Tome VII - Fasc. 3-4

Février 1036

REVUE

ALGOLOGIQUE

Directeurs :

P. ALLORGE et Rob. LAMI

SOMMAIRE

•T. Aügier. — Constitution et biologie des Rliodophycées d'eau

<ionce .’. 237

E. Bigeabd. — Les Pediastrum d’Europe. Etude biologique et

systématique (Fin).. 327

L. H. Tipfany. — Tlie disovery ofFruiting Oedogonmm Rem-

schii Roy .’

A. Majid. — A new Species of Gomphonema from the Pimjab

(India). Gomphonema Ghoseii sp. nov.... 422

G. L. Naylor. — The Fucoids of St. John’lake, Plymouth,

including a Hitherto undescribed Form of Fucus spiralis. 425

Tables du tome VII

441

Source : MNHN. Paris

REVUE ALGOLOOIQUE

Vol. VII, PI.

VEGETATION ALGAGE DE FRANCE. — PL 9.

Cystoseira myriophylloides Sauv. — Sur le flanc (l’une grande cuvette. Zone

supérieure. St-Malo, avril 1934.

Photo R. Lami

Cystoseira fœniculacea Grev. — Dans une cuvette de la zone moyenne. St-

Enogat, avril 1934.

CONSTITUTION ET BIOLOGIE

DES KHODOPHYCÉES D’EAU DOUCE

par J. Augîee

INTRODUCTION - HISTORIQUE

Une dizaine de genres d’Algues rouges, Bangiales et Floridées,

habitent les eaux douces de la France. Les principaux sont :

BANGIALES :

Bangia

Porphyridium

NEMALIOX A LES :

Audouinella

Balbiania

Batrachospermum

Lemanea

Sacherio

Thoreci

CRYPTONEMIALES : Hildenbrandtia

Le public les connaît assez peu, pour des raisons qui tiennent à

leur biologie, ainsi qu’à leur aspect. Résumons, en quelques lignes, ces

particularités.

Au lieu que les végétaux verts sont vulgairement répandus dans

les eaux douces, les Algues rouges sont étroitement éclectiques quant

à leurs conditions de vie. Il faut les rechercher sur des fonds rocheux,

Source : MNHN, Paris

238

]. AU G 1ER

aux places où le courant est violent, la profondeur de l'eau minime,

ainsi dans les rapides et les cascades (1 ). En ces stations privilégiées,

elles sont souvent très abondantes, à l’exclusion d’autre végétation.

Mais leur présence peut être très inconstante, en raison surtout des

variations rapides qui affectent le milieu des eaux douces. Ainsi les

Batrachospermes disparaissent quand survient un apport de vase ou

de feuilles mortes. Certaines années, les Thorea sont introuvables aux

places où elles abondaient ; plus tard, elles s’y montrent ù nouveau.

Les Algues de ce groupe ne diffèrent pas toujours des plantes

vertes au point de forcer l’attention. Si le nom d’algues « rouges »

exprime en effet la couleur de plusieurs d’entre elles {Banyia, Porphy-

ridium, Balbianm, Hildenbrandtia), il semble, pour le profane, quali¬

fier bien mal les B a trach ospermim, Lemanea, Thorea. Ces dernières,

les plus grandes et les plus connues, ont des teintes variables: vert,

olivâtre, brun noir, jamais le rouge franc de beaucoup d’algues ma¬

rines.

Toutes possèdent pourtant de la phycoérythrine (2), et méritent

ainsi leur nom. Mais la phycocyanine s’y superpose, en proportion

variable selon les genres et les conditions de vie. On s’explique que le

îouge et le bleu, alliés au vert de la chlorophylle, produisent les nuan¬

ces les plus diverses.

Mieux (pie le pigment rouge, les caractères de la sexualité, con¬

nus dans la plupart des cas (3), font de ces Algues d'authentiques

Khodophycées.

Lu physiologie de ces plantes n'est pas aussi bien connue, il s'en

faut, que leur structure ou leur développement, [.'ou possède assez

peu de données sur la nature des composés chimiques qu'elles éla¬

borent: les corps dissous dan s le sue cellulaire n'ont pas été étudiés :

ils ont échappé à l’examen histochimique, seul procédé de recherche

: (1) Les PorphyrUilim sont souvent terrestres ou subterrestres.

(2) Dons le Batmehospermum mgum, la physoeyanine paraît exister seule

il côté de la chlorophylle (Kyj.cv).

(3) Dans le genre Amtouinella, on ne connaît la reproduction sexuée que

pour une seule espèce. La sexualité est très niai connue chez les Tliarea • les

métamorphosés ne permettent guère cependant d'éloigner cc genre des Lemanea

Source : MNHN. Paris

RHODOPHYCËES D’EAU DOUCE

239

couramment employé (1). Un meilleur succès semble réservé à la

technique macrochimique, mise au point récemment dans l’étude

des Algues marines (Ricard [i], Guéguen 12J) (2).

Toutefois, pour de nombreuses espèces, de sérieux obstacles se

présentent : la recherche chimique requiert en effet un poids notable

d’algues propres. Or les Porphyridium sont unicellulaires ; les Au-

douinella, filameneux, mesurent quelques millimètres; les Balbiania

sont de petits épiphytes des Batracliosperines ; les Eildenbrandtia

revêtent les pierres d’une mince croûte rouge : il est très difficile d’en

entreprendre l’analyse.

Quelques espèces néanmoins, grâce à leur taille relativement

grande, constituent un matériel favorable. C’est à leur étude que

le présent travail est consacré, du point de vue spécial de la chimie

des glucides. L’on a examiné les espèces suivantes :

Lemanea nodosa, Kütz.

Sacheria fucina, Sirdt.

Thorea ramosissima, Bory.

Bangia atropurpurea, Lb.

Batrachospermum moniliforme, Roth.

Les deux premières ont fait l’objet d’une analyse approfondie,

exposée séparément ; cette analyse jette quelque clarté sur les données

plus sommaires relatives aux trois autres espèces. Ces recherches nous

furent inspirées par les récentes découvertes relatives aux Rliodophy-

cées marines. A' partir de Rhodymcnia palmata . EI. Colin et E. Gué¬

guen [6. 7] ont isolé un hétéroside nouveau, le « floridoside », formé

de l’union d’une molécule de galactose a et d’une molécule de gly-

eérol. Le même glucide fut retrouvé par ces auteurs [8] dans Furcella-

ria fastigiata, et sa présence leur paraît certaine dans toutes les

Floridées qu’ils ont étudiées jusqu’ici, au nombre d’une vingtaine.

Le floridoside se trouve-t-il dans les Algues rouges d’eau douce ?

Y est-il seul présent, ou accompagné d’autres sucres ? Les conditions

(1) Tihomikow a tenté d'employer la phénylhydrazine comme réactif liis-

tochimique des sucres (Ann. du jardin bot. de Buitenzorg, Suppl. 3; 2. Leide

1010). Appliquée aux Algues rouges, la méthode n’a pas donné de résultats, ni

à Kylin 13] ni à Mangenot [4].

(2) Tout récemment (1932), Haas et Hill ont recherché les polyols. par

voie chimique, dans le Batrachospermum, moniliforme. Le résultat de cette re¬

cherche fut négatif.

240

J. AU G 1ER

de vie très spéciales de ces plantes méritaient que la question fût

soulevée : ainsi se trouve posé dans un nouveau domaine le problème,

souvent débattu en botanique, des relations entre le chimisme et les

affinités systématiques.

***

Contrairement aux sucres dissous, les glucides figurés, ainsi que

la membrane cellulaire étaient a la portée de 1 histologie.

On sait, que les membranes des Lémanéacées, des Batracliospermes

(SirodOï [9II, des Thorm (Moims [10], Schmitz [ii]) sont formées,

pour une part au moins, de cellulose, (pii bleuit sous l’action du chlo¬

rure de zinc iodé. Chez les llangiales au contraire, cette réaction ne

peut être obtenue ( 1 ).

Quant aux enclaves cytoplasmiques, l'histoire des observations

peut être résumée ainsi :

Examinant les Algues suivantes : Lemauca, Botrachospemium,

Thorm, Chantransia, Pot;phyridiwn crucntim, Nageli [ 2 ] avait en

vain cherché l'amidon typique en grains.

Von Solms Laubach, en 1SH7 [ 13 ], observait que les spores de

(iatrachospcnnum ntomlifonne prennent dans l'eau iodée une teinte

î.vun foncé, les autres cellules se colorant aussi, mais d'une nuance

beaucoup plus pâle.

Eurêka, en 1882 L 14 1 décrivit, dans les cellules de Lemanea,

des amas granulaires devenant brun violacé au contact de l’iode. 11

s'agi t, écrit-il, d'un « hydrate de carbone qui semble se rapprocher à

la fois du glycogène et de l'amidon. » Ce même corps doit exister,

selon cet auteur, chez les Batracliospermes.

Les résultats dûs à Errera ont été récemment vérifiés et précisés

par Mangenot 1 15 J. Au cours d’une minutieuse étude cytologique des

Lémanéacées. l'auteur décrit des granules colorables en briui par

l'iode, répandus dans le protoplasme et les vacuoles, sans relation

avec les plastes. Ils sont colorés en rouge par la crésofuchsine, comme

le glycogène.

Dans les cellules végétatives et les spores île Thorea raniosisxima,

Mobit s r 16 1. en 1891, décrivit des grains d'amidon accumulés surtout

autour du noyau. Schmitz [ 17 I lit remarquer peu après les caractères

Lien spéciaux de cet amidon : il s'agit non pas de grains individua-

(1) Of. eu particulier I*. Dangeabd, Traité d’Algologie, Paris 1933, p. 3G'_\

Source. MNHN. Paris

RHODOPHYCÉES D’EAU DOUCE

241

lises, mais d’une gelée en masses irrégulières, imprécises, prenant sous

l’action de l’iode une teinte qui va du brun rouge au violet.

Les cytologues ont reconnu ù tous ces caractères l’amidon parti¬

culier à beaucoup de Rhodophycées marines. Sa présence constitue

même pour plusieurs naturalistes un caractère systématique impor¬

tant. Ainsi, en 1932, Ukitlbk [i8|. rattachant aux Bangiales certaines

formes d'organisation très simple I Porphyridium ), invoque comme cri¬

tère la présence de cette matière amylacée spéciale, séparée des chro¬

ma tophores.

***

Or, ce que l’on désigne sous le nom d’ « amidon fioridéen » offre,

dans l'ensemble des Rhodophycées, des caractères variables, en ce qui

concerne la morphologie aussi bien que la coloration en présence

d’iode. 1 >ans plusieurs espèces marines, il s'agit d'une substance

en gros grains, présentant la croix noire entre niçois h 1 extinction,

certainement très voisine de l’amidon typique des plantes vertes.

Ailleurs, ce sont des granules plus ou moins agglomérés en plages,

comme chez les Bangia.

Dans ces derniers cas, on peut se demander si le nom d’amidon

convient encore à des produits caractérisés seulement par leur colora¬

tion assez variable en présence d'iode. Les cellules végétales ne sont

pas rares, qui brunissent sous l'action de ce réactif : il n'est plus

permis aujourd’hui d’y voir chaque fois une sorte d'amidon ou du

glycogène.

Des exemples multiples ont fait reconnaître que les lois de l'ad-

sorption, bien plus que l'affinité chimique, expliquent les colorations

obtenues avec l'iode. On les trouvera cités en particulier par Czuroa

[19], dans une mise au point récente de ce sujet. Les membranes

imprégnées de galacto-arabaues, dans certaines graines; les tubes

criblés de nombreuses Ptéridophvtes, les saponosides des Caryo-

phyllées, certains alcaloïdes, et bien d'autres corps se colorent en

bleu. Mais ce qui doit retenir surtout notre attention, c’est la teinte

brune ou violette communiquée par l’iode à la gélose de nombreuses

Rhodophycées (Satvagkac [20!). La confusion avec le glycogène se¬

rait facile en bien des cas.

Les histologistes qui se sont occupés de l’amidon floridéen ont

senti le besoin d’un contrôle chimique à leurs observations (Mange-

not [21]). Si l’on en juge d’après les derniers résultats, cette confron

Source. MNHN , Paris

242

J. AUGIBR

tation des disciplines histologique et chimique est vraiment nécessaire.

Plusieurs cytologues avaient cru reconnaître la présence d’amidon

dans Rhodymenia palmata; or, après analyse chimique, Guéguen

[22], en 1931, conclut à l’absence d’amidon chez cette algue, au moins

en quantité dosable.

Pour caractériser l’amidon, la technique macrochimique est loin

d’être aussi simple que l’emploi du réactif iodé. Aussi les analyses

de Rhodophycées — espèces marines comprises — sont-elles encore

fort peu nombreuses. Hors celle que nous venons de citer, on n’en

trouve que deux.

L’analyse de Errera [ 23 ] est la première en date. A l’appui de

ses observations histologiques, l’auteur joint une étude chimique

de la substance colorable par l’iode contenue dans Lemanea anvmlata.

11 conclut à sa proche parenté avec le glycogène.

En 1913, Kylin [ 24 ], après avoir extrait mécaniquement les

grains d’amidon de FurceUaria, les soumit à l’hydrolyse, et obtint une

liqueur réductrice, à partir de laquelle il prépara la glucosazone.

Ce dernier résultat paraît probant. Mais il n’en va pas de même

pour l’analyse ancienne de Errera. Nous démontrerons qu’en réalité,

sa valeur n'est pas supérieure à celle de la réaction histochimique.

En présence de résultats si peu nombreux, la tâche s’impose aux

chimistes d’apporter des analyses nouvelles et décisives. Nous avons

essayé d’y prendre part.

Mon premier devoir est d’adresser à M. le professeur M. Mol-

liard, membre de l’Institut, mes sentiments de respectueuse gratitude

pour l’honneur qu’il me fait en acceptant de présider cette thèse.

M. l’abbé Colin a été pour moi l’inspirateur et le guide que je

ne saurais oublier. A M. l’abbé Frémy, je dois les récoltes abondantes

de Lemanea, qui m’ont permis de travailler, ainsi que de précieux

renseignements : je le prie d’accepter le témoignage de ma recon¬

naissance.

J exprime aussi tous mes remerciements à M. le professeur Allor-

ge, qui a bien voulu me guider dans la recherche des Thorea.

Source : MNHN, Paris

KHODOPHYCÊES D’EAU DOUCE

243

M. l’abbé Gaudkfuoy, professeur à l’Institut Catholique, s’est

chargé, avec une graude complaisance, de plusieurs examens cristallo¬

graphiques : qu’il daigne recevoir tous les remerciements de son élève.

A tous mes camarades de laboratoire, qui m’ont aidé de leurs

conseils, j'adresse un sincère merci.

CHAPITRE PREMIER

LES CARACTÈRES GÉNÉRAUX DES LÉMANÉACÉES

T. — DONNÉES MORPHOLOGIQUES

Les Lémanéacées ont fait l'objet «le travaux descriptifs assez

nombreux, celui de Sirodot [ 25 ] que nous avons consulté princi¬

palement, ceux de Keitel, d’ATKiNSON, plus récemment de Kylin

[ 26 j. Elles sont trop connues pour qu’il soit utile d'en reprendre la

description, d’autant que l’on trouvera, résumé par G. Hamel dans

la Revue Algologique ([ 27 ] II, p. 52, 1925) l’état de nos connaissances

sur la morphologie, l’anatomie, le développement de ces Floridées.

Ce sont de.s Algues de pays siliceux, à sol granitique ou cristal-

lopliyllien. Aux environs de Saint-Lô, le cours de la Vire et des ruis¬

seaux affluents présente une série de petits rapides. Les galets de

phvllades y sont souvent tapissés d’un épais manteau de Lemanea

nodosa, Ktttz, vert olive ou brun rougeâtre. Ce sont des touffes de

filaments non ramifiés, longs de 8 à 15 centimètres, épais d’un milli¬

mètre environ, s effilant aux extrémités; ils présentent un aspect mo-

niliforme typique, celui d’une enfilade de bobines serrées bout à bout.

De 1930 à 1933, sous la conduite de M. l'abbé Frémy, professeur à

l’Institut Libre de Saint-Lô, nous avons pu récolter une dizaine de

kilos de cette algue, dès avril, quand les eaux sont assez basses, et

jusqu’au mois d’août.

La pureté des récoltes était remarquable. Un triage sous l’eau,

dans une cuvette à fond blanc, permettait d’enlever quelques larves

d insectes, quelques Œdogonium et des mousses. Il est bon cependant

de séparer ou de nettoyer avec soin le disque, ou coussinet qui fixe les

touffes.

Un épiphyte fréquent mérite ici mention : c’est la Floridée Au-

douinella violacea (Ktttz) Hamel. Elle forme sur les Lemanea de

RHODOPHYCÉES D’EAU DOUCE

245

petites houppes de poils de - ;'i î» millimètres, clairsemées, ou plus sou¬

vent nombreuses et fondues en un revêtement pileux continu et dense.

Souvent elle couvre en surface des touffes entières, et produit des

taches rouge clair, plus ou moins violacé, sur le tapis olivâtre des

Lemanea.

On a figuré (PI. I, <î| un rameau iYAudauineiJa montrant les spo¬

res arrondies, très abondantes au mois d’août, déjà nombreuses, sur

certains échantillons, en avril. L’iode les colore en brun rougeâtre,

mais la teinte est beaucoup plus pâle que celle des spores de Lemanea.

Peut-être pourrons-nous tinter une analyse chimique de cet épiphyte,

à la faveur de récoltes suffisamment abondantes.

A la fin de juillet, dans les stations ensoleillées de la Vire, les

filaments de Lemanea s’altèrent, se fragmentent et sont emportés par

le courant. A cette date, ou peut encore se procurer des thalles en bon

état dans les cascades ombragées des ruisseaux. Peut-être en raison de

la moindre profondeur, les filaments y sont moins longs et plus fins que

dans la Vire.

La même rivière nous a fourni des quantités importantes de

Sacheria furina Sirdt 11), de préférence en eau plus profonde. On en

reconnaît à première vue les touffes très élégantes, d’un vert-bleu

ou d’un vert franc. Les filaments, dépassant parfois -0 cm., assez ra¬

mifiés, surtout à la base, sont cylindriques: lorsque la saison s’avance,

ils présentent des renflements annulaires bien nets, presque équidis¬

tants, parsemés d’éminences papilleuses noires.

Ces deux espèces sont organisées sur le même plan fondamental.

Chaque filament est creux. La lumière du tube qu’il constitue contient

au début un liquide aqueux; dès avril elle esl envahie par des gonimo-

blastes, issus de carpogones inlrapariétaux. Dans leur croissance vers

l’axe, les bouquets de filaments sporifères se rejoignent, se déforment

par leur pression mutuelle; la cavité est enfin complètement oblitérée.

Les carpospores sont alors noyées dans une masse gommeuse, produit

de la gélification de leurs membranes; elles se disperseront par désa¬

grégation du thalle.

Dans la coupe transversale d’un filament de Lemanea nodosa

récolté en juillet, on distingue ainsi : (PL I, C)

(1) Lemanea fueina Bory, et quelques autres, ont été réunies par Sirodot

dans un genre nouveau : Sacheria ; le reste (les espèces du genre Lemanea Bory,

conservant les anc’ennes dénominations. Ketel et Atkinson désignent ces der¬

nières sous le nom de Eulemanea,

246 ,

J. AU G 1ER

1 °) la paroi, formée de plusieurs couches de cellules, les externes

seules riches en pigment rouge; les internes plus grandes, revêtues

d’un enduit mucîlagineux épais, jaunâtre, fixant la safranine et le

rouge de ruthénium.

2 ") à l’intérieur, le bloc de gomme semi-solide où sont plongées

les spores; le rasoir en entraîne plusieurs, et leur place reste marquée

comme à l'emporte-pièce. Sur les bords, cette gomme est séparée de

l’enduit cortical, d’origine différente; elle fixe également le rouge de

ruthénium, mais la safranine la colore (au moins par places) en oran¬

gé.

Après action de l’acide sulfurique concentré, pendant quel¬

ques secondes, l'eau iodée teinte en bleu intense les membranes

cellulaires, même celles des spores; les gommes restent incolores.

Les spores humides, en masse, sont d’un vert cendré. Au micros¬

cope, leur contenu apparaît comme une masse confusément granu¬

leuse, verdâtre. Dans l'eau iodée, il s? colore en brun cuivré, ou en

brun violacé; on voit alors plus nettement un ou plusieurs corpuscules

arrondis restés incolores.

Les cellules corticales, en juillet, contiennent aussi plus ou moins

de matière granuleuse brunissant par l’iode, ainsi que l'ont, décrit

les auteurs.

Les filaments que nous étudions représentent une phase seule¬

ment dans le cycle de développement des Lémanéacées. ils sont précé¬

dés, en hiver, par un gazon minuscule, le « chantransia », de 1 à 5

millimètres, monosiphoné. Sur lui prennent naissance, à partir de

janvier, les appareils fructifères. Tls se développent à la manière de

parasites, et le chantransia disparaît plus ou moins tôt. Ce dernier, pas

l»lus que le tissu vivace adhérent à la pierre (protonéma), n'a pu être

étudié ici. en raison de sa petitesse et des difficultés de la récolte,

pendant les hautes eaux de l’hiver.

II. — DONNEES CHIMIQUES

Bien qu’orientés surtout vers la recherche des glucides, nous

avons saisi l'occasion d’étudier, dans ses grands traits, la composition

minérale des Lémanéacées et leur teneur en azote.

Source. MNHN, Paris

RHODOPHYCÉES D'EAU DOUCE

247

i) Teneur en eau

Le 18 avril, sitôt la récolte, un lot de Sacheria furina fut égoutté

avec soin, asséché quelques instants dans un linge ; les algues, pesant

150 grammes, furent étendues dans une pièce aérée. Après trois jours,

le poids était de 13 gr. A l’étuve à 100°, il se stabilisait à 11 gr. 2.

La teneur en eau était donc primitivement de 92 à 93 %.

Replacées à la température ordinaire, les algues, après trois

jours, ont repris par liygroscopicité un poids d'eau voisin de 10 %

du sec.

A la même date, d’après une expérience identique, Le mûrira

nodosa contient seulement 88 % d’eau.

L’écart entre les deux espèces est du, en partie au moins,

au développement moins avancé de la première : les Sacheria étaient

encore à peu près vides de spores, alors que les Lemanea présentaient

déjà une certaine quantité de gonimoblastes. La consistance de ces

dernières semblait d'ailleurs, à première vue, moins aqueuse.

L'expérience, répétée pour Lemanea nodosa le 4 août, indique

22 % de poids sec, soit 78% d'eau seulement. La sporulation était

à son terme.

2 ) Etude sommaire des cendres

a) Quantité de cendres. — On récolte (en avril) un lot de Le¬

manea nodosa très propres. Après avoir rejeté la base des touffes,

capable de retenir de la terre, on dessèche les algues à l’étuve à 105°.

Un broyage rapide, à chaud, permet alors de les réduire en fragments

d’un millimètre. On replace à l’étuve, et l’on prélève un poids déter¬

miné de substance sèche. (8 gr. 682).

Un essai permet de reconnaître l’abondance des chlorures, faci¬

lement volatils, ce qui oblige à incinérer avec précautions. Les frag

ments d'algues sont d'abord grillés doucement sur un tesson de porce¬

laine chauffé par un bec Bunsen. Lorsque la plus grande partie du

charbon a brûlé, la substance est d’un rouge ocracé, ce qui manifeste

sa richesse en oxyde de fer. On lave alors les cendres à l’eau bouillante,

jusqu’à ce que la liqueur obtenue ne donne plus aucun louche par

addition de nitrate d’argent.

248

J. AU G IER

La partie insoluble est ensuite desséchée, et l’incinération achevée

au rouge franc du four à moufle. On lave une seconde fois à l’eau

chaude, qui dissout d'ailleurs très peu de matière.

Les eaux de lavage sont évaporées, et le résidu sec calciné douce¬

ment, en creuset couvert, jusqu’à poids constant. Les cendres insolu¬

bles sont desséchées de leur côté.

Les résultats sont les suivants :

Gendres solubles 0,633 soit 61,7 % des cendres

Cendres insolubles 0,393

TOTAL 1,026 soit 11 ,8 % du poids d’algues

sèches; 1,4% du frais.

11 apparaît que les Lemanea sont moins riches en sels que les

algues marines étudiées jusqu’ici. Ainsi dans les Phéophycées, P. Ri¬

card [ 28 1 a observé des teneurs de 20 à 40 % du poids sec, 4 à 5 %

du frais: le minimum était 8 ,r>% du sec chez les Ijiminaria saccha-

rina, en été.

ô) Alcalinité des cendres. — Pour 1 gr. 026 de cendres, l’alcali¬

nité soluble dans l’eau correspond à 1.3 cm 3 ,1 de S 0 4 II 2 décinormal

(virage à l'hélianthine); les bases solubles dans l'acide étendu et

froid correspondent à 41 cm 3 8 .

c) Composition des cendres solubles. — Dans les cendres solubles,

soit 0 gr. 633, on a dosé les chlorures et le potassium.

Les chlorures, par le nitrate d'argent. O 11 trouve 0 gr. 3179, ex¬

primé en KOI, soit la moitié des cendres solubles, 31 % des cendres

totales, 3,6 % du poids d’algues sèches. La proportion de Cl dans les

cendres totales est donc sensiblement dp 14.7 %. (Comparez Laminaria

(ligitata 17.2 %, Fucus vesiculoms 15,2%, cité d’après M. Molliàrd

[ 29 ], T).

Le potassium, à l’état de perehlorate (voir la technique dans

Grandsire [ 30 ]). On trouve: K 2 0: 35 % des cendres totales, 4,1 % du

Poids d’algues sèches (comparez La mi noria fJexicanlis, stipe 33,7 %

de K 2 () dans les cendres, — lame 19,9%; Ascophyllum nodosum :

12,8 %, cité d’après Sauvageau [ 31 ]),

Source :,

RHODOPHYCÉES D’EAU DOUCE

249

Dans les cendres solubles de Le ma ne a, nous n'avons trouvé que

des traces de nitrates et pas de phosphates; elles contiennent des

chlorures, sulfates et carbonates de potassium et de magnésium.

3 ) Teneur en azote total

Par la méthode de Kjeldahl 011 a obtenu les résultats suivants

relatifs à Lemanea nodosa :

18 avril poids d’algues séchées à 105° 0 gr. 401 azote % 5,2

4 août — 0 gr. 398 — 5,4

Ces chiffres sont bien supérieurs à ceux qu’on donne pour cer¬

taines algues marines (Laminaires, Fucus : 1% environ).

Source : MNHN, Paris

CHAPITRE II

L'EXTRAIT ALCOOLIQUE DES LÊMANÉACÉES

I. — PRÉPARATION DE L’EXTRAIT;

SES PROPRIETES PRINCIPALES

La fixation, première étape de l'analyse, a été pratiquée aussitôt

(pie possible après la récolte et le nettoyage des algues. On les égoutte,

on les pèse et on les jette dans de l’alcool à 90° bouillant, en quantité

suffisante pour les baigner entièrement. L’ébullition maintenue 10 il

15 minutes anéantit les ferments et fixe les plantes dans l’état chi¬

mique où elles se trouvent lors de la récolte. Nos prédécesseurs dans

l’étude chimique des algues (1) ont longuement insisté sur la nécessité

de cette fixation, sans laquelle on s’expose à n’étudier ultérieurement

que les diverses phases d’une autolyse.

Les algues étaient fixées de 4 à 7 heures après la récolte, plus ra¬

rement après un ou deux jours de voyage, et, dans ce cas, la composi¬

tion de l'extrait alcoolique parut inchangée.

L'alcool diffuse aisément dans les minces cordons de Lemanea :

il est donc inutile de les hacher; laissant les algues entières, on évi¬

tera la dispersion des spores, ainsi que la dissolution d’une substance

cireuse, obstacle aux défécations.

Lu même temps qu’il assure la fixité chimique du matériel, ce

traitement par l’alcool opère un premier tri des principes immédiats

contenus dans les algues. Un petit nombre d’entre eux passent en so¬

lution, en particulier les sucres à petite molécule, dont la recherche

doit nous occuper en premier lieu.

Un loi de Lemanea nodosa pesant 1.300 grammes fut fixé aussitôt

la récolte, le 3 août 1932. On obtint par décantation 3 litres 400 d’ex-

(1) Voir notamment E. G vécuen [32] p. 17, 22 et suivantes.

Source : MNHN, Paris

RHODOPIIYCÊES D’EAU DOUCE

251

trait alcoolique d'un vert intense (1). La distillation sous pression

réduite permet d’évaporer l’alcool à la température ordinaire, donc

sans risque d’altération pour les principes dissous. Vers la fin de cette

opération, les pigments s’insolubilisent ( 2 ).

La liqueur aqueuse, résidu de la distillation, fut amenée au vo¬

lume de 325 cm 1 2 3 . Elle est d’aspect laiteux, d’une teinte vert jaunâtre,

très peu visqueuse; son odeur forte rappelle celle de l’huile de foie de

morue : c’est l’odeur des extraits analogues d’algues marines. La réac¬

tion est neutre ou très légèrement acide. La saveur est très amère, en

raison de l’abondance du chlorure de potassium : les Lemanea en con¬

tiennent beaucoup, nous l’avons vu, et l’alcool de fixation le dissout

facilement.

La simple filtration ne permet pas d’éclaircir suffisamment l’ex¬

trait pour qu’il soit observable au polarimètre. On y parvient en dé¬

féquant, par exemple au moyen de l’acétate basique de plomb. Ce

réactif produit un floculat très abondant, que l’on filtre; le plomb en

excès est éliminé, et l’on obtient une liqueur limpide, jaunâtre.

1°) Cette liqueur est dextrogyre. — Rapportons, selon l’usage, la

déviation polarimétrique à une liqueur L, dont le volume en cm 3 est

exprimé par le même nombre que le poids en gr. des algues traitées.

Cette déviation est :

«i + 3°

en lumière jaune du sodium, sous une épaisseur de 2 décimètres ( 3 ).

2°) Cette liqueur n’est pas réductrice. En recherchant les sucres

réducteurs contenus dans 12 cm 3 de la liqueur Lj., on n’en trouve que

des traces, non dosables par la méthode de G. Bertrand [ 33 ]. (Mé¬

thode par réduction de la liqueur cuprotartrique).

Si 1 on ajoute avant la défécation, une quantité minime de glu

cose, le pouvoir réducteur devient très appréciable. On a pu ainsi se

convaincre que les Lemanea renferment moins de 0,04 de sucre réduc¬

teur libre pour 100 d’algues fraîches.

(1) La chlorophylle est altérée par l’ébullition. On peut en observer le

spectre caractéristique dans les extraits alcooliques préparés à froid, comme

l’ont signalé les auteurs.

(2) Triturés avec clu chlorure d’antimoine, les pigments précipités prennent

une teinte bleue (réaction des carotinoïdes).

(3) Dans la suite, les dérivations polarimétriques seront observées au tube <\

2 décimètres, sauf indication contraire.

J. AU G IER

252

Il importe de noter que l'alcool de fixation ne dissout pas la to¬

talité des substances dextrogyres contenues dans les algues. Quatre

extractions par l’alcool â 70° bouillant ont été nécessaires pour les

épuiser. On a traité ces extraits successifs comme le premier. Les dé¬

viations observées étaient :

a 2 = + 47'

«3 = + 7'

a 4 = 0

La liqueur L 4 est optiquement inactive, même réduite au ving¬

tième de son volume, soit 05 cm 3 .

En répétant ces opérations à partir de 1)00 gr. de Sacheria fucina,

récoltés le 10 juillet, ou a obtenu des résultats analogues. Cependant

l’extrait, non réducteur, est beaucoup moins dextrogyre.

“i = + 54'

A quel corps attribuer ces déviations positives ? Tour résoudre

la question, il faut déféquer convenablement les liqueurs. Cette opé¬

ration étant ici particulièrement difficile^ nous devons nous y arrêter

quelque temps.

II. — PARTICULARITÉS DE LA DEFECATION

Le précipité produit par l'acétate basique de plomb est une bouil¬

lie verte qui reste longtemps en suspension. Supposons que l’on cesse

l’affusion du déféquant lorsque les granules du tioculat se précisent et

«lue, après un moment de repos, une mince couche claire apparaît en

surface. La tiltration est alors facile. Le filtrat, jaunâtre, présente

avec intensité les réactions du plomb; cependant, l’addition d’une

goutte d’extrait de Saturne provoque encore un abondant précipité

blanc verdâtre. Ce dernier est formé, pour une grande part, de chlo¬

rure de plomb, issu de la double décomposition eutle déféquant et

les chlorures, abondants dans le milieu. Pou: arriver au terme de la

précipitation, il faut utiliser une grande quantité de sel de plomb :

la liqueur se convertit alors en une bouillie très épaisse. L’opération

n’est pas à conseiller : même en lavant avec soin le précipité, ou perd

RHODOPHYCÉES D’EAU DOUCE

253

15 % environ du corps dextrogyre, par rapport au résultat d’une dé¬

fécation partielle.

L’analyse des liqueurs traitées au plomb, donc incomplètement

déféquées, est presque impossible. L’hydrolyse par les acides forts

provoque un rougissement rapide, ce qui interdit l’usage du polari-

mètre; la quantité d’acide nécessaire à cette opération est considé¬

rable, et cela s’explique. Une grande partie des chlorures ont été rem¬

placés par des acétates, que l’acide fort s’emploie à décomposer;

l’acide acétique libéré n’est nullement équivalent, quant au pouvoir

hydrolysant.

•*»

L'emploi de l’acide phosphotungstique en solution sulfurique (1)

donne de meilleurs résultats. Chaque goutte de ce réactif provoque

la formation immédiate d’un précipité blanc mêlé de petits flocons

vert-jaunâtres. Bientôt le précipité se rassemble au fond d’une liqueur

parfaitement limpide, presque incolore. A ce moment, une nouvelle

goutte donne encore un précipité blanc très fin. On filtre; le floculat

est essoré et lavé. On peut employer au lavage une solution où l’acide

phosphotungstique est au même titre que dans le jus déféqué.

L’addition d’eau de baryte froide, jusqu’à réaction alcaline, élimine

l’excès du déféquant (2). Le précipité jaunâtre est filtré; on amène à

neutralité par S0 4 H 1 2 dilué. Pour éviter les tâtonnements, il est pré¬

férable d’ajouter l’acide en faible excès, puis d’agiter au contact d’une

pincée de C0 3 Ba pur. Après quelques instants on filtre ; la liqueur

neutre, presque incolore, est prête pour l’étude.

Malgré une filtration de plus, cette méthode décèle autant de pro¬

duit dextrogyre qu’une défécation ménagée au plomb. Elle est préfé¬

rable, car la liqueur obtenue est presque incolore, et l’hydrolyse acide

(1) Acide phosphotungstique ordinaire, pur, (P s 0*, 12 TuO 3 , 42 H 2 0). 10 gr.

Acide sulfurique pur 5 gr. (soit 2 cm* 9 d’acide de densité 1,833).

Eau Q. S. pour 100 cm 3 .

Pour simplifier, nous appellerons cette solution « l’acide phosphotungstique ».

(2) L’élimination n’est pas complète au moyen de C0 3 Ba; quelquefois

même il est nécessaire d’employer un grand excès de baryte et le précipité de

tungstate ne se forme qu’à la longue.

Il est commode de déceler des traces de tungstène par la réaction sui¬

vante. On ajoute à 0.5 cmS environ de la liqueur un fragment de zinc et une

goutte d’acide fort. En quelques minutes, l’action de l’hydrogène naissant donne

lieu à une coloration bleue.

Source : MNHN, Paris

254

J. AU G 1ER

peut eu être suivie jusqu’au bout. Le traitement (réaction très acide,

puis alcaline) pouvait être dangereux pour un sucre réducteur ou fa¬

cilement liydrolysable : rien de cela n’est à craindre avec un extrait

de Lemanea.

Une grande quantité de réactif est nécessaire : plus de ü gr. 4 de

l’acide cristallisé pour 100 de plantes fraîches. C’est que le chlorure

de potassium en soustrait une bonne part, à l’état de précipité pulvé¬

rulent, blanc. Une solution de KC1 pur précipite ainsi abondamment

par l’acide phosphotuugstique. Le précipité est un sel de potassium;

une certaine quantité de HCl se trouve libérée. Filtrons et neutrali¬

sons exactement par la baryte. La solution neutre filtrée précipite par

l’acide sulfurique, elle renferme du chlorure de baryum. C’est une des

raisons pour lesquelles l’extrait d’algues, après défécation et traite¬

ments subséquents, renferme du baryum, qui a remplacé une partie du

potassium dans les chlorures.

L’acide phosphotlmgstique précipite aussi bien les autres sels so¬

lubles de potassium, mais non pas les sels de sodium et de magnésium.

Or ce dernier métal existe dans l’extrait île Lemanea. L’addition de

baryte provoque la précipitation de Mg (OH)*, et ie baryum remplace

le magnésium dans ses sels. C’est lé une seconde cause d'enrichisse¬

ment de la liqueur en baryum soluble.

il en est une autre qui intervient lorsqu'on neutralise l’acide sul

(urique par le carbonate de baryum, il la température ordinaire, en

présence de beaucoup de KOI. Une certaine quantité de baryum passe

dans la liqueur, à l’état non seulement de bicarbonate, mais aussi de

chlorure.

L’introduction du baryum est le seul changement notable dans la

composition minérale des liqueurs, au cours de cette défécation. L’in-

convement de ce métal réside dans sou pouvoir d’inhibition vis-à-vis

des diastases : il faudra l’éliminer avant tout essai d’hydrolyse bio-

chimique.

Une troisième méthode permet de clarifier l’extrait de Lemanea •

la floculation au moyen d’un hydrate alcalino-terreux : baryte stron-

tiaue ou cba ix, à douce température. La baryte, plus soluble,’ est la

plus commode.

Reprenons

prélève 15 cia 3

: 1 extrait de Lemanea noclosa, décrit au § 1 . On en

, qu’on porte an bain-marie vers 40”. Ajoutons de l’eau

RHODOPHYCÉES D'EAU DOUCE

255

de baryte tiède. Il se forme des flocons, la liqueur jaunit, on perçoit

une odeur ammoniacale. Pour une dilution et une quantité de baryte

déterminées, les flocons se séparent, en masses bien définies, d’un

liquide ambré. Ce dernier, filtré, ne flocule plus par affusion nouvelle

de baryte. Le volume de la liqueur est alors de 27 cm 3 ; le poids de

baryte nécessaire a été de 1 gramme (pesée à l’état de cristaux

hydratés).

Le floculat est lavé avec une solution convenable de baryte qui est

réunie à la liqueur précédente. L’ensembie de ces liqueurs est neutra¬

lisé par S0 4 H 2 . On filtre et on amène à 50 cm 3 . La déviation polari-

métrique est -f- 3° 42'.

Cette déviation dépasse celles qu'on obtient, dans des conditions

comparables, après l’action des autres déféquants. Traitons en effet

des volumes égaux, soit 15 cm 3 d’extrait, par le sous-acétate de plomb

et l’acide phosphotungstique, en diluant de telle sorte que le volume

de la liqueur prête à filtrer soit, dans chaque cas, de 27 cm 3 . Chaque

fois le floculat est lavé; on chasse l’excès de réactif et on amène à

50 cm 3 . Les déviations obtenues sont les suivantes :

Acétate basique de plomb

défécation à fond

) défécation modérée

Acide phosphotungstique, défécation à fond....

Baryte.

3°6'

3°36'

3°32'

3°42'

Ces différences, retrouvées plusieurs fois, dans des expériences

analogues, semblent tenir surtout à la texture différente des précipi¬

tés, qui entraîne une adsorption plus ou moins importante.

La floculation par les alcalino-terreux n’a pas d’autre avantage

que la perte minima du produit dextrogyre; elle a le grave inconvé¬

nient de fournir des liqueurs d’un jaune ambré, qui fonce avec le

temps.

Il n’est pas sans intérêt de préciser les conditions d’une bonne

floculation. La concentration du milieu en alcalino-terreux inter¬

vient, mais celle des matières à floculer n’est pas moins importante.

Il faut que l’extrait d’algues soit suffisamment étendu d'eau, sans

quoi la baryte, même en grand excès, ne provoque qu’une floculation

très mauvaise, un précipité infiltrable. En ce cas, il suffit souvent

d'ajouter peu à peu de l’eau pure pour obtenir bientôt une floculation

convenable.

Quel que soit d’ailleurs le déféquant, la concentration du milieu

en eau est un élément très important de réussite.

256

/. AU G IER

Pour raison de solubilité, il faut opérer en milieu plus étendu

avec la chaux qu’avec la baryte. Dans les liqueurs Üoculées à fond par

la chaux, la strontiane ne produit rien de plus, la baryte un trouble.

En quoi consiste ici, au point de vue chimique, la floculation ? Il y

a certes destruction de matières azotées, l’odeur en témoigne; préci¬

pitation de la magnésie, assez abondante; mais le milieu ne contient

pas de glucide dont le composé barytique soit insoluble dans l’eau ou

l’alcool.

On éliminera le plus commodément la baryte en excès par un

courant de CO 2 . Après destruction des bicarbonates, il reste une quan¬

tité importante de baryum précipitable par l’acide sulfurique. Nous

avons parlé de son origine.

On peut déféquer de même manière les jus de Hacheria fucina,

mais nous avons eu, en général, plus de difficultés.

III. — HYDROLYSE DES LIQUEURS

Les extraits déféqués renferment un corps dextrogyre — au moins

un. Pour l’identifier, on l’a soumis aux agents d’hydrolyse suivants :

l’invertine, les acides forts, l’autolysat de levure de brasserie.

A) Essai d’hydrolyse par l’invertine.

Ce ferment est inactif sur les extraits de Lemanea et de Sacheria

(exempts de baryum) : ils ne contiennent donc pas de saccharose.

On mélange par exemple :

Extrait de Lemanea nodosa a = 4°10' 5 cm 3 .

Invertine (de levure putréfiée) 1 cm 3 .

Aucun pouvoir réducteur n’est apparu après 20 heures de séjour

à 37°. Rien cependant ne paralyse la diastase : si l’on ajoute un centi¬

gramme de saccharose, l’interversion est terminée après quelques

instants.

B) Hydrolyse par les acides forts

Les ext *aits sont additionnés d’acide chlorhydrique ou sulfurique.

On a souvent utilisé HCl, à raison de 5 gr. pour 100 cm 3 du mélange.

RHODOPHYCÉES D’EAU DOUCE

257

On vérifie que ce dernier n’est pas réducteur, et on note la dévia-

tion polarimétrique. Puis on le répartit dans des fioles jaugées, que

l’on choisit d’orifice étroit, pour éviter l'évaporation. Celles-ci sont

plongées ensemble dans un bain-marie bouillant ; on les retire successi-

vement, par exemple après 15, 30, 45... minutes.

Après refroidissement et retour, par addition d’eau pure, au

volume initial, on lit la déviation, et on détermine, par la méthode

de G. Bertrand, le poids du réducteur apparu. Tant que ce dernier an-

gmente, on continue l’hydrolyse.

A la fin, on compare la déviation * et le poids de réducteur p

pour cent. Ce rapprochement est exprimé par un nombre, qui est

le pouvoir rotatoire spécifique de la substance contenue à ce moment

dans l’hydrolysat. On le désigne par [a], et on le définit par l’égalité :

100 a

l est la longueur, en décimètres, du tube polarimetrique.

On conçoit que la valeur de [a], qui est une constante des corps,

puisse renseigner sur la nature des produits d’hydrolyse.

Voici les résultats de deux

no do sa :

Temps

d’hydrolyse

I. Récolte août 1932.

30 m.

lh.

1 h. 30 m.

2 h. 30 m.

II. Récolte avril 1933.

lh.

1 h. 30 m.

3 h.

expériences relatives à Lemanea

Réducteur %

Déviations exprimé en [al

galactose

+ 5°53' 0 »

2° 24' 1,25 »

2°18' 1,30 »

2° 8' 1,32 80

2° 4' 1,27 »

-f 6°22' 0 »

2°40' 1,41 »

2° 40' 1,41 94

2°32' 1,39 »

Donc le milieu devient réducteur, cependant que la déviation,

tout en restant positive, diminue beaucoup, de près des 2/3 de sa va¬

leur initiale. L’hydrolyse complète demande plus d’une heure.

Ces premiers résultats sont très suggestifs, si on les rapproche

258

J. AU G IER

de ceux qu’obtint E. Guéguen [ 34 ] en analysant les Rhodophycées

marines. L’extrait de Rhodymenia palmata renferme un corps très

dextrogyre, respecté par la sucrase, hydrolysé par les acides forts

(HCl 5 %) en 1 h. 15 environ. On sait que H. Colin et E. Güéguen

ont réussi à préparer ce corps à l’état cristallisé, et l’ont nommé

« floridoside ». Il est sucré, soluble dans l’eau et l’alcool, non réduc¬

teur; son pouvoir rotatoire est -f 160 (pour le produit anhydre); il

est formé d’une molécule de galactose a unie à une molécule de gly-

cérol.

Nous avons pu disposer d’une certaine quantité de ce glucide à

l’état pur, et nous en avons répété l’hydrolyse. Voici le résultat

obtenu :

Réducteur %

Temps Déviations exprimé en

d’hydrolyse galactose

0 + 6°43' 0

1 h. 15 m. 2°31' »

1 h. 45 m. 2°27' 154

2 h. 2°27' »’

[al

79,6

La ressemblance est manifeste entre cette hydrolyse et les précé-

dentes.

Cependant, dans le cas des Lemanea, le pouvoir rotatoire spéci-

tique, en fin d’expérience, s’écarte souvent de la valeur 80 corres¬

pondant au galactose ; il oscille entre 70 et 90. Le rapport entre les

déviations initiale et finale, égal à 2,8 dans le cas du floridoside, s’est

aussi montré variable, entre 2,5 et 3 .

Ces différences ne sont elles pas attribuables à l’insuffisante pu¬

rification des liqueurs ? Celles-ci, bien que déféquées à fond par l’acide

phosphotungstique, avaient pris une teinte rougeâtre, après une demi-

heure seulement d’hydrolyse. Tl fut nécessaire de les filtrer sur noir,

ou de les diluer, ce qui diminue la précision des lectures an pola-

rimètre.

On s’est donc efforcé de mieux purifier les liqueurs, avant l’hydro¬

lyse. La solubilité du principe dextrogyre dans l’alcool fort, à chaud,

autorise le procédé suivant.

La liqueur déféquée est évaporée à sec. sous pression réduite.

On obtient une masse jaune-rouge, se ramollissant à chaud, hygrosco-

Source : MNHN , Paris

RHODOPHYCÊES D’EAU DOUCE

259

pique, pétrie de cristaux de KC1, et, pour cette raison, d’une amer¬

tume extrême. En agitant un certain temps dans l’alcool à 85, à

l’ébullition, on dissout nne partie du corps dextrogyre; on décante à

chaud, laissant dans la masse pâteuse une grande quantité de pig-

ments, de sels et de matières azotées.

La solution alcoolique est évaporée, et l’on reprend par l’eau. La

liqueur obtenue, soumise à l’hydrolyse, jaunit beaucoup moins que

l’extrait non purifié, et se prête à des observations plus précises. En

voici un exemple (Lemanea nodosa, juillet 1930).

Temps

Déviations

exprimé en

(al

(l’hydrolyse

galactose

-f 5°19'

30 m.

2°34'

1,08

1 b. 20 m.

1°55'

1,28

1,29

1 h. 40 m.

1°51'

Malheureusement.

la précision

est obtenue au

prix

énorme de produit : les trois quarts sont retenus dans la mélasse.

Disposant de quelques kilos d’algues, nous avons pu répéter

plusieurs fois la même purification, en remontant progressivement

le titre de l’alcool jusqu’à 95°. L’hydrolyse du produit le mieux purifié

suit la marche que voici :

Réducteur %

Temps

Déviations

exprimé en Ta!

d’hydrolyse

galactose

+ 3»18'

0 »

lli.

1°18'

» »

1 h. 20 m.

1” 8'

0,73 »

1 h.40 m.

1 “ 8'

0,73 77

On n purifié de même un extrait de Sacheria fucina (récolte de

mai 19311, dont l’hydrolyse, après

simple défécation, donnait des

résultats trop imprécis. 11 faut employer ici, d’emblée. 1 alcool très

fort (90-95°), car l’alcool à 85° dissout en totalité la substance dessé-

chée.

L’hydrolyse après

purification,

donne le résultat suivant :

Réducteur %

Temps

Déviations

exprimé en [al

d’hydrolyse

galactose

-f 7°25'

0 »

lh.

o°43'

1,60 »

1 h. 15 m.

2°33'

1,75 73

2 U.

illisible

1,77 »

260

J. AU G IER

Après cette étude des extraits purifiés, il est possible de com¬

parer, de façon précise, le floridoside et le produit dextrogyre des

Lémanéacées. Le lecteur a déjà remarqué que, pour ce dernier, le

pouvoir rotatoire, après hydrolyse, est systématiquement inférieur à

celui du galactose (soit + 84,36 — 0,21 t, c’est à-dire + 81 à 15"). La

valeur qui s’en écarte le moins ([oc] = + 77) a été trouvée dans le

cas d un extrait purifié à fond, par reprise à l’alcool jusqu'au titre

de 95". Les valeurs dépassaut 80 n’ont pas été retrouvées.

Dans les extraits d’algues hydrolysés, il n’est guère possible de

déceler de petites quantités de glycérine, mais on peut obtenir la

galactosazone, bien que la richesse du milieu en sels soit très gênante.

En vue de cette préparation, il faut effectuer l’hydrolyse de l’extrait

au moyen de l’acide sulfurique, facile à éliminer sous forme insoluble

(SO*Ba). Nous avons obtenu plusieurs fois, mais avec beaucoup de

peine, les cristaux aplatis et groupés en rosette, caractérisant la

galactosazone; cependant — résultat inattendu — ils étaient mélan¬

gés de cristaux très semblables à la glucosazone.

En somme, nous avons précisé les différences entre les extraits

de Lemanea et ceux de Rhodymema; mais la présence de floridoside,

dans les premiers, est une hypothèse très admissible.

C) Hydrolyse par l’autolysat de levure de brasserie

Abandonnons à l’autolyse, sous tolnol, de la levure basse de brasserie

délayée dans l’eau. Au bout de quelques mois, on dispose d’une liqueur

claire qui jouit, entre antres, de la propriété suivante : ajoutée en

petite quantité à du floridoside, elle l’hydrolyse complètement, en

deux ou trois jours, à 37» (Ouéoüis [ 35 ]. Cette'« « —galactosidase »

peut se conserver plusieurs années. Nous nous sommes servi d’un

autolysat d’un an, non réducteur et à peu près inactif sur la lumière

polarisée, même après hydrolyse par les acides.

Un extrait de Lemanea nodosa (récolté en août), déféqué au

plomb, est additionné d’autolysat à raison de 20 cm 3 pour 100 cm 3

d’extrait. Le pH est très voisin de 7. On place dans l’étuve à 37».

Chaque jour on examine au polarimètre, après filtration, car la li

queur se trouble. Il se produit une hydrolyse :

RHODOPHYCÉES D’EAU DOUCE

261

d’hydrolyse

Déviations

Réducteur %

exprimé en

Temps

galactose

+ 3°2S'

2° 8'

1°48'

0,70

Après quoi l’attaque fermentaire ne progresse plus. Mais l’hydrolyse

peut être continuée par l’action des acides. Le dixième jour, préle¬

vons dans plusieurs tubes 2 cm 1 * 3 de la liqueur, et traitons par 1 acide

sulfurique à 2 %. La quantité de réducteur augmente, et l’on atteint

le terme de l’hydrolyse déterminé dans le précédent paragraphe.

15 m.

30 m.

45 m.

0,92

0,95

0,92

Pour quelle raison l’hydrolyse diastasique reste-t-elle incomplète ?

Ne faut-il pas incriminer les sels, qui, présents en forte proportion

dans le milieu, précipitent partiellement l’autolysat ? Il ne le paraît

pas, car, au dixième jour, le ferment a gardé une activité appréciable.

En effet, ajoutons à la liqueur quelques cristaux de floridoside.

Sitôt la dissolution, la déviation est :

4- 2° 48'

et le lendemain on lit + 2°28'

Le floridoside ajouté a été totalement hydrolysé (1).

Il semble donc exister, dans l’extrait, de Lemanea, deux substan¬

ces dextrogyres hydrolysables par les acides, mais dont l’une seule¬

ment est tributaire de l’autolysat.

Dans l’expérience précédente, le pouvoir rotatoire spécifique, au

terme de l’action diastasique, est voisin de 130. En étudiant la liqueur

de seconde extraction alcoolique L 2 des mêmes algues (cf. p. 11), on

a trouvé la valeur 111, et 108 pour l’extrait L t des Lemanea récoltés

en avril. Les extraits de Sa cher la, plus colorés et moins riches en su¬

cre, n’ont pu être étudiés avec la même précision ; il est certain cepen¬

dant que l’autolysat les hydrolyse, mais partiellement.

(1) Tl ne faut pas étudier l’hydrolyse diastasique d’extraits trop concentrés

(a > 6° par exemple, pour Lemanea). L’action inhibitrice des sels est alors

très marquée. L’hydrolyse reprend d’ailleurs quand on dil,ue le mili?u, en main¬

tenant fixe le % d’autolysat. — On a constaté que l’autolysat est peu sensible

au KC1 pour les concentrations inférieures à 2 p. 100.

Source : MNHN, Paris

262

/. A U GIE R

1). — Conclusion.

En résumé, le constituant dextrogyre des Lémanéacées fait pen¬

ser au floridoside par son pouvoir rotatoire élevé et l’allure de son

hydrolyse sous l’action des acides. Cependant il s'en distingue en ce

que :

1°) Le pouvoir rotatoire, après hydrolyse complète, est sensible¬

ment inférieur à celui du galactose;

2°) L’hydrolyse par l’autolysat dp levure basse reste incomplète.

Il ne semble possible d’identifier ce principe qu'après l’avoir ob¬

tenu à l’état de pureté. Cette préparation fait l’objet du prochain

chapitre.

CHAPITRE TROISIEME

LA PRÉPARATION DES PRINCIPES SUCRÉS

A L’ETAT PUR, ET LEUR IDENTIFICATION

I. — TECHNIQUE

Les filaments fructifères (les Lémanéacées atteignent leur pleine

maturité au mois de juillet, ou même en août; c’est alors qu’elles sont

le plus riches en glucides et qu'il convient de les recueillir. Nous

n’avons pas encore pu suivre régulièrement les variations saisonnières

de la teneur en principe dextrogyre, mais ces variations sont manifes¬

tes dans les quelques données ci-dessous. Les déviations polarimétri-

ques indiquées correspondent à l'épuisement complet des thalles par

l’alcool.

Lemanea nodosa Sacheria fucina

17 avril 1933

1°49'

17 avril 1933 + 13'

19 juillet 1930

2°36'

19 juillet 1930 1°10'

3 août 1932

3° 54'

Etudiant les Rhodytnenia, Guéguen [ 36 , p. 40] obtenait des dé¬

viations bien supérieures (en 1927 maximum 17°10’; en 1928 minimum,

en janvier, 0°52\ maximum, en août, 27°20). S'il faut parler du flori-

doside à propos des Lemanea, on ne peut guère compter sur des te¬

neurs dépassant 1 % du poids frais.

La faible proportion du sucre devant les impuretés diverses, les

sels surtout, en rend l’extraction très laborieuse ; les pertes sont con¬

sidérables; aussi fallut-il traiter environ 12 kilos d’algues pour obte¬

nir quelques grammes de produit pur,

204

J. AU G 1ER

La fixation et les épuisements à l’alcool sont une technique lon¬

gue dont on peut se passer dans le cas présent. Il est possible d’épuiser

les algues, sitôt la récolte, par l’eau bouillante : on les y plonge en¬

tières, et on maintient une dizaine de minutes la température au voi¬

sinage de 100°, tout en agitant. Dans ces conditions, les filaments

étant entiers, il ne diffuse que très peu de gomme et pas du tout de

glycogène, mais le produit dextrogyre se dissout, plus facilement que

dans l’alcool. Il faut se garder de fractionner les thalles, ce qui entraî¬

nerait la dissolution d’une grande quantité de matière gommeuse,

éventuellement accompagnée de glycogène, et la dispersion des spores.

La chlorophylle reste, bien entendu, dans les algues, mais le

pigment rouge diffuse, devenant brunâtre par la chaleur.

On a fait l’essai de ce procédé sur 1290 gr. de Lema/nea, nodosa,

récoltés en avril 1933, qui furent traités par 2 litres 5 d’eau distillée.

On décante 2 litres 29 de liqueur rougeâtre, non visqueuse, qu’il est

possible d’examiner au polarimètre après filtration sur amiante. On

lit -f- 46' ; soit, en ramenant au volume 1290 cm 3 .

«i = 1°21'

Avec la liqueur de Fehling, cet extrait ne donne lieu à aucune

réduction, mais à un précipité floconneux. L’acide sulfurique produit

un léger floculat, de nature azotée semble-t-il; les alcalis, surtout à

chaud, provoquent un floculat plus abondant, soluble dans l’acide

acétique, en partie minéral (magnésie...) ; — par l’acétate basique de

plomb, on obtient un précipité volumineux, dont la séparation modifie

très peu l’activité optique de la liqueur.

Un second et un troisième traitement nous donnent :

« 2 = +34'

a 3 = + 9'

Un quatrième fournit, après concentration 320 cm 3 de liqueur lé¬

gèrement positive.

La déviation totale ai + a 2 + a 3 atteint donc 2°4', valeur nota-

blement supérieure il celle qu’on obtient par épuisement alcoolique.

Il faut remarquer qu’on évite ici les pertes par défécation, et que les

lectures polarimétriques sont imprécises.

On a également épuisé par l’eau 550 gr. de Sacheria fucma. O 11

a trouvé + eu = 22', au lieu de 13', par épuisement à l’alcool.

RHODOPHYCÊES D’EAU DOUCE

265

Si l’on ne peut traiter les Algues sitôt la récolte, il n’y a pas

inconvénient il les faire sécher à l’air, pour les épuiser il loisir plus

tard, par l'eau ou l'alcool : le produit destrogyre ne suit pas d hydro¬

lyse sensible au cours de la dessication. 250 gr. de Lemunea ont été

ainsi séchés séparément, au moment de la récolte d’avril; au mois

de septembre ils furent épuisés par l'alcool. Après défécation par la

baryte, la déviation observée fut

cip = -f- 1 0 57’

6 cm 3 de la liqueur ne contenaient pas trace de réducteur.

On a donc pu utiliser les algues ainsi séchées, en vue de la pré¬

paration des sucres; elles ont été épuisées de préférence par 1 eau,

comme les algues fraîches.

Le problème de la purification des extraits nous propose à élimi¬

ner des matières organiques et des sels. Les deux tâches sont en étroite

dépendance : les procédés de défécation ne doivent pas introduire

de sels nouveaux; la présence des sels limite la défécation. Il faut

donc avoir recours, d’abord et autant que possible, aux agents physi¬

ques capables d’éliminer ensemble les deux sortes d’impuretés, ainsi

l’alcool. Pratiquement, on 11 e peut utiliser en premier lieu 1 alcool

que pour les extraits aqueux exempts de chlorophylle. On a donc

adopté la technique suivante :

1) Traitement des extraits aqueux

Les extraits aqueux de Lemunea sont concentrés tels quels à

douce température, jusqu’au volume de 70 cm 3 environ par kilo d’al¬

gues (de juillet). La liqueur obtenue a la couleur du café; elle est

amère. Lorsqu’elle est encore chaude 011 ajoute peu à peu et en agitant,

de l’alcool à 95. Il se produit bientôt un précipité ; on continue l’ad¬

dition d’alcool jusqu’à un volume environ, puis on expose au froid

modéré (-f 5°...). A intervalle de quelques jours, 011 enrichit progressi¬

vement en alcool. Les parois du flacon se couvrent de cristaux de KC1.

Au bout de quelque temps la liqueur est devenue jaune clair, lim¬

pide; au fond, se trouve une masse onctueuse jaune rouge, mélange de

266

J. AU G IER

pigments, de matières azotées et gommeuses, riche en sels, mais conte¬

nant aussi une certaine proportion de corps dextrogyre. La faible so

lubilité de ce dernier impose une limite à la purification par l’alcool,

et les ménagements que nous signalons.

On a traité ainsi, par exemple, l'extrait aqueux de 1450 gr. de

Lemanea récoltées en août. Béduit à 100 cm 3 , il fut progressivement

additionné de 2 volumes d'alcool à 95. Lorsque le dépôt de sel parut

terminé, la liqueur fut décantée et l'alcool chassé : on disposait alors

d'une liqueur dont la déviation, rapportée à 1450 cm 3 , était de 2°26\

Le précipité fut repris par l’eau, où il ne se dissout qu’en petite

partie. Cette solution, desséchée, fut traitée jusqu’à épuisement par

1 alcool à 80 bouillant. La déviation de la liqueur obtenue, sous le

volume de 1450 cm 3 , était de 23'. Le précipité avait donc retenu 13 à

14 % du produit dextrogyre.

Après séparation du précité, qui est conservé, les liqueurs ainsi

purifiées par l’alcool sont déféquées au moyen de l’acide phospho-

tungstique. Dans l'exemple que nous citons, le volume fut, à cette fin,

amené à 150 cm 3 environ.

2) Traitement des extraits alcooliques

Après évaporation de l'alcool, on défèque modérément par l’acide

phosphotungstique. Puis on concentre sous vide, à consistance presque

sirupeuse. On ajoute alors de l’alcool fort, comme il est indiqué plus

haut. Par rapport au cas précédent, l'ordre des opérations est inter¬

verti ; le résultat est souvent moins bon.

A la suite de ces traitements, la purification reste très incomplète.

Ou a tenté de la continuer au moyen de l'alcool, selon le procédé in-

put cristalliser.

Après plusieurs mois d’essais, il fallut y

du chlorure de potassium dans l’alcool, déjà î

ut y renoncer. La solubilité

éjà notable quand le sel est

Source : MNHN, Paris

RHODOPHYCÉES D'EAU DOUCE

2(37

pur, augmente beaucoup en présence du sucre, surtout à cliand, même

dans l’alcool presque absolu. D’autre part, après chaque dessication,

une petite fraction seulement de la matière peut être dissoute utile¬

ment, même après ébullition prolongée. 11 en résulte que la liqueur

la plus pure que l’on peut obtenir ne contient guère moins de sel que

de sucre, et encore l’obtient-on en quantité minime.

Il faut donc recourir à un procédé chimique pour éliminer les

chlorures. Lorsqu’on soustrait d'un milieu les ions 01 ou K par les

réactions de précipitation connues en analyse, on les remplace néces¬

sairement par d’autres ions ou par des radicaux. La présence de ceux-

ci serait au moins aussi gênante pour nous : on ne peut songer à

utiliser le nitrate d’argent, ni l'acide ehloroplatinique, pas plus que

les acides perchlorique ou tartrique.

Le problème paraissait sans issue, quand une note de G. Auster-

weil [ 37 ], au sujet de certaines zéolithes, nous fournit, de façon très

opportune, une élégante solution. Ch. Jeanprost a exposé l'application

du procédé dans un article ( 1 ) que nous avons consulté avec profit.

On sait que les zéolithes (naturelles ou synthétiques) sont des sili¬

cates complexes, très peu solubles dans l’eau, dont un métal de la mo¬

lécule est susceptible de permuter avec un ion métallique d’une solu¬

tion ambiante. On leur donne souvent, pour cette raison, le nom de

permutites ou d’échangeurs de bases. Leur usage est courant pour

l’adoucissement des eaux naturelles. Ainsi, lorsqu’on filtre une eau

séléniteuse à travers une colonne de zéolithe sodique, la zéolithe de¬

vient calcique et le sodium passe en solution à la place du calcium.

La note citée ci-dessus expose les propriétés conférées aux zéo¬

lithes par un choix judicieux de leur métal mobile. Introduites dans

la solution d’un sel, ces zéolithes appropriées provoquent le passage

de l’anion aussi bien que du cathion à l’état de combinaisons insolu¬

bles. Dès lors la molécule entière du sel est éliminée de la liqueur.

Considérons par exemple une zéolithe argentique. Si l'on agite

dans la solution d’un chlorure — soit KC1 — il se forme du chlorure

(l’argent et de la zéolithe potassique. Ces deux corps étant insolubles,

la réaction est totale dans le sens indiqué. On possède ainsi le moyen

(1) Bull. chim. Suer. Distill. 49, 1932, p. 20G.

Source : MNHN, Paris

208

J. AUGIËR

d’éliminer complètement les chlorures contenus dans une liqueur,

sans y introduire aucun corps soluble.

Nous avons appliqué cette méthode avec plein succès aux extraits

de Lemanea, si riches en KC1.

La zéolithe synthétique de la société Zerhyd (10, avenue George V,

à Paris) a été traitée par une solution de N0 3 Ag. Le silicate saturé

d’argent est ensuite soigneusement lavé; il se conserve bien à l’obscu¬

rité. Il ne diffère pas par l’aspect du produit sodique : c’est un sable

grossier blanc nacré.

Après la purification par l’alcool et la défécation, les extraits

d’algues sont agités au contact de la zéolithe argentique. 11 se produit

bientôt un trouble blanc de chlorure d'argent, qui peu à peu devient

un véritable précipité, bleuissant. De temps en temps, on filtre quel¬

ques gouttes de la liqueur, qu'on additionne de nitrate d’argent : on

constate ainsi que la réaction des chlorures diminue d’intensité, jus¬

qu’à disparaître. A ce moment, la liqueur ne contient pas non plus

de potassium, baryum, magnésium ou argent. On filtre, et on lave

la masse de zéolithe et de Ag Cl, pour éviter toute perte. S’il subsiste

un louche dans le filtrat (AgCl colloïdal, Ag réduit) on traite par un

courant de H 2 S, et on filtre sur amiante.

Ce traitement donne d'excellents résultats : les chlorures sont

radicalement éliminés, et la perte de produit est très faible. Cepen¬

dant, il n’est applicable qu’à des extraits déjà purifiés comme on l’a

indiqué, au moins par un traitement à l'alcool fort. Autrement, le

travail de la zéolithe paraît interminable : dans un milieu trop riche

en matières organiques, l'activité de celle-ci est considérablement di¬

minuée. Il faut donc d’abord déféquer, puis éliminer les chlorures en

liqueur suffisamment étendue.

Après ces opérations, les extraits, à peu près exempts de sels,

contiennent encore des impuretés organiques qui les colorent en jaune

ambré. On les concentre, et on défèque par l'acétate basique de plomb,

opération très efficace eu l’absence de chlorures. L’excès de réactif est

éliminé au moyen de H 2 S, et l’on amène, eu évaporant sous vide, à

consistance sirupeuse. Jaune clair, nettement sucré, le sirop est prêt

pour la cristallisation.

Par exception les cristaux apparaissent au cours de la concen¬

tration ; le plus souvent, ils se montrent au bout d’un jour ou de

quelques jours.

RHODOPHY'CÊBS D’EAU DOUCE

269

II. — DESCRIPTION DES PRODUITS CRISTALLISES

Sur les parois des ballons, on pouvait distinguer des prismes al¬

longés, groupés autour d’un centre, et, ailleurs, de petits prismes

courts, isolés. Plusieurs lots d’algues avaient été traités séparément,

et les sirops plus ou moins purifiés : certains laissaient déposer l’une

des formes seule, d’autres présentaient les deux espèces de cristaux

juxtaposées. S’agissait-il d’un corps dimorphe, ou de deux combinai¬

sons différentes ?

L’heureux partage des cristaux et leurs différences microscopi¬

ques permirent de faire deux lots. Les prismes allongés étaient l’es¬

pèce de beaucoup la plus abondante; il nous fut facile de les iden¬

tifier au floridoside.

A) Le floridoside

Après deux nouvelles cristallisations dans l’eau, le produit pres¬

que blanc fut repris par l’alcool à 95° bouillant. Par refroidissement

lent apparurent de petits cristaux groupés en oursins, que l’on recueil¬

lit et lava rapidement à l'alcool à 80°. On obtint environ 8 grammes

de produit sensiblement pur, présentant les propriétés suivantes :

1° Caractères cristallographiques. — D’après M. Gaudefroy, les

cristaux nés dans l’eau sont des prismes ortliorhombiques, à biréfrin¬

gence forte et négative. L’un d’eux, placé dans une solution saturée de

floridoside, s'y accroît; de même, un cristal de floridoside s’accroît

dans une solution saturée du corps à l’étude.

2° Le produit renferme 6,9 % d'eau de cristallisation, dans la¬

quelle il fond à 86-87° (détermination au tube capillaire).

La saveur est nettement sucrée, sans amertume.

0 gr. 300 de cristaux furent dissous dans 20 ce. d’eau. La liqueur

obtenue est dextrogyre a = -f- 4°32\ D'où le pouvoir rotatoire spéci¬

fique [ a J l> = -(- 151 (floridoside : 149-150).

3° Composition chimique.

La même liqueur fut additionnée de 5 %, en poids, d’acide sul¬

furique, et portée au bain-marie bouillant. Voici la marche de l'hydro¬

lyse :

Source : MNHN, Paris

270

/. AU G IER

Temps

Déviations

Réducteur %

(en galactose)

r«] D

+ 4°23'

1 h

1°32'

—

1 h 10 m

1°30'

0,90

L’action de l’autolysat de levure basse conduit au même résultat,

en deux jours, à 37°.

En vue d'identification des produits d’hydrolyse, deux grammes

de cristaux furent dissous dans 20 cc. d’acide sulfurique à 0,2 %, et

portés pendant une heure à 120°. La liqueur, qui jaunit légèrement,

fut neutralisée par le carbonate de baryum et concentrée à sirop. Au

bout de deux jours, une cristallisation commençait. Après lavage ra¬

pide à l’alcool, puis à l’éther acétique bouillant, le produit cristallisé,

de saveur sucrée, put être facilement identifié au galactose. Nous en

avons obtenu plus de 800 mgr.

Fig. 1. — Tréhalose et Moridoside (gros 1 : 10 D).

Dans la liqueur mère des cristaux, dont la saveur chaude est à

noter, on a pu montrer la présence de glycérol. Dans ce but, on la

déssécha sous le vide, et le résidu fut longuement agité dans 50 cc.

d’éther acétique bouillant, solvant du glycérol, mais non du galactose.

La substance extraite par l’éther présente les propriétés suivantes :

a) elle est optiquement inactive, non réductrice.

b) après oxydation par le brome, elle réduit nettement la liqueur

de Fehling à froid.

c) chauffée avec du bisulfate de potassium sec, elle produit des

vapeurs âcres, réduisant le nitrate d’argent ammoniacal,

donne naissance à de petites aiguilles cristallines caracté¬

ristiques (tribenzoate de glycérol).

d) en présence de chlorure de benzoïde et de soude concentrée, elle

RHODOPHYCÉBS D’EAU DOUCE

271

11 est facile cle conclure : le glucide de Lemanca, galactoside du

glycérol, est bien identique au floridoside, dont il possède toutes les

propriétés.

B) Le tréhalose

Dans la préparation microscopique figurée ici, le contraste est

manifeste entre les prismes allongés du floridoside et les cristaux

dont la nature reste à fixer. Ceux-ci sont ortkorkombiques comme les

premiers, mais courts, de forme bien différente, et surtout leur biré¬

fringence est faible et positive.

Deux cristallisations dans l’alcool à 90-95 assurent une purifica¬

tion suffisante. Le floridoside, bien plus soluble, est facilement séparé.

Nous avons obtenu 2 grammes de cristaux incolores, de saveur sucrée,

dont voici quelques propriétés :

1° Ils renferment 9,5 % d’eau ; ils fondent en se déshydratant à

99-100° (au tube capillaire). Le produit anhydre ne se fluidifie plus en¬

suite qu’à 205-210°.

2° On dissout 0 gr. 300 de cristaux dans 200 cm 3 d’eau. La dévia¬

tion est, à 15°

& — -|— d°15

le pouvoir rotatoire spécifique [*]d est donc +175, pour le corps

hydraté.

3° La liqueur ainsi obtenue est hydrolysée au bain-marie, par

l’acide sulfurique (5 % en poids).

Temps.

Déviation

Réducteur % r -

(en glucose) La

5°5'

3 h

2°8'

0 h

1°34'

8 li

1°26'

1,39 51

Après neutralisation, nous avons pu préparer la glucosazone ty¬

pique.

4° Le corps étudié n'est pas hydrolysable par l’autolysat de levure

basse.

Les premiers résultats obtenus nous ont déterminé à comparer,

Source : MNHN, Paris

272

/. AUGIER

dans une étude parallèle, les caractères du corps inconnu et ceux du

tréhalose pur. 11 devint évident que nous avions affaire à des produits

identiques.

Les sirops de Lemanea nodosa contiennent donc deux glucides, le

fioridoside et le tréhalose. Le premier est de beaucoup le plus abon¬

dant. La présence de ces corps rend compte des caractères analytiques

des extraits, exposés dans le précédent chapitre. Au fioridoside les

hydrolyses acides et diastasiques doivent leurs caractères d'ensemble ;

les anomalies de détail sont le fait du tréhalose.

Ce bioside est très difficile à hydrolyser par les acides, et livre

exclusivement du glucose : au cours de l’hydrolyse des extraits d’al¬

gues, plus ou moins impurs, l’attaque du tréhalose peut rester incom¬

plète et le pouvoir rotatoire « final » dépasser de ce chef la valeur 80.

Dans le cas contraire, le glucose libéré peut suffire à abaisser ce pou¬

voir vers 70.

Le tréhalose n’est pas tributaire de l’autolysat de levure basse,

au moins de l’autolysat vieilli. Ainsi s'explique l’arrêt, observé au

cours des hydrolyses diastasiques. On peut trouver là le principe d’un

dosage approché du tréhalose. Ainsi, au mois d’août, la liqueur de

fixation alcoolique de Lemanea nodosa renferme à peu près 5 fois

moins de tréhalose (0,10 gr. % d’algues fraîches) que de fioridoside

(0,98 gr. %).

De nouvelles recherches seront nécessaires pour déterminer les

rapports des deux sucres au cours de la végétation. L’hydrolyse dia¬

stasique ne peut rendre de services analytiques que si elle porte sui¬

des liqueurs assez propres; or les traitements préalables risquent fort

d’altérer les proportions des sucres. Si l'on pousse assez loin la puri¬

fication par l’alcool, on élimine peu à peu des extraits le tréhalose,

moins soluble que fioridoside. Nous avions effectivement constaté

(page 27) que les liqueurs les mieux purifiées par ce moyen ressem¬

blaient davantage au fioridoside pur. Un s’explique de même façon

que certains sirops, qui provenaient de la reprise des mélasses, aient

fourni en premier jet des cristaux de tréhalose

Un lot mélangé de Sacheria farina et Lemanea nodosa nous a

donné les mêmes produits cristallisés que cette dernière espèce seule,

Source. MNHN, Paris

RHODOPHYCÉES D’EAU DOUCÉ

273

mais nous n’avons pas eu encore l’occasion de traiter les Mena à

l’état pur. 11 est probable cependant, d’après l’ensemble des précédents

résultats, que le même mélange de sucres existe dans les deux plantes.

La caractérisation du floridoside chez, les Lémanéacées donne une

réponse d la question des rapports entre biochimie et, systématique,

qui se posait, à nous au début de cette recherche. Les Lernmea ne sont

certes pas parentes proches des Bhodymenia, et leur écologie est bien

différente. Le floridoside, élaboré ici et là, exprime bien, semble-t-il,

les similitudes profondes qui définissent les Bhodophycées.

«P*

Quant au tréhalose. c’est, à notre connaissance, la première fois

qu’on l'extrait d’une algue, le sucre considéré comme tel par Kyi.in,

dans les Rliodymcnia, étant eu réalité le floridoside (Ouébuen [38J,

p. 25 - 20 ).

Commun chez les champignons, ce sucre semble très rare, au con¬

traire, dans les plantes autotrophes. On l’a signalé chez quelques Pha¬

nérogames, mais à la suite d’une invasion parasitaire par des Cham¬

pignons, ainsi dans une Avoine sauvage attaquée par un ergot

(v. Lippmann [39]), ou bien en dehors des conditions normales de vie,

ainsi dans un üarex, après une gelée survenue au mois de juillet

(v. Lippmann [40]).

Les Sélaginelles sont les seules plantes vertes où la présence nor¬

male du tréhalose soit certaine. 11 fut extrait d’abord pur Anselmino

et Gilc; [41] d’une espèce xérophile de l’Amérique tropicale, Rclagi-

nella Icpidophylla, parvenue en Europe comme une curiosité (à la ma¬

nière d’une rose de Jéricho). Plus récemment Yamashita et Sato [42 1

ont obtenu le même glucide à partir de 21 espèces de Sélaginellacées

du Japon.

On sait que, chez les Champignons, le tréhalose est fréquemment

accompagné de mannitol. La même association se retrouve-t-elle dans

les Lenianca ? (T).

(1) Bien que le mannitol n’ait pas encore été trouvé dans les Algues rouges,

les polyols ne sont pas étrangers a ce groupe ; le dulpitol a été signalé dans Iri-

rlaça laminarioides (Hassid [431) : il existe aussi, accompagné de sorbitol. dan*

Bostrychia ncorpioïdes (Hass et Hnx [441 ),

274

/. AUGIBR

III. — RECHERCHE DU MANNITOL

La meilleure méthode de recherche des polyols est basée sur leur

solubilité relativement grande dans l'alcool absolu bouillant; par re¬

froidissement ils cristallisent, même eu présence de sels.

Nous avons ainsi recherché le mannitol dans les sirops purifiés

de Lemanea, mais sans succès.

La méthode optique n’a pas donné non plus de résultat : le pou-

von rotatoire n est pas exalté en présence d’acide arsénieux. Dans les

d< “ déCeIaWe

au co^deTd^oV’^ * “ PM ^ ^ “

On s’est assuré qu’au mois d’avril les polyols n’existaient pas da-

antage, au moins en quantité décelable par cristallisation, tant chez

mZlT 02 Dan8 - "«<’ lirait alcoolique d"

3-° gr. Ae Lemanea nodosc, est déféqué par l’acide phosphotnngstique

et évaporé h siccité complète dans le vide. La masse est fragmentée et

agi ée un quart d heure au contact de 15 cm’ d’alcool absolu baillant

On decante dans un petit ballon chaud et on laisse refroidir. Après plu'

sieurs jours, on n’observe que des cristaux de sel et une petite quant «

b:umaT P " eDt h 13 ”" ■- I «- danLtt “

bouillante 0 gr. 02 de mannitol. Moins d’une heure après refroidisse

du“ ku S m a ’ T f i8taIlineS d " a PP a rais8aient, Si “Z

d ° r cher ’ 11 **

au poids frais E,, raistTeTT ^ °' 15 % * ™ « rapporté

CHAPITRE QUATRIEME

LES MUCILAGES

ET LE GLYCOGÈNE DES LÊMANÉACÉES

I. — TECHNIQUE

Lorsque les traitements h l’aleool bouillant, renouvelés à quatre

ou cinq reprises, ont débarrassé les algues des sucres solubles, celles-ci

sont devenues soit d’un vert très clair, soit d'un brun plus ou moins

rougeâtre, selon l'abondance du pigment rouge, qui brunit par la cuis¬

son. Inchangées pour le reste, elles montrent, sur une coupe, la

matière gommeuse intacte, les spores et beaucoup de cellules du thalle

toujours intensément colorables par l’iode.

On se souvient que la substance ainsi Colombie en brun ou en

violacé possède, pour Errera [ 45 I, les caractères chimiques du glyco¬

gène. Voici comment l’auteur lui-même expose la technique et les ré-

sultats de ses recherches :

« Douze touffes sporifores de Lernanea nnnulata, Kütz, conser-

« vées dans l'alcool, ont été finement découpées et écrasées dans un

« mortier. On fait bouillir la masse pendant une dizaine de minutes

« avec de l'eau et on filtre. Une petite portion de liquide a été addi-

« tionnée d’acide chlorhydrique et d’iodure double de mercure et de

« potassium : il ne se forme aucun précipité : le traitement au mer-

« cure est donc ici superflu. On concentre le reste de la solution (qui

« est il peine acide), au bain-marie, 011 filtre et on ajoute deux vo-

« lûmes d'alcool absolu. 11 se dépose, par le repos, un léger précipité

« grumeleux, d’un blanc à peine jaunâtre ; on filtre. On lave le préci-

« pité â l'alcool et on le dissout dans l'eau. Cette solution est jaunâ-

« tre, opalescente, neutre; elle brunit par 1 iode en solution dans

« l’iodure de potassium, perd en grande partie son opalescence par ad-

« dition de soude caustique, dissout en bleu pâle l’hydrate cuivrique

« sans le réduire à l’ébullition ; elle acquiert, après un quart d’heure

Source : MNHN. Paris

876

I. AUGÏER

« d’ébullition avec rie l’acide sulfurique dilué, la propriété de ré-

« (luire abondamment les réactifs de Trommeb et de Boettoer, en

" même temps que l’opalescence a disparu. Le Lemanea renferme

« donc une sorte de glycogène...

« Comme j’avais obtenu fort peu du corps analogue au glycogène

« et que les fragments de Lemanea qui avaient servi à cette analyse

« renfermaient encore beaucoup de substance brunissant par l’iode,

« je les ai épuisés de nouveau, cette fois avec une solution étendue et

« tiède de soude caustique. Le rendement a été bien plus considérable,

« seulement le corps glycogénique avait subi par ]fi de légères alté

« rations dans ses propriétés : il faut surtout noter que sa solution,

• même assez concentrée, était il peine opalescente, et qu’elle se co

« lorait en violet rougeâtre pâle par l’addition de très peu d’iode dans

« 1 lodure de potassium. D’ailleurs elle prenait, par un peu plus

« d’iode, la même nuance brune que le glycogène hépatique, n’opérant

« pas une trace de réduction sur le réactif de Tbombee, mais le ré¬

duisant abondamment après un quart d’heure d’ébullition avec

« 1 acide sulfurique faible » (loc. rit. p. 30-32).

Les algues ainsi traitées contenaient encore des sucres â petite

molécule: l’anteur n’y a pas songé, semble-t-il; toutefois, éliminés

avant 1 hydrolyse, au cours de la précipitation alcoolique, ils n’ont

pas été cause d’erreur. Sur Lemanea nodosa épuisé par l’alcool, nous

avons repris l’expérience de Errera et retrouvé ses résultats.

Leur signification par contre nous a paru incertaine.

L’auteur passe sous silence la viscosité des extraits un peu concen-

tres^ils précipitent abondamment, sinon par l’iodure de mercure et

^e P°t“sium, du moins par l’acétate basique de plomb : ils sont riches

en matières gommeuses. Si l’on pratique l’épuisement aqueux des al¬

gues avec précaution, les hachant sans les broyer, on peut obtenir

une liqueur semblable il celle que préparait Errera, à eeri près qu’elle

n est pas Colombie par l’iode. On extrait ,1e cette façon une matière

mucilagmeuse insoluble dans l’alcool fort, facilement transformable

par hydrolyse, en produits réducteurs. Ces caractères analytiques

letenus par Errera, n’appartiennent donc pas en propre au -dyco

gene : en sorte que, pour établir la présence de ce glucide, l’auteur'n’a

pas apporté d’autre preuve que la seule réaction ,1 l’iode. Celle-ci, ™

le sait, n est aucunement spécifique (p. 9).

Entreprise comme un contrôle chimique, l’analyse de Errera re¬

produit simplement la réaction histochimique et n’apporte pas plus

RHODOPI-TYCêHS D’H au douce

277

de certitude. 11 est donc nécessaire d’étudier de plus près les extraits

d’algues, en particulier leurs caractères optiques et leurs produits

d’hydrolyse.

Ces extraits ne sont pas observables au polarimètre, même après

filtration; ils le deviennent après quelques instants d’hydrolyse sous

l’action des acides; les déviations, observées dès que (pie possible, sont

souvent positives, quelquefois négatives. Il s agit évidemment d un

mélange de plusieurs principes. La meilleure méthode analytique

consiste à tenter, sur les thalles, des extractions fractionnées. On peut

espérer, par ce moyen, préparer les substances mucilagineuses d’une

part, le glycogène de l’autre, et, si vraiment ce glucide existe, le ca¬

ractériser à l’état pur.

Dans ce but, nous avons été amenés à pratiquer successivement :

1° Le traitement par l’eau froide, puis chaude, des algues en¬

tières ;

2° Le traitement par l’eau bouillante des algues hachées;

Le traitement par la potasse des algues hachées ;

4 ° Le traitement par la potasse des spores pulvérisées.

Il est bien entendu que ces algues avaient été, au préalable, pri

vées complètement des sucres solubles dans 1 alcool, fioridoside et

tréhalose.

II. — EXTRAITS AQUEUX DES ALGUES ENTIÈRES

Soit que l’on traite les algues pendant plusieurs jours par l'eau

froide, soit qu’on opère à chaud, au bain-marie bouillant une à deux

heures, ou il l’ébullition, sur feu nu, un quart, d’heure environ, les pro¬

priétés des extraits sont les mêmes. Ce sont des liqueurs assez forte¬

ment colorées par le pigment rouge plus ou moins altéré et devenu

jaune brun. Elles sont pauvres en substances dissoutes : les parois de

l’algue opposent aux colloïdes une barrière très difficilement franchis¬

sable. Même très concentré, l’extrait est peu visqueux, non colorable

l’iode. Sous l’action des acides forts, il devient un peu réducteur.

L’étude d'un tel milieu, à la fois très coloré et très dilué, n’est

pas susceptible d'une grande précision, comme le montrent les exem

pies ci-dessous :

1) Un lot de LemaneQ nodosa, récolté en août, pesant frais 325 gr.,

Source : MNHN, Paris

278

J. A UGIJSK

est traité au bain-marie bouillant par 1 litre 5 d’eau, pendant 1 h. 30.

On décante, on concentre h 135 cm 3 . La liqueur très colorée, présente

les propriétés suivantes :

а) Elle précipite par le plomb; après défécation légère, on peut

l’examiner au polarimètre : elle est négative.

б ) Portons-la au bain-marie bouillant, après addition de 2 %

d’acide sulfurique. En quelques minutes, il se produit un précipité

filtrable, et l’on peut suivre l’hydrolyse au polarimètre :

Temps d’hydrolyse

Déviation

5 m

— 14'

1 h 30 m

— 10'

3 h

+ i’

4 h

+ *

Ainsi les déviations observées sont très faibles. En vue d’obtenir

une plus grande quantité de la substance, on a ensuite traité les mê¬

mes algues par l’eau bouillante (sur feu nu), pendant 20 minutes. Le

jus fut concentré à 20 cm 3 et hydrolysé comme ci-dessus.

Déviation

— 0' (après dilution 10 /i)

0 ) non dilué, mais après

-b 18'( filtration sur noir.

Le résultat n’est guère plus précis, tant le pigment est abondant.

L hydroifsat réduit il la fin la liqueur de Fehlino comme une solution

de glucose à 0,01 %. Le pouvoir rotatoire spécifique serait donc voisin

de JO. Nous avons plusieurs fois trouvé des valeurs notablement

moindres.

2) Ile Saefaria fueim (récolté fin mai), on a obtenu un extrait

analogue, un peu visqueux quand il est très concentré, non colorable

par l’iode, riche en sels et en matières «notée». Voici les résultats d’une

hydrolyse (S0 4 H- 2 %. 100°).

Temps.

Déviation

Réducteur %

(en glucose)

— 25'

0,15

0,41

0,60

b 30 m

0,70

h 30 m

+ S'

0,65

Temps d'hydrolyse

5 m

3 h

4 h 30 m

Source : MNHN, Paris

RHODQPHYCÉËS D'EAU DOUCE

279

A la fin, le pouvoir rotatoire est de l'ordre de 10.

Ces résultats montrent avec quelle difficulté le glycogène — ou

le corps considéré comme tel — et les gommes diffusent hors des

thalles. Ils expliquent la possibilité d’extraire à bon compte les sucres

cristallisables au moyen de l’eau bouillante. Dans les recherches ulté¬

rieures, on pourra sans distinction prendre comme matériel les algues

dessucrées soit par l’eau, soit par l'alcool : elles différent peu quant

aux glucides qu’elles renferment encore.

III. — EXTRAITS AQUEUX DES ALGUES HACHEES

Malgré le peu d’intérêt des produits obtenus, on peut toujours

pratiquer utilement l’épuisement aqueux des algues entières : une

grande quantité de pigment est ainsi éliminée. La diffusion des sels

est malheureusement difficile dans ces mêmes conditions : avec les

gommes, beaucoup d’éléments minéraux sont retenus h l’intérieur des

thalles.

Les algues sont ensuite hachées en menus fragments et traitées

par l'eau distillée bouillante pendant 20 à MO minutes. De nombreu¬

ses spores sont dispersées dans le liquide; on laisse reposer plusieurs

heures, puis on décante et on exprime les algues dans un linge épais.

On a ainsi traité, par 10 litres d’eau, un lot de Lemanea Md osa (ré¬

colté en juillet) qui pesait à l’état frais 2 kilos 5.

L’extrait, jaunâtre, est opalescent même après filtration; con¬

centré è feu doux, il devient visqueux. Additionné alors d'eau iodée,

il ne prend aucune trace de la coloration brune qu'on observe avec

les solutions diluées de glycogène. On peut s’assurer d'ailleurs que

le contenu des cellules est resté, après le traitement, intensément co-

lorable par l'iode. Des matières gommeuses non colora blés ont été sé¬

parées : l’opération est donc facile, quand la fragmentation des algues

n’a pas été poussée trop loin.

A concentration moyenne, l’extrait fiocule par le carbonate de

sodium et par la baryte, surtout h chaud; après filtration, on lient

examiner la liqueur au polarimètre; elle est nettement dextrogyre.

La soude caustique ne produit pas de fioculat. Le sous-acétate de

plomb, le nitrate raercurique, l'acide phospliotungstique défèquent

abondamment; l’iodure complexe de potassium et de mercure agit

fort peu.

280

1. AUGIER

Très concentré, l’extrait précipite par l'alcW fort en grand ex¬

cès : les substances gommeuses qu'il contient sont, dans ces condi¬

tions, bien plus solubles que du glycogène. La précipitation alcoolique

opère entre ces substances un certain fractionnement, et nous a per¬

mis de les étudier avec précision. A cet effet la solution mucilagineuse,

réduite au volume de 200 cm 3 environ, est additionnée de 2 vol., d'al¬

cool à 95. Il se forme un précipité (PI) blanc grisâtre, fibreux, qu'on

sépare par filtration sur un linge fin. La liqueur alcoolique est en

suite concentrée il 15 cm 8 environ, et additionnée à nouveau d'alcool

fort. Il se produit un précipité (P2), qui est séparé comme le précédent.

<>n ne parvient pas ainsi il précipiter intégralement la substance

en solution : il reste dans le filtrat (L) un corps hydfrMysable dont

nous indiquerons d'abord les caractères. On étudiera ensuite les pré¬

cipités PI et P2.

i) La liqueur L.

L'alcool est évaporé, et l'on reprend par un peu il’ean. La solu¬

tion ainsi obtenue est jaunâtre, opalescente. Disposant d'une quantité

minime de produit, on s’est borné à en faire deux parts qui ont été

soumises aux essais suivants :

1° Une moitié est déféquée à fond par l’acide phosphotungstique.

Un obtient ainsi 1.8 cm' d’une liqueur dextogyre.

-f- 52'

l’hydrolyse par l’acide sulfurique à 2 % demande environ une heure

h autoclave ( 120 »), et fournit une liqueur réductrice :

Réducteur %

feu glucose) ta]

0,58 19-20

Déviation

-f 12'-14'

2» L’autre moitié est hydrolysée telle quelle dans les mêmes cou-

ditions. On obtient une liqueur réductrice :

Déviation -, Réducteur %

(en glucose) La]

-f 8 ' 0,99 13

Forcément imprécis, ces résultats suffisent cependant à montrer

1 existence d’un corps dextrogyre soluble dans l’alcool fort, précipi-

ont partiellement par l’acide phosphotungstique et différent, d’après

ses produits d’hydrolyse, des sucres précédemment reconnus,

RHODOPHYCÉRS D’EAU DOUCE

281

2) Le précipité P 2

A en juger d’après les résultats des hydrolyses, ce précipité est

moins complexe que PI, c'est pourquoi nous l’examinerons en premier

lieu. Séché et broyé, il se présente comme une poudre jaunâtre

(1 gramme environ), très liygroscopique, sans réaction spéciale au

au contact de l’iode, un peu soluble dans l'alcool à 80 bouillant, solu¬

ble presque entièrement dans l'eau eu une liqueur opalescente, vis¬

queuse.

Additionnée d’acide sulfurique (2 %), cette liqueur s’éclaircit au

bain-marie bouillant après 10 minutes, ce qui rend possible une lec¬

ture au polarimètre. Voici la marche d'un hydrolyse dans ces condi¬

tions.

Temps

Déviations

Rédeucteur %

(en glucose)

10 ni.

+ 1“ 28'

—

20 m.

1° 28'

—

30 m.

1° 26'

—

1 h.

1° 12'

0,50

2 h.

1° 4'

—

3 h.

56'

—

4 h. 30 m.

44'

0,90

5 h. 30 m.

40'

—

0 h.

40'

0,90

Après cinq heures environ, l'hydrolyse ne progresse plus, même

à l'autoclave. Quelle est la nature des substances libérées ? Faute

d’une quantité suffisante de matière, nous n'avons pu résoudre cette

question.

3) Le précipité Pi

A l’état sec, ce précipité pesait près de 9 grammes. C’est une sub-

tance grisâtre en poudre, non colorable par l’iode, riche en azote

2,6% et en cendres 10% (Cl, S, P, K, Mg, Ca, Fe). Dans l’eau, elle se

redissout lentement et partiellement. L’examen optique direct est

impossible.

L’acide sulfurique à 2 % en volume, à 100°, l’hydrolyse assez fa¬

cilement, avec production de corps réducteurs. Voici la marche d’une

Source : MNHN. Paris

282

/. AUG1ËR

expérience, effectuée sur une solution il 3 % de matière gommeuse.

Après cinq minutes, on a séparé par filtration des grumeaux de ma

tière noirâtre, insoluble.

Temps

Déviations

Réducteur 0/0

(en glucose)

illisible

5 ni.

+ 12'

15 m.

+ i'

—

25 m.

1,00

15 m.

+ «'

.1 li.

+ 12'

—

1 h. 30

+ 16'

1,35

2 h.

+ 21'

1,40

2 Ii. 30

+ 24'

1,45

3 Ji. 15

+ 26-28'

1,50

4 II.

—

1,50

Ainsi l’attaque parait terminée après trois ou quatre heures : le

poids du réducteur libéré, évalué eu glucose, représente alors la moi¬

tié du poids de matière mis en œuvre. Au cours de la première demi-

heure apparaissent les deux tiers de ce réducteur, tandis que la dé¬

viation polarimétrique, d'abord nettement positive, diminue; elle at¬

teint un minimum, puis croît, cependant que la quantité de réducteur

continue d’augmenter, mais lentement. La liqueur est jaune; les dé¬

lations sont faibles, et donc les modifications optiques sont difficiles

a suivre avec précision: l’existence d'un minimum paraît cependant

indubitable. Peut-être a-t-on affaire à un mélange de deux substances,

1 une plus dextrogyre que ses produits d'hydrolyse, facilement atta¬

quable : l'autre lévogyre, plus résistante, d’où naissent des corps dex¬

trogyres.

On a tenté de fractionner le produit brut au moyen de l’alcool

suivant deux procédés :

1» Ou traite 2 gr. 5 de poudre par de l'alcool bouillant de titre

i e plus en plus bas. Il faut descendre jusqu'à 40» pour dissoudre une

quantité notable de substance. La liqueur obtenue, opalescente vis¬

queuse, est décantée; on évapore et on reprend par un peu d’eau On

obtient ainsi une solution très visqueuse, à peine jaunâtre, opales¬

cente, neutre. Elle se trouble légèrement par l'acide sulfurique; avec

la soude, ou n’obtient pas de précipité, mais seulement, à chaud une

liHODOPHYCÉES D’EAU DOUCE

283

coloration jaune clair; la liqueur de Fehling, il chaud,

provoque un

floculat, mais non

pas le sulfate de cuivre

seul, même

concentré; la

baryte produit un

précipité blanc, d’aspect cireux, soluble dans l’eau

chaude.

Voici la marche de l’hyd

rolyse (SO‘H a

2 %, 100°)

Temps

Déviations

Rédeucteur %

[al

(en glucose)

5 m.

+ i'

*55'

25 m.

14'

1 h.

—

2 h.

_i_

20'

3 h.

30'

4 h.

44'

3,10

5 h.

52'

3,15

13-14

Ou retrouve ici, avec une plus grande netteté, les caractères du

produit total étudié précédemment.

Le traitement à l’alcool 40° a laissé un résidu grisâtre qui, dessé¬

ché, pèse 0 gr. 1)0. On le dissout dans l'eau en proportion de 3 %, et

on le soumet à l’hydrolyse dans les conditions habituelles.

Temps

Déviatio

5 m.

+ 12'

15 m.

+ «

25 m.

+ ï

1 h. 30 m.

+ 9'

2 h.

+ 12'

etc...

Ces résultats sont analogues à ceux que l’on obtient en hydroly-

sant le produit total.

Le procédé que nous avons employé n'aboutit donc pas à un frac¬

tionnement. Mais il est à retenir si l'on se propose de purifier rapide¬

ment les matières gommeuses : l’alcool entraîne peu les composés

azotés.

Examinons plus en détail les caractères du produit ainsi purifié.

D’après le poids de réducteur en fin d’hydrolyse, et la déviation

polarimétrique observée au début, le pouvoir rotatoire initial dé¬

passe -{- 30°. On a remarqué que la liqueur au minimum de déviation,

après une heure environ, devient lévogyre. Quelle est la nature des

produits d’hydrolyse ? A ce sujet, nous ne pouvons encore affirmer

284

/. AUGIER

que peu de chose. 11 s’agit certainement d’un mélange de corps réduc¬

teurs dont les uns sont dextrogyres, les autres lévogyres. On a pu les

séparer, au moins partiellement, de la manière suivante :

L'hydrolysat est déféqué par l’acide phosphotungstique, puis

évaporé à sec. On reprend par l'alcool à 80 bouillant, pendant une

dizaine de minutes; on laisse reposer deux jours, puis l'alcool est

décanté et distillé. On reprend par un même volume d’eau la fraction

soluble dans l’alcool et la partie non dissoute.

a) La première présente les caractères suivants :

* = +1° Ii % (en glucose) 1,30 [aj d — -(-38.

La. liqueur se colore en rouge orangé en présence dorcine, en mi¬

lieu chlorhydrique; elle est neutre et ne précipite pas par 80 4 H 2 . Nous

n’avons pu obtenir d'osazone, et nous disposions d’une quantité trop

faible du produit pour songer à le fractionner.

b) La seconde fraction (la moins soluble dans l’alcool) offre les

propriétés suivantes :

a = —28' K % (en glucose) 0,55 [aj d = —42.

Avec l’orcine, la réaction est bien moins intense, compte tenu de

la dilution.

Par addition d’acide sulfurique à la liqueur neutre, il se forme

un abondant précipité de sulfate de baryum. Lors de l’élimination de

l’acide phosphotungstique par la baryte et le carbonate de baryum (1),

une certaine quantité de ce métal était donc demeurée à l'état de sel

soluble. Il persiste en proportion très appréciable après l'élimination

des chlorures par un peu de zéolithe argentique; le milieu ne renfer¬

mant d'ailleurs pas de nitrates, on doit conclure à la présence de sels

organiques de baryum. 11 est possible qu'il s’agisse d’uronates car la

réaction à la naphtorésorcine est nettement positive.

Ajoutons que l’élimination du baryum ne modifie pas le pouvoir

rotatoire.

“ secon( l procédé de séparation des matières gommeuses

consiste a dissoudre dans l’eau le produit brut et à pratiquer la préci¬

pitation fractionnée par l’alcool ù 95. Opérant sur 5 gr. environ, on a

obtenu un précipité pl pesant 4 gr. 4 et un précipité p2 pesant 0 gr. 55.

(1) Voir plus haut l’exposé de c-ette technique, p. 21.

kHODOPHYCÉBS D’EAU DOUCE

2*0

Cette méthode est efficace et continue le fractionnement opéré une

première fois déjà (cf. p. 48) : p2 ressemble à P2 et pl à PI.

Voici par exemple les caractères de l’hydrolyse de la sub-

stance p2 (solution à 2,5 %) :

Réducteur %

Temps

Déviation

en glucose

5 m.

+ 1°20'

traces

15 m.

1°12'

30 m.

1°12'

1 b. 30 m.

1° 8'

3 h.

1° 2'

1,00

4 h. 30 m.

44'

1,05

5 b.

32'

1,15

Quant à la substance pl, elle présente des caractères analogues

à ceux de Pl ; on observe au cours de l’hydrolyse un minimum négatif

de la déviation polarimétrique.

Conclusions. — L’étude que nous avons ébauchée nous montre

que les substances extraites de Lemanea par la technique décrite,

n’ont aucun rapport avec le glycogène. 11 s’agit d’un mélange de ma¬

tières gommeuses. On peut en distinguer deux au moins :

1° L’une (P2) dextrogyre, ([a]ü>80). Au cours de l’hydrolyse,

pénible, le pouvoir rotatoire diminue régulièrement, pour se fixer

vers 30.

2° L’autre (Pl) dextrogyre, (O]d>30). Au cours de l’hydrolyse,

le pouvoir rotatoire passe par un minimum. Sa valeur finale est voi¬

sine de + 10.

Peut-être a-t-on affaire ici au mélange de deux corps :

L'un dextrogyre, dont l’hydrolyse facile s’accompagne d’une di¬

minution du pouvoir rotatoire,

L’autre lévogyre, donnant des produits d’hydrolyse dextrogyres,

et rappelant, par conséquent, la gomme qui diffuse lors du traitement

de salgues entières par l’eau chaude (Cf. page 46.)

S’il existe des sucres parmi les produits de dégradation de toutes

ces substances, nous ne pouvons encore déterminer lesquels, vu la

difficulté d'obtenir leurs composés avec la phénylhydrazine. La faute

286

J. AÜGIËR

en est aux acides organiques réducteurs présents dans l’hydrolysat, et

dont les sels de baryum sont entraînés même dans l'alcool absolu

froid. Nous avons émis plus haut l’hypothèse qu’il s’agit d’acides uro¬

niques. Cette opinion semble confirmée par le dégagement de gaz car¬

bonique qui accompagne l’hydrolyse de la gomme sous l’action de

HCl à 18 % : le poids de CO 2 dégagé représente 5 % du poids de

gomme. (Au sujet de cette réaction, voir la thèse de Eicabd [ 46 ]

p. 168).

Si l'on attaque la matière gommeuse par l’acide iodhydrique, se¬

lon la méthode de MeyeB, il se produit de l’iodure de méthyle celle-

ci contiendrait donc un groupement méthyle ou méxothyle.

Les procédés biochimiques d’analyse ne permettent pas d’apporter

d'autres précisions. Le mélange de gommes a été mis en présence des

divers milieux fermentaires ci-dessous indiqués, sans qu’aucun ait

manifesté de pouvoir hydrolysant : orge germce, poudre de pancréas

(Pancréatine Clioay), suc gastrique d'escargot, poudre d’Aspergillus

niger, luzerne germée, enveloppes de Phallus (1).

A partir des Sacheria fucina, traitées dans les mêmes conditions

que les Lnnanea, on a retiré de même des mélanges assez variables de

gommes, non colorables par l’iode.

Voici les résultats obtenus en hydrolysant, tel quel, un extrait de

Sacheria (S0 4 H 2 2 %).

Temps ^

10 ni.

30 m.

1 h.

1 li. 30 m.

2 h.

2 h. 30 m.

3 h. 30 m.

autoclace 120°

15 m.

30 m.

Déviation

tube à 1 déni.)

+ 18’

+ 18'

+ 32'

+ 28'

+ 20 '

+ 20'

+ 4' (?)

Réducteur %

en glucose

0,50

0,57

0,60

0,67

0,85

0,88 7,5

voir H A CoS'et d M 1 Om™ 1 “ me ” taire *» de ce champignon,

ULIN er Juillet, Comptes rendus, 195, 1932, p. 1313-1315.

RHODOPHYCÉES D’EAU DOUCE

287

Au cours de l’hydrolyse, le pouvoir rotatoire passe par un maxi¬

mum.

Il peut arriver que, sans avoir poussé très loin la fragmentation

des algues, on obtienne néanmoins des extraits mucilagineux colora-

bles en brun rouge par l’iode : ils sont analogues à ceux que préparait

ËRBERA à partir des algues broyées. Ce fut le cas pour un lot de Le-

manea nodosa, pesant frais 1.450 gr., récolté en août et particulière¬

ment riche en spores : il fournit 8 grammes de gomme brute sèche, se

colorant légèrement par l'iode.

Ce produit diffère peu des précédents par les caractères de l’hy¬

drolyse sous l’action des acides. L’extrait mucilagineux concentré, ad¬

ditionné d’alcool, fournit un précipité PI. Kemise en solution aqueuse

à 3 % et hydrolysée, la substance donne lieu aux observations sui¬

vantes :

Temps

Déviation

en glucose

Kéducteur %

+ 23'

+ 14'

+ 13'

+ 10'

1,35

+ 18'

1,50

+ 30'

1,60

+ 30'

—

h. 30 m.

+ 28'

1,60

Ces résultats ne sont de nature à fournir aucune indication sur

la présence éventuelle, dans la gomme, d’une petite quantité de gly¬

cogène.

L’action des amylases est plus intéressante à considérer. Mélan¬

geons line très petite quantité d’une amylase — du malt, du pancréas,

ou rapidase — à, quelques cc. de la solution mucilagineuse concentrée.

Aussitôt celle-ci perd la propriété de se colorer en brun au contact de

l’iode. Le changement est manifeste, mais quelle en est la significa¬

tion ? On peut y voir l’indice de l’action spécifique de l’amylase sur

une substance glycogénique. Cependant cette interprétation ne s’im¬

pose pas.

/. AUGIER

288

Considérons en effet une solution de gélose (1) fraîchement pré¬

parée et de concentration suffisante. Par addition d'eau iodée, elle

prend une teinte rouge brun. Cette propriété disparaît si Ton ajoute

à la solution une très petite quantité d’amylase. La gélose n’est cepen¬

dant pas une matière amylacée, et n’a d'ailleurs pas subi de modifica¬

tion chimique, au moins pendant la durée très courte de l'expérience.

Dans ce cas, la diastase est intervenue seulement par sa nature de

matière albuminoïde : par suite de son affinité pour l’iode, elle mas¬

que la réaction de la gélose. Des albumines variées sont aptes, à des

degrés divers, à produire le même effet. On peut facilement prouver

qu’il en est bien ainsi. Evaporons presque à siccité quelques gouttes de

la solution de gélose additionnée d’amylase. Après refroidissement,

ajoutons une goutte d’eau iodée : la coloration rouge apparaît, aussi

intense qu’en l’absence de diastase. Desséchée ou coagulée, celle-ci

ne masque plus la gélose, qui donne dès lors avec l’iode la réaction

habituelle.

Si l'on soumet aux mêmes essais une solution de glycogène, on

constate que le milieu, qui se colorait en brun, perd cette propriété,

mais cette fois d’une façon définitive : l’amylase a dégradé chimique¬

ment le glucide.

Les changements dans la réaction à l'iode, notés de leur caractère

définitif ou seulement transitoire, peuvent ainsi fournir des indica¬

tions analytiques, faciles et rapides. L’extrait de Lcmanea que nous

étudions se comporte, à ce point de vue, comme une solution diluée de

glycogène. Ce glucide y est donc probablement présent.

II s’y trouve toutefois en si faible quantité, qu’on ne réussit guère

ù mettre en évidence le sucre réducteur issu de son hydrolyse diasta¬

sique. Et d'ailleurs, étudiant l’action de Pamylase sur ce milieu com¬

plexe et riche en gommes, on ne peut interpréter correctement l’appa¬

rition de réducteur sans avoir déterminé la nature de ce dernier. Cer¬

taines gommes en effet, comme la gélose de Rhodymenia, sont dégra¬

dées lentement, avec production de réducteur, par l’amylase du malt

et la rapidase (Guéguen [ 47 ], p. 58). Pour savoir à quel corps ont

touché les amylases, il est indispensable d'identifier les produits d’hy¬

drolyse.

1) On trouvera, dans une note de Sauvageaü [481 l’indication de quel¬

ques sources de gélose Colombie par l’iode. Nous avons employé une gélose

du commerce, que nous avons vérifiée exempte de glycogène

RHODOPHYCÉES D'EAU DOUCE

289

Cela suppose ces produits préparés eu quantité suffisante. Nous

sommes donc amenés à rechercher un procédé meilleur pour extraire

des algues la substance colorable par l’iode.

11 convient de débarrasser d’abord, le plus possible, les algues des

mucilages : le traitement par l’eau doit être, à cette fin, renouvelé cinq

ou six fois au moins. Pour éviter d’entraîner en même temps la sub¬

stance colorable, on fut amené à. traiter d’une part les fragments de

la plante mère, et de l'autre les spores, mises en liberté dans l'eau, et

facilement séparables par décantation. Les spores en effet, offrent au

solvant une surface de contact énorme, et sont aussi plus riches en

matière colorable : celle-ci diffuse plus facilement. Par contre, on a

pu, en bien des cas, soumettre les fragments de thalle à de nombreux

épuisements — même à 120” pendant une heure — sans en tirer au-

tre chose que des mucilages non colorables.

Occupons-nous d’abord de ces fragments, très appauvris mainte¬

nant en matière gommeuse.

jV. _ EXTRAITS ALCALINS DES ALGUES HACHÉES

Le contenu de la plupart des cellules se colorant en brun foncé

par l’iode, on s’est proposé de retirer le glycogène, au moyen de la

potasse diluée, comme l'indique Eürera. 850 grammes de Lemanea

humides (poids après épuisement à l’eau), furent triturés au mortier

et traités par 3 litres de lessive de potasse à 1 %, au bain-marie bouil¬

lant pendant 30 minutes. La liqueur brun foncé est ensuite décantée,

concentrée à 150 cm 3 ; on ajoute alors un volume d’alcool à 90. Il pré¬

cipité une matière jaunâtre, fibreuse, élastique, facile il rassembler.

On filtre; la solution entraine les matières colorantes ainsi que des

substances azotées (celles-ci floculent en abondance par acidification).

Le précipité est débarrassé par lavage à l’alcool de l’excès d’al¬

cali; séché, il pèse 4 gr. 5. Toutes choses égales, mais en employant

l’eau pure au lieu de la potasse, le même poids d’algues livre seule¬

ment 0 gr. 83 d’extrait sec. L’eau pure dissolvait surtout la gelée issue

des spores et qui remplissait la lumière des filaments de l’algue. Après

action de l’alcali, on peut constater, au microscope, que les membra¬

nes de la plante mère elle-même sont partiellement dissoutes ; les thal¬

les sont devenus d’ailleurs très visqueux. Nul doute que la substance

So urce : MNHN, Paris

/. AU G IER

290

extraite dans ces conditions représente, pour la plus grande part, des

constituants gélifiés de la membrane.

Cette substance se dissout dans l’eau en une liqueur jaune rou¬

geâtre, fluide à chaud, se prenant en gelée par refroidissement. Elle

flocule par la baryte, l’extrait de Saturne, l’aeide phosphotungstique ;

le reactif iodo-merairique et la liqueur de Psnusc sont sans effet.

Sous l’action de l’eau iodée, la solution prend très nettement une

temte cuivrée ou violacée. L’action, quasi instantanée, d’une trace

de poudre de pancréas, suffit à anéantir cette réaction, et d’une façon

définitive. La présence du glycogène est donc probable; mais il est

certain que la proportion de ce glucide est infime, dans une masse de

gomme. L'action de la diastase, en effet, ne livre pas de réducteur en

quantité appréciable, et les autres propriétés du mélange sont bien

éloignées de celles du glycogène.

Le signe optique se manifeste encore dans des solutions assez,

( iluées pour être lisibles au polarimètre : elles sont nettement lévo■

gyres.

1 oiei la marche d’une hydrolyse par les acides (S0 4 H 2 2 % â

lOO") On a filtré dès que possible, pour séparer les grumeaux insolu¬

bles et permettre l’examen optique.

Temps

Déviation

Réducteur %

en glucose

taJ

8 m.

— 1°40'

30 m.

— 1°

1 h. 30 m.

+ 8’

2 h.

+ 16’

1,50

2 h. 30 m.

+ 20'

1,60

3 h.

+ 20'

1,60

La courbe des variations du pouvoir rotatoire montre qu’il doit

initialement dépasser un peu — CO, en valeur absolue

Contrairement au cas des gommes étudiées jusqu’ici, il est facile

te fois de caractériser certains des produits d’hydrolyse, au moyen

la phénylhydrazine. Nous avons identifié par leur osazone le qa

lacfose et 1 amMnose. La proportion de ces sucres semble dépendre des

conditions de traitement des algues.

On n’a pu fixer encore la nature des corps, sans doute lévogyres

^abaissent à + 10 le pouvoir rotatoire global des produits d’hydro-

RHCÙ0PHYCÉE5 D'EAU DOUCE

20 i

A côté de la galacto-arabane, le glycogène, avons-nous dit, ne sem¬

ble exister qu’en proportion infime; on n’en peut douter, puisque l’hy-

drolysat est trop pauvre en glucose pour fournir l’osazone de ce sucre.

Après le premier traitement par la potasse, on en a pratiqué

successivement trois autres sur les mêmes algues, la concentration de

l’alcali étant de 5 % et enfin de 20 %. Les produits obtenus furent

analogues au premier, Colombie* par l’iode, très lévogyres ; après hy¬

drolyse, les pouvoirs rotatoires Md étaient respectivement 20, -S, lb.

Les tissus des algues sont alors profondément dissociés, mais la

presque totalité du « glycogène » demeure incluse dans les cellules.

Il est donc nécessaire de dilacérer celles-ci pour en extraire le con¬

tenu si peu diffusible. Les spores séparées se présentent, pour cette

opération, comme le matériel de choix : le squelette tissulaire y est

moindre et le glycogène plus abondant que dans les fragments de

thalle que nous avons étudiés jusqu’ici.

V. — LE GLYCOGENE

Au cours de l’épuisement aqueux de plusieurs kilos de Lemanea,

on a pu recueillir 60 grammes (poids sec) de spores presque pures,

échappées des fragments de l’algue. Nous les avions écartées, en vue

de l’extraction sélective des mucilages : les spores en effet, par ébul¬

lition prolongée dans l’eau pure, fournissent un extrait nettement Co¬

lombie par l’iode. Cette liqueur cependant est pauvre en substance sè¬

che ; le glycogène ne peut être extrait en quantité suffisante pour

l’analyse si l’on ne brise d’abord les épaisses membranes qui s’oppo-

sent à sa diffusion.

Les spores délayées dans un peu d’eau forment une bouillie jau¬

nâtre ; on y incorpore du sable siliceux ; la pâte obtenue est étalée en

couche mince et mise à sécher vers 50°. Devenue pulvérulente, la sub¬

stance est longuement broyée au mortier de porcelaine : il est préféra¬

ble d’opérer à chaud, les spores étant alors plus cassantes. On suit au

microscope les progrès du traitement, qui reste assez imparfait. On

parvient cependant â briser un certain nombre de spores : leur contenu

^ranuleux se dissocie, mais se dissout très mal dans 1 eau froide.

La poudre obtenue, très fine et d’un blanc grisâtre, est agitée

d’abord au contact d’un litre d’alcool h 70° bouillant, qui entraîne, à

292

1. A U G/H R

peu près uniquement, une quantité appréciable de matière grasse, La

majeure partie du sable peut être éliminée au cours de ce traitement.

On délaye ensuite la poudre de spores dans un litre d’une solution de

potasse il 5 % ; on fait bouillir pendant trois quarts d'heure en re-

nmant constamment; de temps en temps on compense l’évaporation

en ajoutant de l’eau chaude. Le milieu devient brun-noir et très vis-

queux.

Après refroidissement, le liquide est séparé par centrifugation •

m agite la pâte restante dans un litre d'eau bouillante, pendant trente

minutes; ce second extrait est concentré à consistance visqueuse et

joint au premier, et l’ensemble est additionné d'un volume d’alcool

â 8o : il se produit un précipité abondant, d’aspect spongieux.

Le précipité est retenu sur un linge, essoré, lavé A fond il l’alcool

faible tiède séché vers 50». Il est grumeleux, grisâtre; il pèse

gi animes. Dans 1 eau, il se dissout presque entièrement; ia solution

est visqueuse, trouble, précipite abondamment par les déféquants or

dinaires ; elle se colore sous l’action de l’iode en brun violacé très

intense; elle n'est pas réductrice. En diluant, et après filtration, ou

Lr. !,“i: P ° Iarimètre - 0n 3 p " ,ire ’ 80ns 1

* = +56'

Pour cette liqueur, la concentration, évaluée d'après le poids de

dfo^'p 100 r D’ XP i mé e " 8lUC0Se ’ aPI ' êS était

de 0.883 p 100 Don le pouvoir rotatoire («Jd = + 105. Il est donc

très inférieur à celui du glycogène (environ 200)

servé?Vna a rtir re d’ de ^ *■ -ides ont été ob-

Ogr 285 5 b e “ ° a conc ™«<’. illisible au début

rique â n % ë? m a ” Ce T" <ta °” 8 20 cm ‘ ™,fu-

I et m,S au bamma ™ à 100». On filtra dès que possible

Temps

Déviation

6 in.

+ 2°20'

1 h.

1°50'

1 h. 30 m.

1°30'

2 h.

1°16'

2 h. 30 m.

1° 5'

3 h.

1° 3'

3 h. 30 m.

1° 3'

Réducteur %

en glucose Ttf]

1,26 41-42

1,24

Source : MNHN, Paris

RHODOPHYCÈES D’EAU DOUCE

293

Si l’on exprime en glucose le réducteur libéré, le rendement pon¬

déral est de 88 %.

La durée de l’hydrolyse est sensiblement la même que celle d’une

solution de glycogène il concentration voisine; la réaction à l’iode

persiste comme dans ce cas 20 minutes environ.

L’ensemble de ces résultats paraît se rapporter à un mélange de

glycogène et de gomme lévogyre. Nous avons essaye un fractionne¬

ment, au moyen de l’alcool, par précipitation ou extraction ménagées,

et par défécation partielle à l’acétate de plomb : ces procédés sont inef¬

ficaces. Par crainte de souiller de sels le peu de matière dont nous dis¬

posions, nous n’avons pas cru devoir employer le procédé d’adsorption

partielle préconisé par Clat triait 149 !, et repris par Harden et

Ÿting ( 1 ).

Il fallait donc renoncer à préparer le glycogène lui-même à l’état

de pureté. L’on s’est, borné à caractériser ses produits d’hydrolyse sous

l’action de l’amylase. La poudre fermentaire employée est la Pancréa¬

tine Choay : son pouvoir amylolytique est considérable; elle 11e s’at¬

taque pas aux gommes de Lemanea, non plus qu’à la gélose commer¬

ciale colorable par l'iode; enfin et surtout elle n’est pas réductrice.

L’extrait de spores, dissous dans 500 cm 3 d'eau (pH = 7) est addi¬

tionné d’un peu de Pancréatine (0 gr. 3). En quelques minutes, à la

température ordinaire, la réaction colorée s’atténue et disparaît.

Bientôt la liqueur montre un pouvoir réducteur très net, qui n’aug¬

mente pour ainsi dire plus après un séjour d’une quinzaine d'heures

à 50°. L’opalescence persiste, du fait des impuretés.

On concentre alors sous pression réduite jusqu a consistance

épaisse, et on précipite par 2 vol. d’alcool a 90. Le floculat volumineux

est exprimé dans un linge et épuisé par l'alcool à 80 bouillant. On réu¬

nit les liqueurs réductrices ; on évapore l’alcool, reprend par l’eau,

défèque au moyen de l’acide phosphotungstique. La liqueur obtenue,

légèrement jaunâtre, possède les caractères suivants :

Déviation

fsous 1 décimètre)

4- 8° 6'

Réducteur %

en glucose

5,33

r&i

loi

Son volume est de 00 cm 3 . Elle contient une petite quantité de

(1) Harden (A.) et Yttng (W.-.T.) — Glyeogen from Yeast. Jnvrii. Of. Chem,

£oc; 81, 1902, p. 1224.

294

/. AUGIER

chlorures, qu'on élimine grâce à la zéolithe argentique, avant de

poursuivre l’analyse.

La plus grande partie de la liqueur est ensuite traitée au bain-

marie bouillant par l’acide sulfurique à 2 %. La déviation diminue et

le pouvoir réducteur augmente, comme l’indique le tableau ci-dessous:

Temps

Déviation

Réducteur %

en glucose

+ 5°30’

3,64

h. 30 m.

2°24'

h. 45 ni.

2 °22'

4,30

2 °20'

4,34

Avec le reste de la liqueur on a pu constater qu’une hydrolyse

analogue est obtenue, en trois jours, à 3T”, sous l'action de la poudre

de Mucor, riche en maltase; elle s’accomplit également, mais avec

grande lenteur, en présence d’une forte quantité de poudre de pan-

créas.

L'hydrolysat sulfurique fut neutralisé par la baryte et concentré

sous vide. On obtint un sirop sucré qui, dès le lendemain, commençait

à cristalliser.

La solution fraîche de ces cristaux présente la mutarotation ; le

pouvoir rotatoire diminue pour se fixer h + 53; on obtient avec la plus

grande facilité une osazone insoluble dans l’eau chaude et dans l’al¬

cool méthylique. fondant, au bloc Maquenne, à la même température

que la glucosazone. Le sucre obtenu cristallisé est donc, évidemment

(In glucose.

Ainsi, il existe bien, dans les Lemanea, une substance glycogé¬

nique, au sens étymologique du mot; là d’ailleurs se borne ce que nous

en pouvons dire : pour en préciser les propriétés, il faudra l'obtenir à

état pur, ce qui présente de grandes difficultés. La coloration brune

qui prend naissance sous l’action de l'iode, justifie cependant l’appel¬

lation de glycogène départie à ce polyoside.

«appelons que le pouvoir rotatoire du mélange de glycogène et

de matières gommeuses était de + 105. Celui du glycogène sera connu

tées eI f nce S1 on étermine l’activité optique des gommes respec¬

tées par 1 amylase. Précipitées par l'alcool, elles se redissolvent dans

u 6,1 "ne liq ne „r opalescente, lévogyre, dont l’étude est malheu-

usement pénible, Le pouvoir rotatoire est voisin de — 55-56 et

RHODOPHYCÉES D’EAU DOUCE

2»5

passe à + 8 ou + 9 après hydrolyse au moyen des acides. Ces don¬

nées admises, on obtiendrait pour le glycogène [<*]d = +162. L’im¬

précision des lectures polarimétriques relatives aux gommes entache

probablement ce résultat d’une erreur importante et lui laisse la seu¬

le valeur d’une indication assez vague ( 1 ).

CONCLUSIONS

Au cours de ce chapitre, nous avons reconnu, dans les Lcmanea,

la présence de plusieurs gommes et de glycogène. La composition des

Sacheria est très analogue : le glycogène y est certain, et les gom¬

mes paraissent voisines dans les deux espèces.

La nature de ces gommes nous est encore très incomplètement

connue. 11 s’agit d’un mélange complexe comportant des éléments

dextrogyres, et des substances déféquant difficilement par 1 acide

pliospliotungstique. Sous ce rapport, le Lémanéacées diffèrent beau¬

coup des Rhodymenia, où la matière gommeuse consiste avant tout en

gélose, fortement lévogyre, très soluble dans l’eau pure.

Le glycogène n’a pas été préparé à l’état de pureté, mais carac¬

térisé en toute certitude par la saccharification sous 1 influence de

l’amylase, qui donne naissance au glucose. La conclusion de Errera,

légitimement mise en doute, peut être maintenant reprise, appuyée

sur des preuves certaines. La nécessité de ces preuves est manifeste;

elle apparaîtra plus grande encore dans la suite, lorsque nous aurons

étudié les Bangia.

L’examen au microscope montre l’abondance du glycogène dans

les thalles de Lcmanea i\ maturité. Un dosage, même approximatif,

est impossible, vu les difficultés de l’extraction.

Considérons : un Lcmanea; — une Floridée riche en amidon (Po-

lyides rotundus) ; — une Floriflée dépourvue d’amidon ( Rhodymenia

palmata) . Il est intéressant de comparer les premiers moments de

l’hydrolyse sulfurique portant sur des thalles entiers de ces trois

plantes, dessucrés par l’alcool. On se reportera, à ce sujet, au travail

de Guéguen [ 50 , p. 57], à qui nous empruntons les chiffres relatifs

aux deux dernières espèces. Les déviations observées sont les suivan¬

tes :

(1) En admettant l’exactitude des chiffres trouvés, le mélange extrait des

spores contenait environ 73 % de glycogène et 23 0/0 de matières gommeuse»,

296

J. AUGIER

Temps

Lemnnea

Polyides

Rhodymenia

d’hydrolyse

nodosa (1)

rotundus (2)

palmata (2)

5 m. env.

— 28’

+ 1" 5’

— 0’

25 m. —

+ 48’

+ 10’

— 1°10’

1 h.

+ 42’

1 li. 30 m.

+ 40’

Au début de l’hydrolyse, la liqueur de Lenumea, visqueuse, se

111 -end eu gelée par refroidissement ef se colore eu violet par l’iode ; ces

deux caractères disparaissent après 15 minutes. Les matières gom¬

meuses lévogyres se dissolvent en quantité suffisante et assez rapide¬

ment pour imposer leur signe optique au milieu.

Les dextrines, colorables eu ronge par l’iode, dominent au con¬

traire dans le Polyides. L’hydrolysat de Rhodymenm ne se colore

pas; la gélose, qui se dissout progressivement, le rend de plus en

plus lévogyre.

C’ette comparaison globale est très suggestive ; mais, comme les

principes non amylacés doivent différer beaucoup d’un cas h l’an¬

tre, on n en peut tirer d'indication quantitative.

Lue comparaison du même ordre met en évidence l'enrichisse¬

ment saisonnier en glycogène, dans les Sacherm. On hydrolyse (après

épuisement par l’alcool, bien entenduI des algues récoltées au dé-

ut d’avril, non sporulêes, et dont les tissus ne brunissent pas par

i°. e ’ (1 ai,tre part des algues de même espèce, récoltées fin

mai, pu pleine sporulation.

Sacheria fucina

8 gr de thalles secs pour 100 cm., SO<H 1 2 2 %, 100»

Temps

5 m.

30 m.

1 h,

1 h. 30 m.

2 Ji.

18 avril

mai

Déviation

Réducteur %

Déviation

Réducteur %

— 1° 50'

— 56’

— 1° 42’

0,70

1,15

— 1° 48’

1,60

+ 40’

2,20

+ 40’

2,60

— J° 36’

2,00

+ 56’

2,80

(1) Récojté en août, 10

(2) 5 gr. de thalles

£r. de thalles secs pour 100 cm 3 SCH H 2

secs pour 60 cm3 S04 hs 5 %, iqO",

100°.

È7d O D OP H Y C ÉE S 1 D’EAU DOUCE

297

L’hydrolysat des algues de mai est encore lévogyre ail début,

mais moitié moins que celui d’avril, les dextrines, après une demi-

heure, compensant la déviation à gauche due aux matières gommeu¬

ses.

La présence du glycogène dans les Lemunea est en bon accord

avec certaines particularités que nous avons relevées dans les précé¬

dents chapitres. Ainsi l’on s'explique la pauvreté relative de ces al¬

gues en sucres solubles, bien plus abondants dans les Rhodytnenia.

Hiez ces dernières, le tioridoside constitue seul les réserves glucidi¬

ques; dans les Lemunea, les sucres à petite molécule 11 e forment qu'une

partie de ces réserves : le reste est représenté par du glycogène.

Un tel balancement entre deux catégories de glucides est mani¬

feste chez les Floridées marines qui contiennent de l’amidon. H. Co-

i.in et E. Gukgukn . 51 ] viennent de le montrer à propos de Furceî-

lariu fastigiata : pour cette algue, la teneur eu tioridoside est du

même ordre que pour Lemunea.

Notons enfin que les Lemunea offrent un exemple nouveau de l’as¬

sociation du glycogène avec le tréhalose, d'ailleurs banale chez les

Champignons. Retenons simplement le fait, puisque l’heure 11 est pas

encore venue d’en pouvoir juger le sens physiologique.

VI. — L’AUTOLYSE

On a vu qu’il n’apparaît ni sucres réducteurs, ni mannitol au

cours de la dessication des Lemunea , à la température ordinaire. Mais

quand 011 pratique l’autolyse, plaçant, aussitôt après la récolte, les

algues dans l’eau pure sous toluol, plusieurs principes glucidiques sont

hydrolysés, et le milieu devient fortement réducteur.

Ainsi 250 gr. de Lemanca nodosa, récoltés en août et mis à 1 au-

tolyse pendant un an et demi, ont fourni un extrait réducteur dont la

teneu, évaluée en glucose et sous le volume de 250 cm* était de 3,57 %.

(16 % du poids des algues sèches).

Après défécation complète, au moyen de l’acétate basique de

plomb ou de l’acide phospliotungstique, cette liqueur s'est montrée

dextrogyre, le pouvoir rotatoire spécifique étant égal à 16-17. Purifié

J. AU G 1ER

ÏM8

et additionné d acétate de pliénylhydrazine, le produit ne fournit pas

d liydrazone ; à chaud, on obtient des osazones que nous n’avons pu

déterminer faute d’une quantité suffisante de matière : si l’on s'en

tient à l’examen des formes, l’arabinosazone, au moins, paraît certai¬

ne. — Le produit ne semble pas contenir d’acides uroniques; nous

'avons pu y déceler de mannitol, ni par l’acide arsénieux, ni par cris¬

tallisation de l'alcool absolu. — Sous l’action de l’acide sulfurique, à

chaud, la quantité de réducteur augmente de 1/5' environ et [a]n

prend la valeur -f 25.

Ainsi le fioridoside et le tréhalose ont été hydrolysés complète¬

ment, et la gomme en grande partie; un corps lévogyre, déféquant

mal. a seul résisté aux ferments.

Les gaines mucilagineuses des spores n'ont d’ailleurs subi qu’un

commencement de dissolution : elles restent très évidentes à l’examen

microscopique, grâce à leur réfrigérence. Le contenu des cellules est

demeuré fortement colorable en brun par l’iode.

CHAPITRE CINQUIEME

LES GLUCIDES DE THOREA RAMOSISSIMA

I. — LES CARACTERES GENERAUX DES THOREA

Ce genre comprend une seule espèce nettement définie : Tiw rca

ramosissima, Bory. Signalée en d’assez nombreuses stations, elle ne

s’y montre qu’irrégulièrement ; c’est en vain que nous 1 avons cherchée

dans la Seine, aux places citées par les auteurs. Nous avons pu enfin

trouver dans l’Adour une quantité de matériel suffisante pour une

première analyse : 220 grammes d’algues fraîches. Nous devons cette

récolte aux indications de M. le Professeur Allorge, à qui nous renou¬

velons nos sincères remerciements.

La plante est décrite par G. Hamel dans « Les Ploridées de

France » (Revue Algologique, II, p. 307, 1925); on pourra aussi se

reporter aux articles de Sciimitz [ 52 ], et de Mobius [ 53 ], et à la mo¬

nographie de Schmidle [ 54 ] (avec figures).

Nous donnons ci-contre une planche de dessins d’après nature. (PL

2). On y voit l’algue entière, dont le port est caractéristique, et bien

rendu par le terme de « ramosissima ». Les échantillons, récoltés au

début d’août, 11 e dépassaient guère 40 cm., taille modeste pour l’es¬

pèce, qui atteint 1 mètre. Fixés à la coque d’une péniche, ils ondu

laient au fil de l'eau. Leur couleur va de l’olivâtre au violacé ; le pig¬

ment rouge, abondant, diffuse avec facilité quelques instants après la

cueillette. On a pu en examiner le spectre d’absorption, et retrouver

les résultats de Schmidle, qui le décrivit le premier.

11 nous semble intéressant, à cette occasion, de rapprocher en un

tableau les observations spectrales que nous avons faites sur le pig¬

ment rouge des Floridées d’eau douce. A vrai dire, celles-ci seraient

mieux nommées Algues violettes : la solution aqueuse de leur pigment

complémentaire est nettement violacée, différant de la liqueur rose

Source : MNHN, Paris

300

J. AU G IER

franc, obtenue à partir d’un Rhodymenia par exemple. Les spectres ac¬

cusent cette différence.

Cliez Jes Rhodymenia, la phycoérythrine est seule présente. Dans

le cas des Lemutiea et Batrachospermum, les travaux de Kylin [ 55 ]

permettent de rapporter à la phycocyanine la bande située entre les

raies C et J >. En raison de la similitude des spectres, la coexistence des

pigments bleu et rouge paraît évidente aussi dans le cas des Thorcu. La

présence de phycocyanine n'est d'ailleurs pas eu rapport direct avec

1 habitat dulçaquicole : plusieurs Rhodophycées marines eu contien¬

nent.

A 1 mil nu, et mieux à un faible grossissement, la surface des 77/ 0 -

rm apparaît couverte d'une épaisse chevelure, constituée de poils

longs et fins, très fragiles ; leurs cellules fortement pigmentées ont un

rôle surtout assimilateur. Quelques-uns sont figurés dans les coupes

transversale et longitudinale d’un rameau, et la base d’un filament

est représentée à part, plus grossie (PI. L’, fig. B, C, D).

L’écorce de l’algue, qui doune naissance aux filaments assimila

leurs, est aussi un tissu sporifère. On distingue sur les coupes de nom¬

breuses spores pyriformes (quelques-unes sont représentées à part) ; il

ne s’agit pas, croit on, de carpospores; malgré les observations de

hcriMiuLE, la sexualité est encore mal connue. L'axe du rameau est

formé de filaments enchevêtrés en tous sens; vers la périphérie, sous

1 écorce, un Certain nombre de ces filaments ont une course louait.,di

nale.

REVUE ALOOLOOIQÜE Vol. VII, PI, t

RHODOPHYCÉES D’EAU DOUCE PI. II.

Thorea ramosissima Bory.

A. Algue entière (réduit de moitié). — B. Coupe longitudinale (Gr. 50 D.)

/a., filaments assimilateurs. — e., écorce (remarquer les spores pyriformes).

a., axe. — C. Coupe transversale (fragment). — D. Base d’un filament assi¬

milateur. — E. Extrémité d’un filament cortical porteur d’un groupe de spores

à divers degrés de développement. Dans ces deux dernières figures, on a indi¬

qué en noir le contenu cellulaire colorable par l’iode. (Gr. 500 D.).

Source. MNHN. Paris

RHODOPHYCÊES D’EAU DOUCE

301

Les auteurs signalent, et nous l’avons vérifié, que les membranes

cellulaires se colorent en bleu sous l’action du chlorure de zinc iodé.

Cette réaction manifeste vraisemblablement (1) en elles un fonds cel¬

lulosique. Ici, comme dans le cas de Lemanea, il faut user d’un réactif

très concentré en chlorure de zinc, ou mieux tremper les coupes un

instant dans l’acide sulfurique concentré, et les porter ensuite dans

l’eau iodée. Cette difficulté pour obtenir le bleuissement est due,

croyons-nous, à l’abondance de la matière gommeuse qui imprègne les

membranes : dans le cas de Tliorea, elle donne une grande consistance

au faux tissu formé des filaments enchevêtrés.

Quant au contenu cellulaire, surtout celui des spores, il prend

dans une goutte d'eau iodée une coloration brun violacé intense. La

substance mise ainsi en évidence forme des amas granuleux, réfrin¬

gents mal délimités: nous avons rapporté plus haut (cf. p. 8) l’opi¬

nion de Môbius et de Schmitz, qui en ont fait une espèce d’amidon.

Au premier examen, elle rappelle beaucoup le glycogène des Lemanea,

et l’analyse chimique confirmera ce rapprochement.

II. — LES SUCRES SOLUBLES DANS L’ALCOOL

Sitôt la récolte, les algues égouttées ont été fixées dans l’alcool

fort qui prend une teinte vert intense. On décante, on évapore l’alcool,

on défèque par addition d’acétate basique de plomb, et non d’acide

phosphotungstique, qui donne de mauvais résultats ; l’excès de réactif

est éliminé au moyen de l’acide sulfurique. La solution obtenue, ra¬

menée à 220 cm 3 , est dextrogyre :

a = -f 43'.

On en prélève 2 cm 3 qui sont additionnés d’un peu de liqueur de

Fehling. A l’ébullition, il se produit un précipité floconneux blanc,

qui ne rassemble que des traces infimes d’oxydule : il n’existe pas de

sucre réducteur libre.

On n’en trouve pas non plus après un séjour prolongé de l’extrait

en présence de sucrase, ce qui indique l’absence de saccharose.

(1) Le bleuissement sous l’action du chlorure de zinc iodé n’est pas, il s’en

faut, une réaction spécifique de la cellulose : on l’obtient aussi bien à partir de

cendres végétales, de C0 3 K 1 2 , CO*(Am) a , etc... (Molisch, cité d’après

Czubda [59]).

302

/. AU G 1ER

Une partie de la liqueur est ensuite concentrée et soumise à l’hy¬

drolyse sulfurique (2 % d’acide; température 100°). Il est malheureu¬

sement nécessaire de décolorer le milieu au noir, après 30 minutes

pour pouvoir lire la déviation, d’où quelque imprécision des résultats.

Temps

Déviation

Réducteur %

tal»

(sous 1 dcm.

(en galactose)

d’épaisseur)

+ 1°40'

1 h.

54'

1 h. 30 m.

44'

0,70

2 h. 30 m.

42'

0,76

3 h. 30 m.

42'

0,70

Un chauffage plus prolongé, même à 120», pendant 20 minutes,

ne modifie pas ces résultats.

Le reste de l’extrait de Thorea fut

additionné de 1/î

5 e en volume

d’autolysat de levure basse et abandonné à neutralité et

à 37°. Il se

produit une hydrolyse :

Temps

Déviation

Réducteur %

LaJo

(en jours)

(en galactose)

+ 2°40'

traces

1°38'

1 °22'

1 °20'

1 °10'

1 °12'

0,33

Après ce temps, on dilue de moitié, en maintenant constante la

concentration en autolysat : Quatre jours plus tard, aucun change¬

ment n’est survenu : on en peut conclure que l’attaque est terminée.

Que signifient ces résultats ? Rapprochés de ce qu’on observe

chez les Lemanea, ils conduisent à penser que le floridoside existe

aussi chez les Thorea. Ce principe ne semble pas se trouver seul dans

les liqueurs analysées : un autre corps paraît apporter des produits

d’hydrolyse dextogyres.

Ces données sont d’ailleurs les seules que nous puissions présen¬

ter à ce jour, lies récoltes plus abondantes permettront de préparer des

extraits purifiés et de fixer avec certitude la nature des glucides dex¬

trogyres de Thorea.

RHODOPHYCÉES D’EAU DOUCE

303

III. — LA GOMME

Séparées de l'alcool de fixation, les algues ont été reprises quatre

fois par l’alcool fort, à Chaud, en vue de les dépouiller complètement

des sucres à petite molécule (1). Elles furent séchées ensuite à la tem¬

pérature ordinaire (leur poids était alors de 28 grammes), puis trai¬

tées par 700 cm 1 * 3 d’eau, au bain-marie bouillant, pendant 15 minutes

environ, à quatre reprises. Les algues prennent une consistance très

visqueuse : la gomme, qui unissait les filaments de leurs faux tissus,

se gontie et passe en solution dans l’eau chaude. On décante, on filtre,

on concentre l’extrait.

La substance desséchée se présente en paillettes jaunâtres, hygro-

scopiques, auxquelles l'iode ne communique pas de coloration particu¬

lière. Elle précipite par l’alcool des solutions assez concentrées; elle

coagule en présence d’acétate basique de plomb, même en milieu très

étendu ; l'acétate neutre est beaucoup moins actif ; elle ne réduit pas

la liqueur de Fehlinu, mais il se produit un Üoculat ; la baryte provo¬

que aussi la floculation, mais non pas la soude.

En dépit de filtrations répétées, il est très difficile de déterminer

les propriétés optiques des solutions de la gomme elle-même. Les don¬

nées ci-dessous, relatives à son hydrolyse, montrent qu’elle est lévo¬

gyre, [»]d dépassant, en valeur absolue, — 116.

L’hydrolyse est effectuée par l’acide sulfurique à 2 %, à 100°.

Temps

Déviation

Réducteur

15 m.

— 1° 5'

30 m.

— 54'

traces

1 h.

— 34'

traces

2 h.

— 16'

nettement réducteur

3 h. 30 m.

4 h. 30 m.

+ 12'

0,47

5 h. 30 m.

+ 12'

(en glucose) (

(1) En ajoutant à la déviation du premier extrait les déviations polarimé-

triques résiduelles (lues après défécation au plomb), on obtient au total

a = + 58’, pour la liqueur dont le volume en ce est égal au poids des algues eu

grammes. Au mois d’août, la teneur des Thorea en sucres solubles apparaît donc

faible, comparée celle des Lemanea.

J. AU G J ER

i)Ü4

Un temps de chauffe plus considérable, même à 120°, ne modifie

pas ces résultats.

L’hydrolysat est alors neutralisé exactement par le carbonate de

baryum; on filtre; le pouvoir rotatoire spécifique, déterminé à nou¬

veau, est égal à +14.

La liqueur est desséchée sous le vide, et la substance sèche épui¬

sée par l’alcool très fort. On distille l’extrait, on reprend par un peu

d’eau. La solution obtenue, dépourvue de baryum, est additionnée

d’acide acétique et de phénylhydrazine. La précipitation d’une hydra-

zone en forme d’oursins commence presque aussitôt. Le précipité re¬

cueilli est lavé au benzène, et redissous dans l’eau bouillante. I)e la

solution, filtrée à chaud, l’hydrazone cristallise par refroidissement.

La forme des sphéro-cristaux et le point de fusion ne permettent au¬

cun doute sur leur nature : il s’agit de la mannosehydrazone.

La gomme de Thorea est donc un mannoside. C’est dire qu’elle

diffère beaucoup des gommes rencontrées jusqu’ici chez les Algues.

On pourrait peut-être la rapprocher des mucilages lévogyres, à base

de mannose, qui donnent aux tissus de certaines Monocotylédones

(bulbes de Lis...) une grande viscosité (1).

IV. — LE GLYCOGÈNE

Les traitements précédents ont laissé dans les algues une quantité

importante de gomme, qu’il est très difficile d’extraire par l’eau

chaude. La potasse diluée ne la dissout guère mieux, et solubilise en

même temps une certaine quantité de substance Colombie par l’iode.

Renonçant donc à poursuivre l’épuisement sélectif de la gomme, on a

cherché à extraire le plus possible de substance Colombie.

Les algues, mélangées de sable, puis séchées, sont pulvérisées au

mortier ; la poudre est traitée, pendant 45 minutes, à l’ébullition, par

750 cm 3 de potasse à 1 %. On décante, et le dépôt lui-même est centri¬

fugé, afin d’éviter toute perte de liqueur.

Celle-ci précipite abondamment par addition d’acide chlorhy¬

drique en léger excès. Après filtration du floculat, formé surtout de

matières azotées, on peut constater que le milieu est lévogyre (—10') ;

(1) Cf. .7. I'AKKIX. — On a reserve carbohydrate, whieli produces mannose,

from the bulb of Lilium. — Proceed. of Cambridge Philos. Soc. Il, 2, 1901, p. 139

Source : MNHN. Paris

RHODOPHYCÉES D’EAU DOUCE

305

il se colore en violet intense en présence d’iode. Nous allons montrer

qu >il s’agit d’un mélange de glycogène et de gomme, celle-ci- étant assez

abondante pour imposer son signe optique.

On concentre la liqueur (en milieu neutre), à « cm, et Ion

ajoute un volume d'alcool absolu. Le précipité, lavé et seche, pèse en¬

viron 0 gr 5. On le dissout dans l’eau chaude, et la solution est addi¬

tionnée d’un peu de poudre de pancréas. La réaction de coloration en

présence d’iode est abolie en quelques instants et définitivement.

Après abandon de quelques heures h 50-, on précipite par affusion

d’alcool les substances inattaquées. On filtre; la liqueur est distillée,

puis déféquée par l’acide phospliotungstique. Elle est nettement dex-

trogyre (+ 55') et réductrice.

L’hydrolyse est ensuite continuée sous l’action de 1 acide sullu-

rique, avec les résultats suivants :

Temps

Déviation

Réducteur %

(en glucose)

[aH>

+ 55'

1 11.

34'

2 h.

20 '

0,32

Nous avions trop peu de liqueur (12 cm 3 ) pour préparer une osa-

zone. On ne pouvait douter cependant que le produit de l’hydrolyse

fût du glucose. Ici, comme dans le cas de Lcmanea, l’amylase a bien

agi sur un corps « glycogénique »,

CONCLUSIONS

On peut affirmer la présence dans les Thore.a :

1 ° d’une gomme lévogyre, très visqueuse, à base de mannose ;

2 ° de glycogène.

Au sujet des sucres à petite molécule, notons l’absence de ré¬

ducteur libre et de saccharose. Quant il la nature du produit dextro¬

gyre, il faut être réservé, bien que la présence du floridoside soit très

vraisemblable.

CHAPITRE SIXIEME

ETUDE SOMMAIRE DU BANGIA ATROPURPUREA

I. — CARACTERES GÉNÉRAUX

Cette algue est assez fréquente, fixée aux roches, dans les eaux

calcaires; on la trouve surtout sur les pierres des cascades peu abon¬

dantes (fontaines publiques par exemple), ou tapissant des parois

ruisselantes. Ce dernier gîte est le plus propice aux récoltes : on a

chance d’y trouver l’algue pure, formant parfois un rideau continu,

ronge foncé, qu’on arrache facilement. Les stations assez riches pour

satisfaire le chimiste restent cependant l'exception; tels furent pour

nous les suintements d’eau douce dans les falaises calcaires littorales

de Port-en-Bessin.

La plante ne se distingue pas morphologiquement de Bangia

fuscopurpurea, l’espèce marine que les cytologues out étudiée plus vo¬

lontiers ; on l’en sépare en raison de l’absence des Bangia dans les eaux

saumâtres. Les filaments jeunes sont formés de cellules en une seule

file, h membranes très épaisses, imperforées. Ces membranes fixent la

safranine et le rouge de ruthénium; elles restent incolores dans le

chlorure de zinc iodé, ou par traitement â l’acide sulfurique et â

l’iode; elles demeurent intactes dans la liqueur de Schweitzbb. Les

cellules voisines de la base, dans chaque filament, émettent un prolon¬

gement qui, sur une certaine longueur, court dans l'épaisseur des

membranes : bientôt il devient libre et forme rhizoïde. Dans les fila¬

ments plus âgés, les cellules se divisent par des cloisons radiales

assez nombreuses, plus ou moins régulières (PI. 3, fig. n, E). La repro¬

duction s’effectue par spores directes ou gonidies, qui naissent par

quatre, aux dépens d’une cellule mère (fig. C) (1).

L’histologie de Bangia fuscopurpurea a fait l’objet d’un étude

fl) On trouvera une description détaillée des Bangia dans

e France », par G. Hamel (Revue Algologlque, I, 1924).

Les Fl or idée,s

RHODOPHYCÉES D’EAU DOUCE

307

ancienne de Berthold [ 56 ], reprise récemment par P. Dangeahd [ 57 L

Pour Berthold, les spores neutres accumulent un produit soluble

dans l’eau et colorable eu brun par l’iode; de plus, les carpospores

contiennent de petits grains d’amidon colorables en bleu par le meme

réactif (matériel conservé dans l’alcool). P. Dangkard observe aussi

deux sortes d’amidon; le premier est V « amidon florideen », coloral e

en brun : « L’abondance de cet amidon est telle que les filaments de

mw ia, qui sont il la veille de produire des spores neutres ou des

carpospores, prennent sous l’action de l’eau iodée 11116 se-

geâtre très accentuée qui se voit a l’ceil nu » (loc. cit. I- )•

conde sorte est de l’amidon ordinaire, noircissant par 1 iode : « ... cet

amidon forme seulement de très petits grains autour du pyrénoide

ou sur le chromatophore ; il est très peu abondant et ne s accumule

pas en vue de constituer une réserve dans les spores. Bien au con¬

traire, les spores neutres n’en contiennent habituellement pas et les

carpospores, quand elles en possèdent, n’en ont pas plus que les ce -

Iules ordinaires du thalle, par exemple les cellules basales des fila-

ments » (p. 107).

Nous avons pu constater que les filaments de Bmgia atropur-

purca, comme ceux de l’espèce marine, prennent une teinte brune

dans l’eau iodée, brun très foncé quand il s’agit de thalles sporu s,

ou de régions pourvues de rhizoïdes. Au microscope, le contenu cellu¬

laire présente un fond uniformément teinté par l’iode en jaune cuivré

plus on moins foncé, sur lequel se détachent souvent quelques petits

grains plus ronges, ou bien des amas ou tractus irréguliers, noirâtres,

abondants surtout dans les cellules h rhizoïdes. La substance colorable

en brun ne forme pas ici des masses confusément granuleuses, comme

dans Tliorea et Lemanea, mais semble imprégner uniformément le con¬

tenu cellulaire, comme en solution dans le cytoplasme. La coloration,

brune est d’ailleurs peu solide; elle s’atténue notablement par simple

lavage. D’après les données chimiques, il apparaîtra que le corps en

question n’est pas de nature amylacée, amidon floridéen ou glycogène,

mais bien une substance analogue aux gommes.

Quant aux tractus ou granulations qui se colorent eu noirâtre,

nous n’avons pu établir leur nature chimique : l’extraction en est

pour ainsi dire impossible, â partir d’un poids minime d’algues,

308

1. AU a ER

II. — L’EXTRAIT ALCOOLIQUE

HO grammes d’algues fraîches, récoltées fin septembre, furent

fixés dans l’alcool bouillant. Le pigment rouge était abondant, mais

la chlorophylle, en petite quantité, ne colorait l'extrait qu’en vert

pâle (1).

Après évaporation de l’alcool, le résidu aqueux est additionné

d’acétate basique de plomb. On filtre le floculat, et l’excès de plomb

est éliminé par une goutte d'acide sulfurique. Le volume de la liqueur.

L, est 42 cm 3 ; elle est dextrogyre :

« = + 1°14'.

et, si l’on rapporte la déviation au volume de 110 cm 3

*' = 4- 28'.

On prélève 1 em> de l’extrait L, qu’on additionne d’un peu de

liqueur de Fehling. Il se produit à l’ébullition un précipité flocon¬

neux blanc, qui ne ressemble pour ainsi dire pas d’oxvdule

Après plusieurs heures de contact avec la

apparu de réducteur.

sucrase, il n’est pas

On a ensuite pratiqué l’hydrolyse par l’acide chlorhydrique

en poids. Voici les résultats

Temps

Déviation

+ 1° 6'

30 m.

26'

1 h.

26'

1 h. 30 m.

26'

Enfin 20 cm* de

la liqueur

lisés exactement, additionnés de 2 c

abandonnés à 37°. Il se

produit uni

Réducteur % [ a ] D

(en galactose)

0,22

0,22 93

primitive L ont été neutra

i d’autolysat de levure basse, et

hydrolyse :

RHODOPHYCÉBS D’EAU DOUCE

Temps

Déviation

Réducteur %

(en jours)

(en galactose)

+ 1° 6'

48'

40'

32'

24'

0,24

L’ensemble de ces résultats rappelle de très près ce que nous avons

observé en étudiant les espèces précédentes : absence de sucre réduc¬

teur libre et de saccharose, présence d’un corps destrogyre hydrolysa-

ble par les acides et par l’extrait de levure basse. S’agit-il du florido-

side ? Nous ne saurions évidemment l’affirmer, avant que des récoltes

abondantes n’en aient permis la préparation.

III. _ LES EXTRAITS AQUEUX

Les algues, essorées après la fixation, sont épuisées à trois re¬

prises par 700 cm 3 d'alcool à 75-80”. ce qui les débarrasse des produits

dextrogyres solubles (1).

On les laisse alors macérer dans 700 cm 3 d’eau pendant 30 mi¬

nutes, à 100°, et l’opération est répétée une fois. La liqueur

est décantée et filtrée; après concentration, elle devient visqueuse, et

faiblement Colombie par l’iode en brun violacé. Quand le volume est

réduit fi 40 cm 3 , on ajoute 2 % d’acide sulfurique, et un porte an bain-

marie bouillant. Après 5 minutes, on peut filtrer et examiner au pola-

rimètre. Voici la marche de l’hydrolyse :

(1) Le second extrait, après

polarimètre :

Pour le 3' extrait, on note :

distillation et défécation, est examiné au

ao = + 15’ volume 20«n3

a “ = -\- 3’ volume 18«n3

Source : MNHN. Paris

J. AU GIE R

3iO :

Temps

Déviation

liéducteur % [ a ]D

5 m.

— 22'

10 m.

— 20'

45 m.

1 h. 15 m.

0,37

2 h.

+ 10'

0,45

2 h. 30 m.

+ 10'

0,50 de l’ordre de 16.

3 h.

+ 10'

0,47

Les algues sont ensuite desséchées, puis coupées aux ciseaux en

fragments très menus. On les traite sous cet état par une solution de

potasse (à 8 % environ), au bain-marie bouillant pendant près de deux

heures. On décante la liqueur brune, et on l'acidule par HCl : il se

produit un précipité floconneux grisâtre, consistant surtout en ma¬

tières azotées, qu’on élimine en filtrant. L’extrait neutralisé est ensuite

amené au volume de 40 cm 3 : il est alors très visqueux. On ajoute de

1 alcool jusqu â précipitation complète. Le floculat, gris jaunâtre, est

séparé et lavé à l’alcool. Séché, il pèse 2 gr. 3; redissous dans l’eau,

il donne une liqueur visqueuse, colorable en brun rouge par l’iode.

La poudre de pancréas est sans action sur cette liqueur.

Après 1 addition du ferment, le brunissement en présence d’iode

persiste, même au bout d’un temps très long. Sans doute, la réaction

est atténuée, mais il suffit d’un changement d’état physique du milieu

pour qu’elle se manifeste avec son intensité première : si par exemple

on dessèche quelques gouttes du liquide, puis qu’on humecte avec très

peu d’eau iodée, la substance brunit fortement. Nous avions observé

des faits analogues en étudiant certaines géloses (cf. page 56).

Si d ailleurs, après un long séjour à l’étuve, on sépare, par préci¬

pitation au moyen de l’alcool, les substances gommeuses inattaquées,

la liqueur restante est optiquement inactive et sans pouvoir réducteur;

elle n est pas modifiée par l’action des acides : on ne peut déceler

aucune saccharification. Quant à la gomme précipitée, elle se colore,

sous cet état, en brun intense par l’iode; la teinte disparaît quand on

dissout la substance dans un peu d’eau ; cette solution, après concen¬

tration ou dessication, est à nouveau colorable. C’est là ce qu’on ob¬

serve quand la coloration produite par le métalloïde dépend bien plus

de l’état de condensation des micelles, que de la nature chimique du

corps considéré.

En vue de préciser les caractères de cette gomme, on a dissous

RHODOPHYCÉES D’EAU DOUCE

31 i

dans 15 cm 3 d’eau le floculat souillé d’un peu de diastase. La solution

ue peut être étudiée telle quelle, mais un traitement de 5 minutes par

l’acide sulfurique à 2 % permet de filtrer et d’examiner au polari-

mètre. L’hydrolyse est ensuite poussée îi son terme et donne les ré-

sultats suivants :

Temps

Déviation

Réducteur %

(sous 1 déni.

(en glucose)

5 m.

d’épaisseur)

— 38'

45 m.

— 12 '

2 h. 30 m.

+ 10 ' h 12 '

1,15

Si l’on admet que la concentration du réducteur, en fin d expo

rience, représente celle de la gomme initiale, on trouve pour cette

dernière un pouvoir rotatoire dépassant —55 (en valeur absolue).

Ce chiffre se rapporte h un mélange du produit Colombie par 1 iode

avec les substances constitutives des membranes, incolores en général

dans ce réactif, mais partiellement dissoutes dans la potasse.

Ainsi nous n’avons pu trouver, dans les Bangin, de substance gly¬

cogénique. Il serait téméraire d’affirmer qu’elles en sont dépourvues,

étant donné la faible quantité de matériel traité. Cependant il est cer¬

tain que 1 a, coloration brune si frappante, prise par ces algues imbi¬

bées d’iode, provient d’un constituant lévogyre analogue aux gommes,

sans rapport avec l’amidon floridéen.

Certaines anomalies histochimiques signalées dans les Bangin

pourraient peut-être trouver ici leur explication, en particulier le fait

signalé par 1>. DANGEAnn [ 58 . p. 218] que 1’ « amidon » de ces algues

n’est dissous ni par le formol, ni par le réactif de Keôaud, considérés

par Mangenot [ 59 . p. 206] comme des solvants de l’amidon floridéen.

Quoi qu’il en soit, ces résultats montrent quelle prudence est de

rigueur quand il s’agit d’interpréter les effets de l'iode sur le contenu

cellulaire.

CHAPITRE SEPTIÈME

ETUDE SOMMAIRE DE BATRACHOSPERMUM

MONILIFORME

I. — CARACTERES HISTOCHIMIQUES

La morphologie, le développement, l’histoire nucléaire ont été

étudiés dans les Batrachospermes, mais on sait encore fort pen de

chose des substances qu’ils élaborent. Ces dernières années pourtant.

Haas et Hill [6o] ont abordé l’étude chimique du Batrachospermum

moniliformc, Roth., en y recherchant les polyols; le résultat fut d’ail¬

leurs négatif. Cette recherche exceptée, on ne possède sur ces algues

que des données histologiques.

La cellulose existe dans les membranes, mais seulement lors¬

qu’elles ont atteint un certain développement, comme l'ont montré en

particulier von Solms Ladbach [6i] et Sirodot [6e], Si l’on plonge

un fragment d’algue fructilïée dans le chlorure de zinc iodé, seul l’axe

bleuit, les autres parties prennent une teinte vert pile ou restent in¬

colores. 11 faut employer un réactif très concentré, et essuyer l’algue

avant 1 essai (par exemple en la promenant sur un fragment de por¬

celaine) : les Batrachospermes en effet retiennent beaucoup d’eau, à

cause de la substance mucilagineuse. du « gélin » caractéristique qui

les enrobe (1).

, Plusieurs auteurs ont étudié les inclusions cytoplasmiques, en

s adressant le plus souvent au B. moniliforme. Lorsqu’on plonge l’al¬

gue fructilïée dans la liqueur iodo-iodurée, le brunissement des goni-

moblastes est très frappant. Les cellules végétatives prennent aussi

une teinte brune, mais beaucoup plus pâle : ces caractères ont été dé-

le chW %L 0han l m !" a ” PréS6nte Pas de SéIln - Ses “«"hranes bleuissent dans

f v nC ' teinte deTenaDt seu,emMt Ph>n Pâle dans les partie,-,

j unes (SmonoT). bous n avons étudié ici que la phase Batrachosperme,

RHODOPHYCÊES D’EAU DOUCE

313

crits par von Bouta Laubach. D’après cet auteur, les vacuoles sont

très petites dans les cellules jeunes; plus tard elles grandissent et

leur contenu tient en suspension de nombreux granules, colores fai¬

blement en brun par l’iode. Pour Schmitz (cité d’apres Czurda L 63 ),

les cellules âgées, «tans la même espèce, contiennent des grains amyla¬

cés groupés surtout autour du noyau. Selon Schmidi.e [ 64 ,, le con¬

tenu des spores est analogue à celui des monospores de Thorea ramo-

siasi ma.

SntODOT [65 p. ltiî et. suivantes] décrit des glubules réfringents,

inclus d’abord dans le protoplasme, « plus nombreux autour du

noyau, qu’ils rendent plus apparent », et dont quelques-uns tombent

dans les vacuoles. L’auteur distingue :

1 ° les globules, petits, sphériques, transparents, très peu nom¬

breux dans chaque cellule (2 h 0), rencontrés dans B. momhjorme

Roth et B. testalc Sirdt. Cette description fait songer il des gouttelet-

tes lipidiques.

2 ” les corpuscules, affectant des formes diverses, et susceptibles

d’acquérir des dimensions relativement grandes, translucides, souvent

nombreux; l’iode les colore en jaune rougeâtre; ils sont insolubles

dans l’alcool et l’étlier, mais dissous par la potasse. On ne trouve ces

corpuscules que dans quelques espèces; ils sont abondants dans cer¬

taines variétés de B. vagum, Ag. L’auteur les désigne sous le nom de

« leucites » et leur attribue la composition générale du protoplasma.

SmoDOT n'a pas insisté sur le brunissement du B. moniliforme

dans l’eau iodée. D'abord insensible, ce caractère s’accentue à mesure

qu’avance la saison. Nous avons observé en décembre des échantillons

sexués, porteurs de gonimoblastes à leur début, mais l’iode les tein¬

tait à peine; en avril le brunissement est net; h la fin mai. les algues

deviennent dans l'eau iodée d’un brun presque noir.

Eu ce qui concerne le B. vagum, nous n’avons pas eu l’occasion

d’observer les variétés heratophyllum et flagelüforme, où Sirodot si¬

gnale des « corpuscules » abondants. Nous avons seulement trouve

des variétés stériles, portant de nombreuses sporules. Celles-ci brunis¬

sent nettement dans l’eau iodée, ainsi que les cellules voisines.

Source . MNHN, Paris

514

J. AUGrER

II. — RECOLTE ET CONDITIONS DE L'ETUDE CHIMIQUE

Nous avons récolté le B. inoiiilijornt.c, eu quantités impor

fautes, dans un ruisseau de la forêt de Rambouillet. Les eaux,

issues des sables ferrugineux, drainent des prés à Sphaignes, évoluant

vers la tourbière. L’algue s’y rencontre sur les pierres seulement, et

il l’état presque pur; elle est abondante depuis mars jusqu’à lin niai;

plus tard elle décline et les Diatomées pullulent. On sait que les lia

tracliospermes présentent un cycle de développement analogue à celui

des Lemanea; comme eux, ils prospèrent en hiver et au printemps.

-Uais ils n’ont pas les mêmes exigences quant à la qualité des eaux :

on les rencontre fréquemment en pays calcaire : 1’. Fbésiy [66J a

même décrit des échantillons de B. mniliforme fortement incrustés

de carbonate de chaux.

Quelques heures après la récolte, qui consiste simplement à racler

les pierres, les algues étaient rapidement lavées et triées, puis essuyées

autant que possible sur des linges. Leur poids, sous cet état, est ce

que nous appelons le « poids frais ».

Les Batrachospermes méritent une étude chimique complète, pa¬

rallèle à celle des autres genres. Toutefois le présent travail n’eu est

encore qu'une ébauche, en raison de difficultés particulières. Le ma¬

tériel présente une teneur très faible en substance sèche, encore plus

faible eu glucides ; la séparation de ces derniers est très pénible, en

raison de la solubilité du gelin daus l’alcool.

III. — QUELQUES DONNEES

SUR LA COMPOSITION MINERALE

Teneur en eau. On fait sécher sur des assiettes, à la tempéra

ture ordinaire, 180 grammes d’algues fraîches. Après dix jours. Le

poids est réduit à 6 grammes, soit une perte de 96,8 %.

71 grammes il algues fraîches, récoltées en avril, ont été dessé¬

ches a 1 étuve. A 110°, le poids de la substance se stabilise à 1 gr 76

La teneur eu eau était donc de 97,5 % environ. Des algues récoltées

au milieu de mai ont donné le même résultat. (Cf. teneur en eau des

Umanea : 88 % environ).

RHODOPHYCÉES D’EAU DOUCE

315

Teneur en cendres. — On porte au rouge sombre 2 gr. 311 d’al¬

gues préalablement séchées à 110°. Les cendres sont de couleur ocra-

cée. Leur poids se stabilise à 0 gr. 388, soit 16,8 % du poids de la sub¬

stance sèche ( Lemanea : 12 % environ).

Alcalinité des cendres. — On fait deux parts de ces cendres :

1° La moitié (soit 0 gr. 194) est traitée par 300 cm 3 d’eau bouil¬

lante. Après filtration et concentration, on neutralise, en présence de

méthylorange, par l’acide sulfurique nfi o- Le virage est obtenu en ver¬

sant 1 cm 3 9 de liqueur titrée.

2° L'autre moitié est traitée par 30 cm 3 d’acide sulfurique n/i 0 ;

on laisse en contact plusieurs heures, puis on filtre et on neutralise

par la soude décinormale, en présence de méthylorange. Le volume de

soude est 22 cm 3 4. L’alcalinité totale des cendres correspond à

30 22,4 = 7,6 cm 3 d'acide, et l’alcalinité insoluble à 7,6 — 1,9

= 5,7 cm 3 d’acide.

Le rapport de l’alcalinité insoluble à l’alcalinité soluble est égal

à 3 ( Lemanea : 3,2).

Après le traitement des cendres par l'acide sulfurique, il reste un

abondant résidu rouge, qui pèse 0 gr. 126, soit 60 % environ du poids

des cendres.

Composition des cendres. — Une étude sommaire donne les résul¬

tats suivants :

Dans la partie soluble dans l’eau, on trouve surtout des sulfates

et du potassium, un peu de chlorures, très peu de calcium et de ma¬

gnésium, pas de phosphates.

La partie insoluble dans l’eau contient des phosphates, du magné¬

sium, mais très peu de calcium. Le fer est très abondant, mais il pro¬

vient surtout de l’hydrate retenu mécaniquement par les algues.

IV. — EXTRAIT ALCOOLIQUE

Selon la technique habituelle, les algues sont traitées par l’alcool

bouillant. Elles deviennent rougeâtres, tandis que la chlorophylle,

abondante, passe en solution. Le gélin aussi se dissout en partie, et

rend l’extrait visqueux ; même en fixant les algues dans trois fois

leur poids d'alcool absolu, on ne peut qu’atténuer cet inconvénient.

Source : MNHN, Paris

316

/. A UGIER

Après décantation, on chasse l’alcool sous pression réduite. La

liqueur obtenue est d’aspect laiteux, vert grisâtre, neutre, d’une

grande viscosité. Elle ne flocule pas en milieu barytique, ni au moyen

de l’acide phosphotungstique. L’acétate basique de plomb provoque

une prise en masse. C’est dire que la défécation est difficile ; nous

avons en premier lieu adopté le plomb, qu’on ajoute peu à peu au mi¬

lieu dilué, en agitant très vigoureusement.

Après filtration, l’excès de réactif est éliminé par l’acide sulfuri¬

que. La liqueur, légèrement verdâtre, est concentrée à basse tempéra¬

ture. Si on l’additionne alor$*de liqueur de Fehling, on obtient, même

a froid, un floculat notable, mais aucune réduction ne se produit. Exa¬

minée au polarimètre, elle se montre nettement dextrogyre :

Date de ta récolte

Poids d’algues Volume de ^extrait

fraîches

5 avril

160 gr. 23 cm 3

+ 26'

13 mai

626 31

+ 1°32'

26 mai

232 12

+ 1°42'

Même rapportées au poids sec, ces déviations sont très faibles, re¬

lativement à celles qu’on observe dans l’étude des Lemanea.

Ajoutons à ces liqueurs concentrées un peu d’acide phospho-

tungstique : on obtient une nouvelle et très abondante défécation, et

la déviation diminue très notablement. On lit par exemple :

Avant défécation au tungstène -j- 34'

Après — _ + 48 '

(liqueur ramenée au vol initial).

Il semble donc très probable que les déviations, dont nous don¬

nons plus haut la liste, sont à rapporter, en partie, à des substances

gommeuses échappant à la défécation plombique.

La sucrase n’a aucune action sur ces liqueurs : elles ne contien-

lient donc pas de saccharose.

L’hydrolyse au moyen des acides (SO*fP 2 %) est pénible : nous

avons du employer l’autoclave pour l’achever. Voici le compte-rendu

d une expérience (algues de mai) :

REVUE ALGOLOGIQUE

RHODOPHYCÉES D’EAU DOUCE PI. III.

Vol. VII, PI. 5

Lemanea nodosa. Kütz. A. Algue entière (un peu.f“" lt .U. B '/ ra g m cS t lI £ U îrtms-

ment montrant les anneaux de tissu anthéridifère (Gr. 4). . P

versale (Gr. 50 D). D. Une spore (Gr. 300 D).

Sacheria fucina, Sirdt. E. Algue entière (réduit de moitié). F. Fragment d un fila¬

ment montrant les papilles anthéridifères (Gr. 4).

Andouinella violaoea, (Kütz), Hamel. G. Algue entière (Gr. 35).- sp. bouguet de

spores.

RHODOPHYCÊES D'EAU DOUCE

317

B.-M. bouillant

autoclave 120°

Temps

Déviation

Réducteur

(en glucose)

+ 1°40'

30 m.

1°26'

1 h. 30

1°10'

45 m.

56'

1 li. 30

44'

2 h.

44'

0,41

2 h. 30

0,41

U]»

Nous retrouvons dans cette hydrolyse les caractères qui nous sont

familiers. Cependant l’interprétation analytique reste très incertaine.

En effet, l’action de l’autolysat de levure basse n'a pu encore etre

étudiée i le milieu, trop complexe, précipite le ferment. Nous dis-

posions, d’autre part, de trop peu d’extrait, pour en entreprendre la

purification.

V. — CARACTÈRES DU GELIN

Les algues récoltées le 4 avril (voir au précédent paragraphe), sé¬

parées de l’alcool de fixation, ont été séchées et broyées au mortier :

on obtient ainsi une poudre brun ronge pesant 13 gr.

Cette poudre est traitée il deux reprises par 100 cm 3 d’alcool à

90 bouillant. Les extraits ne sont pas visqueux, et le second à peine

verdâtre; après évaporation de l'alcool et de défécation au plomb, ils

fournissent une liqueur très peu dextrogyre (+ 10' sous le volume

de 10 cm 3 ), et très pauvre en résidu sec.

La poudre d’algues est alors épuisée non par l’eau, qui solubilise

la masse du pigment rouge, mais par l’alcool à 60”. Le gélin s y dis¬

sout facilement à chaud; après quelques jours de repos, on peu dé¬

canter l’extrait alcoolique à peine jaunâtre. On chasse l’alcool; la so¬

lution aqueuse de gomme est très visqueuse; elle ne donne pas de ré¬

action avec l’eau iodée, la liqueur de Feliling, la baryte, la soude, l’acé¬

tate neutre de plomb; elle précipite par l’acide phospliotungstique, et,

d’une manière massive, par l’extrait de Saturne.

Une hydrolyse de cinq minutes, â 100°, par l’acide sulfurique à

2 %, fait disparaître complètement la viscosité; on peut filtrer pour

examiner au polarimètre ; la liqueur est dextrogyre. Dans les condi-

318

/. AUGIBR

tions indiquées, l’hydrolyse est très longue; eu employant l’acide à

4 %. il suffit de porter uue demi-heure environ à 1110° pour atteindre

ie terme. L’hydrolysat est dextrogyre : neutralisé par le C0 3 Ba, il

présente les caractères suivants :

Déviation Réducteur % en glucose l a ]i>

1”12' 0,745 80

Si l’on traite la poudre d’algues totale par S0 4 H 2 il 2 % il 100”,

la liqueur, après une demi-heure d’hydrolyse est dextrogyre; ensuite

la déviation diminue et l’hydrolysat devient lévogyre.

VI. — MISE EN EVIDENCE DU GLYCOGENE

(lu sait que les algues récoltées à la lin mai deviennent d’un brun

rouge intense dans l’eau iodée : nous avons pu en extraire facilement

le principe colorable, qui n’est autre que du glycogène. Après l’épuise¬

ment par l’alcool, on prélève une vingtaine de grammes d’algues esso-

■ées; on les traite par nu grand volume d’eau bouillante, pour dis¬

soudre le plus possible de mucilage, puis on y incorpore du sable, on

dessèche et l’on broie au mortier. La poudre obtenue est traitée par

la potasse ù 4 % bouillante pendant 15 minutes environ.

On purifie cet extrait comme il a été dit aux chapitres précédents,

puis ou le concentre à 15 cm 3 environ : il est assez peu visqueux, et

se colore en brun rouge intense par une trace d’iode. On précipite la

substance eu ajoutant un volume d’alcool à 95. Le tloculat, par son

aspect pulvérulent, ne semble pas très riche en mucilages. Après lavage,

on le redissout dans 25 cm 3 d’eau. Cette solution est peu visqueuse,"

non réductrice, dextogyre (+ 2”). Traitée par la poudre de pancréas,

elle perd très rapidement la propriété de se colorer en brun rouge sous

l’action de l’eau iodée, et cette perte est définitive. On laisse agir le

ferment pendant quelques heures à 50”, puis on filtre et l’on exa¬

mine au polarrmètre. La déviation, primitivement égale à -(-2” n’est

plus que de 1"28', et la liqueur est devenue nettement réductrice.

Celle-ci est alors déféquée par le plomb, et l’on achève l’hydrolyse

au moyen de l’acide sulfurique à 2 %, à 100”. La déviation diminue

de moitié; le pouvoir rotatoire [otju garde finalement une valeur assez

Source : MNHN, Paris

RHODOPHYCÉES D’EAU DOUCE

319

élevée [+ 68], en raison de la présence d'une petite quantité de gom¬

me dextrogyre, incomplètement précipitée par le plomb.

Cet essai analytique, bien cpie rapide, permet de conclure, en

toute certitude, à l’abondance du glycogène dans le Batrachospermum

moniliformc, récolté au mois de mai.

VII. — AUTOLYSE

250 grammes d’algues fraîches, récoltées fin avril, ont été aban¬

données dans le même poids d’eau distillée, sous toluol, pendant un

an et demi.

L’autolysat est nettement réducteur. 180 cm 3 ont été concentrés

au dixième et déféqués par l’acide pliosphotungstique. Amenée à

25 cm 3 la liqueur présente alors les caractères suivants :

Déviation Réducteur % en glucose laln

+ U' 0,35 33

La teneur de l’autolysat en réducteur (exprimé en glucose) est

donc de 0,048 % (3,57 % pour les Lemanea).

La quantité de réducteur formé, pour 100 d’algues sèches, est de

2 gr. environ (elle était de 16 gr. dans les cas des Lemanea).

On a soumis à l’hydrolyse cette liqueur réductrice (S0 4 H 2 2 %,

100°). Voici le résultat obtenu :

Temps

Déviation

Réducteur %

(en galactose)

lai»

+ 14'

0,35

10 m.

+ 30'

0,50

1 li.

+ 28'

0,50

Le pouvoir réducteur augmente donc notablement (près de 50 %

de sa valeur primitive), ainsi que [a]o.

La perte de la viscosité des algues et leur dissociation montre que

le gélin a fourni une partie des produits d’autolyse. Bien que parais¬

sant atténué, le brunissement de nombreuses cellules dans l’eau iodée

est encore observable.

320

J. AU G IER

CONCLUSIONS GÉNÉRALES

Cinq espèces de Rhodopliycées d’eau douce, appartenant aux gen¬

res Lemanea, Sacherîa, Thorea, Batrachospermum, Bangia, ont été

analysées dans le présent travail. On a recherché, par les procédés de

la chimie, la nature des glucides élaborés. Les résultats essentiels sont

les suivants :

1. Aucune de ces plantes ne renferme de sucre réducteur libre,

ni de saccharose, eu quantité dosable ; elles sont en cela conformes à

l’ensemble des Algues non vertes.

2. Les extraits alcooliques de Lemanea et de Sacheria sont très

dextrogyres. D’une grande richesse en sels (KC1 surtout), ils sont

difficiles à purifier. Cependant on a pu obtenir, à l’état cristallisé,

les sucres qu’ils renferment. Ce sont le floridoside et le tréhalQse (en

tout, environ 1 gr. pour 100 de Lemanea frais).

Le floridoside est un a-galactoside du glycérol, découvert dans les

Rhodophycées marines, dont il est le constituant glucidique original.

Sa présence dans les Lemanea, d’écologie si différente, montre que le

chimisne des Algues dépend surtout des affinités S 3 r stématiques.

Le tréhalose, trouvé en petite quantité à côté du floridoside,

était jusqu'à ce jour inconnu chez les Algues, et exceptionnel dans le

monde des plantes antotrophes. Ce sucre n'est pas accompagné de

mannitol, au moins en quantité décelable, contrairement à ce qu’on

observe dans beaucoup de Champignons.

3. Dans les autres espèces, les principes glucidiques solubles

dans l’alcool rappellent ceux des Lémanéacées par bien des caractè¬

res, en particulier le pouvoir rotatoire droit, élevé, et l’hydrolyse sous

l’action de la galactosidiase*. La quantité restreinte de matériel ne

nous a pas permis de préparer les sucres à l’état de pureté.

L Les Lémanéacées abandonnent à l’eau chaude un mélange de

matières mucilagiueuses, qui proviennent surtout de la membrane

des spores, gélifiée en surface. Ce mélange est dextrogyre; sous l’ac-

Source : MNHN, Paris

RHODOPHYCÊES D’EAU DOUCE

321

tion liydrolysante des acides, il donne naissance à plusieurs corps

réducteurs, le pouvoir rotatoire global étant voisin de + 14.

Après épuisement à l’eau cliaude, les Algues traitées par la

potasse diluée fournissent une solution de gommes lévogyre, fluide à

chaud, se gélifiant par refroidissement. Ces gommes imprègnent tou¬

tes les membranes du thalle. Leur hydrolyse conduit à un mélange de

sucres, pour lequel |>]d est voisin de + 10. Parmi ces sucres figurent

le galactose et l’arabinose.

5. Le faux tissu de Thorea doit sa cohérence à une gomme

épaisse qui cimente les filaments. Celle-ci se dissout dans l’eau chaude

en formant une liqueur très visqueuse, lévogyre (Md voisin de

_120"). Par hydrolyse, elle donne naissance à du mannose (sans

doute exclusivement).

6 . Le gélin des Batrachospermes se distingue des autres muci¬

lages que nous avons décrits par sa solubilité dans 1 alcool. 11 est

dextrogyre, et Phydrolysat possède un pouvoir rotatoire droit élevé.

7. Dans toutes les Algues que nous étudions, les histologistes

ont signalé, à l’intérieur des cellules, des substances figurées colo-

rables en brun ou en violacé par l’eau iodée. Se fondant sur cette seule

réaction, on a parfois conclu, imprudemment, à la présence de glyco¬

gène ou d’amidon tioridéen. Pour déterminer de quelles substances il

s’agit, l’analyse macrochimique apparaît aujourd’hui indispensable.

Ce qu’on doit attendre, avant tout,, de la chimie, c’est de rendre

impossible la confusion entre les matières amylacées et les gommes

colorables par l'iode. Or la seule analyse que l’on possédait jusqu’à

ce jour, celle des Lemanea, due à Errkra, ne répond aucunement à

cette exigence; elle est donc sans valeur.

Un étude chimique complète de l’amidon floridéen exigerait que

le produit fût d’abord préparé à l’état pur. Cette condition n’a pu

être remplie, en raison de la quantité restreinte du matériel et de sa

richesse en gommes. On a seulement cherché à reconnaître, sur des

extraits encore impurs, les propriétés caractéristiques des matières

amylacées. Cette première étude permet déjà des conclusions cer¬

taines. Un des meilleurs procédés consiste à soumettre les extraits

à l’action d’un ferment bien choisi, l’amylase pancréatique.

8 . Les Lémanéacées contiennent, surtout dans les spores, une

substance très analogue au glycogène, Colombie en brun violacé par

Source : MNHN, Paris

322

J. AU G IER

l’iode, soluble dans l'eau, surtout en milieu alcalin, précipitable par

l’alcool, elle est fortement dextrogyre ([a]D>160°), et donne nais¬

sance, par hydrolyse, à du glucose, obtenu à l’état cristallisé. Le meil¬

leur procédé d’extraction de ce glycogène consiste à partir des spores

pures, que l’on broie avec du sable à l’état sec, pour les traiter ensuite

par une solution de potasse concentrée.

On sait que le glycogène et le tréhalose coexistent chez les Cham¬

pignons. La même association de glucides, dans les groupes de plantes

si différents, mérite d’être retenue.

L’abondance du glycogène chez les Lemanea n’est pas sans rap¬

port avec leur teneur relativement faible en sucres solubles; les Rho-

dymenia, qui n’élaborent pas de réserves amylacées en quantité dosa-

ble, sont beaucoup plus riches en floridoside.

9. Dans les Thorea ramosissima et Batrachospermum monili-

forme, la présence du glycogène est également certaine, bien qu’on

n’ait pu en hvdrolyser une quantité suffisante pour préparer le glu¬

cose pur.

10. Les Bangia renferment une substance colorable en brun par

l’iode, mais nullement tributaire de l’amylase. Lévogyre, possédant les

propriétés des gommes, cette substance n’a pas de rapport chimique

avec l’amidon floridéen.

Il demeure possible que ces algues contiennent de petites quan¬

tités de matière amylacée, d’extraction difficile.

En somme, les gommes de Rhodophycées paraissent présenter

une grande diversité. Les géloses, lévogyres, colorables ou non par

l’iode, sont fréquentes dans les Algues marines. On a trouvé, dans les

espèces d’eau douce, des corps plus ou moins analogues, mais aussi

des mucilages dextrogyres et un mannoside.

11. Les variations saisonnières de la teneur eu glucides sont très

nettes dans les Lémanéacées. Les sucres solubles sont plus abondants

en juillet (1 % du poids frais de Lemanea) qu’en avril (0,5 %). Les

Sacheria récoltées en avril, avant la sporulation, sont presque dé¬

pourvus de glycogène.

Le Batrachospermum monüiforme ne contient que très peu de

glycogène de décembre à mars; il devient au contraire fortement colo

rable par l’iode au mois de mai.

12. Au cours de Pautolyse aseptique prolongée de Lemanea , le

floridoside et le tréhalose sont complètement hydrolysés, ainsi qu’une

RHODOPHYCÉES D’EAU DOUCE

323

certaine quantité rte mucilage; le glycogène est par contre respecté, au

moins pour une grande part.

L'antolysat de Batrachospennum est également réducteur; la

viscosité disparait par suite rte l'hyrtrolvse du gélin.

Ces autolysats ne contiennent pas de polyol, au moins en quan¬

tité décelable.

13. Nous avons vérifié que les membranes, sauf dans les Bangia

et les parties jeunes de Batrachospennum, se colorent en bleu dans le

chlorure de zinc iodé. La réaction est souvent difficile fi observer, en

raison de l’imprégnation des membranes par les gommes.

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TABLE

Introduction, Historique . 2.37

Chapitre premier. — Les Caractères généraux des Lémanéa-

cées.

§ 1. Données morphologiques . 244

§ 2. Données chimiques . 240

Chapitre II. — L’extrait alcoolique des Lémanéacées.

§ 1. Préparation de l’extrait, ses propriétés principales ... 250

§ 2. Particularités de la défécation . 252

§ 3. Hydrolyse des liqueurs . 250

Chapitre III. — La préparation des principes sucrés h l’état

pur et leur identification.

§ 1. Technique. 203

§ 2. Description des produits cristallisés. 200

§ 3. Recherche du mannitol. 274

Chapitre IV. — Les mucilages et le glycogène des Lémanéa¬

cées.

§ 1. Technique. 275

§ 2-3. Extraits à l’eau pure. 277 et„279

§ 4. Extraits alcalins. 289

§ 5. Le glycogène . 20 1

§ 6. L’autolyse... 297

8 >6

J. AU G 1ER

Chapitre V. — Les glucides de Thorea ramosissima.

§ 1. Les caractères généraux de Thorea . ? gy

§ 2. Les sucres solubles dans l’alcool. 3 ^

§ 3. La gomme. 3Q3

§ 4. Le glycogène . 30 ^

Chapitre VI. — Etude sommaire de Bangia atropurpurea _ 306

Chapitr VIT. Etude sommaire de Batrachospermum monili-

f° rm e . 312

Conclusions générales. 320

So urce : MNHN, Paris

LES PED1ASTRVM D’EUROPE

Etude biologique et systématique

par Edmond Bigeard

(PIN)

DEUXIÈME F/\RTIE

SYSTEMATIQUE

Les faits exposés dans la première partie de ce travail m’amè

nent à proposer une systématique très simplifiée du genre Pcdias-

trum.

Je ne reconnais que 8 espèces européennes (1) bien distinctes .

P. (simplex Meyen

P. Kawraiskyi Schmidle

P. duplex Meyen

P. biradiatum Meyen

P. Boryanum (Turpin) Meneghini

P. angulosum (Ehrenberg) Meneghini

P. Tétras (Ehrenberg) Italfs

P. Braunii Wartmann

Quand on a eu l’occasion de rencontrer des populations assez

denses de Pcdias trum et d’observer côte à côte plusieu rs espèces du

(1) Woloszynska (282, p. 194), a décrit et figuré 3 espèces nouvelles, prove¬

nant de l’Afrique centrale : 1'. sorastroides, P. cœlastroides, P. Westi; les deux

premières ne peuvent guère se rapprocher des espèces européennes; la troi¬

sième rappelle un Boryanum eœlastroïde.

Wille (279, p. 433) a aussi trouvé, dans des récoltes provenant des îles

Kerguelen, des formes aberrantes, dont il fait un genre nouveau, Soropedias-

trum, caractérisé par des cellules en couches superposées et munies d’une

pointe : S. Kerguelense, à cellules rectangulaires et longues pointes ; S. rotun-

datum, à cellules arrondies et courtes pointes. Ces organismes présentent de

grandes ressemblances avec les formes, cœlastroides de Pediastrum.

J’ai signalé (p. 83) le P, sculptatum de Smith (237 bis), que je rapporte î)

p. duplex.

Source : MNHN, Paris

328

B. B1GEARU

genre, on ne peut pas méconnaître la séparation de ces huit espèces.

Si l’on veut, toutefois, établir des comparaisons fructueuses et se

faire une idée exacte de la limite de l’espèce, il est presque indis¬

pensable de s’adresser au type normal de Pediastrum : le cénobe

planctonique adulte, ni trop jeune, ni trop vieux.

Les relations réciproques de ces huit espèces ressortent du ta¬

bleau suivant, dans lequel interviennent, avant tout, le nombre et

la forme des pointes, ou prolongements, de la cellule marginale.

I. — Cellule marginale à 1 pointe. p. simplex

II. — Cellule marginale à 2 pointes

1) Pointes dans divers plans. P. Kawraiskyi

2) Pointes dans le plan du cénobe

A) Disque clathré

a) Pointes simples. p . duplex

t) Pointes bifurquées. p. Mradiatum

B) Disque plein

a) Pointes à bords symétriques, équidis,

tantes (fig. 126 a) . P. Boryanum

b) Pointes à bords asymétriques: bord

externe plus court

a) Pointes plus distantes sur la

même cellule que d’une cellule

à l’autre: échancrure large (fig.

b) . P. angulosum

P) Pointes moins distantes sur la

même cellule que d’une cellule

à l’autre : échancrure étroite

( flg. 126 c) . p. Tétras

ill. — Cellule marginale il 4 pointes courtes. p. Braunii

Si, au lieu de tenir compte des pointes, on considérait d’abord

alure generale et, en particulier, l’extension de la surface de con¬

tact des cellules marginales, on obtiendrait un groupement asses

LES PEDIASTRUM D’EUROPE

329

semblable, dans lequel les espèces seraient rapprochées deux à deux

(fig. 126 bis):

biradiatum, a, b,

Kaioraisky i, c, d,

angulosum, e, j,

Braunii, g, h-

■B€> -Wfc? Æ 7 »

M6 Vu

Fig 126. — Espacement des pointes de la cellule marginale chez P. Boryanum (a),

angulosum ( b), Tétras (c). Schématique.

Fig. 126 bis. — Cellules marginales des espèces européennes de Pcdtastrum.

Cette systématique abandonne donc une bonne moitié des espè¬

ces qu’on peut rencontrer même chez les Algologues modernes. Elle

abandonne tout l’ensemble des variétés admises dans les flores et

les contributions floristiques.

Dans les pages qui suivent, je me propose de passer rapidement

en revue chacune de ces huit espèces indiscutables. A la définition de

l’espèce j’ajouterai, à l’occasion, divers renseignements et observa¬

tions personnelles, intéressant l’histoire et la délimitation des espèces

moins connues ou discutées. Je grouperai, autour de chaque espèce

admises ici, les noms d’espèces et de variétés, sacrifiées comme telles

dans la première partie, en rappelant, pour chacune de ces formes,

la signification biologique que je leur reconnais.

Je ne prétends pas, encore une fois, être à même de fournir, pour

chaque prétendue espèce ou variété supprimée, l’explication biolo¬

gique précise et adéquate, c’est-à-dire de donner la cause, interne

ou externe, responsable de la variation individuelle. Mais il suffit

que cette explication existe pour les formes les plus répandues, les

plus caractéristiques et les plus généralement adoptées: c’est le but

essentiel de mon travail.

duplex et

simplex et

Boryanum et

Tétras et

: m

Source : MNHN, Pans

3^0

E. BIGEARD

P. simplex Meyen

Je comprends, sous ce nom, tous les Pediastrum dont les cellules

marginales ont une seule pointe.

J’ai observé les réalisations suivantes, dans le nombre et la dis¬

position des cellules des cénobes :

Cénobes a 4 cellules : 4 + 0 (avec ou saus lacunes

Cénobes a 8 cellules : 7 + 1 (avec ou sans lacunes)

S + 0 (forme radians ) .

Cénobes à 16 cellules :

C. C.

À. C.

clatbrés : .ig _|_ q

15+1 ....

14 + 2 ....

13 + 3 .

12 + 4 .

11 + 5 .

non elathrés .11 + 5 .

Cénobes a 32 cellules :

elathrés . ig + io + 4

17 + 11 + 4

16 + 12 + 4

16 + 11 + 5

non elathrés .16 + 11 + 5

non observé.

1 exemplaire

3 —

2 —

C. C.

P - est le seul Pediastrum qui présente, pour les cénobes

ù 8 cellules, la disposition radians: S + 0. Cette disposition n’est

pas héréditaire : la figure 20 (p. 25) montre une colonie radians

(8 -f 0) provenant d’une colonie non radians (7 -f- 1).

Espèces supprimées

P. clathratum (Sclirœt.) Lemmermann (133, p. 180): c’est la

forme planctonique la plus commune, donc la forme type

P. enoplon West W. et G. S. (262, p. 81, T. V., fig. 1’ 2 ) ; syno¬

nyme de 1\ clathratum, d’après Lemmermann (135, p. 115) : forme

juvénile, largement clathrée.

f; omtum ( Ehr -) Braun. (45, p. 81); forme de vieillesse nu

bentnique de P. clathratum.

forme

LES PEDIASTRUM D’EUROPE

331

P. Schrœteri Lemmerinann ( 135 » P- 115, fig. 33): synonyme de

P. ovatum.

P. Stùrmü Reinsch ( 190 , p. 90, T. VII, fig. 1): forme sénile ou

kystes de P. simplex.

Variétés supprimées

Variétés fondées sur la disposition des cellules :

radians Lemmerinann ( 133 , p. 180; 135 , p. 115, fig. 24, 25, 32);

duodenarium (Bailey) Rabenhorst ( 186 , p. 72) = var. Baileyanum

Lemmerinann ( 135 , p. 115); Gordanum Hansgirg ( 101 , p. 110).

Variétés fondées sur les ornements de la membrane :

punctatum Lemmerinann ( 135 , p. 182); granulatum Lemrner-

mann ( 135 , p. 115) ; asperum Lemmermann ( 135 , p. 179) ; echinulatum

Wittrock et Nordstedt ( 295 , n° 235).

Variété fondée sur la dimension des lacunes :

microporum Lemmermann ( 135 , p. 115, 116).

P. Kawraiskyi Schmidle

L’espèce est caractérisée par son disque plein et par la forme

de la cellule marginale, dont les deux pointes divergent dans tous

les plans, de part et d’autre du plan du cénobe.

C’est la plus rare des espèces du genre: j’ai signalé ( 19 ) sa

découverte en France par M. Bioret et l’un de ses élèves, M. Ger¬

main, dans l’étang de Serrant, en 1929. Depuis 1929, aucune nouvelle

station de la plante n’a été trouvée dans nos régions. Abondant

pendant l’été de 1929, dans l’étang de Serrant, P. Kawraiskyi a été

très rare pendant toute l’année 1930 ; en avril 1931, il s’est de nou¬

veau montré très commun.

Dans la récolte du 27 avril 1931, on pouvait voir beaucoup de

jeunes colonies d’un diamètre variant de 20 à 60 /*, dont certaines

étaient encore contenues dans une vésicule (fig. 165, p. 00). Parmi

ces jeunes colonies, quelquefois en rapport avec elles, on trouvait

aussi des cénobes plus gros de 80 à 90 ^a, avec cellules à membranes

épaisses, rougeâtres, quelquefois plissées, avec cellules vides, dont

quelques unes avec une fente. Ces colonies m’ont paru jouer le rôle

de colonies mères; certaines cellules très grosses, à parois renflées,

avaient l’aspect de kystes.

Source . MNHN. Pans

332

B. BIGEARD

J’ai donné ( 19 ) la description suivante de cette Algue :

Les cénobes sont d’ordinaires réguliers et orbiculaires, quelque-

fois cependant irréguliers par suite d’une interruption dans la rangée

des cellules marginales. Le disque est toujours simple et sans perfo¬

ration ; ses cellules sont polygonales. Les cellules marginales sont

quelquefois superposées au point où le cercle est interrompu. Elles

sont soudées les unes aux autres environ jusqu’au tiers de leur hau

teur à partir de la base (pointes non comprises) ; elles sont terminées

par deux lobes verts, courts, coniques, prolongés par deux pointes

hyalines, dont la hauteur est égale environ au tiers de la hauteur

de la cellule (pointes non comprises) ; les lobes sont légèrement

divergents et séparés par une échancrure profonde et aiguë; au niveau

du sommet de cette échancrure, ou un peu au-dessous, la cellule

présente un étranglement plus ou moins apparent, mais plus visi¬

ble sur les petites cellules que sur les grosses. La position des

pointes des cellules marginales est variable; tantôt on voit les deux

pointes, côte à côte, dans le plan du cénobe; tantôt on n’en voit

qu une, cachant 1 autre qui est au-dessous; elles peuvent occuper

toutes les positions intermédiaires, de telle sorte qu ’011 distingue

le plus souvent les deux pointes, l’une au-dessous, l’autre au-dessus

du plan du cénobe. La membrane est épaisse, rougeâtre, rugueuse

plus ou moins plissée, rarement granuleuse; elle est très caracté-

ristique de l’espèce.

J’ai noté les dispositions suivantes :

ii. It. 1 t.

il.

C. C.

c. c.

c. C.

c. c.

Je - n’ai pas trouvé de cénobes à G 4 cellules.

4 = 4 + 0 ou (2 + 2)

8= 6 + 2.

10 = 10 + 5 + 1 .

32 = 15 + 11 + 5 + 1

= 15 + 10+6 + 1

= 16 + 10 + 5 + 1

= 14 + 11+6 + 1 ..

Voici les dimensions moyennes des cénobes et des cellules chez

les cénobes 16-cellulaires :

75-SO M-

15-20 /*

3-5 11

diamètre du cénobe .

hauteur de la cellule marginal*

longueur de la pointe.

LES PED1ASTRUM D’EUROPE

333

Les cénobes à 32 cellules atteignent quelquefois 100 p (pointes

comprises) ; les cénobes à 8 cellules ont 40 à 50 p. de diamètre. J’ai

mesuré une jeune colonie îi 16 cellules de 28 n-

Fig. 127-131. — P. Kaivraiskyi X 750. Serrant. — 127, jeune cénobe 16-cellulaire; —

128, cénobe adulte 4-cellulaire; — 129, cénobe adulte 16-cellulaire;

130, cénobe âgé 16-cellulaire; — 131, cénobe âgé 32-cellulaire.

C'est la cellule marginale qui est caractéristique de l’espèce

(fig. 130). Elle comprend trois parties: la base, par laquelle elle est

soudée aux cellules voisines; le corps libre, deux fois plus haut que

la base, ayant la forme générale d’un tronc de cône à parois concaves,

rectilignes, ou plus ou moins convexes et renflées suivant l’âge;

enfin, le sommet, profondément émarginé en son milieu et portant

deux lobes verts, terminés par deux pointes hyalines. Par ses deux

premières parties, la cellule marginale du P. Kaivraiskyi se rappro-

334

E. BIGEARD

che de celle du P. simplex; par son sommet, elle ressemble à celle

du P. Boryanum; mais elle diffère absolument de la cellule du P.

Braunii Wartm. qui a une forme trapézoïdale, comme celle de P.

Tétras, et qui est soudée aux cellules voisines jusqu’au sommet.

Schmidle rapprochait sans doute son P. Kawraiskyi du P. Braunii,

parce que dans ces deux espèces les pointes hyalines ne sont pas

toujours contenues dans le plan du cénobe; mais, si ce caractère est

constant chez P. Braunii, chez P. Kawraiskyi la position des pointes

est très variable et il arrive souvent que les deux pointes de la cel¬

lule du pourtour sont côte à côte dans le plan du cénobe, comme

chez P. Boryanum.

P. Kawraiskyi doit doue se placer entre P. simplex et P. Borya¬

num: la cellule marginale se rapproche, par sa forme, de celle de P.

simplex; mais an lieu d’être, comme cette dernière, prolongée en

pointe unique et longue, elle est tronquée, émarginée, et terminée

par deux lobes verts surmontés d’une corne hyaline, comme chez

P. Boryanum.

La forme du P. Kawraiskyi trouvé dans l’étang de Serrant parait

être la forme type, les pointes hyalines étant plus longues que chez

la variété Irevicome Lemm. et plus courtes que chez la variété

cor nutum Mor. Wod. Cependant la jeune colonie 10 cellulaire obser¬

vée présente des pointes entièrement vertes, d’une longueur égale à

la moitié de la hauteur totale de la cellule; les parois ne sont pas

renflees, la membrane est mince et, la taille mise à part, l’aspect

général est celui de la variété eomutum (fig. 127). La présence du

protoplasme dans les pointes, que cet auteur indique comme carac¬

tère de sa variété eomutum, peut se constater sur les jeunes colonies

de P. Kawraiskyi, comme sur celles de P. Boryanum.

Lans la récolte du 27 avril 1931, les vieux cénobes mentionnés

plus haut présentaient quelquefois des cellules de forme un peu

aberrante: cellules très grosses, parois renflées, membranes très

épaisses, rugueuses, rougeâtres, et surtout cornes courtes, cylindri¬

ques, hyalines, se détachent brusquement du corps de la cellule-

certaines cellules ont l’allure de kystes et la figure 131 représente

assez bien la variété Irevicome Lemm. (Mobosowa-Wodianitzka.ta

57, Tab II hg. 9, 10). La longueur de la pointe varie peu chez les

colonies de 1 étang de Serrant (moyenne 3 à 1 ,*), mais elle atteinl

vite sa longueur maxima et ne change plus, chez les colonies adultes

quand la cellule grossit et se renfle.

LES PEDIASTRUM D'EUROPE

3*5

I ('après ce qui précède, je considère doue le type de P. Kawraiskyi

comme réalisé par les colonies adultes rivant dans le plancton. Corn

me, à ma connaissance, il n’a pas été décrit d'autres variétés que celles

de Morosowa-Wodianitzkaja et de Lemmermann, je considéré

Kawraiskyi var. cornutum Mor. Wod., comme une forme de jeunesse

ou d’eaux agitées; la var. breücorne Lernrn., comme une forme de

vieillesse ou de bentlios.

II existe, dans la littérature algologique, un certain nombre de

faux P. Kawmiskyi. Lagbrheim, en 1000, (à cette date on n’avait

encore aucun dessin de l’espèce de Schmidle), rapportait au P.

Kawmiskyi des colonies de P. Boryanum, de la forme integrum ( 131 ,

p. 0, fig. 2-3). Bouge, en 1001, ( 31 ) commettait une erreur analogue (1) ;

en 1011 ( 35 ), il confondait encore P. Braunii et P. Kawraiskyi; mais,

en 1921 ( 37 ), les colonies rapportées par lui à P . Kawraiskyi Sciim.

appartiennent bien à l’espèce de Schmidle. Dans une lettre du 20 oc¬

tobre 1930, Borge reconnaît son erreur de 1001 et ajoute qu’il aurait

du la signaler en 1921 ( 37 ) : « P • Braunii et P. Kawraiskyi sont deux

espèces bien distinctes; ma figure de P. Kawraiskyi de 1901 (Sud-

Patagonien) et la figure de Lageuheim de 1900 (Beeren-Island)

sont différentes des figures de Lemmekmann, Lucks, Nitardy, Smith,

Schutoff, Skvortzow, qui appartiennent au P. Kawraiskyi Schm. ;

dans ces dernières, les cellules sont plus ou moins oviformes, tandis

qu’elles étaient plus ou moins polygonales dans les figures de Borge

et Lagerheim ».

P. duplex Meyen

A ce nom correspondent tous les Pediastrum à disque clathré,

dont les cellules marginales possèdent 2 pointes simples, non bifur-

quées.

L’espèce de Meyen n’a pas été dédoublée par les auteurs plus

récents (2) ; mais de nombreuses variétés ont été établies, qui corres¬

pondent, nous l’avons vu, à des états individuels : juvénüe ou sénile,

planctonique ou benthique.

(1) Le P. Kawraiskyi signalé par Bouge à la Terre de Feu, en 1906 (Süss-

■wassei'chloropliyceen von Feuerland und Isla Desolacion. Kjellmann Bot. Stud.,

Bd. 21), n’a sans doute pas plus de valeur que celui de 1901, puisque 1 auteur

uiécoraissait. encore le véritable P. Kawraiskyi en 1911.

(2) J'ai cependant signalé plus haut (p. 83) que le P. sculptatum Smith

(235 bis, p. 475, pl. 25, £. 13) me semblait représenter un P. duplex dgé, il

membranes plissées à l’extrême.

336

È. BIGEARD

Variétés supprimées

type. Var ' gmU ' mUm Bra ’ m (45 ’ p - a5 > : c ’ est forme planetonique

Variétés fondées sur la grandeur des lacunes et sur la forme

é ne ou massive, des pointes: micro porum Brauu ( 45 , p. 92 ) ■ clathra-

tnm Braun ( 45 , p. 93) ; reticuUtwm Lagerheim ( 126 , p. 56) •’ gracilli

mum West W. et G. S. ( 261 , p. 52). 1 ’ 9 “

tiou Ir étéS f° ndées SUr 1:1 ion S ueur - la grosseur, la forme, la direc-

T * aCib ° rakl (I87 ’ P' 261 • trackyMum

adb ° rSki (l87 ' P' “J! ’-c urcatum

Biaun ( . Q, gracile Holl ( 195 , p. 165). Ces deux dernières formes

mvent leur caractère au petit nombre de cellules du cénobe.

Variétés fondées sur les ornements et la couleur des membranes-

aubgranulatum Eaciborski (l 8 7 , p. 231 ; coronatum Bacib (ibid p 24 )

pillchrum Lemmermann ( 134 , p. 151); asperum Braun ( 45 " 93 .’

ruguiosum Bacib. ( 1 B 7 , p. 24); Ueidum Bacib. (ibid. p ’

as s™» s£.-î “s ss

«le la figure 133 a été * Provenant de la Loire; le cénobe

le contraste entre l P f ce 0 “ S ' U ' U eSt re “ ar » P ar

•«les du dis^“r:r ales à poiutes ^ « * ■*

Source : MNHN, Pan,

LES PED1ASTRUM D'EUROPE

337

P. biradiatum Meyen

Fig.

, 34 - I4 o. — P. biradiatum X 500- — >34 : diverses formes : a) longecornulum, b),

type, c) emarginatum, d ) caudatum. — 135» Jard. bot. de Tours, 13 ,

Serrant; — 137, 138 : Cher; — 139 : comparaison entre biradiatum ( a, b)

et duplex (c, d ) ; — 140, forme de culture (Serrant).

L’aspect des cénobes de P. biradiatum rappelle beaucoup celui des

colonies de P. duplex. La forme des cellules, leur taille, la couleur,

la grandeur des méats, les dimensions des colonies sont semblables

chez les deux espèces ; on les distingue l’une de l’autre par les carac¬

tères suivants :

a — disposition des cellules ;

So urce : MNHN, Paris

333

E. BICEARD

P. biradiatum,

4=4+0

8=7+1

16 = 11 + 5 + 0

12 + 4+0 (rare')

32 = 16 + Il + 5 + 0

P. duplex

4=4+0

8=6+2

16 = 10 + 5 + 1

9 + 6 + 1

32 = 15 + 10 + 6 + 1

15 + 11 + 5 + 1

14 + 11 + 6 + 1

16 + 10 + 5 + 1

64 néaIlt 64 variable

On voit que les colonies 16 et 32-celluIaires ont, au centre une

Icicune chez P. biradiatum, une ceiluic chez P. duplex.

b — terminaison (les bras des cellules :

Le méplat hyalin, qui termine, eu les tronquant, les bras des

duplex, est remplacé, chez P. biradiatum, par deux pointes hyalines,

coniques, divergentes, de longueur variant de 2 à 5 les pointes

sont séparées par un sillon aigu, dont le sommet s’arrête à la partie

verte de la cellule. “

■ C i~i. IeS ceIlu,es du ^que ont 4 bras comme chez P. duplex-

mais les bras extérieurs sont beaucoup plus longs que les bras inté¬

rieurs, qui sont quelquefois à peine saillants du corps de la cellule.

Espèce supprimée

. ! etra P° dum Morosowa-lVodianitzkaja (157, p. 29). Je rattache

J P biradiatum cette nouvelle espèce, fondée sur la position des

pointes, 1 une au-dessus, l’autre au-dessous du plan du cénobe. Quand

sonMamV “ lirMatUm de P rofi1 ’ “ ““State que les pointes ne

sont jamais rigoureusement contenues dans le plan du cénobe mais

le plus souvent alternent régulièrement de part et d’autre de ce

plan ; quand ce caractère s’accentue, on a le P. tetrapodum (fig. 111,

P 77). La variété tnconmUm Mor. Wod. de cette même espèce est

le P ’ZZr ™^ e ‘ aa ™“ rapport a™

e P. tricot nutum Borge (P. Braunii Wartmann).

Variétés supprimées

Brault^ T38 U un d T “ 1

(9«. P. 3, T. VU, f. 24) : fig. 134 J, 6 Ig^TsT™^

de : bras: <“*

} , • 4). fig. 134 e t 137 j clegans JRoll.

LES PEDIASTRUM D’EUROPE

339

Place du P. biradiatum Meyen dans la systématique des Pediastrum

P. biradiatum est une espèce voisine de P. duplex: ell^en .Wtore

essentiellement par la bifurcation des bras des cellules du pourtour

(£lS ’J’ai'signalé plus haut que la disposition des cellules, chez P.

biradiatum, était différente de celle des eeUules de ^ • ta

cénobes 16 et 32 -cellulaires ont une lacune centrale, tandis qui ceux

de P. duplex ont une cellule au centre. Mais ce carartère ^ pa a

bien constant chez les colonies habitant les masses d eau de la W

ne uaraît pas se retrouver partout, car beaucoup d auteurs (ex.

Chodat 55 ! p. 227-228) attribuent au P. duplex la disposition avec

une lacune centrale, que j’ai vue seulement chez P. Uradta u : .

p. biradiatum se rapproche aussi parfois de . ,

p 00) 11 existe, en effet, une forme de P. Tétras, dont les cellules

marginales sont doublement incisées et possèdentIV ***. 6 ;

comme chez P. biradiatum. Nitabdy ( 162 , p. 181, Tab. IV, ng. ,

”ig 14; X, fig. 13) décrit, sous le nom de P. inersum (Bhr.)

Eaîfs’, var. rota n. var., des cénobes voisins de P biradu . - -

emarginatum (Ehr.) Br. Le premier (T. IV, fig. 6 ) a la ce u

P. Tétras, trapézoïdale et soudée à ses voisines jusqu au sommet

mais l’incision principale est profonde et très ouverte, y a une

lacune centrale (16 = U + 5), comme chez P. Uradmtum. Chez

* or 1 vin fin- u- X fig 13), la cellule du pourtoui,

les autres (Tab. VIII, tig. 14, a, ng h ,

avec ses bras libres et faiblement émargmés, rappelle plutôt celle

de P. biradiatum que celle de P. Tétras; quant aux cellules du disque,

dans les trois dessins, elles portent une incision si largement ouverte

qu’elles présentent deux bras comme celle de P. Uradmtum et que

le disque se trouve perforé et non compact, comme chez P. Tetias.

Ceci montre que la limite n’est pas toujours facile h assigner entre

P. biradiatum et P. Tétras.

Mais, contre toute vraisemblance, Lücks (153. £'S- 7 ) attnbu

h P. biradiatum une colonie dont les cellules marginales, de forme

trapézoïdale, sont soudées jusqu’au sommet et dont le disque est

plein, formé de cellules largement incisées: c’est du P.~ Tétras.

Il en est de même pour Mlle Woloszynska ( 285 , p. ol 52, fig. 6 ),

qui attribue h P. biradiatum des colonies 8 -cellulaires (7 + 1) et

4 -cellulaires (4 + 0 ), dont les cellules marginales, nettement trapé-

340

E. BIGEARU

zoidales, sont soudées entre elles jusqu’au sommet, ou presque. La

colonie 4-cellulaire présente 4 pointes assez longues à chaque cel¬

lule. On voit souvent un petit méat entre 2 cellules du pourtour,

sur la ligne de la suture: ce caractère se rencontre quelquefois

chez P. Tétras. Les cellules du disque sont polygonales et ont une

incision sur une face. Les cellules marginales portent, sur la face

externe, une incision médiane avec 2 lèvres formant pointes et 2

échancrures latérales, comme dans les colonies de P. Tétras du

groupe du tetraodon. Les cénobes sont massifs et non perforés

comme chez P. Mradiatum. Il est vrai que l’auteur donne sa déter¬

mination comme douteuse et se demande si les colonies appartien¬

nent au P. Tétras ou à une espèce encore non signalée.

Fig.

■4i. — P. biradiatum. D'après Tdltag (mb. P. Teins !)

,42 "^— -

Au contraire, Tuiling ( 245 , p. 64, fig. 13) attribue à P. Tétras

une forme curieuse, 8-cellulaire (7 + 1 ). Les cellules du pourtour

ont Xl T 11 ? la baSe ’ profondément bitumés!

sont (fig 141) nettement Mradiatum. Le disque sans méats formé

etter: e C 16 ' *“ 7 * « sur nue Le est

nettement Tétras; mais nous avons vu que la forme des cellules

LBS PËD1ASTRUM D'ËUROFË

341

Il vaudrait mieux attribuer à P. Tétras les céuobes il disque

compact sans méats, à cellules internes incisées sur une face et à

cellules marginales trapézoïdales, soudées entre elles jusqu’au som¬

met, avec incision principale étroite et profonde (fig. W2). C’est

l’avis de Bouge ( 38 , p. 27) qui, au sujet d’une colonie dessinée par

Printz ( 182 , p. 34, T. IV, fig. 203) et rapportée par lui à P. tira-

diatum var. yranulatum, écrit: « Cette colonie appartient bien il

P. Tétras; les cellules périphériques sont soudées jusqu’aux angles

supérieurs, tandis que chez P. Umdiatum elles ne sont soudées qu’à

la base ».

P. Boryanum (Turpin) Meneghini

Parmi les Pediastrum à deux pointes et à disque plein, P,

Boryanum se distingue par ses pointes à bords symétriques, sensi- .

blement équidistantes.

Le type de l’espèce doit être pris sur les colonies adultes vivant

dans le plancton. Celles-ci diffèrent fort peu d’une station à l’autre :

les pointes y sont coniques, vertes et larges à la base, hyalines et

minces au sommet. J’ai montré, dans la première partie, comment

la vie benthique et la vieillesse modifient le type moyen, jusqu’à le

rendre méconnaissable et. à donner l'illusion d’espèces distinctes.

Nombre et disposition des cellules dans le cénobe.

8 cellules : 6 + 2. HH -

16 cellules : 10 + 5 + 1. °'

9 + 0+1 . R -

32 cellules : 14 + 11 + 6 + 1 . R -

15 + 10 + 6 + 1. C - ‘

15 + 11 + 5 + 1. c -

16 + 10 + 5 + 1 . A0 -

64 et 128 cellules : disposition variable : dans le premier cas,

19 à 23 cellules marginales ; dans le second, 27 il 30.

Espèces réunies à « P. Boryanum »

P. Boryanum est certainement l’espèce du genre la plus poly¬

morphe, sans doute parce cpi’elle est aussi la plus ubiquiste. Plus

que dans aucune autre, les formes extrêmes ont servi de base aux

algologues pour la création d’espèces distinctes ;

B. B1CBARD

342

P. integrum Naegeli ( 160 , p. 97, T. V, f. R 4) = P. inerme

Bleisch ( 2 g 4 , n" 1194), de Toni ( 247 , p. 573): forme benthique adulte;

avec ses variétés: tirolense Hansgirg ( 102 , p) 118), forme à longues

pointes hyalines; scutum Raciborski 1187 , p. 7, T. II, f. 6 ), forme

à cellule marginale convexe, sans pointes; perforatum Racib. (ibid.,

f. 5), forme à disque perforé; priva Printz ( 180 , p. 173, T. X, f. 117),

forme à bord marginal droit, sans pointes ; dcnliculatum Lagerheim

( 127 , p. 37, T. I, f. 29), Reinsch ( 190 , p. 91, T. VII, f. 3), forme à

petites pointes coniques : Brusnthalkr ( 50 , p. 92) assimile cette

variété au Braunianum.

P. Braunianum Grunow ( 93 , p. 191) = P. integrum Naeg. var.

Braunianum Nordstedt ( 163 , p. 8 , T. I, f. fi); Raciborski ( 187 , p. 6 ,

T. II, f. 3); avec ses formes brevicorne, longicnrne Racib. (ibid.):

formes de passage entre P. Boryanum type et la forme integrum.

P. Pearsoni West G. S. ( 256 , p, 79, f. 30-32) = P. integrum

Naeg. var. Pearsoni Pritsch ( 87 , p. 11, f. 3) : forme benthique, plus

ou moins enkystée, de Boryanum.

P. prœcox Morosowa-Wodianitzkaja ( 157 , p. 22, T. I, f, 1 , 2 -

T, II, f. 1-3 ; 158 , p. 5, f. 1, 2) : forme cœlaetroïde.

Fie. 143. P. Boryanum. — Diverses formes de la pointe : capitée (j/landuliferum\ (a),

arrondie (£>), tronquée (c), excavée (4).

P. bidentulum Braun ( 45 , p. 91) = P. ellipticmn B Ealfs ( 188 ,

p. 188, p], 31, f. 10). Cette forme se distingue du Boryanum type par

la présence de deux courtes dents hyalines au sommet de la pointe.

On trouve, chez P. Boryanum, tous les passages entre la pointe

capitée, la pointe tronquée et la pointe excavée (fig. 143); dans

ce dernier cas, la pointe paraît plus ou moins bifurquée. Racibohski

(187, p. 34) donne cette espèce comme douteuse. Elle est signalée par

Frémy ( 82 , p. 246; 83 , p. 177), mais comme rare. Il arrive parfois,

chez P. duplex, que le méplat terminant le bras de la cellule mar-'

gmale s’incurve et que le bord porte une ou deux pointes hyalines

qui peuvent être prolongées par des poils flotteurs : personne n’a

songe cependant il détacher cette forme de P, duplex, pour en faire

Source : MNHN. Paris

LBS PEDIASTRUU D’EUROPE

P. Selenœa Kütsing (-4, P- 1«) = P- Boryanum var. .Selenœa

.... , , 1R9 _ 7 q rn yxn f. i 9: T. Y, f. 6 . — Synonymes (•)

Nitardy (162, p. 78, T. VI , , , f p 6 lepa«« Hassall

Micrastenas Selenœa ICutz. (i 3- 1 • > 2 , 92

, „ oon og f 19- P. lunare Hassall (îbid., p. a»-, pi »,

( 106 , p. 389, pl. 8 b, t- _ Jusqu , à quel point ces

f qi. p Nanoleoms (Turp.) Ralis, 1044. 1 ,

par les algologues modernes, saut par BnuNNTHAnnn (5°,, P- m,

qui maintfe.it encore P. Selenœa Küts. (= P. lunare Hass., P.

eleqanx Hass.) dans le « Süsswasscrflora ». L’aspect des frgur

données par ces divers auteurs me donne il penser qu’il s agit pro¬

bablement de très jeunes cénobes de P. Boryanum, ou peut-être encore

de P. mgulosum. sorymum

P qlanduliferum Bennett ( 15 * p. 7, 1 . o «J

var capituligerum (Lucks) Nitardy (Ltjcks, 153 , P- NlTiKDÎ ’ l62 ’

179 T vil f. 9, et T. IX, t. 15) = P. Boryanum var. longicorne

lîeinsck f. capitata glatira et f. capitata granulata Fischer (81 bis

p 18 ) Les caractères de cette curieuse torme ont été longuemen

discutés dans la première partie (p. 84 et suiv.) : les facteurs qui

provoquent leur apparition restent encore obscurs pour -, »

je crois avoir démontré que ces caractères ne sont pas héréditaires

et qu’ils ne sont pas particuliers au Boryanum.

P. compactam Bennett ( 13 , P- 5. f- 5)- L ’ autCTr en d ° n “ e la

diagnose suivante: « Cœnobium invested with a distinct ge latinous

envelope... ». Ce détail et les figures de Bennett indiquent qu il s agit

de jeunes cénobes de P. Boryanum, mieux peut-être encore de P. angu-

losum,, cénobes à nombreuses cellules, à pointes courtes, fraîchement

sortis de la cellule mère.

Variétés supprimées de « P. Boryanum »

Var. genuinum Kirelmer ( 116 , p. 95): c’est la forme plancto-

nique type. , , ,

Variété établie d’après la présence de petits méats: perforatum

Raciborski (187, p. 7). .

Variétés fondées sur la longueur, la forme, la direction des

pointes: trecicornc Braun ( 45 . P- 86) ; longicorne Reinscli ( 190 , p. 96) ;

integriforme Hansgirg (toi, p. 267); sutulifenm (KM Rabenhorst

B. B1GBAKD

344

(186, p. 75) ; productum West W. (d’après Brunnthaler. 50, p. 102) ;

divergens Lemmermann (138, p. 92, fig. 6); forcipatum (Corda, 63)

Kaciborski (187, p. 15).

Variétés fondées sur le nombre et la disposition des cellules-

crucmUm Kützing (125, p. 192), cénobe de 4 cellules; sexangular 'i

(Corda, 62) Hansgirg (101, p. 110), cénobe de 16 cellules (9 + 6 + 1).

Variétés fondées sur les ornements de la membrane: granulatum

(Ktz.) Braun (45, p. 90); undulatum WilLj (273 bis, p. 28).

Variété fondée sur des cénobes déformés, en coupe: oampanu-

latum Wille (27g, p. 432, T. 30, f. 13 a., 6).

Variété fondée sur des cénobes incomplets, tronqués: depauperata

Wille (ibid., f. 14 a-d).

La variété rugulosum West G. S. (254, p. 132, T. III, f. 22 )

me paraît identique aux formes araneosum de P. angulomm.

P. angulosum (Ehr.). Men.

Cette espèce est assez voisine de P. Boryanum, avec lequel elle

a été quelquefois confondue. Morosowa-Wodianitzkaja ( 157 , p. 25 ,

J. Il, fig. 17-18) en fait une variété du P. Boryanum. Nitardy ( 162 )

ramène le P. angulosum au P. Boryanum; mais je ne crois pas

quil ait observé le véritaole P. angulosum. , car je ne le vois pas

ans ses dessins. Quand on a sous les yeux des récoltes où les deux-

espèces sont également abondantes, comme c’est le cas à l’étang de

Serrant, la confusion n’est pas possible : depuis la formation du

cénobe jusqu’aux stades de vieillesse, les colonies de P. angulosum

se distinguent sans peine des colonies de P. Boryanum

la oenn, CaraCtêre d ,° minant ^ re8pêce ’ c ’ est ^hancrure externe de

forme e d arB1 " a ’ " re a,TOndle ’ dont ^ux lèvres, de

reietép 6 * on moins saülilute «. « trouvent

de ta ° 016 ^ CeUUIe ’ dlaCl,ne près des lèvres

nne noin ?“"*** ‘ B ’ M4)CeS ” e constituent jamais

longue et Z”"™’ * Par ’ me Pai ' tie hyaline ’ plus moins

ongue, et tronquée, comme chez P. Boryanum; l’échancrure est

eue esttarre C t éll0beS ’ ^ ^ Pr ° f ° nde; SHr Ies vieilles colonies,’

P ' rarement étr ° ite et p —* (voir

Source , MNHN, Pans

LES PEDIASTRUM D'EUROPE

345

— 145 :

(Cher).

Le bord externe de la lèvre, tronqué obliquement, peut être uni

ou orné d’une ou plusieurs dents (fig. 124, p. 91). Dans les formes 1-2

(fie 144), l’échancrure pénètre dans la cellule au-dessous du niveau

de la suture avec les cellules voisines; dans la forme 3, 1 échan¬

crure très ouverte occupe presque tout le bord libre. Les levres sont

toujours entièrement vertes; les ornements en plis anastomosés es

recouvrent comme le reste de la cellule; souvent, sur les vieilles

colonies, elles portent à leur extrémité une petite concrétion hyaline

courte et large. Le disque est très souvent percé de petits méats,

ils proviennent de l’excavation de la cellule sur une face, le plus

souvent la face extérieure; la cellule est réniforme ou plus ou moins

quadrangulaire et allongée suivant la tangente; plus rarement le

disque est plein et les cellules polygonales (fig. 50, p. 37).

Les ornements des membranes cellulaires consistent eu des plis

en relief, anastomosés en réseau ; sur les cellules du pourtour, ils

partent de l’extrémité des lèvres de l’échancrure, gagnent le milieu

de la cellule, où ils s'anastomosent, et de là se relient à ceux des

cellules voisines. Ces plis sont de nature pectique; ils n’existent

pas chez les jeunes colonies. Us me paraissent très caractéristiques

de l’espèce, parce que je ne les ai jamais rencontrés sur le P. Borya-

num, qui ne porte que des granulations. On ne les observe jamais

sur les jeunes cénobes; pour une colonie de 64 cellules, il faut que

la taille atteigne et même dépasse 100 g pour que les ornements

soient bien apparents: ils s'épaississent ensuite et de nouvelles rides

apparaissent à mesure que le cénobe grandit. Ces réseaux fixent

fortement les colorants pectiques (rouge neutre, bleu de méthylène,

hématoxyline ammoniacale). Sur les colonies des cultures, les réseaux

tardent de plus en plus à apparaître et sont de moins en moins

épais ; mais ils sont encore bien visibles sur les vieilles colonies.

B. B1GEARD

J’ai représenté (fig. 147) les différentes formes des cellules du

pourtour cliez P. Boryanum et chez P. angulomm. On remarquera

la convergence des formes des cellules marginales chez les deux

espèces; la pointe hyaline tronquée, distincte de la cellule verte

' tadeï* espèces.^ 6 * <« « P- «Whsu* (II). Relations entre

'"h“nîï ' ° rS ’ a t ° r "‘ e m “‘ icum Imsicornc (c)

3) Formes integrum. [ yanUm ’ ers Ia forme muticum brevicorne (>,).

4) teSte 1 ’" (= rU3 ° S “"‘ Racib - ) - b ‘ foriM Mmtulum; c„ forme

5) , 6) Diverses formes de P. angulosum.

est un caractère bien fidèle de la l re espèce, comme l’échancrure

anondie pour la, 2 e : cependant il nm.nm >

do nointP inroi■ 1 nt 11 arrive qu’on ne peut distinguer

6 1>0mte 1,yaUne ClleZ /J - et que, chez i-, angulosum,

LES PEDIASTRUM D'EUROPE

347

l’échancrure est si peu marquée que les lèvres sont saillantes comme

deux lobes au-dessus du bord presque droit; daus ce cas, les orne¬

ments cellulaires seuls, permettent de distinguer les deux espèce^

les cénobes .le P. Bonjamm ont toujours des granulations jamais

de plis; ceux de P. «ngulosum ont des plis, jamais de granulations.

Les figures 145 et 146 représentent des formes aben antes,

remarquables, entre autres caractères, par l’échancrure profonde et

relativement étroite de la cellule marginale.

Espèce supprimée

p nolydens Morosowa Wodiauitzkaja ( 157 , 1 - H> f- '5 8 ’

f 5 C) L’apparition de dents sur les pointes s’observe quelquefois

chez les vieux cénobes. La figure C de l’auteur se rapporte mieux,

d’ailleurs, à un P. du/plex.

Variétés supprimées

a) oraneosuni Raciborski ( 187 ,

p. 20 ) ; gyrosum (ibid.) ; Haynaldii

variétés diffèrent peu de la forme

caractéristiques de l’espèce: je les

vieillesse.

p. 18) ; impeditum Racib. (ibid.,

Racib. (ibid., p. 21): ces quatre

type; elles portent des réseaux

considère comme des formes de

b) lœvigatum Raciborski ( 187 , p. 17); rugosum Racib. (ibid

p. 21 ): variétés fondées sur l’absence de plis (caractère de jeunesse),

ou la présence d’ornements différents.

c) truneatum Gutwinski ( 96 , p. 68 , T. II, f. 3). Sous ce nom,

l’auteur présente des cénobes 5 - 6 -cellulaires, donc irréguliers par le

nombre de leurs cellules ; les cellules marginales ont une échancrure

relativement profonde et aiguë, très différente de celle que j’ai l’habi¬

tude de voir chez les angulosum d’Anjou; chaque lèvre est limitée

extérieurement par une ligne droite, qui porte, à ses deux extrémités,

une dent plus ou moins longue, celle du milieu plus longue que

l’autre, cylindrique, hyaline. Il est difficile d’attribuer cette forme

à une espèce déterminée, avec quelque certitude. La soudure pres¬

que complète des cellules marginales fait penser à un Tétras, dont

les lèvres seraient plus écartées que d’ordinaire.

348

Ë. B1GEARD

P. Tétras (Ehrenberg) Ralfs

Les cénobes de cette espèce présentent quelques caractères bien

constants :

la forme trapézoïdale des cellules du pourtour, soudées les unes

aux autres sur toute leur longueur;

l’écliancrure, ou incision, étroite et profonde, qu’elles portent,

ainsi que celles du disque;

1 absence de plis simples ou anastomosés et de granulations sur

la membrane cellulaire.

Nombre et disposition des cellules :

4 = 4 + 0 . CCC

s = 7 + 1 . CCC

16 = 11 + 5 . o

32 = 16 + 11 + 5,

64 : inconnu.

Les différentes formes du bord externe de la cellule du pourtour

permettent de classer les colonies en deux groupes principaux :

1“ Cellules du pourtour avec une seule incision plus ou moins

profonde et aiguë: groupe de l’excisum (fig. 148).

2° Cellules du pourtour avec deux incisions ou échancrures

supplémentaires, moins profondes que la principale; cellules à poin¬

tes biradiées: groupe du tetraodon (fig. 149 ).

Mais, comme le montrent les dessins de la figure 150, toutes

les formes de passage se trouvent entre ces deux groupes et l’on

peut diviser autrement les différentes formes :

1 ) pointes non saillantes : bord droit, ou concave, ou subdivisé

par une incision supplémentaire peu profonde (fig. 150 a).

-.) pointes saillantes : bord simple, ou concave, ou subdivisé par

une incision supplémentaire aiguë, peu profonde (fig. 150 b).

ILS

W49

Fig. 148-150. — P. Tétras X

texte).

'VsT ~W tt7 ]17

. 150 *

^ Hr xt

500. Diverses formes de la cellule marginale. (Voir le

Source : MNHN, Paris

IMS PEDIASTRVM D'EUROPE

Groupe de l'exci sum

Les figures 151, 1 à 18, etc., représentent les formes les plus

communes dans l’étang du Jardin botanique de Tours. On les trouve

également partout. J’ai remarqué que les colonies fixées ont les

pointes réduites (fig. 2, S, 10), tandis que les formes des figures 1, 4,

sont des formes planctoniques. Les figures 8, 12, 13 représentent

les formes rares; certaines correspondent assez bien k quelques

variétés des auteurs; par exemple la figure S à la forme oUusata

Racib. (187), la fig. 12 à la variété longicornis (Racib.?) West G. S.,

les figures 9 ,10 à la variété anomalum de Handa.

Groupe du tetraodon

Les figures 152 ; 14, 15, représentent des formes abondantes dans

cétang de Serrant. Les cénobes des figures 11, 18 ont été trouvés

dans la Loire, en 1929, en automne, à la période des basses eaux.

Les colonies des figures 21, 22, chez lesquelles la double pointe des

cellules marginales est à peine marquée, constituent entre les deux

groupes des formes de passage que l’on peut rencontrer partout.

Source : MNHN, Pans

350

B. BIGEARD

Les cénobes des figures 153, a, b correspondent à peu près au

P. obtusum de Lucks ( 153 , p. 43, fig. 5). J’ai trouvé cette forme le

2 mai 1929, dans des matériaux provenant du grattage de feuilles

immergées dans l’étang du Jardin botanique de Tours. L’aspect géné¬

ral du cénobe est assez différent de cqlui de la colonie de la figure

151 1, que l’on l’on trouve dans le plancton de l’étang, pour donner

d’abord l’impression d ’1111 organisme différent; mais, si l’on se

reporte aux dessins des cénobes ù pointes non saillantes, on trouve

tous les passages entre P. Tétras type et P. obtusum.

•FIg. 153, 154. P Tétras X 500. — 153, formes benthiques, Jard. bot. de Tours- _

154, formes de cultures.

Les figures 154 a, b, représentent des colonies chez lesquelles

on ne voit pas d’incision sur la cellule centrale et l’incision paraît

manquer aussi sur certaines cellules du pourtour. Etant donné l’ex¬

trême rareté de ces cénobes et leur aspect général, qui est celui du

P. Tétras, je considère ces formes comme étant dues à des variations

individuelles.

11 est difficile de fournir une explication satisfaisante pour

toutes ces variations, plus ou moins marquées et reliées entre elles

par toutes les transitions. P. Tétras est le moins planctonique de

tous les Pediastrum: on saisit moins facilement les modifications

qu’il subit dans le passage de la vie benthique à la vie pélagique.

Source : MNHN, Pans

LES PËDIASTRÜM û'EUROPE

351

De plus, les stades de vieillesse n’y sont pas indiqués par des carac¬

tères, tels que des granulations, comme on en trouve chez d’autres;

ce qui permettrait peut-être de saisir l'influence de l’âge sur d'autres

détails de la morphologie.

Pour une espèce si commune et si polymorphe, d’ailleurs, il est

remarquable que P. Tétras ait été si peu découpé par les algologues

modernes et ait donné naissance è un si petit nombre de variétés.

Especes supprimées

P. obtusum Lucks { 153 . P- 43, «K- 5) ■ e8 P èc0 fondée snr la lou '

gueur des pointes et la présence de deux incisions supplémentaires

sur la cellule marginale.

P. incavatum Turner ( 151 . p. ICO, T. XXI, fig. 21), le dessin

de l’auteur rappelle un P. Tétras, mais je n’ai jamais observé de

colonies semblables; la variété irrcgutarum de Handa (ioo, p. 261)

est établie sur une disposition peu commune: 6 cellules au pourtour,

au lieu de 7.

Variétés supprimées

1) tctraedron (Corda. 63 ) Rabenliorst ( 186 , p. 78) ; exeisum Rabh.

(ibid.) ; longicornis Raciborsld (?), West ( 254 . P- 132, T. V, f. B):

cette variété n'existe pas dans le mémoire de Raciborski ( 187 ) ;

West a peut-être emprunté la dénomination à Gdtwinski ( 95 , P- 10 i

g 7 , p. 305; 99 , p. 113), qui l’attribue aussi a Raciborski, mais en

renvoyant à des figures de ce dernier, qui se rapportent non à P.

Tétras, mais à P. mvMeum et à P. Bonjanum. Variétés fondées sui¬

des modifications individuelles du bord de la cellule marginale et

sur la longueur des pointes.

2) perforata Woloszynska ( 282 , p. 106) : variété caractérisée par

la présence de petits méats.

3) biirmanioiiM Handa tioo, p. 261, T. IV, f. 3); anomalum

Handa (ibid.): variétés créées d’après des cénobes 4 ou 8 -cellulaires,

è incisions plus larges, à pointes plus écartées que chez les cénobes

10 -cellulaires.

Source ; MNHN. Paris

352

E. BIGEARD

P. Braunii Wartmann

Wartmann et Schenk : Srlureizcrischc Kryptogumen, fysc. 1,

a 0 32, St Galien, 1862; Bokge ( 35, p. 25).

Synonyme: P. tricornutum Berge ( 25 , p 4 , f, 3).

Historique

C’est dans les lacs et les marécages tourbeux des liantes mou

tagnes (St-Moritz, Engadin+ que Wartmann découvrit son P. Bran

nii. Il en donne la description suivante (d’après Borge, 35 , p. 25):

« l)e toutes les espèces de ce groupe ( Tetraciinium ), mon espèce

se distingue par la division à peine marquée des cellules du pour¬

tour en deux bras; le développement des quatre courtes cornes est

très inégal; il n’est pas rare que "îes deux dents du milieu soient

avortées, du moins l’une d’elles l’est souvent, de sorte que les cel¬

lules marginales n’ont souvent que trois cornes. Les cornes latérales

disparaissent aussi quelquefois presque complètement; celles des

bords de deux cellules voisines sont parfois si rapprochées qu’elles

paraissent n’en faire qu’une seule. Les cénobes sont le plus souvent

à 8 cellules = 7 + 1 (diamètre de 20 à 38 g) et à 4 cellules (dia

mètre de 20 à 28 y). Chez ces dernières, tantôt les quatre cellules

sont en cercle, renfermant au milieu une petite lacune quadrangu-

laire, tantôt elles sont disposées de telle maniéré que deux cellules

se touchent au milieu (2 + 2). On trouve aussi, entre autres dispo¬

sitions: 7 = 6 + 1, 8 = 1 +5+ 2, 16 = 5 + 11 (une petite lacune

«1 cinq angles au centre) ».

P. Braunii est mentionné par Rabenhorst ( 186 , p. 78) et par

de Ioni ( 247 , p. 583). Ce dernier donne la diagnose suivante :

« Cœnobiis orbicularïbus 18-38 p cUam., oontinuis (soepissime

tamen lacuna parva centrait), glauco-viridibus ( siccatis ), g cellulis

// (2 + 2;, 7 (1 + 6*), 8 (1 + 5 + 2) vel 16 (11 + 5) formatis; cel¬

lulis periphericis late cuneatis, a basi ad apicem usque concretis ,

levissime emarginatis, vix bilobis , qnadricurnibus; cornibus plus mi-

nusve evolutis (haud raro uno altcrovc rudimentari vel subnullo) ;

cellulis centralibus poVygoniis ».

Nitardy ( 162 , p. 156), qui rapporte cette diagnose, croit que P.

Braunii Wartm. doit être rapporté ;i I>. Tétras Ealfs (= P. incisum

1RS PEDIASTRUM D'EUROPE

Îîn3

... * —» “ ?“ “ 1 f î", “’r

srÆSïKr--^r'iH

r,nr,“ :™r

n’est pas divisée nettement en deux bras.

En 1892. Borge ( 25 . P- *, «g- si S na,e ’ 80US * ™“

tricornutum, une nouvelle espèce avec la diagnose survente . « cœno

Mo orbiculari, continua; colMis pcriphœncis tmpemformtbus mar-

ninp extremo tricormitis, centralïbus polygoms ».

1 ans le d ssin de Bouge, toutes les cellules marginales ont trors

cornes; c’est ce q ui explique qu’aucun auteur excepte L.—,

ne s’apercevra de la ressemblance de P. tncornutum et de 1 . Riuunn.

U faudra attendre que Bouge lui même, en 19,,. nous dise comme

nous le verrons, que ces deux noms désignent la même plante et que

le sien doit disparaître comme postérieur. Maigre ce a, r “ ® D ^

la plupart des algologues actuels désignent encore la plante de

Wabtmann sous le nom de P. tricornutum Borge.

Schmidle ( 197 . P- 5)- en 1895, décrit une variété du P. tricor¬

nutum Borge : var. alpine, avec 2 formes: f. simplex et f. eooluta^

Les colonies diffèrent de la forme type (var. genmna ScUm.) en ce

qu’ils sont perforés; la forme simplex désigne les colonies 4-cel u-

laires, ,a forme evoluta, les cénobes à 16 cellules. Mais, dans les

dessins de Schmidle, presque tontes les cellules du pourtour ont

quatre cornes, ce qui les fait ressembler beaucoup à celles des céno¬

bes de Wartmann ; cependant Schmidle ne mentionne pas P. Braun».

L’année suivante, Schrôder ( 205 . P- 32, T. L, fig. T) décrit une

forme de P. tricornutum Borge à membranes portant des grann-

lotions.

Chodat ( 55 , p. 230), en 1902, rattache P. Brmnü Wartm. h P.

biradiatum Meyen, h cause des 4 cornes sans doute, et signale h

côté P. tricornutum Borge, qu’il a trouvé dans des formations tour¬

beuses (lac de Champex, dans les Sphaignes, Trélasse, Grand Saint

Bernard) ; la forme diffère de celle de Borge: « Chaque cellule péri¬

phérique, dit-il, porte vers chaque extrémité du bord externe une

petite corne hyaline courte, et sur la face, à quelque distance de la

Source : MNHN, Paris

B. BtGËARD

354

marge externe, un appendice conique couché, qui dépasse il peine

le bord et est terminé également par un bouton hyalin ( 55 , fig. 155).

Nitardy ( 162 , p. 168. 180) tient l’organisme de Chodat pour

différent de celui de Bouge, mais ne signale aucune relation entre

eux et le P. Braunii Wartm.

Chodat 156 , p. 95), en 192:1, décrit longuement l’organisme si¬

gnale par lui en 1902 sous le nom de P. tricornutum Borge, qu'il a

retrouvé en abondance dans les mares alpines du Grand Saint Ber

nard et dans les marais tourbeux de Champex. C’est; bien l'espèce

de Borge, mais la cellule marginale a quatre pointes, dont les deux-

plus externes sont généralement dans le plan du cénobe. Ce dernier

est souvent irrégulier et cœlastroïde. Chodat décrit la multiplica

tmn: la jeune colonie s’organise hors de la cellule mère, à l'inté¬

rieur d’une vésicule; mais la multiplication se fait aussi, comme

chez P. Boryanum, par autocolonies. Quelquefois les corpuscules

verts ne s'organisent pas, restent isolés et prennent alors l'aspect

de polyèdres. Mais Chodat ne parle pas, dans cette note, de P

braimïi Wartm.

Cependant Lageuheim ( 131 ). en 1900, avait parlé du P. Braunii

Wartm., dans son ouvrage sur le plancton de l’Ile-aux-Ours. et s’était

aperçu, le premier, de sa ressemblance avec le P. tricornutum Borge-

.1 dit en effet (p. 10 , en note): a P. tricornutum Borge est sans

doute identique il cette espèce (P. Braunii)-. ce nom (tricornutum)

est donc ù supprimer, et aussi pour cette autre raison que l'espèce

n a pas trois, mais quatre cornes; il semble que cette espèce fran¬

chement sphagnophile est largement répandue a.

SDitrteJ 911 ' 135 '■ 8 ' 0CCUpa,lt rte la fore planctonique du

Spitzbeig consulta le travail de Lageuhe», sur l'Ile-aux-Ours et

trouvant la note dont nous avons parlé, voulut savoir si son P. trier-

Zw + v- n ldenlit|ne ' ™ mme voyait Lagkri.e.m, au P. Bran-

_ „ " T ° 1C1 ce qu ’ 11 dlt à se ™jet (p. 25) : « P. Braunii Wartm

- P - trw ° rnutam Borge, J’ai vu peu d'exemplaires: quelques uns

Z7Z Tr autres, q au cou

traire, les cellules étaient munies de 4 petites cornes. Lagbrheim

suppose que P. tricornutum Borge est identique à P. Braunii

mr' R 1 * ' - me rep °^ ant à l!1 description de ce dernier organisme

Sur ina B Tn" IIS d * - 1 ' EU *' Alg '-' je ,UBeai ia su PP°sition fondée.

Sur ma demande, je reçus du Muséum Botanique de Zurich un

LES PEDIASTRUM D’EUROPE

355

corne,, ce qui .«avait déterminé à l’appellation - ~

reproduit ensuite lu diagnose de Wahtma™ qu’ri lart su.vre d^ces

remarques: « On pourrait rapporter au / . raumi ■ jj

Sclimidle ; d'après la diagnose de Sonuuu.n. le P. fl r les

fèrerait du /«. Braunti par l’absence des cornes des cotés et par

granulations de la membrane; or. Wu.™» dit que le. = d^

“côtés peuvent manquer cher. P. Braunii Quant an,: g »*****

Scheüder (Nene Beitr. Alg. Eiesengeb., S. -, r. i, f g -

un P. tricorvuhnn granuleux ».

On a vu, en effet, précédemment, que Borob avait longtemps

méconnu le vrai P. Kawraiskyi, mais l’avait bien distingué du .

Braunii en 1921.

Mokosowa-Wodianîtzkaja (157. 5 - - 8 - T - "■ flg ' 2B et ,J °; “ ^ C '

met pas l’espèce de Bouge: elle la rattache, à titre de variété,

partie à P. Tétras, en partie à son P. tetrapothim. Elle ne mentionne

pas le P. Braunii Wartm. Les dessins qu'elle donne de la variété

tvicomuUm du P. tetrapodum ( 157 , T. U. «g- 2 # ? h* * “

rappellent nullement le P. Braunii Wartm.; les cellules vin pourtour

sont biradiées: il en est de même de sa «g. 30 de la ph H qui

représente le P. Tétras var. caudatum Br. (syn. du / . tncomutum

Borge, d'après Moeosowa-Wodia K itzka..a ; les cellules ont quatre

pointes dans un même plan et sont incisées. Cet auteur 11 a donc

pas trouvé en Russie le véritable P. Braunii Wartm. (_ P. tricot -

nutum- Borge).

En résumé :

1" P Braunii Wartm. est identique au P. tncomutum Borge et

cette dernière appellation doit disparaître comme postérieure, et

d’ailleurs inexacte, puisque la cellule du pourtour a 4 cornes.

2» P. Braunii Wartm. est absolument différent du P. Kawraiskyi

Selon., du P. ttiraiialum et du P. Tétras qui, nous l’avons vu, cons-

tituent des espèces bien distinctes.

Source : MNHN, Paris

350

E. BIGEARD

Description (Fig. 155 à 158)

J’ai pu étudier la morphologie de P. Braunii, grâce à l’obligeance

de M. Deflandke, qui a communiqué il M. Biobet un échantillon de

sa récolte d’une fleur d’eau, du 28 août 1925, dans la tourbière à

Sphaignes des Praiges (Haute-Savoie).

Fig. 155-158. P . Branlai X 500. (158, X 750). Récoite de M Deflandre.

Le disque est simple et sans lacune (rarement un petit méat

ou deux dans les cénobes 16-cellulaires) ; les cellules du disque sont

polygonales et non incisées; les cellules marginales sont trapézoï¬

dales, comme chez P. Tétras, mais ni incisées, ni biradiées, et soudées

les unes aux autres jusqu’au sommet. Le bord frontal libre est élargi

en forme de cupule aplatie et ovale; il porte 4 cornes hyalines

courtes, faiblement tronquées ou pointues: une à chaque extrémité

t deux au milieu; les premières sont ordinairement dans le plan

du cénobe; les autres en-dessus et en-dessous, aussi ne sont-elles pas

oujours visibles: souvent l’on n’en voit qu’une; elles ne se trouvent

P 4Ô “ “4V n b0r<1 ' COnlme dimS ] ’ 0 I 1 S a ™me de Chodat ( 55 ,

La memtoane i 4 " P " S de bonton hyaIin * '*"<• extrémité.

ljR membrane des cellules est lisse.

Disposition des cellules dans le cénobe :

4 cellules:, 2 + 2 . R

» cellules: 7 + 1 . cc

16 cellules: 11 + 5 . cc ‘

32 cellules: pas observé.

Dimensions moyennes :

Diamètre des cénobes 4-eellulaires : 28 g ; 8 -cellulaires ■ an 35 ■

16-cellulaires: 40-50 Longueur des pointé: 2 “ 3035

LES PEDIASTRUM D’EUROPE

Espèce à supprimer

P. tricomutum Borge ( 25 ) : dénomination postérieure à P. Brw-

nii, reconnue comme synonyme par Borge lui-même.

Variétés et formes supprimées

genuina Borge ( 25 , p. 4, f. 3): c’est la forme type.

alpina Schmidle ( 197 . P- »)■ variété établie sur de petits méats.

simplex Schmidle, etmluta Schmidle (ibld.); formes fondées sur

le nombre des cellules du cénobe (respectivement 4 et 16).

Source : MNHN, Paris

TROISIÈME PARTIE

REPRODUCTION

L’examen cle nombreuses pêches, riches en Pediastrum variés,

m’a fourni l’occasion d’observer, à maintes reprises, les différents

stades de la reproduction asexuée, principalement chez P. Boryanum

et P. duplex. Ce mode de multiplication est de beaucoup le plus

fréquent.

L’émission de gamètes a été observée par de Baux et décrite

pai Braun (45, p, (>7. Tab. Il, fîg. B), d’après les renseignements

il lui fournis par he Bary. Suivant ces auteurs, il existerait des macro-

gamètres (maerogonidieg) et des microgamêtes (microgonidies), à un

ou deux cils, sortant de la cellule mère en une masse renfermée

dans une vésicule; celle ci s’échapperait par une fente comme pour

les zoospores et se résorberait peu à peu, en se dilatant, dans le

milieu ambiant. La conjugaison aurait lieu après la mise en liberté

des gamètes, mais elle n'a pas été observée.

Cette description ne concorde pas avec celle de Chodat (55,

p, I1O1, qui dit: « Tandis que les zoospores sont entourées par la

vésicule, les gamètes sont mis directement en liberté, ce que i’ai pu

constater ».

Askenasy 18) a décrit, chez P. Boryanum., des polyèdres sem-

l> aides a ceux de VHydrodictyon, germant en donnant directement

des zoospores, renfermées dans une vésicule et s’organisant en une

nouvelle colonie.

Malgré l’observation attentive, suivie pendant cinq années, des

LES PBDJASTRUM D'EUROPE

359

Pediastrum de l’étang du Jardin botanique de Tours, je n’ai jamais

rien tu qui ressemblât à une émission de gamètes ou à un polyednum.

Je considère donc la reproduction sexuée comme très rare et

j’ignore complètement quelles sont les conditions naturelles qui la

provoquent.

Tout ce qui suit se rapporte uniquement à la multiplication

asexuée. Elle est essentiellement caractérisée, on le sait, par une

sporulation à l’intérieur d'une cellule quelconque de la colonie; les

spores, provenant de la. division répétée du noyau, sont en nombre

variable, mais ce nombre est toujours une puissance de 2. Elles

passent d’ordinaire par un stade zoospore, qui ne comporte pas

d'existence libre h l’extérieur. Ces zoospores, enfermées dans une

enveloppe commune, finissent par se disposer dans un plan et cons

tituer une colonie semblable à la colonie mère.

La reproduction asexuée n’avait été observée, à ma connais

sance, que chez P. Borytmum, duplex, Tétras et Praunii; j'ai pu en

suivre les différents stades chez P. biradialum. et P. angulosum; je l’ai

observée en partie chez P. simplex et P. Kaurraisleyi.

L’existence des zoospores est certaine chez toutes ces espèces,

sauf chez P. Tétras.

La formation d’une nouvelle colonie se fait le plus souvent a

partir d’une cellule ordinaire, plus rarement il partir d’une cellule

enkystée.

Source : MNHN, Paris

360

E. bigbard

CHAPITRE PREMIER

REPRODUCTION ASEXUEE

A PARTIR DE CELLULES ORDINAIRES

L P■ Boryanum

A. REPRODUCTION NORMALE

La reproduction consiste dans l’émission d’une vésicule hyaline

contenant des corpuscules verts mobiles (zoospores), qui s’étalent

sur un plan et s’unissent les uns aux autres pour former une non

vel e colonie. Le phénomène a été observé la première fois par Braun

144) et étudié par Chopat et Hüber ( S S). Voici quelques détails

nouveaux.

La formation des colonies débute d’ordinaire dans les cellules

du disque: souvent, de la colonie mère, il ne reste qu’une couronne

de cellules vertes (fig. 159); parfois cependant c’est le contraire

qui se réalisé: on a une couronne de cellules vides et le centre vert-

mais ce dernier cas est très rare.

Dans l’étang du Jardin botanique de Tours, les colonies qui

onnent des cenobes, an printemps, ont sensiblement la même taille-

colonies 16 cellulaires: S0 colonies 32-cellulaires: 90 „ La cellule

"T”’ 16 * 18 ' de diamètre ’- ><*» P-ois ne sont pas ou

peu granuleuses.

La division cellulaire qui précède la formation des zoospores

ce a plint a m de ' ““ obserrati <™ malheureusement rares sur

point nais , ai vu la division en 16 masses vertes du contenu

dune cellule marginale: elle a duré 3 minutes. La première segmèn

ation s est faite parallèlement aux pointes

Les corpuscules verts se transforment en zoospores et entrent

en mouvement un peu avant l’émission de la vésicule (fig. 159), t

ni"! , e a cellule mère; j’ai vu la vésicule, détachée des parois

LES PËDIASTRUM D'EUÜOPË

301

de la cellule mère, rouler sur elle-même à l’intérieur de cette der¬

nière, entraînée par les zoospores en mouvement.

Après l’émission de la vésicule, le mouvement des zoospores

dure peu: de 5 à 15 minutes: elles s’étalent sur un plan et se dis¬

posent en cercles autour d’une cellule centrale (cénobes 18 et 32-cel-

lulaires); les pointes apparaissent aussitôt au pourtour; la vésicule

s'étale, se dilate et devient de moins eu moins visible. J ai note :

mouvement des zoospores: 10’; étalement sur un plan: 3’; appari¬

tion des pointes avec échancrure des cellules marginales: 2 ; puis

la vésicule disparaît peu à peu.

11 n'y a jamais qu'une vésicule par cellule mère; mais le nom¬

bre des corpuscules verts dans la vésicule n'est pas toujours égal

au nombre des cellules de la colonie mère: dans les colonies 32-cellu-

laires, l’organisation de la colonie fille, c'est à dire la disposition

des cellules, diffère le plus souvent de celle de la colonie mère.

Normalement les zoospores ne s'organisent qu’en une seule

colonie.

Les corpuscules verts s’unissent, mais sans se toucher, par

l'intermédiaire d’un réseau contint! dont ils garnissent les mailles,

que l’on voit se dessiner quand la vésicule se dilate et disparaît .

c’est la première ébauche du squelette cénobial. La substance qui

constitue le réseau est de nature pectique: les jeunes colonies, vidées

par l’hypocklorite de soude, ne donnent, avec l'iode et l'acide sulfu¬

rique, qu’une coloration il peine violette; mais elles fixent très bien

B. BIGEARD

362

le rouge neutre. D'où vient le réseau, embryon du squelette de la

colonie ? Est-il secrété par les corpuscules, ou provient-il de la

vésicule qui les a renfermés ? Il ne doit pas exister de différence

entre ce cas particulier et le cas général: chez toutes les Algues à

membrane celluloso-pectosique qui se reproduisent par zoospores

isolées, la zoospore mobile est toujours une cellule nue , qui secrète

son enveloppe rigide, après s’être fixée.

U. MODIFICATIONS DANS LE MODE DE REPRODUCTION

ASEXUEE

Chodat et Henni: 1581 ont étudié l’influence de la concentration

des sels dissous dans le milieu liquide sur la multiplication: il se

produit un retard dans la sortie de la vésicule : les zoospores per¬

dent leur mobilité, les colonies restent plus ou moins en boule, au

lieu de s’étaler, formant ainsi .des colonies eœlastroïdes; enfin l'or¬

ganisation de la colonie fille commence dans la cellule mère et la

vésicule n’apparaît plus.

d ai remarqué moi-même qu’il suffit d’abandonner une culture

spontanée dans un cristallisoir non couvert, où l’évaporation de l'eau

est active pour obtenir les colonies ccelastroïdes; elles sont beaucoup

plus rares lorsqu'on empêche l’évaporation.

Dans les vieilles cultures l(i à 10 mois) 011 observe alors des

modifications dans le mode de multiplication asexuée. La durée

de la phase zoospore, qui est normalement courte, diminue encore:

le mouvement des corpuscules cesse aussitôt après l’émission de la

vésicule; la colonie, dans ce cas. s’organise encore en dehors de la

cellule mère. Le mouvement des zoospores peut aussi cesser avant,

l’émission et il arrive même qu’il n’a plus lieu du tout. Dans ce

cas, la colonie s’organise dans la cellule mère; on ue voit plus ni

vésicule, ni fente; la multiplication a lieu par auto-colonie comme

chez Scenedesmus quadricaiida ou Coelaatnm micropontm It’ig. 100 ).

Ciiodat (581 a montré que la transformation de la multiplica¬

tion par zoospores en multiplication par auto-colonie avait lieu

aussi, et rapidement, sous l’influence de l’augmentation de ia con¬

centration du milieu nutritif. Nous venons de voir que l’absence de

flottement peut produire ù la longue le même effet.

LES PED1ASTRUM D’EUROPE

363

Etc. 161. — P. Boryanum X 500. — Multiplication asexuée. (Voir le texte).

.J’ai réuni, dans la figure 161 , des fragments de cénobes de P.

Boryanum, portant des cellules en voie de multiplication asexuée;

en a, on voit une cellule dont le contenu est divisé en 8 masses

vertes, arrondies, à peu près égales, groupées deux à deux; il y a

eu deux plans de division sensiblement perpendiculaires. En b, une

colonie cœlastroïde irrégulière naît de la cellule centrale d'un cénobe

à 16 cellules; elle est entourée d'une gelée hyaline; la cellule mère

11e porte pas de fente: je crois qu'ici l'expulsion de la colonie fille

a eu lieu par une déchirure latérale continue, une des faces de la

cellule mère s’étant, soulevée, comme le couvercle d’une tabatière,

sous l'influence de la gelée. E11 c, la colonie fille s'est constituée

entièrement dans la cellule mère. On remarquera que dans ces deux

derniers cas, où le dégagement de la colonie fille a été imparfait

ou nul, les cellules marginales sont du type integnim. Or ces cas

de multiplication ont été observés sur des cultures de récoltes plane

toniques de l'étang du Jardin botanique de Tours, cultures âgées

de 2 à 4 mois. Il semble donc que, daus la vie fixée, les anomalies

que l’on observe dans la multiplication végétative conduisent aussi

aux formes muticum et integrum. En d, ou voit une vésicule libre

en mouvement dans la cellule; en e, elle s’est échappée par une

fente et les zoospores sont en mouvement; en f, la jeune colonie

est encore enfermée dans la vésicule en voie de disparition; les

pointes sont déjà longues. Les figures d, e, f se rapportent à des ré¬

coltes de l’étang du Jardin botanique de Tours, examinées une

demi-heure après leur arrivée au laboratoire; en les comparant aux

figures b et c, 011 peut constater l’influence du milieu sur le déve¬

loppement des phases de la multiplication et sur l’aspect des jeunes

colonies.

So urce : MNHN, Paris

B. B1GEARD

3 «4

Enfin il peut arriver que la jeune

colonie ne parvient pas à s’organiser,

ou même que la division cellulaire s’ar¬

rête tout à fait : les corpuscules verts,

au lieu de s’unir, s’entourent chacun

. d’une membrane épaisse, échinulée ou

non, et prennent l’aspect de spores (tig.

162. Chodat (58) a signalé, sous le nom

d 'hypnospores, des productions analo¬

gues. Ce phénomène me paraît excep¬

tionnel. En août 1929, dans une cul¬

ture spontanée d’une récolte de planc¬

ton faite dans l’étang du Jardin botanique de Tours le 1 er mai 1929,

les hypnospores (?) se trouvèrent tout à coup assez abondantes pour

que je tentasse de les isoler, afin de suivre leur germination: je n’ai

pas réussi a les isoler. J’ai essayé depuis, également sans succès.

Fig.

— Hypnospores ( ?).

(Jard. bot. Tours).

. Boryanum X 500.

Cultures

d’en provoquer la formation: la culture dans laquelle elles étaient

apparues avait été abandonnée, sur l'appui d’une fenêtre, en plein

soleil, à une forte chaleur (28-33°). J’ai traité quelques prises d’essai

faites dans cette culture par de la teinture d’orcanette (1/5 avec

alcool h 90°) au bain-marie bouillant: les cellules contenaient des

gouttelettes d’huile.

II. P. duplex (fig. 163)

Chez P. duplex la multiplication est exactement semblable il

telle (lu P. Boryanum. Elle a été observée aussi par Morosowa

WODIANITZKAJA (157, p. 28, T. I, fjg. 5).

La phase zoospore est très nette, mais elle ne dure pas plus

longtemps Que riiez P. Boryanum. Les corpuscules s’incurvent sur

leurs quatre tares aussitôt après leur étalement sur un plan, avant

la disparition de la vésicule. Puis ils se soudent par les extrémités

de leurs bras; la jeune colonie présente déjà des lacunes très nettes

avant la disparition de la vésicule.

LES PÉDIASTRUM D‘EUROPE

305

163-169. — Multiplication asexuée : — 163. P. duplex, Jard. bot. de Tours;

164, P simplex, Serrant; — 165, P. Kawraiskyi, Serrant; — 166, F angu-

losu.ni , Serrant; — 167, P. biradiatum, Serrant; — 168, P. Tétras, Ser¬

rant; — 169, P. Tétras, Jard. bot. de Tours.

Source : MNHN, Paris

E. B1ÙEARD

*06

III. P. simplex ( f ig. 164)

Chez P. simplex je n’ai jamais pu saisir la sortie île la vésicule,

mais j’ai observé l’organisation de la jeune colonie dans l’intérieur

de la vésicule. Si mes observations sur cette espèce sont plus rares,

cela tient sans doute à ce qu’elle se maintient en culture beaucoup

moins facilement que les précédentes et s’y multiplie très rarement.

IV. P. Kawraiskyi (fig. 165)

Cette espèce est si rare que mes observations, en ce qui la

concerne, ont été beaucoup moins nombreuses : je n’en connais

qu'une seule station et l’Algue n’y a été abondante qu’en 1929. Mais

la multiplication se fait, là aussi, par une vésicule, qui s’échappe

par une fente et dans laquelle s’organise le jeune cénobe.

V. P. angulosunz (fig. 166)

La multiplication se fait comme chez P. Boryanum. La jeune

colonie est extrêmement caractéristique; les cellules du pourtour,

à peine soudées, ressemblent à un tube en U, aux extrémités légère¬

ment effilées et obtuses.

VI. P. biradium (fig. 167)

La multiplication végétative est semblable en tous points à celles

de P. Boryanum, angulosum et duplex.

Les zoospores enfermées dans une vésicule hyaline, qui s’est

détachée de la paroi et est devenue libre à l’intérieur de la cellule

mere, s’échappent en boule, par une fente, avec la vésicule, s’agitent

en un vif mouvement de fourmillement, qui dure 5 minutes; puis

elles s’étalent sur un plan, pendant que la vésicule se dilate; elles

se disposent en cercles concentriques, cessent de s’agiter et se sou¬

dent; les bras apparaissent en pourtour et la vésicule disparaît.

LES PEDIASTRUM D'EUROPE

367

VII. P. Tétras (fig. 168, 169)

La sporulation a été décrite par Bernard ( 17 , p. 95, T. XV,

f. 502-513).

« Dans les stades qui précèdent la division, les cellules se gon

fient, d’où il résulte que les émarginatnns latérales et l’incisure

angulaire deviennent moins marquées. J’ai pu observer tous les

stades de la division, qui se fait de la manière suivante. Une pre¬

mière cloison apparaît, un peu courbée, qui va du fond de l’incisure

angulaire au milieu d’un des côtés externes de la cellule. Une deu¬

xième cloison se forme, partant du milieu du côté convexe de la

précédente cloison et aboutissant à peu près à l’angle opposé. Enfin,

une troisième va du milieu de la seconde jusque dans le voisinage

de l’angle interne de la cellule. 11 résulte donc, de cette division,

4 éléments filles; pour la formation des cénobes 8 -cellulaires, de

nouvelles cloisons partagent ces 4 cellules. Les cellules filles gros¬

sissent et peuvent s’organiser, directement dans la cellule mère, en

cénobe définitif, de forme identique au cénobe primitif. Les cénobes

filles sont mis en liberté par rupture de la membrane de la cellule

mère. Dans d’autres cas, les cellules filles sortent alors qu’elles ne

sont pas encore organisées, ou du moins alors qu’elles le sont incom¬

plètement: ou bien toutes sont irrégulièrement polygonales ou ellip¬

tiques, ou bien les unes ont déjà acquis leur forme définitive, tandis

que les autres sont restées plus ou moins arrondies ou de contour

irrégulier.

« Quand les cénobes sont mis en liberté à l’état incomplet, leurs

cellules 11 e sont pas en contact très intime, et on peut les voir encore

entourées de la gelée au moyen de laquelle leur expulsion a été

facilitée. J'ai constaté, dans les cénobes 4-cellulaires, des cellules

en voie de division donnant l’une un cénobe-fille à 4 cellules, la

voisine un cénobe-fille à 8 cellules. Les familles 8 -cellulaires que

j’ai observées étaient toutes disposées par 7 -f- 1 cellules ».

On remarquera que l’auteur ne parle pas de vésicule entourant

les cellules filles avant et pendant leur organisation en colonie, mais

seulement d’une gelée.

J’ai observé, pour ma part, que les spores se présentent comme

de petites masses vertes, plus ou moins anguleuses (4 angles), enfer¬

mées dans une vésicule, hors de la cellule mère (fig. 169) ; mais cette

vésicule est appliquée sur les spores immobiles.

368

E. BIGEARD

Je n'ai pas assisté à l’émission de la vésicule; je ne crois pas,

cependant, qu’elle ait lieu à travers une fente de la paroi libre de

la cellule mère, comme c'est le cas chez les autres espèces du genre:

je n’ai jamais vu de fentes sur les cellules vides des cénobes de

P. Tétras.

Je n’ai jamais observé, non plus, aucun mouvement propre des

corpuscules verts; je ne crois pas qu’ils soient mobiles à aucun

moment, bien que je n’aie pas eu l’occasion d’assister à l’émission

elle-même, ni aux phénomènes qui la précèdent et la suivent immé¬

diatement. P. Tétras formerait donc des aplanospores, et non des

zoospores comme les autres espèces du genre. La multiplication se

ferait suivant un mode intermédiaire entre celui de P. Boryanum

et celui de Scenedesmus quadricauda; en particulier, la sortie des

spores dans la vésicule gélatineuse aurait lieu comme la sortie de

la colonie fille chez ücenedesmus quadricauda, par le bord externe

libre de la cellule pour les cellules marginales, et par une déchirure

suivant une ligne de suture pour les cellules du disque, la paroi

supérieure étant soulevée comme un couvercle à charnière (ouver¬

ture en tabatière).

La vésicule est d’abord appliquée contre les spores, puis peu à

peu se dilate (fig. 169) et disparaît: on distingue alors les incisions

sur les jeunes cellules, qui viennent de se souder pour donner la

nouvelle colonie.

RESUME

Dans le genre Pediastrum, le mode de multiplication asexuée

est le même dans toutes les espèces, sauf peut-être chez P. Tétras.

Il est caractérisé par l'organisation de la jeune colonie hors de la

cellule mère, à l’intérieur d'une vésicule hyaline. Exceptionnellement,

chez P. Boryanum (peut-être aussi chez les autres espèces, mais je

ne 1 ai pas constaté), dans des conditions très particulières, la mul¬

tiplication par zoospores passe peu h peu à la multiplication par

autocolonie. C'est ce dernier mode de multiplication qui se réalise

peut-être aussi chez P. Tétras.

LES PEDIASTRUM D'EUROPE

CHAPITRE DEUXIEME

RE PRODUCTION ASEXUEE A PARTIR DE KYSTES

Les kystes et leur germination n'ont été observés par k ‘ s auteurs

antérieurs que cites T. Borymmm et duplex. Chodat et Hmn fs»)

ont étudié la formation et le développement, en culture, des kystes

,1e P. Boryanum et montré l'influence ,1e la concentration du milieu

sur leur formation; mais, au sujet de leur germination, ils se bor¬

nent il dire qu’elle a lieu, dans l'eau distillée, par gélification des

parois, et que les zoospores s’organisent en une ou plusieurs colonies.

Proust (1841 a décrit plus longuement le phénomène des colonies

multiples chez P. duplex.

j'ai observé la formation et la germination des kystes chez 1 ■

Boryanum, duplex, angulosum, biradiatum. simplex et Tétras.

I. P. Boryanum

A l'état naturel, P. Boryamm peut s’enkyster, quand les con¬

ditions extérieures nécessaires il la multiplication végétative vien¬

nent à manquer: parmi celles-ci, nous le verrons plus loin, il y a

un minimum de température, au-dessous duquel la végétation est

très ralentie: il m’est, arrivé, pendant l'hiver, de trouver, dans des

dépôts provenant de l’étang ,lu Jardin botanique de Tours, des colo¬

nies de P. Boryanum dont les cellules étaient vides, sauf une ou

deux, qui, ayant continué à grossir, présentaient des parois renflées,

avec un contenu très vert et une membrane épaisse, souvent échinulée.

E 11 février 1029, pendant la période ,1e grand froid, ces sortes

de kystes se montrèrent plus fréquents sous la, glace du bord, dans

les vases, alors que P. Boryanum végétait encore activement en pro¬

fondeur. Denis ( 76 , p. 95) avait déjà constaté que la vie des Algues

vertes inférieures n’était pas toujours interrompue par le gel; il

mentionne que Petit a vu un Hydrodiclyon pris dans la glace sans

dommage. A la même époque, ayant exposé à la. gelée des cultures

riches eu P. Boryanum dans des cristallisoirs de cinq litres pleins

370

E. BIGEARD

Fig. ^o-m.-P.BopanumA 500. - Kystes. Germination des kystes. - „o,

b ot ). ^ fit' p°4* f. e T ou . r *) : T* ' 7I - Cenobe composé, cultures (Jard.

Vir/J , /T R ‘? 0l l e * fralCh ^ Jard ' b0t ' de T ° UrS ' février '9^9 ; —

173. Cultures (Jard. bot., octobre 1929-Avril 1930).

d ean, je retrouvai quelques cénobes plus ou moins enkystés dans le

dépôt boueux, sous la masse de glace, au milieu des colonies vides

ou déedorées: Ayant r6mis ces âé P 6te e “ cnlt ™5 dans de l’eau dis-

, ée à + 1S °’ -> e P us observer la germination de quelques kystes

et constater cette nouvelle propriété des zoospores, signalée par

Chodat (581 de se rassembler en 2 ou 4 colonies (tig. 170). Le frac-

mnnement de la masse des zoospores ne se tait pas brusquement

mars progressivement. La vésicule une fois en liberté, les zoospores

en mouvement forment une masse qui occupe la partie centrale; puis

elles s étalent sur un plan, et c’est alors qu’on voit apparaître 2 ou

colonies, qui peu il peu s’isolent l’une de l’autre. Il peut arriver

Véritln Ue r 1 ” pas à ’ me séparation totale : on a alors une

véritable colonie composée (fig. 171),

LES PED1ASTRUM D’EUROPE

371

Le mode de germination des kystes parait assez, variable; la

sortie d’une vésicule par une fente, comme chez la cellule végétative,

est un cas certainement exceptionnel: je ne l’ai vue qu une fois, La

germination a presque toujours lieu par gélification, part,elle ou

totale, des parois du kyste. La figure 172 montre une colonie a 16

cellules portant six kystes, formés par les six cellules du disque.

En se développant, ils ont débordé sur le pourtour vide et 1 ont par¬

tiellement recouvert. L’un de ces kystes germe, en donnant quatre

colonies 16 cellulaires; il ne porte pas de fente et les parois au

moins les parties externes, n’en sont pas gélifiées ; le bord externe

est nettement visible; les colonies filles ont été mises en liberté par

le soulèvement de la paroi supérieure: c’est l’ouverture en tabatière.

Elles sont entourées chacune d’une auréole gélatineuse, qui rappelle

la vésicule, mais qui m’en semble cependant différente: ses contours

ne sont pas nets et je ne l’ai pas vue se dilater; mais elle m'a paru

diffluer rapidement dans le milieu ambiant La colonie de droite,

plus avancée que les autres dans son développement, se trouve déga¬

gée de la matière gélatineuse, qui ne l’entoure plus, alors que la

vésicule entoure la jeune colonie dans le cas normal. Peut-être cette

auréole gélatineuse joue-t-elle un rôle dans l’ouverture du kyste,

quelle provoquerait par sa dilatation. En tout cas, la phase zoos¬

pore, si elle a eu lieu, a dû être courte; elle ne s’est pas prolongée

après l’ouverture du kyste, puisque les colonies en sortent planes

et organisées. Ce mode de multiplication rappelle un peu celui que

Proust ( 184 ) a décrit pour les kystes de P. duplex: la séparation

des colonies a eu lieu ici dans l’intérieur du kyste.

Enfin, la mise en liberté des colonies filles peut se faire par

gélification totale des parois (fig. 173).

Ainsi P. Boryanum a la faculté de s’enkyster et le changement

de forme consécutif à l’enkystement produit des formes semblables

h la forme integrum , Cet enkystement résulte d’un retard dans la

multiplication végétative (Chodat, 58 , 11 . 11); il se produit quand

les conditions de milieu nécessaires h la production de cette der¬

nière viennent è manquer: parmi ces conditions, il faut noter, nous

venons de le voir, une certaine température et une dilution assez

grande des éléments nutritifs; il y en a peut-être d’autres que

j’ignore. Je n’ai pas eu la chance de trouver à 1 état naturel des

kystes en grande quantité; il se pourrait que le P. Pearsoni de G. S.

West ( 256 , p. 79) ne soit pas autre chose que du P. Boryanum

372

E. BIGEARD

enkysté, par suite de conditions de milieu défavorables à la multi¬

plication végétative.

La germination des kystes se fait comme chez P. Boryanum.

II. Chez les autres espèces

La figure 174 montre un cé-

nobe de P. simplex dont les cel¬

lules marginales sont vides, sauf

une, et dont les quatre cellules

internes ont donné des kystes.

L’un d’eux germe : la paroi se

gélifie; les corpuscules se divi¬

sent en quatre groupes, qui don¬

neront chacun une jeune colonie:

on en voit une qui commence à

s’organiser.

Chez P. duplex, Penkystement

Fie. 171. - P. simplex X S o„. Kystes. Paraît Pl " 8 rar<i ’ ^ “Pédant

germination (Loire, août-octobre 1930). r0lI vé quelques colonies avec

kystes pendant l’hiver, dans les

ases de 1 étang dit Jardin botanique de Tours, alors que l’Algue

ne végété plus dans le plancton. On peut aussi en trouver dans les

vieilles cultures.

enriI B ° BST ( f 4> 3 m ™ tré qUe Ia c<mc ™ trati <»i âu milieu et son

enrichissement en principes nutritifs favorisaient l’enkystement et

que a reprise de h, culture avec de l’eau de pluie, provoquait la

germination des kystes. Les figures 175 et 176 montrent tout ce

que ] ai p„ voir de la germination de ces kystes; dans la figure 175

vésicule, ~ ** non encore <lans la même’

J’ai toujours vu une vésicule générale, mais jamais de vésicules

“ n ir m '; ,eR J r nee ooI,,nies ' prenant ,,niss “" cp *•»« i«

• g nérale. Cependant Pkobst qui a ru le phénomène des

co ornes multiples chez P. Ouple.r, en culture pure, l’a décrit un peu

Mereiument. Dans l’intérieur du kyste, au début de la germination

a vu masses protoplasmiques vertes, nettement séparées et entou’

ré hacune d’une membrane d’abord protoplasmique, St l’auteur

P cellulosique; chaque masse verte donne un groupe de zoospores

LES PEDIASTRUM D'EUROPE

373

Fig. 175-178. X 500. — Kystes, germination. — 175, 176, P. duplex. Cultures (Jard.

bot. de Tours, juillet-octobre 1930); — 177, 178, P. angulosum, Serrant ( 1 77 »

vieille culture; 178, récolte fraîche, Mai 1932).

Source : MNHN, Paris

374

B. bigbard

Pt la membrane forme la vésicule, (le sorte que l'on a finalement 4

groupes de zoospores renfermés chacun dans une vésicule : les 4

vésicules secondaires se trouvent ainsi contenues dans la vésicule

générale, provenant de la gélification des parois du kyste. La sépa¬

ration des colonies a donc lieu dans ce cas avant la formation des

zoospores. Je n’ai pas vu ce cas chez P. duplex, ni chez P, Boryanum,

mais seulement la séparation des colonies après la formation des

zoospores. Les zoospores, d’ailleurs, ne se séparent pas toujours :

dans ce cas, on n’a qu’une colonie par kyste.

Quant au P. angulostim, j’ai pu voir deux fois la germination

des kystes: dans la récolte du 17 juin 1930, le 1" juillet, et dans

celle du 27 mai 1932. le 29 mai. Les kystes, ou aplanospores, avaient

été signalés par Denis ( 76 , p. 137, fig. 17); mais leur germination,

il ma connaissance, n’avait pas été observée. La première fois, je

liai pu voir la sortie de la vésicule (fig. 177): les zoospores étaient

déjà hors de la cellule mère et groupées en deux masses, dans l’inté¬

rieur de la vésicule. La seconde fois, je trouvai deux kystes qui

germaient dans une colonie 64-cellulaire, presque complètement vide

(fig. 178). Lun d’eux avait acquis de grandes dimensions, il couvrait

les cellules du rang externe, débordant jusque sur celles du pour¬

tour; les parois étaient à demi gélifiées; la vésicule était en partie

dégagée et les zoospores déjà groupées en deux masses, l’une restée

dans le kyste,l’autre dans la partie de la vésicule dégagée (fig. 178 a).

1 ette dernière s échappa du kyste complètement en une minute et *

aussitôt les zoospores en mouvement parurent divisées en 4 masses,

Séparées l’une de l’autre par des replis de la vésicule. Cinq minutes

apres, elles étaient étalées sur un plan, constituant 4 colonies à

bt cellules (fig. 178 e, d), semblables à la colonie mère; dans la

première observation, le kyste avait également donné 4 colonies à

94 cellules, et la colonie mère était aussi à 64 cellules; ce cas doit

être le plus fréquent; les deux kystes dont j’ai vu la germination

contenaient donc, avant l’ouverture, 256 zoospores. Le mouvement

■ es zoospores n a pas duré plus de 3 à 7 minutes. La vésicule hyaline

ina paru, lors de la deuxième observation, comme divisée en quatre

vésicules secondaires incomplètement closes (fig. 178 c), mais il ne

m a pas paru y avoir de vésicules secondaires distinctes de la vési¬

cule générale, cas observé par Phobst chez P. duplex.

P. biradiatum forme également des kystes comme les espèces

précédentes. La figure 179 montre la germination d’un kyste: elle

Source : MNHN, Paris

LES PEDlASTRUa DEUROPE

375

a lieu par gélification des parois de la cellule enkystée; celle-ci

s’accroît, recouvrant une partie du cénobe ; puis on distingue, il tra

vers la paroi, une masse de corpuscules verts eu mouvement dans

l’intérieur d’une vésicule. Ils s’organisent en deux on quatre colonies.

On peut observer tous les passages entre la multiplication de

la cellule végétative, avec sortie de la vésicule par une fente, et la

germination du kyste par gélification de la paroi.

Fie 179-180 bit. X 500. — Kystes, germination. — .79, P. 6.rnd.«<»m, (Serrant Juil¬

let-septembre 1929) ; - .80, .80 bis, P. Tc , r or (.80, Cultures, Jard. bot. de Tours,

septembre .930-mars 193’ 1 - .80 bis, Jard. bot., boues {ra.ches).

Enfin, chez P. Tétras, dans les vieilles cultures, on voit quel¬

quefois des cénobes avec cellules marginales à parois externes ren¬

flées; l’incision disparaît presque complètement, comme l'a indiqué

Bernard ( 17 , p. 95). Ce sont de véritables kystes. -J’ai observé la

division du contenu intérieur en plusieurs masses vertes ; mais je

n’ai pu suivre la sortie et l’organisation de la colonie fille. La

figure 180 montre un commencement de multiplication, semblable

h ce qu’on observe chez Scenedesmns.

La figure 180 bis a été prise sur un cénobe de P. Tétras, pro¬

venant (le boues et examiné aussitôt après la récolte (printemps).

Le cénobe renferme plusieurs kystes en germination: le bord exîei-

ne de deux de ces kystes semble indiquer un commencement de géli¬

fication de la membrane.

376

2. BIGEARD

RESUME

La multiplication par kystes diffère de la multiplication par

division d’une cellule végétative par les caractères suivants :

1 ° le kyste a un volume beaucoup plus considérable que la cel¬

lule végétative; les dimensions des zoospores étant toujours les

memes, il en résulte que la division du contenu de la cellule aboutit

à la formation de zoospores en nombre toujours plus considérable

que celui des cellules de la colonie mère.

2° le kyste peut produire une seule colonie fille, dont les cel¬

lules sont alors plus nombreuses que celles de la colonie mère: ce

cas est le plus rare; plus généralement, il produit 2 ou 4 colonies

i les dont les cellules sont en nombre égal ou inférieur à celui des

cellules de la colonie mère.

S» Le mode de mise en liberté des colonies filles diffère presque

oujours de celui qu’on observe dans la multiplication asexuée

ordinaire: je nai vu qu’une fois, et chez P. Boryanum seul, la

sortie d nue vésicule par nue fente; ordinairement ou observe soit

a rupture de la paroi sur le bord libre (cellule marginale), ou sur

a ligne de suture (cellule du disque), sous l’effort produit par la

du "kyste’ 1 ^ lntei ' ne ’ ^ gélification tota](i ^ paroi

QUATRIÈME PARTIE

DISTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE

et ECOLOGIE des PEDIASTRUM

DISTRIBUTION GEOGRAPHIQUE DES PEDIASTRUM

Sur les huit espèces du genre, quatre sont universellement répan¬

dues et semblent partout également abondantes : P. Boryanum,

duplex, simplex, Tétras. Des quatre autres, deux manquent ou sont

très rares dans des régions étendues: P. biradiatum et P. angulo-

sum; la troisième, P. Kawraiskyi a une aire de répartition limitée ;

quant à la dernière, P. Braunii, elle ne se trouve, au moins en

Europe, que dans les tourbières du Nord et des hautes montagnes

du Centre et du Midi.

A. PREMIER GROUPE. Espèces à répartition universelle :

P. Boryanum, duplex, simplex, Tétras

P. Boryanum

Espèce universellement répandue: des confins de la région arcti¬

que aux abords du continent antarctique, elle a été signalée sous

toutes les latitudes; en France, et dans toute l’Europe tempérée,

c’est l’espèce du genre la plus caractéristique du plancton des riviè¬

res, des étangs, des mares: les algologues la mentionnent partout.

Source : MNHN, Paris

378

E. BIGEARD

Région arctique: io, 34, 35, 60, 131, 193, 275, 280.

Scandinavie, Russie, Régions bal tiques : 25, 26, 32, 38, 41, 42,

43, 49, 126, 139, 153, 157, 158, 162, 180, 181, 194, 195, 199, 209, 213,

214, 216, 219, 241, 243, 244, 253, 276, 293.

Europe centrale et méridionale, Açores, Madère: 7, 12, 55, 109,

114, i2i, 178 bis, 204, 209, 212.

-4.S-/0!.- 220 à 234, 48, 78, 80, 100, 144, 150, 166, 167, 174, 178, 182,

*40, 251, 267, 278, 287, 288.

Amérique du Nord: 34, 234, 235, 261, 286.

Amérique du Sud et Amérique Centraie : 31, 33, 36, 128, 12g,

136, 151, 274.

Afrique: 30, 40, 82, 86, 87, 90, m, 112, 130 168, 173, jgi, 200,

201, 254, 256, 262, 263, 282.

Océanie, Australie : 17, 28, 53, 121, 163, 164, 169, 170, 272, 277,

281.

Région antarctique : 6, 31, 52, 85, ig2, 279.

P. Boryanum est l’espèce <ln genre la plus répandue dans les

régions australes. Il 11’a pas été rencontré sur les bords du continent

antarctique, ni sur la terre de (iraham, ni dans les Orcades du Sud

(Expéditions Charcot et O. Nordenskjold : Documents scientifiques);

mais il est signalé dans la Géorgie du Sud par Caklson (52) et

Keinsch (192), en compagnie de duplex. Fhitsch (85, p. 293 et 294;

note I absence de formes cosmopolites dans les Orcades du Sud :

Pediastrum, Bctnedemmt, Cosmarium, Clotterivm, mais rappelle que

P. Boryanum se trouve dans la Géorgie du Sud et aux Kerguelen.

M ille (2791 signale P. Boryanum aux Iles Kerguelen.

Enfin Boryanum parait avoir été l’espèce la plus abondante

«les époque post-glaciaire; en effet Steixecke (238) et Bonn» (27) le

signalent comme abondant dans les tourbières fossiles post-glaciaires

de l’Allemagne du Nord et de l’ile Gotliland ; les autres espèces P.

duplex, P. anyulosum sont beaucoup plus rares :

En résumé, P. Boryanum (Turp.) lien, est l’espèce du genre la plus

répandue et sans doute la plus ancienne; ou la trouve dans toutes

les masses d eau comportant un milieu plauctonique, dans tous les

pays du monde, sous toutes les latitudes, à toutes les altitudes. Et

si P. Boryanum se multiplie presque uniquement pendant l’été dans

es régions tempérées, il se maintient souvent très abondant pendant

hiver au moins dans certaines stations, où il reste vert même sous-

la glace, montrant ainsi une grande résistance au froid. C’est égale-

Source. MNHN, Paris

LES PËDJASTRUM D’EUROPE

379

ment l’espèce qui se développe le mieux eu culture et c’est enfin une

des plus polymorphes. Elle a une grande plasticité et une grande

résistance: c'est le type de l’espèce à la fois eurytope et eurytherme.

P. duplex, simplex, Tétras

Ces trois espèces accompagnent presque partout P. Boryanum.

Cependant, les deux premières manquent dans la région arctique :

ni Bachmann (io), ni Bouge (35)» ni Lageriieim (13 1 )? 111 Wille

et Rosenvinge (280) 11e les ont rencontrées. De même, dans la

région antarctique, 011 n'a trouvé que 1\ duplex et P. Tétras, le pre¬

mier seulement dans la Géorgie du Sud (Carlson, 52; Reinscii, 19 2 )?

le second aux îles Kerguelen (Wille, 279; Archer, 6). Au contraire,

dans les régions tropicales, P. duplex et simplex sont plus souvent

mentionnés que P. Boryanum y ainsi Van Oye (172 ) ne mentionne

que P. duplex, simplex, Tétras, dans sa liste des Algues du Congo

Belge, et Bouge (30) ne cite pas P. Boryanum dans sa liste des

Algues d’eau douce des régions tropicales et subtropicales.

B. DEUXIEME GROUPE. Espèces à répartition limitée

P. biradiatum

Espèce très rarement signalée en France : environs de Falaise

(de Brébisson, 46), canal de Roubais (Schodduyn, 202).

En Europe, 011 la rencontre presque partout; mais alors que

P. Boryanum, duplex, Tétras se trouvent dans toutes les stations

d'une région donnée, P. biradiatum, comme P. simplex, 11e végète que

dans quelques-unes.

Allemagne: it8 , 153, 139, 162; Angleterre et Irlande: 257, 260,

266; Belgique: 1^2; Bulgarie: 178 bis; Etats Baltes: 92, 213, 214;

Danemark: 253; Finlande: 53 bis; Norvège: 180, 243; Pologne:

98, 187; Suède: 32, 38, 126; Suisse: 55, 270; Roumanie: 246; Russie:

24, 26, 157; Amérique du Nord: 235; Amérique du Sud: 73; Afrique:

82, 172; Asie: 182, 220, 221, 223, 231.

Source ; MNHN, Paris

380

B. BIGEARD

P. angulosum

Espèce aussi rare (pie P. biradiutum, mais cependant plus sou¬

vent signalée, en France, que cette dernière.

France: 69, 70, 71, 72, 76, 77; Europe: 38, 153, 162, 180; Améri¬

que du Nord: 235; Asie septentrionale: 220.

Des huit espèces du genre, c'est la moins souvent signalée, dans

l'Asie centrale et septentrionale, par Skvortzow.

P. angulosum n'a pas encore été, à 111a connaissance, rencontré

dans l’hémisphère sud.

L’espèce est probablement confondue avec P’, Boryanum par

certains auteurs.

P. Braunii

Espèce arcto-alpine, peu répandue en Europe; elle paraît plus

fréquente dans l'Asie septentrionale et centrale.

J'rance: 69, 72, 74 (Alpes et Pyrénées); Europe: l’espèce est

surtout répandue en Ecosse, Suide, Norvège, Finlande. Russie du

-\ord, dans les lacs, tourbières, ruisseaux des hautes vallées An

sud de la Baltique, on ne la trouve que dans les montagnes ;

Europe du Nord : 25, 35, 53 Ms, 180, 243, 244, 260, 266 ;'Europe

du Centre et du Midi : 94 bis, 178 bis, 197, 246, n, 55, 244; Asie ■

221, 222, 231.

P. Kawraiskyi

C’est la moins répandue des Luit espèces de Pediastrum et elie

est rarement abondante.

En France la seule station signalée jusqu’à ce jour est celle

k 1 Etang de Serrant (19), à Saint-Georges-sur-Loire (Maine-et-

bmre); elle v est presque aussi abondante que P. simples-, sans

et ZZT ^ Ct <le b€aUC ° UP ’ q " e P - Bor V awum , angulosum

Dans le reste de l’Europe, P. Kawraiskyi n’est guère signalé

mus alors assez fréquemment, que dans les listes floristiques con¬

cernant les régions qui touchent à la mer Baltique: Allemagne du

un t /’ < 20 ’ I34 ’ I37 ’ I38 ’ I42 ’ I43 ’ I48 ’ « 3 . >62, 179); Dane-

ark (2531; Scandinavie (37, i 4 i. 180); Russie (i S7 , 216) ; Lettonie

LES PEDIaSTRUM D’EUROPÉ

381

(g2, 213, 214). Brutschy (51, p. 102 ) donne bien le nom de P.

Kawraiskyi dans nue liste d’Algues du val Fiera, en Suisse; mais

il n’insiste pas sur ce fait intéressant et il ne donne ni description,

ni figure de l’organisme qu'il attribue à cette espèce.

E11 Asie, P. Kawraiskyi semble atteindre une plus large distri¬

bution: depuis le Caucase, qui a fourni les récoltes de Kawraisky,

dans lesquelles Schmidle (198) a découvert et créé la nouvelle

espèce, — même dans cette région originelle de l'espèce, elle ne

doit pas être très commune, car 011 ne la retrouve pas dans les listes

de Woronichin (278, 288), qui s’est spécialement occupé des Algues

du Caucase — , jusqu’au bassin de Y Amour, en passant par le Pamir

et le lac Zaisan (178, 78, 182, 220, 222, 231, 233, 234) : la plus grande

part de ces découvertes est due à Skvortzow.

De sorte que, dans VEurasie, il semble exister deux centres

importants de distribution de P. Kawraiskyi : le pourtour de la

Baltique et l’Asie centrale.

En dehors de l'Eurasie, les seules mentions que je trouve de

P. Kawraiskyi bont celles de Smith (235), qui le signale comme très

rare dans trois stations du Wisconsin, en Amérique du Nord, et de

Bachmann (10), qui le donne comme accessoire dans un lac de la

côte orientale du Groenland.

382

LES PEDIASTRUM D’EURURE

CHAPITRE DEUXIEME

DISTRIBUTION DES PEDIASTRUM

EN ANJOU ET EN TOURAINE

La constitution d’un milieu planctonique exige une niasse d’eau

assez considérable pour qu’il y ait une zone pélagique et une zone

néritique. Les Pediastrum, organismes planctoniques, vivent et se

multiplient dans la première. On les trouve aussi dans la seconde,

fixés sur le fond, les pierres, les feuilles immergées; mais dans les

petites mares, les fossés, marécages, en général dans les masses d’eau

trop petites pour comporter des zones pélagique ou limnétique dis¬

tinctes, le^ Pediastrum, du moins les principales espèces du genre

sont généralement absents.

Cette observation s’accorde avec celle cI’Allorge (2, p. 621),

qui a remarqué la disparition des Pediastrum dans les mares et

fossés tourbeux eu plaine (association à Scirpus flmtans et à Pota-

mogeton polygonifolius). De même, pour Chodat (54, p. 49), ] e8

Pediastrum, les Scenedesmus et les Coelasirum (du moins les espè¬

ces communes), caractérisent le plancton des étangs et non celui des

grands lacs; il leur faudrait, d'après lui, une quantité de matières

organiques supérieure à celle que l’on trouve en dissolution dans

leau des grands lacs: en effet, les eaux des étangs, moins agitées

et moins aérées que celles des lacs, sont plus ricLes eu matières

organiques dissoutes et, le plus souvent,, contiennent outre de l'azote

nitrique, de l'azote nitreux et de l'azote amoniacal, qui la plupart

du temps, manquent dans l’eau des grands lacs. D’après Chodat,

Pediastrum, Scenedesmus et Coelasirum seraient caractéristiques du

P ancton lmmétique, ou plancton des étangs, par opposition au

plancton pélagique, ou plancton des grands lacs (fig. 181 ). Wesen-

bebg-Lund (253, p. 23 du résumé eu Anglais) dit, lui aussi, que les

ediastrim de la région pélagique sont importés, mais que P

Bonjanum est surtout abondant près des rives, tandis que P. sim¬

plex domine vers la région pélagique. ÏJaumann (161, p. 300) classe

LES PEDIASTRUM D’EUROPE

31*3

les Pediastrum dans les organismes des lacs eutrophes, avec Cœlas-

trum, Scenedesmus, Dictyosphœrium.

Fig. 181. — Distribution des Pediastrum dans les diverses masses d'eau.

Les milieux planctoniques aux environs de Tours sont assez

variés: d’abord un grand fleuve, la Loire, à cours rapide pendant

l’hiver et le printemps, souvent transformé, de juillet à octobre, en

une suite de cuvettes isolées, plus ou moins profondes, où quelques

Protococcacées, parmi lesquelles des Pediastrum, végètent en grande

abondance. Ensuite, deux rivières, l’Indre et le Cher, cette dernière

importante, avec un plancton riche en nombreuses espèces de Chlo-

ropliycées ; en amont de Saint-Avertin, le barrage de l’usine hydrau¬

lique établit à la belle saison un régime de petit lac: courant très

faible, profondeur allant jusqu’à 4 mètres. On y trouve en septem¬

bre surtout, P. Boryanum, duplex , Tétras et simplex. J’y ai récolté

deux fois P. biradiatum.

Les étangs et les grandes mares ne manquent pas, mais sont

en général peu profonds et, sauf l’étang du Louroux, peu étendus.

Ils sont souvent mal aérés et les eaux sont riches en matières

organiques.

384

E. BIGEARD

On ne trouve ni en Anjou, ni en Touraine, de grands lacs,

aux eaux claires, agitées et profondes, pas plus que de véritables

tourbières; nous avons bien des formations marécageuses dans la

large vallée commune de la Loire et du.Cher, mais elles se dessèchent

souvent l’été, au moins en partie, et je n’y ai jamais trouvé de formes

de Pediastrum différentes de celles que la Loire et le Cher m’ont

fournies.

Par rapport à leur distribution, dans la région que j’ai étudiée,

on peut distinguer plusieurs groupes de Pediastrum :

1. — Espèces plus ou moins ubiquistes :

A. Espèces se rencontrant dans presque toutes les masses d’eau,

même de faible importance: P. Tétras, P. Boryanum, P. duplex;

B. Espèce vivant dans toutes les masses d’eau importantes

seulement : P. simplex.

Au point de vue des exigences de ces quatre espèces, les plus

communes partout, concernant l’étendue en surface de la masse

d eau habitée, — ou, ce qui revient sensiblement au même, l’oxygé¬

nation et la minéralisation de l’eau —, je n’hésite pas à établir la

graduation suivante :

P. Tétras, P. Boryanum, P ■ duplex, P. simplex

P. Tétras se rencontre jusque dans les plus petites mares et

dans les fossés; c’est aussi la moins planctonique des quatre, carac¬

tère écologique en relation avec ses petites dimensions, le faible

développement des appendices du pourtour et, peut-être aussi, avec

sou mode particulier de multiplication. P. Boryanum., avec son dis¬

que plein, est moins bien adapté à la vie pélagique que P. duplex,

avec ses c-énobes clathrés. C’est seulement dans les grands étangs

qu’on rencontre des populations fournies de P. simplex; c’est aussi

1 espèce qui, avec ses grandes lacunes, ses longues et fines pointes

radiantes, présente, du moins dans la région pélagique de ces sta¬

tions, 1 adaptation la plus poussée au flottement.

LES PEDIASTRUM D'EUROPE

385

o _ Espèces se rencontrant seulement

dans quelques stations isolées:

p. Kawraiskyi, P. angulosum, P■ Uradiatum

Ces trois espèces n’ont jamais été rencontrées jusqu ml en

Mou, que dans une unique station, l’Etang de Serrant, ou elles

sont accompagnées, d’ailleurs, des quatre premières. P. angulosum

y est aussi abondant que P. Boryanum et P. duplex; les deux autres

sont beaucoup moins abondantes.

P angulosum et P. biradiatum ont une aire générale de dis-

tribution tort étendue: il est difficile d’expliquer leur cantonnement,

limité à de très rares stations, autrement que par des exigences p us

étroites concernant certaines propriétés chimiques de l’eau, qui

seraient à préciser.

Le cas de P. KawraMyi me paraît encore plus mystérieux. A

considérer sa distribution générale, dans l’Eurasie, autour de deux

centres principaux, ou serait tenté de croire à des difficultés spé¬

ciales de dissémination pour cette espèce; mais ces difficultés ne

ressortent pas particulièrement du mode d’organisation des cenobes.

Si l’on tient compte, par ailleurs, du fait que P. Kam-aishyi est

l’espèce du genre qui supporte le mieux une salure modérée de l’eau

et que les centres de distribution (région Baltique, Asie centrale)

présentent souvent des eaux plus ou moins saumâtres, on pourrait

croire que cette espèce préfère des milieux plus salés que ne le sont

les eaux douces ordinaires. Ni l’une, ni l’autre de ces hypothèses

n’expliquent sa présence k Serrant, â des centaines de kilomètres

de la station baltique la plus rapprochée, dans une eau de miné¬

ralisation inférieure à la moyenne (voir plus loin, p. 162) ; â moins

qu’on n’attribue à la teneur de l’eau eu fer, abondant à Serrant,

l’importance que lui a reconnue Uspenski (251 bis) dans 1 écologie

des Algues: 011 expliquerait ainsi, en même temps, la présence à

Serrant de trois espèces très rares et l’extraordinaire abondance

des Pediastrum, tous présents à Serrant.

Si l’on considère la morphologie de ces trois espèces rares, P.

Kawraiskyi présente une adaptation relativement faible à la vie

planctonique : disque plein, contour des cénobes et étalement en

surface souvent irréguliers, pointes à direction désordonnée, sans

relation avec le plan du cénobe, membranes épaisses ; â ce point de

Source. MNHN, Paris

38ti

B. B1GBARD

vue, P. Kawraîskyi se place à peine au-dessus de P. Tétras. La capa¬

cité de flottement de P. angulosum est du même ordre que celle de

P. Boryanum: les pointes sont moins développées, mais la surface

du cénobe est, en moyenne, plus grande. P. biradiatum, au contraire,

avec son disque largement clathré et ses pointes bifides, prend rang

entre P. duplex et P. simplex.

La huitième espèce du genre, P. Braunü, que je rappelle ici

pour être complet, est une espèce arcto-alpine, dont la distribution

géographique est en relation avec la température moyenne de l’eau.

Sa capacité de flottement, en relation avec ses stations préférées,

les tourbières de montagne, est des plus réduites: faible surface!

irrégularité du jilan d’étalement des cénobes, forte réduction des

appendices marginaux; elle est à peine égale à celle de P. Tétras,

LES PEDIASTRUM D'EUROPE

3ST

CHAPITRE TROISIEME

LIEUX DE MULTIPLICATION ET DE DEVELOPPEMEN1

DES PEDIASTRUM

l’étude que je poursuis depuis cinq ans sur les Pediastrum m a

amené à les considérer comme des organismes planctoniques, c est

é dire vivant et se multipliant dans le plancton, mais pouvant aussi

se développer à l’état bentMque.

j’ai d’abord recherché les Pediastrum non seulement dans les

récoltes de plancton faites au filet fin, mais aussi dans les maté¬

riaux provenant des fossés, des petits trous d’eau, des vases, du

grattage des pierres et des feuilles immergées, des rochers humides.

L’expérience m’a montré que les pêches de plancton étaient de

beaucoup les plus riches en Pediastrum, qu’elles en contenaient tou¬

jours, tandis qu’ils ne figuraient qu’exceptionnellement dans les ma¬

tériaux de fond. Dans ce dernier type de stations, je n’ai trouvé en

abondance que P. Tétras et P. Boryamm; P. duplex et P. nmpleé

s'y sont montrés quelquefois en petite quantité; mais je n’y ai jamais

rencontré P. biradiatum, angulosum et Kawraiskyi.

D'autre part, dans un grand étang, riche en Pediastrum, la

pêche au «Ici *•» donne des Pediastrum en quantité comparable à

celle des organismes que tout le monde regarde comme planctoniques;

Asterionella, Melosira ambigua, Microcystis, etc., sans compter les

Crustacés, les Rotifères. tandis que les organismes franchement fixés

et arrachés de leur support sont presque complètement absents ;

CymbelU, Synedra, etc. On peut récolter ces derniers sur les bords,

avec les Algues filamenteuses; mais, dans ces récoltes, les Peduis-

trum manquent on sont rares ; si par hasard on en trouve en abon¬

dance relative, on a une forme différente des formes flottantes de

la station.

En plus de ces faits, on peut invoquer, à l’appui de cette ma-

uière de voir, la forme et la constitution de la colonie: elle est

étalée sur un plan, les cellules sont aplaties; celles du pourtour

Source : MNHN. Paris

388

E. BIGEARD

portent des pointes, celles du disque laissent souvent entre elles des

méats; dispositions qui constituent une adaptation au flottement.

On peut en dire autant de la multiplication asexuée : nous

avons vu qu’elle était caractérisée par l’organisation de la jeune

colonie hors de la cellule mère, dans l’intérieur d’une vésicule liyaline:

ce mode de multiplication paraît adapté à la vie planctonique. La

colonie fille n’alourdit pas la colonie mère par son développement

dans l’intérieur d’une cellule. La vésicule hyaline, très légère, flotte

naturellement et maintient en contact les zoospores; elle disparaît

après la disposition sur un plan et la soudure de ces dernières, c’est

h dire quand son rôle est terminé: à ce moment, la jeune colonie est

formée, bien plane et capable de flotter.

Les Pediastrum, en fait, se multiplient abondamment dans la

zone du plancton : je l’ai constaté pour P. Boryanum, duplex, angu-

losum. P. Boryanum, qui végète toute l’année dans le petit étang

du Jardin botanique de Tours, devient prédominant tout-à-coup au

printemps, fin avril ou début de mai. En 1929, j’ai assisté pour

ainsi dire, à l’envahissement des couches supérieures de l’eau par

les jeunes colonies: ayant trouvé, dans la pêche du 29 avril, un grand

nombre de jeunes colonies, je fis des récoltes pendant 4 ou 5 jours

de suite, de bonne heure le matin : j’examinais les récoltes aussitôt

après le dépôt du plancton au fond du flacon: dans toutes les pré¬

parations, je trouvais des eénobes en voie de multiplication: certains

portaient jusqu’à 8 ou 10 vésicules ou jeunes colonies déjà organisées.

Une multiplication aussi rapide apparaissait donc bien comme la

cause de la prédominance quasi subite de P. Boryanum dans le

plancton.

Les Pediastrum se multiplient aussi à l’état benthique; mais,

chez P. Boryanum et P. duplex, je n’ai observé, dans ce cas, que

la multiplication par kystes. Au contraire P. Tétras paraît se mul¬

tiplier activement sur les feuilles et les pierres immergées du bord.

En août 1930, dans le petit étang du Jardin de Tours, j’ai recueilli,

sur une feuille immergée, un enduit vert constitué par des Scene-

desmus, Coelastrum microporum et une grande quantité de colonies

très jeunes de P. Tétras avec, çà et là, quelques grosses colonies

vides (fig. 100),

LES P ED IA ST RU M D'EUROPE

389

CHAPITRE QUATRIEME

INFLUENCE DE LA TEMPERATURE

SUR LE DEVELOPPEMENT DES PEDIASTRUM

Le plus important «les facteurs physiques ayant une influence

sur la nature et le développement du plancton, c'est la température

de l'eau. Dans l’étang du Jardin de Tours, la température, dans es

couches supérieures de l'eau, a varié de 0» à 29°, au cours des

années 1927, 1928, 1929, 1930 et 1931. De novembre a mars inclu¬

sivement, elle est ordinairement inférieure il 10°. En avril e e

dépasse 10°, mais se tient au-dessous de 20° -,

et août forment la période des grandes chaleurs (28-9 en 19»et

1929) En septembre et octobre la température varie de - *

En résumé, on peut diviser l’année en quatre périodes: une période

de basse température de novembre h mars; deux périodes de tempé¬

rature moyenne: avril-juin et septembre-octobre, et une période de

haute température: juillet-août.

Comme toutes les Chlorophycées planctoniques, les Pediastrum

végètent surtout d’avril à novembre, c’est-à-dire quand la tempéra¬

ture de l'eau dépasse 10°, mais ou peut trouver certaines espèces,

P duplex, Boryanum, angulosum, abondantes pendant l'hiver dans

certaines stations, ce qui prouve que la température n'est pas le

seul facteur qui règle les périodes de végétation de ces espèces,

seulement on ne rencontre guère que des cénobes adultes, très peu

de jeunes colonies: la multiplication végétative des Pediastrum est

donc toujours nulle ou très pen active dans la zone du plancton

pendant l’hiver.

Les observations que j'ai faites dans l’étang du .Tifrdm botanique

de Tours me permettent de donner quelques précisions en ce qui

concerne P. Boryanum :

1° Pour que la multiplication devienne active, dans le plancton,

11 faut que la température de l’eau ne descende pas le matin au-

dessous de 11-12°, l’optimum de température parait être 14-15° et

12 est un minimum (courbe 5). Alors P. Boryanum devient prédo¬

minant en quelques jours,

Source. MNHN, Pans

390

E. B1GEARD

2° Quand la température dépasse 20°, la multiplication se ra¬

lentit, les colonies grossissent et les granulations apparaissent sur

les cellules: P. Boryanum devient moins abondant (courbe 5). 20°

n’est pas un maximum mais un point critique, au-dessus duquel la

végétation de 1 algue se ralentit. A l'automne, quand la température

se maintient de nouveau vers 15°, P. Boryanum végète activement

dans certaines stations, particulièrement dans la Loire et le Cher

(période des basses eaux) et repasse par un maximum dans l’étang

du Jardin de Tours (courbe 5).

P. duplex se comporte vis à vis de la température comme P.

Boryanum. Dans l’étang du Jardin botanique de Tours, sa végéta¬

tion au printemps est bien moins active, mais, à l’automne, il domine

à peu près aux mêmes températures que P. Boryanum, au printemps,

de 22° à 10° (courbe 5),

Source : MNHN, Paris

LES PÉD1ASTRUM D'EUROPE

391

CHAPITRE CINQUIEME

INFLUENCE DES MATIERES DISSOUTES DANS L EAU

SUR LA PRESENCE ET LE DEVELOPPEMENT

DES PEDIASTRUM

On trouve, en Anjou et en Touraine, .les formations d’eau douce,

semblables par l’étendue, la profondeur, l’agitation et 1 aération de

la masse d’eau, mais abritant, à la belle saison, des planctons diffé¬

rants quant aux ülilorophycées prédominantes. Il y a des stations

nui donnent des planctons h Desmidiées, d’autres des planctons

Protococcacées; dans les premières, prédominent les especes es

genres Gosmarium, Staurastmm, Closterium, Arthrodesmus, etc.:

dans les secondes, les Pediastrnm, Seenedesmus, Coeiastrum sont

particulièrement abondants.

•J’ai cherché h savoir si la nature et la quantité des substances

dissoutes n'avaient pas une influence sur la présence ou l’absence,

sur la rareté ou l’abondance des Pediastrnm, dans un milieu donne.

Voici quelques observations sur ce sujet ;

I. ETANG 1>E SERRANT

Cet étang est, dans l’état actuel de mes recherches, la station

la plus riche en Pediastrnm de toute la région: les sept especes

européennes des plaines s’y rencontrent: P. Boryanum, angulosum,

duplex, simplex, Tétras, biradiatum, Kawraiskyi. Tendant toute

l’année anguloswm, duplex et Boryanum sont extrêmement abondants

et nettement prédominants. P. simplex devient commun pendant la

belle saison; P. Tétras est fréquent. En 1029, P. biradiatum et

Kawraiskyi ont été communs; P. Kawraiskyi se montra de nouveau

abondant en avril 1931. Le genre Coeiastrum est représenté par une

espèce extrêmement abondante et peu connue ailleurs dans la région,

le Coeiastrum retieulatum (Dang.) Seuil, Les Desmidiées sont beau-

coup plus rares,

392

E. BIGEARD

Voici les résultats de l’analyse de l’eau de l’étang: Prélève¬

ment: 17 juin 1930, crue, pff = 7,4.

I. Hydrotimétrie :

I)egré hydrôti-métrique total....... g

« « permanent. 7

« « après ébullition et précipitation

de Ca par l’oxalate d’ammo¬

nium . j

« « après élimination de Ca par

l’oxalate . 1

II. Elém eut s minéraux :

résidu sec.

perte au rouge.

résidu à la calcination

CO 2 libre.

CG 3 Ca .

Si O 2 .

Fe .

Al 2 O 3 .

Ca (total en CaO).

Mg (total en MgO)

Bases alcalines.

Sulfates en SO 3 .

F (acide phosphorique)

Chlorures (en Nacl)...

par litre 260 mg

— 145 mg

— 115 mg

traces

— 10 mg

2 mg 51

— 2 mg 98

— traces

— 27 mg 2

8 mg 2

•— 10 mg 6

— 19 mg 27

— traces

— 54 mg 75

III. Azote, et matières organiques :

Matières organiques en oxygène (de MNO‘K) par litre

Matières organiques en acide oxalique. .

Azote ammoniacal.

Azote albuminoïde.

Azote nitreux.

Azote nitrique.

9 mg 60

70 mg

0 mg 21

0 mg 62

traces

néant

LES PËDlAStRUM D'EUROPE

393

IV. Examen du sédiment :

Au T f S 6

«V^cT dépût donne un soluté qui. concentré, donne les réactions

des sels ferriques.

Conclusions :

V Eau très faiblement minéralisée, renfermant un gros eæeé-

,lcnt de matières organiques, avec des taux élevés d'ammomaque

et d'azote albuminoïde.

2 « Ce sont peut être les sels ammoniacaux et les matières a bi

minoïdes qui communiquent à l'eau un pH (7,41 légèrement alcalin ;

en effet les proportions relatives des principaux constituants miné¬

raux indiquent un pH acide : teneur élevée en HCl, moyenne en

Na OIT, très faible en CaO et MgO. , .

3 . Il faut aussi signaler la faible proportion de CO Ca et de

CO’, libre et combiné: le degré hydrotimétrique permanent est

sensiblement égal au degré hydrotimétrique total.

4 » Présence du fer en léger excès: eau légèrement ferrugineuse.

L'eau filtrée, acidulée, concentrée, 11 e donne pas les reactions des

sels ferriques (ferrocyan.K ou stilfocyan.NH') ; pour déceler ce fer

et le doser, il faut évaporer à sec, calciner avec NO H pour détruire

la matière organique, et reprendre par HCl étendu; la liqueur

obtenue donne alors les réactions des sels ferriques. Le fer est donc

fixé sur les matières organiques et non à l’état de sel minera .

L’eau filtrée est légèrement jaunâtre; au bout de deux ou trois

jours, elle abandonne dans les bouteilles un dépôt léger ocreux: ce

dépôt contient la majeure partie du fer.

Si l'on veut, d’après ces résultats, classer l’eau de l’étang, sui¬

vant Naounn ( 161 ), on remarquera que par le gaz carbonique

elle se place dans les eaux oligotroplies ; par la chaux et le pH,

dans les eaux mésotrophes : par les matières organiques, dans les

eaux polytrophes.

D’autre part, on sait que les eaux de source contiennent tou-

jours une quantité plus ou moins forte de calcaire précipitable a

l'ébullition: les eaux de la Loire, du Cher, de l’étang du -Jardin

botanique de Tours se comportent, sous ce rapport, comme les

eaux de source; au contraire, l'eau de l’étang de Serrant ne contient

394

E. BIGBARD

pas de calcaire précipitable à l'ébullition. Sa faible minéralisation

et sa richesse en matières organiques la rapprochent des eaux d’ori¬

gine externe, provenant - du sol par ruissellement.

II. PETIT ETANG DU JARDIN BOTANIQUE DE TOURS

Cette station m’a fourni cinq espèces du genre Pediastrum :

Boryanum, duplex, Tétras , simplex, Mradiatum. La première est

prédominante en mai et juin; la deuxième, commune à la belle

saison ; la troisième, rare mais constante ; les deux dernières rares

et très inconstantes. Scenedesmus quadricauda est toujours fort

abondant et Coelastrum microporum quelquefois dominant à la

belle saison. Les Desmidiées sont très mal représentées : on ne

trouve que quelques espèces des genres Staurasirum, Closterium,

Cosmarium, toujours rares. Voici les résultats de l’analyse de l’eau:

Prélèvement: 30 décembre 1929, pH = 7 , 5 .

I. Hydrotimétrie :

Degré hydrotimétrique total.

« « permanent.

après ébullition et élimination

de Ca par l’oxalate d’ammo¬

nium .

« après précipitation de Ca par

l’oxalate .

IL Eléments minéraux:

perte au rouge.

résidu à la calcination...

CO 3 ..

C0 3 Ca .

Fe .

Si 0“ .

Ca (total en CaO).

Mg (total en MgO).

Bases alcalines eu NaOH

Sulfates en SO 3 .

Chlorures en NaCl.

P (acide phosphorique)...

270 mg

90 mg

180 mg

14 mg

90 mg

1 mg

traces

40 mg

30 mg

18 mg

19 mg

30 mg 5

traces

LES PEDIASTRUM D’EUROPE

395

III. Azote et matières organiques :

Matières organiques en O de MnO‘K. —

Matières organiques en acide oxalique.

Nitrates .

Nitrites .

Ammoniaque . P ar litre

Conclusions :

1° Cette eau est plus minéralisée que celle de Serrant.

2° Elle contient surtout une forte partie de la chaux et de la

magnésie il l’état de carbonates, dissociables par ébullition.

3° Elle est moins riche en matières organiques dissoutes.

La station donne beaucoup moins de Pediastrum que celle de

Serrant. L’eau contient plus de Ca, sans toutefois appartenir aux

eaux calcaires.

Quelles relations y a-t-il entre la composition spéciale de l’eau

de l’étang de Serrant et la grande quantité de Pediastrum qui y

vivent ? La présence, en abondance, des espèces peu répandues,

comme P. angulosum, bi radiat ion et surtout Kawraiskyi, tient-elle

aux éléments chimiques de l’eau, à leurs proportions respectives .

L’analyse suivante, comparée a celle de l’eau de l’étang de Ser¬

rant, montre, je crois, le rôle de l’élément minéral relativement à

la présence, dans une station, des espèces rares du genre Pedias¬

trum et à l’abondance des autres. L’eau provient de Vétang de Che-

vigné, voisin de Vétang de Serrant et semblable à lui par la profon¬

deur et l’étendue de la masse d’eau. A Chevigné ne végètent que

P. Boryanum, duplex, généralement abondants, et P. simplex,

Tétras, plus ou moins rares. P. Kawraiskyi, angulosum, biradiatum,

si communs à Serrant, ne s’y sont jamais montrés.

ETANG DE CHEVIGNE (M.-et-L.)

30 juin 1932; pU = 7,5

I. Uydrotimétrie :

Degré hydrotimétrique total.

« « permanent.

« « après élimination de Ca par

l’oxalate d’ammoniaque.

4 mg 7

40 mg

traces

396

Ë. B1GEARD

« après ébullition et précipita¬

tion de Ca par l’oxalate

d’ammoniaque .

11. Eléments minéraux :

résidu sec.

perte au rouge.

résidu fixe.

CO 2 .

CO s Ca .

S0 4 Ca .

MgO .

Fe .

Si O 2 .

Chlorures (en Nacl)

par litre 250 mg

100 mg

150 mg

15 mg

70 mg

U mg

46 mg

traces

9 mg

58 mg

111. Azote et matières organiques:

Matières organiques en oxygène (de MN0 4 K)

(milieu acide) .

Azote ammoniacal.

Azote albuminoïde.

Azote nitreux.

Azote nitrique.

9 mg

0 mg 16

0 mg 60

traces

néant

Les eaux tles denx ét augs (Serrant et Chevigné) ont sensible-

ment même teneur en matières organiques, en azote ammoniacal,

albuminoïde, nitreux et nitrique, ce qui permet une comparaison

instructive des éléments minéraux :

CO* ..

OG 8 Ca

MgO .

Fe ...

Chevigné

15 mg

70 mg

4G mg

traces

Serrant

Non dosable

10 mg

6 mg 2

2 mg 9

1(S T, TT ' T est ,Vès pauvre 611 ° 0 ’. CO-Ca, MgO, mais

légèremmit ferrugineuse! ,1 Chevigné, la teneur de l’eau en CO’,

C Ca, MgO est moyenne, mais l'eau est pauvre en fer. La première

paraît convenir particulièrement aux Pedlastrum.

Source : MNHN, Paris

IBS PEDIASTRUM D’EUROPE

397

Cela ressort aussi d’un travail de Van Oyb ( 171 ) sur la biologie

et l'écologie du pliytoplancton d’un lac tropical, le lac Gedeh, à

Java. La superficie du lac est de 28 hectares. Les eaux, pauvres

en matières organiques dissoutes, sont assez minéralisées et surtout

riches en silice, Ca et Mg, comme le montrent les chiffres ci-dessous:

Matières organiques en oxygène de Mn0 4 K. — 4 mg 4

Cl. — 9 m g

NO 2 . — absent

yjO 3 . — absent

N H 3 . — absent

SiO 2 . — 23 mg

Fe . — 3 mg

CaO . — 34 mg

MgO. — 19 mg

Cette eau s'oppose à celle de Serrant par sa richesse en SiO*,

CaO et MgO. Or Van Oyb, au cours d’une année d’études sur le

plancton de cette station, n’y a jamais trouvé aucun Pediastrum.

D’autre part, dans les étangs calcaires du Nord d’Angers (Etang

du Malaguet) ou de Saumur (Etang du Bellai), où le pH atteint 8 ,

les Pédiastrées cèdent le pas aux Desmidiées.

De plus, j’ai cherché à savoir si, dans l’étang du Jardin

botanique de Tours, où tous les ans on constate, fin avril début

mai, une intensité maxima très nette de la multiplication du P.

Boryanum (phénomène qui, nous l'avons vu, est sous la dépendance

de la température), 011 pouvait trouver, par des analyses de l’eau,

soit une augmentation de la teneur de l’eau en sels nutritifs, soit

une variation dans la concentration de certains éléments.

En effet, d’après les expériences de cultures de divers auteurs,

et aussi d’après les observations que j’ai pu faire sur mes cultures,

l’accélération du rythme dans la période de multiplication peut être

obtenue par l’addition de certains éléments nutritifs, nitrate de

potasse, phosphate monoacide d’ammoniaque, nitrate d’ammonia¬

que, perchlorure de fer, dans la proportion de 0 gr. 05 0/00, ou

même par simple concentration légère du milieu par évaporation

spontanée. En est-il de même dans les milieux naturels ?

Je ne le crois pas. En 1929 et 1930, j’ai fait plusieurs analyses

de l'eau de l’étang du Jardin botanique de Tours: l’élément minéral

n’a pour ainsi dire pas varié ni en quantité (il s’est toujours main-

B. BIGEARD

398

tenu aux environs de 170 mg par litre), ni eu qualité ; eu particulier,

je n’ai jamais pu déceler la moindre augmentation de l'azote nitri¬

que, de l’azote nitreux ou de l’azote ammoniacal pendant la belle

saison, ni au moment de la plus grande intensité dans la multi¬

plication végétative du P. Boryanum. Ces éléments restent toujours

à 1 état de traces, difficiles a doser exactement (qq. milligrammes

au plus par litre).

Cependant, j'ai pu observer, au cours d’une année, des varie-

nous dans la concentration de deux éléments, les matières organi¬

ques et le gaz carbonique (libre et des bicarbonates, c'est à dire

CO. chassé par ébullition et directement précipitable par l’eau de

baryte). Les matières organiques passent par un maximum au priu

temps, au moment où 00’ libre passe par un minimum, comme on

Source : MNHN, Paris

LES PEDIASTRUM D'EUROPE

399

peut s’eu rendre compte eu comparant l’analyse suivante avec la

précédente, p. 00 (eau prélevée le 80 décembre 1929), et en exami- _

liant les courbes 0, qui montrent les variations de CO 2 et des ma¬

tières organiques en fonction du temps.

Etang du Jardin botanique de Tours. Eau prélevée le 1 B1 mai

1929.

pE = 7,4 t = 14°

Matières organiques en oxygène... par litre

Matières organiques en acide oxalique. —

CO a . —

Degré hydrotimétrique total.

« « permanent . 6

On peut se demander d’abord s’il y a une relation de cause à

effet entre l’augmentation des matières organiques et la diminution

de CO 2 : je suis tenté de le croire. Eu effet, l’augmentation des ma¬

tières organiques commence avec la prédominance du plancton

animal, qui a lieu, dans la station, à la fin de l’hiver ou au début

du printemps (mars) et qui est caractérisée par d’énormes quan¬

tités de Boamina longirostris : les matières de déchet des animaux

sont des matières azotées basiques, qui donnent d’ailleurs rapide¬

ment de l'ammoniaque par l’action des bactéries. On peut donc

penser qu’une partie de ces matières neutralisent CO 2 en excès dans

l’eau.

11 reste à savoir s'il y a autre chose qu’une simple coïncidence

entre le maximum des matières organiques et le minimum de CO 2 ,

d’une part, et le maximum du développement du P. Boryanum,

d’autre part. Ou a vu plus haut, par l’examen de l’eau de l’étang

de Serrant, station d’une exceptionnelle richesse eu PediastrUm,

que les P edi a si 'non préfèrent les eaux peu minéralisées, peu riches

en carbonates et en CO\ et d’une certaine teneur en matières orga¬

niques; ce qui amène à faire la remarque que le maximum du

développement de P. Boryanum, dans l’étang du Jardin de Tours,

se produit au moment où la composition de l’eau se rapproche le

plus de celle de Serrant. (Augmentation des matières organiques,

diminution de CO 2 et aussi du degré hydrotimétrique). On peut

donc penser que des recherches ultérieures amèneront à considérer

7 mg 7

65 mg

8 mg

400

Ë. BIGEARD

les matières organiques et le gaz carbonique comme des facteurs

chimiques ayant une action favorable ou défavorable sur le déve¬

loppement et la multiplication des Pediastrum, suivant leur concen¬

tration; l’optimum des matières organiques doit être relativement

élevé, sans doute voisin de 8 mmg d’oxvgène de Mn0 4 K par litre;

mais celui de CO 2 libre ou combiné doit être faible.

Source : MNHN. Pans

LES PEDIASTRUM D’EUROPE

401

RESUME GENERAL ET CONCLUSIONS

T. Dans le genre Pediastrum, les caractères morphologiques

utilisés par les Algologues pour découper les espèces en variétés

ou formes, même pour délimiter certaines espèces, ne sont ni cons¬

tants, ni héréditaires. La dimension des Incuries chez les types

elathrés, le rayon de courbure et la profondeur de l’échancrure

de la cellule marginale, la longueur et l’épaisseur des pointes, le

nombre et la disposition des cellules dans le cénobe, certains orne¬

ments de la membrane, etc., ne sont que des caractères individuels,

qui varient largement sous l’influence de divers facteurs.

Parmi ces facteurs de variations individuelles, deux sont im¬

portants: l’âge et le mode de vie, pélagique on benthique.

L ’âge arrondit les formes, fait gonfler les cellules, réduit les

lacunes et les échancrures, épaissit les membranes, fait apparaîtie

des granulations, des plis, etc.

La vie pélagique, en relation avec une plus grande capacité

de flottement, accroît l’extension en surface, en augmentant les

lacunes, la longueur des pointes, etc.; tandis que la vie benthique

agit en sens inverse, jusqu’à détruire l’ordonnance caractéristique

des Pediastrum et transformer la colonie plane en colonie plus ou

moins globuleuse.

Quand l’âge et le mode de vie agissent dans le même sens,

l’espèce peut en devenir méconnaissable. Les vieux cénobes benthi-

ques prennent alors l'aspect de colonies de kystes, à cellules arron¬

dies, à pointes fort réduites ou nulle», à paroi épaisse, qui ont été

considérées comme des espèces particulières, telles que P. nwticum,

P. integrum.

Parmi les autres facteurs de variations interviennent encore :

la température: à son degré optimum, elle favorise la croissance

et la multiplication végétative et, en précipitant les étapes du

développement, réduit au minimum les caractères de vieillesse;

les modifications chimiques du milieu: concentration, dilution

des corps dissous en général et d’un élément en particulier ; les for-

E. B IGE A RD

mes cœlastroïdes semblent dépendre, du moins en partie, d’un fac¬

teur de cet ordre ;

la taille cle la- cellule mire, au moment de la reproduction: elle

est en relation directe avec le nombre de zoospores qui en provien¬

nent, par conséquent avec le nombre de cellules que renferme le

cénobe fils : des cénobes à 1(5 cellules peuvent ainsi provenir de

cénobes il 32 cellules, et inversement ;

le hasard, inévitable, semble-t-il, dans le groupement des zoos¬

pores, passant de l’agitation en masse globuleuse au repos dans un

plan: un cénobe du type radians, h une seule couronne de cellules,

peut naître ainsi d’un cénobe <1 deux séries concentriques de

cellules ;

l 'accident banal, qui déforme, mutile un cénobe, lui enlevant,

par exemple, sa couronne de cellules marginales caractéristiques...

La meilleure des preuves à fournir, pour démontrer que ces

variations sont individuelles et non héréditaires, c’est de saisir sur

le vif, côte à côte, une colonie mère et ses colonies filles, non encore

essaimées : on peut alors se convaincre que, pour satisfaire à la

systématique des flores, la mère et la fille devraient être souvent

classées dans des variétés, parfois même dans des espèces, diffé¬

rentes. J ai été assez heureux pour pouvoir fournir cette preuve

dans de nombreux cas. On voit ainsi P. integrum donner naissance

à des Boryanum typiques, P. simplex typique à la prétendue va¬

riété radians.

Par ailleurs, des renseignements précieux sont fournis par les

cultures au Laboratoire. On Toit ainsi apparaître des modifications

plus ou moins profondes, dues il la fois au passage de la vie péla

gique à la vie benthiqne et aux modifications chimiques du milieu:

(ormes .cœlastroïdes, formes integrum, glanduliferum...

La comparaison de la même espèce dans des milieux écologiques

différents, grands étangs il eau plus agitée, petits étangs à eau

tranquille, dépôts sur la boue du fond, les plantes et les pierres

submergées, permet d’apprécier l’influence de l’agitation de l’eau,

.e résultat de nombreuses observations peut être confirmé par

I expérimentation.

C’est dans la vie pélagique que les Pediastrum atteignent les

caractères les plus accentués de leurs formes, spécialement adaptées

au flottement. Dans le même milieu planctonique, les variations de

1 espece se réduisent aux modifications dues aux divers stades du

LES PED1ASTRUM D'EUROPE

40?

développement. : on peut ainsi suivre l'influence de l’âge indiqué,

eu Vénérai par la dimension des cellules. L'accentuation des carac¬

tères dans la vie pélagique, donne en même temps les meilleures

occasions de comparer les caractères des diverses espèces qui vivent

ensemble. Les observations de ce genre permettent de constater que,

dans la même station et les mêmes conditions de pèche, 1 une

espèce donnée se reconnaît aisément dans l’ensemble de ses colo¬

nies, 2" deux espèces différentes se distinguent aisément à première

vue. Un bon nombre d'erreurs et d'obscurités, contenues dans la

littérature algologique, auraient été évitées, si les auteurs, trop

préoccupés de tout signaler, de tout décrire et de tout nommer,

niaient négligé les formes isolées, d'une origine écologique quelcon¬

que, et appuyé leur systématique sur l'observation de populations

denses et homogènes (le la zone pélagique.

,1e crois avoir ainsi montré que plusieurs espèces, telles que

1> ovatum (Elir.) Braun, P. Mil riait Reinscli, P- muUcmn Ktss, P.

Integrmn Nneg.. que les nombreuses variétés, telles que cMkmUnn,

groriUimimi. longieorne, granulatum, araneosum, radians... ne repré¬

sentent que des formes individuelles, correspondant soit à des stades

de développement, soit il des conditions écologiques variées. Elles

n'ont donc pas de valeur systématique et, elles devraient disparaître,

du moins comme espèces ou variétés, des flores algologiques.

-le n’ai pas la prétention d’avoir trouvé, pour chacune des varia¬

tions, l’explication biologique indiscutable, c’est-à-dire le facteur,

interne ou externe, cause de la variation. De même, je dois recon¬

naître que, dans le grand nombre de variétés et de formes décrites

par les auteurs, plusieurs ne se sont pas rencontrées dans mes

pêches ou mes cultures. Appuyé sur mes observations concernant

les variétés les plus communes, et même les variétés les plus éloignées

du type moyen de l’espèce, je me crois autorisé à ne pas donner à

ces variations non observées plus d’importance qu’aux autres et à les

attribuer simplement à l’espèce.

Cette première partie de mon travail, de beaucoup la plus

importante, correspond au but essentiel de mes recherches: éclairer

la systématique des Pediastrum par leur étude biologique.

II. La seconde partie n’en est que la conséquence directe. La

systématique des Pediastrum d’Europe se trouve ainsi réduite à $

espèces :

Source : MNHN, Paris

404

E. BIGEARD

P. simplex Meyen

P. Kaioraiskyi Schmidle

P. duplex Meyen

P. biradiatum Meyen

P. Boryanum (Turpiri) Meneghini

P. angulosum (Ehrenberg) Meneghini

P. Tétras (Ehrenberg) Ralfs

P. Braunii Wartmann

J’ai donné, à propos de chacune de ces espèces, les noms des

autres espèces et des variétés, qui s’y rapportent comme de simples

formes. J’y ai ajouté quelques notes de morphologie et d’histoire,

pouvant éclairer la systématique de l’espèce.

III. Dans le courant de ces recherches, j’ai eu l’occasion d’ob¬

server, à plusieurs reprises, les phénomènes de la. reproduction

asexuée; j’ai groupé ces observations dans la troisième partie.

J’ai pu assister à la formation de jeunes colonies, à partir de cel¬

lules ordinaires, chez toutes les espèces européennes, sauf chez P.

Braunii, que je n’ai pu étudier vivant. J’ai assisté également à la

sporulation de kystes, appartenant à diverses espèces. Ce dernier

cas diffère du premier en deux points principaux: la vésicule ren¬

fermant les zoospores est souvent mise en liberté par gélification

de la membrane du kyste ; dans la vésicule, les zoospores se grou¬

pent d’ordinaire en 2 ou 4 cénobes.

Je n’ai jamais eu l’occasion d’observer la reproduction sexuée.

IV. Dans la quatrième partie, j’ai donné la distribution géogra

phique des espèces de Pediastrum. En me basant sur mes pêches

régionales et sur l’analyse détaillée de l’eau de quelques étangs,

riches en Pediastrum, j’ai essayé d’établir quelques particularités

écologiques du genre.

Que mon Maître, M. Bioret, — que je suis heureux de remer¬

cier encore en terminant — , me permette de lui emprunter la con¬

clusion qu’il a donnée à son étude sur les Graphidées corticoles :

« Chez les plantes aussi simples, on peut reconnaître la double

influence dont dépend la morphologie de l’être vivant: l’hérédité,

marquée par certains caractères spécifiques, reconnaissables sous

les variations individuelles, et l’adaptation du milieu, principale

LES PEDIASTRUM D’EUROPE

405

source de variations. Le caractère héréditaire est surtout visible

dans l'appareil reproducteur ; mais on peut tout de même le retrou¬

ver dans l’appareil végétatif, plus plastique: c’est celui-ci surtout

qui subit les modifications dues au milieu, modifications d’autant

plus profondes que cet appareil est plus simple ».

Laboratoire de Botanique

de VTJniversité Catholique d’Angers,

Novembre 1932.

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THE DJ SCO VER Y OE FRUITING

OEDOGONIUM REINSCHII ROY

Lewis Hanpord Tiffany.

Végétative plants o£ Œdogonium Bemschü Boy hâve beeu repor

ted from many aquatic habitats throughout temperate and subtropical

régions since its first record by Eeinscli en 1875 as Cymatonema sp.

The peculiar and almost unique hexagonal, subhexagonal, or sub

ellipsoid cells hâve made the identification of the species certain, even

though only végétative plants bave heretofore been collected.

The plants apparently never fruits in temperate régions. Profes

sor B, N. Transeau (Ohio State Université) informs the writer that lie

had Œ. Reinschii under nearly constant observation for several weeks

during the summer of 1923 at Cold Spring Harbor, New York (U. S.

A.). Zoospores were formed frequently and germinated almoBt im

mediately into new plants. Neither oogonia nor antheridia were ob-

served at any time.

The writer collected algae in Florida (U. S. A.) during January,

Pebruary, and March, 1931, and fonnd <E. Reinschii in many diffe¬

rent localities throughout the state. The plants were never fruiting

at this time. During early May of 1933 a collection of algæ was made

by Professor G. W. Blaydes (Ohio State Universityt in a cyprès»

swamp near Madison, Florida. This sample contained frniting mate-

vial of (K. reinschii in abondant 1 .'.

An examination of the Florida plants makes it possible, for tlie

first time, to complété the description of the species. Although the

antheridia were ver y scarce, the oogonia were abondant. The emend

ed description of the species follows :

Œdogonium Reinschii Roy; char, emend.

In Cooke 1884, p. 160. pl. 57, fig. 2:’.; Cymatoncma sp. Reinscli

1875, p. xi, pl. 6, fig. 1 (incorrectly Cynwtopleura, i>. 77); Œ. stérile

Hansg.. 1888, p. 43, 260; Hirn 1900. p. 319, pl. L. fig. 326; Lewis and

Taylor 1928, p. 193, t-?xt figs. 3. 4 ; Tiffany 1929. p. 63; Tiffany 1930.

1). 172. pl. XLT, fig. 406.

420

LEWIS HANFORD TIFFANY.

Œ. monoicum; oogoniis smgiilis vel Unis, globosis vel depreaso

globosis vel ovoideis, rariua terminais, opereulo apertis, circumscis

sione medtana, latissima; oosporis eadem forma ac oogoniis, oogonia

complentibus vel non complentibns, membrana lævi; antheridiis 11

cellular,bus, subepigynis vel subhypogynis, spermatozoklis Unis, di

mswne verticali ortis; celtuUs végétative pie,-unique subhexagonis

THE DISCOVERY OF F RU 1 TI N G

42 i

(maximum latitudinem in medio habentibvs) vel subellipsoideis.non-

nullis tantum vylindricis vel subcylindricis; cellula ftii basait non

elongata, suhhemisphœrica; cellula terminait apice obtusa;

crassit. ce U. veg. 5-11 g ; altit. 9 24 g ;

» oogon. 17-20 g'. altit. 15-21 g;

» oospor. 10-18 c'■ altit. 14-17 g,

» cell. anther. 4-5 g : altit. 4-5 g;

» cell. basal. 8-16 g ; altit. 5-10 g.

Collected in a cypress swamp near Madison, Florida (U. S. A.)

on May 8, 1933. Epiphytic on submerged aquatics. Text fig. 1-

Géographie distribution : United States : Florida, Virginia,

Oklahoma, Michigan, New York, Massachusetts; South America :

Brazil, Paraguay ; Europe : Austria, England, France, Germany,

Scotland, Sweden.

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Source : MNHN, Paris

A NEW SPECIES OF GOMPHONEMA

EROM THE PUNJAB (INDIA).

GOMPHONEMA GHOSEII SP. NOV.

HY A. Ma.iiiij M. Sl'.,

Jlcsearch Sclujhir , Patljab University, Lahore (India).

IJuring the months of liecember to February in the tanks of

Siiahlamar and other drying rain (tonds in the vicinity of Lahore, a

rather slimv film of brownish colour appears sticbing to some

angiospermic bydropliytes or growing epiphytically on some green

(ilamentous algæ. This tîlin contaihs the new species of Gompho -

nemu deseribed below, the individuels of wllich gro'V in abondance

on the submerged plants at the bottom of the ponds in shade.

Tntermixed are a fetv other naviculoid forms.

The frustuJe is wedge-shaped, straight, mostly attached by a

nmcilaginous hyaline stalk. The individual occurs singly, in twos

or in threes. Some individuals occasionally get detached and are

absolutely free and therefore (ioat on the surface of the water, but

liiev do not ever get aggregated together. The girdle view is cuneate

and straight and the valve view is clavate and gibbons at the upper

end but gradually attennated towards the base with the extreme

end roundecl. Length = 32-40 y, breadth = 9-10 g.

Oeil-contents. — The chromatophore consista of 2 large irre

gularly elongated plates. The nucléus, on application of a very

ueak solution of methylene bine, is conspicuously stained before

lhe rest of the protoplasm. Pyrenoids, oil globules and vacuoles are

also discernable.

ktiiw. The slriæ as seen in the valve view are distinctly

transverse, but in some individuals from the Siiahlamar Tanks

they were seen to be slightly radiale in the middle. The striæ

consist ot srnall fine dots (punctæ). The axial area is narrow

except tliat it leaves a small rounded area in the centre, where a

single isolated punctum (or stigma) occupies the place. Striæ 0 12

DI lOjtt.

GOMPHONBMA GHOSEII

423

Fig. 1. — Filament on wich individuals are growing (X 450), showing two chroniato-

phores (ch) witli oil globules (cl) and also the nucléus (n).

Fig. 2 . — Girdle view (X 850).

Fig. 3. — Valve view (X 850).

The diatom described above appears to be au altogether distinct

sj>ecies. As to its shapé il is comparable to G ontphone ma spharo-

phorum Elu*, and G. conxtricti\ni Ehr. The former lias a capitate

or rostrate-capitate apex, while the latter lias a beak-like one. The

striæ in both are definitely radiate and greater in number; but

G. constrictum lias alternately larger and shorter striai. Charac

terislically different is the hyaline stalk of the new species.

A. MAJID, M. SC.

424

For above reasons 1 propose to erect a new species Gomphonema

Ghoseii (after my esteemed teacher, Dr. S. L. Ghose, F. L. S., of

Government College, Lahore), with the following spécifie characters:

Plants epiphytic, occurring singly, in twos or in threes, eacli

on a mucilaginons hyaline stalk. Girdle cuneate, valve clavate,

apex pin-head like. Striæ distinctly transverse, farther apart in

the middle. Axial area narrow with stigma. L. = 32-40 y., B. =

9-10 y, striæ 9-12 in 10 y.

Habit. Epiphytic on green filamentous algæ or angiospermic

hydrophytes in Shahlamar Garden Tanks, Lahore, and in ponds in

its vicinity. December-February.

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Lahore, 19. 6. 33.

THE FUCOIDS OF ST. JOHN’S LAKE,

PLYMOFTH, INCLUDING A HITHERTO

UNDESCRIBED FORM OF

FUCUS SPIRALIS.

Gladys L. Naylok, B. Sc. (Lond.).

I. Introduction .

II. Description of Area .

(1) Eastdown Lalce .

(2) St. John’s Marsh .. .

III. Fotes on Individual Fucoids

(1) Fucus spiralis .

(2) Fucus vesiculosus ..

(3) Fucus ceranoides ..

IV. Summary .

V. Références .

Pages

423

424

425

428

430

432

T. INTRODUCTION.

The occurrence and distribution of the brown seaweeds in the

numerous sait raarshes of the Plymouth district hâve so far escaped

detailed investigation although a t'ew specimens of the fucoids from

here are in the Britisli Muséum. The area now under considération

constitutes but a small part of the total sait inarsh area.

St. John’s I.ake is a wide tidal inlet lying on the west of the

Southern half of the Hamoaze (fig. 1). It is two miles long and at

its junction with the Ilamoaze three-quarters of a mile wide; it is

crossed by streams draining the uplands around Torpoint, St. John,

and Penhale. The lower half of the Lake consists chiefly of extens

ive soft mud tlats, colonised in places by Zoslera nana. The présent

investigation lias been confined to the upper half of the Lake, i. e.

that area lying west of the rifle range on Deadman’s Point, (fig. 21.

II. DESCRIPTION OF AREA.

The land lying around St. John's Lake is hilly, the fields slop-

ing more or less steeply to the marshes below, and the foreshore is

GL.ADYS L. NAYLOR.

bounded by a low clîfE 3 to 10 ft. in heiglit. This cliff is tree-

crowned in many places, chiefly along the northern and western

sliores, causing considérable shading of the foreshore. The soil con

sists largely of shaly deposits.

H Water

I——J TidaL muds &

Sait marshes

D-Lil <S T John’s NarsH.

UPLflM)

Penhok/.

UPLflND.

[hrake’s Is

UPLAND

DE VON PORT.

PLYhOUTH

THF

SOUND

Pis. >. - Map showing the position of St. John’s Marsh i,

the Sound.

in relation to the Hamoaze and

The area may be ,livi,] e d into two main parts, (1) the small East-

atuTfown 6 ’, y “ lg immediate1 ^ «»« n °rth of Deadman’s Point,

and (2j the langer St. John-s Marsh proper, which extends westward

° , J0 T '’ lllag , e Iying at <he of the inlet. The eastern end

the latter marsl, is just over a quarter of a mile in width, bnt it

aboTTn 1 T T West ' and ab °™ t,le fon ' St - John ’ s ,eet •» onlv

about 50 yards wtde. The bed of the large stream flowing through

the marsh hes weU toward the Southern shore and the sait marshes

EASTDOWN

LflKÊ

Source : MNHN, Paris

Map showing the distribution of the fucoids and the general végétation of Bt. John s Marsh.

428

G LAD Y S L. NAYLOR.

are confinée! to the wide northern mud banks and the extreme west¬

ern end. St. John’s Marsh falls into tliree main portions when con-

sidered from the point of view of the végétation: (a) The Salicornia-

Fucus marsh, on the north bank between D and G (fig. 2) ; (b) the

Gluceria marsh, on the north between G and K, on the soutli at K, and

above the ford in St. John’s leet; and (c) the Fucoid association of the

Southern shore, between S. and Z.

(1) EASTDOWN LAKE.

This area is drained by two creeks of which the westerly one

only lias a permanent stream of fresli water. During August 1933

after a long dry spell, there was only a frickle of water, but judging

from the creek beds the drainage water ac some periods of the year

is considérable.

Eastdown Lake is still in the early stages of saltmarsh coloniza-

tion, the only halophyte, apart from Zostera nana, which occurs in

any quantity on the mud being Salicomia herbacea agg. There are.

however, some small patches of Glyceria maritima on the northern

edge, and behind tliese a very narrow higher zone covered only by

the highest spring tides where such halophytes as Glaux maritima

and Suæda maritima are found.

Normal fixed fucoids grow on the foreshore wherever suitable

rocks occur, F. spiralis being more abundant than F. vesiculosus

along the northern bank as the level of the mud is nearly up to the

limit of the latter s zone. Pelvetia canaliculata occurs occasionally.

On the west the marsh is overhung by trees and here F. vesiculosus

is abundant tliough often stunted and nearly evesiculate. F. cera-

noides grows on stones in the wet muds at B, but not in the stream

itself, and this is its only station in Eastdown Lake. Further south,

between C an 1 ), Ascophyllum nodosum appears where rocks are

présent in the lower levels.

At the northern end of Eastdown Lake marsh forms of Fucus

form mats several square yards in extent embedded in the higher

muds just below the hard foreshore. This level is not covered by the

lesser neap-tides ant the Fucus may therefore be exposed periodic-

allv for several days. Th? creek banks are also covered by a partially

embedded form of Fucus, but besides this large tufts of seaweed oc¬

cur loose on these embedded plants or sparsely scattered over the

muds among the thinly distributed Salicornia plants. Along the

western edge of the lake there is a more or less continuous mat of

Source : MNHN, Pans

FORM OF FUCUS SP1RAUS.

429

marsh seaweed about 5 yards wide, amoug which normal flxed and

fruiting plants of botk F. spiralis and F. vesiculosus occur on stones

or on dead branches fallen from the trees above.

(2) ST. JOHN’S MARSH

a) SALICORNI A-FUCUS MARSH.

This part is still in the earlier stages of colonization. Extensive

mats of loose and embedded forins of Fucus cover the muds near the

Eastdown creek, giving a yellow brown colour to the marslies, the

Salicornia plants liere being few and scattered. Further west the

Salicornia becomes abundant, with the Fucus forming an under-

growth which is especially dense in the shallower creeks. F . spiralis

and F. vesiculosus, with a little P. canaliculata cover the low rocky

foreshore for a quarter of a mile between C and F, but west of F,

F. spiralis alone persists, growing on rocks and stones on the upper

edges of the mud.

b) GLYCERIA MARSH.

Westward from G, Glyceria maritime and Aster tripolium ap-

pear in the higher levels of the marsh and soon form a continuons

association except wliere interrupted by creeks. Salicornia annua is

also abundant on the upper levels. The shallower creeks between G

and J are covered by a dense growth of filamentous green algæ; the

embedded form of Fucus is comparatively rare, but it is noticeable

that wherever F. spiralis appears, there the small embedded Fucus

also occurs among the Glyceria and Salicornia.

At the western end the marsh is interrupted by a stream drain

ing the Phragmites communis marsh above the bridge at K. This

stream brings down a small volume only of fresh water during the

summer but sufficient to allow the growth of a few small plants of

the brackish-water seaweed, F. ceranoides, on the pebbles of the stream

bed. A gravel track skirts the marsh at L to cross the main St.

JolnFs stream by a concreted ford at M. This road is covered only

by the higher tides, but is always damp with water draining from

the steep tree-covered cliff which bounds the track on the west. The

marsh below the road is soft wet mud with patches of Glyceria; the

marsh forms of Fucus are very abundant. Plants of F. spiralis and

a few of F. ceranoides grow on the stones skirting the track.

The channel of the main stream just below the ford is about

4 yards wide and 4 feet deep ; both sides and bed are covered with

430

G LAD Y S L. NAYLOR.

F. ceranoides. A few plants of F. vesiculosus occur towards the tops

of the banks.

Above the ford the stream, whose course is here north-east, lies

towards the western bank and is partlv overhung by trees ; the stream

bed is wide and very shallow, with F. ceranoides growing ail along

it. The upper limit of this seaweed is at 0, above the limit of the

marsh itself. F. spiralis also grows throughout this area and P. ca-

naliculata occurs at N, but F. vesiculosus is entirely absent. Marsh

forma of Fucus grow on the mud and among the Glyceria ail along

the eastern side of the stream.

At Q occurs the only patch of Obione portulacoides in the whole

area, apart from a few scattered plants at G and J. The extent of

this patch is about 70 yards by 30 yards.

C) THE FUCOIDS OF TUE SOUTHERN BANK.

The upper foreshore consists of firm shaly mud sloping but slight

ly at the western end of the marsh but becoming steeper and rocky

towards the east. Zostera nana is présent on the lower muds and

green algæ such as Rkizoclonium, Gladophora and Vaucheria are

also found. The Fucaceæ are well represented ail along the shore,

but owing to the flatness of the beacli the zoning is not well marked.

At the western end F. ceranoides is abundant, replacing F. vesi¬

culosus almost completely, and invading the F. sp-irdlis zone. East

of T ail three species occur together, but where présent F. ceranoi¬

des tends to monopolise the upper F. vesiculosus zone. After the

first 100 yards or so, F. ceranoides does not occur continuously but is

abundant in patches, as at U, V, and W. In these places the fore¬

shore is distinctly wet and the cliff behind shows evidence of surface

drainage during wet weather. East of W, F. ceranoides is entirely

absent ; A. nodosum which first made its appearance a little further

west becomes inereasingly abundant, and F. vesiculosus is very large

and healthy. P. canaliculata also cornes in on the higher rocks.

With regard to the unattached forms of Fucus along this South¬

ern shore, these occur mingled with the attached plants wherever a

little bay offers some protection from the scour of the tide. To¬

wards the western end these plants form loose-lying tufts having

rather a slender thallus. Occasionally, however, a form with a much

broader, less branched thallus occurs, often partially embedded in the

mud. Beyond the eastern limit of F. ceranoides this coarser form be-

FORM O F F UC VS SPIRALIS.

431

cornes increasingly abundant. lt is présent in quantity at X among

t'. vesiculosus and A. nodosu'rn plants, and again at / as a continuons

zone about 4 feet wide, enibedded in the soft mud below tbe steop

seaweed-covered rocks of tlie foresbore. At X and \, however, the

more slender tufted form is also présent in quantity lying loose

among the other seaweeds.

III. NOTFH ON INDIVIDU AL FUGOIDS.

The characteristic tendancy of the Fucaceæ to produce a great

nmnber of habitat forms is well known and is the cause of a great

deal of confusion and difficulty in the identification of species: the

alga! in St. John's Lake prove no exception. The conditions obtaining

bave tended to produce almost identical forms of thallus in the marsh

forms of the different species, which in the absence of reproductive

organs are practically indistinguishable. It is certain, however, that

in this marsh F. spiralis, F. vesiculosus, and F. ceranoidcs ail produce

marsli « ecads », and it is proposed briefly to consider these three

species and their « ecads ».

(1) FUCUS SPIRALIS

This is the most abundant and widely spread of the three fucoids

thoughout the area. It varies greatlv in size and width of thallus:

the plants from the highest levels may be classed as F. spiralis var.

nana, being often only 3-4 cm. long, but reproducing normally ; at

lower levels a length of 30 cm. may be reached, accompanied by a

widening of the thallus and the production of réceptacles on latéral

branches, thus conforming to the var. platycat'pvs. This latter form

occurs particularly along the south shore of the marsh.

Although usually growing attached to rock or stones, or even to

the small shale fragments which are so abundant in the upper levels

of the mud, F. spiralis is also found attached to the roots of Glyccria,

and a few of the plants examined were unattached, having only the

tuft of rhizoids so often found when this Fucus grows in muddy areas.

It is this ability to grow and reproduce normally in the marsh which

apparently led Baker and Bohling (2) to conclude that F. spiralis does

not produce a distinct marsh form. But in studying the small embed

(led Fucus of the Glyccria marsh one was struck again and again by

the fact that it was especially abundant Avliere F. spiralis was présent

on stones. In addition, where the base of normal F. spiralis (fig. 3.)

G LADY S L. NAYLOR.

432

was becoming silted over with nmd, vigorous végétative budding was

being produced, the new shoots of which were apparently identical

with the surrounding marsh form. Several plants of fruiting F. spi-

ralis were fonnd having the remains of an attachment dise but now

embedded in the mud, and producing numerous végétative shoots

Fig. 3. — Fucus spiralis (attached form) taken from a stone embedded in the edge of

the Glyceria marsh, St. John s Marsh. Végétative budding from the embedded base

of the thallus is well shown. 3/4 natural size.

Fig. 4. — Fucus spiralis, with remains of the attachement dise, but found free in the

mud, and producing numerous végétative shoots of characteristic « marsh form »

type. 2 /3 natural size.

(lig. 4.). Intermediate stages (fig. 5.) between the normal attached

and the marsh forms (fig. 6.) were found wherever F. spiralis grew

Source : MNHN, Paris

FORM OP FUCUS SFIRALIS.

433

Fig. 5. — Fucus spiralis, intermédiate form, from Glyceria turf overhung by normal

F. spiralis on stones. The old «midrib», embedded 1/2 to 3/4 inch below the level

of the mud, may be noted. 2/3 natural size.

Fig. 6. — Fucus spiralis (marsh form), embedded in the uppe levels of St. John’s Marsh.

3/4 natural size.

434

G LADY S L. NAYLOR.

amongst tlie Glyceria and in geveral instances on the mud among

Halicornia plants. In several places near the edge of the marsh a

stone was found quite close below any especially healthy clnmp of

embedded Fucus, and although such circuinstantial evidence must not

be taken too seriously it certainly suggests that the marsh form had

been derived from normal attached plants which had become silted

over.

With regard to reproductive bodies, these were rare, the plants

increasing by végétative growtli and branching of the thallus and

subséquent rotting away of the lower mud-embedded portions. A

certain number of réceptacles were found (fig. 7.), however, on the

small embedded Fvcus where it occurs in pure formation on the

liighest levels of the mud, as at the nortli side of Eastdown Lake.

These réceptacles, thougli very small and immature, reseinbled those

1 ig- 7- Fucus spiralis (marsh form). Small fruiting forms from the bare mud, higb

level, at A, Eastdown Lake. Natural size.

FORM OF FUCUS SPIRALIS.

435

commonly found in F. spiralis. Tiras tliey were rounded in shape,

with a sliglit ridge running over the top, tliis corresponding to the

narrow strip of sterila thallus snrronnding the ripe réceptacles of

normal F. spiralis; the conceptacles were ail hermaphrodite although

the antheridia were often very much rednced and the oogonia small

and usually undivided; and the paraphyses protruded in ail.

The fact that the only reproductive hodies found were on plants

growing at the highest levels, and thus subject to several days expo-

sure during neap-tides, is interesting in view of the recognised fact

that F. spiralis normally requires a certain degree of desiccation if

fruiting is to occur. No vesicles were found on any oï these small

plants, but inflations were often présent on tliose subject to the

greatest exposure. It is probably justifiable, tlierefore, to assume that

the small embedded Fucus above described is indeed a true marsh

form of F. spiralis.

( 2 ) FUCUS VESIOULOSUS

Tliis species occurs abundantly round most of the marsh but is

entirely absent from the upper levels of the Gli/ceria marsh : its range

does not extend above the ford. Always a variable species, in tliis

area its morphological changes are well marked, from dwarf evesi-

eulat? plants only a few centimètres long on the higher rocks around

Eastdown Lake, to wide, lieavily vesicled plants 40-50 cm. or more

in length along the eastern end of the south shore of St. John’s

marsh. The range from fiat to tiglitly spiral thallus is also well

shown. Some plants approach very nearly to F. ceranoides in form

and texture of thallus.

With regard to the marsh forms of F. vesiculosus occurring in

St. John’s Lake, one is easily distinguisliable and occupies extensive

areas of the mud flats at the junction of Eastdown Lake and

St. John’s Marsh. It also occurs along the Southern shore, being

especially abundant at the eastern end. This form is large, up to

40 cm. or so in length, but often with the greater part of the thallus

embedded in the soft mud. Some specimens conform very nearly to

F. vesiculosus ecad volubilis, Hudson, of Baker, with occasional

vesicles and som? sliglit spiralitv of the firm, ratlier broad yellow-

brown thallus. Many of the embedded plants are, however, less

massive, not at ail spirally twisted and hâve no vesicles. but their

position low down on the marsh 1 vels and their general appearance

436

GLADYS L. NAYLOR.

seem to indicate that tliey also are a form of this ecad volubilis.

As well as these larger forms, kowever, there is a small one

which occurs as rounded tufts free floating at liigli tide but remaining

either scattered over tbe mud flats or entangled with the fixed and

embedded fucoids. The thallus of tliese tufted plants is delieate in

texture and rather dark olive green in colonr. No fruiting bodies or

vesicles bave been found. That this is a form of F. vesiculosus is very

probable judging from its occurrence at lower levels than those

occupied by normal F. spiralis and waters of higher salinity than

F. ceranoides will continuously tolerate, but an examination of the

thallus alone will not serve to distinguish it from small embedded or

free forms found at higher levels, which are almost certainly derived

from one or other of these two species.

( 3 ) FUCUS CERANOIDES

The distribution of this species in St. Jolm’s Lake is interesting

in view of its known preference for sea water of low salinity. The

volume of fresh water here is inconsiderable especially during the

surnmer months. Samples of water taken at liigh tide at ten different

points round the marsh gave salinity values of 30-34 parts per

1000 gms. showing that there was no appréciable dilution of the

water here as compared with that of the ïïamoaze and the Sound

where the salinity varies between 30-34.5 parts per 1000 gms. The

lowest salinity records were obtained at J and L, St. John’s Marsh,

where, at an hour before high tide, salinities of 11 and 8 were recorded,

due no doubt to the damming up of the fresh water of St. John’s

stream by the rising tide. At high tide the waters spread right over

the marshes and at an hour after high tide the salinities at J and L

were both 30, showing that the lower concentration was not inain-

tained for very long.

It was felt that under tliese circumstances the explanation of the

occurrence of F. ceranoides in sucli quantity along the Southern skore

must be found in the inter-tidal conditions. No stream joins the

marsh from this side but, as previously stated, the fields slope very

steeply to the foreshore and there is distinct evidence at each of the

little bays where F. ceranoides occurs, namely at T, U, V, and W, of

surface drainage after heavy rain. At low tide the mud at these places

is always wet, so a set of water samples was collected from hollows in

the surface, the salinities of which varying from 11 to 23 proved

Source. MNHN. Paris

FORM OF FUCUS SP1RAUS.

437

considerably lower than those obtaining at these points during

immersion by the tide. This wonld indicate that altliough no

streams appear abov? ground tliere is a volume of fresh water

entering tlie marsh. Time unfortunately did not permit of further

salinity déterminations, and from the scanty data, obtained after a

very dry summer, it is not possible to draw definite conclusions. It

wonld be interesting to compare t.hese salinities with others deter-

mined during the winter months when the volume of fresh water may

be much greater. It appears safe to say however, that wherever

F. ceranoides occurs, apart from the actual stream bed at and below

the ford, tliere is fresh water draining through the mud and that it

is the resulting inter-tidal conditions whicli permit the growth of this

species at places where the salinities during high tide are so near

to that of normal sea water. Shading by trees during the greater

part of the dav preventing, as it does, excessive évaporation, may

be an additional factor in favour of this seaweed. It may be

interesting to note that the general condition of the F. ceranoides

along the Southern shore at the beginning of Julv 1933 was much

better than it was a inonth later after a bot dry period.

The average size of the plants of F. ceranoides in St. John’s Lake

is small, rarely exceeding 1 ft. (30 cm.) in length except for those

plants growing in the stream bed at the ford, where a length of

2-ft. (00 cm.) may be reached. Along the soutli shore the plants are

busliy and often liave a great deal of végétative budding. Inflation

of the thallus occurs frequently, especially in positions exposed to

the sun. The réceptacles are of the characteristic shape, being

sharply pointed and often forked. Of the 38 fruiting plants examined

during July 1933, 25 were hermaphrodite, 12 had purely male concep-

tacles, and 1 specimen had ôogonia only. Several of the herinaphro

dite ïorms showed marked réduction of antheridia. The plants were

taken from different parts of the marsh but unfortunately no record

was made of tlieir zonal level. F. ceranoides is generally considered to

be an hermaphrodite species wkich shows unisexual tendencies.

Stomps (7) records that at Nieuport, France, plants growing in the

upper zones were hermaphrodite and in the lower, unisexual. Chatek

(3) at Aberdeen found no hermaphroditism of F. ceranoides in any

zone.

The marsh forin of F. ceranoides was first found in this area in

Eastdown Lake at B. where a few plants were lving loose on the mud

438

GLADYS L. NAYLOR.

along with fixed F. ceranoides on sinall stones and dead branches.

Some of these unattached plants were fruiting and it was thus

possible to establish their connection witli the Fuovs species from

which they were derived. This marsh form agréés with that described

by Skrine, Newton and Châter (6) for the Mochras Marshes, Wales,

and called by them F. ceranoides ecad proliferatus. The thallus wing

is papery and soon decays leaving long bare « midribs ». It is,

however, very difficult to distinguish these plants where no fruiting

occurs from sonie of the forma of F. vesiculosus and F. spiralis,

especially certain sp?cimens of the latter two species found at Y in

St. John’s Marsh. It is probable that much of the abundant unatta¬

ched Fucus occurring at L at the north west corner of the marsh

is derived from F. ceranoides but so far no réceptacles hâve been

found on the plants there.

The anatomical distinction, mentioned by Skrine, Newton and

Chater (6), that F. ceranoides lias certain central cells which turn

brown and break down to produce a homogeneous mass, does not

appear to hold generaliy for the plants of this area and is certainly

not a sufficiently constant character to be of use in identifying

dotibtful species.

IV. SUMMARY

(1) A description is given of the distribution of three species of Fucus in St.

John’s Lake, Plymouth, with an account of their marsh forms.

(2) The occurrence is recorded of a so far undescribed marsh form of Fucus

spiralis.

(3) The relation between the salinity of the water and the distribution of F.

ceranoides is discussed.

(4) A marked convergence of « eoad » forms ni the area is noted.

In conclusion the author wishes to record lier thanks to the

Director and Council of the Marine Biological Association for

laboratory facilities during the course of the investigation ; to London

University for the use of their table; also to Dr. L. H. N. Cooper,

for help in determining the salinities of the water samples and to

the Staff as a whole for much incidental assistance.

PO-RM O F FUCUS SP1RAL1S.

439

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Source : MNHN, Paris

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Cyanophycées. 193

Flagellés. 195

Péridiniens . 195

Chlorophycées. 195

Conjuguées. 197

Characées. 198

Diatomées. 199

Phéophycêes. 200

Rhodophycées. 203

Algues fossiles. 207

Répartition, Ecologie. 208

Parasitisme, Symbiose . 218

Plancton . 219

Biologie générale. 220

Physiologie, chimie

Cytologie.

Technique.

Varia.

223

230

235

236

TABLE DES NOMS D’AUTEURS DES TRAVAUX

ANALYSES OU SIGNALES DANS LA REVUE BIBLIOGRAPHIQUE

Fose D.-L. 225

Ackeley A.-B. 20S

Agostini A. 220

Alexander G. 223

Alister F. Me. 235

Allen W.-E. 235

Amossê A. 399

Atkins W.-R.-G. 223

Atkinson G.-F. 203

Anonyme. 235

Bachrach E. et Lefèvre M. 199

Birge E.-A. and Juday . 224

Bioret G. 200

Blinks L.-R. 224

B links L.-R. and A. IIof-Blinks.. 208

Bold II.-C.. 196

Boreia 1. 208

Borgesens F. 203, 20S, 209, 210

Cale M.-D. 199

Cal vert R. 199

Capt L. 204

Cayeux L. 207

Chadefaud M. 230

Chemin E. 224

Chodat R. 219

Cockran L.-C. 193

Colla S. 224

Colmann S. 221

Conseil permanent international

pour l’exploitation de la mer.. 224

Cooper W.-C. und Osterliout W.-

S.-Y. 224

Couch S.-N. 218

Czurda V. 221

D’Ancona . 210

Dangeard P. 204-219

Dangeard P.-A. 196

Danin Z. 225

Dainman H. 221

Deflandre G. 195

Delft E.-M. 221

Dostal R. 225

Drouet F. 210

Fairschild II. 221

Famin M. 210

Farlane C.-M. 222

Farran G.-I». 193

Feldmann J. 204-211

Flerov B.-C. 211

Flerov et Ivarsakov N . 211

Forti. A. 201

Forti A. und Sc-hulz P. 199

Frémy P. 193

Frye T.-C. and Phifer M.-W. .. 201

G irai J. 225

Gran H.-IT. 220-236

Gran N.-N. und Angst E.-C- 199

Gran N.-N. und Thompson T.-G. 199

Gross T. 240

Grubb. V.-M. 211

Hall. S.-R . 195

Hamel G. 201

Hammerling S. 196

Hanna G.-D. 255

Ilassid W.-Z. 225

Hatton H. 221

Haupt A.-W. 201

Hayren E. 212

Hein 1. 196

Ilof C. and Frémy P. 193

Holdlieide W. 225

Ilollenberg G.-S. 226

Iloltmann C. 205-225

Howe M.-A. 194-207-213

Howe M.-A. and Taylor W.-R... 212

Ilustedt L. 231

Inteer B.-B. 213

Irwin M. 226

Jacques A.-G. and Osterhout .. 226

Johansen D.-A. 197

Jungers V. 231

Karling S.-S. 219

Klas Z. 227

Klugh A.-B. 227

Knigth M. and Parle M.-W. 213

Konguisser R.-A. 226

Kopetzky-Rechperg 0. 232

Ivrogh A. and Lange E. 232

Ivylin H. 205-214

La mi R. 201

La pic-que L. 202

Lefèvre M. 195

Lemoine M. 206

Lewis I.-F. and Taylor W.-R. .. 214

Li L.-C. 214

Lind A. 232

Link K.-P. 227

Lucas A.-M.-S. 214

Lunde G. et Closs K.

Lwoff A.

Mangenot et Nardi lt.

Manske R.-H.-F.

Marshall S.-M. and Cre A.-P. ..

Matthews Y.-D.

Miranda F.

Monfort C.

Montemartini L.

Morgan A.-H.

Nelson W.-L. and Aetchcr L.-II.

Nichols G.-E. et Ackeley A. -B. ..

Nichols S.-P.

Okamura K.

Osterhout W.-J.-Y.

Osterhout W.-S. ant Hill S.-E...

Palmer C.-M.

Parke M.-W.

Paseher A. 222-

Pavillard J. 196-

Pentegoff B.-P.

Pol B.-P. . .

Prescott G.-W.

Raymond D.-E. ant Stetson 1I.-C.

Reis E.-M.

Itescoe M.-V.

Ricard P.

Robinson W.

Roche S.

liussel-Wells E.

Sabelina M.-M.

Samanns Bishop A. . 194-195-197-

Sauvageau G.

Savage R.-E. 220

Schiller J. 217

Schreiber B. 222

Schreiber E. 202

Schuette H.-A. and Adler H_ 229

Scburmann J.-F.-M. 222

Schutt F. 229

Sharp W. 195

Smith B.-H. 217

Smith G.-M. 197

Sokoloff D. 197-219

Sparrown F.-K. 219

Staubury F.-A. 229

Svedelius N. 206

Swann W.-F. and del Rosarie C. 229

Swartzow B.-W. 198-200

Tandy G. and Colmann S. 223

Taylor W.-R. 194-217

Tiffany L.-II. and Ahlstrom E.-H. 220

Tilden S.-E. and Fessenden A.-P. 203

Transeau E.-N. 198

Ubisch G. von . 203

Weber van Bosse A. 217

Williams E., Kneer L., Wickwire

G.-C, Vera D.-S. and Burge

W.-E. 229

Wilson O.-T. 200

Witacre D.-M. 225-230

Wolfe J.-J. 200

Yamada Y. 218

Yonge C.-M. . 218

Zanon V. 223

227

252

235

227

200

214

215

227

215

236

227

197

228

215

22S

228

216

-235

-200

236

198

216

236

202

216

22S

202

22S

229

220

-198

222