

acuminatum var. coronatum (Ehr.) Wm. Sm.

constrictum Ehr. var. constrictum

constrictum var.capitatum (Ehr.) Grun.

insigne Greg.

parvulum (Kütz.) Kütz. var. parvulum

parvulum var. micropus (Kütz.) Cl.

TF

R

T, te

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F

R

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oh, oth

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sh, oh, rth, mth

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rh, mh, mth

F - TF T, t

rh, mh, rth, mth

F t

oh, mth

F t

sh, oh, mth

F t

oh, mth

290

M. RICARD

vaipohense Ricard

R

T

rh, oh, sth, rth

lanceolatum var. insignis (Greg.) Cl.

R

T, t

rh, oh, rth, eth

G R AMM A TOPHORA

gibberula Kütz.

R

T, t

rh, rth

hamulifera Kütz.

R

C

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marina (Lyngb.) Kütz. var. marina

TF

R

C

rh, rth

marina var. tropica (Kütz.) Cl. et Mol.

F

T, t

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oceanica Ehr. var. oceanica

TF

R

T, t

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oceanica var. macilenta (Wm. Sm.) Grun.

R

T, t

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oceanica var. subtilissima (Bail.ex Ralfs) Hust.

F

T, t

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punctata Leud. et Fort.

F

T

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serpentina (Ralfs) Ehr.

R

t

rth, mth

undulata Ehr.

F

T

eh, sth, eth

jYROSIGMA

balticum (Ehr.) Rab.

TF

F

T, t

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diminutum (Grun.) Cl.

F

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elegans Ricard

TF

T

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elegans var. recurvum Ricard

R

T

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gibbosum Ricard

TF

R

T

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inflatum Ricard

TF

T

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lanceolatum Ricard

TF

T

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reversum Ricard

F

T

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spathulatum Ricard

TF

T

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spenceri (Wm. Sm.) Griffith et Henfrey

F

R

te

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uncinatum Ricard

R

T

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wansbeckii (Donk.) Cl.

R

t

rh, ph, mth

HANTZSCHIA

amphioxys (Ehr.) Grun.

HYDROSILICON

mitra Brun

LICMOPHORA

debyi (Leud. et Fort.) Mann

ehrenbergii (Kütz.) Grun.

ehrenbergii fa angustata (Grun.) Grun.

gracilis (Ehr.) Grun.

grandis var. divisa (Kütz.) Grun.

juergensii fa elongata (Per.) Hust.

mediterranea Meer.

paradoxa (Lyngb.) Ag.

pinnulata Ricard

LICMOSPHENIA

clevei Meer.

peragalli Meer.

MASTOGLOIA

achnanthioides Mann

acutiuscula Grun.

acutiuscula var. elliptica Hust.

acutiuscula var. vairaensis Ricard

affirmata (Leud. et Fort.) Cl.

F - - T

R - - T

F - - t, A

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rh, mth

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eh, eth

eh, sth, eth

ph, sth, eth

rh, eh, sth, eth

eh, sth, eth

LES DIATOMÉES DE L’ARCHIPEL DE LA SOCIÉTÉ

291

angulata Lew.

apiculata Wm. Sm.

asperafa lanceolata Ricard

aspera var. crassa Ricard

asperuloides var. angustatissima Ricard

baldjickiana Grun.

binotata (Grun.) Cl.

borneensis Hust.

bourrellyana Ricard

citroides Ricard

citrus Cl.

citrusfa lanceolata Voigt

cocconeiformis Grun.

composita Voigt

corsicana Grun.

crucicula Grun.

decipiens Hust.

decussata Grun.

delicatissima Hust.

depressa Hust.

erythrea Grun.

exigua Lew.

exilis Hust.

fimbriata (Bright.) Cl.

gomphonemoides var. cuneata Meist.

grana Ricard

gregorii Ricard

horvathiana Grun.

hustedtii Meist.

inaequalis Cl.

ignorata Hust.

kariana Grun.

kjellmanii Cl.

lanceolata Thw.

liaotungensis Voigt

manokwarensis Chol.

mauritania Brun

mediterranea var. elliptica Voigt

nuiensis Ricard

occulta Voigt

ovalis A. S.

ovulum Hust.

ovum-paschale (A.S.) Mann

per acuta Jan.

perfecta Ricard

pisciculus var. staurophora (Hust.) Ricard

praecincta Voigt

pseudoasperuloides Ricard

pseudolatericia Voigt

pseudoparadoxa var. rostratiuscula Ricard

pulchella Cl.

punctatissima (Grev.) Ricard

pusilla var. subcapitata Hust.

quinquecostata Grun.

rhombica Cl.

rostrata (Wallich) Hust.

schmidtii Heiden et Kolbe

F

R

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R

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R

T

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R

C

rh, rth

292

M. RICARD

sigillata Voigt

similis Hust.

subacuta Hust.

subaffirmata Hust.

sublanceolata Voigt

sublatericia Hust

tautirensis Ricard

tenuis Hust.

testudinea fa rostrata Ricard

undulata Grun.

varians Hust.

NA VICULA

abruptoides Hust.

adumbrata Chol.

ambigua Ehr.

biformis (Grun.) Cl.

cancellata Donk.

clavata Greg.

clavata var. venustioides (Mer.) Amossé

confervacea (Kütz.) Grun.

consors A. S.

cryptocephala Kütz. var. cryptocephala

cuspidata Kütz.

digito-radiata (Greg.) Ralfs

directa var. remota Cl.

disclusa Hust.

exigua (Greg.) Grun.

explicata Hust.

forcipata Grev.

fundata Hust.

granulata Bail.

grevilleoides Hust.

hennedyi fa granulata Grun.

hennedyi var.furcata Per. et Per.

jaemefeltioides Ricard

kariana Grun.

laterostrata Hust.

longa (Greg.) Ralfs

lyra A. S.

lyra var. atlantica A. S.

lyra var. recta Grev.

lyra var. subtypica Hust.

lyroides Hendey

lyroides var. sparsipuncta Ricard

maculosa Donk.

marina Ralfs

menisculus Schumann

mutica fa intermedia Hust.

nicobarica Grun.

ny Cleve

perobesa A. S.

perrhombus Hust.

plicatula Grun.

polae Heiden

pupulafa capitata (Hust.) Hust.

pseudony Hust.

R

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T

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F

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R

F

t

oh, mth

F

T, te

sth, eth

LES DIATOMÉES DE L’ARCHIPEL DE LA SOCIÉTÉ

293

ramosissima (Ag.) Cl eve/a ramosissima

rectelineata Meister

rhombica Greg.

rhombiformis Hust.

rhynchocephala Kütz.

robertsiana fa typica Hust.

robertsiana var. cuneata (A. S.) Amossé

rostellata Kütz.

rudis Cleve

seminulum Grun.

zosteretii Grun.

R - - T,t

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R - T, t

R - - T

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TF R - T

FR - T, t

R - R t

F - - T,te

R tf

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rh, ph, rth, eth

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rh, oh, mth

sth, eth

rth, eth

rh, oh, rth, mth

eth

oh, rth, mth

eth

NITZSCHIA

acuta Cl.

amphibia Grun.

angularis Wm. Sm.

angustata (Wm. Sm.) Grun.

apiculata (Greg.) Grun.

clarissima Per.

curvirostris Cl.

constricta var. bombiformis

delicatissima Cl.

distans Greg.

distans var. tumescens Greg.

graeffi Grun.

hantzschiana Rab.

insignis Greg.

jelineckii Grun.

littoralis Grun.

longissima (Bréb. ex Kütz.) Ralfs fa longissima

longissima fa parva V. H.

lorenziana Grun.

majuscula Grun.

marginulata var. genuina Grun.

marginulata var. didyma Grun.

maxima Grun.

nicobarica Grun.

panduriformis Greg.

plana Wm. Sm.

punctata (Wm. Sm.) Grun. var .punctata

punctata var. coarctata Grun.

rigida Grun.

seriata Cleve

sigma var. intercedens Grun.

sigma var. rigida (Kütz.) Grun.

sigma (Kütz.) Wm. Sm. var .sigma

socialis Greg.

spathulata Bréb.

subtilis (Kütz.) Grun.

tryblionella Hant.

valida Cl.

ventricosa Palmer

vidovichii Grun.

vitrea Norman

weissflogii var. glabrata Grun.

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C

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F

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F

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F

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rh, rth

F

R

C

rh, ph, rth

R

C

rh, mh, rth, mth

TF

T, t

mh, rh, rth, mth

TF

T, t

rth, mth

TF

R

T, te

ph,eh,eth

TF

T, t

eth, mth

F

t

rh, ph, mth

F

T

sth, eth

294

M. RICARD

OPEPHORA

pacifica (Grun.) Petit

schwartzii (Grun.) Petit

PINNULA RI A

acrospheria Bréb.

gracilis Heiden et Kolbe

streptoraphe Cl.

PL A GIOGRAMMA

atomus Grev.

costatum Grev.

interruptum (Greg.) Ralfs

staurophorum (Greg.) Heilberg

F R - T sth, eth

F - - T, t rth, eth

R C sh, oh, rth, mth

R A oth

R t sh, oh

T, te

eth

T

sth, eth

T, te

eth

C

rth

PLEUROSIGMA

affine var. normanii (Ralfs) Per.

angulatum (Quekett) Wm. Sm.

cuspidatum Cl.

décorum Wm. Sm.

formosum Wm. Sm.

formosum var. balearica Per.

itium Ricard

itium var. angulatum Ricard

longum Cl.

rigidum Wm. Sm.

rigidum var. gigantea (Grun.) Cl.

simplex Ricard

strigosum Wm. Sm.

speciosum A. S.

tahitianum Ricard

vairaense Ricard

R

F R

R

F F

R

F

TF F

F

R

F

F F

R

F

t mth

t rh, ph, mth

C rh, ph, rth, mth

C eh, rth, mth

T, te eh, rth, eth

T eh, sth, eth

t, A rth, oth

T, t rh, ph, rth, eth

T sth, eth

T rh, ph, sth, eth

C rh, ph, rth

T, t rth

T rh, eh, sth, eth

T rh, ph, sth, eth

PODOCYSTIS

adriatica (Kütz.) Ralfs

R

- T, t

rth, eth

americana Bail.

R

- T, te

eth

spathulata (Shad.) V. H.

TF

R

- T, te

eth

spathulata fa anastomosons Meister

R

T

eh,eth

PROGONAIA

musca (Greg.) Schrader

F

R

C

rh, ph, rth, mt

PSEUDOEUNOTIA

doliolus (Wal.) Grun.

R

- T, te

eh, eth

RAPHONEIS

amphiceros Ehr.

R

- T, t

rh, ph, mth

amphiceros var. tetragona Grun.

F

T

eh,eth

belgica Grun.

TF

t

rth, ph, mth

RHABDONEMA

adriaticum Kütz.

TF

F

C

rth,eth, eph

minutum Kütz.

R

tf

rth, oth

punctatum (Harv. et Bail.) Stod. ex Boy.

R

T, te

rth, eth

LES DIATOMÉES DE L’ARCHIPEL DE LA SOCIÉTÉ

295

RHOICOS1GMA

antillarum Cl.

RHOPALODIA

gibba (Ehr.) O. Mtill.

gibbafa ventricosa (Ehr.) Grun.

gibberula (Ehr.) O. Müll.

musculus (Kütz.) O. Müll.

faanaensis Ricard

SCEPTRONEIS

peragalli (Leud. et Fort.) Meister

SPE RM A TOGONIA

antiqua Leud. et Fort.

STAURONEIS

polynesiae (Brun) Hust.

salina Wm. Sm.

STRIATELLA

interrupta (Ehr.) Heiberg

unipunctata (Lyngb.) Ag.

SV RI RELIA

biseratia Breb.

ceylanensis var. oblongestriata Hust.

fastuosa Ehr. var .fastuosa

fastuosa var. cuneata (A. S.) Per.

fastuosa var. intercedens (Grun.) Deby

fastuosa var. opulenta Grun.

fluminensis Grun.

gemma Ehr.

gemma var. ovata Skv.

linearis Wm. Sm.

martensiana (Grun.) Per.

pahoensis Ricard

reniformis Per.

simplissima Ricard

SYNEDRA

acus Kütz.

bacillaris (Grun.) Hust.

crystallina (Ag.) Kütz. var. crystallina

crystallina var. dalmatica Grun.

formosa Hant.

fulgens (Grev.) Wm. Sm.

hennedyana Greg.

hyperborea Grun.

laevigata Grun. var. laevigata

laevigata var. hyalina Grun.

robusta Ralfs

rumpens Kütz.

ulna (Nitzsch) Ehr.

ulna var. oxyrhynchus Kütz.

TF

R

T

eh, sth, eth

R

- TF

C

rh, oh, rth

R

- TF

C

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F

C

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R

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rh, rth, eth

F

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F

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F

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R

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R

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rh, ph, rth, eth

R

TF

t

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R

T

rh, eh, eth

F

R

T, te

eth

R

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eh, sth, eth

F R

TF

C

rh, oh, rth

R

T

rh, ph, sth, eth

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t

rh, ph, rth, mth

F

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rh, ph, rth, mth

R

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TF -

t

eh, rth, mth

TF -

T, te

ph, rth, mth

R

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oth

R

T, te

eh, rth, eth

TF -

T, te

eh, rth, eth

R

T, te

eh, rth, eth

R

F

C

rh, oh, rth, mth

F R

TF

C

rh, oh, rth, mth

F

C

rh, oh, rth, mth

296

M. RICARD

undulata Bail.

S YNEDR OSPHENIA

gomphonema (Jan. et Rab.) Hust.

TABELLARIA

fenestrata (Lyngb.) Kütz.

THALASSIONEMA

nitzschioides Grun.

TH A LASSIOTRIX

frauenfeldii Grun.

mediterranea var. pacifica Cupp

TRACHYNEIS

aspera (Ehr.) Cl. var. aspera

aspera var. perobliqua Cl.

aspera var. elliptica Hendey

oblonga (Bail.) Per.

velatoides Ricard

TR OPIDONEIS

lepidoptera (Greg.) Cl. var. lepidoptera

lepidoptera var. robusta Per.

maxima (Greg.) Cl.

maxima var. subalata Cl.

vitrea (Wm. Sm.) Cl.

TF R

T, te rh, ph, rth, mth

F R

T, te eh, sth, eth

R

C

rh, oh, rth

R F

C

rh, ph, rth, mth

F

C

rth, mth

F

te

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TF R

- T, t

rh, rth, eth

R

- T, te

eh, rth, mth

R

- T, t

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R

T, t

eh, rth, mth

F R

T

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TF

- T, t

ph, mth

TF

F

- T, t

ph, mth

F

R

T, t

eh, mth

F

T, t

rh, ph, mth

297

ANNEXE 2 : Microphotographies

LÉGENDES DES PLANCHES

A. - MICROSCOPIE PHOTONIQUE

Planche 1 : 1. — Podocystis spathulata fa anastomosans Meister 40 x 66/im. 2. -Po-

docystis americana Bailey 33 x 20 /im. 3. Plagiogramma interruptum (Greg.) Ralfs 40

x 7 /im. 4. - Dimeregramma minor (Greg.) Ralfs 28 x 10/im. 5. — Opephora schwartzii

Petit 5 x 21 /im. 6. — Licmophora debyi (Leud. et Fortm.) Mann 105 x 18 /im. 7. — Fra-

gilaria heidenii Ostrup 9 x 44 /im. 8. — Cocconeis vairaensis Ricard 21 x 14 /im. 9 . — Ca-

loneis fossilis Cleve-Euler 40 x 7 /im. 10. —Caloneis silicula (Ehr.) Cleve 34 x 7 /im.

11. — Cocconeis cyclophora var. décora A. Schmidt 45 x 60 /im. 12. — Cocconeis granuli-

fera Grev. 26 x 12 /im. 13. - Mastogloia praecincta Voigt 33 x 18 /im. 14. — Mastogloia

bomeensis Hustedt 44 x 12 /im. 15. — Mastogloia pseudo-latericia Voigt 28 x 19 /Im.

16. Mastogloia sublatericia Hustedt 24 x 14/im. 17. — Mastogloiagomphonemoides var.

cuneata Meister 40x6 /im. 18. — Mastogloia rhombica Cleve 44 x 20 /Im.

Planche 2 : 1.- Mastogloia aspera var. lanceolata Ricard 42 x 22 /im. 2. — Mastogloia

bourrellyana Ricard 43 x 10/im. 3. — Mastogloia perfecta Ricard 44 x 20/im. 4. — Mas¬

togloia pisciculus var. staurophora Ricard 60 x 22 /Im. 5. — Mastogloia tautirensis Ricard

42 x 17 /im. 6. — Mastogloia testudinea var. vairaensis Ricard 65 x 22 /im. 7. — Masto¬

gloia acutiuscula var. lanceolata Ricard 26 x 11 /im. 8. — Mastogloia nuiensis Ricard 20

x 10 /im. 9. - Mastogloia citroides Ricard 11 x 22 /im. 10. — Mastogloia punctatissima

(Grev.) Ricard 60 x 45 /im. 11. — Mastogloia grana Ricard 18 x 9 /im. 12. — Mastogloia

gregorii Ricard 40 x 32 /im.

Planche 3:1. — Navicula robertsiana Grev. 55 x 180/im. 2. — Navicula lyrafa typica

A. Schmidt 154 x 56 /im. 3. — Navicula lyra fa recta Grev. 60 x 160/im. 4. — Navicula

lyra var. dilatata A. Schmidt 100 x 50 /im. 5. — Navicula lyra var. atlantica A. Schmidt

88 x 38 /im. 6. — Navicula abruptoides Hustedt 44 x 20 /im. 7. — Navicula plicatula

Grun. 84 x 22 /im. 8. — Navicula lyra var. atlantica A. Schmidt 42 x 12 /Im. 9. — Navi¬

cula forcipata Grev. 24 x 10/im. 10. — Navicula rudis Cleve 20 x 30/im. 11. — Navicula

lyroides var. sparsipunctata Ricard 44 x 23 /im. 12. —Navicula ny Cleve 22 x 15 /im.

13. Navicula disclusa Hustedt 33 x 16 /im. 14. —Navicula pseudony Hustedt 17 x

11 /im. 15. - Navicula polae Heiden 16 x 21 /im. 16. — Navicula confervacea (Kütz.)

Grun. 10 x 28 /im. 17. — Navicula ramosissima (Ag.) Cleve 31 x 8 /im. 18. — Navicula

adumbrata Cholnoky 10 x 30 /im. 19. — Navicula rhombiformis Hustedt 17 x 45 /Im.

20. — Navicula biformis (Grun.) Cleve 24 x 66 /im. 21. —Navicula kariana Grun. 8 x

22 /im. 22. — Navicula perobesa A. Schmidt 12 x 34 /im. 23. — Navicula rostellata Kütz.

10x72 /im. 24. — Navicula rectelineata Meister 11 x 69 /im.

Planche 4 : 1. — Diploneis fusca (Greg.) Cleve 36 x 92 /im. 2. — Diploneis fusca \ ar.

pelagi (A. Schmidt) Cleve 33 x 49 /im. 3. — Diploneis littoralis (Donk.) Cleve 12 x 35 /im.

4. - Diploneis crabro var. gloriosa (Brun) Cleve 36 x 80 /im. 5. — Diploneis crabro var.

excavata Hustedt 21 x 56 /im. 6.—Diploneis chersonensis (Grun.) Cleve 19 x 66 /im.

7. - Trachyneis aspera (Ehr.) Cleve 30 x 140 /im. 8. — Trachyneis velatoides Ricard 115

x 22 /im. 9. — Trachyneis velatoides Ricard 25 x 90 /Im. 10. —Navicula consors A.

Schmidt 17x61 /Im. 11. — Diploneis graeffii (Grun.) Cleve 21 x 70 /im. 12. — Cymato-

neis sulcata (Grev.) Cleve. 13. — Cymatoneis circumvallata Cleve 12 x 64 /im. 14. — Di¬

ploneis smithii (Breb.) Cleve 17 x 30 /im. 15. — Nitzschia ventricosa Palmer 14/im de lar¬

ge. 16. — Nitzschia panduriformis Greg. 36 x 60 /im. 17. — Nitzschia nicobarica Grun.

Source : MNHN, Paris

298

M. RICARD

63 x 182 /im. 18. — Nitzschia vidovichii Grun. 5 x 72 /im. 19. — Nitzschia constricta

var. bombiformis Grun. 64 x 120 fJ m. 20. — Nitzschia apiculata (Greg.) Grun. 8 x 50 /im.

21. — Nitzschia sicula (Castr.) Hustedt 33 x 9 /im. 22. - Nitzschia amphioxys (Ehr.) Grun.

7 x 35 /im. 23. — Nitzschia marginulata var. didyma Grun. 28 x 200 /im.

Planche 5 : 1. — Pleurosigma itium Ricard 1 00 x 19 /im. 2. — Pleurosigma itium var.

angulosum Ricard 34x 120//m. 3. - Gyrosigma gibbosum Ricard 20x 1 20/im. 4. — Gyro-

sigma lanceolatum Ricard 20 x 160 /im. 5. - Pleurosigma tahitianum Ricard 16 x 55/4m.

6. — Gyrosigma reversum Ricard 20 x 70 {Jm. 7. — Navicula jaernefeltioides Ricard 14 x

28 /4m. 8. — Licmophora pinnulata Ricard 22 x 110 /4m. 9. — Gyrosigma elegans Ricard

15 x 150 /4m. 10. — Pleurosigma formosum var. balearicum Per. 14 x 138/im. 11. — Gy¬

rosigma elegans var. recurvum Ricard 15 x 140 /4m. 12. - Gyrosigma balticum (Ehr.)

Rab. 370 x 45 /4m. 13. - Pleurosigma simplex Ricard 12 x 200 /4m. 14. — Gyrosigma

uncinatum Ricard 7 x 90/im. 15. - Pleurosigma vairaense Ricard 21 x 195/im. 16. - Gyro

sigma inflatum Ricard 220 x 50/im.

Planche 6 : 1. — Amphiprora quinquegibba Ricard 9 x 100 /1m. 2 . — Amphora

granulata var. bigibbosa Ricard 9 x 50 /4m. 3. Amphora grevilleana var. identata Ricard

11 x 80 /4m. 4. — Amphora triseriata Ricard 11 x 60 /im. 5. — Amphora crassa Greg.

20 x 105 /im. 6. - Amphora crassa var. spuria Cleve 15 x 87 /im. 7. - Amphora gru-

endleri Grun. 23 x 135 /im. 8. Amphora obtusa var. radula Cleve 16 x 130 /im. 9. -

Amphora egregia Ehr. 36 x 60 /im. 10. Amphora obtusa Greg. 35 x 140 /im. 11.

Amphora spectabilis Greg. 17 x 95 /im. 12. — Amphora grevilleana Greg. 13 x 70 /im.

13. - Amphora janischii A. Schmidt 10 x 56 /im. 14. - Amphora schmidtii Grun. 16 x

70 /Jm. 15. - Amphora coffeaeformis (Ag.) Kütz. 15 x 91 /im. 16. Amphora bigibba

Grun. 6 x 30 /im. 17. Amphora dubia Greg. 12 x 67 /im. 18 — Amphora rhombica

Kitton 28 x 180 /im. 19. — Amphora rhombica Kitton 28 x 180 /im. 20. - Amphora

cingulata Cleve 17 x 66 /im. 21. — Amphora securicula Per. 12 x 54/im. 22. — Amphora

acuta var. arcuata (A. Schmidt) Cleve 50 x 16 /im. 23. — Amphora mexicana var. minima

Per. 11 x 33 /im. 24. — Amphora angusta Greg. 8 x 56 /im. 25. — Amphora digitus A.

Schmidt 7 x 60 /im.

Planche 7 : 1. — Surirella martensiana (Grun.) Per. 11 5 x 50 /im. 2. — Surirellagemma

var. ovata Skv. 100 x 45 /im. 3. — Surirella fastuosa var. cuneata (A. Schmidt) Per. 72 x

56 /im. 4. — Surirella ceylanensis var. oblongestriata Hustedt 45 x 115 /im. 5. — Surirella

linearis Wm. Smith 20 x 200/im. 6. - Surirella pahoensis Ricard 16 x 28 /im. 7. - Suri¬

rella fluminensis Grun. 32 x 60 /im. 8. - Campylodiscus altar Brun 130 /im 0. 9. - Suri¬

rella simplissima Ricard 18 x 28 /im. 10. — Campylodiscuspunctulatoides Ricard 80 /im 0.

11. — Campylodiscus kittonianus var. zanzibaricus Grun. 85 /im 0. 12. — Hydrosilicon

mitra Brun 60 x 140 /im. 13. — Campylodiscus pseudowallichianus Ricard 90 /im 0.

14. — Campylodiscus wallichianus Grev. 110 /im 0.

Planche 8 : 1. - Auricula complexa (Greg.) Cleve 90 x 180 /im. 2. — Auricula ma-

hutchoniae Giffen 100 x 77 /im. 3. — Auricula intermedia (Lewis) Cleve 19 x 83 /im.

4. — Rhopalodia faanaensis Ricard 90 x 15 /im. 5. Pinnularia acrospheria Breb. 9 x

50 /im. 6. - Stictocyclus nuiensis Ricard 90 /im 0. 7. - Biddulphia edwardsii Febiger 26

x 36 /im. 8. - Biddulphia aurita (Lyngbye) Breb. et God. 20 x 40 /im. 9. - Gomphonema

vaipohense Ricard 70 x 18 /im. 10. — Raphoneis amphiceros var. tetrago na Grun. 17 /im

de côté. 11. — Progonaia musca (Greg.) Schrad. 9 x 48 /im. 12 . - Planktoniella sol

(Wall.) Schütt. 13. — Asteromphalus heptactis (Breb.) Ralfs 54 /im 0. 14 . - Podosira

stelliger (Bailey) Mann 100 /im 0. 15. -Podosira stelliger (Bailey) Mann 100 /im 0.

16. - Asteromphalus hookerii Ehr. 61 /im 0.

Planche 9 : 1 . — Xanthiopyxis umbonata Grev. 70 /im 0. 2.. — Actinocyclus rotula

LES DIATOMÉES DE L’ARCHIPEL DE LA SOCIÉTÉ

299

Brun 22 /4m 0. 3. — Aulacodiscus amoenus Grev. 135 /4m 0. 4. — Thalassiosira hyalina

(Grun.) Gran 39 /4m 0. 5. — Triceratium réticulum fa hexagonale Ricard 80 /4m 0. 6. —

Biddulphia tahitianum Ricard 75 /4m 0 (vue connective). 7. — Biddulphia tahitianum

Ricard 75 /4m 0 (vue valvaire). 8. — Triceratium bullosum Wittney 45 /4m de côté. 9. —

Coscinodiscus radiatus Ehr. 140 /4m 0. 10. — Triceratium calvescens Castracane 110 /4m de

côté. 11. — Triceratium dubium Brightwell 32 /4m de côté. 12. — Aulacodiscus kittonii

var. africana (Cot.) Rat. 50 /4m 0. 13. — Coscinodiscus nitidus Greg. 25 /4m 0. 14. — Cos¬

cinodiscus marginatus Ehr. 70 /4m 0. 15. — Isthmia enervis Ehr. 45 x 130 /4m.

B. - MICROSCOPIE ÉLECTRONIQUE A BALAYAGE

Planche 10 : 1. — Amphora gruendleri Grun. 23 x 135 /4m (intérieur de la valve). 2. —

Amphora schmidtii Grun. 16 x 70 /4m (intérieur de la valve). 3. — Amphora janischii A.

Schmidt 10 x 56 /4m (intérieur de la valve). 4. — Amphora cingulata Cleve 17 x 66 /4m

(intérieur de la valve). 5. — Plagiogramma staurophorum (Greg.) Heilb. 44 x 13 /4m (exté¬

rieur de la valve). 6. — Plagiogramma staurophorum (Greg.) Heilb. 44 x 13 /4m (intérieur

de la valve). 7. — Navicula perobesa A. Schmidt 34 x 12/4m (intérieur de la valve). 8. —

Trachyneis aspera (Ehr.) Cleve 42 x 12 /4m (intérieur de la valve). 9. — Cocconeis pellucida

Grun. 45 x 31 /4m (extérieur de l’hypovalve). 10. — Plagiogramma atomus Grev. 14 x

24 /4m (intérieur de la valve mettant en évidence le pseudo-raphé, photo de gauche, et la

ponctuation du manteau, photo de droite. 11. — Nitzschia tryblionella Hantzsch. 17 x

46 /4m (extérieur de la valve). 12. — Climacosphenia moniligera Ehr. 37 x 320 /4m (inté¬

rieur de la valve montrant les cloisons internes). 13. — Stauroneis polynesiae (Brun) Hust.

15 x 83 /4m (intérieur de la valve). 14. — Podocystis spathulata (Shabd.) V. H. 170 x 62/4m

(intérieur de la valve). 15. — Navicula consors A. Schmidt 17 x 61 /4m (intérieur de la

valve). 16. — Nitzschia marginulata var. didyma Grun. 28 x 200 /4m (extérieur de la valve).

17. — Amphora schmidtii Grun. 16 x 70 /4m (extérieur de la valve). 18. — Amphora

obtusa Greg. 19 x 120 /4m (intérieur de la valve). 19. — Amphora schmidtii Grun. 23 x

70 /4m (vue connective).

Planche 11 : Triceratium spinosum Bailey fa : fig. 1 et 2 : vue d’ensemble de la surface

valvaire externe (700 x); fig. 3 : angle de la valve portant une épine et un processus avec

son ocelle (2000 x); fig. 4 : processus valvaire avec son ocelle terminal (5000 x); fig. 5 :

épine valvaire (5000 x); fig. 6 : fort grossissement montrant les pores valvaires ouvrant sur

les chambres internes (10000 x).

Triceratium formosum Brightwell fa formosum : fig. 7 : vue d’ensemble de la surface val¬

vaire externe (900 x); fig. 8 : angle de la valve (2800 x); fig. 9 : centre de la valve portant

des processus (4500 x); fig. 10 : fort grossissement montrant les 8 rimoportules du centre

de la valve et l’ouverture des chambres (13600 x).

Triceratium formosum fa quinquelobatum (Grev.) Hustedt : fig. 11 et 12 : vue d’ensemble

de la surface valvaire externe (1100 x); fig. 13 : centre de la valve portant 5 rimoportules

et des lames siliceuses triangulaires réparties entre les pores.

Planche 12 : Biddulphia reticulata Roper : fig. 1 : frustule en vue connective (1200 x);

fig. 2 : vue connective mettant en évidence la décoration du frustule (900 x); fig. 3 : man¬

teau et bandes connectives (1700 x); fig. 4 : angle de la valve avec une corne et son ocelle

terminal, des épines et un rimoportule (5600 x); fig. 5 : détail d’un rimoportule avec son

ouverture (12000 x); fig. 6 : vue interne oblique du manteau et de la surface valvaire

(1300 x); fig. 7 : vue interne de la surface valvaire ponctuée (1300 x).

Odontotropis cristata (Grun.) Grun. fa : fig. 8 : frustule en vue connective (450 x); fig. 9 :

surface valvaire portant deux cornes terminées chacunes par un ocelle, deux longs rimo¬

portules dont un est brisé et des épines plus courtes, simples ou ramifiées qui sont vraisem¬

blablement des rimoportules (2000 x); fig. 10 : vue connective montrant les trois cornes

300

M. RICARD

de la surface valvaire, l’ensemble des rimoportules et les ceintures ponctuées dont les sutures

latérales sont ouvertes (1000 x); fig. 11 : détail de la surface valvaire avec, en premier plan,

la base cassée du 3e rimoportule (10000 x); fig. 12 : détail du manteau et des pores de la

ceinture (5000 x).

Planche 13 : Diploneis bombus Ehr. : fig. 1 : frustule en vue connective (3200 x);

fig. 2 : frustule en vue oblique (3200 x); fig. 3 : vue d’ensemble de la surface valvaire

(3600 x); fig. 4 . pôle proximal avec les ceintures des deux valves emboîtées (6300 x);

fig. 5 et 6 : raphé et nodule central (7000 x).

Diploneis crabro (Ehr.) Ehr. : fig. 7 et 8 : vue générale d’une valve (650 x); fig. 9 : termi¬

naisons centrales du canal raphéen (2500 x); fig. 10 : terminaison polaire du canalraphéen

(5000 x); fig. 11 et 12 : vue générale interne d’une valve (700 x); fig. 13 : détail de la partie

centrale interne d’une valve (1800 x).

Planche 14 : Surirella martensiana (Grun.) Per. : fig. 1 : vue générale externe d’une

valve (1800 x); fig. 2 : canal raphéen avec ses extrémités distales (10000 x); fig. 3 : canal

raphéen avec ses extrémités proximales; fig. 4 : vue générale interne d’une valve (1000 x);

fig. 5 : vue de l’intérieur de la valve et des parties externes et internes du manteau (1600 x);

fig. 6 : côtes valvaires internes (5200 x); fig. 7 : terminaisons proximales du raphé sur la

partie externe et nodule central sur la face interne (10000 x); fig. 8 : nodule central et

côtes internes (9000 x); fig. 9 : face externe du manteau et terminaisons polaires du raphé

(7800 x); fig. 10 : nodule central vu de dessus (10000 x); fig. 11 : nodule apical vu de

dessus (10000 x).

Planche 15 : Campylodiscus innominatus Ross et Abdin : fig. 1 et 2 : vue générale in¬

terne d’une valve (1000 x); fig. 3 : vue générale externe d’une valve (1000 x); fig. 4 : détails

de l’ornementation de la surface externe de la valve (6000 x); fig. 5 et 6 : détails de la carè¬

ne et des extrémités proximales du raphé, vue externe de la valve (10000 x); fig. 7 : extré¬

mités distales du raphé et nodules polaires (10000 x); fig. 8 : portion interne de l’aile avec

les fenêtres et la carène (6000 x); fig. 9 : bordure inférieure de la valve surplombant la

carène avec le raphé (10000 x); fig. 10 : détail d’une partie externe de l’aile avec la carène

au premier plan (12000 x); fig. 11 : côtes externes reliant le centre de la valve à l’aile et

encadrant les fenêtres (12000 x); fig. 12 : partie centrale externe de la valve.

Planche 1

301

Source : MNHN. Paris

302

Planche 2

Source : MNHN, Pari si

Planche 3

303

Source : MNHN. Paris

304

Planche 4

Source : MNHN, PariM

Planche 5

305

Source : MNHN, Paris

306

Planche 6

Source : MNHN. Pari J

Planche 7

307

Source : MNHN, Paris

308

Planche 8

Source : MNHN, PariM

Planche 9

309

Source : MNHN, Paris

310

Planche 10

Source : MNHN, Paris

•Miam

Planche 11

311

Source : MNHN. Paris

312

Planche 12

Source : MNHN, PariM

Planche 13

313

314

Planche 14

Source : MNHN, Pana

Planche 15

315

Source : MNHN. Paris

Source : MNHN, Pari.

ANNEXE 3 : Répartition des espèces

en fonction de la pluviosité et de la température

317

ACHNANTHES

brevipes

brevipes v.angustata

citronella

inf lata

in,flata v.elata

rhombica

ACTINOCYCLUS

ehrenbergii

8ubtilis

ACTINOPTYCHVS

splendens

AMPHIPRORA

alata

eutoaba

AMPHORA

acuta v.arcuata

angularis

angusta

arenaria

baccata

bigibba

aoffeaefovmis

cingulata

co8tata

crassa

cymbifera

digitus

dubia

eggregia

exsecta

exigua

gigantea

granulata v.bigibbosa

graeffii

grevillecma

gruendleri

janischii

lineolata

lunula

macilenta

mexicana

normanii

obtusa

obtusa v.rectangulata

proboscidea

proteua v.oculata

Source :

318

M. RICARD

AMPHORA

rhombioa

robusta

seourioula

speotabilis

schmidtii

schrrrLdtii v.minor

staurophora

triseriata

turgida

grevilleana v.indent.

ASTEROLAMPRA

marylandica

AURICULA

oomplexa

inseota

intermedia

mahutahoniae

BIDDULPHIA

aurita

bàlaena

pulchella

regia

retioulata

rhombus

titiana

tuomeyi

BACTERIASTRUM

delioatulum

elongatum

CALONEIS

baoillion

liber

siliaula

CAMPÏLODISCUS

adriatious v.massil.

biangulatus

biang.v.lorenzianus

brightwellii

circumactus

deoorus v.pinnatus

fastuosus

inoertus

innominatus

intermedius

latus

punctulatoides

ralfsii

wallichianus

Sporad. Chaud Froid Indiffe

LES DIATOMÉES DE L’ARCHIPEL DE LA SOCIÉTÉ

319

CHAETOCEROS

atlanticum

compression

curvisetvm

messanense

pemvianim

CLIMACOSPHENIA

elongata

moniligera

COCCONEIS

britannica

heteroidea

pellucida

placentula

pseudomarginatus

scutellwn

vairaense

COSCINODISCUS

marginatus

nitidus

nodulifer

DIPLONEIS

bomboides

bombus

chersonensis

coffaeiforrris

crabro

débyi

fusca

littoralis

notabilis

papula

splendidu8

smithii

subcincta

suborbicularis

vacillans

vacillons v.renitens

radiatus

DIMEREGRAMMA

dubium

furcigerum

minor

ETHMODISCUS

appendiculatus

gazellae

GRAMMATOPHORA

hamulifera

marina

oceanica

undulata

320

M. RICARD

FRAGILARIA

meisterii

GYROSIGMA

balticum

elegcms

inflata

gibbosum

lanceolatvm

réversion

spathulata

HANTZSCHIA

amphioxys

HEMIAULUS

hauokii

HEMIDISCUS

auneiformis

HYDROSILICON

rrritra

LICMOPHORA

ehrenbergii

graoilis

mediterranea

LICMOSPHENIA

olevei

peragalli

MASTOGLOIA

achnanthioides

affirmata

baldjickiana

binotata

citrus

composita

aorsioana

crucicula

decipiens

decus8ata

delioatissima

erythrea

exili.8

fimbriata

borvathiana

inaequalis

kjellmanii

ovulum

peracuta

punotatissima

quinqueco8tata

8ahmidtii

subaffirmata

undulata

LES DIATOMÉES DE L’ARCHIPEL DE LA SOCIÉTÉ

321

MELOSIRA

roeseana

aulcata

MVICULA

adurrbrata

ambigua

atlantica

caneellata

clavata

confervacea

Gon&ovs

cyprinus

directa

diacluaa

elliptica

forcipata

fundata

granulata

grevilleana

hermedyi

kariana

longa

lyra _

lyroides

marina

maculoaa

mutica

perobeea

perrhombua

plicatula

polae

pseudony

pupula

ramoaiaaima

rhombiaa

robertsiana

rostellata

rudis

NITZ9CHIA

acuta

amphibia

amphioxya

anguLaria

anguata v.genuina

apiculata

clariasima

closterium

con8tricta v.bombifoxm.

distan8

distana v.tumescens

graeffii

insignis

jelineckii

322

M. RICARD

NITZSCHIA

hantzschiana

longissima

lorenziana

majusaula

marginulata

maxima

panduriformis

plana

nicobarica

punatata v.coarctata

rigida

sigma

sigma v.intercedens

sigma v.rigida

socialis

spathulata

tryblionella

valida

vidovichii

vitrea

weissflogii

OPEPHORA

pacifica

PLAGIOGRAMMA

atomuB

interruption

staurophomum

PLEUROSIGMA

angulation

affine v.normanii

auspidatum

décorum

formosum

itium

longion

rigidum

simplex

specio8um

tahitianion

vairaense

PODOCÏSTIS

spathulata

PROGONAIA

musca

PODOSIRA

hormoide8

8telliger

PSEUDOEUNOTIA

doliolus

RHABDONEMA

adriatimon

LES DIATOMÉES DE L’ARCHIPEL DE LA SOCIÉTÉ

323

RHOICOSIGMA

antillarum

RHAPHONEIS

amphioeros

amphioeros v.tetragona

belgioa

RHIZOSOLENIA

alata

imbricata

imbrioat.v.shrubsolei

hébetata fa semispina

setigera

SCEPTRONEIS

peragalli

STAURONEIS

polynesiae

satina

SURIRELLA

biseriata

oeylanensis

fastuosa

fluminensis

pahoensis

reniformis

simp Zex

SYNEDRA

aou8

baoillaris

crystallina

formosa

fulgen8

hennedyana

laevigata v.hyalina

robus ta

rumpens

ulna

undulata

SYNEDROSPHENIA

gomphonema

TABELLARIA

fenestrata

TRACHYNEIS

THALASSIOSIRA

exoentrica

hyalina

324

M. RICARD

TRICERATIUM

oalvesaens

dubium

formo8um fa formosvm

form.fa quadranguLare

quinque lobation

retiaulum

shadboltianum

spinosum

TROPIDONEIS

lepidoptera

lepidopt.v.robu8ta

maxima

vitrea

325

ANNEXE 4 : Espèces dominantes et/ou caractéristiques

des lagons de Faaa et de Vairao

LAGON DE FAAA

Janvier 1972

Navicula longa 89.9

Ethmodisous appendiculatus 56.2

Navicula acmcellata 41.9

Melosira suloata 33.7

Podocystis spathulata 27.6

Naviaula lyra 26.6

Surirella fastuosa 21.5

Trachyneis aspera 19.4

Synedra hennedyana 17.4

Nitzschia longissima 16.3

Février 1972

Aotinocyolus subtilis 72.3

Ethmodisous ccppendioulatus 64.4

Naviaula longa 53.5

Triceratium formosum 38.6

Navioula aanaellata 25.7

Synedra hennedyana 25.7

Tropidoneis lepidoptera 22.8

Podocystis spathulata 19.8

Triceratium shadboltianum 19.8

Amphora obtusa 18.8

Mars 1972

Ethmodisous appendiculatus 76.6

Actinocyclus subtilis 55.7

Mastogloia binotata 43.8

Naviaula longa 36.8

Podocystis spathulata 35.B

Climaco8phenia moniligera 29.9

Rhizosolenia alata 27.9

Surirella fastuosa 25.9

Triaeratium shadboltianum 22.9

Synedra hennedyana 21.9

Avril 1972

Actinocyclus subtilis 75.0

Ethmodisous appendiculatus 70.0

Amphora cymbifera 54.6

Naviaula longa 40.0

Rhabdonema adriaticum 33.1

Synedra rumpens 29.2

Chaetoceros curvisetum 25.3

Cocconeis pellucida 24.4

Mastogloia crucicula 24.4

Triceratium shadboltianum 23.4

Biddulphia regia 24.4

Synedra robusta 23.6

Navicula elliptica 23.5

Surirella simplissima 21.7

Pleurosigma tahitianum 21.0

Navicula disclusa 13-4

Diploneis suborbiculoris 13.3

Rhaphoneis amphiceros 10.5

Amphora longa 10.0

Navicula rhombiaa 9.1

Diploneis vacillons 22.8

Navicula disclusa 19.5

Rhizosolenia alata 15.1

Plagiogramma interruption 14.4

Biddulphia regia 11-8

Ethmodisous gazellae 10.7

Navicula forcipata 10.2

Mastogloia erythrea 10.2

Stauroneis salina 9.8

Campylodiscus punctulatoides 9.0

Rhizosolenia alata 47.3

Rhaphoneis amphiceros 41.0

Synedra rumpens 22.9

Nitzschia amphioxys 18.4

Pleurosigma décorum 18.2

Navicula rhombica 17.7

Coscinodiscus radiatus 15.3

Mastogloia erythrea 15.3

Mastogloia subaffirmata 12.4

Navicula mutica 12.4

Synedra rumpens 67.1

Pleurosigma longum 19.7

Amphora longa 19.2

Navicula disclusa 19.2

Rhizosolenia alata 46.5

Navicula rhombica 14.4

Amphora cymbifera 44.4

Pseudoeunotia doliolus 43.0

Pleurosigma cuspidatum 42.4

Mastogloia subaffirmata 42.2

Source : MNHN, Paris

326 M. RICARD

LAGON DE FAAA

Mai 1972

Ethmodiscus appendiculatus 56.1

Melosira sulcata 44.4

Chaetoceros curvisetum 42.3

Dimeregramma dubium 27.5

Càloneis liber 25.4

Surirella fastuosa 25.4

Navicula lyra 23.5

Grammatophora marina 21.2

Gyrosigma balticum 21.2

Synedra crystallina 20.1

Juin 1972

Navicula lyra 46.2

Podocystis spathulata 46.2

Surirella fastuosa 46.2

Navicula cancellata 42.1

Calcmeis liber 32.9

Trachyneis aspera 32.9

Melosira sulcata 24.7

Climacosphenia moniligera 22.6

Ethmodiscus appendiculatus 22.6

Synedra crystallina 20.6

Juillet 1972

Càloneis liber 37.7

Navicula lyra 35.7

Chaetoceros curvisetum 34.8

Gyrosigma balticum 30.8

Amphora obtusa 30.1

Asterionella notata 29.8

Surirella fastuosa 26.8

Ethmodiscus appendiculatus 22.8

Podocystis spathulata 22. B

Nitzschia maxima 20.9

Août 1972

Navicula lyra 141.1

Trachyneis aspera 50.5

Surirella fastuosa 49.4

Amphora obtusa 44.3

Càloneis liber 41.2

Diploneis bomboides 25.7

Gyrosigma balticum 23.7

Amphora mexicana 20 .6

Navicula cancellata 20.6

Nitzschia maxima 19.6

Navicula perrhombus 46.3

Navicula rmutica 19.8

Nitzschia clarissima 19.0

Amphora exsecta 17.8

Hantzschia amphioxys 14.5

Amphora digitus 13.8

Nitzschia hantzsahiana 11.9

Rhaph.amphiceros v. tetragona 11.8

Navicula directa 11.3

Nitzschia closterium 11.2

Nitzschia jelineckii 32.7

Navicula kariana 21.9

Plagiogramma interruptum 15.0

Navicula directa 14.6

Navicula ambigua 14.4

Amphiprora alata 13.5

Nitzschia angustata 12.0

Navicula elliptica 11.8

Nitzschia sigma v.rigida 9.5

Stauroneis sdlina 8.1

Nitzschia nicobarica 27.3

Pseudoeunotia doliolus 25.3

Navicula maculosa 25.0

Asterionella notata 24.8

Navicula kariana 21.1

Surirella simplissima 21.1

Navicula papula 20.5

Pleurosigma tahitianum 20.4

Amphora macilenta 20.2

Nitzschia amphioxys 18.4

Pleurosigma tahitianum 21.2

Biddulphia tuomeyi 18.4

Bacteriastrum elongatum 16.4

Navicula lyra 14.9

Navicula ambigua 14.5

Synedra robusta 11.9

Nitzschia hantzschiana 11.6

Mastogloia splendida 10.6

Amphora mexicana 9.8

Diploneis notabilis 9.8

Source. MNHN. Pans

LES DIATOMÉES DE L’ARCHIPEL DE LA SOCIÉTÉ

327

LAGON OE FAAA

Septembre 1972

Traahyneis aspera 86.2

Amphora cymbifera 50.3

Mastogloia crucicula 39.0

Navicula lyra 28.7

Mastogloia binotata 26.7

Surirella fastuosa 26.7

Ethmodiscus appendiculatus 24.6

Climacosphenia monoligera 20.5

Podocystis spathulata 20.5

Syn.laevigata v.hyalina 20.5

Octobre 1972

Melosira sulcata 46.7

Trachyneis aspera 46.7

Navicula lyra 42.5

Navicula longa 22.8

Mastogloia crucicula 21.8

Climacosphenia moniligera 20.7

Surirella fastuosa 20.7

Cocconeis placentula 19.7

Synedra hennedyana 19.7

Synedra undulata 19.7

Novembre 1972

Melosira sulcata 50.4

Navicula longa 49.1

Navicula lyra 37.1

Podocystis spathulata 35.8

Amphora cymbifera 30.5

Mastogloia crucicula 27.9

Mastogloia binotata 23.9

Nitzschia maxima 23.9

Ethmodiscus appendiculatus 22.5

Navicula cancellata 18.6

Décembre 1972

Traahyneis aspera 48.4

Navicula longa 45.5

Surirella fastuosa 39.8

Amphora cymbifera 33.4

Mastogloia crucicula 26.9

Mastogloia fimbriata 26.9

Mastogloia binotata 25.6

Melosira sulcata 18.3

Climacosphenia moniligera 17.3

Cocconeis pellucida 17.3

Navicula directa 21.9

Surirella reniformis 10.9

Mastogloia delicatissima 19.6

Fragilaria meisterii 19.5

Pleurosigma vairaense 15.4

Amphora digitus 13.4

Navicula pseudony 13.1

Pleurosigma tahitianum 12.6

Amphora cymbifera 12.0

Nitzschia acuta 11.5

Surirella reniformis 20.3

Coscinodiscus marginatus 16.4

Caloneis bacillum 15.0

Pleurosigma cuspidatum 13.0

Biddulphia regia 12.4

Cocconeis placentula 12.4

Asteromphalus heptactis 12.2

Nitzschia weissflogii 12.2

Mastogloia peracuta 11.2

Amphora grevilleana 11.2

Navicula mutica 33.1

Nitzschia angustata 30.9

Navicula kariana 28.3

Nitzschia nicobarica 24.3

Mastogloia subbaffirmata 16.6

Navicula perrhombus 15.6

Nitzschia spathulata 14.1

Navicula adumbrata 14.1

Nitzschia closterium 14.0

Diploneis vacillans 13.1

Navicula elliptica 24.7

Licmosphenia peragalli 24.6

Nitzschia amphioxys 19.9

Mastogloia erythrea 16.7

Navicula ramosissima 15.3

Plagiogramma atomus 14.4

Amphora bigibba 14.0

Nitzschia maguscula 13.3

Nitzschia acuta 11.4

Fragilaria meisterii 11.4

Source : MNHN. Paris

328

M. RICARD

LAGON DE FAAA

Janvier 1973

Gyrosigma balticum 40.4

Navicula longa 32.5

Pleurosigma formosum 32.5

Melosira sulcata 30.7

Nitzsehia longissima 29.8

Naoi.au la cancellata 27.2

Surirella fastuosa 21.9

Ethmodiscus appendiculatus 21.9

Nitzsehia valida 21.1

Climacosphenia moniligera 20.2

Février 1973

Ethmodisaus appendiculatus 77.7

Naviaula longa 51.3

Mastogloia binotata 35.7

Podoaystis spathulata 35.0

Aatinoayalus ehrenbergii 33.4

Climacosphenia moniligera 33.4

Mastogloia fimbriata 31.1

Surirella fastuosa 31.1

Triceratium shadboltianum 31.1

Rhabdonema adriatiaum 29.5

Mars 1973

Gyrosigma balticum 106.5

Nitzsehia graeffii 46.9

Ethmodisaus appendiculatus 42.4

Triceratium réticulum 41.5

Surirella fastuosa 34,3

Navicula lyra 33.4

Nitzsehia valida 31.6

Pleurosigma formosum 28.0

Navicula robertsiana 24.4

Nitzsehia maxima 22.6

Avril 1973

Ethmodiscus appendiculatus'\?9 .1

Gyrosigma balticum 38.7

Nitzsehia maxima 37.0

Rhizosol.imbricata v. shrub. 36 .1

Synedra hennedyana 31.1

Aetinocyclus sübtilis 30 .fi

Trachyneis aspera 28.2

Navicula cancellata 26.4

Asterolampra marylandica 21.1

Aetinocyclus ehrenbergii 20.2

Biddulphia membranacea 36.7

Pleurosigma itium 24.3

Grammatophora hamulifera 18.2

Pleurosigma décorum 16.0

Rhoicosigma antillarum 15.6

Bacteriastrum elongatum 14.0

Opephora pacifica 13.6

Plagiogramma interruptum 12.8

Navicula longa 9.6

Navicula rostellata 9.6

Mastogloia undulata 21.5

Amphora eggregia 18.6

Pleurosigma simplex 14.2

Pleurosigma décorum 14.2

Mastogloia erythrea 12.0

Triceratium formosum 10.2

Mastogloia affirmata 10.0

Mastogloia binotata 9.4

Biddulphia tuomeyi g .3

Thalassiosira hyalina 9.2

Nitzsehia sigma v.rigida 25.5

Campylodiscus cireumactus 23.8

Pleurosigma tahitianum 1 8.6

Nitzsehia sigma 15.4

Triceratium réticulum 15.1

Podosira hormoides 13.2

Gyrosigma balticum 12.8

Nitzsehia graeffii 12.6

Coscinodiscus radiatus 11.1

Biddulphia regia 10.8

Pleurosigma itium 14.3

Ethmodiscus appendiculatus 12.3

Pseudoeunotia doliolus 11.2

Nitzsehia angustata 10.3

Surirella biseriata 10.2

Nitzsehia hantzschiana 9.9

Navicula polae 9.5

Pleurosigma affine v.norman.H.9

Nitzsehia vitrea 8 .3

Nitzsehia sigma v.rigida 8.3

LES DIATOMÉES DE L’ARCHIPEL DE LA SOCIÉTÉ

329

LAGON DE FAAA

Mai 1973

Nitzschia valida 84.5

Triceratium formosum 62.2

Gyrosigma baltiaum 53.1

Podoeystis spathulata 34.9

Nitzschia maxima 34.2

Synedra crystallina 34.2

Asterolampra marylandica 32.8

Navicula lyra 32.1

Ethmodiscus appendiculatus 26.5

Synedra hennedyana 21.6

Juin 1973

Nitzschia valida 59.2

Triceratium formosum 52.9

Gyrosigma balticum 51.8

Podoeystis spathulata 43.3

Climacosphenia moniligera 33.8

Asterolampra marylandica 32.8

Navicula lyra 30.7

Nitzschia graeffii 26.4

Ethmodiscus appendiculatus 25.4

Pleurosigma formosum 23.3

Juillet 1973

Asterolampra marylandica 149.8

Nitzschia valida 99.8

Coscinodiscus nodulifer 59.9

Gyrosigma balticum 59.2

Synedra hennedyana 51.1

Podoeystis spathulata 45.3

Triceratium réticulum 43.0

Nitzschia maxima 41.8

Navicula robertsiana 27.9

Nitzschia graeffii 24.4

Août 1973

Asterolampra marylandica 117.9

Gyrosigma balticum 88.4

Nitzschia valida 85.4

Coscinodiscus nodulifer 82.4

Nitzschia maxima 71.1

Podoeystis spathulata 30.1

Navicula lyroides 27.2

Nitzpchia graeffii 26.5

Pleurosigma formosum 24.9

Ethmodiscus appendiculatus 23.4

Nitzschia sigma v.rigida 19.8

Surirella simplissima 14.8

Nitzschia valida 13.6

Triceratium formosum 13.3

Nitzschia sigma 11.9

Bacteriastrum elongatum ii.l

Rhizosol.hebetata v.semisp. 9.8

Diploneis suborbicularis 9.1

Pleurosigma itium 9.1

Pleurosigma cuspidatum 8.7

Pleurosigma cuspidatum 26.5

Amphora graeffii 25.7

Surirella biseriata 24.6

Synedra robusta 24.4

Campyl.adriaticus v.massil. 15.9

Triceratium réticulum 14.9

Nitzschia jelineckii 14.3

Actinoptychus splendens 13.3

Nitzschia clarissima 12.0

Navicula robertsiana 11.3

Asterolampra marylandica 28.5

Campylodiscus intermedius 20.3

Coscinodiscus nodulifer 16.4

Nitzschia valida 16.1

Triceratium réticulum 15.2

Campylodiscus brightwellii 13.6

Nitzschia jelineckii 13.3

Actinoptychus splendens 11.1

Triceratium formosum 9.4

Nitzschia valida 9.3

Biddulphia membranacea 31.6

Coscinodiscus nodulifer 22. B

Asterolampra marylandica 22.5

Navicula lyroides 15.3

Synedra formosa 14.5

Nitzschia valida 13.8

Nitzschia clarissima 13.6

Rhoicosigma antillarum 13.4

Nitzschia maxima 10.7

Gyrosigma balticum 10.6

330

M. RICARD

LAGON DE FAAA

Septembre 1973

Melosira sulcata 45.3

Synedra hennedyana 45.3

Ethmodiscus appendiculatus 29.1

Mastogloia crucicula 29.1

Navicula perobesa 28.0

Synedra laevigata v.hyalina 23.7

Gyrosigma balticum 22.7

Podocystis spathulata 21.6

Amphora eymbifera 20.5

Cocconeis pellueida 19.4

Octobre 1973

Synedra aous 282.4

Chaetoceros curvisetum 105.0

Ethmodiscus appendiculatus 41.8

Actinocyclus subtilis 15.3

Melosira sulcata 14.3

Climacosphenia moniligera 13.3

Diploneis smithii 13.3

Synedra hennedyana 13.3

Tropidoneis lepidoptera 13.3

Nitzschia vitrea 12.2

Novembre 1973

Ethmodiscus appendiculatus 92.1

Navicula longa 76.4

Triceratium shadboltianum 42.9

Trachyneis aspera 40.8

Mastogloia fimbriata 28.3

Navicula cyprinus 26.2

Podocystis spathulata 26.2

Surirella fastuosa 24.1

Synedra hennedyana 23.0

Triceratium formosum 23.0

Décembre 1973

Climacosphenia moniligera 39.8

Navicula longa 31.6

Mastogloia crucicula 25.5

Nitzschia longissima 25.5

Synedra crystallina 24.5

Biddulphia aurita 23.5

Actinocyclus subtilis 22 .A

Amphora obtusa 22 .A

Navicula lyra 22 .A

Podocystis spathulata 21.4

Amphora macilenta

Pleurosigma décorum

Amphora exsecta

Nitzschia distans v.tumescens

Amphora gigantea

Nitzschia majuscula

Navicula perobesa

Hantzschia amphioxys

Hemiaulus hauckii

Nitzschia vidovichii

32.9

19.7

18.1

17.1

17.0

16.7

16.6

14.8

14.5

14.3

Synedra acus

Nitzschia weissflogii

Surirella germa

Amphora longa

Pleurosigma angulatum

Mastogloia erythrea

Gyrosigma reversum

Synedra bacillaris

Hydrosilicon mitra

Mastogloia decussata

82.5

32.9

32.3

30.1

21.1

15.8

14.4

14.3

13.6

Navicula rhombica 24.8

Navicula consors 14.8

Pleurosigma cuspidatum 13.1

Mastogloia corsicana 12.9

Diploneis debyi 12.5

Nitzschia angustata 12.2

Navicula elliptica 12.0

Amphora grevilleana 11.3

Mastogloia kjelImanii 10.8

Amphora crassa 10.7

Amphora debyi 49.6

Rhizosolenia ûribricata 43.8

Diploneis suborbicularis 39.9

Navicula maculosa 29.7

Licmophora mediterranea 21.0

Pleurosigma angulatum 20.1

Biddulphia aurita 15.9

Gyrosigma reversum 15.1

Nitzschia vitrea 14.4

Navicula disclusa 14.4

Source : MNHN, Pari

LES DIATOMÉES DE L’ARCHIPEL DE LA SOCIÉTÉ

331

LAGON DE VAIRAO

Janvier 1972

Actinocyolus subtilis 136.8

Synedra ulna 76.0

Navicula longa 64.8

Chaetoceros peruvianum 63.8

Rhabdonema adriatioum 60.8

Synedra hennedyana 30.4

Surirella fastuosa 28.4

Diploneis bombus 22.4

Synedra crystallina 22.3

Tropidoneis lepidoptera 22.3

Février 1972

Chaetoceros curvisetum 150.0

Diploneis bombus 59.2

Navicula longa 48.0

Synedra ulna 45.8

Navicula confervacea 39.1

Melosira sulcata 30.2

Chaetoceros peruvianum 26.8

Navicula granulata 21.2

Rhabdonema adriatioum 19.0

Diploneis smithii 16.8

Mars 1972

Actinocyolus subtilis 59.3

Melosira sulcata 53.3

Navicula confervacea 49.9

Dimeregramma dubium 48.6

Rhizosol.imbricata v.shrubsol. 41.3

Synedra ulna 41.3

Actinocyolus ehrenbergii 32.0

Chaetoceros curvisetum 29.3

Amphora obtusa 26.0

Navicula longa 26.0

Avril 1972

Navicula confervacea 64.4

Biddulphia pulchella 45.5

Synedra ulna 39.5

Actinocyolus subtilis 36.3

Melosira sulcata 31.2

Dimeregramma dubium 28.0

Navicula lyra 23.9

Navicula longa 22.&

Synedra hennedyana 22.8

Surirella fastuosa 20.8

Licmophora mediterranea 41.6

Diploneis splendidus 35.1

Amphora graeffii 24.6

Nitzschia sigma V.intercedens 22.9

Pleurosigma longum 20.5

Chaetoceros peruvianum 20.1

Synedra ulna 17.0

Nitzschia amphioxys 16.7

Biddulphia regia 12.1

Nitzschia distans 10.5

Rhizosolenia setigera 100.0

Pseudoeunotia doliolus 42.2

Amphora staurophora 30.2

Navicula adumbrata 23.8

Amphora grevilleana v.indent. 18.8

Mastogloia peracuta 18.1

Navicula directa 15.9

Navicula ambigua 15.7

Navicula lyra v.atlantica 15.1

Pleurosigma cuspidatum 14.0

Surirella simplissima 42.4

Campylodiscus adriaticus v.mas. 30.0

Amphora baccata 25.7

Nitzschia clarissima 23.9

Amphora normanii 24.1

Navicula mutica 20.8

Biddulphia regia 15.9

Nitzschia amphibia 14.4

Dimeregramma dubium 13.5

Navicula confervacea 13.4

Amphora lunula 42.4

Amphora exsecta 30.0

Nitzschia amphibia 25.5

Amphora gigantea 23.9

Diploneis papula 24.1

Amphora coronata 20.6

Amphora janishii 15.9

Achnanthes inflata v.elata 14.4

Navicula confervacea 13.5

Amphora eggregia 13.5

M. RICARD

332

LAGON DE VAIRAO

Mai 1972

A.ctinocyclus sübtilis 61.3

Actinocyclus ehrenbergii 43.8

Surirella fastuosa 41.1

Melosira sulcata 32.9

Navicula lyra 29.2

Trachyneis aspera 29.2

Gyrosigma gibbosum 28.3

Biddulphia pulohella 25.6

Rhizosol.imbricata v.shrub. 25.6

Amphora securicula 23.7

Juin 1972

Traehynais aspera 49.2

Gyrosigma balticum 45.4

Gyrosigma gibbosum 45.4

Aotinooyclus ehrenbergii 42.4

Chaetoceros curvisetum 34.8

Naviaula lyra 31.0

Nitzsohia maxima 31.0

Synedra hennedyana 28.0

Rhabdonema adriaticum 27.3

Surirella fastuosa 25.7

Juillet 1972

Chaetoceros curvisetum 122 .B

Trachyneis aspera 81.0

Chaetoceros atlanticum 45.5

Rhabdonema adriaticum 41.9

Navicula confervacea 36.4

Melosira sulcata 31.B

Climacosphenia moniligera 30.0

Actinocyclus sübtilis 29.1

Chaetoceros messanense 27.3

Navicula longa 24.6

Août 1972

Trachyneis aspera 38.4

Diploneis bombus 37.4

Mastogloia binotata 31.2

Navicula longa 29.1

Surirella fastuosa 23.9

Navicula cancellata 22 .8

Actinocyclus ehrenbergii 21.8

Rhabdonema adriaticum 21.8

Navicula lyra 21.8

Grammatophora marina 18.7

Campyl.biangulatus v.lorenzianus 100

Amphora proteus v.oculata 100

Amphora lineolata 59.0

Navicula directa 25.9

Amphora digitus 23.8

Campylodiscus thuretii 19.8

Amphora exigua 19.0

Grammatophora hamulifera 18.9

Pleurosigma vairaense 17.6

Amphora securicula 17.3

Amphora arenaria 58.7

Amphora graeffii 55.5

Gyrosigma réversion 42.8

BidduIphia membranacea 31.7

Mastogloia decussata 27.0

Chaetoceros compression 22.0

Surirella fluminensis 21.5

Amphora staurophora 20.4

Gyrosigma gibbosum 19.1

Nitzsohia nicobarica 13.9

Chaetoceros atlanticum 93.1

Chaetoceros messanense 66.4

Amphora graeffii 44.5

Chaetoceros compression 42.8

Licmophora mediterranea 37.4

Diploneis splendidus 31.5

Amphora lineolata 19.6

Amphora normanii 16.4

Podosira s telliger 13.5

Navicula ambigua 12.8

Mastogloia peracuta 22.4

Amphora angularis 22.0

Mastogloia kjellmanii 21.5

Mastogloia undulata 19.2

Licmosphenia clevei 18.0

Surirella gemma 16.4

Achnanthes citronella 15.5

Plagiogramma interruption 14.8

Auricula mahutchoniae 14.3

Navicula perplexa 13.9

LES DIATOMÉES DE L’ARCHIPEL DE LA SOCIÉTÉ

333

LAGON OE VAIRAO

Septembre 1972

Navicula confervacea 57.4

Surirella fastuosa 33.9

Trachyneis aspera 31.3

Amphora obtusa 25.2

Navicula longa 24.4

Actinocyclus subtilis 21.8

Climacosphenia moniligera 21.8

Diploneis bombus 20.9

Diploneis bomboides 19.1

Synedra ulna 18.3

Octobre 1972

Bacteriastrum delicatulum 113.7

Navicula longa 72.A

Trachyneis aspera 60.5

Surirella fastuosa 33.9

Chaetoceros curvisetum 33.0

Cocconeis pellucida 24.7

Amphora obtusa 22..0

Actinocyclus subtilis 22.0

Diploneis bombus 18.3

Rhizosol.hebetata f.semisp. 16.5

Novembre 1972

Actinocyclus subtilis 202.1

Surirella fastuosa 50.1

Navicula longa 43.2

Trachyneis aspera 31.1

Actinocyclus ehrenbergii 29.4

Synedra hennedyana 26.8

Amphora obtusa 14.7

Navicula cancellata 13.8

Diploneis bombus 13.0

Melosira sülcata 12.1

Décembre 1972

Surirella fastuosa 64.6

Diploneis bombus 52.5

Trachyneis aspera 52.5

Actinocyclus subtilis 35.4

Navicula longa 31.3

Navicula cancellata 24.2

Actinocyclus ehrenbergii 18.2

Navicula lyra 17.2

Rhabdonema adriaticum 17.2

Synedra crystallina 17.2

Amphora exsecta 29.2

Campylodiscus wallichianus 20.7

Amphora graeffii 17.5

Navicula confervacea 15.4

Navicula plicata 13.4

Mastogloia decussata 11.6

Amphora costata 9.4

Amphora biggibba 9.3

Amphora rhombica 9.3

Navicula adumbrata 9.3

Bacteriastrum delicatulum 77.4

Bacteriastrum elongatum 58.5

Diploneis papula 40.1

Rhoicosigma antillarum 29.7

Amphora exigua 19.0

Mastogloia kjellmanii 19.0

Pleurosigma tahitianum 18.8

Cocconeis pseudomarginatus 15.7

Mastogloia achnanthioides 14.5

Dimeregramma furcigerum 14.5

Licmosphenia clevei 33.6

Pleurosigma simplex 23.7

Plagiogramma atomus 15.4

Mastogloia inaequalis 12.2

Auricula mahutchoniae 11.9

Mastogloia decussata 11.5

Actinocyclus subtilis 11.5

Cocconeis scutellum 10.8

Licmophora ehrenbergii 9.8

Mastogloia peracuta 9.3

Navicula papula 62.7

Amphora exigua 42.0

Navicula ambigua 28.4

Navicula marina 23.8

Biddulphia titiana 20.0

Mastogloia undulata 18.6

Amphora angularis 14.3

Navicula maculosa 12.7

Pleurosigma angulatum 12.3

Licmophora ehrenbergii 11.4

334

M. RICARD

LAGON DE VAIRAO

Janvier 1973

Actinocyclus subtilis 315.7

Tropid. lepidoptera v.robustaS 1 ] .2

Triceratium formosum 24.0

Triceratium shadboltianum 24.0

Biddulphia pulchella 21.6

Tvopidoneis lepidoptera 20.4

Actinocyclus ehrenbergii 19.2

Navicula longa 19.2

Nitzschia graeffii 19.2

Campylodiscus incertus 18.0

Février 1973

Actinocyclus subtilis 171.9

Diploneis bombus 47.4

Amphora proboscidea 37.9

Chaetoceros peruvianum 36.5

Triceratium formosum 33.8

Navicula longa 32.5

Synedra crystallina 32.5

Gyrosigma balticum 27 .1

Coscinodiscus nitidus 24.4

Amphora coffeaeformis 21.0

Mars 1973

Rhizosol.imbricata V.shrub. 523.1

Chaetoceros curvisetum 56.8

Melosira sulcata 26.0

Navicula lyra 23.1

Navicula longa 22.2

Trachyneis aspera 22.2

Surirella fastuosa 1 7.3

Actinocyclus ehrenbergii 16.4

Actinocyclus subtilis 16.4

Rhabdonema adriaticum 16.4

Avril 1973

Chaetoceros curvisetum 463.5

Rizosol.imbricata v.shrub. 303.9

Chaetoceros peruvianum 46.2

Actinocyclus subtilis 20.3

Rhabdonema adriaticum 17.0

Biddulphia pulchella 12.2

Synedra crystallina 8.1

Trachyneis aspera 5.7

Diploneis crabro 4.1

Grammatophora marina 4 .1

Biddulphia rhombus 81.4

Auricula màhutchoniae 33.0

Grammatophora hamulifera 24.9

Opephora pacifica 18.6

Actinocyclus subtilis 17.6

Triceratium spinosum 13.7

Achnanthes inflata 14.3

Nitzschia hantzschiana 13.5

Campylodiscus incertus 13.4

Synedrosphenia gomphonema 11.8

Amphora proboscidea 48.0

Navicula hennedyi 34.7

Amphora staurophora 34.1

Navicula kariana 28.8

Amphora ganischii 24.6

Caloneis fossilis 21.0

Amphora coffeaeformis 15.6

Licmosphenia peragalli 15.4

Melosira roeseana 12.8

Hantzschia amphioxys 12.4

Biddulphia balaena 100.0

Amphora baccata 74.3

Rhizosol.imbricata v . shrub .51.9

Diploneis splendidus 33.4

Amphora exigua 20.0

Amphora gigantea 15.2

Cocconeis scutellum 12.1

Navicula maculosa 12.1

Navicula elliptica 11.1

Nitzschia hantzschiana 10.9

Chaetoceros curvisetum 39.4

Rhizosol.imbricata v . shrub .30.2

Navicula papula 16.8

Melosira roeseana 15.3

Chaetoceros peruvianum 14.5

Thalassiosira hyalina 9.5

Surirella gemma 6.4

Caloneis fossilis 6.3

Triceratium spinosum 4.6

Pleurosigma angulatum 4.2

Source : MNHN, Pari

LES DIATOMÉES DE L'ARCHIPEL DE LA SOCIÉTÉ

335

LAGON DE VAIRAO

Mai 1973

Melosiva sulcata 65.3

Navicula longa 37.3

Diploneis bombus 33.0

Rhizosol.imbricata v.shrub33.0

Nitzschia maxima 32.0

Trachyneis aspera 25.6

Navicula lyra 23.5

Navicula granulata 21.3

Actinocyclus ehrenbergii 20.3

Synedra hennedyana 20.3

Juin 1973

Actinocyclus ehrenbergii 120.0

Nitzschia maxima 60.9

BidAulphia pulchella 36.4

Diploneis bombus 29.1

Dimeregramma dubium 24.5

Nitzschia longissima 24.5

Actinocyclus subtilis 18.2

Navicula lyra 18.2

Rhabdonema adriaticum 17.3

Melosiva sulcata 16.4

Juillet 1973

Actinocyclus ehvenbergii 77.2

Diploneis bombus 34.3

Navicula longa 32.4

Synedra undulata 28.6

Biddulphia pulchella 22.9

Gyrosigma gibbosum 21.9

Actinocyclus subtilis 21.9

Asterolampra marylandica 21.0

Me losiVa sulcata 19.1

Navicula cancellata 18.0

Août 1973

Actinocyclus ehvenbergii 64.1

Dimeregramma dubium 57.3

Synedra hennedyana 37.4

Coscinodiscus nodulifer 33.6

Actinocyclus subtilis 29.0

Synedra undulata 28.2

Melosiva sulcata 22.9

Diploneis bombus 19.1

Navicula longa 17.6

Climacosphenia moniligera 16.8

Amphora arenaria 41.3

Amphora staurophora 28.8

Nitzschia sigma v.intevcedens 24.1

Nitzschia spathulata 22.1

Grammatophora hamulifera 21.1

Achnanthes inflata v.elata 19.0

Biddulphia rhombus 18.2

Achnanthes rhombica 15.1

Amphora robusta 12.5

Amphora gigantea 11.2

Campylodiscus wallichianus 32.5

Campylodiscus punctulatoides 27.6

Campylod.adriaticus v.massil. 27.3

Pleurosigma longum 18.4

Tropidoneis vitrea 17.2

Campylodiscus biangulatus 15.5

Sceptroneis peragalli 13.1

Actinocyclus ehrenbergii 12.6

Gyrosigma elegans 10.8

Nitzschia socialis 10.7

Surirella ceylanensis 31.4

Rhizosolenia imbricata 20.5

Amphora angularis 20.2

Navicula fundata 19.3

Amphora graeffii 19.2

Achnanthes inflata 18.4

Surirella fluminensis 18.1

Navicula hennedyi 16.3

Gyrosigma réversion 13.5

Navicula lyra f.atlantica 12.9

Amphora staurophora 20.6

Campylodiscus thuretii 16.6

Dimeregramma dubium 15.9

Grammatophora hamulifera 15.8

Amphiprora sulcata 15.1

Auricula complexa 14.7

Surirella fluminensis 14.5

Mastogloia sübaffirmata 14.3

Asteromphalus robustus 13.4

Amphiprora a lata 13.3

336

M. RICARD

LAGON DE VAIRAO

Septembre 1973

Rhabdonema adriaticum 37.5

Navicula longa 35.6

Cocconeis pellucida 34.7

Diploneis bombus 29.3

Gvammatophova marina 25.6

Suvivella fastuosa 25.6

Cocconeis hetevoidea 24.7

Synedva ulna 24.7

Synedva laevigata v.hyalinal^ . 9

Actinocyclus subtilis 21.0

Octobre 1973

Navicula longa 57.9

Cocconeis pellucida 52.1

Rhabdonema adriaticum 43.4

Cocconeis hetevoidea 37.6

Biddulphia pulchella 33.8

Synedva cvystallina 29.9

Tvachyneis aspeva 29.9

Mastogloia cvucicula 25.1

Cocconeis vaivaense 23.1

Tvicevatium calvescens 21.1

Novembre 1973

Tvicevatium shadboltianum 81.5

Cocconeis pellucida 52.4

Suvivella fastuosa 51.5

Navicula longa 48.7

Synedva cvystallina 42.1

Cocconeis hetevoidea 40.3

Climacosphenia moniligeva 34.6

Actinocyclus subtilis 32.8

Diploneis bombus 27.2

Rhabdonema adriaticum 25.3

Décembre 1973

Navicula longa 65.0

Synedva hennedyana 46.0

Suvivella fastuosa 34.0

Diploneis bombus 33.0

Melosiva sulcata 24.0

Tvachyneis aspeva 24.0

Cocconeis pellucida 20.0

Synedra cvystallina 20.0

Syn.laevigata v.hyalina 20.0

Synedra ulna 10.0

Amphipvova alata 24.1

Diploneis vacillons 21.7

Amphova gvaeffii 18.4

Nitzschia clostevium 14.5

Achnanthes inflata 14.1

Campy lod. adviaticus v. massi Z-. 13.7

Cocconeis hetevoidea 12.4

Cocconeis vaivaense 10.4

Amphova covonata 9.9

Cocconeis bvitannica 8.8

Campylodiscus thuvetii 41.9

Campylodiscus wallichianus 34.4

Cocconeis scutellum 30.2

Cocconeis pseudomavginatus 29.4

Diploneis sübovbiculavis 25.2

Actinoptychus splendens 23.1

Amphova gvaeffii i g. 4

Cocconeis hetevoidea 18.9

Cocconeis vaivaense 15.5

Tvicevatium calvescens 14.8

Tvic. formosum f.quinquelob. 22.1

Cocconeis hetevoidea 20.2

Podosiva hovmoides i7 .1

Biddulphia titiana 16.5

Mastogloia citvus 16.3

Mastogloia exilis 14.8

Suvivella venifovmis 13.9

Tvicevatium calvescens 13.B

Plagiogvamma intevvuptum 13.6

Tvicevatium shadboltianum 13.5

Plagiogvamma intevvuptum

Dipl.vacillans v.venitens

Campylodiscus thuvetii

Mastogloia covsicana

Hantzschia amphioxys

Amphova novmanii

Achnanthes vhombica

Navicula pevvhombus

Suvivella bisqviata

tcon&is britannica

29.1

23.7

21.7

21.6

18.3

18.1

14.0

11.8

11.6

10.9

Source :MNHN.

Commission paritaire N° 28588

Dépôt légal : 627* Septembre 1977 lmp. Vial, 91410 Dourdan

»*i? jèTa

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Source : MNHN, Paris

Commission parjhMpe^N^'

Dépôt légal : n° 636 - Janvier 1

Source : MNHN, Paris

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en double exemplaire, sans autres indications typographiques que celles précisées

dans ces recommandations.

La «Revue Algologique» étant imprimée par procédé offset, les épreuves ne

sont pas communiquées aux auteurs et aucun remaniement de manuscrit ne peut

être accepté.

Les manuscrits seront dactylographiés en double interligne, sans corrections

ni surcharges, exclusivement au recto, et présentés sous la forme suivante :

1 - Le titre en capitales et non souligné

2 - Le nom de l’auteur précédé de l’initiale du prénom et suivi de * indiquant le

renvoi de l’adresse au bas de la page.

3 - 2 résumés, un dans la langue de l’article et le deuxième dans une des langues

couramment utilisées dans les revues internationales.

4 - Le Texte : les titres des chapitres et des sous-chapitres ne seront ni soulignés

ni en capitales, et les subdivisions précisées par des chiffres ou des lettres (en

évitant les numéros tels que : I; I. 1; !.. 1. 1...).

- Les mots qui doivent être en italique, en particulier les noms latins, seront sou¬

lignés d’un trait droit.

- Les références bibliographiques doivent être indiquées par le nom de ou des

auteurs en capitales, non soulignées, suivi de la date de parution de l’ouvrage

cité.

- Les renvois aux figures, aux tableaux et aux planches, doivent mentionner dans

le texte le numéro de la figure, du tableau ou de la planche correspondante.

- Les sigles, abréviations et citations devront rester homogènes tout au long de

l’article.

5 - La Bibliographie : elle est présentée à la suite du texte. Les travaux suivront

l’ordre alphabétique et, pour un même auteur, l’ordre chronologique. Le nom et

l’initiale du prénom de l’auteur, en majuscules, seront suivi du titre de 1 article

et de la référence de cet article suivant le modèle adopté par la Revue Algologi-

qu£.

6 - Les légendes des Figures : elles devront être dissociées des figures et regrou¬

pées à la fin du manuscrit.

7 - Les Figures : eüjès seront fournies sur des feuilles séparées du texte. Le numé¬

ro de la figure ou dû. tableau sera inclus dans le cadre prévu, dans le texte, par la

figure ou le tableau:..L’échelle sera indiquée sur la figure. La justification maxi¬

male des planches est de 11 x l&^cm et les auteurs feront leur possible pour

éviter une réduction trop importante des planches.

REVUE ALGOLOGIQUE

- nouvelle série -

La «Revue Algologique», consacrée à tout ce qui se rapporte aux algues, publie :

1° des articles originaux ; 2° des analyses bibliographiques des travaux d’algologie.

La « Revue Algologique » est publiée par fascicules paraissant trimestriellement,

quatre fascicules constituant un tome.

En raison des frais de clichage, une contribution financière sera demandée aux

auteurs pour les planches photographiques.

Les auteurs qui désirent des tirages à part (separata) sont priés d’en men¬

tionner le nombre lors de l’envoi du manuscrit. Le nombre des tirages à part

est limité à 200 exemplaires.

Les frais de tirages à part, les frais de clichage, les frais d’envoi et le mon¬

tant des abonnements, doivent être réglés directement à la « Revue Algologi¬

que», en francs français, par chèque postal, chèque bancaire, mandat-poste

ou bon UNESCO à : Revue Algologique, 12, rue Buffon, 75005 Paris - CCP

Paris n° 1452231.

Prix de l’abonnement pour le Tome XIII (1978)

France . 100 F

Etranger. 130 F

Prix des tirages à part du Tome XIII (1978)

1 page (le cent) . 8 F

OUVRAGES DISPONIBLES

Ancienne série : Tomes VIII, fasc. 3 et 4 ; Tome XII et Travaux Algologi-

ques ; Tome V, fasc. 1 ; Tome VI, fasc. 2 ; Tome VII, fasc. 3 et 4 ; Tome XI,

fasc. 3 et 4

Nouvelle série : Tomes VIII et IX ; Tome IV, fasc. 3 et 4.

Prix du Tome : 80 F (France) 100 F (Etranger)

Prix du Fascicule : 25 F (France) 30 F (Etranger)

Mémoires Hors Série n° 2 : A. Lancelot, Recherches Biologiques et Océano¬

graphiques sur les Végétaux marins des Côtes françaises entre la Loire et la

Gironde, 1961.

210 pages - 80 F (France) 100 F (Etranger).