Nouvelle Série, Tome XIV, Fasc. 4

1979

REVUE

ALGOLOGIQUE

Fondée en 1922 par P. ALLORGE et G. HAMEL

Directeur : P. BOURRELLY

Rédacteur : M. RICARD

SOMMAIRE

Y. KIMURA. — Système et phylogénie du règne végétal.285

Y. RINCÉ. — Cycle saisonnier des peuplements phytoplanctonique et

microphytobenthique des claires ostréicoles de la baie de Bourgneuf . . 297

G. TELL. Scenedesmus nouveaux ou intéressants de la République

Argentine.315

P. DION & R. DELÉPINE. — Cycles de développement de Gigartina

stellata et Petrocelis cruenta (Rhodophyceae, Gigartinales).327

C. ABÉLARD. — Influence de divers milieux sur la croissance du thalle

d’Apoglossum ruscifolium (Turner) J. Agardh, (Rhodophycées, Céra-

miales). 343

R. DELÉPINE & A. LEGELEY-PADOVANI. — Premiers stades de recolo¬

nisation, par Durvillea (Phaeophyceae), de substrats naturels aiix Iles

Kerguelen.359

OUVRAGES REÇUS POUR ANALYSE.365

Table du tome XIV.375

LES DIATOMEES LACUSTRES PLIO-PLEISTOCENES DU GADEB (ETHIOPIE)

SYSTEMATIQUE, PALEOECOLOGIE, BIOSTRATIGRAPHIE

par -Françoise GASSE

(Ecole Normale Supérieure, 92260, Fontenay aux Roses, France)

210 pages, 62 planches, 150 références, broché.

Prix de souscription : 260 FF, parution : déc. 1979.

L’auteur étudie dans cet ouvrage les diatomées d’une séquence continentale, lacus¬

tre puis fluvio-lacustre, de 45 m d’épaisseur, d’âge plio-pléistocène (2.7-0.7 millions

d’années), récoltées sur les hauts plateaux volcaniques d’Ethiopie (2300 m d’altitude).

La première partie est consacrée à la description de la flore : 392 taxons apparte¬

nant à 31 genres ont été inventoriés. Cette étude taxinomique contient la description

de nombreux taxons nouveaux ou intéressants et s’appuie sur 62 planches photogra¬

phiques réalisées en microscopie photonique et électronique à balayage : près de 900

clichés représentant 265 taxons et leurs variations spécifiques.

Dans la deuxième partie, les associations successives des diatomées de la phase

franchement lacustre (2.71-2.35 millions d’années) sont définies et interprétées. Ces

associations sont très diversifiées et leur composition floristique s’explique par l’évolu¬

tion écologique du milieu et l’âge ancien des dépôts. Des fluctuations climatiques

globales paraissent, en partie, responsables des changements écologiques enregistrés par

les diatomées. L’ancienneté de la flore se manifeste principalement dans le groupe des

centriques (Melosira, Cyclotella, Stephanodiscus) et se traduit par l’abondance d’es¬

pèces éteintes ou d’aire biogéographique actuellement restreinte. Leur valeur bio-

stratigraphique est soulignée par l’analyse de leur paléogéographie et paléostratigraphie

mondiale. Certaines espèces vivant encore actuellement présentent des caractères

archaïques et l’existence de nombreuses formes intermédiaires reflète une période

d’intense évolution spécifique.

L’analyse des diatomées lacustres plio-pléistocènes du Gadeb est la première étude

d’une séquence épaisse, continue et très bien située dans le temps par de nombreuses

datations radiométriques. Seul, ce type d’étude permet des corrélations interrégionales

et intercontinentales pouvant apporter des conclusions générales sur l’évolution des

milieux continentaux, la paléobiogéographie et la phylogénie des diatomées. De plus,

la richesse et la qualité de l’illustration en font un important document sur la systé¬

matique et la biogéographie des diatomées lacustres plio-pléistocènes.

LES DIATOMEES LACUSTRES PLIO-PLEISTOCENES DU GADEB (ETHIOPIE)

SYSTEMATIQUE, PALEOECOLOGIE, BIOSTRATIGRAPHIE

par Françoise GASSE

BON DE RESERVATION

Ce bon de réservation est destiné à préciser le nombre de personnes intéressées par l’achat de

cet ouvrage. En juillet 1979, les personnes ayant renvoyé ce bon recevront un bon de commande

leur permettant d’acquérir ce livre au prix de souscription.

Nom :

Institution :

Adresse :

Renvoyez à : Revue Algologiquc, 12, rue de Buffon, 75005 Paris, France.

PLIO-PLEISTOCENE LACUSTRINE DIATOMS FROM THE GADEB (ETHIOPIA)

SYSTEMATIC, PALEOECOLOGY, BIOSTRATIGRAPHY

by Françoise GASSE

(Ecole Normale Supérieure, 92260 Fontenay aux Roses, France)

210 pages, 62 plates, 150 references, bound.

Subscription price : 260 FF, issue on Dec. 1979.

In this paper, the author présents the diatom study of a continental (lacustrine and

fluvio-lacustrine) sequence of 45 m thick and dated from 2.7 to 0.7 million years. The

geographical and geological setting of the sédiments, taken from the volcanic uplands

(2300-2350 m in élévation) of Ethiopia, is briefly described in the introduction.

The fïrst part is relative to the systematical study of the rich diatom flora : 392 taxa

belonging to 31 généra. This taxonomical chapter is based on 62 photographie plates

in photonic (28 plates) and scanning microscopy (34 plates). 265 of the taxa are

represented, taking into account their spécifie variations.

In the second part, the successive diatom assemblages of the entire typical lacus¬

trine phase (2.71-2.35 million years) are defined and interpreted. Their floristic com¬

position dépends on the ecological évolution of the biotope and on the Plio-Pleistoce-

ne âge of the deposits. Ecological changes deduced from the diatom flora seem to be

partly due to global climatic fluctuations. The âge of the flora appears clearly through

the Centric diatoms ( Melosira, Cyclotella, Stephanodiscus). It is registered by the

abundance of species now extinct or with today restricted biogeographical area.

The study of their paleogeographical distribution and their stratigraphical range

throughout the world indicates they are excellent biostratigraphical markers. Many

species présent transitional forms indicating that the Plio-Pleistocene was a period of

intensive spécifie évolution.

The analysis of the plio-pleistocene lacustrine diatoms of the Gadeb represents the

first diatom study on a thick and continuous continental sequence set within a ra-

diometrically dated time scale. Only this type of study allows interregional and inter¬

continental corrélations and will lead to general conclusions concerning the ecological

évolution of the continents, the paleobiogeography and the phylogeny of the diatoms.

The numerous illustrations make this an important work for the systematic and the

biostratigraphy of the plio-pleistocene lacustrine diatoms-.

PLIO-PLEISTOCENE LACUSTRINE DIATOMS FROM THE GADEB (ETHIOPIA)

SYSTEMATIC, PALEOECOLOGY, BIOSTRATIGRAPHY

par Françoise GASSE

RESERVATION FORM

This réservation form is designed to estimate the number of persons interested in buying

this book. In July, we will send you an order form with the subscription price.

Name :

Institution :

Address :

Return to : Revue Algologique, 12, rue de Buffon, 75005 Paris, France.

285

SYSTEME ET PHYLOGENIE DU REGNE VEGETAL*

Y. K1MURA**

RÉSUMÉ. - Les récentes recherches sur la cellule végétale, et sur le flagelle en particulier,

ont fait de grands progrès grâce au microscope électronique et, de ce fait, l’auteur doit

maintenant réviser la classification et les idées sur la phylogénie des plantes telles qu’il

les avait proposées en 1963 (fig. 1). Les Pyrrophytes ne sont pas directement dérivés des

Cyanophytes mais leur évolution passe par les Euglénophytes. Les Rhodophytes ne sont

pas dérivées des Cyanophytes mais des Chlorophytes. Trois embranchements (divisio)

sont ajoutés, les Cryptophytes, les Haptophytes et un nouvel embranchement les Crosso-

mycophytes. Chaque embranchement de plantes et les changements de classes parmi les

embranchements sont indiqués dans le Tableau 1, et leur phylogénie dans les figures 2 et 3.

ABSTRACT. - By the électron microscope, the recent studies concerning the microstruc¬

ture of cell, especially of flagellum, advanced largely, and the System and phylogeny which

the author proposed in 1963 (fig. 1) must be now revised. The way of évolution from

Cyanophyta to Pyrrophyta must be changed to it from Cyanophyta to Euglenophyta

and from the latter to Pyrrophyta. The transition from Cyanophyta to Rhodophyta directly

must be changed to it passing through Euglenophyta and Chlorophyta. Three divisions

are added: Cryptophyta, Haptophyta and a new division Crossomycophyta. The System

of each division and the changes of the System, of their classes are indicated in Tab. 1 and

the Phylogeny of each division in fig. 2 and fig. 3.

INTRODUCTION

Récemment, les recherches sur la structure et le contenu cellulaire, surtout

en ce qui concerne le flagelle (flagellum, cil, fouet), ont beaucoup avancé grâce

au microscope électronique et aux procédés biochimiques. Par suite, les concep¬

tions sur la systématique et la phylogénie des végétaux, antérieurement publiées

* Cet article a été réalisé au Laboratoire de Cryptogamie du Muséum National d’Histoire

Naturelle (Professeur P. BOURRELLY), 12 rue de Buffon, 75005 Paris.

** Professeur à l’Université de Chuo, 742 Higashinakano, Hachioji, Tokyo, 192-03 Japon.

Rev. Algol., N. S., 1979, XIV, 4: 285-296.

Source : MNHN, Paris

286

Y.KIMURA

par l’auteur, doivent être modifiées. Stimulé par l’étude de MANTON et CLARK

(1950), j’avais insisté sur l’importance du flagelle comme caractère taxinomique

et discuté de la systématique et de la phylogénie des plantes à partir des trois

caractères suivants : flagelle, chlorophylle et organisation de la cellule (K1MURA,

1953); puis, en 1955 j’avais exposé mon point de vue (K1MURA, 1955). Dix

ans après, lors de la rédaction du chapitre consacré à la taxonomie dans un

livre de Biologie (K1MURA, 1965), j’avais fait une révision du sujet.

La méthode de classification et de recherche de la phylogénie n’a pas changé

depuis 1953: la classification des plantes doit être établie en considérant tous

SYSTEME ET PHYLOGENIE DU REGNE VEGETAL

287

les caractères, mais doit être marquée par les caractères les plus saillants et les

moins nombreux possible. La phylogénie fondée sur ce système de classification

est représentée par l’arbre phylogénétique des figures 1 et 2 . Les cercles repré¬

sentent les plantes vivantes de chaque embranchement et le cercle noir, dans

le centre de chaque cercle, indique les plantes qui sont les ancêtres de chaque

embranchement. Si l’on considère ce diagramme comme une coupe, l’arbre

phylogénétique d’après la méthode classique est représenté par la figure 3.

Avec le même type de diagramme, l’auteur a déjà publié l’arbre phylogénétique

des Monocotylédones (KIMURA, 1956).

L’auteur se propose de discuter ici les différences entre les deux systèmes

et phylogénies des plantes, déjà publiés en 1963 (fig. 1) et maintenant proposés

(%2).

DISCUSSION

L’ÉVOLUTION DES CYANOPHYTES AUX EUGLENOPHYTES

Une espèce du genre Synechocystis (Cyanophycées) qui s’associe toujours

avec des Ascidiées du genre Didemnum a été découverte par LEWIN et CHENG

(1975)’. Cette espèce, considérée comme la nouvelle espèce Synechocystis

didemni, aurait non seulement de la chlorophylle a mais aussi de la chlorophylle

b (LEWIN, 1975). Ce fait a été confirmé biochimiquement (LEWIN et WI-

THERS, 1975). Et cependant, grâce au microscope électronique, il a été vérifié

que cette algue bleue a un noyau typiquement procaryotique (SCHULZ-BAL-

DES et LEWIN, 1976). Parmi les Cyanophytes qui ont toujours uniquement de

la chlorophylle a, il est extraordinaire d’avoir de la chlorophylle b; LEWIN

(1976) a donc proposé une nouvelle division, Prochlorophyta, et a donné à cette

algue le nom de Prochloron didemni comme espèce d’un nouveau genre Pro-

chloron au lieu de Synechocystis (LEWIN, 1977).

CHADEFAUD (1978) considère qu’il y a eu trois macromutations, indépen¬

dantes les unes des autres, pour passer de l’état de chlorophylle a à l’état de

chlorophylle a + b, c’est à dire une macromutation dans l’évolution des Cyano¬

phycées aux Prochlorophycées, une allant des Cyanophycées aux Chlorophycées

et, enfin, une dans l’évolution des Chromophycées - qui sont dérivées des Cyano¬

phycées - pour aboutir aux Euglénophycées.

Le genre Prochloron, qui est dépourvu de phycobiliprotéines, est différent

en cela des autres genres de Cyanophycées. Concernant la phycobiliprotéine,

je considère que la chlorophylle b sert à absorber l’énergie lumineuse à la place

de la phycobiliprotéine. Comme il n’y a aucun caractère différent entre Pro¬

chlorophycées et Cyanophycées, excepté les pigments assimilateurs, je propose

de diviser les cyanophytes en deux classes, les Eucyanophycées et les Proto-

chlorophycées à laquelle appartient Prochloron.

Je considère que la macroévolution de la chlorophylle a à la chlorophylle

a + b s’est faite une fois seulement parmi les Cyanophytes. Par suite, on doit

288

Y. KIMURA

Fig. 2. Diagramme ou arbre phylogénétique des embranchements des plantes, d’après la

méthode de l’auteur. Pour les nombres et les noms des embranchements, voir Tab. 1.

Les grands cercles représentent les embranchements qui ont plus de 1000 espèces.

Parmi les Euglenophyta, Pyrrhophyta, Chrysophyta, 10% d’espèces sont incolores.

faire maintenant passer le processus de l’évolution des Cyanophytes aux Pyrrho-

phytes (KIMURA, 1963) par les Euglénophytes qui possèdent toujours chloro¬

phylle a + b; il n’y a pas de modification des Euglénophytes aux Chlorophytes,

tandis qu’il y a changement des Euglénophytes aux Pyrrophytes possédant

chlorophylle a + C 2 .

SYSTEME ET PHYLOGENIE DU REGNE VEGETAL

289

L’ÉVOLUTION DES CHLOROPHYTES AUX RHODOPHYTES

Si la différence entre les Procaryotes et les Eucaryotes est de plus en plus

claire, l’évolution des Procaryophytes aux Eucaryophytes pose un grand pro¬

blème. Les Eucaryophytes possèdent une membrane nucléaire, des thylacoïdes

chlorophylliens entourés d’une membrane distincte, des corps de Golgi, un

réticulum endoplasmique, des mitochondries et des microtubules; en un mot

elles présentent des membranes intracellulaires développées. Il me parait possible

que cette macroévolution se soit achevée en une fois dans l’histoire des êtres

vivants.

Cette macroévolution a eu lieu lors de l’évolution des Cyanophytes aux

Euglénophytes. Je considère maintenant que les Rhodophytes sont dérivés

des Chlorophytes et non des Cyanophytes comme je l’avais proposé (KIMURA,

1963).

Le noyau des Pyrrhophytes (Dinophycées), à chromosomes distincts même

pendant l’interphase, a été appelé «dinocaryon». DODGE (1966) l’a nommé

«mésocaryon» et il a également nommé les êtres vivants qui ont un mésocaryon,

«Mesocaryota» et les a situés entre Procaryota et Eucaryota. La différence

entre Procaryotes et Eucaryotes est si grande que je voudrais partager tous

les êtres vivants en Procaryotes et Eucaryotes et subdiviser les Eucaryotes en

Mésocaryotes et Métacaryotes (nouvelle dénomination). Les Métacaryotes

sont des Eucaryotes à l’exception des Mésocaryotes auxquels j’ajoute les Euglé¬

nophytes en considérant les travaux de LEEDALE (1958) sur le noyau des

Euglénophytes. L’évolution de la structure du noyau serait ainsi :

procaryon —> eucaryon (mésocaryon —> métacaryon)

En considérant cette évolution de la structure du noyau, on doit penser

que les Euglénophytes seraient dérivés des Cyanophytes, et que les Chlorophytes

seraient des Euglénophytes. Les Rhodophytes qui possèdent un véritable méta¬

caryon doivent donc dériver des Chlorophytes et non pas directement des

Cyanophytes.

En général, depuis longtemps, on considère que les Rhodophytes sont dérivés

des Cyanophytes parce que, comme les Cyanophytes, les Rhodophytes ont

seulement de la chlorophylle a dans les Bangiophycées ou des chlorophylles

a + d dans les Floridéophycées (MEEKS, 1974), et jamais de chlorophylle

b; de plus, elles n’ont aucun flagelle dans leur cycle vital. Elles ont des thyla¬

coïdes simples portant des granules de biliprotéine. Je considère que dans les

Rhodophytes la chlorophylle b est dégénérée ou s’est changée en chlorophylle

d et, qu’en conséquence, les Rhodophytes doivent retrouver des biliprotéines

pour vivre dans les milieux plus difficiles ou moins lumineux.

Les études concernant Cyanidium sont importantes à ce point de vue. Cyani-

dium caldarium est eucaryote-métacaryote. Bien qu’il ressemble aux Chloro¬

phytes (HIROSE, 1950), il a seulement les chlorophylles a et c - phycocyanine

(biliprotéines sans chlorophylle b). Il a un chloroplaste distinct et la paroi de

la cellule rigide. Dans cette espèce de Cyanidium, l’absorption des rayons lumi¬

neux est faite principalement par la biliprotéine et non par la chlorophylle

290

Y. KIMURA

Jj ^ Jn ^ S SÔ a. £ mSS o

Fig. 3. — Arbre phylogénétique d’après des méthodes classiques mais avec les types des

flagelles et l’indication des macromutations des caractères.

a (ALLEN, 1959). Pour Cyanidium, qui croît dans un milieu très spécial (0.1

NH 2 SO 4 et 70 -75 C en température), dans lequel aucune autre espèce de

Chlorophyte ne peut vivre, il est sans doute nécessaire d’avoir chlorophylle a

plus biliprotéine pour subsister. HIROSE (1950), pour qui cette algue était

une Chlorophycée de la famille des Oocystacées, a changé d’opinion et transféré

cette espèce, sous le nom de Rhodococcus caldarius, dans les Rhodophytes

(HIROSE, 1958); cependant il est facile de penser que cette espèce provient

d’un groupe de Chlorophytes. Les Rhodophytes sont dérivés des Chlorophytes

et, un peu comme Cyanidium, elles sont parvenues à la formule chlorophylle a

+ biliprotéines des Cyanophytes en se développant dans un milieu moins lumi¬

neux et moins favorable que celui des Chlorophytes.

SYSTEME ET PHYLOGENIE DU REGNE VEGETAL

291

Une autre difficulté que pose l’hypothèse de l’origine des Rhodophytes à

partir des Chlorophytes est qu’elles sont dépourvues de flagelle durant toute

leur vie. Dans deux espèces au moins de Rhodophytes on a découvert trace de

flagelle : dans les gamètre de Bonnemaisonnia hamifera (S1MON-BICHARD-

BRÉAU, 1971) et Erythrocystis montagnei (TR1POD1 et MAS1, 1978). On

peut objecter qu’il est impossible de considérer ce que représente ces photo¬

graphies au microscope électronique comme un futur flagelle, on ne peut mettre

en doute cependant qu’il s’agit là d’un vestige de flagelle et que ce vestige

indiquerait l’évolution des Rhodophytes à partir des Chlorophytes.

Pour la solution du problème concernant l’évolution des Eucaryotes, il y

a aussi l’hypothèse endosymbiotique. Cette hypothèse a été récemment reprise

par MARGULIS (1970). La présentation de la plupart des théories concernant

cette hypothèse se trouve dans TAYLOR (1974). Dans cette hypothèse les

noyaux, mitochondries, flagelle, etc., de la cellule sont des symbiontes prove¬

nant d’autres organismes. Des Eucaryotes de ce type prenant une espèce de

Cyanophycée comme symbionte devient une plante plastidiée. Le noyau des

Rhodophytes étant eucaryote-métacaryotique, les Rhodophytes sont consi¬

dérés comme une symbiose de Cyanophyte et de Chlorophyte aplastidiées.

Quoique puisse permettre l’hypothèse endosymbiotique, on doit considérer

les Chlorophytes comme l’origine des Rhodophytes, mais je n’ai pas accepté

cette hypothèse dont la difficulté est expliquée par ALLEN (1959) dans le

cas de Cyanidium.

En proposant un nouveau système des plantes (Tab. 1) je voudrais ajouter

trois embranchements qui sont : Cryptophytes, Haptophytes et Crossomyco-

phytes.

Cryptophyta

Dans l’article publié en 1963 (K1MURA), je place les Cryptophycées comme

une classe de l’embranchement des Chrysophytes, mais les recherches au micro¬

scope électronique ont révélé que le type de flagelle des Cryptophycées est

très spécial. Il y a deux flagelles différents; l’un est penné, l’autre est pectiné

(Cryptomonas, Hemiselmis) ou n’a presque pas de mastigonème (Chroomonas)

(HIBBERD et al., 1971). Le caractère des mastigonèmes ressemble tout à

fait à celui des Chrysophytes et, bien qu’il ait un flagelle pectiné, pas du tout

à celui des Pyrrhophytes ou des Euglénophytes. Les Cryptophytes ont seulement

chlorophylle a + c 2 , comme les Pyrrhophytes, et non pas comme les Chryso¬

phytes qui ont chlorophylle a + C! + c 2 . Les Cryptophytes forment le seul

embranchement qui présente des granules de phycobiliprotéine dans les thyla-

coïdes. Par suite, j’ai décidé de prendre des Cryptophycées comme un embran¬

chement des Cryptophytes. ROUND (1965), LEEDALE (1974), BOLD (1978),

VAN DEN HOEK (1978), ont déjà fait de ce groupe un embranchement dis¬

tinct. Il me semble que les Cryptophytes sont dérivés des Pyrrhophytes, mais

qu’ils ont développé la phycobiliprotéine pour absorber l’energie de la lumière

parce que la chlorophylle c 2 n’était pas suffisante. Les Chrysophytes qui se sont

développés à partir des Cryptophytes n’ont pas eu besoin de phycobiliprotéine

en plus de la chlorophylle Cj.

292

Y. KIMURA

Haptophyta

Ce groupe, autrefois inclus dans les Chrysophytes, est bien caractérisé par

deux flagelles de même longueur sans mastigonème accompagnés d’un autre

flagelle appelé haptonema PARKE et al., 1 955). CHRISTENSEN (1962) a établi

dans les Chromophytes une nouvelle classe, les Haptophycées. Maintenant,

grâce au microscope électronique on sait que l’haptonema est composé de 6

à 9 tubules, et n’est pas du type 9 + 2 (MANTON et LEEDALE, 1961, etc.).

Principalement par les caractères des deux flagelles dépourvus de mastigonème

et l’haptonema qui est spécifique, cet ensemble d’Haptophycées est tout à fait

différent des Chrysophytes et doit être nommé Haptophytes comme déjà

fait LEEDALE (1974), PARKE et D1XON (1976) et VAN DEN HOEK (1978).

Il est possible que les Haptophytes soient dérivés des Chrysophytes dont les

flagell es ont perdu les mastigonèmes et se sont couverts d’écailles et d’une sorte

de poils très délicats, et de plus ont développé un haptonema.

Crossomycophyta

J’ai placé Labyrinthula parmi les Labyrinthulales des Myxomycophytes

avec un point d’interrogation en 1963. HOLLANDE et al. (1955) avaient déjà

décrit les spores biflagellées de Labyrinthula et considéraient les Labyrinthuli-

dae de ce groupe, non plus comme des Protéomycées, mais comme des Proto¬

flagellées proches des Chrysomonadines. GRASSE (1952) a placé les deux genres

des Labyrinthulidae, Labyrinthula et Labyrinthornyxa , parmi les Protozoaires

Héliozoaires. CHADEFAUD (1960) a considéré Labyrinthula, qui est rattaché

aux Labyrinthulides avec Labyrinthoriza, comme des groupes qui sont des

Chrysoflagellés et des Xanthoflagellés incolores.

Les études récentes sur Labyrinthula et Labyrinthornyxa ont éclairci les

caractères de ses flagelles et de son noyau. Les zoospores de Labyrinthula

ont le flagelle antérieur pourvu de deux rangées de mastigonèmes et le flagelle

postérieur sans mastigonème (AMON et PERKINS, 1968); elles ont un noyau

eucaryotique-métacaryotique. En considérant ce type de flagelle et de noyau,

Labyrinthula doit se rattacher aux Phycomycophytes ou Chrysophytes et je

place ici Labyrinthula dans les Chrysophytes plutôt que dans les Phycomyco¬

phytes. En tenant compte du stigma très distinct et des caractères des corps

végétatifs, je donne au groupe des Labyrinthula le nom de Labyrinthophycées

qui forme une classe des Chrysophytes. Quant à Labyrinthornyxa marina, qui

a le flagelle antérieur pectiné, c’est à dire porteur d’une rangée de mastigonèmes

longs et très minces, et qui a le flagelle postérieur lisse (PERKINS et MENZEL,

1967), il est semblable en cela aux Pyrrhophytes et aux Euglénophytes et non

pas aux Chrysophytes. Cette espèce est tout à fait différente des espèces du

genre Labyrinthula. Le noyau de Labyrinthornyxa possède deux formes dif¬

férentes au cours de l’interphase (PERKINS et MENZEL, 1967), soit de méso-

caryon soit de métacaryon. En raison de cela, je fais de ce genre un nouvel

embranchement des Mésocaryotes, les Crossomycophytes, parce qu’il n’y a ni

stigma ni chlorophylle, à la différence des Pyrrhophytes et des Euglénophytes.

SYSTEME ET PHYLOGENIE DU REGNE VEGETAL

293

Le nom de cet embranchement est dérivé de celui de son flagelle antérieur qui

rappelle une sorte de frange (du grec Crossotos).

Crossomycophyta (Crossomycota) divisio nova : Fungi unicellulari, meso-

caryotici vel metacaryotici; zoosporae non stigmatiferae, biflagelliferae, flagellis

anterioribus stichonematis, posterioribus anematis.

Typus divisioni : Labyrinthomixa marina Mackim et Ray in J. Inv. Path.

13: 199-222 (1969). Syn. : Dermocystidium marinum Mackin., Olven et Collier

in Science 11: 328-329 (1950).

CLASSIFICATION DES PLANTES

Depuis 1953, j’ai employé les types de flagelle comme caractère fondamental

pour diviser les embranchements des plantes. On peut subdiviser tous les em¬

branchements en tenant compte de la nature des chlorophylles et de l’organi¬

sation cellulaire (Fig. 1), des types de flagelles (fig. 3) et en tenant compte des

trois facteurs réunis dans le tableau 2.

Je remercie vivement le Pr. Bourrelly, du Laboratoire de Cryptogamie pour son aimable

accueil ainsi que pour ses amicales suggestions et ses encouragements dans mes recherches.

OUVRAGES CITÉS DANS LE TEXTE

ALLEN, M.B., 1959 — Studies with Cyanidium caldarium-, an anormalously pigmented

Chlorophyte. Arch. Mikrobiol. 32 : 110-111.

AMON, J.P. et PERK1NS, F.O., 1968 - Structure of Labyrinthula sp. Zoospores. J. Proto-

zool. 15, 3: 543-546.

BOLD, H.C. et WYNNE M.J., 1978 - Introduction of the Algae. Prentice Hall ed., 706 p.

CASPAR, S.J., 1974 - Grundzüge eines natürlichen Systems der Mikroorganismen. Jena.

CHRISTENSEN, T., 1966 - Systematisk Botanik. Sonensen Botanik, t. 2, Copenhagen: 72.

CHADEFAUD, M., 1960 - Traité de Botanique;!. Les végétaux non vasculaires. Masson

éd., Paris, 1018 p.

CHADEFAUD, M., 1978 - Sur la notion de Prochlorophytes. Rev. Alg. N. S., 13, 3: 203-

206.

DODGE, S.D., 1966 - The Dinophyceae, in; The chromosome of the Algae. Godward ed.,

London : 96-115.

GRASSE, P. P., 1952 - Traité de Zoologie. Masson ed., 1er tome, Paris.

H1BBERD, D.J., GREEWOOD, D.A.D. et GRIFFITHS, H.B., 1971 - Observations on the

ultrastructure of the flagella and periplast in the Cryptophyceae. Br. Phycol. J. 6, 1:

61-72.

HOLLANDE, A. et ENJUMET, M., 1955 - Sur l’évolution et la systématique des Laby-

rinthulidae. Étude de Labyrinthula algeriensis nov. sp. Ann. Sc. Nat. Zool. 2e sér., 17 :

357-368.

HIROSE, H., 1950 - Studies on a thermal alga, Cyanidium caldarium. Bot. Magaz. Tokyo

63 : 107-111.

294

Y. KIMURA

H1ROSE, H., 1958 — Rearrangement of the systematic position of a thermal alga Cyani-

dium caldatum. Bot. Magaz. Tokyo 71 : 347-352.

KIMURA, 1953 - The System and the phylogenetic tree plants. J. Jap. Bot. 28 : 97-104.

KIMURA, Y., 1955 - Classification et Phylogénie des Plantes, in Biologie. Ogura ed.,

Tokyo .-471-525 (en japonais).

KIMURA, Y., 1956 - Système et Phylogénie des Monocotylédones. Not. Syst. 15, 2: 137-

159.

KIMURA, Y., 1963 - On the classification system and phylogeny of plants. Sci. Rep.

Tohoku Univ., 4e sér. Biol. 29, 3-4 : 295-308.

KIMURA, Y., 1965 — Classification, in Botanique moderne. Sato et al. ed., Tokyo : 265-

323 (en japonais).

LEWIN, R.A. et CHENG, L., 1975 Associations of microscopie algae with didemnid

ascidians. Phycol. 14, 3: 149-152.

LEWIN, R.A., 1975 - A marine Synechocystis (Cyanophyta, Chrooccocales) epizoic on

ascidians. Phycol. 14, 3: 153-160.

LEWIN, R.A. et WITHERS, N.W., 1975 — Extraordinary pigment composition of proka-

ryotic alga. Nature 256 : 735-737.

LEWIN, R.A., 1976 - Prochlorophyta as a proposed new division of Algae. Nature 261 :

697-698.

LEWIN, R. A., 1977 — Prochloron, type genus of Prochlorophyta. Phycol. 16 : 217-218.

LEEDALE, G. F., 1958 - Nuclear structure and mitosis in the Euglenineae. Arch. f. Mi-

krob. 32:32-64.

LEEDALE, G. F., 1974 - How many are the kingdoms of organisms? Taxon 23, 2-3 : 261-

MANTON, I. et CLARK, B., 1950 — Electron microscope observation on the spermatozoid

of Fucus. Nature 166 : 973-974.

MANTON, I. et LEEDALE G.F., 1961 - Further observations on the fine structure of

Chrysochromulina ericina Parke et Manton.y. Mar. Biol. Ass. U.K. 41 : 145-155.

MARGULIS, L., 1970 - Origin of eukaryotic cells. New Haven and London.

MEEKS, J.C., 1974 — Chlorophylls, in Algal Physiology and Biochemistry. Steward W.D.

P. ed., Berkeley & Los Angeles : 164.

PARKE, M., MANTON, 1. et CLARKE, B., 1955 — Studies on marine flagellate. II.Three

new species of Chrysochromulina. J. Mar. Biol. Ass. U. K. 34 : 579-609.

PARKE, M. et DIXON, P.S., 1976 - Check-list of British marine algae. Third Révision

J. Mar. Biol. Ass. U.K. 56 : 527-594.

PERKINS, F.O. et MENZEL, R.W., 1967 — Ultrastructure of sporulation in the oyster

pathogen Dermocystidium marinum.J. Invertebr. Path. 9: 205-229.

ROUND, F.E., 1965 - The Biology of the Algae. Arnold ed., London : 269 p.

SCHULZ-BALDES, M. et LEWIN, R. A., 1976 — Fine structure of Synechocystis didemni.

Phycol. 15,1:1-6.

SIMON-BICHARD-BRÉAUD, J. - Un appareil cinétique dans les gamétophytes mâles

d’une Rhodophycée : Bonnemaisonia hamifera Hariot. C. R. Acad. Sc. Paris 273 : 1272-

TAYLOR, F.J. R 1974 - Implications and extensions of the serial endosymbiosis theory

ot the origin of eukaryotes. Taxon 23, 2-3 : 229-258.

TRIPODI, G. et MASI, F. de, 1978 - A possible vestige of a flagellum in the fusion cell

of the red alga Erythrocystis montagni. J. submicroscop. Cytol. 10, 4: 435-439.

VAN DEN HOEK, C., 1978 — Algen. Einführung in die Phykologie. Stuttgart: 481 p.

SYSTEME ET PHYLOGENIE DU REGNE VEGETAL

295

Talleau I : Systèmes comparés d’embranchements (phylum) des plantes

KIMURA 1979

LEEDALE 1974

CASPER 1974

PROCARIOPHYTA

PROCARYOTE

PROCARYOBIONTA

1-Bacteriophyta

Bacteria

l-Bacillicea

Eubacteriae

Hemibacteriae

2- Cyanophyta

Cyanophyta

2- Nostocicea

Eucyanophyceae

Prochlorophyceae

EUCARYOPHYTA

EUCARYOTE

CARYOBIONTA

3- Euglenophyta

Euglenophyceae

Euglenophyta

4- Euglenicea

4- Pyrrhophyta

Dinophyta

10- Peridiniicea

Dinophyceae

Desmophyceae

5- Crossomycophyta

Crossomycetes

METACARYOPHYTA

6- Chlorophyta

Chlorophyta

3- Volvocicea

Bryopsidophyceae

Bryopsidicea

Prasinophyceae

Tetraselmidicae

Euchlorophyceae

Volvocicae

Zygophyceae

Zygnematicae

Oedogoniophyceae

Oedogoniicae

7- Charophyta

Charophyta

Characca

8- Bryophyta

Bryophyta

Rhyniicea

Hepaticae

Musci

Anthocerotae

9- Pteridophyta

Psilophytopsida

Psilotopsida

Lycopsida

Sphenopsida

Pteropsida

Trachelophyta

10- Spermophyta

Gymnospermae

Ahgiospermae

11- Rhodophyta

Bangiophyceae

Florideophyceae

Rhodophyta

12- Nemalionicea

12- Cryptophyta

Cryptophyceae

Cryptophyta

11-Cryptomonadicea

296

Y. KIMURA

13- Chrysophyta

Chrysophyta

5- Chrysophyta

Chrysophyceae

Xanthophyceae

Xanthophyta

7- Xanthophyta

Xanthosiphonophyceae

Eustigmatophyceae

Eustigmophyta

Chloromonadophyceae

9- Vacuolariicea

Diatomophyceae

Bacillariophyta

6- Bacillariicea

Labyrinthulophyceae

26- Monosigicea

25- Labyrinthulicea

14- Haptophyta

Haptophyta

—^ Chrysophyta

Haptophyceae

15- Phaeophyta

Phaeophyta

8- Laminariicea

16- Phycomycophyta

Oomycota

13- Saprolegniicea

Oomycetes

Hyphochytridiomycetes

14- Hyphochytriicea

Trichomycetes

16- Amoebidiicea

Zygomycetes

Zygomycota

19- Mucoricea

17- Myxomycophyta

Myxomycota

Plasmodiophoroomycetes

24- Plasmodiophoricea

Myxomycètes

23- Physaricea

Acrasiomycetes

18- Archimycophyta

Chytridiomycota

15- Chytridiicea

Chytridiomycetes

Monoblephalidiomycetes

Blastocladiomycetes

19- Eumycophyta

Ascomycètes

Ascomycota

17- Endomyceticea

Basidiomycetes

Basidiomycota

21 - Gymnasicea

1 8- Ustilaginicea

appendice : Lichens

20- Puccinicea

22- Sclerodermaticea

Tableau 2. - Types de flagelles: OO: pas de flagelle; SS: deux stichonématés; SA: un sticho-

nématé et un anématé ; A A : deux anématés (même longueur) ; (AA) : deux anématés ;A°°:

nombreux anématés; PS’: un pleuronématé et un stichonématé mais différent de SS;PA:

un pleuronématé et un anématé; AAh: deux anématés et haptonema; Aa: deux anématés

mais de différente longueur; AO: un anématé seulement. — Conventions utilisées: (1):

procaryon; 3: mésocaryon ; 6: métacaryon; 8: organisation multi cellulaire.

Chlorophylle

Type des Flagelles

OO SS SA AA (AA) A- PS' PA AAh Aa AO

(1) 19 5 16 17 18

(2)

10 3 6 7 8 9

4 12

13 15 14

a +b

a+c 2

a +ci +c 2

a±d

297

CYCLE SAISONNIER DES PEUPLEMENTS

PHYTOPLANCTONIQUE ET MICROPHYTOBENTHIQUE

DES CLAIRES OSTREICOLES DE LA BAIE DE BOURGNEUF

Yves RINCÉ*

SUMMARY. - A study on diatom communities was made in oyster-ponds near by the

bay of Bourgneuf (Vendée, France). The ecological survey by the mean of fortnightly

sampled water and soil gives evidence of the fertility of this biotop. The planktonic diatom

community inhabiting the sea-basins was found composed of about thirty species. Their

qualitative as well as quantitative annual répartition point out the occurence of a seasonal

cycle related to the évolution of the same diatom populations in the natural habitat.

The benthic diatoms developing on the silty ground of the oyster-ponds belong to sixty

species. Their annual variations are less marked than those of the planktonic community.

However the spécifie diversity and the cellular counts show a seasonal évolution that sug-

gests the influence of ecological factors mainly température and light conditions.

RÉSUMÉ. - L’étude des communautés de diatomées a été réalisée dans les claires ostréi¬

coles de la baie de Bourgneuf (Vendée, France). L’examen des prélèvements d’eau et de

sédiments réalisés tous les 15 jours a permis de mettre en évidence la fertilité de ces bio¬

topes. Les communautés de diatomées planctoniques de ces bassins d’eau de mer étaient

composées d’une trentaine d’especes dont la répartition qualitative et quantitative annuelle

souligne la présence d’un cycle saisonnier lié à l’évolution de ces mêmes populations de

diatomées dans leur habitat naturel.

Les diatomées benthiques se développant sur un substrat vaseux appartiennent a 60

espèces. Leurs variations annuelles sont moins marquées que celles des diatomées planc¬

toniques. Cependant, la diversité spécifique et les dénombrements cellulaires révèlent

une évolution saisonnière qui suggère l’importance de l’influence de certains facteurs écolo¬

giques comme la température et l’éclairement.

* Laboratoire de Biologie Marine, U ER des Sciences de la Nature, 2 rue de la Houssinière,

44072 Nantes Cedex.

Rev. Algol., N. S., 1979, XIV, 4: 297-313.

Source : MNHN, Paris

298

Y. RINCÉ

INTRODUCTION

Dans le cadre d’une étude visant à une meilleure connaissance de l’écologie

des claires ostréicoles de la baie de Bourgneuf, nous avons été amené à mettre

en relief l’intervention des diatomées dans le peuplement de ces biotopes.

Le présent travail complète l’aspect purement qualitatif que constitue l’inven¬

taire déjà proposé du peuplement végétal des claires (RINCÉ, 1979). L’analyse

de ses variations qualitatives et quantitatives au cours d’un cycle annuel permet

d’en dégager les principales phases et d’établir leur relation avec le contexte

climatique régional.

1 - RÉGION ÉTUDIÉE

Les deux bassins ou claires que nous avons étudiés sont situés dans un polder

bordant la baie de Bourgneuf (voir carte, fig. 1). Creusés dans le sol sableux-

vaseux de terrains conquis sur la mer et que protège une digue, ils sont contigus

Fig. 1. — A: La baie de Bourgneuf - en hachures fines les zones de claires ostréicoles. B:

Localisation de la baie de Bourgneuf sur le littoral atlantique français. C: Les claires

étudiées - mode d’alimentation - les flèches figurent la circulation de l’eau de mer - les

points noirs marquent l’emplacement des stations. Échelle: l/7000e.

DIATOMÉES DES CLAIRES OSTRÉICOLES

299

(claire 1 et claire 2, fig. 1), de forme rectangulaire et ont une superficie voisine

de 300 m^ pour une profondeur de 60 cm. La claire 2 s’est trouvée chargée

d’environ 5000 huîtres pendant 8 mois de l’année tandis que la claire 1 n’en a

contenu aucune.

Le canal d’alimentation part d’un vannage implanté dans la digue et permet

par l’intermédiaire de canaux plus petits puis de conduites souterraines débou¬

chant dans le sol des claires de les remplir d’eau de mer. L’orifice d’alimentation

et d’évacuation appelé «dérase» dans la région de Bourgneuf peut être obstrué

par une bonde, ainsi c’est l’ostréiculteur qui décide de l’entrée d’eau de mer

dans les claires ou de leur vidage.

De dimensions réduites, les claires ostréicoles sont sujettes à des variations

parfois rapides des caractéristiques physico-chimiques de l’eau résultant de

l’intervention humaine ou du climat régional.

Les températures comprises entre 4 et 13 C pendant le printemps, l’automne

et l’hiver, atteignent 26° C en été. La salinité fluctue entre 22 et 37% : ses princi¬

pales variations sont liées à la sécheresse estivale et automnale puis à l’impor¬

tance des précipitations hivernales et printanières qui déterminent aussi une

augmentation de la turbidité.

2- MÉTHODES

Effectués toutes les semaines alternativement dans le canal d’alimentation

et dans les claires de janvier à décembre 1977, les prélèvements d’eau sont des¬

tinés à l’analyse du phytoplancton provenant de la mer et parvenant aux bassins.

Ils sont réalisés en remplissant d’eau de surface des bonbonnes de verre. Soumise

à un intense brassage au cours de son trajet jusqu’aux claires, l’eau de mer qui

y séjourne n’est le siège d’aucune stratification du seston. Les échantillons de

phytoplancton en surface sont donc représentatifs de la totalité des masses

d’eau.

Simultanément aux prélèvements d’eau des claires, sont effectués des carot¬

tages à la main en vue de l’analyse du peuplement vivant au contact du sol

des bassins. L’hydrodynamisme engendré par l’entrée ou le départ de l’eau crée

des conditions de vie différentes aux deux extrémités de chaque claire. C’est

pourquoi deux stations y ont été choisies, l’une près de l’orifice d’alimentation,

l’autre à l’extrémité opposée.

L’eau surnageante des carottes est fixée au formol a 2% neutralisé; les orga¬

nismes présents dans le surnageant sont examinés et dénombrés selon la méthode

d’Utermôhl (1958).

Le microphytobenthos est analysé à partir de sous-échantillons soumis à

un tri gravimétrique selon la méthode de Leboime (LEBOIME, 1948). Les

organismes récupérés dans un bac de décantation sont identifiés, puis dénom¬

brés en chambre de sédimentation à l’aide d’un microscope inverse.

300

Y. RINCÉ

Les résultats de nos comptages permettent d’établir en nombre de cellules

par unité de volume d’eau ou par unité de surface de sédiment la densité des

différentes populations au sein des peuplements phytoplanctonique et micro-

phytobenthique. L’indice de diversité de Gleason (GLEASON, 1922 inGRALL

et JACQUES, 1964) calculé selon la formule d = - p ~ — où S est le nombre

log N

d’espèces présentes dans l’échantillon et N l’effectif total, précise l’évolution

qualitative des peuplements analysés.

3- RÉSULTATS

L’inventaire des espèces recensées au cours de notre étude fait apparaître

une très large dominance des diatomées tant dans les échantillons d’eau que

dans les échantillons de sol des claires. Riche d’une centaine d’espèces dont

les deux tiers sont benthiques et sessiles le peuplement diatomique reflète

la proximité de la baie de Bourgneuf. L’appartenance de la majorité d’entre elles

au sous-ordre des Pennées Biraphidinées illustre la prépondérance du peuple¬

ment benthique par rapport au peuplement planctonique.

A. CYCLE ANNUEL DU PHYTOPLANCTON

Le cycle annuel du phytoplancton présent dans l’eau du canal d’alimentation

et des claires se partage en quatre périodes inégales dans leur durée mais assez

proches des saisons normales et nettement individualisées par la composition

qualitative et quantitative du peuplement de diatomées.

Phase printanière

De mars à la mi-mai s’étend une période caractérisée par le réchauffement

progressif des eaux et l’allongement de la durée d’ensoleillement. A cela s’ajoute

une accentuation des brassages d’eau de mer par le jeu des marées qui se traduit

par de profonds échanges hydrologiques et biologiques entre les eaux du large

et la baie de Bourgneuf.

La densité moyenne du peuplement phytoplanctonique du canal d’alimenta¬

tion et des claires est alors voisine de 1(P cellules/litre (voir fïg. 2). Cette richesse

est liée à l’apport dans la baie de Bourgneuf d’espèces appartenant au phyto¬

plancton néritique et océanique. On dénombre ainsi jusqu’à 22.10^ cellules/

litre dans l’eau du canal d’alimentation où Skeletonema costatum (Grev.) Cl.

représente environ 90% de l’effectif des diatomées. Les espèces coloniales

Thalassionema nitzschioides Grun., Thalassiosira decipiens (Grun. ex V. H.)

Jôrg. et Asterionella japonica Cl. y atteignent leurs densités de population

maximales. Elles sont accompagnées vers la fin du printemps de quelques espèces

«secondaires» parmi lesquelles figurent Rhizosolenia setigera Bright. et R.

styliformis Bright. (voir fig. 4).

Dans les claires le phytoplancton printanier est dominé par le développement

de S. costatum. On en dénombre jusqu’à 4.10^ cellules/litre dans la claire 1 le

DIATOMÉES DES CLAIRES OSTRÉICOLES

301

2. — Densité numérique des peuplements phytoplanctoniques exprimée

cellules par litre. Échelle logarithmique.

nombre de

302

Y. RINCÉ

19 avril 1977. Toutefois la prolifération simultanée de formes benthiques,

surtout au mois d’avril, se traduit par la présence dans l’eau de nombreuses

cellules vivant normalement au contact du substrat. C’est le cas de Melosirà

nummuloides Ag., Navicula ramosissima (Ag.) Cl., Nitzschia sigma (Kütz.) Wm.

Smith et Nitzschia apiculata (Greg.) Grun.

Phase estivale

Deux pics de densité numérique 'bornent l’un en juin, l’autre en septembre

l’évolution régressive estivale du phytoplancton dans le canal d’alimentation

(voir fig. 2). Le premier maximum concerne la population de S. costatum qui,

avec 63.1 CP cellules/litre représente 97,5% du peuplement. Il est accompagné

d’une poussée saisonnière de Rhizosolenia delicatula Cleve. Le second pic est

dû à une prolifération de Chaetoceros debile Cleve qui constitue alors 45% de

l’effectif. Entre ces deux maxima s’étend une période où la densité du peuple¬

ment phytoplanctonique s’établit à 24.10^ cellules/litre.

Dans les claires, les densités relevées pendant les mois d’été pourraient per¬

mettre de conclure à une richesse du phytoplancton égale voire supérieure à

celle du phytoplancton printanier. Ces valeurs sont dues à la présence dans

Peau des bassins d’un grand nombre de cellules appartenant à des espèces ben¬

thiques ou tychopélagiques. Le contingent phytoplanctonique vrai est très

discret, quelques colonies de Chaetoceros debile et Ditylum brightwellii (West.)

Grun. ex V. H. en forment l’essentiel avant la réapparition en septembre de

S. costatum fournissant 30% de l’effectif total.

Phase automnale

Dès le mois d’octobre la baisse des températures moyennes de l’eau s’ajoute

à la modification de l’angle d’incidence des rayons lumineux pour expliquer,

avec l’amplification des mouvements de brassage des eaux dont les éléments

nutritifs ont été régénérés, le renouvellement de la communauté phytoplanc¬

tonique. Les mois d’octobre et novembre voient augmenter la densité du peu¬

plement des eaux du canal d’alimentation où S. costatum constitue encore

avec parfois plus de 16.10^ cellules/litre l’essentiel du peuplement de diatomées

(voir fig. 2). Rhizosolenia setigera y réapparaît brièvement avec 500 à 1200

cellules/litre. Il est bientôt suivi de colonies de Thalassionema nitzschioides

dont l’effectif passant de 7200 cellules/litre en octobre à 1100 en novembre

disparaît totalement à la fin de cette période (voir fig. 4).

Dans l’eau des claires la participation des espèces planctoniques est modeste

sauf en ce qui concerne S. costatum (apparu fin octobre dans la claire 2 avec

126.10-5 cellules/litre). Il est accompagné de Thalassiosira decipiens (2200

cellules/litre) et de plusieurs espèces épiphytes ou benthiques dont la présence

est liée à une plus forte agitation de l’eau. C’est ainsi que le 4 novembre 1977

un litre d’eau de la claire 2 recèle, entre autres, 2090 cellules de Licmophora

ehrenbergii (Kütz.) Grun. et près de 3.10-5 cellules de Navicula ramosissima.

Dans le même bassin une petite poussée de Phaeodactylum tricornutum Bohlin

explique que l’on y trouve 10^ cellules de cette espèce par litre tandis qu’une

exceptionnelle prolifération d’Amphora ostrearia Bréb. ex Kütz. fait participer

DIATOMÉES DES CLAIRES OSTRÉICOLES

303

cette espèce pour 30% du peuplement phytoplanctonique avec 17.10 3 cellules/

litre.

Dans la claire 1 on retrouve les mêmes grandes lignes avec une apparition

plus tardive et un peu plus ample de S. costatum dont la population le 23

novembre 1977 se trouve forte de 182.10 3 cellules/litre.

Phase hivernale

La densité du phytoplancton hivernal de l’ordre de 10 4 cellules/litre accuse

une diminution sensible par rapport à la phase précédente (voir fig. 2). Bien

qu’on note encore dans le canal d’alimentation et les claires pendant le mois

de décembre une poussée de S. costatum et la présence de Thalassiosira decipiens

la prolifération et la mise en suspension de diatomées benthiques contribuent

essentiellement au maintien de ce niveau de densité. Parmi les espèces concernées

Cylindrotheca closterium, Nitzschia sigma et Amphora ostrearia sont les plus

remarquables.

Leptocylindrus danicus Cl. apparaît vers la moitié de l’hiver avec un effectif

réduit de 600 cellules/litre. En février, il disparaît remplacé par une population

aussi discrète de Thalassiosira decipiens.

Deux espèces benthiques présentent en hiver des proliférations telles que

l’on retrouve un grand nombre de cellules dans i’eau des claires alors qu elles

vivent normalement en colonies englobées dans des tubes muqueux. Il s’agit

A'Amphipleura rutilans (Trent.) Cl. dont on a pu dénombrer 10 6 cellules/litre

dans la claire 2 au mois de janvier et Navicula ramosissima qui peut représenter

parfois 30 à 40% de l’effectif phytoplanctonique.

B. CYCLE ANNUEL DU MICROPHYTOBENTHOS

Moins marqué que le phytoplancton dans la succession de densités numé¬

riques retraçant un cycle saisonnier, l’évolution du microphytobenthos des

claires présente néanmoins quatre périodes superposables aux phases précédem¬

ment décrites.

Phase printanière

Aux quatre stations de prélèvement de sol la phase printanière est caractérisée

par des poussées de faible amplitude maintenant la densité numérique du peuple¬

ment aux environs de 4.10 4 cellules/cm 2 (voir fig. 3). Durant les mois de mars

et avril le tracé de l’indice de diversité spécifique reflète l’hétérogénéité des

conditions de vie des populations benthiques aux points de prélèvement. Dans

la claire 1, à proximité de la «dérase» la baisse de 4,6 à 2,8 qu’il affecte au

mois de mars est imputable au doublement de l’effectif suite à la prolifération

des populations de Navicula ramosissima, Cylindrotheca closterium (Ehr.)

Reiman ex Lewin et Nitzschia lanceolata Wm. Smith. A l’extrémité opposée

du même bassin l’élévation progressive de l’indice de diversité de 2,1 à 3,7

atteste la mise en place d’un peuplement d’une richesse certaine et que dominent

Navicula ramosissima et Nitzschia sigma (voir fig. 4). Dans la claire 2, à la station

Source : MNHN, Paris

304

Y. RINCÉ

Fig. 3. — Densité numérique des peuplements microphytobenthiques exprimés en nombre

de cellules/cm 2 . Échelle logarithmique. Chaque diagramme est surmonté d’une courbe

représentant l’évolution de l’indice de diversité spécifique à chaque station.

proche de la «dérase», l’enrichissement spécifique marquant l’installation de la

communauté printanière n’intervient qu’au cours du mois d’avril. Il est rapide¬

ment suivi de l’effondrement de l’indice de diversité de 4,7 à 2,7 dû au maintien

de la population de Nitzschia sigma au sein d’un peuplement qui perd 10 es¬

pèces. A la station opposée le déclin du peuplement printanier est plus tardif,

il débute à la mi-mai et s’accentue jusqu’au mois de juin.

Du mois de mars au mois de juin, on constate que l’amplitude modeste des

variations de l’indice de diversité spécifique et les densités numériques de l’ordre

de 10 4 et même 10^ cellules/ cm 2 font état d’une richesse notable du peuple¬

ment en espèces en relation avec le caractère favorable des conditions de vie.

Considérablement affaiblies après l’hiver, les populations de diatomées ben-

thiques, relativement indépendantes vis-à-vis de températures encore peu élevées

(4 à 10 C), profitent d’une amélioration du rendement de la photosynthèse,

conséquence de l’allongement de la durée journalière d’ensoleillement. Cette

reprise des processus métaboliques relance la compétition entre espèces. Le

peuplement dominé par Navicula ramosissima qui prolonge ainsi son développe-

DIATOMÉES DES CLAIRES OSTRÉICOLES

305

ment hivernal et Nitzschia sigma qui représente jusqu’à 67% du peuplement,

s’enrichit aussi de l’installation des populations d 'Amphiprora alata (Ehr.)

Kütz., Nitzschia habirshawii Febiger, Gyrosigma balticum (Ehr.) Cl. et Nitzschia

apiculata pour ne citer que les plus importantes. La fin du mois de mai corres¬

pond au terme de la phase printanière. La chute de l’indice de diversité spéci¬

fique plus ou moins marquée selon les stations, après une baisse accentuée des

nombres cellulaires (25% à l’opposé de la «dérase» de la claire 1, 65% à l’opposé

de la «dérase» de la claire 2), accompagne la transition entre le peuplement

printanier et le peuplement estival.

Phase estivale

Caractérisée par un ensoleillement maximal et les températures les plus éle¬

vées, la phase estivale voit au mois de juin se poursuivre l’appauvrissement

sévère du peuplement en espèces et en individus amorcé à la fin du mois de mai.

Les densités numériques avec des valeurs comprises entre 5.10^ et 18.1CH

cellules/cm^ prennent leurs valeurs minimales annuelles. Dès le mois de juillet

intervient un apport d’espèces à développement estival comme en témoigne

l’élévation de l’indice de diversité spécifique. Puis à partir du mois d’août,

bénéficiant de conditions de vie moins excessives, Phaeodactylum tricornutum,

Nitzschia sigma et Cylindrotheca closterium participent très activement à la

reconstitution d’un peuplement riche d’environ 5.10)4 cellules/cm^. Cet épa¬

nouissement se traduit par un fléchissement de l’indice de diversité surtout

aux deux stations situées à l’opposé des «dérases» où les effectifs sont plus

importants qu’à leur proximité. Pendant le plein été et le mois de septembre

les densités numériques augmentent régulièrement (de 1400 à 9750% selon

les stations) et un pic se dessine dans toutes les stations consécutivement au

«parage» des claires. Cette pratique consiste à racler la vase fluide superficielle

déposée au fond des bassins et à laisser sécher la surface ainsi dégagée. On

pourrait interpréter l’abondance de cellules qui a fait suite à ce nettoyage

des bassins comme résultant de l’effet bénéfique d’une redistribution de nutri-

lites au niveau du sol. Il n’a pas été établi de corrélation entre les deux faits,

mais il est néanmoins probable que le peu de matière organique restant à la

surface du substrat nettoyé est minéralisé rapidement et constitue une réserve

insuffisante pour permettre une inflation prolongée du peuplement micro-

phytobenthique après la remise en eau. C’est ainsi que l’on constate ensuite

une régression générale des effectifs dans des proportions comprises entre 94%

et 75%. Cette élimination massive de cellules malgré l’installation de Nitzschia

punctata (Wm. Smith) Grun., Nitzschia incurva Grun. et Pleurosigma formosum

Wm. Smith permet la constitution du peuplement automnal.

Phase automnale

Avec le maintien d’un éclairement intense et de températures supérieures

à 13 C la phase automnale durant laquelle les eaux marines s’enrichissent

d’éléments nutritifs offre un contexte propre à stimuler la compétition entre

les différentes populations. C’est ce qui explique la stabilité des densités de

populations entre le début d’octobre et la mi-novembre à des valeurs voisines de

306

Y. RINCÉ

105 cellules/cm^. De nouvelles espèces accroissent la diversité du peuplement

comme Rhopalodia musculus (Kütz.) Müller, Amphora ostrearia, Scoliotropis

latestriata (Bréb. ex Kütz.) Cleve et Scoliopleura tumida (Bréb. ex Kütz.) Rab.

Nettement dominé par Nitzschia sigma (de 19 à 53% de l’effectif selon les prélè¬

vements) dans toutes les stations, et avec une forte participation d’ Amphora

ostrearia dans la claire 2 (15,6%) ce peuplement automnal conserve pourtant

un indice de diversité compris entre- 2 et 4 et souvent proche de sa valeur

moyenne annuelle. La fin de la phase automnale se manifeste dès la fin du mois

de novembre dans la claire 2 et seulement au début de décembre dans la claire 1,

par une diminution de l’indice de diversité spécifique passant de valeurs voisines

de 4 à des valeurs proches de 2. Notons encore que ce minimum est plus accusé

aux stations éloignées des «dérases» qu’aux stations qui en sont proches alors

que les densités de peuplement sont voisines.

Phase hivernale

Durant le mois de décembre se poursuit l’appauvrissement en espèces du

peuplement, conséquence de la disparition momentanée de Cylindrotheca

closterium et de l’effacement plus durable à’Amphiprora alata, Plagiotropis

vitrea (Wm. Smith) Cl., Nitzschia rigida Kütz. et Nitzschia incurva. Après un pic

de densité atteignant 2.10^ cellules/cm^ près de la «dérase» de la claire 1, le

peuplement microphytobenthique des bassins ostréicoles voit ses effectifs

régresser et prendre en janvier et février des valeurs inférieures à leurs moyennes

annuelles. Deux espèces caractérisent alors la communauté hivernale : Amphi-

pleura rutilans (voir fig. 4) et Navicula ramosissima. Leurs colonies en tubes

muqueux forment des frondaisons brunes fixées au fond et sur les bords des

bassins. Deux autres espèces constituent à la fm de l’hiver une large part de

l’effectif : Cylindrotheca closterium qui reparaît avec des populations comptant

fréquemment plus de 10^ cellules/cm^ et Nitzschia sigma qui présente courant

janvier 20 à 30% du peuplement.

De décembre à mars le retour à des conditions climatiques rigoureuses

limite à la fois le métabolisme cellulaire, la prolifération des cellules et la compé¬

tition entre populations. La diminution constatée des effectifs s’accompagne

cependant de la disparition de plusieurs espèces et explique le maintien de

l’indice de diversité spécifique à proximité de sa valeur moyenne annuelle.

A l’approche du printemps le microphytobenthos présente des effectifs plus

clairsemés mais formant un peuplement plus diversifié qu’au début de l’hiver.

En trois stations de prélèvement l’indice de diversité spécifique atteint en février

avec 5-6 et 6,2 sa valeur maximale annuelle.

Fig. 4. — Évolution annuelle de quelques populations de diatomées planctoniques et ben-

thiques dans les claires. L’échelle indique la densité des différentes populations en

nombre de cellules par litre d’eau pour le phytoplancton et en nombre de cellules par

cm^ pour le microphytobenthos.

flicrophytobenthos Phaeodactylum tricornutum

308

Y. RINCÉ

4- DISCUSSION

La dominance des diatomées en nombre d’espèces et en nombre d’individus

tout au long du cycle annuel dans l’eau et au contact du sol des claires ostréi¬

coles concorde avec les observations recueillies par différents auteurs dans des

milieux littoraux comparables et à des latitudes voisines de celle de la région

étudiée (ALEEM, 1950 a et b; SMYTH, 1955; ROUND, 1960a et b, 1964;

REYNOLDS, 1976).

L’analyse qualitative et quantitative des peuplements planctoniques et ben-

thiques révèle l’existence d’un cycle saisonnier analogue à ceux décrits dans

maints travaux ayant trait à l’écologie des diatomées (LAPON, DURCHON,

SAUDRAY, 1955; BACON et TAYLOR, 1976).

Globalement, le peuplement phytoplanctonique composé d’une trentaine

d’espèces évolue selon un cycle saisonnier marqué par les proliférations de trois

formes dominantes : Skeletonema costatum, Rhizosolenia delicatula et Chaeto-

ceros debile. Plusieurs espèces phytoplanctoniques secondaires les accompa¬

gnent, ainsi qu’un contingent variable d’espèces benthiques provenant de l’estran

vaseux de la baie de Bourgneuf.

Aucune des formes planctoniques vraies n’étant endémique des claires,

leurs poussées enregistrées dans le canal d’alimentation et les bassins traduisent

en fait les proliférations saisonnières qui se produisent dans le milieu naturel.

Leur apparition coïncide avec les principales phases de développement du

phytoplancton néritique et témoigne ainsi de la fertilité des eaux côtières de

cette région. Le cycle annuel du phytoplancton du canal d’alimentation présente

en effet une phase printanière et une phase automnale à densités numériques

élevées séparées par une phase estivale pauvre. La phase hivernale ne voit que

le maintien végétatif d’un petit nombre d’espèces relictes de l’automne précé¬

dent et la présence liée à une intensification de l’hydrodynamisme marin régio¬

nal de nombreuses formes benthiques. Cette agitation de l’eau déjà restreinte

dans le canal d’alimentation et plus discrète encore dans les claires ne permet

plus à de nombreuses cellules de mener une vie pélagique. C’est ainsi que Lepto-

cylindrus danicus bien connue comme étant une espèce néritique planctonique

s’est révélée rare dans le plancton alors qu’on en retrouve de nombreuses chaînes

dans des échantillons de sol des claires. Ajoutons à cela que le caractère confiné

des masses d.’eau dans les bassins y accélère les variations de facteurs comme la

salinité et la température. Ces considérations expliqueraient pourquoi les popu¬

lations de diatomées planctoniques présentent des effectifs plus élevés dans le

canal d’alimentation que dans les claires.

Parmi les facteurs susceptibles d’intervenir sur la densité numérique du peu¬

plement microphytobenthique des claires, la granulométrie et la stabilité du

sédiment ne peuvent guère déterminer de variations saisonnières étant donnée

la constance des caractéristiques physiques du substrat. Il faut cependant noter

que les effectifs souvent plus élevés à l’opposé des «dérases» qu’à leur proximité

suggèrent l’influence bénéfique de l’absence de remaniements du sédiment lié

au calme de la couche d’eau.

DIATOMÉES DES CLAIRES OSTRÉICOLES

309

PI. I. — 1: Valve de Melosira nummubides, x 1600. 2: Amphipleura rutilans, x 2500. 3:

Nitzschia apiculata, x 1150. 4: Nitzschia sigma, x 250. 5: Cylindrotheca closterium,

x 500. 6: Navicula ramosissima, x 1000. Photographies 1 à 4 en Microscopie Electro¬

nique à Balayage; photo 5 en Microscopie Photonique à contraste de phase, et photo 6,

en Microscopie Photonique à fond clair.

310

Y. RINCÉ

L’alimentation régulière des claires en eau de mer en fait un «système à marée

maintenu à un stade jeune et fertile» (CAHET, 1976). Les perturbations printa¬

nières, automnales et hivernales en permettant l’enrichissement des eaux de la

baie de Bourgneuf en apports continentaux profitent aux diatomées des claires,

probablement par l’amélioration de la production phototrophe, comme l’ont

constaté CAHET et MOUNEIMNE (1976) dans des sédiments lagunaires médi¬

terranéens. Les conclusions de ces auteurs permettent aussi de penser qu’à cet

enrichissement par l’eau pénétrant dans les claires, succède une fertilité auto¬

risant en été une forte production sombre carbonée, grâce à l’important pouvoir

chémotrophe de l’interface eau-sédiment. Ainsi tout au long de l’année le peuple¬

ment de diatomées benthiques dispose en suffisance d’éléments nutritifs et s’ils

venaient à faire défaut, beaucoup d’entre elles sont capables d’assimiler directe¬

ment des molécules organiques (LEW1N & LEW1N, 1960;HUNTER& PROVA-

SOLI, 1964; LEW1N & HELLEBUST, 1970; COOKSEY, 1972). Il semble donc

que les changements qui interviennent dans la composition des communautés

saisonnières de diatomées benthiques soient d’abord imputables à des facteurs

discriminants par la sensibilité différente des espèces à l’égard de leurs variations.

Le peuplement comportant de nombreuses formes typiques des marais

salés, il n’est pas surprenant que la plupart d’entre elles soient tolérantes vis-à-vis

des variations de salinité. Cependant les espèces présentant les plus abondantes

proliférations comme Cylindrotheca closterium, Amphora ostrearia, Amphi-

pleura rutilans et Navicula ramosissima sont connues comme étant euryhalines.

Leur abondance est liée à des valeurs extrêmes de la salinité lors des précipi¬

tations hivernales et printanières (22%) et lors de la sécheresse estivale (37%).

Une espèce sténohaline, Plagiotropis elegans confirme, par son abondance

au mois de juin 1977 alors que la salinité est de 33%, l’influence de ce facteur.

Agissant directement sur l’intensité photosynthétique et la teneur des cellules

en chlorophylle fonctionnelle, la lumière et la température sont des facteurs

primordiaux dans l’évolution des peuplements végétaux (PUCHER-PETKOVIC,

1968; BACON et TAYLOR, 1976). Leur influence sur la biomasse exprimée

en nombres cellulaires n’est pas toujours évidente puisque l’augmentation

printanière et estivale des durées d’ensoleillement n’entraîne pas systématique¬

ment un enrichissement en individus. Cependant leur rôle est sensible sur la

composition du peuplement. Après des conditions hivernales rigoureuses, l’amé¬

lioration printanière du rendement de la photosynthèse suscite une compétition

entre espèces. Celle-ci profite d’une part à de petites formes capables de se

multiplier rapidement comme Cylindrotheca closterium et Navicula ramosissima

et d’autre part à des cellules plus grandes dont les chromatophores bien déve¬

loppés tirent le meilleur parti d’une énergie lumineuse encore limitée, c’est le

cas de Nitzschia sigma et Gyrosigma balticum. L’évolution estivale du peuple¬

ment rend bien compte de l’établissement de conditions extrêmes en ce qui

concerne l’énergie lumineuse et la température. A l’exception de la station

proche de la «dérase» de la claire 2, on note partout après le mois de juillet des

valeurs faibles de l’indice de diversité dues à la prolifération de petites espèces

peu affectées par la réduction saisonnière des teneurs cellulaires en chlorophylle

fonctionnelle. En automne le maintien de conditions climatiques clémentes

DIATOMÉES DES CLAIRES OSTRÉICOLES

311

11. - 1 : Thalassionema nitzschioides, x 450. 2: Rhizosolenia setigera, x 200. 3 r.Skeleto-

nema costatum, x 1500. 4: Rhizosolenia styliformis, x 75. 5 -.Chaetoceros debile, x 350.

6: Rhizosolenia delicatula , x 450. Photos 1, 2, 4, 5, 6, en Microscopie Photonique a

contraste de phase; photo 3 en Microscopie Électronique à Balayage.

312

Y. RINCÉ

permet d’abord une stabilisation des effectifs. L’indice de diversité spécifique

supérieur à l’indice estival s’écarte faiblement de sa moyenne saisonnière. Puis

simultanément au raccourcissement de l’éclairement journalier et à l’accentua¬

tion du refroidissement de l’eau des claires on observe à partir du mois de

novembre un affaiblissement du peuplement en espèces et en individus.

La confrontation de l’évolution du peuplement de diatomées benthiques

dans deux claires identiques mais dont l’une a été chargée d’huîtres en deux

périodes du cycle annuel ne révèle pas de différence notable dans les densités

numériques. De même la succession saisonnière des populations y est semblable.

En revanche il existe un parallèle entre les variations de l’indice de diversité

spécifique aux stations proches des «dérases» et celles de l’indice de diversité

spécifique aux stations opposées. Dans les zones des bassins où les mouvements

d’eau sont susceptibles de perturber les sédiments superficiels l’amplitude

annuelle de l’indice de diversité est moindre que pour les zones les plus calmes.

Il semble donc que l’évolution des populations de diatomées benthiques

soit discrètement influencée par les remaniements du substrat et plus notable¬

ment par la succession de conditions saisonnières. Celles-ci, lorsqu’elles sont

extrêmes, «sélectionnent» un nombre limité d’espèces dont les populations,

en l’absence de compétition, atteignent des densités numériques maximales.

Au contraire, par le jeu de conditions moyennes favorables au plus grand nombre

de formes, la concurrence entre espèces est relancée et permet la diversification

du peuplement.

CONCLUSION

Le cycle saisonnier du phytoplancton et du microphytobenthos des claires

ostréicoles de la baie de Bourgneuf reflète l’influence du contexte climatique

régional essentiellement par le biais de la température, de la salinité et de l’éclai¬

rement.

Les biomasses en nombres cellulaires du phytoplancton traduisent spéciale¬

ment dans le canal d’alimentation l’évolution de populations dominantes iden¬

tique à leur évolution dans le milieu naturel. On retrouve ainsi une période

hivernale et une période estivale pauvres, entre lesquelles prennent place une

phase printannière puis une phase automnale où interviennent des proliférations

abondantes.

Le peuplement microphytobenthique dominé par quelques espèces péren-

nantes caractéristiques des substrats marins envasés présente la succession

d’une communauté printanière très diversifiée à densité numérique moyenne

et d’une communauté estivale comportant moins d’espèces mais dont les effec¬

tifs sont plus nombreux. La communauté automnale qui la relaie est à nouveau

plus riche en espèces mais aussi en individus alors que la communauté hivernale

s appauvrit d’abord notablement en espèces et en individus avant de se diversifier

à l’approche du printemps.

DIATOMÉES DES CLAIRES OSTRÉICOLES

313

BIBLIOGRAPHIE

ALEEM, A. A., 1950a — The diatom community inhabiting the mud-flats at Whitstable.

New Phytol. 49,1: 174-188.

ALEEM, A.A., 1950 b - Distribution and ecology of British marine littoral diatoms. J.

ecol. 38, 1: 75-106, 8 fig., 8 pl.

BACON, G.B. et TAYLOR, A.R.A., 1976 — Succession and stratification in benthic

diatom communities colonizing plastic collectors in a Prince Edward Island estuary.

Bot. mar. 19,4: 231-240, 7 fig.

CAHET, G., 1976 — Biogéochimie du carbone et du soufre en sédiments littoraux médi¬

terranéens (Golfe du Lion) : modèles biopédologiques. Vie et Milieu 26, 1, sér. B, 1 25,

6 fig.

CAHET, G. et MOUNE1MNE, N., 1976 — Production carbonée microbenthique en sédi¬

ments margino-littoraux (Golfe du Lion). Ann. Inst. Océanogr. 52, 2: 189-203, 2 fig.

COOKSEY, K.E., 1972 — The metabolism of Organic Acids by a Marine Pennate Diatom.

Plant. Physiol. 50: 1-6, 3 fig.

GRALL, J.R. et JACQUES, G., 1964 — Étude dynamique et variations saisonnières du

plancton de la région de Roscoff. I.B. Phytoplancton. Cah. Biol. mar. 5: 432-455, 9 fig.,

2 pl.

HUTNER, S.H. et PROVASOLI, L., 1964 Nutrition of algae. Ann. Rev. Plant. Physiol.

15:37-56.

LAFON, M., DURCHON, M. et SAUDRAY, Y., 1955 - Recherche sur les cycles saisonniers

du plancton. Ann. Inst. Océanogr. Monaco 31,3: 1 25-161,8 fig.

LEBOIME, R., 1948 - Sur des méthodes techniques nouvelles destinées à favoriser l’étude

des organismes siliceux. Microscopie 1,2: 1-10,2 fig., 3 pl.

LEWIN, J.C. et LEWIN, R.A., 1960 - Auxotrophy and heterotrophy in marine littoral

diatoms. Can. Jour. Microbiol. 6: 127-134, 3 pl.

LEWIN J. et HELLEBUST, J.A., 1970 — Heterotrophic nutrition of the marine pennate

diatom, Cylindrotheca fusiformis. Can. Jour. Microbiol. 16: 1123-1129, 5 fig.

PUCHER-PETKOVIC, T., 1968 — Fluctuations pluriannuelles du phytoplancton en relation

avec certains facteurs météorologiques et hydrographiques. Rapp. Comm. int. Mer Médit.

19,3:399-401,2 fig.

REYNOLDS, C.S., 1976 — Succession and vertical distribution of phytoplankton in res-

ponse to thermal stratification in a lowland mere, with spécial reference to nutrient

availability. J. Ecol. 64, 2: 529-551.

RINCÉ, Y., 1979 — Inventaire écologique des Diatomées des claires ostréicoles de la baie

de Boürgncuf. Bull. Soc. Sci. Nat. Ouest Erance 1 (Nlle Sér.) : 51-56.

ROUND, F.E., 1960 a — The diatom flora of a sait marsh on the River Dee. New Phytol.

59:332-348,4 fig.

ROUND, F.E., 1960b — Studios on bottom living algae in some lakesofthe English Lake

District. IV. The scasonal cycles of the Bacillariophyceac. J. Ecol. 48, 3: 529-548, 5 fig.

ROUND, F.E., 1964 — The ecology of benthic algae. In: Algae and Man (ed. D.F. Jackson):

138-184, Plénum Press, New York.

SMYTH, J.C., 1955 — A study of the benthic diatoms of Lock Sween (Argyll)./. Ecol.

43: 149-171,2 fig.

UTERMÔHL, H., 1958 — Zur Vervollkommung der quantitativen Phytoplankton Metho-

dik. Mitt. Int. Ver. Limnol. 9:1-38.

315

SCENEDESMUS NOUVEAUX OU INTÉRESSANTS

DE LA RÉPUBLIQUE ARGENTINE

Guillermo TELL*

RÉSUMÉ. — Ce travail porte sur quelques Scenedesmus nouveaux ou intéressants de la

région tropicale de l’Argentine.

Treize taxa sont présentés, parmi lesquels S. quadricauda var. couteii, S. perforatus var.

iberaensis, S. perforatus var. spinosus, S. serratus var. halperinii, S. oahuensis var. clathratus

fa. longiclathrata et S. quadricauda var. longispina fa. bicornutus sont nouvelles. Les autres

espèces méritent d’être signalées du fait de leur extrême rareté.

Nous discuterons également la synonymie de S. oahuensis et de quelques espèces voi¬

sines.

SUMMARY. - This paper deals with some new or interesting Scenedesmus from the

Argentinian hot région.

Thirteen taxa are presentcd, among which S. quadricauda var. couteii, S. perforatus

var. iberaensis, S. perforatus var. spinosus, S. serratus var. halperinii, S. oahuensis var.

clathratus fa. longiclathrata and S. quadricauda var. longispina fa. bicornutus are new. The

remaining spccics are so rare that a new record is merited.

We also discuss the synonymy of S. oahuensis and of other species connected.

La province de Corrientes, située dans la région tropicale de l’Argentine,

possède une flore d’algues d’eau douce très intéressante du point de vue phyco-

logique. Au cours d’études floristiques sur cette région, nous avons rencontré

quelques nouveaux Scenedesmus et d’autres qui méritent d’être signalés du fait

de leur rareté.

Dans ce travail nous présentons un total de 13 taxa, parmi lesquels figurent

4 nouvelles variétés et 2 nouvelles formes.

* Département des Sciences Biologiques, Faculté des Sciences Exactes et Naturelles, Univer¬

sité de Buenos Aires.

Ce travail a été réalisé, grâce à une bourse accordée par le Conseil National de la Recher¬

che Scientifique et Technique (CONICET) de la République Argentine, au Laboratoire de

Cryptogamie du Muséum National d’Histoire Naturelle, 12 rue de Buffon, 75005 Paris.

Rev. Algol, N. S., 1979, XIV, 4: 315-325.

Source : MNHN, Paris

316

G.TELL

La découverte de différentes formes de S. oahuensis nous a porté à reconsidé¬

rer, après les travaux de Bourrelly et Rino (1972) la synonymie de cette espèce.

La présence de S. perforatus et de quelques unes de ses variétés et espèces voi¬

sines nous permet de faire quelques considérations sur ce groupe d’algues.

Tous les échantillons étudiés proviennent de différents étangs de la province

de Corrientes et ont été collectés par le personnel du Centre d’Écologie Appliquée

du Littoral (CECOAL) à qui nous adressons nos remerciements. Nous tenons

également à exprimer notre gratitude au Professeur Pierre Bourrelly pour son

aimable assistance et à M. Alain Coûté pour la rédaction des diagnoses latines.

Scenedesmus dispar fo. spinosus Hortob. (Fig. 10).

Cette forme, peu de fois signalée et très rare dans notre matériel, possède

une épine polaire ou subpolaire à chaque cellule. Les cellules externes ont,

de plus, une épine apicale perpendiculaire à l’axe et disposée en diagonale.

Dimensions: cellules 3/im diam. par 8/im long.; épines 1,8-3,8/im; cénobes

12/im long.

Connue seulement pour la Hongrie.

Corrientes, étang Ibera, 18/2/78.

Scenedesmus oahuensis (Lemm.) Smith var. oahuensis (Fig. 12)

1900 5. quadricauda var. insignis Lemm., Abhl. Naturwiss. Ver. z. Br. 16: 335.

1905 S. quadricauda var. oahuensis Lemm., Engler’s Bot.Jahrb. 34 (5) : 630.

1925 S. woloszynska Chod., Scenedesmus, p. 204, fig. 107 (= S. hystrix Wolosz.,

1914, Hedwigia 55: t. VII, fig. 8, non S.hystryx Lagerh., sec. Smith, 1920,

Phytopl. Lakes Wisc. 1: 155, pl. 39, fig. 15-16).

1929 (?) S. muzzanensis Huber-Pest., Arch. f. Hydrob. 20: 420, fig. 5-6.; Phili-

pose, 1967, Chlorococcales, p. 247, fig. 158a (? = S. oahuensis var.

montanensis Sieminska, 1965, Trans. Amer. Microsc. Soc. 84 (1): 98-126).

1955 S. woloszynska Chod., sec. Thomasson, Sv. Bot. Tid. 49 (1-2): 265, fig. 14.

1960 S. quadricauda fa. granulatus Hortob., Nova Hedw. 1 (3/4): 371, fig. 217-

219, 224-225; Tell et Guarrera, Bol. Soc. Arg. Bot., 1979, 18 (3-4): 57, fig. 8.

1967 S. muzzanensis (?) Huber-Pest., sec. Philipose, Chlorococcales, p. 248,

fig. 128, b-c.

1971 S. oahuensis var. simplex Hortob., Bot. Kôzlem. 58 (1): 19, fig. 1-3.

1971 S. oahuensis var. simplex fo. danubialis Hortob., ibid., fig. 4.

1972 S. cf. woloszinskae Chod. sec. Iltis, Cah. O.R.S.T.O.M., sér. Hydrobiol. 6

(3-4): 187, % 47.

1972 S. longus Meyen, p. p., sec. Komârek et Ludvick, Arch. Hydrobiol. 41,

Alg.St. 6:28.

1973 S. magnus Meyen, sec. Komarek, Annual report of the Lab. of Algol, for

the year 1970, Trebon.

1973 S. tropicus Crow, sec. Bourrelly, Fer/z, Internat. Verein. Limnol. 18: 1334,

Source : MNHN, Paris

SCENEDESMUS D’ARGENTINE

317

fig. 25, non S. tropicus Crow, 1923, Journ. ofBot. 61:166.

1975 S. protuberans Fritsch et Rich. sec. Coûté et Rousselin, Bull. Mus. Nat.

d’Hist. Nat., bot. 21; n° 277: 88, t. II: 6 ( non S. protuberans Fritsch et

Rich. 1927, Transact. Roy. Soc. of South Africa 18: 1-128).

BOURRELLY et RINO (1972), signalent que plusieurs auteurs ont observé

S. oahuensis var. oahuensis et le désignent sous différents noms. Ils illustrent

des exemplaires rencontrés par d’autres auteurs, ainsi que différents «morphos»

obtenus par eux-même en cultures clonales.

Nos observations, réalisées dans des populations naturelles, confirment

les résultats obtenus par BOURRELLY et RINO en culture, en ce qui concerne

le polymorphisme marqué de S. oahuensis var. oahuensis. Nous illustrons

(fig. 12) quelques uns des «morphos» rencontrés.

D’après BOURRELLY et RINO ( loc. cit.), l’espèce serait définie par les

caractères suivants :

1) gaine mucilagineuse enveloppant les cellules, fins piliers donnant un aspect

ponctué granuleux en vue superficielle;

2) pseudocarènes médianes granuleuses;

3) cheminées (ou rosettes), courts tubes coniques disposés plus ou moins

régulièrement : 1 ou 2 à chaque pôle cellulaire et 2 sur la carène médiane;

4) épines à grosse base, à marges denticulées, disposées dans les pôles des

cellules externes et, parfois, dans un seul pôle des cellules internes.

Bien que nous considérions cette définition comme base des attributs spéci¬

fiques de S. oahuensis var. oahuensis, il faut ajouter que : 1) les pseudo carènes

médianes granuleuses constituent un caractère fort variable, leur présence et

leur absence sont également possibles, et elles peuvent être présentes dans

certaines cellules du cénobe et absentes des autres; 2) les cheminées, toujours

présentes, peuvent changer de position par rapport à celle signalée par BOUR¬

RELLY et RINO; 3) les perforations intercellulaires ne se rencontrent jamais

dans l’espèce typique, mais on peut les trouver dans quelques variétés.

Étant donné ces caractéristiques, nous avons élaboré la synonymie de l’espèce.

Sans nous attarder en considérations sur S. oahuensis, que BOURRELLY et

RINO ont déjà faites, nous ferons référence aux synonymes douteux seulement:

l’absence de gaine enveloppant S. woloszynska Chod., ainsi que le fait de ne

pouvoir reconnaître avec certitude si les protubérances des pôles sont de vraies

cheminées, ne nous permettent pas de déterminer avec certitude la synonymie

de cette espèce.; nous pensons toutefois qu’il s’agit de S. oahuensis var. oa¬

huensis.

S. muzzanensis Huber-Pest. est probablement synonyme de S. oahuensis

var. oahuensis. Ni HUBER-PESTALOZZ1 (1929) ni PHILIPOSE (1967) signalent

la présence de cheminées, caractère qui définit l’espèce. D’autre part, elles

indiquent la présence de petites épines polaires recourbées sur une des faces

du cénobe. Ces caractères ne nous permettent pas de déterminer avec certitude

la synonymie entre ces deux espèces, ainsi que le suggèrent BOURRELLY

et RINO.

318

G.TELL

Dans S. oahuensis var. montanensis Sieminska (1965: 106, t. II, fig. 20-21)

la présence de cheminées n’est pas signalée mais on indique la présence de

deux épines dans chaque pôle des cellules internes, recourbées vers chaque

face du cénobe. L’absence de cheminées et la présence d’une gaine mucilagi-

neuse et d’épines polaires nous portent à penser que S. muzzanensis et S. oa¬

huensis var. montanensis appartiennent à une même espèce.

Le S. muzzanensis Huber-Pest., signalé par PHILIPOSE (1967) est, sans

aucun doute, un S. oahuensis, comme BOURRELLY et RINO l’avaient déjà

signalé.

En ce qui concerne les citations de KOMAREK et LUDVICK (1972) et de

KOMAREK (1973), nous pensons que ces auteurs ont travaillé avec de vrais

S. oahuensis et non avec S. longus Meyen et S. magnus Meyen comme ils l’in¬

diquent. Bien que - ainsi qu’eux-mêmes le signalent - les techniques de recherche

d’il y a 100 ans ne permettaient pas l’observation de certaines structures, nous

devons considérer S. longus et S. magnus comme des espèces mal connues et

incomplètement décrites car ni dans leurs diagnoses originales ni dans leurs

iconotypes figurent des cheminées ou des rosettes, alors qu’elles figurent dans

l’iconotype de S. quadricauda var. oahuensis.

Finalement, à juger par les illustrations présentées par ILT1S (1972), BOUR¬

RELLY (1973), et COÛTÉ et ROUSSELIN (1975), nous croyons que dans tous

les cas il s’agit de S. oahuensis var. oahuensis et non de S. cf. woloszinskae,

S. tropicus, et S. protuberans, respectivement.

Les dimensions de nos exemplaires sont: cellules 8-11/im diam. par 21-

26/im long.; épines long. 22-24/im; cénobe long. 19-45/im.

L’espèce est cosmopolite. Corrientes, étang Ibera, 18/2/78.

Scenedesmus oahuensis var. clathratus Manguin (Fig. 13 et 15)

La variété se distingue de l’espèce par ses cénobes perforés. Bien que la gaine

entourant les cellules et la présence de cheminées soient les caractéristiques

de S. oahuensis, la forme des cellules et du cénobe en général se rapproche

beaucoup de S. perforatus. Cette similitude se manifeste, principalement, dans

la forme en cloche des pôles cellulaires et dans la morphologie générale du

cénobe.

Dans nos matériels nous avons rencontré des exemplaires avec les épines

divergentes et d’autres avec les épines convergentes (Fig. 15). Ces derniers sont

signalés pour la première fois pour cette variété.

Dimensions: cellules 6-7/im diam. par 21-26/im long.; épines 13-25/im;

cénobes 28-36/im long.

Corrientes, étang Gonzales, 31/1/78; étang Galarza, 19/2/78.

Source : MNHN, Paris

SCENEDESMUS D’ARGENTINE

319

Scenedesmus oahuensis var. clathratus Manguin

fo. longiclathrata nov. fo. (Fig. 14)

1975 S. oahuensis var. clathratus fo. Coûté et Rousselin, Bull, du Mus. Nat.

d’Hist. Nat. 21 (277): 88, t. Il, fig. 5.

COÛTÉ et ROUSSELIN ( loc. cit.) ont signalé :

«Cette forme se reconnaît à ses méats intra-cellulaires très peu marqués

et ses pôles très saillants». Nous croyons que ces caractéristiques, jointes à la

forme presque cylindrique des cellules, sont suffisantes pour fonder une nouvelle

variété. Nos échantillons coïncident avec ceux de COÛTÉ et ROUSSELIN,

s’en séparant seulement par le fait que les leurs ne présentent pas de pseudo¬

carènes. Il est à souligner que ce caractère, ainsi que nous l’avons précisé pour

d’autres espèces de Scenedesmus, est fort variable.

Dimensions: cellules 7/im diam. par 22-30/im long.; épines 25-28/im long.;

cénobe 28-30/tm long.

Corrientes, étang Ibera, 18/2/78.

Cellulae cylindratae. Intercellulares meatus angustissimi. Apices prominen-

tissimi. Cellulae diam. 7/im; long. 22-30pm; long, setis 25-28pm.

Iconotypus fig. nost.: 14.

In Corrientes, Ibera, 1812178.

Scenedesmus perforatus Lemm. var. perforatus (Fig. 3)

Cette espèce se caractérise par ses cénobes perforés, composés de 2-4-8

cellules, avec une forte épine implantée à chaque pôle des cellules externes.

Les apex cellulaires sont toujours en cloche. La plupart des auteurs ont signalé

que les cénobes de 8 cellules sont plus fréquents, alors que dans nos matériels

nous n’avons rencontré que des cénobes de 4 et 2 cellules, ces derniers rarement

signalés.

Dimensions cellulaires: 4-6,5/im diam. par 13-16/im long; long, épines 13-

16/im; cénobe 13-24/im long.

Corrientes, largement distribuée.

Après la découverte des nouvelles variétés que nous décrivons plus loin,

nous reconnaissons 7 variétés pour l’espèce: var. bicaudatus Compère; var.

ornatum Lemm.; var. perornatum Uherk.; var. pologranulatus Teil.; var. major

(Turn.) Philip., var. spinosus nov. var. et var. iberaensis nov. var.

S. perforatus var. inermis Scherff. et S. perforatus var. clathratus (Biswas)

Ahlstr. (= S. bijugatus var. clathratus Biswas) sont, ainsi que le signale PHILI-

POSE (1967) synonymes de S. clathratus (Biswas) Philip.

Ainsi les exemplaires de SKUJA (1949) décrits sous le nom de S. perforatus,

présentant des petites épines dans les pôles des cellules internes, comme ceux

mentionnés par PHILIPOSE (1967: 281, fig. 186), ornés de petites verrues

320

G. TELL

aux apex, sont vraisemblablement des S. perforatus var. pologranatus ou des

formes de cette variété.

Sccnedesmus perforatus Lemm. var. iberaensis nov. var. (Fig. 1 et 5)

Les cénobes perforés sont composés de quatre cellules disposées en une

seule rangée. Les cellules se touchent seulement aux extrémités, laissant

un espace libre entre elles. Les apex cellulaires sont toujours en forme de

cloche. Les cellules externes présentent une forte épine polaire. Toutes les

cellules du cénobe portent une petite épine conique, de position subpolaire,

implantée sur une seule face du cénobe. La paroi cellulaire, finement ponctuée

et avec de courts piliers, est pourvue d’une gaine mucilagineuse. Les cheminées

sont toujours absentes. Suivant notre représentation sur les figures 1 et 5 nous

avons rencontré des exemplaires :

a) sans pseudocarène

b) avec pseudocarène dans les cellules internes uniquement

c) avec pseudocarène dans toutes les cellules

Ceci montre bien la variabilité de ce caractère.

Dimensions: cellules 6-8 pm de diam. par 12-18/im long.; épines polaires

12-15/im long.; épines subpolaires 1,5-2/im long.

Bien que la présence de pseudocarènes constitue un caractère variable, il

est à souligner que les pseudocarènes n’ont jamais été signalées dans les cellules

de S. perforatus.

Corrientes, étang Gonzalez, 31/1/78, étang Ibera 18/2/78.

Coenobium clathratum e quatuor cellulis constitutum. Apices cellulae campa-

nulati. Apices cellularum terminalium cum singulare crassa spina ornati. Omnes

cellulae minimam subpolarem conicam unilateralem spinam ferunt. Cellulae

membrana tenuiter punctata cum vagina circumdata. Cellulae diam.: 6-8 pm;

long. 12-18pm;spinae polaris 12-15 pm long.; spinae subpolaris l,5-2pm long.

Iconotypus fig. nost. : 1 et 5.

In Corrientes, Gonzalez 31/1/78; Ibera, 18/2/78.

Scenedesmus perforatus var. ornatus Lemm. (Fig. 8)

PHILIPOSE (1967) ne conserve pas cette variété, la considérant synonyme

de l’espèce, tandis que SMITH (1916 : 464) l’élève au rang d’espèce (S. ornatus

(Lemm.) G.M. Smith, non S. ornatus Hortob.). Nous avons préféré la conserver

comme une variété de S. perforatus. Dimensions: cellules 4-6 pm diam. par

12/im long.; épines 10-12//m long.; cénobe 20/im long.

Corrientes, étang Luna, 11/2/77.

Source : MNHN, Paris

SCENEDESMUS D’ARGENTINE

321

Scenedesmus perforatus Lemm. var. spinosus nov. var. (Fig. 6)

Notre variété se distingue de l’espèce type par la présence d’une mince épine

subpolaire dans les cellules internes tandis que les cellules externes ont 2 de ces

épines dans un seul apex, disposées en diagonale. Toutes les petites épines sont

rangées sur une seule face du cénobe.

Dimensions cellulaires: Apm diam. par 13,5/Jm long.; cénobes A7 pm long.;

épines polaires 18-20/im long.; épines subpolaires 4,5/im long.

Corrientes, étang lbera, 18/2/78.

Apices omnium cellularum coenobi singularem spinam subpolarem ferunt.

Cellulae diam.: 4pm, 13,5 pm long.; coenob. 47pm long.; spinae polaris 18-

20pm long.; spinae subpolaris 4,5pm long.

Iconotypus fig. nost. : 6.

In Corrientes, lbera, 1812/78.

Scenedesmus polyglobulus Hortob. (Fig. 2)

Cette espèce se caractérise par la forme de ses cellules externes, dont les

marges libres décrivent un arc concave, ainsi que par la présence de petites

protubérances globuleuses dans les pôles cellulaires.

L’espèce, rarement signalée, est très rare dans nos matériel.

Dimensions cellulaires : 2,7-3,5/im diam. par 7-8,5/im long.; cénobe 13 pm

long. Connue pour la Hongrie.

Corrientes, étang Luna, 11/2/77.

Scenedesmus quadriçauda (Turp.) Bréb. var. couteii nov. var. (Fig. 7)

Dans tous les exemplaires observés les cénobes sont composés de 4 cellules.

Les cellules, disposées en une seule rangée, sont cylindriques, de 5-7 pm de diam.

par 10-18/im de long., avec des apex arrondis.

Les cellules externes présentent une grosse épine polaire courbée vers l’inté¬

rieur. Toutes les cellules possèdent une courte épine conique de position sub¬

polaire, implantée sur une seule face du cénobe. La paroi cellulaire, finement

ponctuée et possédant de courts piliers, est pourvue d’une gaine mucilagineuse.

Une pseudocarène, peu marquée, unit, en règle générale, les deux épines

subpolaires.

Bien que la présence de courts piliers et d’une gaine mucilagineuse soit

douteuse pour S. quadriçauda, nous considérons que notre nouvelle variété

appartient à cette espèce.

5. quadriçauda var. couteii se rapprocherait de S. muzzanensis Huber-Pest.

et de S. oahuensis var. montanensis Siem.

322

G. TELL

Dimensions: cellules 5-7/im diam. par 10-18/im long.; épines pol. 7-12/im

long.; épines subpolaires 1,5-2/im long.

Corrientes, étang Ibera, 12/2/77; 18/2/78.

Coenobium e quatuor cellulis cylindricis cum rotundatis apicibus constitu-

tum. Apices cellularum terminallum cum singulare crassa spina ornati. Omnes

cellulae minimam subpolarem conicam unilateralem spinam ferunt. Cellulae

membrana tenuiter punctata cum vagina circumdata. Cellulae diam.: 5-7pm;

long.: 10-18pm; spinae pol. long. 1,5 pm.

Iconotypus fig. nost.: 7.

In Corrientes, Ibera, 1212177; 1812178.

Scenedesmus quadricauda var. longispina (Chod.) Smith

fo. bicornutus nov. fo. (Fig. 9)

Cénobes de 4 cellules avec une longue épine aux pôles des cellules externes.

La présence de deux courtes épines subapicales à toutes les cellules distingue

notre forme des autres formes connues. Ces épines subpolaires sont rangées

une de chaque côté du cénobe.

Dimensions: cellules 2,8-3/im diam. par 8/im long., cénobes 12/im.

Corrientes, étang Gonzales, 31/1/78.

A varietate duabus angustus subpolaribus spinis ex utraque parte apicis

dispositis differt. Cellulae diam.: 2,8-3pm; long.-.8pm, coenob.:12pm.

Iconotypus fig. nost.: 9.

In Corrientes, Gonzales, 31/1/78.

Scenedesmus serratus (Corda) Bohl. var. halperinii nov. var. (Fig. 11)

Les cénobes sont composés de 4 cellules disposées en rangées, de façon un

peu alternative. Toutes les cellules présentent deux épines subapicales, disposées

une de chaque côté de l’apex. Notre variété se distingue de l’espèce par les

dimensions supérieures des épines marginales des cellules externes et par leur

distribution irrégulière, ainsi que par la présence d’une pseudocarène médiane

dans toute les cellules.

Dimensions cellulaires: 3,5-4/im diam. par 8-9 pm long.; épines marginales

1,8-2/im long.

Corrientes, étang Galarza, 19/2/78.

A typo dimensione dispositioneque marginalium spinarum terminalium

cellularum differt. Omnes cellulae carinam mediam ferunt. Cellulae diam.:

3,5-4pm; long. 8-9pm, spinae 1,8-2pm long.

Iconotypus fig. nost.: 11.

In Corrientes, Galarza, 19/2/78.

Source : MNHN, Paris

SCENEDESMUS D’ARGENTINE

323

Scenedesmus spinosus var. symetricus Hortob. (Fig. 4)

HORTOBAGYI (1960: 364, fig. 190-192) créa cette variété pour les S. spino¬

sus ayant des épines ventrales. HORTOBAYI signale des exemplaires avec 2

et 4 cellules; dans nos matériels nous n’avons trouvé que des individus avec

deux cellules.

Dimensions cellulaires : 3/im diam. par 7,5pm long. Connu pour la Hongrie.

Corrientes, étang Ibera, 18/2/78.

BIBLIOGRAPHIE

BOURRELLY, P., 1973 — Quelques algues d’eau douce récoltées lors du XVIIème Congrès

International de limnologie en Israël. Verh. Internat. Verein. Limnol. 18: 1326-1337.

BOURRELLY, P. et R1NO J., 1972 - Une espèce méconnue: Scenedesmus oahuensis

(Lemmermann) G.M. Smith. Rev. Algol. 10 (4): 326-333.

COÛTÉ, A., et ROUSSELIN, G., 1975 - Contribution à l’étude des algues d’eau douce

du Moyen Niger (Mali). Bull, du Mus. Nat. d’Hist. Nat., 3e série, 277: 73-175.

HORTOBAGYI,T., 1960 - Algen aus den Fischteichen von Busak II: Scenedesmus- Arten.

NovaHedw. 1 (3-4) : 345-381.

HUBER-PESTALOZZI, G., 1929 - Algologische Mittcilungen, 6. Algen aus dem Lago di

Muzzano. Arch.f. Hydrob. 20.

ILTIS, A., 1972 — Algues des eaux natronées du Kanem (Tchad). 1ère partie. Cah. O.R.S.-

T.O.M., sér. Hydrob. 6 (3-4) : 173-246.

KOMAREK, J. et LUDVICK, J., 1972 - Die Zellwandultrastruktur als taxonomisches

Merkmal in der Gattung Scenedesmus. 2. Taxonomischc Auswcrtung der untcrsuchten

Arten. Arch. Hydrobiol. , Suppl. 41, Alg. St. 6 : 11-47.

KOMAREK, J., 1973 - Morphological variability of algae. 3.1. Ultrastructure of cell walls

of different species of Scenedesmus. Ann. report of the Lab. of Alg. for the year 1970.

Trebon.

PHILIPOSE, M.T., 1967 - Chlurocaecales. Ind. Coun. Agr. Res. New Delhi.

SKUJA, H., 1949 - Zur Süsswasseralgen-Flora Burmas. Nova Acta Soc. Sci. Uppsal., sér. 4,

14 : 1-188.

SMITH, G., 1916 - A Monograph of the algal genus Scenedesmus based up on pure culture

studies. 1 Mise. Acad, of Sc., Arts, and Letters 18 (2) : 422-530.

Planche I.

1 et 5: Scenedesmus perforatus v. iberaensis; 2: S. polyglobulus; 3: S. perforatus v.

perforatus; 4: S. spinosus v. symetricus ; 6: S. perforatus v. spinosus-, 7: S. quadricauda

v. couteii ; 8: S. perforatus v. ornatus\ 9: S. quadricauda v. longispina fa. bicornutus', 10:

S. dispar fa. spinosus; 11 : S. serratus v. halperinii.

(Toutes les échelles sont indiquées en microns)

12: S. oahuensis v. oahuensis-, 13 et 15: S. oahuensis v. clathratus ; 14: S. oahuensis v.

clathratus fa. longiclathrata.

(Toutes les échelles sont indiquées en microns).

Source : MNHN, Paris

327

CYCLES de DÉVELOPPEMENT de GIGARTINA STHLLATA et

PETROCELIS CRUENTA (RHODOPHYCEAE, GIGARTINALES)

étudiés in situ, à Roscoff

Patrick DION et René DELÉPIN E *

RÉSUMÉ. — Des cultures de tétraspores de Petrocelis cruenta et de carpospores de Gigartina

stellata démontrent définitivement que ces deux espèces appartiennent au même cycle.

Ce résultat est obtenu grâce à des cultures in situ qui ont permis aux différentes générations

d’acquérir toutes leurs caractéristiques spécifiques. A Roscoff, la génération gamétophytique

G. stellata est impliquée soit dans un cycle sexué trigénétique hétéromorphe faisant inter¬

venir le tétrasporophyte P. cruenta, soit dans un cycle digénétique avec développement

vraisemblablement apogamique du carposporophyte. Les différentes fractions de la popu¬

lation naturelle de G. stellata sont estimées à 30% de gamétophytes mâles, 30% de gaméto-

phytes femelles à cycle sexué et 40% de gamétophytes femelles apogamiques.

SUMMARY. - In cultivating tetraspores of Petrocelis cruenta and carpospores of Gigartina

stellata, we confirm without any doubt that these two taxa are part of thc same life cycle.

These results are obtained by cultivating the young germlings in the sea which allows them

to develop their normal characteristics. At Roscoff, G. stellata has either a sexual life

history alternating with Petrocelis, or a non sexual life history with presumably apogamous

development of cystocarps. As an estimation, the natural population ofG. stellata contains

30% male gamétophytes, 30% female sexualized gamétophytes and 40% female apogamie

gamétophytes.

INTRODUCTION

L’importance économique des Gigartinacées comme source de carragheenanes

a entraîné de nombreuses recherches sur la biologie de ces algues. Dans cette

optique, l’écologie de Gigartina stellata (Stackhouse) Batters a été particulière-

* Équipe Biogéographie et Écologie Benthiques, Groupe Biologie Végétale Marine, Université

Pierre et Marie Curie, 7 Quai St-Bernard, 75230 Paris Cedex 05.

Rev. Algol., N. S., 1979, XIV, 4: 327-341.

Source : MNHN, Paris

328

P. DION & R. DELÉPINE

ment étudiée (BURNS et MATHIESON, 1972; MARSHALL et al., 1949; PY-

BUS, 1977). Cette espèce, à répartition Nord-Atlantique (WEST et al., 1977),

est commune sur nos côtes où elle se développe dans les localités battues ou peu

battues de la base de l’étage médio-littoral. Le taxon Gigartina stellata, considéré

par BATTERS (1902) comme synonyme de Gigartina mamillosa (Goodw. et

Woodw.) J. Ag., appartient au sous-genre Mastocarpus tel que SETCHELL et

GARDNER (1933) l’ont défini. Ces auteurs soulignent que les tétrasporophytes

sont inconnus dans la nature. Or, en étudiant Petrocelis franciscana Setchell

et Gardner, WEST (1972) montre que les tétraspores de cette Gigartinale encroû¬

tante de Californie se développent en plantes dressées présentant les caracté¬

ristiques morphologiques et anatomiques du sous-genre Mastocarpus. Un tel

type d’alternance entre générations hétéromorphes, déjà décrit chez les Gigar-

tinales (BOILLOT, 1972; CODOMIER, 1972; SOUTH et al., 1972, etc.), était

encore inconnu chez les Gigartinacées.

Des travaux ultérieurs, non seulement confirment l’existence de liens entre

Gigartina (Mastocarpus) et Petrocelis (POLANSHEK et WEST, 1975; WEST

et al., 1977), mais démontrent également qu’en réalité deux types de cycles

différents peuvent intervenir chez une même espèce. En effet, en fonction du

gamétophyte femelle géniteur utilisé, les carpospores de Mastocarpus se déve¬

loppent soit en croûtes pétrocélidiennes, soit en plantes dressées apparemment

identiques au thalle parental (CHEN et al., 1974; EDELSTEIN et al., 1974;

KIM, 1976; POLANSHEK et WEST, 1977; RUENESS, 1978; WEST et POLAN¬

SHEK, 1972, 1975; WEST et al., 1978). Pour Gigartina stellata, les recherches

montrent en outre que les résultats concernant la nature de ce cycle varient

avec le lieu géographique étudié (CHEN et al., 1974; WEST et al., 1977).

Enfin, toutes ces études sur Mastocarpus, effectuées en cultures unialgales,

se heurtent au problème de l’identification spécifique irréfutable de chaque

génération obtenue. Ainsi, à partir de tétraspores de Petrocelis cruenta J. Ag.

d’Irlande, WEST et al. (1977) obtiennent des plantes gigartinoïdes, fertiles,

sans toutefois pouvoir les identifier avec certitude au Gigartina stellata, les

caractères végétatifs n’étant pas suffisamment typiqjjes.

Cette présente étude a été entreprise pour démontrer, de manière incon¬

testable, les liens pouvant exister entre les deux «espèces» Petrocelis cruenta

et Gigartina stellata ; à cet effet, des cultures in situ ont été utilisées pour per¬

mettre une meilleure identification des générations. Le choix de Roscoff comme

lieu d’étude se justifie d’une part en raison de la proximité de Brest, localité

type de Petrocelis cruenta, et d’autre part comme station supplémentaire dans

l’aire actuellement explorée pour y analyser l’évolution biogéographique de

la nature du cycle.

MATÉRIEL ET MÉTHODES

Les spores proviennent des cystocarpes de gamétophytes femelles fertiles

G IG ARTIN A ST EL LATA & PETROCELIS CRUENTA

329

de G. stellata (mi-mai 1976) ou de tétrasporocystes de P. cruenta (fin décembre

1976), récoltés à Roscoff, côte nord de l’lie Verte. Elles sont recueillies sur

des lames de verre, puis ces dernières sont disposées dans des boîtes de Pétri

emplies de milieu enrichi (Von STOSCH, 1969). La température est maintenue

voisine de celle du milieu marin (environ 10 C en janvier et 15 C en mai) grâce

à un écoulement continu d’eau de mer circulant entre les boîtes. Un éclairement

de 2000 lux est fourni, par tubes fluorescents de type Sylvania Grolux, sous

une photopériode de 16/8 (jour/nuit).

Quand les disques multicellulaires issus du développement des spores adhèrent

suffisamment au verre, ils sont repérés par marquage au diamant. Les lames

de culture sont alors transportées en mer et installées sur un dispositif porte-

lame (fig. 1), lui-même fixé à un bloc de béton pouvant être placé à différents

niveaux altitudinaux dans la zone de balancement des marées. Dans ce travail,

nous n’utilisons que les résultats relatifs au niveau situé à + 1 m au-dessus du

zéro hydrographique. Les porte-lames sont relevés environ chaque mois, aux

marées basses de vive-eau, et amenés à la Station Biologique; durant le temps

des observations, ils sont maintenus dans des bacs alimentés en eau de mer

courante avant d’être replacés dans la nature.

Fig. 1. — Dispositif de culture in situ. 1: plaque en PVC (30 x 12 x 0,5 cm). 2: réglette en

PVC (30 x 3 x 0,5cm). 3: parpaing utilisé comme bloc support. 4: bande de mousse

fixée sur la réglette. 5: écrou de Fixation du porte lame au bloc support. 6: bague surélé-

vatrice du porte lame. 7: écrou de serrage. 8: thalle de culture avec sa base encroûtante.

9: lame de verre porte objet (76 x 25 mm).

330

P. DION & R. DELÉPINE

Le matériel est étudié, soit vivant, soit après fixation au formol (4% en

volume) et les coupes anatomiques effectuées au microtome à congélation.

Les structures reproductrices femelles sont observées après hydrolyse et colora¬

tion au bleu d’aniline selon la technique utilisée par POLANSHEK et WEST

(1975).

RÉSULTATS

1. DÉVELOPPEMENT DES TÉTRASPORES DE PETROCEL1S CRUENTA

a) Thalles parentaux

Les thalles encroûtants de P. cruenta , de couleur rouge sombre, peuvent

atteindre plusieurs décimètres. Ils sont constitués d’un tissu basal compact

portant des filaments dressés libres entre eux. A la période de reproduction

(mi-décembre à mi-janvier à Roscoff), des tétrasporocystes, à division cruciée,

apparaissent; chaque file cellulaire dressée en porte généralement un, rarement

deux, toujours en position intercalaire (fig. 2).

b) Cultures

Dans nos conditions de laboratoire, les premiers stades de développement

sont tout à fait comparables à ceux déjà connus chez d’autres Petrocelis et,

en particulier, chez le P. cruenta d’Irlande (WEST et al., 1977). Ils correspondent

au type Dumontia de CHEMIN (1937) et au type « Discalis mediatus » d’INOH

(1947), commun chez les Gigartinacées (CHEN et al., 1974; CHEN et Mac-

LACHLAN, 1972; PRINCE et K1NSBURY, 1973).

A côté de ce type, issu d’un cloisonnement régulier de la spore (fig. 3 à 5),

on rencontre des formes de germinations irrégulières. Ce dernier mode de déve¬

loppement semble dû à un mauvais contact entre l'a spore et son support comme

l’a suggéré WEST (1972), puis l’ont montré CHEN et TAYLOR (1976), sur Chon-

drus. Par la suite, le contact devenant meilleur, un méristème normal s’organise.

En outre, certaines germinations présentent des expansions hyalines ren¬

flées à leur extrémité (fig. 6) qui sont différentes des poils hyalins observés

chez P. cruenta d’Irlande (WEST et al., 1977) ; Elles correspondent aux «germ

tube like protubérances» auxquelles POLANSHEK et WEST (1975) font allusion

chez P. middendorffii (WEST, comm. pers.).

Après cinq semaines de culture en laboratoire, les jeunes stades (fig. 7)

sont installés en mer (début février 1977) où leur croissance se poursuit. Deux

mois après cette transplantation (début avril), ils atteignent 300/im de dia¬

mètre; leur marge méristématique est alors en pleine activité et dépourvue

de plastes photosynthétiques visibles (fig. 8).

Trois mois après la transplantation (début mai), des bourgeons de pousses

dressées apparaissent sur les croûtes basales mesurant alors 700Mm à 800£lm.

GIGARTINA STELLATA & PETROCELIS CRUENTA

331

Chaque disque n’en porte qu’un seul, excentré et déjeté vers l’extérieur, en

forme d’axe cylindrique haut de moins de 1 mm.

La croûte basale est de nature nématothallienne et les bourgeons dressés

sont cladomiens, selon la terminologie de CHADEFAUD (1968). Dans les

croûtes, on reconnaît les files hypothalliennes rampantes et périthalliennes

dressées classiquement décrites chez les Floridées encroûtantes (CABIOCH,

1972; DEN1ZOT, 1968). Les bourgeons cladomiens ont une structure multi-

axiale, typique des Gigartinacées (DION, 1979).

Quatre mois après leur apparition (fin août), les jeunes pousses sont aplaties

tandis qu’un second bourgeon est souvent visible sur les disques (fig. 9). Les

frondes s’allongent, s’élargissent, et les dichotomies apparaissent pendant l’hiver

et le printemps suivant; certaines d’entre elles, après 14 mois de croissance

in situ (fin juin 1978), présentent des papilles caractéristiques de la reproduc¬

tion de G. stellata (fig. 10 et 11). Les papilles de la région moyenne des frondes

grossissent tandis que d’autres continuent à se former au niveau des régions

apicales toujours en croissance. Les individus à papilles, ainsi obtenus à partir

des tétraspores de Petrocelis, sont en tous points identiques à ceux de la popu¬

lation locale des gamétophytes de G. stellata. Certains grands thalles restent

cependant sans papilles et correspondent à des gamétophytes mâles (fig. 12

et 13); les spermaties, incolores et ovoïdes, mesurent 7/im de long et naissent

par bourgeonnement de cellules corticales superficielles, comme GRUBB (1925)

le décrit chez Chondrus. Ces cellules spermatogènes ne sont pas groupées en

sores et apparaissent de manière diffuse à la surface de la partie moyenne des

frondes. Il existe environ 50% de thalles mâles et le sex-ratio est donc de 1/1.

Les jeunes papilles des thalles femelles comptent de 20 à 50 procarpes dont

la structure est conforme aux diverses descriptions déjà données de ces organes

chez G. stellata (EDELSTEIN et al, 1974; KIM, 1976;MIKAM1, 1965). Pour

la première fois chez Mastocarpus, quelques indices de fécondation sont ob¬

servés. La figure 14 montre une spermatie dont le contenu est en communication

avec celui du trichogyne. La figure 15 représente un des rares cas où il est

possible d’observer un tractus très fin, conduisant directement le produit pré¬

sumé de la fécondation, du carpogone à la cellule auxiliaire. Par la suite, les

initiales du gonimoblaste, peu nombreuses et réparties sur toute la surface

des cellules auxiliaires, engendrent des filaments se développant dans toutes

les directions. A maturité, les cellules du gonimoblaste bourgeonnent des car-

pospores en chaîne, tandis que se développent les files de petites cellules médul¬

laires susceptibles de présenter un rôle nourricier déjà décrit par EDELSTEIN

et al., 1974 et par MIKAMI, 1965. Aucun tissu enveloppant, au sens de KIM

(1976), n’est associé au développement du carposporophyte.

En résumé, les tétraspores de P. cruenta se développent en gamétophytes

formés d’une croûte basale qui bourgeonne des frondes dressées pouvant être

rapportées sans aucune hésitation à l’espèce G. stellata. Les individus deviennent

fertiles avec un sex-ratio de 1/1.

332

P. DION & R. DELÉPINE

Fig. 2 à 15 : Développement des té.traspores de P. c.ruenta.

Fig. 2: Disposition des tétrasporocystcs intercalaires dans le périthalle de P. c.ruenta

(échantillon de la nature, Fin décembre 1976). Échelle: 50/im. Fig. 3 à 5 : Premiers stades

de développement, en laboratoire, montrant le cloisonnement régulier de la spore au cours

de la première semaine (janvier 1977). Échelle: 10/im. Fig. 6: Germination irrégulière,

obtenue en laboratoire, présentant une expansion hyaline renflée en son extrémité. Échelle:

10/im. Fig. 7: Jeune stade encroûtant âgé de un mois, obtenu en laboratoire, photographié

une semaine avant la transplantation en mer effectuée début février 1977. Noter la présence

de plastes dans les cellules marginales. Échelle: 10/im. Fig. 8: Marge de stade discoïde deux

mois après la transplantation (début avril 1977). Les cellules marginales ne possèdent

plus de plastes photosynthétiques visibles (cf. Fig. 7) mais cette variation cytologique s’ob-

GIGARTINA STELLATA & PETROCEL1S CRUENTA

333

2. DÉVELOPPEMENT DES CARPOSPORES DE G. STELLATA

a) Thalles parentaux

Dans la nature, G. stellata forme des touffes constituées de frondes dressées

de tailles variées, naissant d’une croûte basale commune. Les grands thalles,

qui peuvent atteindre 15 centimètres, sont aplatis, dichotomes et de consistance

cartilagineuse. Les papilles cystocarpiques, visibles sur les deux faces des frondes

fertiles, permettent d’identifier facilement les gamétophytes femelles qui sont

présents toute l’année mais sont abondamment pourvus de papilles, surtout

en automne et en hiver. Les thalles mâles, dépourvus de papilles comme les

thalles femelles juvéniles, dégénèrent rapidement par destruction du cortex

fertile et ont ainsi souvent échappé à l’observation. Ils n’ont d’ailleurs été que

rarement décrits (BUFFHAM, 1896; NEWTON, 1931) et leur existence, même,

a été mise en doute (EDELSTE1N et al ., 1974). A Roscoff, nos observations

confirment l’existence de touffes de gamétophytes mâles qui représentent

même une fraction importante de la population naturelle; le pourcentage varie

de 20% à 40% selon le point considéré, dans notre localité de l’Ile Verte.

b) Cultures

Cinq thalles femelles, provenant de touffes différentes prises au hasard

sur le terrain, ont été utilisés séparément pour en recueillir les carpospores

(mi-mai 1976). Les premiers stades de développement de ces spores sont compa¬

rables à ceux des tétraspores de P. cruenta-, toutefois, aucune expansion hyaline,

semblable à celles obtenues chez les germinations issues de tétraspores (cf.

fig. 6), n’a été observée.

serve aussi dans des cultures du même âge maintenues en laboratoire. Échelle: lOjUm. Fig. 9:

Jeunes pousses dressées âgées de quatre mois, portées par des disques encroûtants de huit

mois (fin août 1977). Échelle: 0,5cm. Fig. 10: Fronde dressée gamétophytique, femelle,

typique de G. stellata, obtenue en culture in situ et âgée de quatorze mois (juin 1978).

Échelle: 2cm. Fig. 11: Détail de l’extrémité de la fronde photographiée sur la figure 10;

noter la présence de papilles. Échelle: 0,5 cm. Fig. 12: Fronde dressée gamétophytique,

mâle, de G. stellata, obtenue en culture in situ et âgée de quatorze mois (juin 1978). Le

nombre de dichotomies y est sensiblement plus élevé que dans la fronde femelle de même

âge (cf. fig. 10). Échelle: 2cm. Fig. 13. Détail de l’extrémité de la fronde photographiée

sur la fig. 12; noter l’absence de papilles. Échelle: 0,5 cm. Fig. 14-15 : Indices de fécondation

observés dans une fronde gamétophytique femelle obtenue en culture in situ et âgée de

quinze mois (juillet 1978). 14: Syngamie: TR: trichogyne, SP: spermatie. Échelle: 10/im.

15: Procarpe montrant une connection (CONN) entre le carpogonc (CP) et la cellule auxi¬

liaire (AUX). Cette dernière se colore fortement par le bleu d’aniline comme les deux

premières cellules du rameau carpogonial (RC). Noter que l’une des deux cellules du rameau

carpogonial est floue car non située dans le plan photographié. Échelle: 10Jim.

334

P. DION & R. DELÉPINE

Fig. 16 à 20 : Développement des carpospores de G. stellata

Fig. 16 : Les deux types de thalles développés dans les cultures âgées d’un an, après

neuf mois in situ (début juin 1977); A - Disques dépourvus de frondes obtenus à partir

d un des cinq thalles géniteurs; B - Disque obtenu à partir d’un autre thalle géniteur et

portant des frondes dressées. Échelle: 2 cm. Fig. 17: Mêmes thalles que sur la figure 16,

mais photographiés quand la culture est âgée de quinze mois (août 1977). Échelle: 2cm.

Fig. 18: Détail de l’extrémité de la fronde gamétophytique femelle photographiée sur la

figure 17 B. A ce stade, les papilles cystocarpiques sont bjen visibles. Les premières papilles

formées en juin se sont transformées en petits rameaux dichotomes (coin supérieur gauche)

qui ont émis, à leur tour, des papilles devenues cystocarpiques. Échelle: 0,5 cm. Fig. 19:

Détail, en vue superficielle, des disques pétrocélidiens photographiés sur la figure 17 A et

ne portant aucune fronde dressée. Échelle: 0,5 cm. Fig. 20: Détail d’un filament périthallien

prélevé dans l’un des trois disques photographiés sur la figure 19, mais âgé alors de vingt

et un mois dont dix huit mois in situ (mars 1978). Noter, dans le sporocyste, le noyau

central ainsi que le plastidome pariétal très coloré et polarisé; Échelle : lOjUm.

Après trois mois (fin août), les lames ensemencées sont placées en mer; les

germinations atteignent à ce moment un diamètre moyen de 500/im.

Deux mois après cette transplantation (fin octobre), il est remarquable

de noter 1 apparition d’axes cladomiens sur certaines croûtes bien que ces der¬

nières soient issues de carpospores. L’existence de deux populations d’individus

se confirme au cours des mois suivants puisque certains disques portent des

GIGARTINA STELLATA & PETROCELIS CRUENTA

335

frondes dressées et que d’autres n’en possèdent pas. Quatre des cinq thalles

parents donnent naissance à une population homogène : deux engendrent

uniquement des disques émettant des frondes dressées (fig. 16 B) et deux don¬

nent exclusivement des croûtes restant dépourvues de telles frondes (fig. 16 A).

Pour le cinquième thalle, une des deux lames de culture présente quelques

disques portant des frondes dressées, alors que la population, en grande majorité,

est constituée de nématothalles demeurant sans axes cladomiens.

Un an après la transplantation des lames (fin août 1977), les grands thalles

atteignent 6-7 cm (fig. 17B) et, à ce stade, on observe nettement les cystocarpes

(fig. 18). Toutes les frondes dressées fertiles de toutes les touffes ainsi obtenues

en culture in situ, à partir de carpospores, sont de sexe femelle et ressemblent,

en tous points, à leur thalle parental. Leurs structures reproductrices sont sem¬

blables à celles déjà décrites précédemment pour les thalles femelles de G.

stellata issus de tétraspores de Petrocelis. Cependant, aucune figure de féconda¬

tion n’a été observée.

A cette date (fin août 1977) les croûtes restées sans fronde atteignent un

diamètre de 1cm (fig. 17 A et 19) et présentent une anatomie typique de Petro¬

celis caractérisée par des filaments périthalliens lâchement unis entre eux qui

abritent, même, Codiolum petrocelidis. Les bases des frondes gamétophytiques

présentent une structure, elle aussi, nématothallienne mais beaucoup plus

compacte (DION, 1979). Ce n’est qu’après dix-huit mois de culture in situ

(début mars 1978) que des sporocystes, intercalaires, spécifiques de P. cruenta

apparaissent (fig. 20) dans des disques mesurant alors 15 mm de diamètre.

A la date de la dernière observation (mai 1978), les sporocystes, toujours imma¬

tures et restés indivis, ne sont pas chargés de réserves. Il est possible, qu’apparus

tardivement dans la saison de reproduction, ces sporocystes juvéniles soient

bloqués dans leur évolution à l’approche de la période estivale.

En résumé, ces observations montrent, qu’en fonction du thalle parental,

qu’au moins dans quatre cas sur cinq, les carpospores de G. stellata se développent

différemment. Les carpospores de certains individus engendrent, comme il

était logique de le prévoir, des disques de P. cruenta dans un cycle trigénétique

hétéromorphe. Par contre, pour d’autres individus, les carpospores donnent

naissance directement à de nouveaux thalles femelles de G. stellata bien carac¬

térisés.

DISCUSSION

1. MÉTHODE DE TRANSPLANTATION

La transplantation en mer, de jeunes stades obtenus en laboratoire, a permis

de démontrer sans ambiguité que P. cruenta est bien le tétrasporophyte de G.

stellata, à Roscoff. En effet, les thalles placés dans leur milieu naturel, acquiè¬

rent toutes leurs caractéristiques spécifiques, évitant ainsi les morphoses parti-

336

P. DION & R. DELÉPINE

culières si fréquentes dans les conditions de cultures artificielles. Il est vrai¬

semblable que cette méthode, appliquée à l’étude du développement d’autres

espèces appartenant au couple Gigartina (Mastocarpus)! Petrocelis, permettrait

de lever les difficultés que pose, en général, l’identification des générations

obtenues en culture.

De plus, la transplantation d’individus dans des milieux écologiques divers

est un bon moyen pour étudier l’influence respective du milieu et de la génétique

sur la variabilité individuelle au sein des populations.

2. LE CYCLE DE DÉVELOPPEMENT

A Roscoff, il existe donc deux types de cycles dans la population de G.

stellata; le premier, trigénétique et hétéromorphe, fait intervenir une génération

tétrasporophytique encroûtante identifiée à P. cruenta; le second, digénétique,

présente la simple alternance d’un gamétophyte femelle avec son carposporo-

phyte. Ces résultats complètent ceux déjà obtenus chez plusieurs autres espèces

du sous-genre Mastocarpus sur les côtes californiennes, comme G. papillata

(POLANSHEK et WEST, 1977) et G. jardinii (= G. agardhii, West et al., 1978)

qui sont aussi des gamétophytes dioïques impliqués dans ces deux types de

cycles.

Si le cycle morphologique nous est désormais connu, il n’existe cependant

aucune donnée relative au cycle nucléaire; toutefois, les remarques suivantes

peuvent être faites à ce sujet :

a) Dans le cycle trigénétique, les tétrasporophytes et carposporophytes

sont vraisemblablement diploïdes et les gamétophytes haploïdes comme c’est

le cas, en général, chez les Rhodophycées. En effet, le sex-ratio de 1/1, carac¬

térisant les gamétophytes issus de tétraspores, témoigne d’une ségrégation

méiotique dans le Petrocelis et d’un déterminisme sexuel génotypique. Les

indices de fécondation observés au niveau des procarpes suggèrent aussi l’exis¬

tence d’une sexualité. Enfin WEST et al. (1977) démontrent la nécessité logique

d’une fécondation puisque les gamétophytes femelles, issus des tétraspores

de P. cruenta d’Irlande, ne donnent des carposporophytes qu’en présence de

gamétophytes mâles.

b) Four le cycle digénétique, l’hypothèse la plus logique est d’admettre un

développement apogamique du carposporophyte, sans sexualité ni alternance

de phases nucléaires. En effet, CHEN et al (1974) obtiennent, en milieu contrô¬

lé, deux générations gamétophytiques successives de G. stellata, sans intervention

de gamétophytes mâles, prouvant ainsi l’absence de fécondation. D’autre part,

POLANSHEK et WEST (1977), chez G. papillata, montrent que les gaméto¬

phytes du cycle sexué ne produisent pas de gonimoblastes en l’absence de

thalles mâles, tandis que les gamétophytes apogamiques donnent des carpospores

même s ils sont isolés en culture. L’éventualité de gamétophytes monoïques,

admise par MARSHALL et al. (1949), est actuellement rejetée non seulement

pour G. stellata (EDELSTEIN et al., 1974) mais aussi pour d’autres espèces

du sous-genre Mastocarpus (KIM, 1976; POLANSHEK et WEST, 1977). Enfin,

GIGARTINA STELLATA & PETROCELIS CRUENTA

337

dans les gamétophytes de culture issus de carpospores, nous n’avons pas observé

d’indices de fécondation, rejoignant en cela les remarques formulées par EDEL-

STEIN et al. à propos des échantillons cultivés au laboratoire ou prélevés dans

la nature en Nouvelle-Écosse. Remarquons cependant à ce sujet que la féconda¬

tion pourrait bien exister car les indices d’une telle garnie sont déjà très diffici¬

lement observables dans les gamétophytes sexués.

c) Si le cycle digénétique se déroule avec la même phase nucléaire, il convient

de déterminer si celle-ci est haploïde ou diploïde. Il est classiquement admis

que le gamétophyte reste haploïde comme il l’est d’ailleurs généralement dans

un cycle trigénétique, et, à l’appui de cette hypothèse, les arguments suivants

sont apportés. CHEN et al. (1973) et PICKMERE et al. (1973) montrent que

les carragheenanes sont représentés par leur fraction kappa dans les gaméto¬

phytes et leur fraction lambda dans les tétrasporophytes des Gigartinacées

trigénétiques isomorphes étudiées à ce point de vue. En tenant compte de cette

propriété, CHEN et al. (1974) interprètent le gamétophyte apogamique de

G. stellata, riche en kappa-carragheenanes, comme haploïde. De même, WEST

et al. (1978), à partir de semblables données biochimiques, déduisent que les

croûtes pétrocélidiennes sont diploïdes et les gamétophytes apogamiques,

issus directement des carpospores, sont haploïdes.

Toutefois, l’éventualité d’un cycle digénétique diplophasique n’est pas à

rejeter. En effet, comme le rapporte FELDMANN (1972) à propos du sporo-

phyte de Derbesia marina, «la découverte par KORNMANN (1970) d’un mutant

haploïde... présentant la morphologie de la génération diploïde est une preuve

supplémentaire de l’indépendance qui existe entre la nature haploïde ou di¬

ploïde d’une génération et sa morphologie». De même, des individus à'Acro-

thrix pacifica, présentant la morphologie classique du sporophyte, peuvent

être haploïdes ou diploïdes (AJISAKA, 1979). Si une telle indépendance existe

entre l’expression phénotypique de la forme du thalle et la phase nucléaire,

il peut en être de même pour l’expression phénotypique du chimisme des parois.

Des études caryologiques complètes, avec détermination du nombre chromo¬

somique, restent donc toujours nécessaires.

3. RAPPORT ENTRE LES DEUX TYPES DE CYCLES

Le problème est de savoir quelles sont les parts respectives des caractéristiques

génétiques et de l’environnement dans le déterminisme du type de cycle. Aucun

travail n’a encore été entrepris dans ce but précis, mais trois faits fondamentaux

peuvent être soulignés à la suite de nos observations jointes à celles des auteurs,

cités ci-dessus et ayant étudié des espèces du sous-genre Mastocarpus :

a) Les gamétophytes femelles issus de tétraspores, libèrent, après féconda¬

tion, des carpospores qui engendrent toujours un Petrocelis.

b) Les gamétophytes femelles, obtenus directement à partir des carpospores,

produisent des carpospores engendrant, à leur tour, un nouveau gamétophyte

femelle semblable au précédent.

338

P. DION & R. DELÉPINE

c) Dans la grande majorité des cas, chaque thalle gamétophytique femelle

est à l’origine d’une population homogène soit pétrocélidienne, soit gaméto¬

phytique femelle.

Ainsi, en première approximation, le déterminisme du caractère sexué ou apo-

gamique du cycle semble fixé génétiquement dans deux lignées indépendantes;

l’une est soumise à une alternance de phases nucléaires et de générations hétéro-

morphes, l’autre est de type clonique. L’existence de gamétophytes produisant

simultanément les deux types de carpospores reste cependant possible puisque

l’un des cinq thalles utilisés chez G. stellata, comme d’ailleurs quelques individus

chez G. papillata (POLANSHEK et WEST, 1977) et chez G. jardinii (WEST et

al., 1978), ont donné naissance à la fois à des croûtes pétrocélidiennes et à des

gamétophytes dressés. Certes, comme l’ont admis ces auteurs, l’éventualité

de contamination demeure, lors de l’émission des spores. Si les thalles à double

potentialité, peu nombreux, sont réellement présents dans la nature, il reste

à déterminer s’ils constituent une troisième population génétiquement isolée,

et comment l’action du milieu peut conditionner cette aptitude à engendrer

deux types de spores.

D’un point de vue plus général, chez les Floridées, de nombreuses espèces

peuvent se reproduire sous deux types de cycles (DION, 1979) mais le méca¬

nisme mis en cause peut varier par rapport à celui de Mastocarpus. Ainsi, chez

Calosiphonia vermicularis J. Ag., où ce déterminisme peut être analysé d’après

les travaux de FELDMANN (1954) et MAYOUB (1973, 1975), les faits sug¬

gèrent que l’apogamie présente un caractère occasionel déterminé par l’absence

d’élément mâle alors que, chez Mastocarpus au contraire, les cytocarpes se

développent sur des thalles apogamiques en présence ou non de spermaties

(POLANSHEK et WEST, 1977; WEST et al, 1978).

4. ASPECTS BIOGÉOGRAPHIQUES

Chez G. stellata, les types de cycles varient ,d’une localité à l’autre mais

les données publiées restent encore peu nombreuses bien qu’une étude bio¬

géographique de grande envergure soit actuellement en cours (WEST, comm.

pers.) Sur les côtes Ouest-Atlantique, aucun cycle trigénétique sexué n’a été

mis en évidence jusqu’à ce jour bien qu’un Petrocelis, rapporté à P. midden-

dorfii, existe dans la nature (CHEN étal, 1974; WEST et al, 1977). En Norvège

(RUENESS, 1978) et en Écosse (WEST et al, 1977), seul un cycle apogamique

a été obtenu. Au Pays de Galles, les deux types de cycles sont présents, tandis

qu’en Irlande seul un cycle sexué a été mis en évidence (WEST et al, 1977).

Au Portugal, la population de P. cruenta, déjà abondante (ARDRÉ, 1970)

est en extension (ARDRÉ, comm. pers.) et laisse ainsi présager un cycle sexué

prédominant. Cette dernière remarque se trouve confirmée par certaines ob¬

servations encore inédites (WEST, comm. pers.) dont les récentes expérimenta¬

tions précisent les données ci-dessus recueillies dans les seuls travaux publiés.

A Roscoff, nos observations montrent l’existence des deux types de cycles

et permettent de donner une estimation de leur importance relative. D’une part,

GIGARTINA STELLATA & PETROCELIS CRUENTA

339

les gamétophytes mâles représentent 20% à 40%, soit 30% en moyenne, de la

population naturelle, et d’autre part, le sex-ratio des gamétophytes dans le cycle

trigénétique est de 1/1. Il est donc logique d’en déduire qu’il y a une quantité

égale de gamétophytes femelles sexués, soit 30% et qu’il reste 40% de gaméto¬

phytes femelles apogamiques.

A notre connaissance, ces pourcentages, estimés à Roscoff, sont les premiers

publiés pour caractériser l’importance relative des deux types de cycles dans

une localité.

Il reste à analyser la variabilité à petite échelle de ces proportions. De même,

il sera intéressant de connaître de telles valeurs pour l’ensemble de l’aire bio¬

géographique de G. stellata. Il est certain que de nombreux facteurs peuvent

influencer l’équilibre local entre les types de cycles et méritent des recherches

actives (modalités d’apparition et longévité des clones apogamiques, faculté

d’adaptation de chaque type de cycle aux diverses conditions locales, etc.).

REMERCIEMENTS

Cette étude a été réalisée, à la Station Biologique de Roscoff, au titre du programme

C.N.E.X.O.-ECOTRON et financée sur les contrats n° 76/5254 - 77/1666 - 78/1844.

Nous sommes particulièrement reconnaissants au Professeur MAGNE et au Professeur WEST

d’avoir bien voulu lire le manuscrit en nous faisant part de leurs remarques, suggestions

ou informations inédites. La préparation et la présentation du manuscrit ont été assurées

par Madame J ACQUEMIN que nous remercions vivement.

BIBLIOGRAPHIE

AJISAKA, T., 1979 — The life history of Acrothrix pacifica Okamura et Yamada (Phaeo-

phyta, Chordariales) in culture. Jap. J. Phycol. (Sôrui) 27: 75-81.

ARDRÉ, F., 1970 — Contribution à l’étude des algues marines du Portugal. 1. La flore.

Port. Acta Biol. (B), 10, 1-4 :1-423.

BATTERS, E.A.L., 1902 — A catalogue of the British Marine Algae. J. of Botany 40,

Suppl. : 1-107.

BOILLOT, A., 1972 — Le cycle de YHalarachnion ligulatum (Woodward) Kützing (Rhodo-

phycée,Gigartinale). Bull. Soc. Bot. Fr., Mémoires, p. 275-292.

BUFFHAM, T.H., 1896 — Notes on some Florideac../. Quedk. Micr. Cl. 2: 183-190.

BURNS, R.L. and MATHIESON, A.C., 1972 — Ecological studies of économie red algae.

III. Growth and reproduction of natural and harvested populations of Gigartina stellata

(Stackhouse) Batters in New Hampshirc../. exp. mar. Biol. Ecol. 9 : 77-95.

CABIOCH, J., 1972 — Étude sur les Corallinacées. II. La morphogénèse; conséquences

systématiques et phylogénétiques. Cahiers de Biologie Marine 13 (2) : 139-288.

CHADEFAUD, M., 1968 — La Morphologie des Végétaux inférieurs : données fondamen¬

tales et problèmes. Bull. Soc. Bot. Fr., Mémoires, 115 :5-41.

340

P. DION & R. DELÉPINE

CHEMIN, E., 1937 — Le développement des spores chez les Rhodophycées. Rev. Gén. But.

49: 168 p.

CHEN, L. C-M and Mc LACHLAN, J., 1972 - The life history of Chondrus crispus in

culture. Can. J. Bot. 50 :1055-1060.

CHEN, L. C-M, Mc LACHLAN, J., NEISH, A.C.and SHACKLOCK, P.F., 1973 - The ratio

of kappa to lamba-carrageenan in nuclear phases of the rhodophycean algae, Chondrus

crispus and Gigartina stellata. J. mar. biol. /4ss. U.K. 53 : 11-16.

CHEN, L. C-M, EDELSTEIN T. and Mc LACHLAN, J., 1974 - The life history of Gigartina

stellata (Stackh.) Batt. (Rhodophyceae, Gigartinales) in culture. Phycologia 13, 4 :

287-294.

CHEN, L. C-M and TAYLOR, A."R.A., 1976 — Scanning électron microscopy of early

sporeling ontogeny of Chondrus crispus. Can. J. Bot. 54 : 672-678.

CODOMIER, L., 1972 — Le cycle de Neurocolon reniforme (P. et R.) Zanardini (Rhodo-

phycée, Gigartinale). Bull. Soc. Bot. Fr., Mémoire, p. 293-310.

DENIZOT, M., 1968 — Les algues Floridées encroûtantes (à l’exclusion des Corallinacées).

Muséum d’Histoire Naturelle, Paris.

DION, P., 1979 - Étude biologique de Gigartina stellata (Stackhouse) Batters et de Petro-

celis cruenta J. Agardh (Rhodophycées, Gigartinales). Thèse de Spécialité, Université

Pierre et Marie Curie, Paris, 125 p. et 107 fig.

EDELSTEIN, T., CHEN, L. C-M and Mc LACHLAN, J., 1974 - The reproductive struc¬

tures of Gigartina stellata (Stackh.) Batt. (Gigartinales, Rhodophyceae) in nature and

culture. Phycologia 13, 2: 99-107.

FELDMANN, J., 1954 — Recherches sur la structure et le développement des Calosipho-

niacées (Rhodophycées, Gigartinales). Rev. Gén. Bot. 61 : 453-499.

FELDMANN, J., 1972 — Les problèmes actuels de l’alternance de générations chez les

Algues. Bull. Soc. Bot. F'r., Mémoires, p. 7-38.

GRUBB, V.M., 1925 — The male Organs of the Floridae. Journal of Linean Society Bota-

ny, p. 177-255.

INOH, S., 1947 - «Kaiso hassei» : Development of marine algae (en japonais). 250p.,

Tokyo.

KIM, D.H., 1976 - A study of the development of cytocarps and tetrasporangial sori in

Gigartinaceae (Rhodophyta, Gigartinales). Nova Hedwigia 27, 1/2 : 1-94.

KORNMANN, P., 1970 — Eine mutation bei der Siphonalen Grünenalge Derbesia marina.

Helgol. wiss. Meeresunters 21 : 1-8.

MARSHALL, S.M., NEWTON, L. and ORR, A.P., 1949 - A study of Certain British

Seaweeds and Their Utilisation in the Préparation of the Agar. H.M.S.O., London, 184p.

MAYOUB, H.,'1973 - Cycle de développement de Calosiphonia vermicularis (J. Agardh)

Schmitz (Rhodophycée, Gigartinale). C. R. Acad. Sc. Paris 277, Série D, p. 1137-1140.

MAYOUB, H., 1975 - Nouvelles observations siir le cycle de développement du Calosipho¬

nia vermicularis (J. Ag.) Sch. (Rhodophycée, Gigartinale). C. R. Acad. Sc. Paris 280-

2441-2443.

MIKAMI, H., 1965 - A systematic study of the Phyllophoraceae and Gigartinaceae from

Japan and its vicinity. Sci. Pap. Inst. Algol. Res. Hokkaido Univ. 5 : 181-285.

NEWTON, L., 1931 - Handbook of British Seaweeds. Brit. Mus. London, 478 p.

POLANSHEK, A.R. and WEST, J.A., 1975 — Culture and hybridization studies on Petro-

celis (Rhodophyta) from Alaska and California. J. Phycol. 11 : 434-439.

POLANSHEK, A.R. and WEST, J.A., 1977 — Culture and hybridization studies on Gigar¬

tina pap illata (Rhodophyta). J. Phycol. 13 : 141-149.

GIGARTINA STELLATA & PETROCELIS CRUENTA

341

PICKMERE, S.E., PARSONS, M.J. and BAILEY, R.W., 1973 — Composition of Gigartina

carrageenan in relation to sporophyte and gametophyte stages of the life cycle. Phyto-

chem. 12:2441-2444.

PRINCE, J.S. and KINGSBURY, J.M., 1973 - The ecology of Chondrus crispus at Ply-

mouth, Massachusetts. I. Ontogeny, végétative anatomy, reproduction and life cycle.

Am. J. Bot. 60, 10:956-963.

PYBUS, C., 1977 — The ecology of Chondrus crispus and Gigartina stellata (Rhodophyta)

in Galway Bay.y. mar. biol. Ass. U.K., 57 : 605-628.

RUENESS, J., 1978 — A note on development and reproduction in Gigartina stellata

(Rhodophyceae, Gigartinales) from Norway. Br. phycol. J. 13: 87-90.

SOUTH, G.R., HOOPER, R.G. and IRV1NE, L.M., 1972 - The life history of Turnerella

pennyi (Harv.) Schmitz. Br. phycol. J. 7 : 221-233.

SETCHELL, W.A. and GARDNER, N.L., 1933 - A preliminary survey of Gigartina with

spécial reference to its Pacific North American species. Univ. Calif. Publ. Bot. 17 : 255-

340.

STOSCH, H.A. von, 1969 - Observations on Corallina, Jania and other red algae in culture.

In: Margalef R. ed. Proc. Int. Seaweed Symp., 6 : 389-399. Direccion General de Pesca

Maritima, Madrid.

WEST, J. A., 1972 — The life history of Petrocelis franciscana. Br. phycol. J. 7 : 299-308.

WEST, J.A. and POLANSHEK, A.R., 1972 - A Gigartina species with a crustose tetra-

sporophyte. J. Phycol. 8, Suppl. : 11-12.

WEST, J.A. and POLANSHEK, A.R., 1975 - Culture studies on Petrocelis cruenta and

Gigartina stellata (Rhodophyta) from the North Atlantic. J. Phycol. 11:17.

WEST, J.A., POLANSHEK, A.R. and GUIRY, M.D., 1977 - The life history in culture of

Petrocilis cruenta J. Agardh (Rhodophyta) from Ireland. Br. phycol. J. 12 : 45-53.

WEST, J.A., POLANSHEK, A.R. and SHEVL1N, D.E., 1978 - Field and culture studies

on Gigartina agardhii (Rhodophyta). J. Phycol. 14 : 416-426.

Source : MNHN, Paris

343

INFLUENCE DE DIVERS MILIEUX SUR LA CROISSANCE

du thalle d’APOGLOSSUM RUSCIFOLIUM (Turner) J. Agardh,

(RHODOPHYCÉES, CÉRAMIALES)*

C. ABÉLARD**

RÉSUMÉ. — Le développement des thalles d ’Apoglossum ruscifolium (issus de tétraspores

ou de carpospores) a été observé pendant 6 mois et demi dans six milieux différents. Deux

milieux se sont montrés particulièrement efficaces: l’un au cours des premiers stades du

développement des spores et des jeunes plantules, l’autre permettant une croissance plus

active par la suite. Au cours de ce travail, il a été possible de mettre en évidence une relation

entre la taille atteinte par la fronde principale et le nombre des frondes basales adventives.

SUMMARY. — The development of the Apoglossum ruscifolium thallus (issued from

tétraspores or carpospores) was observed during six months and a half in six different media.

Two formulas were especially efficient for growth promoting: one of them for the first

steps of spores and young plantula development, the other impulsing a faster growth at

later stage. There was a good corrélation between the length of principal leaf and the num-

ber of basal adventive leaves.

INTRODUCTION

Des recherches en cours sur le développement et l’ontogenèse de lMpo-

glossum ruscifolium ont conduit à comparer la croissance du matériel expéri¬

mental dans divers milieux de culture et à rechercher les améliorations possibles

de ceux-ci.

* Cet article a fait l’objet d’une communication aux Journées d’Étude sur «L’Ontogenèse

et la Morphogenèse des Algues» de Banyuls, 22-24 septembre 1978.

** Laboratoire de Biologie végétale marine, Université Pierre et Marie Curie, 7 Quai Saint-

Bernard, 75230 Paris Cedex 05 (Biologiste du CNRS).

Rev. Algol, N. S., 1979, XIV, 4: 343-357.

Source : MNHN, Paris

344

C. ABÉLARD

I - MATÉRIEL ET MÉTHODES

A. LES MILIEUX DE CULTURE

Les milieux de culture utilisés ont été réalisés à partir d’eau de mer naturelle.

Afin que celle-ci n’intervienne pas dans la divergence des résultats, elle a été

prélevée au large de Roscoff au cours de la même période de l’année, filtrée sur

Millipore HAW (pores de 0,45A/m de diamètre) et toujours additionnée de 4mg/l.

de bioxyde de germanium, pour éviter la prolifération des Diatomées.

Les essais ont porté sur les formules le plus souvent employées au laboratoire

(Tab. I).

Tab. I. — Tableau comparatif des substances contenues dans les six milieux utilisés

(pour 1000 ml d’eau de mer)

(1) Les métaux Fc, Mn, Zn, Co, B sont introduits respectivement sous forme: Fe CI36H9O;

Mn SO44H2O; Zn SO47H2O; Co SO47H2O; H3B O3 pour les milieux ESj et ES2 - Fe

S0 4 7H 2 0; Mn Cl 2 pour le milieu VS - Citrate de Fe et Mn CL pour les milieux M ,

M p2 et Em. P 1 ’

a) Erdschreiber-Fôyn (1934) modifié (Em), les quantités de sels de potassium

sont réduites de moitié par rapport aux doses habituellement utilisées;

b) le milieu VS proposé par von STOSCH en 1967 pour la culture des Bonne-

maisonniales (à partir de la formule communiquée en 1963 par M. le Prof, von

CROISSANCE D’APOGLOSSUM RUSCIFOLIUM

345

STOSCH à M. le Prof. J. FELDMANN);

c) un milieu décrit par PROVASOL1 en 1966 sous le nom d’Enrichment

Seawater(ES) contenant des oligoéléments non présents dans les autres formules

et que nous appellerons ici ESj.

A partir de ces milieux classiques, nous avons de plus mis au point et testé

les milieux suivants :

d) un milieu ES2 obtenu en doublant les doses des oligoéléments métalliques

entrant dans la formule Pjj métal du milieu ES de PROVASOLI.

e) un milieu Mp^ de composition identique à a) mais dépourvu d’extrait

de terre et comprenant seulement 4 vitamines (PU1SEUX-DAO et G1BELLO

(1963) en proposent 8 pour la culture des Acétabulaires).

f) un milieu Mp 2 ayant aussi la même composition que le milieu a) mais

enrichi par les 4 vitamines du milieu précédent.

Le pH des différents milieux a été contrôlé : eau de mer : 8,19; VS: 8,45;

ES 1 : 8,32; M pl : 8,20; M p2 : 8,12; Em : 8,01 ; ES 2 : 8,30.

B. LUMIERE ET TEMPÉRATURE

La température d’expérimentation a été la même dans tous les cas: 12 C

et la lumière, celle du jour à l’exposition N-N-Est. Les cultures ont sensiblement

subi les mêmes variations quotidiennes de luminosité.

C. TRAITEMENT DES PLANTES

Les individus récoltés fertiles portent des tétraspores ou des carpospores;

ils sont lavés et disposés dans des récipients contenant de l’eau de mer filtrée.

Six jours après l’émission des spores, les jeunes plantes sont réparties dans des

cristallisons contenant le milieu de culture choisi. Celui-ci est ensuite régulière¬

ment renouvelé toutes les deux semaines.

D. TRAITEMENT DES RÉSULTATS PAR LES MÉTHODES STATISTIQUES

L’utilisation de calculs statistiques simples a permis la représentation gra¬

phique des résultats numériques et la comparaison de valeurs moyennes de deux

séries expérimentales grâce à l’utilisation du test «t» de Student (J. LISON,

1958; Ch. ABÉLARD et M.-Th. L’HARDY-HALOS, 1975). Les courbes ont

été tracées à partir des moyennes de la taille des plantules, à des dates précises

pour chaque lot expérimental. Au niveau de chaque point, l’intervalle de con¬

fiance (txSm) a été reporté ainsi que le nombre d’individus utilisé pour l’échan¬

tillonnage (1).

(1) Je tiens à remercier M.-Th. L’HARDY-HALOS pour les conseils qu’elle m’a donnés pour

la rédaction de cette note. Je remercie également Jean-Luc DOUV1LLÉ et Claude LE ROUX

d’avoir bien voulu consacrer de leur temps pour effectuer certains calculs sur l’ordinateur

de la Station Biologique de Roscoff.

346

C. ABÉLARD

ÉTUDE COMPARATIVE DES DIVERS MILIEUX

A. COMPARAISON DES MILIEUX ES! et VS

1 - Comportement des plantules issues des carpospores

Les carpospores émises le 31 août sont séparées en deux lots le 6 septembre,

l’un est maintenu dans le milieu ESj, l’autre dans le milieu VS. La taille réduite

Source : MNHN, Paris

CROISSANCE D’APOGLOSSUM RUSCIFOLIUM

347

des jeunes plantes ne permet leur isolement qu’après 21 jours de culture dans

ces milieux. A partir de cette date (27 septembre) un certain nombre d’entre

elles sont isolées et régulièrement mesurées. La figure 1, obtenue en reportant

les moyennes de taille des individus dans les deux milieux, révèle que, dès la

première mesure, des tailles atteintes par les plantules en 21 jours de culture

sont statistiquement différentes (m = 212/tm pour 55 individus dans ES^

avec Sm = 4,84; m = 171/im pour 38 individus dans VS avec Sm = 5,54).

Par la suite, les deux courbes se distinguent nettement l’une de l’autre, montrant

que le milieu ES-j assure un développement plus rapide des plantules issues du

développement des carpospores que le milieu VS. Le retard provoqué dans ce

dernier cas est d’environ un mois.

2 - Comportement des plantules issues des tétraspores

Les tétraspores émises le 30 août sont séparées de la même manière en deux

lots et réparties dans ES et VS le 6 septembre. Sur la figure 2, les courbes de

croissance, d’abord confondues, mettent finalement en évidence l’efficacité

plus grande du milieu ESj. Elle se manifeste le 18 octobre, après 43 jours de

culture (m = 650/tm pour 39 individus dans ESj avec Sm = 27,19; m = 557/tm

pour 21 individus dans VS avec Sm = 24,03).

Qu’elles soient issues du développement des carpospores ou des tétraspores,

les plantules d'Apoglossum ruscifolium ont donc une meilleure croissance

en longueur dans le milieu ES-[ que dans le milieu VS.

3 - Influence de ces milieux sur l'apparition et la croissance des frondes

adventives basales

A l’endroit où sa base est rétrécie en stipe, la fronde principale porte des

frondres basales adventives (fig. 3) après 2 mois et demi de culture. Or ces

frondes sont plus fréquentes dans VS que dans ESj, aussi bien sur les plantules

issues de carpospores (fig. 4) que sur celles issues de tétraspores (12 thalles sur

20 portaient des frondes basales dans VS; 8 thalles seulement sur 36 dans ES-^;

mais leur croissance, comme celle de la fronde principale est plus rapide dans

ESj que dans VS (fig. 5).

Ainsi, le milieu VS est favorable au développement de nombreuses frondes

basales de petite taille tandis que dans ESj les frondes basales sont plus rares

mais plus développées. Le calcul de la longueur globale (fronde principale +

frondes basales) dans les milieux à une date donnée montre encore une nette

supériorité du milieu ES^ sur le milieu VS. A la date du 15 décembre, par

exemple, les résultats sont les suivants :

Fig. 1. — Évolution de la taille des plantules issues de la germination des carpospores en

fonction du temps, cultivées dans le milieu ESj de Provasoli et celui de Von Stosch (VS).

Les chiffres situés en regard des points représentent le nombre de plantules sur lequel la

moyenne a été calculée. Au niveau de chaque moyenne a été reporté l’intervalle de

confiance.

348

C. ABÉLARD

Fig. 2. — Évolution de la taille des plantules issues de la germination des tétraspores en

fonction du temps, cultivées dans le milieu ESi de Provasoli et dans celui de Von Stosch

(VS).

VS : 29 échantillons.101.500/im pour les frondes principales

36 frondes basales .... 47.675/im pour les frondes basales

Croissance globale . . . .149. 175/im

CROISSANCE D’APOGLOSSUM RUSC1FOLIUM

349

ESj : 28 échantillons.176.250/im pour les frondes principales

13 frondes basales .... 28.250/im pour les frondes basales

Croissance globale . . . .204.500/im

Le milieu ESj est favorable à la croissance des frondes principales et à celle

des frondes adventives initiées en petit nombre; en revanche, le milieu VS

provoque une moindre croissance des frondes principales et adventives mais

la prolifération de ces dernières est augmentée. On préférera donc le milieu

ESj au milieu VS, dans la mesure où l’on recherche un matériel expérimental

homogène.

Fig. 3. — Schéma d’une plantule d 'Apoglossum ruscifolium issue de la germination d’une

carpospore : fronde principale portant, sur son court stipe, 2 frondes basales adventives;

les rhizoïdes basaux n’ont pas été dessinés.

4 - Influence de ces milieux sur l’apparition des organes reproducteurs

Les plantes obtenues à partir des carpospores différencient des sores de

tétrasporocystes dans 40% des cas dans ESj au bout de 4 mois et demi de cul¬

ture alors qu’il n’en est rien encore sur les plantules cultivées dans VS.

Sur dix plantes sur 37 (issues du développement des tétraspores) des sores

de spermatocystes sont apparues après 3 mois de culture dans le milieu ESj,

alors que rien n’est visible sur les plantes cultivées dans VS.

La différenciation des organes reproducteurs est donc plus précoce dans

le milieu ESj que dans le milieu VS.

350

C. ABÉLARD

Fig. 4 et 5. - 4: Évolution du nombre des frondes basales (nfb) apparues sur le stipe des

frondes principales dans les milieux ES, et VS en fonction du temps. - 5 : Évolution

de la taille des frondes adventives basales en fonction du temps dans les milieux ES-,

et VS, à partir de leur apparition à la base des frondes principales. Les chiffres en regard

des points représentent le nombre des thalles sur lequel ces frondes ont été mesurées.

La confrontation des Figures 4 et 5 permet de repérer le nombre de frondes basales

apparues par rapport au nombre des thalles en cultures.

CROISSANCE D’APOGLOSSUM RUSCIFOLIUM

351

5 - Remarques sur les résultats obtenus

1) Comportement des spores en fonction de leur nature : A leur libération

dans le milieu, les spores sont de taille très légèrement différente : les carpospores

(diam. moyen = 35/im) étant plus grosses que les tétraspores (diam. moyen =

32/im). Quoiqu’il en soit, spores haploïdes (tétraspores) et diploïdes (carpo¬

spores) produisent des plantes dont le rythme de croissance est comparable; les

courbes sont parfaitement superposables pour les plantules cultivées dans VS;

cependant dans ESj, la croissance à long terme semble plus rapide pour les

thalles issus de carpospores. Il est cependant prématuré d’affirmer une diver¬

gence du comportement des plantes en fonction de la nature des spores géné¬

ratrices.

2) Durées comparées des périodes de latence : L’efficacité supérieure

du milieu ESj se manifeste plus tôt sur les plantes issues des carpospores (21

jours) que sur celles engendrées par les tétraspores (43 jours). Cela permet de

suggérer que les deux types de spores diffèrent par la longueur de la période

de repos qui précède leur développement.

3) Croissance des plantes détachées du substrat comparée à celle des

plantes fixées : Au cours des deux premières observations, les plantules (issues

dés carpospores) mesurées étaient fixées au substrat. Far la suite, 27 plantules

ont été détachées sur un total de 79. Au bout de deux semaines, les moyennes

de taille des thalles appartenant aux deux lots sont sensiblement égales, respec¬

tivement 696/im et 703/im. Il est donc permis de penser que la croissance

n’est pas modifiée par le contact ou l’absence de contact des plantes avec un

substrat.

4) Importance de la mortalité : Il faut noter que les plantules issues du

développement des carpospores et cultivées dans le VS ont mal résisté : 35%

d’entre elles sont mortes au cours des 3 mois et demi d’observation. Les condi¬

tions externes, autres que le milieu, demeurant semblables pour l’ensemble

des cultures, il est difficile d’attribuer ce phénomène à un autre facteur que le

milieu lui-même.

5) Comparaison des deux milieux testés: Si l’on compare la composition

des milieux ES^ et VS (Tab. I), la supériorité de ESj paraît liée d’une part à

la présence d’oligoéléments métalliques n’existant pas dans VS (ou présents

en plus faible quantité, comme le Manganèse), d’autre part à la teneur plus

grande en vitamines Bj 2 et surtout en chlorhydrate de thiamine.

B. COMPARAISON DES MILIEUX ES 2 , VS, M pl , M p2 , Em SUR LES

PLANTULES DE TÉTRASPORES.

Les tétraspores, émises dans l’eau de mer naturelle le 12 septembre, sont

séparées en 5 lots, répartis 6 jours après dans 5 milieux : ES 2 , VS, M p j, M p2 ,

Em. Les mesures commencées à la mi-novembre, c’est-à-dire 2 mois après la

mise en culture, sont poursuivies jusqu’à la fin du mois de mars.

352

' C. ABÉLARD

I - Efficacité des cinq milieux sur la croissance du thalle

La figure 6 montre le tracé des courbes de croissance dans les 5 milieux

(les derniers points correspondant au milieu M p 2 ne sont pas reliés entre eux

pour ne pas surcharger le graphique).

A long terme, ES 2 apparaît comme le plus favorable à la croissance et Em

comme le moins efficace.

Au début du développement des tétraspores, la taille atteinte à la mi-no¬

vembre par les plantules (fig. 7) est plus grande dans le milieu Mp 2 -

II semble donc que les besoins alimentaires des plantules issues des tétra¬

spores se modifient au cours de leur développement; les comparaisons des

milieux doivent donc être faites d’une manière plus précise.

a) Comparaison des milieux ES 2 , VS et Em

ES 2 apparaît comme plus favorable à long terme que le milieu VS, lui-même

meilleur que Em (courbes et intervalles de confiance non superposés jusqu’à

la dernière observation fin mars) (fig. 6).

La figure 7 montre qu’au début du développement les plantules grandissent

également plus rapidement dans ES 2 que dans VS et dans Em. La comparaison

entre les premières moyennes observées a été toutefois nécessaire pour les

plantules cultivées dans VS et Em. La différence de taille a une valeur signifi¬

cative pour ces premiers points quoique très proches l’un de l’autre (t = 3,07

pour m = 683/im sur 20 individus dans Em avec Sm = 13,36 et m = 769/im

sur 18 individus dans VS avec Sm = 25,31); ceci confirme la supériorité de VS

sur Em.

La croissance des plantules issues des tétraspores est donc meilleure pendant

toutes nos observations dans ES 2 que dans VS; le milieu est nettement moins

favorable.

b) Comparaison des milieux M p j et VS

A long terme (fig. 6) les milieux M p j et VS ont une efficacité comparable

sur la croissance des plantules âgees de 3 mois. La comparaison des moyennes

de taille à la fin de nos observations (après 6 mois de culture) le confirme

(t = 1,94 pour m = 12.903/im dans VS sur 15 thalles avec Sm = 389 et m =

14.346/im dans M pl sur 15 thalles avec Sm = 631 indique que leur différence

n’est pas significative).

Par contre, la figure 7 met en évidence l’intérêt du milieu depuis le

démarrage du développement des tétraspores puisque les plantules, après 2 mois

Fig. 6. — Évolution de la taille des plantules issues de tétraspores émises le 30 août et

cultivées dans les milieux ES2, M p j, VS, M 2 et Em. Les mesures ont commencé en

novembre et ont été poursuivies jusqu’à la mi-mars. Elles ont été faites sur 20 thalles

dans chaque milieu sauf en fin d’observation où les chiffres en regard des points repré¬

sentent le nombre de thalles sur lequel la moyenne de taille a été calculée. Le cadre en

trait fin correspond à la partie du schéma agrandie en figure 7.

Source : MNHN, Paris

CROISSANCE D’APOGLOSSUM RUSCIFOLIUM

353

Source : MNHN, Paris

354

C. ABÉLARD

de culture, sont nettement plus grandes dans ce milieu que dans VS. Par la suite

les tailles des thalles se rejoignent.

c) Comparaison du milieu M p j avec le milieu ES2

La figure 6 met en évidence la valeur prépondérante du milieu ES 2 ;la diffé¬

rence entre les moyennes de taille des plantules au bout de 6 mois de culture

le confirme (t = 2,67 où m = 16. 507/Um dans ES 2 sur 14 individus avec Sm =

483 et m = 14.346 pm dans M p j sur 15 thalles avec Sm = 631).

En revanche (fig. 7) l’intérêt du milieu M p j est certain pendant au moins

les deux premiers mois de croissance des jeunes plantules. Par la suite, son

efficacité décroit rapidement.

d) Comparaison du milieu M p2 avec les milieux M pl et VS

La figure 6 montre qu’à partir de la fin du mois de janvier, le tracé de la

courbe dans le milieu M p2 suit approximativement ceux de M p j et VS qui ont,

d après les comparaisons précédentes, la même activité sur la croissance (moyen¬

nes de taille très peu différentes et intervalles de confiance recouverts).

La figure 7 illustre par contre une nette supériorité du milieu M p2 sur M pl

et VS dans les premiers stades du développement des tétraspores et sur les jeunes

plantules jusqu’à 4 mois (les moyennes sont très différentes et les intervalles

de confiance non superposés).

e) Comparaison du milieu M p2 avec ES 2

A long terme (fig. 6) le milieu M p2 rejoint l’activité des milieux M p j et VS :

ES 2 lui est donc supérieur d’après nos observations précédentes.

Par contre, la figure 7 montre que le développement des tétraspores et des

jeunes plantules est nettement favorisé par le milieu M 2 et son intérêt se main¬

tient pendant 3 mois par rapport au milieu ES 2 . A la mi-décembre, la compa¬

raison des moyennes montre que leur différence est significative (t = 2,71 où

m = 2802jim dans £S 2 sur 20 plantules avec Sm = 63 et m = 3024/im dans

Mp 2 sur 20 plantules avec Sm = 80).

Il est également plus efficace que le milieu Em.

Le milieu M p2 est donc nettement plus favorable au démarrage du dévelop¬

pement des tétraspores et à la croissance des jeunes plantules que les autres

milieux testés.

2 - Efficacité des cinq milieux sur l'apparition des organes sexués

Les milieux M p2 , ES 2 et VS ont permis l’apparition des sores de spermato-

cystes après 3 mois et demi de culture. Dans le milieu M p j les spermatocystes

sont différenciés 15 jours plus tard et, dans Em, un mois et demi plus tard.

F ' 8 '™' a ^ volu î 1 ° n de la tai,lc dc f plantules obtenues à partir des tétraspores émises le

30 août, cultivées dans les 5 milieux choisis, pendant les premières semaines de culture.

CROISSANCE D’APOGLOSSUM RUSCIFOL1UM

355

Source : MNHN, Paris

356

C. ABÉLARD

III - CONCLUSION - DISCUSSION

Cette étude comparative permet de faire les remarques suivantes :

1) la supériorité du milieu Mp 2 pendant les premières semaines du dévelop¬

pement des tétrasporej». Par la suite, après 3 mois de culture, lorsque les plantes

ont atteint 3000/im environ, ce milieu a moins d’intérêt et devient comparable

au VS et au M p j.

2) la supériorité du milieu ES 2 au cours de la croissance des thalles au delà

de 3000/im. L’intérêt de ce milieu demeure constant par la suite.

3) l’Em n’a aucun intérêt - pour la croissance des thalles et le milieu de von

Stosch, beaucoup plus favorable, n’est pas plus efficace que M_j ou Mp 2 sur

une culture de longue durée.

4) En ce qui concerne la différenciation des organes sexués, elle se fait

au même moment dans Mp 2 ,.ES 2 et le milieu de von STOSCH; elle est retardée

de 15 jours dans Mpj et de un mois et demi dans l’Em. Elle ne semble pas

être liée à la taille des plantes.

5) Parmi les milieux testés, M _2 et Mpj paraissent plus favorables aux

premiers stades du développement des spores alors que, par la suite, ES 2 permet

une croissance plus rapide et une sexualisation plus précoce que les autres

milieux.

Ces remarques permettent d’avancer les suggestions suivantes :

1) Les deux premières remarques suggèrent l’avantage, pour obtenir des

développements rapides, du passage d’un type de milieu à un autre en choisissant

le plus favorable à chacune des étapes du développement.

2) En comparant la composition de ces milieux (Tab. 1), la germination des

spores et le développement des jeunes plantules semblent favorisés par la pré¬

sence de différentes vitamines; celles-ci seraient plus importantes que les oligo¬

éléments métalliques de l’extrait de terre ou la solution P, j métal du ES 2 ,

quoique la nature de ces métaux intervienne peut-être pour une part. Il est

possible que la quantité plus importante de vitamine B 12 contenue dans ES 2

soit responsable de la supériorité de ce milieu sur M p | et sur M p 2 sur la crois¬

sance des thalles au-delà de 3000/im; ceci rejoindrait les observations rapportées

par PROVASOLI et CARLUCCI (1974) qui attribuent à la vitamine Bj 2 un rôle

prépondérant dans la croissance des algues rouges qu’ils ont étudiées.

3) Il faut cependant noter qu’une relation directe entre la richesse de ces

milieux en oligoéléments et leur efficacité sur la croissance est difficile à certifier

dans la mesure où les cultures ne sont pas bactériologiquement pures. En consé¬

quence, il n’est pas possible de rapprocher les résultats exposés ici de ceux

récemment obtenus par S. LOISEAUX et C. ROZIER (1978) sur la culture

axénique du Pylaiella littoralis.

4) Enfin, il reste à comparer, d’une part le ES de PROVASOLI avec le

CROISSANCE D’APOGLOSSUM RUSCIFOLIUM

357

ES 2 , et d’autre part l’Erdschreiber pauvre (Em) avec l’Erdschreiber-Fôyn clas¬

sique. Ces comparaisons feront l’objet d’une publication ultérieure.

BIBLIOGRAPHIE

ABÉLARD, Ch. et L’HARDY-HALOS, M.-Th., 1975 — Corrélations morphogènes entre

les différents cladomes d’une même fronde chez 1 ’Apoglossum ruscifolium (Turner) J.

Agardh (Rhodophycée, Delesseriacée). Premiers résultats expérimentaux. Botaniste ,

ser. 57: 15-28.

FOYN, B., 1934 — Lebenszyklus, Cytologie und Sexualitât der Chlorophycee Claduphora

suhriana Kützing. Arch. Protistenk. 83: 1-56.

LISON, L., 1958 — Statistique appliquée à la biologie expérimentale. La planification

de l’expérience et l’analyse des résultats. Gauthiers-Villard, Paris.

LOISEAUX, S. et ROZIER, C., 1978 — Culture axénique de Pylaiella littoralis (L.) Kjellm.

(Phéophycées). Rev. Algol. N.S., 1978, XIII, 4: 333-340.

PROVASOLI, L., 1966 — Media and prospects for the cultivation of marine algae. In

Cultures and collections of Algae. Proceedings of the U.S.-Japan Conférence (Hakone,

1966) : 63-75.

PROVASOLI, I. et CARLUCCI, A. F., 1974 - Vitamins and growth, in Algal Physiology

and Biochemistry. W.D.P. STEWART, ed., Chap. 27 : 749 et 778.

PUISEUX-DAO, S., 1964 — Les Acétabulaires, matériel de laboratoire. Les résultats obte¬

nus avec ces Chlorophycées. Ann. Biol. II, 3-4: 163.

VON STOSCH, H.A., 1964 - Wirkungen von lod und Arsenit auf Meeresalgen in Kultur.

Proc. IV Intern. Seaweed Symposium Biarritz 1961, de VIRVILLE et FELDMANN, J.

ed., Pergamon Press : 142-150.

PREMIERS STADES DE RECOLONISATION,

PAR DUR VILLE A (PHAEOPHYCEAE),

DE SUBSTRATS NATURELS AUX ILES KERGUELEN

359

René DELÉPINE et Annick LEGELEY-PADOVANI*

SUMMARY. - A rocky substratum (fig. 1-2) bearing a well developed population ofDur-

villea antarctica (Chamisso) Hariot is studied. We cleared this substratum from ail the

végétation the 26th april 1972 and the recolonizing plants of Durvillea appeared on 27th

october 1972 and were collected on lOth january 1973. At this time the recolonizing

population shows per rn^ a standing crop of 262,4 g (fresh weight) and a density of 128

thallus, 35 plants hâve coalescent basis. At this step of their development the isolated

plants are smaller than the coalescent ones as the statistical characterizing (with mean and

confidence limit) are : 1) length of stipe 12 ± 1,8mm for isolated and 16 — 3,7 mm for coa¬

lescent; 2) total length of thallus 86 — 18,5 mm for isolated and 102 — 32,2 mm for coa¬

lescent. The histogrammes (fig. 4-5) for the global population show that small plants are a

very important part of the population (about 50%) and that larger plants are distributed

with a large dispersion. These observations are in relation with the heterogeneity of the

recolonized surface for ecological factors as sea agitation (mode) and periods of immersion/

emersion (humectation). The graphy Durvillea is proposed as nomen genericum conservan-

dum instead of Durvillaea retained by CHAMBERLAIN (1965) and HA Y (1979).

RÉSUMÉ. — Ces données, obtenues aux Iles Kerguelen, sont relatives aux caractéristiques

de la recolonisation, par Durvillea antarctica (Chamisso) Hariot, d’une surface dénudée

en avril 1972 et analysée en janvier 1973. Durvillea est propoposé comme nomen genericum

conservandum qui a l’avantage de consacrer l’usage actuel et d’homogénéiser Durvillea

et Urvillea en les rapprochant de l’exemple Bougainvillea.

Les algues australes du genre Durvillea sont consommées au Chili. Elles

présentent aussi un réel intérêt industriel comme source d’alginates puisque

leur exploitation a déjà eu lieu en Tasmanie et reste envisagée en Nouvelle-

* Équipe Biogéographie et Écologie Benthique, Groupe de Biologie végétale marine, Univer¬

sité Pierre et Marie Curie, 7 Quai Saint-Bernard, 75230 Paris Cedex 05.

Rev. Algol, N. S., 1979, XIV, 4; 359-364.

Source : MNHN, Paris

360

R. DELÉPINE & A. LEGELEY-PADOVAN1

Zélande où des études approfondies ont été réalisées (NAYLOR, 1953; HAY,

1978; HAY et SOUTH, 1979; SOUTH, 1978). En raison de cette importance

économique, l’Organisation des Nations Unies pour l’Alimentation et l’Agricul¬

ture a décidé de compléter sa série des «Étude synoptique des données biolo¬

giques» (GAYRAL et COSSON, 1973) par un fascicule consacré au genre

Durvillea. En vue de cette mise au point nous commençons la publication des

données recueillies dans le Territoire des «Terres Australes et Antarctiques

Françaises» et encore inédites, en même temps qu’est organisé leur traitement

par ordinateur.

Les résultats présentés ci-dessous et illustrés par les figures 1 à 5 concernent

Durvillea antarctica (Chamisso) Hariot. Ils ont été obtenus aux Iles Kerguelen

où l’on sait que tous les thalles de Durvillea, pourtant très différents morpho¬

logiquement, peuvent être rapportés à l’espèce D. antarctica (DELÉPINE, 1964).

Le rocher étudié est situé a la Pointe de la Baignade, proche de la base de Port-

aux-Français, dans la baie du Morbihan. Son profil (fig. 1) montre une portion

principale presque verticale (pente d’environ 60 degrés) prolongée vers le haut

par une autre, plus réduite et subhorizontale. La surface dénudée, comprise

entre les cotes + 0,03m et - 0,48m exprimées par rapport au zéro de l’Institut

Géographique National, correspond au niveau altitudinal où le développement

des Durvillea est optimal. Pour tenir compte des intensités de recolonisation

trois bandes horizontales peuvent être considérées en vue de face (Fig. 2) : une

inférieure (I) subdivisée en trois surfaces mesurant chacune l/9m 2 ;une moyen¬

ne (M) découpée seulement en deux régions représentant chacune 1/6 m 2 et une

supérieure (S) indivise de l/3m 2 .

1. Évolution de la recolonisation.

Le rocher a été dénudé le 26 avril 1972 et aucun thalle de Durvillea n’est

visible jusqu’au 27 octobre 1972 (fig. 3). Les thalles sont présents le 10 janvier

1973 et la recolonisation se situe donc pendant le printemps austral caractérisé

entre autre, par une élévation de température et d’éclairement qui favorisent

la croissance. Ces données sont en accord avec celles de HAY et SOUTH (1974,

1979), en Nouvelle-Zélande, où ces auteurs notent que la recolonisation de trois

surfaces dénudées respectivement en mai, juin et août s’observe en septembre-

octobre.

2. Biomasse.

La biomasse du peuplement recolonisateur (environ 260g/m 2 en matière

fraîche) est très faible. La population étant loin d’avoir atteint son équilibre

puisque les individus sont au plus âgés de 2 mois et demi, cette biomasse est

évidemment bien inférieure à celles observées pour les populations naturelles

chmaciques. La biomasse de la population d’origine, avant la mise à nu du

rocher, ne nous est pas connue mais des valeurs de 10 kg/m 2 en matière fraîche

+0,03

-0P2

FIG 1- PROFIL DU ROCHER

’ ■ LT

J ■ Ml-h MZi

mSm

FIG. 2-SURFACE RÉELLE RECOLONISÉE

FIG . 3

EVOLUTION DE LA RECOLONISATION

ET CARACTÉRISTIQUES DE LA

POPULATION DE DURVILLEA

30 - 5 -72

01 - 7-72

31- 7-7£

ABSENCE DE VEGETATION VISIBLE

27- 8 -72 DÉBUT OE COLONISATION PAR

ACROSIPHO NIA .

DURVILLEA INVISIBLE

23-9 -72 COLONISATION IMPORTANTE PAR

ACROSIPHONIA . APPARITION

DE QUELQUES IRIDAEA .

DURVILLEA INVISIBLE .

27-10-72 COLONISATION TRES IMPORTANTE

PAR ACROSIPHONIA .

DÉVELOPPEMENT DES RHODO-

PHYCÉES - DURVILLEA INVISIBLE

10-01-73 RÉGRESSION DES ACROSIPHONIA•

POPULATION, BIEN VISIB'LE ET

ABONOANTE.DE DURVILLEA QUI

EST RÉCOLTÉE. LES CARACTE¬

RISTIQUES DE CETTE POPULA¬

TION SONT :

.SURFACE DENUDEE :1m 2 -

- NOMBRE DE THALLES: 128 DONT

35 AVEC BASES COALESCENTES .

-POIDS FRAIS TOTAL : 262,4g

.POIDS SEC TOTAL : 44,6 g .

Source : MNHN. Paris

362

R. DELÉPINE & A. LEGELEY-PADOVANI

sont fréquentes aux Kerguelen pour des surfaces présentant une écologie sem¬

blable à celle du rocher choisi. Notons que la valeur citée par HAY et SOUTH

(tableau 2, 1979) est nettement supérieure, puisqu’elle atteint 44 kg/m 2 alors

que dans la population naturelle elle n’est que de 23 kg/m 2 .

3. Densité

Avec 128 thalles par m 2 la densité de la population est apparemment bien

inférieure à celle observée par HAY et SOUTH (1974, 1979) puisque ces der¬

niers constatent 7000 individus par m^ à Kairoura sur une surface dénudée

le 20 avril 1973 et étudiée 5 mois après, en septembre. Toutefois ces auteurs,

eux-mêmes, obtiennent une densité de 1450 individus par m 2 pour un autre

grattage effectué à Tautuku en mai 1972 et analysé en octobre 1973 donc dé¬

nudé à la même période que celui de Kaikoura. Ces données indiquent une

grande variabilité en fonction du lieu d’étude. Dans notre cas, la répartition

des thalles est très hétérogène comme le montre la figure 2 où la densité de

colonisation est schématisée par la densité des pointillés. Le nombre d’individus

par m 2 est maximal en Ij où il atteint 400 et minimal en S où il n’est que de

25. Ce type de recolonisation illustre bien l’importance des variations latérales

pour un même niveau altitudinal ainsi que l’influence de l’étagement déjà

reconnu par ailleurs (DELÉPINE et al., sous presse).

4. Caractéristiques des individus isolés et coalescents.

Les thalles caractérisés par la longueur du stipe (LS) et par leur longueur

totale (LT), sont soit isolés (I), soit coalescents (C) par leurs bases. Ces derniers

représentent 27% de la population globale. A ce stade de leur développement,

les thalles isolés apparaissent légèrement plus petits que les thalles coalescents

avec des longueurs de stipes et des longueurs totales de thalles qui sont respec¬

tivement de 12mm (LSI), 86 mm (LTI) pour les premiers, et 16 mm (LSC),

102 mm (LTC) pour les seconds. Les valeurs de l’intervalle de confiance associé

à chaque moyenne sont respectivement de 1,8 (LSI), 18,5 (LTI), 3,7 (LSC),

32,2 (LTC). Ces valeurs qui représentent 23% ou 32% des moyennes pour la

population des thalles coalescents et seulement 15% ou 21% pour celle des

thalles isolés, illustrent bien l’hétérogénéité des deux populations et la plus

grande dispersion des thalles coalescents par rapport aux thalles isolés.

5. Distribution de la population.

Les histogrammes relatifs à la longueur du stipe et à la longueur totale du

thalle montrent une nette dissymétrie dans la répartition des thalles. Ainsi

pour le paramètre LS, les petits thalles ayant des stipes de 0 à 10 mm repré¬

sentent 55% de la population globale tandis que les thalles plus développés,

avec des stipes compris entre 11mm et 30 mm, représentent 41% de cette

RECOLONISATION DE SUBSTRATS PAR DURV1LLEA

363

population (fig. 4). De même pour le paramètre LT (fig. 5), la population

des thalles inférieurs à 40 mm représente 35% de la population globale tandis

qu’il apparaît une grande dispersion pour les plus grands thalles. La forme

de cette répartition correspond vraisemblablement à la résultante de différentes

distributions unimodales élémentaires liées à l’hétérogénéité de la surface dénu¬

dée vis-à-vis des facteurs mode et humectation.

6. Graphie du nom générique.

Dans sa récente mise au point taxonomique sur les différentes espèces du

genre, HAY (1979) retient la graphie d’origine Durvillaea à la place de la forme

Durvillea pourtant classiquement admise par les auteurs travaillant dans les

régions antarctiques et subantarctiques (PAPENFUSS, 1964). HAY considère

qu’il n’y a pas d’erreur typographique ni orthographique et à l’appui de sa déci¬

sion il indique que les filiations L1NNÉE en Linnaea et DURV1LLÉE en Dur¬

villaea lui paraissent comparables. En réalité de nombreux arguments plaident

en faveur de la forme Durvillea qui est donc proposée comme nomen genericum

conservandum.

a) la forme recommandée (recommandation 73B, STAFLEU, 1978) pour

les noms nouveaux dérivés de noms de personnes terminés par la voyelle e est

l’addition d’un a , d’où la forme Durvillea. Le genre Durvillea est même explici¬

tement cité avec cette graphie à la fin de la recommandation, à côté du genre

Urvillea, à titre d’exemples de noms valides issus d’un même éponyme par

modification.

b) La graphie Durvillea, en accord avec les règles de la déclinaison latine,

est tout à fait comparable à celle retenue pour Bougainvillea présentée comme

nomen conservandum en remplacement de Bugainvillaea (STAFLEU, 1978).

c) La graphie Durvillaea a déjà été mentionnée par CHAMBERLAIN (1965)

qui la justifie par des arguments semblables à ceux de HAY (1979). Cette

graphie n’a cependant pas été retenue par les auteurs postérieurs.

La proposition de nomen genericum conservandum a l’avantage de consa¬

crer l’usage actuel et d’homogénéiser Durvillea et Urvillea en les rapprochant

de l’exemple Bougainvillea. Il est évident que cette argumentation ne pourrait

être utilisée pour Iridaea par exemple dont la graphie d’origine mérite d’être

conservée.

REMERCIEMENTS

Ce travail a été réalisé au titre du programme «Algologie» dans le Territoire des T.A.A.F.

(Terres Australes et Antarctiques Françaises) et financé par cet organisme.

Nous remercions vivement M. BEUCHER et J.-F. DECROIX auxquels nous devons les

résultats ci-dessus obtenus au cours de l’hivernage 1972. Nous sommes reconnaissants au

Dr. C.H. HAY et au Dr. G.R. SOUTH d’avoir bien voulu nous communiquer le manuscrit

de leurs communications faites au huitième Congrès International des algues marines (Ban-

gor, 1974) et non encore publiées.

364

R. DELÉPINE & A. LEGELEY-PADOVANI

BIBLIOGRAPHIE

CHAMBERLAIN, Y.M., 1965 — Marine Algae of Gough Island. Bull. British Muséum

(National History) Botany 3 (5) : 175-232.

DELÉPINE, R., 1964 — Le genre Durvillea dans les Iles Australes Françaises. Données

préliminaires. C.N.F.R.A. (Comité National Français des Recherches Antarctiques).

Biologie 1 (7) : 141-147.

DELÉPINE, R., IMBAULT, D. et PADOVANI, A. — Données expérimentales sur l’influence

du facteur humectation en écologie littorale: Étude d’un exemple pris aux Iles Kergue¬

len. Vie et Milieu, sous presse.

GAYRAL, P. et COSSON, J., 1973 — Exposé synoptique des données biologiques sur la

Laminaire digitée Laminaria digitata. Synopsis FAO sur les pêches, n° 89. Organisation

des Nations Unies pour l'Alimentation et l'Agriculture , Rome.

HAY, C.H., 1978 — Growth, mortality, longevity and standing crop of Durvilhea antarcti-

ca (Phaeophyceae) in New Zealand. Proc. Int. Seaweed Symp. 9: 97-104.

HAY, C.H., 1979 — Nomenclature and taxonomy within the genus Durvillaea Bory (Phaeo¬

phyceae: Durvilleales Petrov). Phycologia 18 (3) : 191-202.

HAY, C.H. and SOUTH, G.R., 1974 — Some implications of field experiments on proposed

commercial harvesting of Durvillaea in New Zealand. Abstr. B 64, Int. Seaweed Symp. 8,

Bangor, U. K.

HAY, C.H. and SOUTH, G.R., 1979 — Experimental Ecology with Particular Reference

to Proposed Commercial Harvesting of Durvillaea (Phaeophyta, Durvilleales) in New

Zealand. Bot. Mar. 22 (7) : 431-436.

NAYLOR, M.N., 1953 — The New Zealand species of Durvillea. Trans. Roy. Soc. ofN.Z.

80 (3-4) : 277-297.

PAPENFUSS: G.F., 1964 — Catalogue and Bibliography of Antarctic and Sub-Antarctic

Benthic Marine Algae, in Biology of the Antarctic Seas, 1: 1-77, American Geophysical

Union.

SOUTH, G.R., 1978 — Alginate levels in New Zealand Durvillaea (Phaeophyceae), with

particular reference to âge variations in D. antarctica. Proc. int. Seaweed Symp. 9: 133-

142.

STAFLEU, F. A., 1978 — International Code of Botanical Nomenclature (adopted by the

12th International Botanical Congress-Leningrad, July 1975). Regnum vegetabile 97:

1-457.

365

OUVRAGES REÇUS POUR ANALYSE

BALECH, E., 1977 - Introducion al Fitoplancton marine». Eudeba Manuales,

Universidad Buenos Aires : 211 p.

L’objectif qu’a poursuivi E. BALECH en réalisant cet ouvrage est de fournir

aux étudiants un manuel d’initiation simple renfermant tous les renseignements

scientifiques iconographiques et bibliographiques principaux permettant de

reconnaître les principaux groupes du phytoplancton marin et de leur donner

accès aux ouvrages plus spécialisés dans le cas où ils voudraient affiner leur

approche.

Le manuel compte les 15 chapitres suivants: 1) caractéristiques et composi¬

tion du phytoplancton; 2) Silicoflagellés et Haptophycées; 3) Dinoflagellés;

4-5) Diatomées; 6-7-8-9) Pigments, photosynthèse, énergie solaire, distribution

verticale des organismes, facteurs écologiques divers; 10) Fleurs d’eau, toxicité

et bioluminescence; 11) Production et productivité; 12) Relations phytoplanc-

ton-faune, production globale; 13) Le phytoplancton indicateur océanogra¬

phique; 14) Le phytoplancton de l’Atlantique occidental sud; 15) Techniques

de récolte et d’étude.

Cet ouvrage, rédigé en espagnol, est très intéressant à la fois par la qualité

de son approche de la systématique du phytoplancton et de ses relations tro¬

phiques ainsi que par son iconographie et l’importance de sa bibliographie

rassemblée à la fin de l’ouvrage. En conclusion, un manuel très utile, particu¬

lièrement pour les étudiants mais également pour tous les scientifiques désirant

s’initier et se perfectionner dans la connaissance du phytoplancton.

M. Ricard

BOUCK, G.B., ROGALSKI, A. et VALA1T1S, A., 1978 - Surface organization

and composition of Euglena. II. Flagellar mastigonemes. J. Cell. Biol. 77:

805-826.

Dans un travail précédent, G.B. BOUCK (J.. Cell. Biol. 1971, 50: 362-384)

avait montré l’extrême complexité des mastigonèmes des flagelles chez les

Chrysophycées (Ochromonas). Dans le mémoire actuel, avec ses collaborateurs,

il s’attaque aux mastigonèmes fibreux des flagelles d 'Euglena. Les auteurs,

grâce à des techniques très élaborées, montrent que les mastigonemes fibreux

des Euglènes sont de deux types: 1) les plus longs (3Mm) sont attachés à la

baguette paraflagellaire qui renforce le flagelle; 2) Les mastigonèmes courts

(1,5/im) sont fixés semble-t-il aux microtubules de l’axonème flagellaire. Ces

Source : MNHN. Paris

366

OUVRAGES REÇUS POUR ANALYSE

derniers présentent des boucles à leur partie distale et ont une structure très

particulière. Enfin il se confirme que les mastigonèmes ont une disposition

hélicoïdale. Ces résultats remarquables, illustrés par de très belles photographies

en microscopie électronique, sont complétés par des analyses chromatogra-

phiques très précises des flagelles isolés et des mastigonèmes. On voit ainsi

que les flagelles renferment des polypeptides et des glycoprotéides. Par hydro-

lysat de ces derniers, les auteurs montrent que le sucre dominant est le xylose.

P. Bourrelly

Cyanobacteria, in Journ. Gen. Microbiol. 111 : 1-85, 1979.

Ce recueil sur les Cyanophycées groupe trois articles de synthèse fort inté¬

ressants.

1. — Le premier: «generic assignments, strain historiés and properties of pure

cultures of Cyanobacteria» par R1PPKA, R., DERUELLES, J., WATERBURY,

J.B., HERDMAN, M. et STANIER, R.Y., donne de précieux renseignements

sur les 178 souches axéniques étudiées par l’équipe de STANIER. Les auteurs

reconnaissent cinq sections suivant le type structural (unicellulaire, ou filamen¬

teux avec ou sans hétérocyste) et le mode de division.

Le premier groupe renferme: les Chroococcales et Chamaesiphonales. Le

second: Dermocarpales, et Pleurocapsales. Le troisième Spirulina, Oscillatoria,

Pseudanabaena, et l’ensemble: Lynbya, plus Phormidium plus Plectonema.

Le quatrième : Anabaena, Nodularia, Cylindrospermum, Nostoc, Scytonema

(et Tolypothrix), Calothrix (y compris les Rivularia). Enfin le cinquième et

dernier groupe : Chlorogloeopsis et P'ischerella.

Pour chacune de ces cultures, nous avons de nombreux renseignements sur

la physiologie de la nutrition, la synthèse des biliprotéines, les besoins en vita¬

mines, etc. Les critères classiques tels que: forme du thalle, fausse ramification,

présence de gaine sont abandonnées. Nous avons là une systématique de «cul¬

ture» difficilement utilisable dans la nature.

2. - Le deuxième article: «Deoxyribonucleic acide base composition of

Cyanobacteria», par HERDMAN, M., JANVIER, M., WATERBURY, J.B.,

RIPPKA, R., STANIER, R.Y., et MANDEL, M., nous donne la composition de

l’A.D.N. de 176 souches sous la forme de pourcentage en Guanine et Cystosine

(G + C).

3. - Le dernier article «Genome size of Cyanobacteria» par HERDMAN, M.,

JANVIER, M., RIPPKA, R. et STANIER, R. Y., nous précise la taille du génôme

de 128 souches de Cyanophycées: cette taille se répartit en 4 groupes : de 2,2 x

10 à 7,4 x 10 daltons. Les limites supérieures dépassent largement celles

des bactéries.

Cet ensemble donne une très juste vue sur l’importance des travaux modernes

concernant les Cyanophycées.

P. Bourrelly

FELDMANN, J., 1979 - Les Algues, in Précis de Botanique: 1. Végétaux Infé¬

rieurs. Masson éd., Paris, 2e éd., vol. 1: 95-320, 160 F.

OUVRAGES REÇUS POUR ANALYSE

367

Rédigé par le regretté professeur J. FELDMANN, algologue de classe interna¬

tionale, le chapitre de 225 pages consacré aux Algues, dans le «Précis de Bota¬

nique» (P. Grassé), est l’un des mieux réussis de ceux qui composent cet ouvrage,

et cela par la valeur scientifique et la clarté du texte, l’excellence de l’illustration,

la qualité de la présentation. Il rendra de très grands services aux étudiants

et aux naturalistes désireux d’acquérir une connaissance, assez élémentaire

certes, mais néanmoins très sérieuse, des Algues et de l’algologie moderne.

Il est composé, très classiquement, de trois parties. Dans la première sont

exposées, de façon concise, des généralités sur ces végétaux: leur cytologie,

leur biochimie, leur morphologie et leur reproduction. Concernant leur cyto¬

logie, une grande place est consacrée à leur appareil plastidial, particulièrement

visible dans les cellules, à sa morphologie et son évolution et surtout à son

ultrastructure. Par contre, il est dit peu de choses de l’appareil de Golgi et du

Chondriome. Du point de vue de la morphologie est conservé (tab., p. 131)

la distinction des types que nous avions proposée dans notre Traité sur les

«Végétaux non Vasculaires»: archéthalles, nématothalles (que nous avions

appelés protothalles) et cladomothalles (thalles formés de cladomes), mais

quelques précisions auraient pu être utilement données sur deux questions

qui ont embarassé certains algologues : celle des thalles heterotriches, qui sont

des nématothalles composés de filaments, les uns rampants, les autres dressés,

et celle des axes polystiques, dont la coupe transversale donne une image pluri¬

cellulaire. Ceux-ci sont de trois sortes: 1 - les axes des cladomes multiaxiaux

(sur les coupes, autant de cellules que de filaments axiaux); 2 - les axes paren¬

chymateux, dérivés d’un filament axial unique, dont les cellules sont cloisonnées

en cellules parenchymateuses (ex.: Sphacelaria) ; 3 - les axes à péricentrales ou

à cortex pleuridien, formés d’un filament axial unique, revêtus de cellules pleuri-

diennes (ex.: Polysiphonia, à revêtement de cellules péricentrales pleuridiennes,

portant ou non un cortex pleuridien).

Quant à la reproduction des Algues, l’auteur a très utilement précisé la dis¬

tinction (p. 96) qui doit être faite entre sporocystes et gamétocystes, d’une

part, caractéristiques des Algues et des Champignons, et, d’autre part sporanges

et gamétanges, caractéristiques des Archégoniates. Il a aussi employé la notion

de gamétophytes diploïdes, que beaucoup de biologistes n’admettent pas faci¬

lement, mais il ne le fait qu’incidemment, à propos des Fucales (p. 238) et

des Codiales (p. 284).

La seconde partie, consacrée à la Classification des Algues, est la plus volu¬

mineuse (p. 148 à 301). Dans ses grandes lignes, la classification adoptée diffère

peu de celle que nous avions exposée en 1960, mais elle est donnée avec une

nomenclature plus conforme aux règles internationales, règles que nous avions

considérées comme un carcan dans un domaine ou, assez souvent, tout est

nuance et incertitude. Ce dont il conviendrait d’ailleurs que les étudiants

fussent informés.

En particulier, J. FELDMANN conserve la notion de Chromophytes et

reconnaît donc trois groupes fondamentaux d’algues, qu’il appelle Rhodophytes,

Chromophytes et Chlorophytes. Nous ferons au sujet des détails de cette classi¬

fication seulement quelques remarques. Ainsi :

368

OUVRAGES REÇUS POUR ANALYSE

- à propos des Chromophytes il n’eut pas été mauvais de citer le travail

de LEE et LOEBL1CH (1970) sur l’existence d’un hydrocarbure particulier,

l’hénéicosahexaène, caractéristique de ces Algues, y compris les Euglènes. C’eut

été un moyen de faire comprendre comment l’algologie s’intéresse à des carac¬

tères de plus en plus raffinés, biochimiques et non plus seulement morpholo¬

giques.

- Les Euglénophycées, probablement apparentés aux Crypto- et Dinophycées,

se situent dans un des domaines de la systématique où régnent les nuances et

le doute, et il eut été bon de le souligner. En effet, les Euglènes rappellent à

la fois les Chlorophycées par la couleur de leurs plastes et la présence, dans

ceux-ci de chlorophylle b, absente chez les autres Chromophytes, et d’autre part

les Eustigmatophycées, classées parmi les Xanthophycées, par l’absence d’un

plaste reconnaissable pour porter le stigma. Y a-t-il seulement des convergences,

ou de réelles parentés : il eut été utile pour la formation des étudiants d’en discu¬

ter. De plus, il n’eut pas été mauvais d’expliciter les Eustigmatophycées comme

classe distincte des Xanthophycées.

- enfin, parmi les Chlorophytes, si c’est une chose heureuse de séparer les

Prasinophycées des Chlorophycées typiques, il eut été également heureux

d’en traiter un peu plus longuement. D’une part, il aurait fallu mentionner

qu’elles comprennent, non seulement des formes monadoïdes, les Prasinomo-

nadales, mais aussi des formes coccoïdes, les Prasinococcales : g. Halosphaera,

qui n’est cité qu’incidemment, et à propos des Xanthococcales (p. 209) et du

phytoplancton marin (p. 315). D’autre part, une étude morphologique de l’évo¬

lution des zoïdes aurait montré qu’ils ne sont pas toujours demeurés du type

à infundibulum vestibulaire (classique chez les Pyramimonas), et que leurs

formes évoluées se retrouvent, du moins approximativement, chez les diverses

Chlorophycées à phragmoplaste étudiées par P1CKETT-HEAPS et MARCHANT

(1972): Klebshormidium, Chaetosphaeridium, Coleochaete, Chara et al. Cela

aurait conduit à reconnaître, à côté des Prasinophycées (et reliées à celles-ci

par les Pedimomonas ) une classe (?) de Chlorophycées à phragmoplastes, qu’on

pourrait appeler les «Phrâgmophycées», lesquefles présentent l’intérêt d’être

peut-être apparentées à la souche algale (inconnue) des Archégoniates. Ce qui

est toutefois indiqué, mais en quelques mots insuffisants et de façon trop vague,

à la p. 301.

Dans la dernière partie on trouvera un très bel exposé de l’Écologie des

Algues : A. marines, benthiques et planctoniques, et leur répartition géogra¬

phique; A. continentales, d’eau douce et aériennes, et leur répartition géogra¬

phique. En ce domaine aussi on sait que J. FELDMANN était très particulière¬

ment compétent. Après quoi on trouvera une liste d’ouvrages à consulter,

destinée à rendre de grands services.

Au total, les 225 pages du Précis consacrées aux Algues ne pourront man¬

quer d’être accueillies par tous ceux, étudiants et enseignants, qui auront besoin

d’une solide base algologique pour leurs études et leurs travaux.

M. Chadefaud

OUVRAGES REÇUS POUR ANALYSE

369

KALK, M., MAC LACHLAN, A.J. et HOWARD-WILLIAMS, C., 1979 - Lake

Chilwa. Studies of change in a tropical ecosystem. Monographiae Biologiae,

vol. 35, W. JUNK Publish., 462 p., 79 $ US.

Cette nouvelle monographie biologique traite du lac Chilwa situé au sud

est de l’Afrique Centrale. A cent kilomètres au sud du lac Malawi, c’est un lac

sans émissaire placé à l’extrémité sud de la vallee du Rift, à 622 mètres d alti¬

tude. Il est caractérisé en premier lieu par des variations de superficie impor¬

tantes allant de l’assec presque complet (en 1968) jusqu’à un maximum de

2000 km 2 de surface en eau selon les années; en second lieu par un développe¬

ment considérable des macrophytes aquatiques.

Une première partie de quatre vingt dix pages donne les caractéristiques

hydrologiques et traite de la physico chimie des eaux du lac proprement dit

et des marécages attenants. La seconde partie (200 pages) étudie la distribution

de la flore et la faune et analyse les variations en fonction des changements

du milieu. Dans une troisième partie (100 pages), l’environnement humain et

les questions socio-économiques liées à l’existence et aux variations du lac sont

analysés : développement des cultures irriguées et des pêcheries, problèmes

de santé dûs au voisinage des nappes d’eau tropicales, etc.. Viennent ensuite

des conclusions générales sur ce type d’écosystème. En appendice, une liste

systématique des organismes végétaux et animaux inventoriés est dressée.

Cet ouvrage constitue une bonne approche de l’hydrobiologie des lacs tropi¬

caux peu profonds qui existent en différentes régions d’Afrique. Tous les grou¬

pes constituant l’écosystème ont été étudiés, parfois rapidement (par exemple

le phytoplancton) mais toujours de façon à mettre en relief les groupes animaux

ou végétaux les mieux représentés. De plus, le fait que les problèmes humains

et la question des pollutions éventuelles soient abordées ajoutent à l’intérêt

de cet ouvrage. Un bilan quantitatif aux divers niveaux du cycle biologique

n’a pu être dressé mais l’accent est mis principalement sur les changements

intervenant à chaque niveau par suite des variations hydrologiques. On pourra

regretter que les auteurs se limitent en général à la littérature anglo-saxonne

et n’aient pas tenté plus de comparaisons avec d’autres milieux de même type

en Afrique.

En conclusion, ce travail est une participation importante à la connaissance

des lacs tropicaux africains encore bien mal connus.

A. Iltis

KIENER, A., 1978 - Écologie, Physiologie et Économie des eaux saumâtres.

Masson éd., Paris, coll. Biologie des Milieux Marins: 220 p., 143 F.

Ce travail est très probablement la première synthèse en langue française

sur les connaissances actuelles des écosystèmes saumâtres.

Dans une première partie de 25 pages, l’auteur traite du problème de la classi¬

fication de ces milieux et de leurs caractéristiques physico-chimiques. Deux

types de représentation graphique (diagrammes logarithmiques Schoeller-Berka-

loff et diagrammes de Maucha) permettent de traduire la composition chimique

des divers milieux. L’auteur passe ensuite en revue tous les milieux saumâtres

370

OUVRAGES REÇUS POUR ANALYSE

rencontrés dans le monde, sous toutes les latitudes, en commençant par les

mers saumâtres (mer Baltique, mer Blanche par exemple) puis les lagunes, celles

du littoral méditerranéen étant les mieux décrites. Viennent ensuite les estuaires,

rapidement traités, puis les mangroves auxquelles l’auteur a consacré une partie

importante de ce volume (24 pages).

Les aspects biologiques et physiologiques de la vie dans des eaux à salinité

variable sont ensuite abordés dans deux chapitres. La productivité et la biomasse

sont ensuite analysées tandis que les problèmes de mise en valeur et les perspec¬

tives d’avenir sont rapidement abordées avant les conclusions.

Cet ouvrage dresse donc un inventaire descriptif très complet des milieux

saumâtres mondiaux. Il réalise une bonne revue des problèmes écologiques

et biologiques liés à ces différents types d’écosystèmes. De très nombreuses

références bibliographiques, rassemblées à la fin des divers chapitres, permettent

au lecteur de compléter ses connaissances sur des sujets simplement évoqués

dans l’ouvrage. Enfin, de nombreuses illustrations et de nombreux graphiques

rendent ce livre particulièrement clair aussi bien pour le chercheur spécialisé

que pour le simple lecteur.

A. Iltis

MARVAN, P., PRIB1L, S., LHOTSKY, O. (Eds.), 1979 - Algal assays and

monitoring Eutrophication. E. Schweizerbart’sche Verlags. Stuttgart: 253 p.,

2 pl., 104 fig., 20 tabl., 49 DM.

L’ouvrage est la version en langue anglaise du colloque qui s’est tenu à l’Insti¬

tut de Botanique de Trebon (Tchécoslovaquie) en janvier 1976 sur le thème :

«Utilisation des algues dans les essais biologiques pour la surveillance de l’eutro¬

phisation».

La conservation et l’aménagement des ressources en eau, préoccupation

vitale de notre temps, nécessitent l’élaboration d’une méthodologie pour élu¬

cider les interactions complexes des facteurs qui influencent la productivité

primaire et la qualité de l’eau.

Successivement sont traités : l’eutrophisation et l’impact technologique et

économique qui en résulte; les principes théoriques qui doivent guider la mise

au point des tests biologiques; la sélection des souches d’algues et leur culture

avec un article consacré aux plantes supérieures aquatiques; les techniques de

culture d’algues en laboratoire et sur le terrain; l’application des bioessais en

hydrobiologie. Suivent 290 références bibliographiques, essentiellement anglo-

saxonnes, consacrées à la méthodologie des essais. Cette sélection souligne

d’une part des lacunes évidentes et d’autre part une désaffection des laboratoires

français dans ce domaine de recherche puisque nous avons relevé 6 articles

d’auteurs français traitant de la fertilité des eaux marines.

Ce volume devrait cependant intéresser les hydrobiologistes et techniciens

de l’eau car il pose le problème des méthodes biologiques qui deviennent complé¬

mentaires de celles utilisées pour l’analyse chimique de l’eau.

La réalisation dessais codifies «in vitro» ou «in situ» avec des gammes

de souches monospecifiques ou des populations naturelles mixtes, avec le soutien

OUVRAGES REÇUS POUR ANALYSE

371

de la statistique, doit permettre de déterminer le degré de pollution d’une eau

superficielle et de prédire les effets bénéfiques ou néfastes des substances intro¬

duites dans les eaux par les rejets urbains ou industriels.

Ces essais laissent également entrevoir la possiblité d’établir une corrélation

entre le niveau trophique d’une eau et son degré de saprobité.

H. Lepailleur

PETERFI, St. et IONESCU, Al., 1979 - Tratat de Algologie, vol. 3. Ed. Acad.

Republ. Soc. Romania, 1 vol. relié, 375 p., 33 lei.

Voici le 3e volume de ce traité d’algologie en langue roumaine dirigé par

PETERFI et IONESCU.

Il s’agit d’un volume collectif signé par 11 spécialistes. Il est consacré aux

Euglenophyta, Chlorophyta, et Xanthophyta. Chaque grand groupe est traité

suivant le même plan: cytologie, morphologie, reproduction, écologie, distri¬

bution, et enfin systématique avec les caractères des ordres et des principales

familles et genres.

L’illustration est très abondante et groupée en 55 planches auxquelles s’a¬

joutent 103 fig. dans le texte.

Signalons un chapitre sur les algues vertes macroscopiques, de la Mer Noire

et un autre sur les Chlorophytes fossiles de Roumanie.

La bibliographie accompagne chaque grand chapitre. Le volume se termine

par un index alphabétique des genres et par un glossaire des termes techniques.

En résumé, un ouvrage bien présenté qui donne une bonne synthèse des trois

phylums étudiés.

P. Bourrelly

SOURNIA A. (ed.), 1979 - Phytoplankton Manual. Monographs on oceano-

graphy methodology, n° 6, UNESCO: 337 p., 54 F.

Ce manuel est le sixième de la série des monographies consacrées à la des¬

cription des méthodes utilisées en océanographie. Les cinq ouvrages précédents

décrivent les techniques relatives au prélèvement, à la fixation et à la conser¬

vation du zooplancton, à la production primaire, aux pigments photosynthé¬

tiques et, enfin, aux méthodes de recherches adaptées aux récifs coralliens.

Le Manuel de Phytoplancton répond aux recommandations faites par le groupe

de travail 33 du SCOR/UNESCO : faire la liste des diverses méthodes d’étude

du phytoplancton et en dégager les meilleures. Les recommandations de ce

groupe se matérialisent, 9 ans après, par la parution de ce manuel, qui doit

beaucoup à son éditeur, et dans lequel figurent les méthodes les plus appro¬

priées à l’étude du phytoplancton.

L’ouvrage se divise en quatre grandes parties :

1. Prélèvement, fixation, préservation et concentration du phytoplancton.

2. Identification du phytoplancton et techniques de montages des principaux

groupes constitutifs.

3. Estimation du nombre de cellules, présentes dans un échantillon, au

moyen de diverses méthodes de comptage.

372

OUVRAGES REÇUS POUR ANALYSE

4. Interprétation des résultats

Les chapitres et leurs différentes sections présentent tous un grand intérêt,

notamment ceux qui composent la troisième et la quatrième partie du livre.

L’estimation du nombre de cellules présentes dans une récolte est toujours

un problème que le biologiste a du mal à résoudre. L’identification des cellules

sous un faible grossissement, la sous-estimation chronique, le mauvais état

de conservation des échantillons sont autant d’écueils que ce manuel nous aide

à franchir grâce à des exposés clairs et précis. De même, l’interprétation des

données ne peut être que facilitée par la lecture des diverses sections du chapitre

8 dont quelques unes sont autant à l’usage des systématiciens que des écolo¬

gistes.

En conclusion, ce manuel qui résulte de la confrontation des connaissances

de la plupart des spécialistes mondiaux du phytoplancton est indispensable

à tous les scientifiques qui s’intéressent à cette discipline quelque soit leur

niveau.

M. Ricard

SIMONSEN R. (ed.), 1979 — Fifth Symposium on recent and fossil diatoms.

Nova Hedwigia, Beih. 64 : 533 p., 200 DM.

Au cours de la première semaine de septembre 1978, s’est tenu à Anvers

(Belgique) le 5e symposium sur les diatomées récentes et fossiles. Jusqu’à

cette date consacré uniquement aux diatomées marines, le 5e symposium s’est

ouvert aux diatomées continentales, apportant ainsi un sang nouveau à ces

réunions réservées à quelques diatomistes marins. Au cours de ce congrès 56

communications ont été présentées et 30 d’entre elles ont été retenues par

son éditeur pour figurer dans cet ouvrage.

Parmi ces 30 articles, 16 sont consacrés à la morphologie et à la physiologie

des diatomées marines, 9 à l’écologie et à la pollution marine et continentale,

5 à la paléoécologie, à la biostratigraphie et à la dissolution de la silice. Bien

que n’étant pas le parfait reflet de ce colloque,puisqu’il ne fait état ni de toutes

les communications ni des discussions qui se sont tenues au cours des séances

de travail réalisées en dehors des séances pleinières, cet ouvrage est extrêmement

intéressant.

La dernière partie est consacrée à la publication de la nouvelle version de

«An amended terminology for the siliceous components of the diatom cell».

Cette terminologie, pour intéressante qu’elle soit, a le gros défaut de n’être

le fait que d’un petit comité dont certains membres ne désirent ni prendre

l’avis des autres diatomistes, qu’ils soient systématiciens écologistes ou physio¬

logistes, ni tenir compte de la terminologie introduite par ailleurs dans les

revues scientifiques. Il semble donc, si cette tendance est maintenue, que l’on

s’achemine vers une terminologie qu’un petit groupe de chercheurs voudrait

officialiser et qui serait inapplicable car trop abstraite ou trop sophistiquée,

et en opposition avec la terminologie publiée par la majorité des diatomistes.

La solution pour éviter ce danger réside certainement dans une meilleure concer¬

tation entre les chercheurs.

OUVRAGES REÇUS POUR ANALYSE

373

Les cinq ouvrages consacrés aux 5 premiers symposiums sur les diatomées

représentent, avec Bacillaria, une série d’articles de qualité indispensables à

tous les diatomistes. Malheureusement, R. S1MONSEN n a pas voulu conserver

sa charge d’éditeur des prochains symposiums et les compte-rendus du 6e sympo¬

sium, qui se déroulera à Budapest en septembre 1980, seront vraisemblablement

publiés dans un périodique hongrois.

M. Ricard

WATERBURY, J.B. et ST AN 1ER, R.Y., 1978 - Patterns of growth and deve¬

lopment in Pleurocapsalean Cyanobacteria. Microbiol. Rev. 42, 1: 2-44.

Cette intéressante étude a été faite à l’aide de cultures pures de Cyanophycées

pleurocapsales, marines et dulçaquicoles. Les auteurs, afin d’éviter la confusion

avec les bactéries, remplacent le terme d’endospores par celui de baeocytes:

remarquons que CHADEFAUD a depuis longtemps utilisé le vocable de Cocco-

spores pour ces spores.

L’examen en microscopie électronique montre que les coccospores mobiles

ne présentent pas de couche externe fibreuse, tandis que celles qui sont toujours

immobiles ont la membrane tripartite normale. C’est là un caractère important

qui permet de séparer par exemple Mysosarcina de Chroococcidiopsis.

Cinq genres font l’objet de cette étude et sont redéfinis suivant les critères

suivants : mobilité des coccospores, mode de division, polarité de la cellule.

Pour les auteurs: il faut fusionner en un seul ordre des Pleurocapsales l’ensemble

Dermocarpales et Pleurocapsales. Nous arrivons ainsi à une systématique origi¬

nale qui est fort différente de celle, classique, de GE1TLER. Ainsi le genre

Xenococcus est repris (c’est un synonyme de Dermocarpa Crouan emend.

Ardré) pour une espèce unicellulaire qui correspond sans doute à Cyanocystis

Borzi. Le Dermocarpa Waterbury et Stanier est aussi un Cyanocystis à spores

mobiles. Le Pleurocapsa marin à spore à division asymétrique est peut-être

un Hyella.

Malheureusement les auteurs n’ont pas observé les caractères de leurs algues

avant de les mettre en cultures et la morphologie est étudiée uniquement sur

les cultures. Il est donc impossible de comparer leurs observations avec celles

des autres auteurs et c’est bien regrettable. Une petite erreur à rectifier : je suis

accusé à tort, d’avoir examiné les échantillons secs, âgés de 120 ans, de Dermo¬

carpa violacea Crouan. Ce n’est pas moi qui ai commis ce forfait mais FELD-

MANN. Pour ma part, je ne me suis intéressé qu’au type Pleurocapsa fuliginosa

qui n’avait que 100 ans d’herbier.

Nous avons donc maintenant trois types de systématique pour les Cyano¬

phycées: celle de GEITLER, celle de DROUET, celle de STANIER et son école:

le travail des écologistes qui ont besoin d’une taxonomie précise n’en sera pas

plus facile.

P. Bourrelly

375

TABLE DU TOME XIV

ABÉLARD, C. — Influence de divers milieux sur la croissance du thalle d’Apoglos-

sum ruscifolium (Turner) J. Agardh, (Rhodophycées, Céramiales).343

AKATSUKA, I. - A note on the male reproductive organs of Gelidium japonicum

Okam., and Beckerella subcostata (Okam.) Kylin (Gelidiaceae, Rhodophyta). ... 17

ANDREIS, C. — Pores in the apical cell of Oscillatoria limosa Ag.235

BATTIATO, A., CORMACI, M., FURNARI, G. and LANFRANCO, E. - The

occurence of Compsopogon coeruleus (Balbis) Montagne (Rhodophyta, Bangio-

phycideae) in Malta and of Compsopogon chalybeus Kützing in an aquarium at

Catania (Sicily). H

BOURRELLY, P. — Les Cyanophycées, algues ou bactéries? . 5

BOURRELLY, P. - Otto JAAG : 1900-1978. 93

CHADEFAUD, M. — L’évolution de la structure cladomienne chez les Charales et

les Céramiales. Étude comparative.253

CLAUS,G.— Microstructures in meteorites, or fossilized ideas about idéal fossils. . . 197

Compte-rendu des séances de la Société Phycologique de France. — «Ontogenèse

et morphogenèse des algues ». 63

DION, P. & DELÉPINE, R. — Cycles de développement de Cigartina stellata et Petro-

celis cruenta (Rhodophyceae, Gigartinales).327

DELÉPINE, R. et LEGELEY-PADOVANI, A. - Premiers stades de recolonisation,

par Durvillea (Phaeophyceae), de substrats naturels aux Iles Kerguelen.359

DRUART, J.C. et REYMOND, O. - Paradoxia pelletieri, nov. sp. Nouvelle espèce

de Chlorococcales de France (Chlorophyceae).247

DUCREUX, G. - Fonctionnement de l’apex et ontogenèse ; essai d’analyse ultra-

structurale chez Chara vulgaris L. 49

DUTT, A.K., DATTA T.K. and GUPTA K.K. - Studies on high altitude saxicolous

Cyanophyta. V. On the morphology of Stigonema papenfussii sp. nov. and Stigo-

nemageitleri sp. nov. 99

FARGHALY, M.S. et DENIZOT, M. — Le genre Rhipiliopsis. Définition et place

dans les Caulerpales (Chlorophycées).169

GAYRAL, P. et FRESNEL, J. — Révision du genre Hymenomonas Stein. A propos

de l’étude comparative de deux Coccolithacées : Hymenomonas gbbosa (Magne)

Gayral et Fresnel et Hymenomonas lacuna Pienaar.117

GAILLARD, J. et L’HARDY-HALOS, M.-Th. - Corrélation de croissance chez le

Dictyota dichotoma (Huds.) Lamouroux (Phéophycées, Dictyotales) ; contrôles

mutuels de l’apex et de la base du thalle au cours du développement des gamé-

tophytes juvéniles.149

KIMURA, Y. — Système et phylogénie du règne végétal.285

RICARD, M. — Podocystis perrinensis et Podocystisguadalupensis : Deux espèces

nouvelles du genre Podocystis récoltées en Guadeloupe. 33

RICARD, M. et DELESALLE, B. — Le phytoplancton de la mangrove en Guade¬

loupe (Antilles françaises). T. - Premier inventaire qualitatif et quantitatif de trois

canaux du Grand Cul de Sac Marin.127

RINCÉ, Y. — Cycle saisonnier des peuplements phytoplanctonique et microphyto-

benthiquc des claires ostréicoles de la baie de Bourgneuf.297

STEPHENS, F.C. and GIBSON, R.A. - Observations ofloculi and associated extra¬

cellular material in scveral Mastogloia (Bacillariophyceae) species. 21

Source : MNHN, Paris

376

SUNDARALINGA, V.S., PRASAD, A.K.S.K. and SUBBALAKSHMI, S. - Studies

on South Indian soil algae : Gbeocystisgigas Collins (Tetrasporales).239

TELL, G. — Scenedesmus nouveaux ou intéressants de la République Argentine. . . . 315

TELL, G. — Chlorophyceae d’eau douce rares et nouvelles de la République Argen¬

tine. 39

TELL, G. et COÛTÉ, A. — Ultrastructure de la paroi cellulaire de Coelastrum sphae-

ricum var. rugulosum (Thom.) Sodomkova en microscopie électronique à ba¬

layage.163

Table des noms d’Auteurs dont les travaux sont analysés dans le tome XIV

Bacillaria, 279

BALECH, E., 365

BERTHOLD, W.H., 275

BICUDO, C.E.M. & COMPERE, P., 85

BOJE, R. & TOMCZAK, M. (ed.), 185

BOUCK, G.B. et al., 365

CONTANT, H. & DUTHIE, C.H., 85

Cyanobacteria, 366

EHRHARDT, J.P. & SEGUIN, G., 185

ETTL, H., 186

FELDMANN, J., 366

F1NDLA Y, D. L. & KLING, H.J., 275

GRANHALL, U. (ed.), 276

HARRIS, G.P., 186

HELLEBUST, J.A. & GRA1GIE, J.S. (ed.), 187

KALK, M. et al., 369

KIENER, A., 369

KREMER, J.N. & NIXON, S.W., 188

KUROKAWA, S., 276

LEE, I.K., 86

LOCQUIN, M. & LANGERON, M., 86

MARVAN, P. et al., 370

MATV1ENKO, O.M. & DOGADINA, T. V., 277

MONTGOMERY, R.T., 278

MONTGOMERY, R.T. & MILLER III, W.I., 278

PARA, O.O. & GONZALEZ, M., 279

PETERFI, St., & IONESCU, Al., 371

PRESCOTT, G.W., 188

RUZICKA, J. & POUZAR, Z., 189

SCHNETTER, R., 86

SCHOEMANN, F.R. & ARCHIBALD, R.E.M., 87

SERRUYA, C. (ed.), 190

SIMONSEN, R. (ed.), 372

SOURN1A, A. (cd.), 371

STOVER, L.E. & EVITT, W.R., 87

THEREZIEN, Y. & COÛTÉ, A., 87

VAN DEN HOEK, C., 88

VAN LANDINGHAM, S., 192

WATANABE, M., 279

WATERBURY, J.B. & STAN1ER, R. Y., 373

Commission paritaire N° 28588 - Dépôt légal : n° 659 - Décembre 1979 - lmp. Vial, 91410 Dourdan

Source : MNHN, Paris

fi)

FAUNE DE MADAGASCAR

ECHINODERMES : OPHIURIDES

G. Cherbonnier, A. Guille

Etude des différentes espèces de cette classe d’ani¬

maux marins, principalement de ceux situés sur le lit¬

toral.

Pour chaque espèce : origine, description, écologie,

répartition géographique.

18,5 x 27,5 - 280 pages

75 fig. -17 pt. phot.

ISBN 2-222-02341-6

broché

DOCUMENTATION GRATUITE SUR SIMPLE DEMANDE

Editions du CNRS

15 quai Anatole France. 75700 Paris

ASSOCIATION DES DIATOMISTES DE LANGUE FRANÇAISE

Cette association a pour but de promouvoir et de valoriser l’étude des

diatomées marines et continentales, actuelles et fossiles, de faciliter la diffusion

des connaissances dans ce domaine ainsi que les relations entre les personnes

qui s’intéressent à cette branche de l’Algologie. Le siège de l’association est

au Laboratoire de Cryptogamie du Muséum National d’Histoire Naturelle de

Paris où est créé un centre de documentation sur les diatomées: documents

bibliographiques, documents iconographiques, préparations microscopiques

et cultures de souches.

Le 25 janvier 1980 se déroulera, à Paris, le «1er Colloque des Diatomistes

de Langue Française» au cours duquel seront exposés des travaux scientifiques

et des posters se rapportant aux diatomées.

Pour tout renseignement, les lecteurs sont priés de s’adresser à :

Association des Diatomistes

de Langue Française

Laboratoire de Cryptogamie

Muséum National d’Histoire Naturelle

12 rue de Buffon, 7 5005 Paris, France