zoosystema
zoosystema fait suite,
avec la même tomaison, au Bulletin du
Muséum national d’Histoire naturelle,
4* série, section A, Zoologie.
Rédacteurs en chef :
C. Erard, D. Defaye
Assistante de rédaction :
F. Kerdoncuff
Comité scientifique :
G. Balvay, INRA, Thonon-les-bains
C. Combes. CNRS. Perpignan
J. Génermont. UPS XI. Orsay
L. Laubier, Aix-Marseille II, Endoume
J. Lebbe. UPMC Paris VI
C. Lévêque, ORSTOM, Paris
B. Salvat, EPHE, Perpignan
M. Sibuet, IFREMER, Brest
A. Thiéry, UAPV, Avignon
J. Vacelet. Aix-Marseille II, Endoume
A. Matsukuma, Kyushu University, Japan
A. Minelli, University of Padova, Italy
P. Ng, University of Singapore
N. I. Platnick, AMNH New York, USA
J. M. Ramos, Universidade Santa Ursula, RJ,
Brazil
M. Vuilleumier, AMNH New York, USA
Abonnements pour l’année 1997 (prix HT)
Annual subscription rates 1997 (exclude VAT)
Abonnement général / General subscription : 1 800 FF
zoosystema : 800 FF
adansonia : 500 FF
geodiversitas : 800 FF
zoosystema peut être obtenu par voie d’échange.
Pour toutes informations s’adresser à :
zoosystema may be obtained on an exchange basis.
For further information please Write to :
Service des périodiques et des échanges de la
Bibliothèque centrale du Muséum national
d'Histoire naturelle
38 rue Geoffroy Saint-Hilaire
75005 Paris
Tél. : (33) 01 40 79 36 41
Fax : (33) 01 40 79 36 56
Muséum National d'Histoire Naturelle
Service des Publications Scientifiques
Rédaction du Builetin du Muséum
57, rue Cuvier
F -75005 Paris
zoosystema
Éditions scientifiques du Muséum, Paris
Avant-propos
Zoosystema, un renouveau des publications
en Zoologie
du Muséum national d’Histoire naturelle
Le Bulletin du Muséum national d’Histoire natu¬
relle a cent ans. A l’aube d’un deuxième centenai¬
re, la rédaction, aidée de son comité scientifique
a décidé de rénover sa formule et d’en actualiser
sa présentation. Les trois sections deviennent des
revues séparées : la section A (Zoologie, Biologie
et Écologie animales) devient à partir de 1997
Zoosystema ; la section B (Botanique) devient
Adansonia et la section C (Sciences de la Terre)
est nommée Geodiversitas.
Zoosystema privilégiera l’inventaire, l’analyse et
l’interprétation de la biodiversité animale, parti¬
culièrement en systématique et domaines
associés : de la description de taxons nouveaux et
de faunes, aux études de phylogénie ou de bio¬
géographie. La revue publiera également des tra¬
vaux de nomenclature, dont les catalogues de
types, éléments centraux du patrimoine scienti¬
fique du Muséum. Pour donner plus de liberté
aux auteurs, la revue ne limite pas le nombre de
pages par article, s’il est justifié. Elle peut aussi
consacrer un fascicule entier à la publication
d'un ensemble d’articles sur un sujet particulier
ou à une occasion particulière. De tels numéros
thématiques seront publiés sous la responsabilité
d’éditeur(s) invité(s).
Zoosystema veut s’inscrire dans la durée et s’orien¬
te délibérément vers la publication d’articles à
longue rémanence. Donner à la revue la diffusion
la plus vaste possible est un des objectifs majeurs
pour assurer le succès de notre entreprise. En
plus du large système d’échanges traditionnelle¬
ment suivi par la Bibliothèque Centrale du
Muséum, la distribution à l'étranger est désor¬
mais assurée par Backhuys Publishers, Leiden.
Nous espérons que cette nouvelle revue répondra
aux attenres de la communauté scientifique
nationale et internationale.
C. ÉRARD & D. DEFAYE
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
Les Craticulariidae sont des spongiaires
Hexactinellida Scopularia
Konstantin R. TABACHNICK
Institute of Oceanology, Academy of Sciences,
23 Krasilova Street, 117218 Moscow (Russia)
Claude LÉVI
CNRS D 0699, Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie,
Muséum national d’Histoire naturelle,
57 rue Cuvier, F-75231 Paris cedex 05 (France)
MOTS CLÉS
Spongiaires,
Hexactinellida,
systématique.
RÉSUMÉ
La découverte de spiculés libres dans un nouveau spécimen de Laocoetis
perion Lévi, de l’océan Indien, démontre que les Craticulariidae Rauff sont
des Hexactinellida, Hexactinosa, Scopularia.
KEYWORDS
Porifera,
Hexactinellida,
systematics.
ABSTRACT
Free spiculés found in a newly discovered specimen of Laocoetis perion Lévi,
from the Indian Océan, indicate that the family Craticulariidae Rauff
belongs to the Hexactinellida, Hexactinosa, Scopularia.
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
7
Tabachnick K. R. & Lévi C.
Le genre Laocoetis Pomel, 1872 (= Craticularia
Zittel, 1877) est un genre de Spongiaires classé
dans les Flexactinellida, Hexasterophora,
Hexactinosa ; il est signale dès le Jurassique supé¬
rieur (Oxfordien) en Allemagne et devient sur¬
tout abondant au Crétacé en Europe du Nord
comme en Australie. On Je trouve encore dans
les terrains périméditerranéens au cours du
Miocène et l'espèce fossile la plus récente :
Laocoetis nnssipes Pomel est connue au Miocène
en Algérie, en Espagne et en Italie. Elle a survécu
semble-t-il à la crise messinienne puisqu'elle a été
retrouvée dans le Pliocène en Italie, près de
Genova et en Sardaigne (Matieucci 1989).
Le genre Laocoetis ( - Laocaetis) fait encore partie
de la faune actuelle. Il vit dans l’océan Indien ou
L. perion a été découverte près de l’île de la
Réunion (Lévi 1986). L. perion est une
Craticulariidae typique ; les canaux aquifères, qui
traversent transversalement l'éponge lamellaire,
ont une disposition caractéristique bien observée
chez diverses Craticulariidae fossiles ; Reiswig &
Mehl (1994) ont confirmé la disposition en
quinconce, dite « quadrunx » (Reid 1963), des
canaux de L. perion et l’ont comparée à celle de
l’espèce du Jurassique : L. pantltctla. (Goldfuss,
1826) = ? L. stellata Lagneau-Hérenger, 1962.
Malheureusement les spécimens étudiés en 1986
étaient dépouillés de leurs tissus chargés de spi¬
culés libres, ce qui ne permettait donc pas de
situer correctement la famille des Craticulariidae
dans la classification des Hexactinosa.
En réexaminant d’anciennes collections, nous
avons découvert récemment d'autres spécimens de
Laocoetis perion Lévi de l’océan Indien, dont cer¬
tains ont conservé leurs spiculés libres-. Il est donc
maintenant possible de classer définitivement les
Craticulariidae RaufTau sein des Hexactinosa.
Ces spécimens sont conservés dans les collections
du MNHN sous les n" MNHN HCL 143 à 148.
Nouvelles localités. — Fragments avec spiculés
libres :
Mayotte. W Passe Boueni, campagne Benthedi du
navire océanographique Suroît , stn 49 F, 12°54’6S -
44°56’8F., profondeur 300-450 m (MNHN
HCL 143).
Fragments sans spiculés libres ; charpente dictyonine :
S du Banc de la Zélée. Campagne Benthedi du navire
océanographique Suroît, stn 112 F, 12°26’5S -
46°16’E, profondeur 630 m (MNHN 14CL 144).
SK îles Glorieuses. Campagne Benthedi du navire
océanographique Suroît , stn 1 23 F, I 1°31’8S -
47"23’5E, profondeur 700 m (MNHN HCL 145).
île Maurice. Baie du I ornbeau : 20°6’S - 57°27’E,
profondeur inconnue. Collection Michel (MNHN
HCL. 146).
île de la Réunion. Campagne MD32 du navire océa¬
nographique Marion Dufresne, stn CP 129, 20“51’S -
55‘’36'E, profondeur 290-300 m (MNHN
HCL 147). — Stn 130, 20°51’S - 55°34’E, profon¬
deur 300-380 m (MNHN HCL 148),
Description
La morphologie, l'organisation aquifère et la
charpente dictyonine de tous ces spécimens sont
en conformité avec celles du type de l’île de la
Réunion. Ce sont des lames presque plates, sans
Fig. 1. — Laocoetis perion Lévi, 1986. Derrnalia pentactines,
x 87,5.
8
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
Les Craticulariidae sont des Hexactinellida Scopularia
doute fragmentaires et la forme exacte de l’éponge giieur de leurs actines paratangentielles varie de
intacte reste inconnue. 280-350 pm/15-18 pm.
La charpente centrale est orientée perpendiculai- Uncinètes fragmentaires ; ils mesurent 10-12 pm
rement aux canaux aquifères et les mailles qua- de diamètre.
drangulaires mesurent environ 400 pm de long et
300 pm de large. En se rapprochant des deux Scopules
surfaces, la charpente dictyonine est plus irrégu- (Figs 3-11, I2A-E)
lière, à mailles triangulaires et la couche superfi- Ils sont de longueur et de forme variées ; on peut
cielle est formée de spiculés très épais, formant en distinguer deux groupes,
un cortex siliceux. Les spiculés libres sont conser- 1. Les scopules épineux sont les plus nombreux,
vés dans les tissus rétractés, dans les mailles de la Ils se terminent par six ou huit rayons épineux
charpente dictyonine. On trouve au niveau du terminés par un très petit disque apical Les sco-
cortex siliceux de très rares dermalia pentactines. pules épineux à huit rayons mesurent 200 à
À l’intérieur, on observe des scopules, des disco- 490 pm de long ; leur tige est souvent courbée ;
hexasters, hemidiscohexasters ou amphidisco- on observe trois bosses à la base des rayons termi-
hexasters et des uncinètes généralement naux. Ces rayons mesurent 30 à 80 pm de long ;
fragmentaires. Il s’agit donc d’une spiculation les épines ne sont pas verticillées ; il existe un
absolument typique des Hexactinosa Scopularia. disque apical convexe Des scopules épineux, très
nombreux (Figs 6, I2A-D), semblables aux pré-
Spicules cédems, mesurent 190-370 pm de long ; ils sout
Pentactines dermalia (Fig. 1), très rares, dont cer- parfois groupés en petits paquets. Les six rayons
tains, en place, sont imbriqués dans les hexac- terminaux assez divergents mesurent 30-55 pm.
tines du cortex siliceux, leurs actines Des scopules épineux de grande taille à quatre
paratangentielles pouvant être recouvertes par de rayons terminaux mesurent entre 790 et 915 pm.
petits arceaux du squelette dictyonine ; la Ion- Ils sont très rares (Fig. 3). D’autres scopules épi-
Fig. 2. — Laocoetis perion Lévi, 1986. Discohexasters et dérivés, x 84,6.
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
9
Tabachnick K. R. & Lévi C.
Tableau 1 . — Mesures en pm des discohexasters et des scopules de L. perion.
Nombre de
Moyenne
Min.
Max.
Dev. stand.
mesures
Discohexasters de la face exhalante :
dlamèlre
25
48
30
80
7
longueur des rayons terminaux
Discohexasters de la face inhalante :
19
15
10
20
3
diamètre
25
50
36
100
7
longueur des rayons terminaux
Scopules de la lace exhalante :
25
14
10
26
4
longueur totale
25
302
190
790
111
longueur des rayons terminaux
Scopules de la lace inhalante ;
25
50
30
190
30
longueur totale
25
269
200
490
65
longueur des rayons terminaux
25
41
30
80
10
neux ont quatre rayons courts et épais (Fig. 4).
2. Les scopules à tige lisse, de type lonchiole,
mesurent 320-590 pm de long ; il existe généra¬
lement un seul rayon termina! (Figs 9, 12E), par¬
fois deux, formant une fourche (Fig. 10). La tige
et les rayons sont en continuité de part et d'autre
d’un renflement. Les rayons mesurent 35-60 pm.
Un spiculé à tige lisse, mais très anormale, épais¬
sie, sursilicifiée, mesure 700 pm/12 pm et se ter¬
mine par un bouquet de rayons terminaux
pointus divergents plus courts que ceux des spi¬
culés précédents. Il rappelle un sarule. On trouve
encore des scopules à plusieurs rayons lisses et
très courts (5-40 pm), parallèles ou légèrement
convergents (Figs 7, 8, 11).
Discohexasters et dérivés
Discohexasters ou dérivés hemidiscohexasters,
amphidiscohexasters (Figs 2, 12F-H) à actines
secondaires très minces se terminant par un très
petit disque. La configuration de ces spiculés est
très variable. Beaucoup sont des hexasters
typiques avec rayons primaires courts (10 pm) et
rayons secondaires plus longs ( 15 pm) et souvent
sinueux. Leur diamètre est voisin de 50 pm ;
mais il existe de nombreux spiculés de forme
dérivée, dont certains rayons primaires sont
allongés et peuvent mesurer 20-25 pm. La lon¬
gueur totale de ces spiculés asymétriques peut
atteindre 70-100 pm.
Les discohexasters des deux faces de l'éponge
sont très semblables ; les scopules de la face exha¬
lante ont des longueurs maximales plus variées
que ceux de la face inhalante.
DIAGNOSE DU GENRE
Laocoetis Pomel, 1872
(dérivée de la diagnose de Moret, 1924)
Eponge en forme de coupe plus ou moins éva¬
sée ; réseau dictyonal du squelerte parcouru par
des canaux aveugles, alternés, exhalants ou inha¬
lants, débouchant au niveau des surfaces par des
ouvertures, exhalantes ou inhalantes, très réguliè¬
rement disposées en quadrillage Spiculés libres :
pentactines de la face inhalante, uncinètes, sco¬
pules et lonchioles, discohexasters et leurs dérivés.
REMARQUES
L’organisation du système aquifère sert
aujourd’hui de base à la classification des familles
des Hexactinellida, Hexactinosa (Ijima 1927;
Rcid 1963), 11 est notamment possible d’observer
chez les espèces fossiles les principales cavités ou
les canaux modelant le squelette principal clictyo-
nine, formé d’hexactines soudés. D'après Ijima
(1927), les Farreidae, les Euretidae et les
Aulocalycidae sont caractérisés par un squelette
non canalisé, homogène à quelques exceptions
près.
Les Tretodictyidae ont un squelette avec schizo-
10
ZOOSYSTEMA • 1997 ■ 19(1)
Tabachnick K. R. & Lévi C.
rhyses ; les Aphrocallistidae ont un squelette à
diarhyses.
La famille des Craticulariidae Rautï, 1894, trans¬
formée à tort en Laococtidae (Mehl, 1992), a
une organisation aquifère caractéristique avec
alternance d’epirhyses et d'aporhyses disposés en
quinconces : type <•: quadrunx » (Reid 1963).
Ijima (1927 : 248) a considéré qu elle devait être
classée parmi les Scopularia, alors qu’on ne
connaissait pas les spiculés libres. Il a décrit et
placé dans cette famille un genre actuel mono-
spécifique : l'reiorete incertum des îles Sulu, mais
il y a trouvé peu de spiculés libres (oxyasters et
uncinètes) et il est resté prudent sur sa position
taxonomique.
Reid (1963) a également pensé trouver une
Craticulariidae, en décrivant le genre
Leptophragmella , dont l’espèce-type est L. choa-
noides (Scbulze et Kirkparrick) ; mais Reiswig &
Mehl (1994) ont fait une belle étude de l’organi¬
sation de cette espèce et ils ont montré que le
genre Leptopbragmella Reid doit être mis en
synonymie avec le genre Cbonelasma Scbulze et
que seule l’espèce Letocoetis perinn Lévi est avec
certitude une Craticulariidae.
Le deuxième groupe de caractères, concernant les
types de spiculés libres présents dans et autour
des mailles du squelette dictyonine, est plus utili¬
sé pour identifier les genres que les familles. Ces
spiculés libres sont très rapidement dispersés
après la mort de l’éponge. Ils ont donc unique¬
ment servi à la classification zoologique. Scbulze
(1887) a établi la classification encore utilisée
aujourd’hui en proposant la subdivision des
Hexactinosa en Clavularia (à clavules) et
Scopularia (à scopules). Les Craticulariidae se
rangent donc parmi les Scopularia.
La comparaison des spiculés libres des divers
Hexactinosa, Scopularia, montre qu’il existe tou¬
jours simultanément dans l’éponge des uncinètes,
des scopules et des hexasters. En surface, les der-
malia sont toujours signalés ; en revanche les gas-
tralia sont souvent déclarés absents
(normalement ou par accident). C’est le cas chez
L. periou. Les dermalia sont soit des hexactines
simples ou hexactines pinulaires, soit des pentac-
tines épineux ; mais certaines espèces ont des
dermalia hexactines à rayon distal court ou vesti¬
gial. Les gastralia sont généralement pentactines
ou diactines, même si les dermalia sont hexac¬
tines. Les dermalia pentactines existent chez
diverses Tretodictvidae et Euretidae et les rares
pentactines de Laocnetis couverts de petites
épines sont semblables à ceux des Çfwntlasma et
des Eurete.
La plupart des Scopularia ont des uncinètes dont
la diversité morphologique est peu évidente.
Les scopules sont plus variés : à tige épineuse ou
lisse et rayons distaux épais, peu divergents ou
presque parallèles ; à tige épineuse et rayons dis¬
taux peu épais et généralement divergents ; ou
encore à rayons distaux enflés en bulbes termi¬
naux ftyloscopules de Mehl (1992)] ; on trouve
encore des scopules à tige lisse et rayons distaux
pointus. En ce qui concerne les scopules,
Lwcoeth en a plusieurs catégories, dont les plus
nombreuses sont à six ou huit rayons peu diver¬
gents. Les C.honeUumu ont des scopules avec
quatre à cinq rayons distaux.
Ldocoetis produit, en outre, des scopules à tige
lisse et un ou deux rayons pointus. Ce type de
spiculé est peu répandu. Il semble correspondre
aux lonchioles décrits par Ijima (1927) chez une
Farreidae, mais non figurés. On en connait chez
certaines espèces d’Luretidae comme Eurete
schmidti Schulze (1887, pi. LXXVIII), chez
Pleurochorium et chez des Aphrocallistidae
(Mehl, 1992). Les Laocoetis n’ont pas de tylosco-
pules.
Enfin les Hexactinosa ont toujours des hexasters
sous forme d’oxyhexasters, de discobexasters et
de leurs dérivés. La présence d’hemihexasccrs a
déjà été signalée chez les Aphrocallistidae et,
peut-être, chez les Margariiella , genre
d’Euretidae.
En conclusion, sans l’observation de leur struc¬
ture aquifère caractéristique, il seraic très difficile
actuellement de classer les espèces d’Hexactinosa
uniquement d’après leurs caractères spiculaires.
Remerciements
Nous remercions vivement Chantal Bezac,
Nicole Boury-Esnault et Jean Vacelet, du Centre
Océanologique de Marseille-Endoume et toute
l’équipe de la campagne océanographique
Renthedi dans l’océan Indien. Ils ont permis le
développement de ce travail, qui a reçu le soutien
du CNRS et de la Ville de Marseille.
12
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
Les Craticulariidae sont des Hexactinellida Scopularia
Fig. 12. — Laocoetis perion Lévi, 1986 ; A-D, scopules ; E, lonchiole ; F-H, discohexasters et hemihexasters. Échelles : A, C-G,
10 pm ; B, 2,3 pm ; H, 17,5 pm.
ZOOSYSTEMA ■ 1997 • 19(1)
13
Tabachnick K. R. & Lévi C.
RÉFÉRENCES
Ijima I. 1927. — The Hexactinellida of the Siboga
Expédition. Siboga Expédition Report 6: 1-383.
Levi C. 1986. — Laocaetisperion nov. sp., Spongiaire
Hexacrinellide Craticulariidae de l’océan Indien.
Bulletin du Muséum national d’histoire naturelle ,
série 4, A 8 (3): 437-442.
Mateucci R. 1989. — Presenza di Laocaetis crassipes
Pomel (Dictyida. Hexactinosa) nel Pliocène inferio-
re di Capo S. Marco (Sardegna sudoccidentale).
Rendiconti Societa Geologia Italiana 12: 21-34.
Mehl D. 1992. — Die Entwicklung des Hexactinellida
seit dem Mesozoikum. Paleobiologie, Phylogénie
und Evolutionsôkologie. Berliner Geowissenschaften
Abhandlungen Sérié E 2: 1-164.
Moret L. 1924. — Contribution à l’étude des Spon¬
giaires siliceux du Miocène de l’Algérie. Mémoire de
la Société géologique de France, N.S. 1: 6-28.
Pomel A. 1866-1872. — Paléontologie ou description
des animaux fossiles de la province d'Oran.
Zoophytes, fascicule 5, Spongiaires. Oran.
Rauff H. 1893. — Palaeospongiologie. Palàeontogra-
phicaxY. 1-232.
Reid R. E. H. 1963. — Notes on a classification of
the Hexactinosa. Journal of Paleontology 37:
218-231.
Reiswig H. M. & Mehl D. 1994. —Réévaluation of
Chonelasma (Euretidae) and Leptophragmella
(Craticulariidae) (Hexactinellida): 151-165, in van
Soest, Van Kempen & Braekman (eds), Sponges in
Time and Space. Balkema, Rotterdam.
Schulze F. E. 1887a. — Über den Bau und das
System der Hexactinelliden. Abhandlungen der
kiinigliche preussichen Akademie der Wissenschaften
Berlin (Physic-Math.) 1886: 1-97.
— ! 887b. — Report on the Hexactinellida collccted
by H.M.S. "Challenger” during the yeats 1873-
1876. Reports of the Scientific Results of the Voyage of
Challenger, Zoology 21: 1-513.
Zittel K. A. 1877. — Studien über fossile Spongienii,
Hexactinellidae. Abhandlungen der kiinigliche
bayerische Akademie Wissenschaften München XIII:
1-63.
Soumis pour publication le 21 décembre 1995 ;
accepté le 17 avril 1996.
14
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
New apodid holothurians (Holothurioidea, Apodida)
from the New Caledonian continental slope
collected during “BIOGEOCAL” expédition 1987
Alexei SMIRNOV
Zoological Institute, Russian Academy of Sciences,
Universitetskaia nab, 1,
Saint Petersburg, 199034, Russia
KEYWORDS
Apodid holothurians,
new species,
continental slope,
New Caledonia.
ABSTRACT
This report contains a taxonomie note on the généra Taeniogyrus and
Trochodota and a description of four new species of apodid holothurians, col¬
lected between 595 and 1675 m depth from the Loyalty Islands basin, New
Caledonia: Trochodota neocaledonica n.sp., Rynkatorpa coriolisi n.sp.,
Labidoplax georgii n.sp., and Prototrocbus belyaevi n.sp. Another specimen is
described as Myriotrochus sp.
MOTS CLÉS
Holothuries apodes,
nouvelles espèces,
talus continental,
N ouvelle-Calédonie.
RÉSUMÉ
Quatre espèces, nouvelles pour la science, d’holothuries apodes
(Holothurioidea, Apodida) du bassin des îles Loyauté, Nouvelle-Calédonie
sont décrites : Trochodota neocaledonica n.sp., Rynkatorpa coriolisi n.sp.,
Labidoplax georgii n.sp. et Prototrocbus belyaevi n.sp. Un échantillon est décrit
comme Myriotrochus sp. Les espèces ont été récoltées entre 595 et 1675 m de
profondeur. Cet article contient aussi une note taxonomique sur les genres
Taeniogyrus et Trochodota.
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
15
Smirnov A.
The apodous holothurians from the continental
slope of central Pacific hâve been studied insuffi-
ciendy. Only two species hâve been descri bed up
to date: Myriotrochus bathibius and M. gigantms.
In recent papers on holothurians from rhe
Philippines (Cherbonnier &c Ferai 1981) and
Indonesia (Massin 1987; Massin & Darsano
1989) apodîds were nor recorded from the conti¬
nental slope, so this collection of apodids in the
New Caledonia région is of undeniable interest.
The présent papcr gives a description of four new
species of apodid holothurians and one
Myriotrochus sp. The holothurians were collected
between 595 and 1675 m depth during the expé¬
dition “BIOGEOCAL” in New Caledonia. The
expédition, on R.V. Coriolis , took samples South
of Nouméa in the Loyalty Islands basin from
7 April to 7 May 1987 (Cotillon & Monniot
1987; Richcr de Forges 1990). Apodids were col¬
lected at six stations: five samples were taken by
usnel box-corer and one by beam trawl. Utilor-
tunately, ail the spécimens are damaged and
known only from pièces of the anterior part of the
body, which does not allow a complété description
of morphology and anatomy. Nevcrtheless, the
form of the calcareous ossicles, which are the main
features used in apodid taxonomy, makes possible
the description of new species.
Family CHIRIDOTIDAE Ostergren, 1898
TAXONOMIC NOTES ON THE GENERA
Taeniogyrus Semper, 1868 AND
Trocbodota Ludwig, 1892
Among chiridotid généra only two, Taeniogyrus
and Trochodota , possess a combination of wheels
and sigmoids in the body wall, but the relation-
ships between these two généra remain obscure.
Clark (1907, 1921) in his révision of these géné¬
ra has referred to Trochodota the species wirh
“wheels not gathered in papillae, scattered in the
skin, often numerous enough to be crowded into
ill-defined heaps, sometimes so scattered as to be
easily overlooked”, whilst in Taeniogyrus he
included the species wirh “wheels gathered into
sharply defined papillae” (see Clark 1921: 165).
Rowe (1976) restricted the genus Trochodota to
species with serrations on the inner margin ol the
wheels arranged in groups. Rowe transferred ail
the other species of the genus Trochodota to the
genus Taeniogyrus. However, Hernandez (1981:
156, fig. 4c) has published a SEM micrograph of
the wheel of T. pwpurca (L.esson, 1830), the type
species of the genus Trochodota , which revealed
that serrations of the inner rim are continuous
and do not form groups. My own studies of the
wheels of T. purpurca confirmée! the data of
Hernandez, Thus, the main taxonomie character
used by Rowe ro define the genus is not présent
in the type species of this genus. In the light of
présent knowledge Clark’s System itself needs
révision. Neverthcless, I propose to use Clark’s
System until these two gênera are revised.
In this study the foliowing species arc considered
to be in the genus Trochodota Ludwig, 1882:
Holothurie ( Fistularia) purpurca Lesson, 1830
(type species); Chirodota dunediuensis Parker,
1881; C. japoptea von Marenzeller, 1881;
Ç. venusta Sernon, 1887; Taeniogyrus allani
Joshua, 1912; Trochodota roeburki (osbua, 1914;
T. rosea Ohshima, 1914; T. diasema H. L. Clark,
1921; 7 maculata H. I.. Clark, 1921; T. dendyi
Mortensen, 1925; T. shepherdi Rowe, 1976;
T. mira Cherbonnier, 1988; T. vïvipara
Cherbonnier, 1 988; T. inexpectata A. Smirnov,
1989 and questionably T havelockensis Rao, 1975.
Trocbodota neocaledonica n.sp.
(Fig. 1A-C)
ETYMOLOGY. — The species is named after the New
Caledonian région.
MATERIAI EXAMINKD. — Holotype from New
Caledonia, Loyalty Islands basin, stn KG201,
22“40’S - 166°33’E, depth 595 m, usnel box-corer,
srored in the MNHN, Paris, No. EcHh 8002.
Description
The holotype is a fragment of the anterior part
of body, 9 mm long, les width varies from 1 mm
anieriorly to 0.7 mm posteriorly. The anterior
part is swollcn and curved, so that mouth is found
on side of body (Fig. IA). The skin is- semi-
transpareni, die colour in aloohol is yellowish.
Ten tentacles, strongly contracted so that four
16
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
New holothurians from New Caledonia
digits are visible on only one tentacle. Details of
calcareous ring are not available due to poor
condition of the speclmens.
Ossicles of body wall comprise sigmoids and
wheels. Sigmoids (Fig. IC) are numerous, scatte-
red throughout body wall, but not arranged in
groups or found in papillae. They are 40-90 pm
in length (tnean = 71.4, n = 56, std = 9.30);
small ones (40-55 pm) are rare. Only two wheels
were lound. Wheels are of typical chiridotid type
with six spolces and sériations evenly disrributed
along inner margin (Fig. IB). Diameter of
wheels is 38 and 40 pm. Inner rim of larger one
bears forty-eight serrations.
Fig. 1. — Trochodota neocaledonica n.sp. holotype: A, anterior part of body; B, wheels; C, sigmoid ossicles. (A = scale 1 ; B, C =
scale 2).
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
17
Smirnov A.
Table 1 . — Ossicle sizes of some species ot the genus Trochodota. Values in parenthèses correspond to means.
Species
Wheels dlameter
pm
Sigmoids length
jjm
Source
T. allani (Joshua, 1912)
33-216
120-150
Rowe1976
T. diasema H. L. Clark, 1921
75-130
95-130
Clark 1921
T. dunedinensis (Parker, 1881)
60-160(100)
100
Pawson 1963
T. inexpeclata A. Smirnov, 1989
67 112 (95)
67-100 (88)
Smirnov 1989
T. maculata H. L. Clark, 1921
50-100 (70-80)
66-77
Clark 1921
T. mira Charbonnier. 1988
48-73
96-107
Cherbonnier 1988
T. neocaledonica n.sp
38-40
40-90 (71)
présent paper
T. venusta (Semon, 1887)
<80
<100
Semon 1887
7. vivipara Cherbonnïer. 1988
32-36
41-43
Cherbonnier 1988
T. purpurea (Lesson, 1830)
130-180
120-130
Pawson1964
7. roebucki Joshua. 1914
80
120-140 (130)
Joshua 1914
T. roseaOhshima, 1914
37-105
80-95
Ohshima 1914
T. shepherdi Rowe. 1976
84-216
144-190
Rowe1976
Relationshtps
The new species differs from T. japonica (von
Marenzeller, 1881) and T. dendyi Mortensen,
1925 by lacking the groups of sigmoids occur-
ring in papilbe (see Ohshiraa 1913; Mortensen
1925). T. neocaledonicn n.sp. differs from the
other species of the genus by the very small num-
ber of wheels and by rhe size of ossifies (Table 1).
Family SYNAPTIDAE Burmeister, 1837
Rynkatorpa coriolisi n.sp.
(Fig. 2A-H)
Etymology. — Fhe species is named a lier the R.V.
Coriolis, research vessel of the BIOGEOCAL expédition.
MATERIAI. EXAMINER. — Holotype from New
Caledonia. Loyalty Islands basin. 12.1V. 1987,
stn CP232, 2l°33’8lS - 166°27’07E to 21°34’04S -
166°27’34E, depth 595 m, beam-trawl, stored in the
MNHN, Paris, No. EcHh 8006.
Description
The holotype is a fragment of the anterior part
of body, 8 mm long (Fig. 2A). It.s width varies
from 2 2 mm anteriorly to I mm posteriorly.
The skin is semi-transparent and the colour in
alcohol is yellowish. Twelve tentacles, each with
one pair of small digits on the top (Fig. 2C).
Calcareous ring consists of ten pièces; it has well
developed muscular impressions and the radiais
are perforated (Fig. 2B).
Tentacular rods lay in two rows in the outer and
inner parts of tentacles, rod axis being more or
less perpendicular to the rentacle axis (Fig. 2C).
Rods in the digits lay parallel to digit axis
(Fig. 2C). Rods from the omer part of tentacles
(Fig. 2H) are tlte largest (75-113 pm long), ofren
with swollen perforated ends with one to x'even
perforations. Rods from the inner part (Fig. 2F)
are 67-82 pm in length, with ends torked or with
a single perforation. Rods from digits (Fig. 2 D),
55-67 pnt long, are similar to rods from inner
sides of tentacles.
Ossicles from body wall comprise anchors and
anchor plates. Anchors (Fig. 2H) bear three to
five teeth on the arms; stocks unbranched,
Table 2. — Parameters of anchors and anchor plates in
Rynkatorpa coriolisi n.sp.
Parameter
Mean
Std
Min.
Max.
Length, pm
Anchor (n
178.2
= 10)
10.00
163
193
Breadth across
the arm, pm
85.3
5.58
75
93
length/breadth
2.09
0.10
1.90
2.27
Length, pm
Anchor plates (n = 10)
137.3 14.14
117
155
Width, pm
88.9
20.48
63
125
Length/width
1.59
0.27
1.24
2.03
18
ZOOSYSTEMA - 1997 • 19(1)
Smirnov A.
concave in the middle part and densely covered
vvith teeth. The anchor plates (Fig. 2G) hâve very
irregular outline with ver)' long projections in
upper parts. Each plate has two central holcs
with toothed margin and one to four smallcr
holes, also toothed in the upper part of the plate.
Three smooth articular holes are présent with
bridge laying above rhem. There are two to four
small, smooth posterior holes. Parameters of
ossicles are given in the table 2.
Relationships
R. coriolisi is close to R. timida (Koehler et Vaney,
1905) in the forrn of anchor plates, but differs by
having only one pair of tentacular digits compa-
red with two pairs in the latter (Koehler & Vaney
1905). The new species distinctly differs front
R. duodactyla (H. L. Clark, 1907) and R. bicornis
(Sluiter, 1901), both also having only one pair of
tentacular digits (Clark 1907; Sluiter 1901), by
the shape of anchors and anchor plates.
Labidoplax georgii n.sp.
(Figs 3A-C; 4A-D)
ETYMOLOGY. -— Named in the memory of Georgii
Mikhailovich Belyaev, expert on apodid holothurians
and hadal fauna.
MATERIAL t.XAMtNED. —- Holotype and paratypes
front New Caledonia, Lovaltv Islands basin, stored in
the MNHN, Paris.
Holotype No, EcHh 8003, stn KG201, 22°40’S -
166°33 F„ deprh 595 m, usnel box-corcr.
Paratype 1 No. EcHh 8004, stn KG219, 22°39’S -
166 U 34'E, depth 570 m, usuel box-corer.
Paratype 2 No. EcHh 8005, stn KG222, 22°45’S -
166°25'E, depth 1675 m, usnel box-corer.
Fig. 3. — Labidoplax georgii n.sp., holotype: A, anterior part of body; B, anchors; C, anchor plates. (A = scale 1 ; B, C = scale 2).
20
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
New holothurians from New Caledonia
Description
The holotype is a fragment of rhe anrerior part
of the body, 1.3 mm long and 0.9 mm in diarne-
cer (Fig. 3A); paratype l (srn KG219): fragment
of rhe anterior part of rhe body 1.4 mm long and
1 mm in diameter; paratype 2 (srn KG222) frag¬
ment of the anterior part of the body 1.2 mm in
diameter, containing the caLcareous ring only.
Skin is semi-transparent and the colour in alco-
hol is whitish. Eleven tentacles in ail rhree frag¬
ments. Tentacles with one terminal digit and two
smaller latéral digits (Fig. 4A). In the tentacles
slightly curved rods ossicles occur, 68-118 pm
(mean = 90.7, n = 21, std = 15.54) long, slightly
branched ar the ends (Fig. 4B). Details of calca-
reous ring are not available dite ro poor condi¬
tion of the specimens.
Ossicles in the body wall are numerous, many of
them overlapptng. Anchor and anchor plates
typical of rhe genus. Completely developed
anchors bear two to four teeth on the arms, the
stock is slightly toothed (Figs 3B, 4D) Anchors
are narrower than rhe anchor plates. Anchor
plates (Figs 3C, 4C) hâve seven (one central and
six peripheral) serrated holes of nearly equal size.
The narrow handle has the same width in proxi-
2 i_i 50 pm
Fig. 4. — Labidoplax georgii n.sp., paratype 2 (No. EcHh 8005, stn KG222): A, tentacle; B, tentacular rods; C, anchor plates; D.
anchors. (A * scale 1 ; B-D = scale 2).
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
21
Smirnov A.
Table 3. — Parameters of anchor and anchor plates in Labidoplax georgii n.sp.
Parameter Holotype Paratype 2 (stn KG222) For both
Mean
Std
Min.
Max.
Mean
Std
Min.
Max.
Mean
Std
Min.
Max.
Anchor
n =
6
n
= 6
n =
12
Length, pm
Breadth across
110.3
16.06
87
130
97.8
7.08
90
110
104.1
13.51
87
130
the arm, pm
43.3
8.29
32
55
52.3
3.93
50
60
47.8
7.77
32
60
Length/breadth
2.56
0.148
2.36
2.72
1.87
0.047
1.80
1.92
2.21
0.38
1.80
2.72
Anchor plates
n = 12 n = 12 n = 24
Length, pm
119.3
8.14
100
132
98.4
13.69
80
120
108.8
15.32
80
132
Width, pm
91.6
5.63
80
100
66.3
8.39
53
80
79.0
14.67
53
100
Handle length, pm
38.9
4.05
30
44
39.6
4.42
32
48
39.3
4.16
30
48
Length/width
1.30
0.06
1.22
1.38
1.48
0.10
1.19
1.58
1.39
0.12
1.19
1.58
Handle lengthlength, %
32.6
1.68
30.0
35.0
40.5
3.73
36.1
50.0
36.5
4.94
30.0
50.0
mal and distal parts and is rounded at the proxi¬
mal end. It is perforated by two holes one above
the other, which can fuse to form a slit. Holes of
the handle are smooth. Parameters of anchors
and anchor plates of the holotype and paratype 2
are given in table 3.
ReLATIONSHU’S
Labidoplax georgii n.sp. is the first species of the
genus recorded in the South Pacific. The other
four species of the genus Labidoplax, viz L. bus¬
kii, L. media , /.. southwardorum and L. similime-
dia are dîstributed in the North Atlantic Océan.
L. georgii differs from L. buskii (M’Intosh, 1866)
by the form of the hole of the anchor plate nea-
rest to handle. T'hLs holc has sickle-like form and
usually lacks serrations in L. buskii (see Clark
1924), whercas it is rounded and usually bears
distinct marginal teeth in L. georgii. Tentacle
rods in L buskii arc thicker and more ramified at
the ends than in L. geoigii. The new species dif¬
fère from L. media Ostergrcn, 1903 by having
eleven tentacles with three digits (one terminal
and two smaller latéral), while L. media has twel-
ve tentacles with two pairs of digits. The second
distinguishing feature is in the form of anchor
plates and tentacular rods which are similar in
L. media and L. buskii (Ostergren 1905; Gotto
& Gotto 1972). L. georgii, with its tentacles bea-
ring three digits and having rods, diffère from
L. southwardorum Gage, 1985 which has ren-
tacles with two pairs ol digits and lacks rods. The
anchor plates présent also some différences. In
L. southwardorum they are narrtnver at the end
(Gage 1985)- while in georgii handles are of
equal width in the proximal and distal parts.
L. georgii differs from L. similimedia Gage, 1985
by having more slender and slightly ramified ten¬
tacular rods and anchors with shaft near the
stock less swollen (see Gage 1985).
Family MYRIOTROCHIDAL Théel, 1877
Prototrocbus belyaevi n.sp.
(Fig. 5A-C)
Prototrocbus sp. juv. - Belyaev & Mironov 1982 :
90-91, figs 5b, v, g, table 1, fig. 7.
ETYMOLOGY. — Named in the memory of Georgii
Mikhailovich Belyaev. expert on apodid holothurians
and hadal tau lia.
Mai I Kl Al I X YMINED. — Holotype and paratype from
New Caledonia, Lovalty Islands basin, storett in the
MNHN, Paris. Holotype No. F.cHh 8007, paratype
No. EcHh 8008, stn'KGlll, 22“42‘S - 166°32’E,
depth 975 m, usnel box-corer.
22
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
New holothurians from New Caledonia
Description
The holotype-fragment of rhe anterior part of
the body, 0.9 mm long (Fig. 5A); the paratype-
fragment of the anterior part of the body,
0,2 mm long, containing the calcareous ring
only. Sltin is nontransparent, the colour in alco-
hol is whitish.
The ten tentacles are strongly contracted so that
their shapc cannot be ascertained. They lack any
ossicles.
Calcareous ring consists ot ten pièces each with
one prominent anterior process (Fig. 5B).
Numerous wheels of mvriotrochid type are
found in the sltin (Fig. 5C). There is no clear
central knob on rhe hub of The wheel. Wheel
parameters are given in cable 4.
When the wheel dianicrcr excecds 64 prn the
teerh are rwice as numerous as the spokes. Only
one wheel with eighteen spokes was found to
bear thirty-five ceeth instead of thirty-six. Four
wheels, 53-61 pm in diameter, bave the number
ol teech less than double the number ol spokes.
RllAlTONSHIPS
The new species is very close to the specimen
descrihed by Belyaev & Mironov (1982) as
Prototrocbus sp. juv. Wheels in the latter also
constantly hâve twice as many teeth as spokes.
Other wheel parameters in the new species and
Prototrocbus sp. juv. are also verv similar
(Table 4).
Fhe close relation between the new species and
Fig. 5. — Prototrochus belyaevi n.sp., holotype: A, anterior part of body; B, pièces of calcareous ring; C, wheels. (A, B - scale 1 ; C =
scale 2).
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
23
Smirnov A.
Table 4. — Wheel parameters in Prototrochus belyaevi n.sp. and Prototrochus sp. juv. (Belyaev et Mironov, 1982). D = diameter.
Prototrochus belyaevi n.sp. Prototrochus sp. juv.
(n = 26)
(n = 53)
Parameter
Mean Std Min Max
Mean Min Max
Wheel D, pm
74.4
10.46
53
90
80
62
98
Number of spokes
13.4
1.53
11
18
13.2
11
17
Number of teeth
26.2
2.45
22
35
26
22
33
Spokes/teeth, %
51.4
3.57
50
65.4
50
48
52
Hub D/wheel D, %
27.3
1.43
24.4
30.4
28
26
32
the specimen described by Belyaev & Mironov
(1982) is obvious from table 4. Prototrochus sp.
juv. (see Belyaev & Mironov 1982) pan be cited
as an earlier record ol Prototrochus belyaevi n.sp.
Prototrochus sp. juv. was dredged Ln the Nortk
Pacific (28°53’5N 137°21 ’E) at a depth of
4000-4150 m.
Prototrochus belyaevi differs from other species of
the genus by the constant spokes/teeth
ratio = 1/2. Wheel size in P. belyaevi is similar
with P. méridionales (Salvini-Plawen, 1977), but
the two species diffcr in the number of spokes
and spokes/teeth ratio. The new species differs
from the very variable P. australis (Belyaev et
Mironov, 1981) by the larger number of spokes
(see Belyaev & Mironov 1981).
Myriotrochus sp.
(Fig. 6A-C)
MATERIAL EXAMINEE). — One fragment from New
Caledonia, Loyal ty Islands basin, stn KG228,
21°3TS - 166°24'E, depth 960 m, usnel box-corer,
stored in the MNHN, Paris, No. EcHh 8009.
Table 5. — Wheel parameters of the Myriotrochus sp. (n = 46).
Parameter
Mean
Std
Min.
Max.
Wheel D, pm
66.9
5.39
59
80
Number of spokes
12.7
1.08
10
15
Number of teeth
21 8
2.22
19
30
Spokes/teeth, %
58.5
5.67
48.1
70.0
Hub D/wheel D, %
23.4
210
19.1
30.0
Teeth length/wheel D, %
22.3
2.06
16.7
26.5
Description
The fragment of anterior part of body is 1.3 mm
long (Fig. 6A). Skin is transparent with intestine
clearly visible. Eleven tentacles, contracted; on
one ot thetn two small digits are visible on the
margin. There are no ossicles in the tentacles.
Calcareous ring is very fragile, pre.sumably due to
pour fixation. Its pièces are narrow with promi¬
nent anterior processes (Fig. 6B). Ventral and
dorsal parts of the ring do not dilïer significantly
in Iteight.
Wheels of the myriotrochid type (Fig. 6C) are
numerous in the skin. Central knob on the hub
of the wheel is not clearly distinguished. Wheel
parameters are given in table 5.
Remarks
Myriotrochus sp. is the only myriotrochid species
which has eleven tentacles. However, this feature
is not an obvious taxonomie character since only
the single specimen has been examined.
Acknowledgements
I would like to thank Professor Dominique
Doumenc and Professor Alain Crosnier for invi-
ting me to work at the MNHN, Paris and 1 am
veiy grateful for ail the help provided during my
work at the Laboratoire de Biologie des
Invertébrés Marins et Malacologie b)' Dr. Nadia
Amezianc and Ms. Danièle Dondon. 1 am also
mitch indebted to Dr. Claude Massin (Institut
Royal des Sciences Naturelles de Belgique) for
revising the manuscript. This work was suppor-
tcd by a grant from the Ministry of Foreign
Affairs of France.
24
ZOOSYSTEMA ■ 1997 ■ 19(1)
New holochurians from New Caledonia
c
2 L
J 50 pm
Fig. 6. — Myriotrochus sp.: A, anterior part of body; B, pièces of calcareous ring; C, wheels. (A, B = scale 1 ; C = scale 2).
REFERENCES
Bclyaev G. M. 1970.— Ultra-abyssal holothurians of
the gênas Myriotrochus (order Apoda, fam.
Myriotrochidae). Trudy Instituta Okeanologii 86:
458-488 fin Russian).
Belyaev G. M. & Mironov A. N. 1981. - Some new
deep-sea species of the Myriotrochidae (Holothu-
rioidea) front die northern and south-westem parts
of the Pacific Océan, l'nuly Instituta Okeanologii
115: 165-173 fin Russian with English Summary].
—- 1982. — Plie holothurians ol the family
Myriotrochidae (Apoda): composition, distribu¬
tion, and origin Trudy Instituta Okeanologii 117 :
81-120 fin Russian witlt English summary].
Cherbonnier G. 1988. — Ecninodermes : holothu-
rides. Faune de Madagascar 70 : 1 -292.
Clark H. L. 1907. — 1 lie apodous holothurians: A
monograph of the Synaptidae and Molpadiidae.
Smitbsonian Contributions to Knowledge 35: 1-231.
— 1921. — The echinoderin fauna of Torres Strait:
its composition and irs origin. Papcrs of the
Department of Marine biology of the Carnegie
Institution Washington 10: VI » 223.
— 1924. — Elle holothurians of the Muséum of
Comparative Zoôlogy. The Synaprînae. Bulletin of
the Muséum of Comparative Zoology 65 (13):
457-501.
Cotillon P. ôr Monniot C. 1987. — Biogeocal.
Compte rendu de la campagne effectuée il bord du
N'/O Coriolis du T avril au 7 mai 1987. Rapport
IFREMMR CNRS INSUPIROCEAN, 65 p.
Gage J, D. 1985. — New Synaptidae (Holothuroidea:
Apoda) Iront the Rock.dl Ttough. Journal of the
Marine Biology Association U. K, 65 (1): 255-261.
Gotto D. M. & Gotto R. V. 1972. - Labidoplax
media Oestergren: a sea-cucuntber new to British
and Irisb waters, wjth obsetvarional notes. Irish
Naturalist'journal 17 (8): 250-252.
Hernandez U. A. 1981. — Holothuroidea de Puerto
Deseado (Santa Cruz, Argentina). Revista del Museo
Argentino de Ciencias Naturales 'B. Rivadavia’.
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
25
Smirnov A.
Hidrobiologia 4 (4): 151-168.
Joshua E. C. 1914. — Holothuroidea, with descrip¬
tions of new species. Proceedings of the Royal Society
of Victoria (N.S.) 27 (1): 1-11.
Heding S. G. 1935. — Holothurioidea. Part I.
Apoda. Molpadioidea. Gephirothurioidea. Danish
Ingolf Expédition 4 (9): 1-84.
Koehler R. & Vancy C. 1905. — Echinoderma of the
Indian Muséum. Holothurioidea. An account of the
deep-sea Holothurioidea collected by the Royal Indian
Marine Survey Ship Investigator. Calcutta: 1-123+11.
Mortensen Th. 1925- — Echinoderms of New
Zealand and the Auckland-Campbell Islands. III-
V. Asteroidea, Holothurioidea and Crinoidea.
Videnskabdige Meddelelser fra Dansk Naturbistorisk
Forening 79 : 261-420.
Ohshima H. 1913. — Synaptiden von Misaki.
Zoological Magazine Tokyo 25: 253-266 [in
Japanese with German summary],
— 1914. — The Synaptidae ofJapan. Annotationes
Zoologicae Japonenses 8: 467-482.
Ostergren H. 1905. — Zur Kenntnis der skandinavi-
schen und arktischen Synaptiden. Archives de
Zoologie expérimentale et générale 3 (4) :
CXXXIII-CLXiV.
Pawson D. L. 1963. — The holothurian fauna of
Cook Strait, New Zealand. Zoology Publications
from Victoria University of Wellington 36: 1-38.
— 1964, — The Holothuroidea collected by the
Royal Society Expédition to Southern Chile,
1958-1959. Pacific Science 18 (4): 453-470.
Richer de Forges B. 1990. — Explorations for bathyal
fauna in the New Caledonian économie zone, in
Crosnier A. (ed.). Résultats des Campagnes
Musorstom, volume 6, Mémoires du Muséum natio¬
nal d’Histoire naturelle (A) 145 : 9-54.
Rowe F. W. E. 1976. — Restriction of the chiridotid
genus Trochodola Ludwig (1891) (Holothuroidea:
Apodida), with the description of a new species
trom South Australia. Transaction of the Royal
Society of South Ans traita 100 (4): 203-206.
Salvini-Plawen L. V. 1977. — Caudofoveata (Mol-
lusca), Priapulida und apode Holothurien (Labi-
doplax, Myriotrochus) bei Banyuls und im Mit-
telmeer allgemein. Vie et Milieu (A) 27 (1) : 55-81.
Semon R. 1887. — Beitrâge zur Naturgeschichte der
Synaptiden des Mitrelmeers. Mitteilungen der zoolo-
gischen Statione Neapel 7: 272-300, 401-422.
Sluiter C. Ph. 1901. — Die Holothurien der
Siboga-Expédition. Siboga-F.xpedition 44: 1-142.
Smirnov A. V. 1989. — A new r species of holothu-
rians Trochodota inexpectata (Synaptida,
Chiridotidae) from the Simushir Island (Kuril
Islands). Zoologicheskii Zhumal 68 (6): 156-160 [in
Russian with English summary].
Submitted for publication on 9 Jamutry 1996;
accepted on 19 September 1996.
26
ZOOSYSTEMA ■ 1997 • 19(1)
Les astérides (Echinodermata) récoltés autour
des îles Saint-Paul et Amsterdam
(océan Indien sud)
Salvatore STAMPANATO
Laboratoire de Biologie marine, Université de Mons-Hainaut,
19 avenue Maistriau, B-7000 Mons (Belgique)
Michel JANGOUX
Laboratoire de Biologie marine (CP 160/15), Université libre de Bruxelles,
50 avenue F. D. Roosevelt, B-1050 Bruxelles
Laboratoire de Biologie marine, Université de Mons-Hainaut,
19 avenue Maistriau, B-7000 Mons (Belgique)
MOTS CLÉS
Echinodermata,
Asteroidea,
distribution,
Atlantique,
Afrique du Sud.
RÉSUMÉ
Sept espèces d’astérides ont été récoltées autour des îles Saint-Paul et
Amsterdam par le navire océanographique Marion-Dufresne en juillet 1986
entre 0 et 3075 m de profondeur. L’une de ces espèces est endémique ; les six
autres ont une distribution principalement sud-africaine et atlantique.
KEYWORDS
Echinodermata,
Asteroidea,
distribution,
Atlantic,
South Africa.
ABSTRACT
Seven asteroid species were collected in Saint-Paul and Amsterdam waters by
the océanographie vessel Marion-Dufresne in July 1986 between 0 and
3075 m depth. One of these species is endemic, the remaining six species
being mostly distributed in South African waters and in the Atlantic.
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
27
Stampanato S. & Jangoux M.
INTRODUCTION
La présente note se tonde essentiellement sur une
collection d’astérides récoltés au chalut à perche
(CP) ou à la drague Charcot (DC) en juillet
1986 lors de la campagne MD50 - JASUS du
navire océanographique Marion-Dufresne autour
et entre les îles Saint-Paul et Amsterdam. Malgré
le nombre substantiel d’opérations benthiques
couvrant méthodiquement les tonds de 50 à
3200 m autour des deux îles (39 dragages,
38 chalutages et 1 tllière de casiers ; Arnaud
1986), peu de stations ont rapporté des astérides
(Fig- 1)-
Seules trois espèces d astérides étaient connues
dans cette région : Patirifila exigu a (Lamarck),
Spoladaster veneris (Perrier) et Sphaeriodiscus
mirabilis K. M. Clark (voir Perrier 1879 ;
Doederlcin 1927 ; Dartnall 1971 ; A. M. Clark
1976). Sur les sept espèces récoltées lors de la
campagne MD50, deux sont déjà connues des
îles Saint-Paul et Amsterdam, une troisième n’est
malheureusement pas identifiable au niveau spé¬
cifique, et les quatre dernières sont nouvelles
pour la région, la distribution de ces dernières
est exclusivement atlantique, y compris la côte
ouest de l’Afrique du Sud. L'affinité de la faune
bathyale de la région de Saint-Paul et Amsterdam
avec celle de l’Atlantique avait déjà été mise en
évidence lors de l'étude d’autres groupes ben¬
thiques (e.g. Zibrowius 1974). S'agissant des
astérides cette faune est, en revanche, très diffé¬
rente de la faune profonde de l’île de la Réunion
(Jangoux & Aziz 1988).
REMARQUES TAXONOMIQUES ET
ZOOGÉOGRAPHIQUES
Dytaster cherbonnieri Sibuet, 1975
Dytaster cherbonnieri Sibuet, 1975 : 287, fig. 2A-C,
pi. 1A-C. — A. M. Clark & Downcy 1992 : 52, pl. 15
C-D.
Matériel. — Stn 40 (CP193), 28.V11.1986,
37°38,76’S - 77“18,24’E à 37°40,53‘S - 77°18,99’E,
3075-2800 m, 1 exemplaire (R/r mm : 135/22).
Le spécimen, récolté au large de l’île Amsterdam,
est le troisième exemplaire connu de l'espèce. Les
précédents ont été récoltés par 2864-3431 m de
fond, l'un au large de l’Angola (holotype ; voir
Sibuet 1975) et l’autre au large de Walvis Bay sur
la côte atlantique sud-africaine (voir A. M. Clark
& Downey 1992).
Le squelette abactinal est lormé de paxilles nom¬
breuses et serrées dont les plus grandes, situées
sur le disque et la base des bras, portent de dix à
douze spinules très effilées disposées en couronne
(longueur des spinules : ça, 1,2 mm), La plaque
madréporique est très développée, son diamètre
équivaut aux trois quarts de la longueur du rayon
discal. Cette plaque est recouverte de paxilles qui
la masquent partiellement Au total une centaine
de paxilles s'observe sur le madréporite ; elles
sont sensiblement plus grandes que les paxilles
abactinales voisines et sont formées d une cou¬
ronne de vingt à trente spinules périphériques
qui entourent deux à cinq spinules centropaxil-
laires. De nombreux pédicellaires abactinaux
pourvus de deux à cinq valves se remarquent sur
le disque et à la base des bras où ils sont chacun
portés par une colonne semblable aux colonnes
paxillaires. Us s’observent également sur le
madréporite au centre des paxilles et sont entou¬
rés d’une couronne de spinules périphériques.
On compte cinquante-cinq plaques marginales
par série. Chaque plaque marginale porte sur son
bord abradial un Ion piquant (deux sur certaines
iuféromarginales) entouré d’uu collet de quatre à
six piquants grêles et effilés, le reste de la plaque
étant couvert de fins spinules. Les aires actinola-
térales sont étroites et confinées aux interradii.
Seule la rangée d'aciinolaiérales la plus interne
participe à la hase des bras, elle atteint le niveau
de la sixième inléromarginale. Les plaques adam-
bulacraires sont pourvues de neuf à dix piquants
frangeants comprimés transversalement et de six
à sept piquants subambulacraires disposés paral¬
lèlement aux piquants frangeants. Sur certaines
plaques, les piquants les plus externes s'organi¬
sent parfois en une deuxième rangée subambula-
craire.
Plutonaster agassizi agassizi (Verrill, 1880)
Archaster agassizii Verrill, 1880 : 403.
28
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
Stampanato S. & Jangoux M.
Plutonaster agassizii - Verrill 1894 : 248.
Plutunaster intemiedius - H. L Clark 1923 : 242. -
A. M. Clark & Caurtman-Stock 1976 : 54.
Plutonaster agassizi agassizi — A. M. Clark & Downey
1992 : 69, pi. 17A-B (bibliographie complète).
MatérIf. 1. — Stn 34 (CP 152), 23.VU.1986,
38°24,92’S - 77“25,l 5‘E à 38“34,98'S - 77°25,19’E,
1050-11 50 m, 5 exemplaires (R/r mm : 62/14, 75/17,
77/21, 80/21,84/22).
Le Plutonaster dgassizi est communément distri¬
bué dans tour l’océan Atlantique. La sous-espèce
notatus est surtout connue de l'Atlantique euro¬
péen (y compris les Açores, Madère et les
Canaries) alors que la sous-espèce agassizi se ren¬
contre au large des côtes nord-américaines (de
Terre-Neuve au Golfe du Mexique), africaines (à
partir des iles du Cap Vert Vers le sud) et de part
et d’autre de la pointe d'Afrique du Sud. Dans
l’océan Indien, P. agassizi agassizi coexiste avec le
Plutonaster protcus H. L. Clark, 1923 (voir aussi
A. M. Clark & Courrman-Stock 1976). Les spé¬
cimens récoltés au large de la côte nord de l’île
Saint-Paul partagent les caractères généraux de la
sous-espèce agassizi ; ils se distinguent de P. pro-
teus principalement par l’absence de piquants
supéromarginaux et par une disposition transver¬
sale très régulière des plaques actinolatérales.
Le spécimen dont les mensurations R/r (mm)
sont de 77/21 est particulièrement bien préservé.
L’apex de ses colonnes paxiilaires est légèrement
bombé. Les paxilles peuvent porter jusqu'à huit
gros granules centraux entourés d’une couronne
périphérique faite d’une quinzaine de courts spi-
nules. La plaque madréporique est recouverte
d’une vingtaine de paxilles qui sont parmi les
plus grandes que montre l’individu. Les plaques
supéromarginales empiètent nettement sur ta
face abactitialc. Ces plaques sont recouvertes de
granules non jointifs et d’aspect très émoussé, les
plus intctradiales d entre elles possèdent parfois
un granule élargi et très bombé en position ex¬
terne. Les supéro- et inféromarginales sont par¬
faitement superposées et on en dénombre
vingt-deux par série. La plupart des inféromargi-
nales portent, en position ambitalc, un piquant
robuste, court et conique. Les plaques actinolaré-
rales forment des rangées transversales très régu¬
lières. Le maximun de plaques qui constitue une
rangée est de sept et on peut trouver jusqu’à trei¬
ze rangées par interradius. Les plaques actinolaté¬
rales les plus distales atteignent la neuvième
inféromarginale. L'armature adambulacraire est
formée d’un peigne de huit piquants (rangeants
comprimé latéralement et d'une série de quatre
courts piquants subambulacraires, Le deuxième
subambulacraire situé en position distale est net¬
tement plus développé que ses trois homologues.
Les autres spécimens capturés ne présentent pas
de différences majeures par rapport au spécimen
décrit ci-dessus.
Cheiraster sp.
MATERIEL. — Stn 34 (CP152), 23.VII.1986,
38°24,92'S - 77°25,15’E à 38°34,98'S - 77°25,19’E,
1050-1150 m, 2 exemplaires (abîmés).
Seules crois espèces du genre Cheiraster ont été
répertoriées dans la région Sud-Ouest de l'océan
Indien : Cheiraster (Cheiraster) rriplacanthus
(Fisher, 1913), Cheiraster (Luidiaster) hirsutus
(Studer, 1884) et Cheiraster (Cheiraster) reunio-
nensis Jangoux et A/.iz, 1988 (voir, respective-
tnent, A. M. Clark Courtman-Stock 1976 ;
A. M. Clark 1977 ; jangoux & Aziz 1988). Les
spécimens récoltés au large de l’île Saint-Paul ne
paraissent pas appartenir à 1 une d’elles.
Des deux spécimens prélevés, l’un est subadulte
(R ca. 46 mm ; largeur des bras à la base
10 mm), l’autre juvénile (R ca. 52 mm ; largeur
des bras à la base 7 mm). Tous deux sont incom¬
plets et mal préservés. Leurs bras sont brisés
et/ou en cours de régénération et la plupart des
piquants ont été arrachés lors de la récolte.
Le squelette marginal du subadulte se compose de
plaques particulièrement bombées. Les para-
paxilles abacfinales du disque n’ont pas une dis¬
position régulière alors que celles des bras
forment des rangées transversales obliques. Les
parapaxiltes sont toutes de même taille saut celles
qui portent une valve de pédicellaire pectiné ;
elles sont alors sensiblement plus grandes. Le spé¬
cimen présente, dans les régions du disque et de
la base des bras, de nombreux pédicellaires pecti¬
nes sur les plaques abactinales, supéromarginales
et actinolatérales. On ne distingue pas de papules.
Le juvénile a des marginales moins bombées. Il
30
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
Les Astérides de Saint-Paul et Amsterdam
est dépourvu de pédicellaires pectines et présente
l’ébauche d’un papularium bilobé sur certains de
ses bras. Les deux individus ont une armature
adambulacraire semblable chacune pourvue de
deux piquants subambulacraires bien développés.
Patiriella exigua (Lamarck, 1815)
Asterias exigua Lamarck, 1816 : 554 {parti ).
Asterina exigua — Perrier 1876 : 222 ; 1879 ; 47.
Patiriella exigua - Verrili 1913 : 484 (pars). - Darrnali
1971 : 40. - A. M. Clark 1976 : 250. A. M. Clark
& Courtman-Stock 1976 : 81. — Zeidler & Shepherd
1982 : 412. - Walenkamp 1990 : 72. figs 32-33
(Bibliographie complète).
MATÉRIEL. — Collection MNHN, récoltes de
P. Paulian et autres à Saint-Paul (1959), interridai,
10 exemplaires (R/r mm : 3/2, 4/3, 5/3, 6/4, 7/5, 7/5,
8/5, 9/6, 9/6, 11/7).
Cette espèce littorale, très commune, est signalée
pour la troisième fois dans les eaux intcrtidalcs
des îles Saint-Paul et Amsterdam, C’est une espèce
circumplanétaire distribuée dans l'hémisphère
Sud dans les eaux comprises entre les latitudes
16"S et 42°S Selon Dartnall (1971), tous les
signalements de Patiriella exigua dans l’océan
Indo-Pacique au nord de 28 n S correspondraient
en réalité à ceux d’une espèce affine, Patiriella
pseudoexigua, qui se distingue de la précédente
par la seule position des orifices génitaux (ils
seraient aboraux chez P. pseudoexigua et oraux
chez P. exigua).
Spoladaster veneris (Perrier, 1879)
Culcita veneris Perrier, 1879 : 48, pl. 4.
Spoladaster veneris - A. M. Clark, 1976 : 251, fig. 1,
pl. 3 figs 1-2, pl. 4 figs 1-2, pl. 5 figs 1-2, pl. 6.
Matériel. — Stn 22 (DC108), 18.VI1.1986,
38°48,83'S - 77 e '35,68’E à 38»48.82’.S - 77°35,76’E.
460-510 m, 2 exemplaires juvéniles (R mm : 3, 5). —
•Stn 34 (CP 152). 23.VU. 1986, 38°24,92’S -
77°25,15’E-i 38"34,98’S - 77"25,I9’F., 1050-1150 m,
2 exemplaires (R/r mm : 56/34, 62/40). Stn 35
(CPI65), 23.VU.1986, 38' J 40,05’S • 7~“30,20’E à
38°39,98’S - 77°30,09’E, 80-100 m, 1 exemplaire
(R/r mm : 52/28).
C’est la troisième fois qu’un nombre substantiel
de spécimens juvéniles et adultes de Spoladaster
veneris est récolté dans les parages des îles Saint-
Paul et Amsterdam où l’espèce est endémique.
Les caractcrisques morphologiques des spécimens
récoltés correspondent bien aux particularités
déjà décrites de l’espèce. Celles-ci ont été précisé¬
ment analysées par A. M. Clark (1976) et com¬
parées à celles de son équivalent sud-africain
Spoladaster brachyactis (Li. L. Clark, 1923). Les
profondeurs de récolte des spécimens de la cam¬
pagne MD50 permettent d’accroître sensible¬
ment l’étagemenr bathymétrique de S. veneris :
0-1050 m.
Cosmasteriasfelipes (Sladen, 1889)
Stichdster felipes Sladen, 1889 : 433. pl. 101 figs 1-2,
pl. 103 figs 7-8. - H. L. Clark, 1923 : 304 ; 1926 :
22.
Cosmasterias felipes - Mortensen, 1933 : 274, figs 12c,
13b, 14b, pf 15 figs 1-4. - A. M. Clark 1952 : 198.
— A. M. Clark &c Courtman-Stock 1976 : 93.
— A. M. Clark & Downey 1992 : 429. fîg. 63e,
pl. 99G-H.
Matériel. — Stn 2 (CP7), 9.VII.1986, 37°47,20’.S -
77°38,98’E à 37°47,29’S - 77°37,83’E, 940-1680 m,
5 exemplaires (R/r mm ; 9/2, 15/4. 17/3, 19/4, 19/4).
— Stn 23 (CPI 13). 19.Vil 1986, 38°55,52’S -
77°38,12’E i 38°55,71 ’S - 77’38,20’E, 1065-1125 m,
2 exemplaires (R/r mm : 42/7, 57/9), — Stn 34
(CPI 52), 23-VI1 1986, 38 - ’24,92’S - 77”25.15 K à
38°34,98'S - 77°25,19’E. 1050-1150 m, 8 exem¬
plaires (R/r mm : 11/4, 23/5, 30/7, 42/9, 45/11,
57/11, 57/12, 58/23). — Stn 37 (CP 178),
25.VU.1986, 37°56,52’S - 77°34,23’E à 37°56.46’S -
77°34,20'E, 880-1275 m, 1 exemplaire (R/r mm :
12/3).
Connue du sud-ouest des côtes de l’Afrique du
Sud, l’espèce n’avait jamais été signalée dans
l’océan Indien.
Les plaques abactinales et marginales sont sem¬
blablement développées et organisées en rangées
régulières longitudinales et transversales sur roure
la longueur des bras. On distingue trois rangées
de plaques abactinales ; celles de la rangée cari-
nale soin, sur certains spécimens, légèrement
plus développées que les autres. L’armature abac-
tinomarginale est faite de gros granules et de
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
31
Stampanato S. & Jangoux M.
courts piquants tronqués dont l'apex est légère¬
ment convexe et qui sont disposés de façon éparse. Il y
a deux rangées d actinolatérales par série, la ran¬
gée la plus interne peut atteindre la hauteur de la
quinzième inféromarginale. La plupart des
plaques actinolatérales possèdent deux piquants
relativement courts (1,5 mm) qui sont souvent
comprimés transversalement et de section trian¬
gulaire voire ovale. L'armature adambulacraire est
très clairement diplacanthe. Les pédicelJaires
croisés sont très nombreux et distribués sur
toutes les régions du squelette. Les pédicellaires
droits sont assez rares et parfois très rares. Us se
localisent essentiellement dans les régions abacri-
nale et marginale. Leurs valves, plus larges à
l’apex qu’à la base, n’ont pas une forme typique¬
ment félipède (les denticules apicaux sont peu
marqués).
Brisinga cricophora Sladen, 1889
Brisinga cricophora Sladen, ! 889 : 606, pl. 59 lîgs 6-8.
- H. L. Clark 1923 : 309 ; 1926 : 30. - A. M. Clark
& Courtman-Srock 1976 : 97. - Downev 1986 : 7,
fig. 3. — A. M. Clark & Downey 1992 : 466,
pl. 107C-F.
MA.Tf.RIEI.. — Stn 34 (CPI 52), 23.VIL 1986,
38°24,92’S - 77"25,15’E à 38°34.98’S - 77°25,19’E,
1050-1150 m, 1 exemplaire (R/r mm : ?/13 ; le plus
long fragment de bras mesure 210 mm).
L’espèce est connue de la partie sud du bassin
atlantique nord-américain et de la côte ouest de
l’Afrique du Sud (A. M. Clark & Downey
1992). Elle n’avait jamais été signalée dans
l’océan Indien
Le spécimen présente un disque assez abîmé. Les
quatorze bras sont tous détachés du disque et
sont brisés en plusieurs endroits. Les costae bra¬
chiales sont bien apparentes et ont un trajet légè¬
rement sinueux. Elles sont généralement
complètes sauf dans la région la plus basale des
bras où de petits espaces non calcifiés s’interca¬
lent localement entre les plaques costales. Ces
plaques sont pourvues de un à quatre très courts
piquants eflilés (parfois zéro), sauf les plus
basales a gauche et droite de chaque costae dont
beaucoup portent un fort piquant parfois très
long ( ca. 1 mm) et à l’extrémité tronquée. Les
costae sont séparées les unes des autres par de
larges espaces membraneux parcourus dans leur
partie centrale d’une bande très dense de minus¬
cules pédicellaires croisés. La plupart des espaces
membraneux de la région génitale des bras sont
incrustés du côté ambital de un à trois petits ossi-
cules spinulés. Larmature adambulacraire est
laite d une série transversale oblique de quatre
piquants, le plus interne étant le plus distal et le
plus court (ca. 2 mm), et le plus externe le plus
proximal et le plus long (jusqu’à 15 mm).
Remerciements
Les auteurs remercient le Dr Améziane, conser¬
vateur des échinodermes au Muséum de Paris,
pour leur avoir confié cetre collection pour
étude. Le présent matériel a été obtenu avec le
support logistique et financier des Terres
Australes et Antarctiques Françaises, Paris. Merci
à Mme Klinkert pour son aide technique.
Recherche supportée par une bourse
IRS1A/FR1A attribuée à S. Stampanato.
Contribution du « Centre Interuniversitaire de
Biologie Marine » (CIBIM).
RÉFÉRENCES
Arnaud P. M. 1986. — Les rapports des campagnes à
la tner aux îles Saint-Paul et Amsterdam à bord du
Marion-Dufresne 3 juillet — 1 août 1986. Publica¬
tions de ht Mission de Recherche I.A.A.I-. 86-04 : 1-
130.
Clark A. M. 1952. — Some echinoderms (rom South
Africa. Transactions of the Royal Society of South
Africa 33: 193-221.
— I9 T 6. — Asterozoa from Amsterdam and St Paul
Islands, Southern Indian Océan. Bulletin oj the Britisb
Muséum of Natural Hiftary (Zoology) 30: 247-261.
1977. — The South African Muséums Meiring
Naude cruises. 4. Echinoderms. Anrutls of the Smith
African Muséum 73 (6): 133-147.
Clark A. M. & C.ourtman-Stock J, 1976. — The
Echinoderms oj Southern Africa. Publication
No 766 Brirish Muséum (Na ru rai History),
London, 277 p., 276 hgs.
Clark A. M. & Downev M. E. 1992. — Sutrfishes of
the Atlantic. History Muséum & Chapman Hall,
London, XXVI + 794 p.
Clark H. !.. 1923. The echinoderm fauna of South
Africa. Annales cfthe South African Muséum 13 (7):
221-435.
— 1926. — Echinoderms from the South African
32
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
Les Astérides de Saint-Paul et Amsterdam
Fisheries and Marine Biological Survey. 2. Sea-
stars. Report of the Fisbery and Marine Biology
Survey Unit of South Africa 7: 1-33.
Dartnall A. J. 1971. — Australian sea stars of the
genus Patiriella (Asteroidca, Asterinidae).
Proceedings of the Linneati Society of New South
Wales 96: 39-49.
Doederlein L. 1927. — Die Seesteme der Deutschen
Südpolar-Expédition 1901-1903. Deutsch Südpolar
Expédition , 19, Zool. Il: 291-301.
Downey M. E. 1986. — Révision of the Atlantic
Brisingida (Echinodcrmata: Asteroidca), with des¬
cription of a new genus and family. Smithsonian
Contributions to Zoology 435: 1 -57.
Fisher W. K. 1913. — New starfîshes front the
Philippine Islands, Celebes and the Moluccas.
Proceedings of the US national Muséum 46:
201-224.
Jangoux M & Aziz A. 1988. — Les astérides
(Echinodermata) récoltés autour de Fîle de la
Réunion par le N.O. Marion-Dufresne en 1982.
Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle,
Paris, série 4 A 10 (4): 631-650.
LamarckJ. B. P. A. (de) 1816. — Stellérides. Histoire
naturelle des Animaux sans Vertèbres. Edition 1.
volume 2 : 522-568. Paris.
Mortensen T. 1933. — Echinoderms of South Aifica
(Asteroidca and Ophiuroidea). Videnskabelige
Meddeleher fra Dansk Naturhistorisk Forening 93:
215-400.
Perrier E. 1876. — Révision de la collection de stellé¬
rides du Muséum d’Histoire naturelle de Paris.
Archives de Zoologie expérimentale et générale 5 :
1-104,209-309.
— 1879. — Les Stellérides de l’île Saint-Paul.
Archives de Zoologie expérimentale et générale 31 :
47-49.
Sibuet M. 1975. — Astérides abyssales de l’Atlantique
sud. (Résultats de la Campagne Walda, juin, juillet,
août 1971). Bulletin du Muséum national d’Histoire
naturelle, Paris, série 3, Zoologie 199 : 281-296.
Sladen W. P. 1889. — The Asteroidca, Report of the
scientiftc Results of the Voyage of the Challenger,
Zoology, 30 : 1-935.
Studcr T. 1884. —Verzeîchniss der Wahrend der
Reisc S.M.S. Gazelle um die Erd 1874-76 gesam-
melten Asteriden und Euryaliden. Physiologischen
Abhandlungen Akademie der Wissenscbaften der
Berlin 1883(3): 1-64.
Verrill A. E. 1880. — Notice of recent additions to
the marine fauna of the eastern coast of North
America, 8. American Journal of Science 19:
137-140.
— 1894, — Descriptions of new species of starfîshes
and ophiurans. Proceedings of the US National
Muséum 17: 245-297.
— 1913. — Révision of the généra of starfîshes of
lhe subfamily Asterinidae. American Journal of
Science 35 (40): 477-485.
Walenkamp J. H. C. 1990. Systematics and zoo-
geography of Asteroidea (Echinodermata) from
Inhaca lsland. Mozambique. Zoologische
Verhandclingen, Leiden 261: 1 -86.
Zeidler W. & Shepherd S. A. 1982. — Sea-stars
(Class Asteroidea): 400-418, in Shepherd S. A. &
Thomas I M. (eds). Marine invtrtebrates of Sou¬
thern Australia, I. Woolman, South Australia.
Zibrowius H. 1974. — Scléractiniaires des îles Saint-
Paul et Amsterdam (Sud de l’océan Indien). Téthys
5 (4) : 747-778.
Soumis pour publication le P' février 1996 ;
accepté le 7 juin 1996.
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
33
Nematode parasites of marine fishes from Kuwait,
with a description of Cucullanus trachinoti n.sp.
from Trachinotus blochi
Annie J. PETTER
Laboratoire de Biologie Parasitaire, Protistologie, Helminthologie,
Muséum national d'Histoire naturelle,
61 rue de Buffon, F-75231 Paris Cedex 05 (France)
Otto SEY
Department of Zoology, Faculty of Science, Kuwait University,
P.O. Box 5969 Safat, 13060 (Kuwait)
KEYWORDS
nematodes,
marine fishes,
Kuwait,
Cucullanus trachinoti n.sp.
ABSTRACT
A survey was made from October 1992 to September 1995 on nematodes
parasitizing Kuwaiti fishes. Those most frequently encountered were anisakid
larvae, with eleven different types: Anisakis simplex, Terranova sp. (one type),
C.ontracaecum sp. (one type) and Hysterothylacium sp. (eight types, KA-KH).
Moreover, rwo adult anisakids and ninc other adult and larval species were
found: lheringascar'ts inquies in Rachycentron canadurn-, Hysterothylacium reli-
quens in Acanthopagrus berda, Epinephelus tauvina , lits ha elongata , Plotosus
anguillaris , Polydactylus sextarius, Pseudorhombus arsius, Synaptura orientais,
Therapon puta and Trachinotus blochi-, Cucullanus trachinoti n.sp. in
Trachinotus blochi ; Cucullanus armatus in A ri us thalassinus-, Cucullanus sp. in
Caranx kalia-, Dichelyne ( D.) exiguus in Otolitbes argenteus-, Dichelyne (D.) sp.
in l.utjanus coccineus-, Ascarophis sp. in Plectorhinchus sp.; Philometra globiceps
in Caranx kalia-, Echinocephalus sp. larvae in Argjrops filamentosua,
Pseudorhombus arsius and Trachinotus blochi and CarnaUttnidcs sp. larvae in
Trichiurus lepturus. Ail species are described except for Anisakis simplex
larvae, Iheringascaris inquies and Philometra globiceps.
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
35
Petter A. J. & Sey O.
MOTS CLÉS
nématodes,
poissons marins,
Koweit,
Cucullanus trachinoti n.sp.
RÉSUMÉ
Une enquête sur les nématodes parasitant les Poissons du Koweït a été effec¬
tuée d’octobre 1992 à septembre 1995. Les nématodes les plus fréquemment
rencontrés sont les larves d’Anisakidés, appartenant à onze types différents :
Anisakis simplex, Tcrranova sp. (un type), Cimcracaecum sp. (un rype),
HysterothyLtcium sp. (huit types, KA à KH). Deux Anisakidés adultes et neuf
autres espèces adultes et larvaires ont été trouvées : fhcringascaris inquics chez
Rachycentron canadtim ; Hysterothylacium reliquens chez Acanthopagnts berda,
Epinepheltts tauvina, llis ha elotlgata, Polydactylus sextarius, Plntosus anguillaris,
Pseudorhnntbus a mus, Synaptura orienta lis. T liera pou puni et Trachinotus blo-
chi ; Cucullanus trachinoti n.sp. chez Trachinotus hlochi ; Cucullanus armai us
chez Anus thalassinus ; Cucullanus sp. chez Coraux kalia ; Diche/ync (D.) exi¬
gu us chez Qioliihes argenreus , Dichelyne \D.) sp. chez Lutjanus cocdneus ;
Ascarophis sp. chez Plectarhinchus sp. ; Philometra globiceps chez CJaranx
kalia ; larves d 'Echinocsphalus sp. chez Pscudarhombus arsnts, Argyrops fila-
mentosus et Trachinotus blochi et larves de Canutllanidcs sp. chez i'richiurus
lepturus. Toutes les espèces sont décrites à l’exception à'Jheringascaris inquies,
de Philometra globiceps a des larves à'Anisakis simplex.
INTRODUCTION
A large amount of work on nematode parasites
of fishe.s front tlie Indiâli Océan and adjacent
seas wâs carried out by workers at the insticute of
the Southern Seas in Sevastopol, in particular by
Parukhin (see Parukhin 1976, 1985, 1989).
Soota (1983) produced a monograph of tltis
fauna and many species have been described
since thaï tinte, but a large proportion of the
existing descriptions are inadéquate for the pro-
per identification of the parasites. Front ftshes of
the Persian Gulf, only a few papers have pre-
viously beat published; Eslami & Mokhayer
(1977, 1994) studied the larvae of medical
importance in Iranian market fïsh; front the
coasts of the United Arab Emirates, El-Naffar et
al. (1992) reportée! the presence of Anisakis ,
Pseudoterrannva and Philometra larvae,
Kardousha (1992) described uvo types of larvae
identificd as Anisakis sp. type 1 of Berland (1961)
and Hysterothylacium sp. type MB of Deardorff
& Overstreet (1981b), and Al-Ghals &
Kardousha (1994) recovered Anisakis sp. type I
larvae from four fîsh species of west and east
coasts of the U.A.E.
The study on nematodes collected in market
ftshes from Kuwait has enabled us to add new
data to the existing knowledge ol this fauna.
MATERIALS AND MF.THODS
Fishes were bought ar the local fish market in
Kuwait City from October 1992 to Seprember
1995. Nentatodes were fixed in AFA, stored in
glycerin-alcohol and cleared in lactophenol for
ligltt microscope examination.
Spedmens are deposited in the collections of the
laboratoire de Biologie Parasitaire, Muséum
national d'Hiscoire naturelle, Paris (MNHN)
and in the Department of Zoology of the Faculty
of Science of Kuwait University.
AU measurements are in pin unless otherwise sta-
ted- Measurements were nrade after fixation and
clearing in lactophenol; fixation in AFA causes
much contraction, so measurements are certainly
less rhan real.
Apical préparations were cleared in lactophenol
and examined by high magnification ot light
microscopy. AU cephalic papillae usually présent
in ascaridoid third-stage larvae are not always
36
ZOOSYSTEMA ■ 1997 • 19(1)
Nematode parasites of fishes from Kuwait
visible in these préparations.
In descriptions of rhe male tail, phasmids are
included in the number of post-cioacal papillae.
RESULTS
Apart from Anisakis simplex , none of the larval
forms could be identified beyond the generic
level. The eight types of larval HysterntbyLiciurn sp.
are designated as Hysteruthy Lientni types KA up
to KH (K for Kuwait).
Ail specics arc described, except Iheringascaris
inquies , Philometra globiceps and Anisakis simplex
larvae, which arc well known.
Family AN1SAKIDAE
(Railliet et Henry, 1912, subfam.)
Adults
Iheringascaris inquies (Linton, 1901)
Matériau — 3 9 9 No. 252 BF from Rachycentron
canadum.
Remarks
These females are similar to those described by
Deardorff & Overstreet (1981a) from the same
host. Iheringascaris inquies is found in ail océans
where Rachycentron canadum occurs (Bruce &
Cannon 1989) and was recorded from the
Karachi Coast of Pakistan by Rasheed (1965).
Hysterothylacium reliquens
(Norris et Overstreet, 1975)
(Figs 1,2A-J)
Materiai,. — 7 d d, 9 9 9 No. 82 BF from
Acanthopagrus berda: 2 d d, 1 9 No. 111 BF, 2 d d,
1 9 No. 114 BF from Epinephelus tauvirta\ 1 d No.
183 BF from llisha elongata ; 1 d No. 177 BF from
Polydactylus sexiarins, 1 d No. 101 BF Iront Plotvsus
angiiil/arisi 1 d No. 250 BF, I d No. 251 BF front
Pseudorhornlms arsius: 5 dd, 4 9 9 No. 124 BF, 2
dd, I 9 No. 186 B F from Synaptura uricmalis: I 9
No. 86 BF from 7 hempnn pu ta: 1 d No. 254 BF
from I rachinotus blochi.
MEASUREMENTS. — dd (based on 12 specimens).
Length 18.00-54.75 (40.28) mm. Oesophagus
2100-6000 (4333), I 0.5-14.7% of body length.
Intestinal caecum 360-1000 (675), ocsoplugus/cae-
cum 5.1-8.3. Vcntricular appendage 890-2700
(1711). ocsophagus/ventricular appendage 1.7-4.2,
vcntricular appendagc/taecum 1.6-3.8. Nervc ring to
anterior extremity 450-1050. Excrctory porc to ame-
rior extremity 475-1150. Tail 200-250 (207). Spiculés
1200-2950 (1859), 3.5-7.2% of body length.
9 9 (based on 9 specimens). Length 16.30-74.00
(49.49) mm. Oesophagus 1700-7960 (5708),
9.4-13.1% of body length. Intestinal caecum
470-1400 (927), oesophagus/caecum 3.4-8.4.
Vcntricular appendage 550-2700 (1844), oesopha-
gus/ventricular appendage 2 0-3.8, vemriailàr uppen-
dage/caecum 1.1 -2.4. Nervc- ring to anterior extremity
500-1150. Excretorv pore to anterior extremity
550-1320. Tail 190-550 (455). Eggs 60/55.
Description
Body gradually tapering anreriorly. Cuticle with
inconspicuous annulations. Latéral alae very thin
(4-20, depending on level), barely visible at base
of lips and becoming more apparent at 200-400
from anterior extremity. Lips slightly shorter or
slightly longer th.tn widc (120-360 long, 95-360
wide). Cuticular labial Ranges constrictcd near
mitldle of lips. Length of interlabia less rhan a
third of iip length. F.xcretory pore at level or
slightly posterior to level of nerve ring.
Ventriculus gcnerally broader tban long.
Intestinal caecum short. Ventricular appendage
shorter than oesophagus. Tail with mucronate
extremity covercd with minute spines.
Male
Prccloacal papillae 22-30 pairs, becoming smaller
and doser together posteriorly. Large medio-ven-
tral papilla on anterior Iip ot cloaca. Ad-cloacal
papillae présent or absent, sometlmes présent un
one sidc only. Post-cloacal papillae often not
bilaterally symmetrical; number of papillae pré¬
sent on one stde varving from four to nine, wnh
onc or two pairs latéral, others sub-ventral; third
or fourth sub-ventral pair from posterior extre¬
mity usually double, sometimes on one side only.
Spiculés thin, alate. equal or sub-equal.
b'emale
Vulva without salient lips, opening 33-42% of
body length from anterior extremity (three speci-
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
37
Petter A. J. & Sey O.
mens measured). Utérus dividing at 11.7 mm
from vulva in a female 73 mm long.
Remarks
These specimens agréé wirh the description of
Hysterothylaciuni relie/ne ns by Deardorff &
Overstreet (1981a). Thls species occurs both in
the eastern Pacific and Atlantic Océans (Norris
& Overstreet ! 975; Deardorff & Overstreet
1981a; Petter &r Cabaret 1995), but has not yet
been recorded from the Indian Océan and adja¬
cent seas.
Family ANISAKIDAE
(Railliet et Henry, 1912, subfam.)
Fourth-stage larvae
Hysterothylaciuni reliquens larva
(Fig. 2K-M)
MATERtAE. — 1 larva No. 124 BF from Synaptura
orientalis.
M EA.SURF.MENTS. — (1 larva) Length 6.35 mm.
Oseophagus 1025, 16.1% of body length. Intestinal
caecum 200, oesophagus/caecum 5.1. Ventricular
appendage 300, oesophagus/ventricular appendage
3.4, ventricular appendage/caecum 1.5. Tail 220.
Description
The ratios of the lengths of intestinal caecum and
ventricular appendage in relation to oesophagus
are the sortie as those ot the adults found in the
same host (, Synaptura orientalis). The tail has a
mucronate extremity covercd with minute spincs.
Thin latéral alac arc présent. The lips differ from
those ol the adults hy the shape ol the cuticular
labial flanges, and the interlabia are very reduced.
Hysterothylaciuni sp. type KG larvae
(Fig. 3A-H)
Matériau. — 3 larvae No. 112 BF from Epinephelus
tauvina.
Mfasurfments. — (2 9 9,1 â larvae) Length
20.80/27.80/18.90 mm. Oesophagus 3000/4200/
3400, 14.4/15.1/17.9% ol body length. Intestinal
caecum 125/300/150, oesophagus/caecum 24/14/22.
Ventricular appendage 700/damaged/1800, oesopha-
gus/ventricular appendage 43Z-/4.2, ventricular
appendage/caecum 5.6/-/5.3. Tail 360/450/225.
Description
Body thin, cylindrical. Cuticle with slightly pro-
minent annulations. Thin cuticular alae présent.
Dorsal lip wider than long. Latero-ventral lips
longer than wide. Labial flanges triangular. res-
trteted to posrerior rhird of lips. Interlabia very
reduced. Nerve ring lying at anterior ftfth of
oesophagus. Excretory pore unobserved.
Ventriculus longer than wide. Caecum very
short. Ventricular appendage short and slender.
Tail conical, lacking spincs In longest specimen,
adttlt tail visible under larval cuticle.
Irt male larva, cloacal papillae are visible under
cuticle: sixteen pre-cloacal, one doubled ad-
cloacal and four post-cloacal pairs (two sub¬
dorsal, one latéral and one sub-ventral); one
medio-ventral papilla on the anterior lip of doaca.
Remarks
These larvae differ front Hysterothylaciuni reli¬
quens fourth-stage larvae by their shorter intesti¬
nal caecum and ventricular appendage and a tail
without spines.
Hysterothylaciuni sp. type KH larva
(Fig. 3I-N)
MateriAI, — 1 larva No. 120 BF from
Scomberomorus guttatus.
MrasUEEMENTN. — (I larva) Length 7-40 mm.
Oesophagus 800, 10.8% of body length. Intestinal
caecum 140, oesophagus/caecum 5.7. Ventricular
appendage 570, oesopliagus/ventricular appendage
1.4, ventricular appenuage/caecum 2.3. Tail 240.
Description
Body small, cylindrical. Cuticle annulated.
Latéral alae présent. Lips small, rounded. Length
of inierlabia et|ual to half length of lip. Nerve
ring lying at anterior rhird of oesophagus.
Excretory pore not observed. Ventriculus nearly
spherical. Intestinal caecum very short.
Ventricular appendage shorter than oesophagus.
Tail conical, with numerous terminal short
spines arranged in a circle.
40
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
Nematode parasites of fishes from Kuwait
Fig. 3. — A-H, Hysterothylacium sp. larvae type KG. A, dorsal lip. B, subventral lip. C, anteriorend, latéral view. D, ? larva, tail. laté¬
ral view. E, ? larva, posterior end showing the developing adult tail inside the cuticle of the fourth-stage. F, anterior part, subdorsal
view. G, H, dtî, posterior ends. G, ventral view. H, latéral view. I-N, Hysterothylacium sp. larva type KH. I, dorsal lip. J, subventral
lip. K, anterior end, ventral view. L, posterior end. M, tail, latéral view. N, anterior part, latéral view. Scale bars (pm): A, C, 100; B, M,
200; D, N, 500; E. G, H, J, K, 75; F, 1000; I, L, 25.
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
41
Petter A. J. & Sey O.
Fig. 4. — A-K, Terranova sp. larva. AF, specimens from Trichiurus lepturus. A, apical view. B. anterior end, latéral view. C. trans¬
verse section at level of middle of oesophagus. D, anterior part, médian view. E. tail, latéral view. F, anterior part, latéral view G-K,
specimens from Lutjanus coccineus. G, apical view. H, anterior end, latéral view. I. anterior end, ventral view. J, tail, latéral view. K,
anterior part, latéral view. L-O, Contracaecum sp. larva. L, apical view. M, anterior end, latéral view. N, tail, latéral view. O, anterior
part, latéral view. Scale bars (pm): A. G, L, M, 50; B, C, H. N, 100; D, F, E, I, J, O, 200; K, 500.
4?
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
Nematode parasites of fishes from Kuwait
Remarks
This larva differs from die fourth-stage larvae des-
cribed above by the shape of the rail extrcmity.
Family AMSAKIDA1:
(Railliet et Henry, 1912, sublam.)
Third-stage LARVAE
Anisakis simplex (Rudoiphi, 1809) larvae
MàTF.RIAL. — 4 larvae No. 182 BF from Atropus atro-
pus ; 1 larva No. 246 BF from Caranx malabaricus ;
1 larva No. 117 BF from Trichiurus lepturus.
Remarks
The morphology of these larvae agréé with the
descriptions given by previous authors (Berland
1961; Beverley-Burton, Nyman & Pippy 1977;
Smith 1983; etc).
Terranova sp. larvae
(Fig. 4A-K)
MATERIAL. — 1 larva No. 182 BF from Atropus atro¬
pus ; 1 larva No. 180 BF from Caranx kalia ; 1 larva
No. 192 BF. I larva No. 244 BF front Caranx leptole -
pis ; 2 larvae No. 9S BF, 5 larvae No. 99 BF from
Caranx malabaricus ; 13 larvae No. 123 BF from
Lutjanus coceineus; 3 larvae No. 249 BF Iront Mène
maculatü‘, I larva No, 185 B F Iront Otolitbcs argerneus;
3 larvae No. I 16 BF trrnn Psendorhombus arsius ; 1
larva No 106 BF front Spbyraena abtusnnv. 1 larva
No. 87 BF from Pberapon therops ; 1 larva No. 189 BF
from Tracburus trachurus', 1 larva No. 255 BF from
Tracbynocephalus myops: 4 larvae No. 117 BF from
Trichiurus lepturus.
Measuremi-'NTS. — (8 larvae) Length 3.80-8.15 mm.
Oesophagus 440-1000, 11.5-19% of body length.
Ventriculus 200-400, oesophagus/ventriculus 2.2-2.8,
Intestinal caecum 350-825, oesophagus/caecunt
1.1-1.6. Tail 60-150.
Description
Small larvae. Cuticle annubited and provided
with longitudinal ridges extending entire length
of body. Small boring tootb présent, lying on
basal sclerotized rectangular plate. Four subnie-
dian double papillae and two latéral antphids
visible. Excretory pore just posterior to larval
tooth. Glandular left excretory filament quite
narrow at the middle of oesophagus (10% of the
body diameter). Ventriculus cylindrical, with
oblique venrriculo-intestinal junction. Intestinal
caecum ttot reaching anteriorly the middle of
oesophagus. S ma il rounded deirids located at
level of nerve ring. Tail short, conical.
Rf, MARKS
By tlteir glandular left excretory filament quite
narrow at the middle of oesophagus, these larvae
are doser to -adules of the genus Terranova than
to those of the genus Pseudnterranova (see Gibson
1983), T'hey are similar by their mcasurements
and shape of boring tooth to Terranova sp.
type II larvae of Cannon (1977). Accotding to
Camion, most ol these larvae eould be third-
stages of the species Terranova galeocerdonis or
T. scoliodontis, parasitizing sharks in the adult
stage. 7. galeocerdonis distribution is worldwide
in tropical or warm waters (Bruce & Cannon
1990).
Contracaecum or Phocascaris sp. larvae
(Fig. 4L-0)
MATERIAL. — 3 larvae No. 108 BF from
Mulloidichtbys aunjlamrna.
MUASUKEMENTs. - (2 larvae) Length 2.75/2.80 mm.
Oesophagus 440/430, 16,0/15.3% ofbody length.
Intestinal caecum 270/250, oesophagus/caecum
1.6/1.7. Venrricular appendage 440/440, oesopha-
gus/vcntricular appendage 1.0/0.9, ventricular appen-
ckge/caecum 1.6/1.7. Tail 70/80.
Description
Small larvae. Cuticle with prominent annula¬
tions. Minute larval tooth présent. Oral opening
surrounded by four large submedian élévations
(atnphids and nerve endings of papillae not
visible). Excretory pore just posterior to larval
tooth. Oesophagus slender. Small ventriculus
neatly spherical. Intestinal caecum longer lhan
one hait of oesophagus. Ventricular appendage
about same length as oesophagus. Tail conical,
rounded at extremity, with prominent annula¬
tions.
Remarks
These larvae belong either to the genus
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
43
Petter A. J. & Sey O.
Contracaecum or to lhe gênas Pbocascaris as
third-stage larvae of these two généra are mor-
phologically indistinguishable (see Nascetti et al.
1993). They are close by tlreir measuremenrs and
morphology to Contracaecum sp. type II larvae ol
Cannon (1977), which, according to Cannon,
could be the larvae of Contracaecum spiculigerum,
a parasite of cormorants.
Hysterothylacium sp. type KA larvae
(Fig. 5A-E)
Matf.RIAI.. — 1 larva No. 83 BF from Acanthopagrus
sp.; 1 larva No. 102 BF from Anus thalassinur, 1 larva
No. 182 BF from Atropus atropus-, 12 larvae No.
180 BF from Caranx kalia-, 4 larvae No. 95 BF,
13 larvae No. 96 BF, 4 larvae No. 97 BF, 4 larvae No.
192 BF, 5 larvae No. 244 BF from Caranx leptolepis ;
Fig. 5. — A E, Hysterothylacium sp. larva type KA. A. apical view. B, anterior end, latéral view. C. tail, latéral view. D, posterior end,
dorsal view. E, anterior part, latéral view. F-l, Hysterothylacium sp. larva type KB. F, apical view. G, anterior end, latéral view. H, tail,
latéral view. I, anterior part, latéral view. J-M, Hysterothylacium sp. larva type KC. J, anterior end, latéral view. K, anterior part, laté¬
ral view. L, tail, latéral view. M, posterior end. Scale bars (pm): A, D, F, G, J, 50; B, Fl, M, 100; C, E, I, L, 200; K, 500.
44
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
Nematode parasites of fishes from Kuwait
2 larvae Nu- 245 B F from Coraux maltibaricus ; I larva
No. 248 BF from Cypsdurus oligolepir, A larvae No.
119 BF, 4 larvae No. 118 BF from Hcmiramphus
marginatus; 1 larva No. J 03 BF from Leiognathus fas-
ciatur, 17 larvae No. 89 BF, 6 larvae No. 249 BF from
Mene m a eu la ta \ I larva No, 107 BF from
Mulloidichthys auriflamnur, 2 larvae No. 191 BF from
Otolithes argent rus-, 1 larva No. 1 16 BF from
Pseudorhombits arsius ; 2 larvae No. 252 BF from
Rachycentron canaduvr, 1 larva No. 81 BF, 17 larvae
No. 80 BF, 3 larvae No. 79 BF fiom Sardinellaperfa-
rata\ 25 larvae No. 253 BF from Scomberoides corn-
mersoniamts ; 2 larvae No. 92 BF from Sphyraena jelbr,
1 larva No, 106 BF, 3 larvae No. 105 BF (rom
Sphyraena obtus a ta ; 20 larvae No. 189 BF from
Trachurus tràchurus\ 12 larvae No. 117 BF from
Truhiurus lepturus.
MEASUREMENTS. — (10 larvae) Length 2.40-7.60
mm. Oesophagus 270-720, 8.9-11.2% of body length.
Intestinal caecum 70-180, oesophagus/caecum
2.7-7.7- Ventricular appendage 200-590, oesopha-
gus/ventricular appendage 0.8-2.2, veutricular appen-
dage/caecurn 1.3-7.1. Tail 110-200.
Description
Small larvae. Cuticle annulated. Very thin latéral
alae, inconspicuous anteriorly, widening sligthly
posterior to nerve ring and extending up to the
middle of tail. Oral opening triangular, rwo laté¬
ral amphids and four rounded submedian papil-
lae visible (no évidence of these papillac being
double). Boring tooth lacking. Excretory pore
sligthly posterior to nerve ring. Ocsophagus nar-
row. Small ventriculus sligthly longer than wide.
Intestinal caecum short. Vcntricular appendage
sligthly shorter or sligthly longer than oesopha-
gus. Tail long, with 6-8 terminal spines arranged
in circle.
Remarks
These larvae agréé by their measurements and
morphology with Contracaecum type II larvae of
Yamaguti (1935) (= type F of Kikuchi et al.,
1970) from Japanese fishes.
By their caudal end, they resemble to
Hysterotbytacium type KH fourth-stage larvae des-
cribed above, but diey differ by a relatively longer
ventricular appendage. If che ratios of the caecum
and appendage vary with the larval stage, diese two
types of larvae may belong to the same species.
Hysterothylacium sp. type KB larvae
(Fig. 5F-1)
MATERIAL. — 1 larva No. 249 BF Irom Mette macula-
ta; 3 larvae No. 107 BF, I larva No. 108 BF from
Mulloidichthys aurijhtmw, 3 larvae No. 91 BF, 4 lar¬
vae No. 185 BF from Otolithes argeuteus-, 1 larvae No.
1 1 5 BF trom Pseitdorhombus arsius; 2 larvae No.
92 BF from Sphyraena jello-, 4 larvae No. 106 BF,
2 larvae No. 105 BF from Sphyraena obtusata; 6 larvae
No. 84 BF from Upenetts sulpbureus,
Mkasurkmkn i s. — (10 larvae) Length 3.40-9.80
mm Gesophagus 310-675, 6.8-9.5% of body length.
Intestinal caecum 35-220, oesophagus/caecum
3.1-8.8. Ventricular appendage 350-780, oesopha¬
gus/ventricular appendage 0.7-1.3, ventricular appen-
dage/caecum 2.8-10, Tail 100-240.
Description
Small larvae. Cuticle annulated. Oral opening
triangular, surrounded by four submedian éléva¬
tions (amphids and nerve endings of papillae not
visible). Thin latéral alae extending along entire
body. Nerve ring Iying posreriot ro rhe middle of
oesophagus. Oesophagus narrow. Small ventricu¬
lus slightly longer than wide. Intesrina! caecum
short. Ventricular appendage slightly longer or
slightly shorter titan oesophagus. Tail long, roun¬
ded at posterior extremity, with minute terminal
spine.
Remarks
These larvae agréé by their measurements and
the shape of tail with Contracaecum type III lar¬
vae of Yamaguti (1935).
Hysterothylacium sp. type KC larva
(Fig. 5J-M)
Material. — 1 larva No. 84 BF front Upenetts sul-
phureus.
Measurements. — (1 larva) Length 4.20 mm.
Oesophagus 650, 15.4% of body length. Intestinal
caecum 200, oesophagus/caecum 3.2. Ventricular
appendage 450, oesophagus/ventricular appendage
1.4, ventricular appendage/caecum 2.2. Tail 160.
Description
Sntall larva. Cuticle annulated. Latéral alae la¬
cking. Boring tooth présent. Oesophagus narrow.
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
45
Petter A. J. & Sey O.
Small ventriculus almost spherical. Intestinal cae¬
cum short. Vcntricular appendage shorter than
oesophagus. Excretory pore slightly posterior to
nerve ring. Tail conical, pointed at posterior
extremity, with prominent annulations.
Remarks
In the length of the ventricular appendage and
the presence of a boring tooth, this larva is simi-
lar to Contracaecum type IV larvae of Yamaguti
(1935).
Hysterothylacium sp. type KD larvae
(Fig. 6A-D)
Matériau — 1 larva No. 108 BF from Mulloidich-
thys auriflamma-, 4 larvae No. 117 BF from Trichiurus
lepturus.
MeASUREMENTS. — (4 larvae) l.ength 2.05-2.30 mm.
Oesophagus 330-385, 10-17% of body length.
Intestinal caecum 100-115, oesophagus/intestînal cae¬
cum 3.2-3.5. Ventricular appendage 830-1400, oeso-
phagus/ventricular appendage 0.2-0.4, ventricular
appendage/caecum 7.5-14. Tail 55-80.
Description
Small larvae. Cuticle annulated. Thin latéral alae
présent, originating at 70 from anterior extremi¬
ty and extending up to 250 from posterior extre¬
mity. Minute boring tooth présent, lying on
sclerotized plate. Oral opening triangular, two
latéral atriphids and four rounded submedian
papillae visible (no evidence of these papillae
being double). Small ventriculus almost spheri-
cal. Caecum short. Ventricular appendage very
long. Nerve ring anterior to middle of oesopha-
gus. Excretory pore slightly posterior to nerve
ring. Tail conical, curvcd dorsally, with six short
terminal spines arranged in circle.
Remarks
The caudal extremities of these larvae resemble
those of Hysterothylacium type KA larvae descri-
bed above, but they differ from these larvae in
having a shorter body and a very long ventricular
appendage.
Hysterothylacium sp. type KE larvae
(Fig. 6E-H)
MATERIAL. — 1 larva No. 122 BF from Argyrops spi-
nifer, 3 larvae No. 98 BF, 4 larvae No. 99 BF from
Caranx malabariçus\ 3 larvae No. 123 BF from
Lu tianus rocclnettsx I larva No. 107 BF from
Mulloldichtirys ciurijhnmui\ I larva No. 121 BF from
Saurida undnsqaamis\ 1 larva No. 253 BF from
Scomberaidcs comrnersaniartu&\ 1 larva No. 1 17 BF
from J rtchiuras lepturus.
Measl remP.NTS. — (10 larvae) length 7.10-
20.80 mm. Oesophagus 600-1050, 5.0-8.5% of body
lengdi. Imestlnal caecum 70-250. oesophagus/intesti-
nal caecum 4.0-11.5. Ventricular appendage
2700-5800. oesophagus/ventrtcular appendage
0.2-0.3, ventricular appendage/caecum 16.1-43.1.
Tail 125-200.
Description
Long larvae. Cuticle annulated. Latéral alae la-
cking. Oral opening triangular. Four large double
submedian papillae and two latéral amphids
visible. Boring tooth présent. Small ventriculus
slightly longer rhan wide. Caecum short.
Ventricular appendage very long. Nerve ring
anterior to middle of oesophagus. Excretory pore
slightly posterior to nerve ring. Tail short, ami¬
cal, rounded at posterior extremity; minute ter¬
minal mucron présent or lacking.
Remarks
These larvae are conspecific with the
Hysterothylacium larvae described by Kardousha
(1992) from the Ferai an Gulf which this author
identifiée! with Contracaecum larvae type V of
Yamaguti (1935). T hey are also similar to rhe
Contracaecum sp. lame type 2 (PC2) described
by Bilqees & Fadma (1986) from the Karachi
Coast and probably with the Contracaecum sp. 2
lame described by Gavrilyuk (1978) from the
Indian Océan.
Hysterothylacium sp. type KF lame
(Fig. 61-M)
MATERIAL. — 1 larva No, 242 BF from Argrops fila-
rnentosur, 7 larvae No, 102 BF, 3 larvae No. 179 BF,
3 larvae No. 188 BF from A nus thalassinus ; I larva
No. 193 BF from Lciognathus bindus , 1 larva No. 123
BF from Lutjanus coccineus ; 3 larvae No. 1 16 BF,
46
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
Petter A. J. & Sey O.
1 larva No. 190 BF, 1 larva No. 250 BF from cura 1.2-1.4. Ventricular appendage 5350-7000,
Pseudorhombui arsius-, 1 larva No. 261 BF from oesophagus/vemricular appendage 0.1-0.2, ventricular
Trachinotus blochi. appendage/caecum 6.9-8.7. Tail 110-150.
Measurements. — (6 larvae) Length 8.30-10.50
mm. Oesophagus 750-1080, 9-11% of body length. DESCRIPTION
Intestinal caecum 625-800, oesophagus/intestinal cae- Long larvae. Cuticle annulated. Latéral alae la-
Fig. 7. — A-D, Dichelyne (D.) exiguus. A, anterior part, latéral view. B, 6 , posterior part, latéral view. C, <5, posterior end, ventral
view. D, 9 , posterior end, latéral view. E-F, Dichelyne (D.) sp. E, posterior part, latéral view. F, anterior part, latéral view. Scale bars
(pm): A, B, E, 200; C, 50; D, 100; F, 500.
48
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
Nematode parasites of fishes from Kuwait
cking. Oral opening triangular, lour large subme-
dian double papillae and rwo small latéral
amphids visible. Boring tooth présent.
Oesophagus long and thin. Vemriculus slightly
longer than wide. Intestinal caecum longer than
one half ol oesophagus. Ventricular appendage
longer than half body length. Nerve ring lying at
junction of first and second thirds of oesophagus.
Excretory pore slightly posterior to nerve ring.
Tail short, conical, without terminal spine.
REMARKS
In their dimensions and the shape of the tail,
these larvae are similar to Hysterothylacium larvae
China type I of Sun et al. (1992).
They resemble to Contracclecum larvae (B) of
Shiralci (1974) from the Sea of Japan, by the
ratios of the intestinal caecum and ventricular
appendage to the oesophagus lengths, but they
are much shorter.
Family CUCUI.LANIDAF. Cobbold, 1864
Dichelyne (D.) exiguus (Yamaguti, 1954)
(Fig. 7A-D)
Material. — 3 d d , 2 9 9 No. 91 BF, about
20 dd and 9 No. 185 BF, 1 d, 1 9 No. 90 BF,
3 dd,2 9$ No. 191 BF from Otolithes argenteus.
Description
Body stout, 2-3 mm long, with thick curicle
(fiveteen). Oesophagus 20-23% ofbody length.
Intestinal caecum dorsal, usually longer than half
of oesophagus. Deirids located between middle
and posterior end ol oesophagus. Spiculés 23-
50% ofbody length. Tail bifid, with two additio-
nal latéral spikes slightly anterior to exrremity.
Male
Eleven pairs of cloacal papillae: three pairs pre-
cloacal subventral: four pairs ad-cloacal, with two
pairs sub-ventral just above the cloacal aperture,
one pair latéral at level of this aperture and one
small pair ventral on anterior lip of cloaca; four
pairs post-cloacal, with one anterior pair subven¬
tral, followed by one pair latéral, one pair sub¬
ventral and the posterior pair latéral.
Remarks
These specimens agréé with the description of
Dichelyne (D.) exiguus given by Rasheed (1968),
in the shape of the caudal extremity and the
arrangement of cloacal papillae (the small pair on
the anterior lip of cloaca is difficult to see and
was omitted by Rasheed). This species lias not
previously been recorded from Otolithes
argenteus , but was dcscribed from two other
Perciformes, La tes culcarifer and Pseudosciaena sp.
(see Yamaguti 1954 and Rasheed 1968).
Dichelyne (D.) sp.
(Fig. 7E-F)
MaTERIAL. — 3 d d, 5 9 9 No. 123 BF from
Lutjanus coccitieus.
Measurements. — (1 d) Length 4.00 mm.
Oesophagus 900. Intestinal caecum 550. Nerve ring
to anterior extremity 400. Tail 180. Spiculés 800.
Description
Body stout, 3-5 mm long. Cuticle detached from
the body and swollen owing to the poor fixation.
Intestinal caecum dorsal. Tail pointed, without
spincs. Spiculcs mcasuring 20-24% ol body
length. Pre-cloacal sucker lacking. Eleven pairs of
cloacal papillae: three pairs pre-cloacal subven¬
tral; five pairs ad-cloacal: three pairs subventral
with two anterior pairs at the same transversal
level, one pair latéral and one small subventral
pair located on the anterior lip of cloaca; three
pairs post-cloacal: two anterior pairs subventral
and posterior pair latéral.
Remarks
By the arrangement of cloacal papillae, these spe¬
cimens are close to Dichelyne (D.) exiguus and
D.(D.) indentatus (Rasheed, 1968). They differ
from D. (D.) exiguus by the présence of a tail
without spines and Iront D.(D.) indentatus by an
unserrate cuticle, as far as wc can judge on this
poorly preserved material.
One species of the suhgenus Dichelyne was des-
cribed from fishes belonging to the genus
Lutjanus , i.e. Dichelyne (D.) lutjani described by
Schmidt & Kuntz (1969) from Lutjanus gibbosus
in Philippines, but this species is unsufficiently
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
49
Petter A. J. & Sey O.
described, so we cannor compare ir with our spe- Cucullanus trachinoti n.sp.
cimens. Thus rhese specimens cannor be identified (Fig- 8)
with certainty with an existingspecies, however the
material is nor sufficiently well preserved to permit Material. — 1 5 holotype, 2 55 and 1 9 juvénile
the establishment of a new speries. paratypes, No. 178 BF.
Fig. 8. — Cucullanus trachinoti n.sp. A, B, anterior parts, latéral views. C, S, posterior part, latéral view. D. 3, posterior end,
ventral view. E, 6 , posterior end, latéral view. F, 9, tail, latéral view. Soale bars (pm): A, B, C, 500; D, E, 100; F, 200.
50
ZOOSYSTEMA ■ 1997 • 19(1)
Nematode parasites of fishes from Kuwait
Type HOST. — Trachinotus blochi (Lacépède)
(Carangidae).
LOCAEITY. — Kuwait.
MeA-SUREMENTS. — {1 6 holotype, 2 6 6 paratvpes,
1 ? juvénile) Length 9.60/8.05/7,80/9.00 mm.
Oesophagus 1080/800/950/1000. Nerve ring to ante-
rior cxtremuy 450/350/320/350, Excretory pore to
anterior extremity 1500/nut sccn/1 625/uot seen.
Spiculés 740/600/630/-. Vulva in anrcrior exrremitv
-/-/-/6400. Ta il 170/150/160/180.
Description
Body thin, with anterior extremity curved dor-
sally. Cuticle thin (10). Oesophagus long, with
anterior swelling wider than posterior one.
Intestinal caecum usually lacking; a small caecum
présent in one specimen. Excretory pore just pos¬
terior to oesophagus. Deirids not seen.
Male
Pre-cloacal sucker présent. Eleven pairs of cloacal
papillae: rbree pairs pre-cloacal; five pairs ad-
cloacals: four subventral and one latéral, loeated
between the posterior subventral pairs; papilla-
like structure without nerve ending présent, adja¬
cent to posterior subventral pair; three pairs
post-cloacal; posteriormost subvenrral, next sub-
dorsal and anterior small and latéral (phasmids).
Post-deirids présent, loeated at 1.60 mm and
3.75 mm front posterior extremity in male
8.05 mm long. Spiculés equal, alate, with poin-
ted tips, 7.5-8.0% of body length. Gubernacu-
lum V-shaped. Tail short, conical.
Female
Vulva posterior to mid-body. Eggs absent in only
female available.
Remarks
The new species differs from ail other species ot
Cucullanus recorded Iront carangid fishes. In
C. decapteri Parukhin, 1966, from Decapterus sp.
in the south China Sea and C. alii (Kalyankar,
1971), recorded from Caranx sp. in India by
Soota and Dey Sarkar (1980), the precloacal suc-
ker is lacking. In C pulcherrimus Barreto, 1918,
initially described from Caranx lugubris in Bras il
and recovered by Campana-Rouget (1957) Irom
Trachinotus maxillosus in West Africa, and
C. bulhosa (Lane, 1916) described by L.ane
(1916) from Caranx melarnpygus in the Indian
Océan, only three pairs of subventral ad-cloacal
papillae are présent. Ç. camugis (Mac Callunt,
1921) from Caranx hippos in the New York
Aquarium, is a species inquirenda. The new spe¬
cies also differs front ail other species of
Cucullanus with a pre-cloacal sucker recorded
Irom the Indian and west Pacific Océans or adja¬
cent seas in the arrangement of its ad- and post-
cloacal papillae or in the length of its spiculés.
Moreover, rhe presence of a papitla-like st ructure
adjacent to rhe posterior pair of subventral ad-
cloacal papillae, or of a structure misinterpreted
as a sixth pair of ad-cloacal papillae, had never
previously beeit described in Cucullanus spp.
Cucullanus armatus Yantaguti, 1954
(Fig. 9A-C)
Matériau — 2 6 6 No. 1 02 BF from Anus thalassinus.
Measurements. — (2 66) Length 3.40/4.50 mm.
Maximal width 300/320. Oesophagus 800/1000.
Spiculés 290/340. Tail 190/210.
Description
Body stout. Cuticle thin. Intestinal caecum lac¬
king. Tail ending in fine point. Excretory pore
just posterior to the posterior extremity of oeso¬
phagus. Deirids loeated between middle and pos¬
terior end of oesophagus. Precloacal sucker
lacking. Eleven pairs of cloacal papillae: three
pairs pre-cloacal, four pairs ad-cloacal with three
pairs subvenrra! and one latéral loeated between
posterior subvenuals, four pairs post-cloacal with
two subventral, one latéral loeated between sub-
ventrals and one small pair anterior to other pairs
(phasmids). Spiculés 5-7.5% of body length.
Remarks
These specimens hâve the same arrangement of
cloacal papillae as .Cucullanus armatus Yamaguti,
1954, like them a parasite of fishes of the genus
Anus (see the description of Rasheed 1968). We
therefore assign them to this species, although
the males of C. armatus are slightly longer
(8.2-12), and hâve spiculés which are relatively
smaller (4.0-5.1% of body length).
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
51
Nematode parasites of fishes from Kuwait
Cucullamis sp.
(Fig. 9D-F)
Material. — I c? No. 194 B F from Caranx kalia.
Measurements. — (1 (?) Length 5.20 mm. Maximal
width 150. Oesophagus 600. Spiculés 600. Tail 160.
Description
Body slender. Cuticle thin. Intestinal caecum
and pre-cloacal sucker lacking. Excretory pore
and deirids not seen. FJeven pairs of cloacal
papillae: thrce pairs pre-cloacal, tout pairs ad-
cloacal with three subventral and one latéral pos-
terior to subventrals, four pairs post-cloacal witb
rwo subventral, one latéral ar level of anterior
subventral and one small latéral pair more ante¬
rior (phasmids). Spiculés 11.5% of body length.
Tail ending in fine point.
Remarks
ln the arrangement of the cloacal papillae, this
specimen is close to Cucullanus armatus, but it
difters in having a thinner body, a shorter oeso-
phagus and slightly longer spiculés.
Of the six species ot Cucullanus recorded from
carangid fishes, rwo of them lack a pre-cloacal
sucker: C. decapteri described by Parukhin
(1966) differs front our specimen in having more
than three pairs of pre-cloacal papillae and shor¬
ter spiculés; C. a Ut described by Kalyankar
(197D has much longer spiculés (24.8% ol body
length). We cannot therefore assign ibis sped-
men to an existing species; however, we prefer
not to establish a new species based on a single
specimen.
Family CySTJDJCOLTDAE
(Skrjabin, 1946, subfâm.)
Ascaropbis sp.
(Fig. 10A-E)
MATERIAL. — 19 No. 77 BF from Plectorhinchus sp.
Fig. 10. — A-E, Ascarophis sp. A, anterior part, latéral view. B, anterior end, latéral view. C, anterior end, médian view. D, vulvar
région. E, tail. latéral view. F, Philometra globiceps, <?, posterior end, latéral view. Scale bars (pm): A, D, E, 100: B, C, F, 50.
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
53
Petter A. J. & Sey O.
M l' AS U REM FNTS. — (1 9) Length 6.40 mm. Maximal
width 40. Vestibule 95. Muscular ocsophagus 150.
Glandular oesophagus 1555. Nerve ring to anterior
extremity 120. Vulva to anterior extremity 4300. Tail
40. Eggs 35/20.
Description
Boiiy filiform, becoming thinner anteriorly.
Cuticle with prominent transverse striations.
Mouth provided with two latéral pseudolabia,
each bearing apical tooth. Vestibule long and
cylindrical. Muscular oesophagus short.
Glandular oesophagus very long. Vulva post-
equatorial, without saillant lips. Utérus and ova-
ries amphidelphic. Ovejector provided with
sphincter. Mature eggs oval, embryonated,
without filaments. Tail short, conical, rounded
at tip.
Remarks
Judjing by the structure of its apical extremity,
this specimen belongs to the genus Ascaropbis. A
spécifie diagnosis cannot be made on the basis of
a single female specimen.
Family Philo.METRIDAF. Baylis et Daubney, 1926
Philometra globiceps (Rudolphi, 1819)
(Fig. 10F)
Material. —4 6 â No. 194 BF from Caranx kalia.
Remarks
The morphology of these specimens agréés with
the descriptions of the males of Philometra globi¬
ceps., especially the presence of semicircular alae
on the distal extremity of the gubernaculum (see
Petter, Lèbre & Radujkovic 1984). The males are
shorter (2.40-2.95 mm) than the specimens des-
cribed by Petter, Lèbre & Radujkovic from the
Adriatic Sea (5,0-6.2 mm).
This species occurs in the Meditcrranean,
Adriatic and Black Seas, and vvas also recorded
from the Atlantic Océan (Bermudes,
Massachussets Coast) by Linton (1901, 1907). It
has never at cuir knowledge been recorded from
the Indian and Pacific Océans.
Family CAMALLANIDAE Railliet et Henry, 1915
Camallanides sp. larvae
(Fig. 11E-H)
MATERIAL — 2 larvae No. 117 BF from Trichiunts
lepturus.
Mv.ASURHMENTS. — (2 larvae) Length 3.40/3.20 mm.
Maximal width 1 30/120. Buccal capsule: length 80/80;
width 80/82. Monodents 150/150, Nerve ring-anterior
extremity 160/140. Muscular oesophagus 430/460.
Glandular oesophagus 520/430. Tail 80/100.
Description
Body cylindrical. Buccal capsule divided into
two latéral valves, each supported internally by
about twenty longitudinal ribs, somc of them
incomplète. Ribs on each valve not separated by
medio-lateral longitudinal band. Well sclerotized
basal ring présent. Two sclerotized rods présent
ventrally and dorsally. Muscular and glandular
oesophagus about »ame length. Tail conical,
ending in two inequal processes. Excretory pore
and génital anlagen not visible.
Rj:.MARKS
Based on the structure of the buccal capsule,
with a well sclerotized basal ring, thèse larvae are
considered to be lourth-stage. The presence of
sclerotized rods places them in the genus
Camallanides. However, they tfiffer from this
genus in the absence of a longitudinal medio-
lateral band on each valve of the buccal capsule.
The species of the genus Camallanides are para¬
sites of snakes and freshwater fishes, and had
never to our ktiowdedge been recorded from
marine fishes.
Family GNATHOSTOMATIDAE Railliet, 1895
Echinocephalus sp. larvae
(Fig. 11A-D)
Material. — 1 lam No. 242 BF from Argprops fila-
tnentosus ; 1 larva No. 88 BF, 2 larvae No. 247 BF
from Cynoqlasstis macrolepidanis\ 1 larva No. 116 BF
from Pseudorhombtis arsius-, 3 larvae No. 124 BF from
Synaptura orientait; 1 larva No. 254 BF from
Trachinotus blochi.
54
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
Nematode parasites of fishes from Kuwait
Measurements. — (3 larvae) Length 7.20/8.20/
9.65 mm. Maximal width 350/400/400. Oesophagus
1900/2200/2500. Tail 300/300/300.
Description
Body stout, spiraJly coilcd. Cuticle transversely
striated. Head bulb arnied wirh six transverse
laterally interrupted rows of spines, with about
eighteen spines in each row. Spines ten long in
First row, twenty in second and third rows and
thirty in posterior rows. Anterior to first row, five
small spines présent dorsally and ventrally, arran-
ged in two rows of two and thrêe spines.
Oesophagus widened posteriorly, but not dis-
tinctly divided into muscular and glandular por¬
tions. Pour long cervical sacs (about 150) présent.
Tail long, cortical with distal end curved dorsally.
Remarks
According to their head morphology, these larvae
belong to the genus F.chinocephülus. At our pré¬
sent stage of knowledge, larvae of the various
Fig. 11. — A-D. Echinoœphalus sp. larva. A, anterior part, latéral view. B, head bulb, latéral view. C, pseudolabia and anterior end
of head bulb, médian view. D, tail. E-H, Camallanides sp. larva. E, anterior part, latéral view. F, buccal capsule, latéral view. G, buc¬
cal capsule, médian view. H, tail, latéral view. Scale bars (pm): A, 500: B, D, E, 200; C, F, G, H, 100.
ZOOSYSTEMA * 1997 • 19(1)
55
Petter A. J. & Sey O.
species of chis genus cannot be distinguished (see
Beveridge 1987).
HOST-PARASITE LIST
Ariidae
Arius thalassinus (Rüppell)
Hysterothylaàum sp. larvae type KA and KF,
Cucullanus arma lus,
Bothidae
Pseudorhombus arsius (Hamilton-Buchanan)
Hysterotbylacium reliquens, Hysterothylaàum sp. larvae
type KA, KB, KF, Terranova sp. larva, Eehinocephalus
sp. larva.
Carangidae
Atropus ntropus (Bloch et Schneider)
Hysterothylaàum sp. larva type KA, Terranova sp.
larva, Anisakis simplex larva.
Caratix kalia Cuvier et Valenciennes
Hysterothylaàum sp. larva type KA, Terranova sp.
larva, Cucullanus sp.. l’hilometra globiceps.
Caranx leptolepis Cuvier et Valenciennes
Hysterothylaàum sp. larva type KA, Terranova sp.
larva.
Caranx mabibaàcus (Bloch et Schneider)
Hysterothylaàum sp. larvae type KA and KE,
Terranova sp. larva, Anisakis simplex larva.
Scomberoides commersonianus Lacépède
Hysterothylaàum sp. larvae type KA and KE.
Trachinotus blochi (Lacépède)
Hysterothylaàum reliquens , Hysterothylaàum sp. larva
type KF, Cucullanus trachrnoti n.sp., Eehinocephalus
sp. larva.
Trachurus trachurus (Linnaeus)
Hysterothylaàum sp. larva type KA, Terranova sp.
larva.
Clupeidae
Ilisha elongata (Bennett)
Hysterothylaàum reliquens.
Sardinella perforata (Cantor)
Hysterothylaàum sp. larva type KA.
CYNOGLOSSl DA F:
Cytioglossus macrolepidotus (Bleeker)
Eehinocephalus sp. larva.
Exocoetidae
Cypselurus oligolepis (Bleeker)
Hysterotlrylacium sp. larva type KA.
Hemiramphidae
Hemiramphus marginatus (Forsskal)
Hysterothylaàum sp. larva type KA.
LEtOG NA n-tlDAE
Làogtiathus bindus (Cuvier et Valenciennes)
Hysterothylaàum sp. larva type KF
Leiognatbus fasciatus (latccpcde)
Hysterothylaàum sp. larva type KA.
Lutianidae
Lutjanus coccineus (Cuvier et Valenciennes)
Hysterotbylacium sp. larvae type KE and KF,
Terranova sp. larva, Dichelyne (£).) sp.
M ENTHAE
Mette maculata (Bloch et Schneider)
Hysterothylaàum sp. larvae type KA and KB,
Terranova sp. larva.
MUI I IDAP
Mulloidicbtbys auriflamtna Jones et Kumaran
Hysterothylaàum sp. larvae type KA, KB, KD, KE,
Contracaecum sp. larva.
Upetteus sulphureus Cuvier et Valenciennes
Hysterothylaàum sp. larvae type KA, KB and KC.
Plotosidae
Plotosus anguillaris (Bloch)
Hysterothylaàum reliquens.
Pomadasyipai
Plectorhinchus sp.
Ascarophis sp.
RACHYCEN l'RIDAE
Rachycentron canadum (Linnaeus)
Iheringdscaris inquies, Hysterotbylacium sp. larva type
KA.
SCIAEN1DAE
Otolitbes argent eus Kuhl et van Hasselt
Hysterothylaàum sp. larvae type KA and KB,
Terranova sp. larva, Dichelyne (D.) exigu us.
SCOMBRTOAE
Scomberomarus guttatus (Bloch et Schneider)
Hysterothylaàum sp. larva type KH.
Serranidae
Epinephelus taumna (Forsskal)
Hysterothylaàum reliquens, Hysterothylaàum sp. larva
type KG.
SOLEIDAH
Synaptura orientalis (Bloch et Schneider)
Hysterothylaàum reliquens , Eehinocephalus sp. larva.
SPARIDAFl
Acanthppagrus sp.
Hysterothylaàum sp. larva type KA.
Acanthopagrus berda (Forsskal)
56
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
Nematode parasites of fishes from Kuwait
Hysterothylaciu m relui tiens.
Argyrops filamentosus ( Valenciennes)
Hysterothylacium larva type KF, Echirtocepbalus sp.
larva.
Argyrops spinifer (Forsskal)
Hysterothylacium sp. larva type KF,.
SPHYRAtNlDAt.
Polydactylus sextarius (Bloch et Schneider)
Hysterothylacium reliquats.
Sphyraemt jello Cuvier
Hysterothylacium sp. larvae type KA and KB.
Spbyraetui nbtusata Cuvier
Hysterothylacium sp. larvae type KA and KB,
Terranova sp. larva.
Synodontidaü
Saurida undosquamts (Richardson)
Hysterothylacium sp. laiva type KE.
Trachynocephalus rnyops (Forster)
Terranova sp. larva.
Tl ir.RAPONtDAP,
Theraponputa Cuvier
Hysterothylaciu >/i reliqueiis.
Therapon therops Cuvier
Terranova sp. larva.
TÆlchjurjdak
Trichiurus lepturus Linnaeus
Hysterothylacium sp. larvae type KA, KD, KE,
Terranova sp. larva, Anisakis simplex larva,
Camallanides sp. larva.
CONCLUSIONS
Composition of the fauna
The nemarodes ntost frequently encountered in
this survey were ascaridoid larvae, which were
présent in 78% of the parasîtized fishes. The pre-
valence of the different types of thc-se larvae will
be analysed in another paper (S'ey 8c Petter in
press). Only rwo adult ascaridoid species were
found, lherinascaris in qui es, a parasite of
Rachycentron eanaduni and Hysterothylacium relu
quens , présent in ten different fîsh species belon-
ging to several orders. However, as six different
types of Hysterothylacium third-stage larvae were
distinguished, several other Hysterothylacium spe¬
cies are certainly présent as adults in fishes of the
Persian Gulf.
Among the other nematode groups, the most fre¬
quently encountered are cucullanids, with five dif¬
ferent species, each found in one host species only.
Afrnities
Of the five species identified in this survey, three
of them, Dichelyne (D.) exiguus, Cucullanus
armatus and lheringascaris inquiet are known
froni the Indian and western Pacific Océans or
adjacent seas. /. inquiet also occurs in the western
Atlantic, whereas Hysterothylacium reliquats has
been reportée! from the Atlantic and eastern
Pacific Océan and Philometra glolnceps from the
Medirerranean and Black Seas.
Anisakid larvae hâve been recorded from the
Indian Océan and adjacent seas by many
authors, but only a few larva! types hâve been
described; at least one of these types,
Contracaecum type 2 of Gavrilyuk (1978) (=
Contracaecum PC 2 of Bilqees et Fatlma, 1986 )
is conspecif'ic with one of our types
{Hysterothylacium type KL). These larvae are bet-
ter known from the western Pacific Océan and
adjacent seas, especially from China (Sun et al.
1992), Japan (Yamaguti 1935, 1941 ; Koyama et
al. 1969; Kagei ci al. 1970; Kikuchi et al. 1970;
Shiraki 1974) and Korea (Chai et al. 1986). Of
the eight types of Hysterothylacium larvae
encountered in our survey, five types hâve similar
features and are probablv conspecific with larval
types described by these authors.
So, from the data presented above, it appears
that the nematode fauna of the Persian Gulf
shows many similariiies with the fauna of the
western Pacific Coasr and adjacent seas.
REFERENCES
Al-Ghais S. M. & Kardousha M. M. 1994. — Study
on some helminth parasites larvae common in
Arabian Gulffish: A çomparison between west and
east coasts of U.A.E. Arab Gulf Journal ofSeientific
Research 12: 559-571.
Berland B. 1961. — Nématodes Irom some
Norwcgian marine fishes. Safs/a 2: 1-50.
Beveridge 1. 1987. — Echinocephalus Overstreeti
Dearaorff et Ko, 1983 (Nematoda: Gn.ithosto-
matoidea) from claxmobranchs and molluscs in
South Australia. Transactions oj the Royal Society of
South Australiit 111: 79-92.
Bevetley-Burton M.. Nyman O. L. & I’ippyJ. H. C.
1977. — The morphology and some observations
on the population genetics ol Anisakis simplex lar¬
vae (Nematoda: Ascaridata) from fishes of the
North Atlantic. Journal of the Fisheries Research
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
57
Petter A. J. & Sey O.
Board of Canada 34: 105-112.
Bilqees F. M. & Fatima Ft. 1986. — Larval néma¬
todes front the fishes of Karachi Coast. Proceedings
of Parastiology No. 2: 6-17.
Bruce N. L. & Cannon R. G. 1989. —
Hysterothylafiu.nl , Iheringascaris and Maricostula
new genus, nematode» (Ascaridoidea) front
Australian pelagie marine fishes, fourrutl oj Natural
History 23: 1397-1441.
— 1990. —Ascaridoid nématodes front Sharks Iront
AustraFia and the Solomon islands, Southern
Pacific Océan, hwertebrate Taxonomy 4: 763-783.
Campana-Rougct Y. 1957. - Parasites de poissons de
mer ouest-africains récoltés par J. Cadenat.
Nématodes (4' Note). Sur quelques espèces de
Cucullanidac. Révision de la sous-famille. Bulletin
de l’Institut français d'Afrique noire , Série A 19:
417-465.
Cannon L. R. G. 1977. — Sonne larval ascaridoids
from south-eascern Queensland marine fishes.
International Journal for Parasitology 7: 233-243.
Chai J-Y., Chu Y. M„ Sohn W-M. & Lee S. Y. 1986.
— Larval anisakids collected front the Yellow
Corvina in Korea. Korean tournai for Parasitology
24:1-11.
DeardorffT L. &c Overstreet R. M. 1981a. —
Revievv of Hysterothylacium and Iheringascaris (both
previously = Thyttnascaris) iNemntoda. Anisakidae)
from the northern Gulf of Mexico. Proceedings of
the Biolugka! Society of Washington 93: 1035-1079.
— 1981b. — Larval Hysterothylacium (= Thymias-
caris) (Ncmatoda: Anisakidae) from fishes and
invertebrates in the Gulf of Mexico. Proceedings of
the Hehvinthological Society of' Washington 48: 113-
126.
EI-Naffar M. K. L, Gobashy A., El-Etrcby S. G. &
Kardousha M M. 1992. —General su rvey of Itel-
minth parasite généra of Arabian Gulf fishes (coasts
of United Aran F.mirates). Ara h GulfJournal of
Scientific Research 10: 99-110.
Eslami A. & Mokbayer B. 1977. — Nematode larvae
of medical importance found in market fish in
Iran. Medical Journal 8: 345-348.
— 1994. —Nematode larvae of medical importance
found in market fish m Iran. Archive of the Faculty
of Veterinary Medicine, Téhéran IJniversiry 6:
120-123.
Gavrilyuk L. P. 1978. — On helminthic invasion of
the lndiaii Océan fishes. Biologiya Morya , Kiev 45:
20-26 [in Russian wich English summaryj.
Gibson D. 1 1983. — The systematiex of ascaridoid
nematodes - a current assessment: 321-338, in
Stone A. R., Plau H M. & Khalil L. F. (eds).
Concepts in nematode systematics. Systemarics
Association Spécial Volume No. 22. Academie
Press, London.
Kagei N., Sakaguchi Y., Katamine D. & Ikeda Y.
1970. — Studies on anisakid Nematoda
(Anisakinae) II. Contracaecum sp. (Type-V of
Y.irruguti) tound in marine fishes (appendîx : lise
and main features of the larvae of Contracaecum
spp. recorded from marine fishes and squids caught
off the Japan and its olfshore islands). Bulletin of
the Institut oj Public Health 19: 243-251 fin
Japanese with English summary]
Kalyankar S. D. 1971. — Studies on a known and
sonie nematode parasites of lislies Iront India.
Marathwada University fou mal of Science 10:
89-107.
Kardousha M. M. 1992. — Helrointh parasite larvae
collected front Arabian Gull fish (coasts of the
United Arâb F.mirates) (I) Anisakid larvae
(Nematoda: Anisakidae). Japanese Journal of
Parasitology 4l : 464-472.
Kiltuchi S.. Kosugi K.. Hirnb.ivashi U. & Flayashi S.
1970. — Six types of Contracaecum larvae
(Nematode) found in the sea fishes in Japan.
Yokohama Medical Journal 21; 421-427 [in
Japanese with English summary].
Koyanta T., Kobayashi A., Kumada M. & Komiya Y.
1969. Mofphological and taxonomical studies
on Anisakidae larvae found in marine fishes and
squid s r Japanese Journal of Parasitology 18: 466-487.
Lane C. 1916. — The genus Dacttieis Dujardin,
1845. Indi.an Journal of Medical Research 4: 93-104.
Linton E. 1901. - Parasites of fishes of the Woods
Utile Région. Bulletin of the ILS. Fish Commission
1899: 441 -481.
— 1907. — Notes on parasites of Bermuda fishes.
Proceedings ujthe U.S. National Muséum 33:
85-126.
Nascetri G., Gauchi R., Mattiucci .S,, d Amelio S.,
Orecchia P., Paggi L., Bratrey J., Berland B., Smith
J. W, & Bullini L. 1993. —Tlnee sibling species
within Contracaecum oiçulaturn (Nematoda,
Ascarididu, Ascaridoidea) from the Atlantic Arctic-
Boreal région: reproductive isolation and host pré¬
férences, International Journal for Parasitology 23:
105 - 120 .
Noms D, E. & Overstreet R. M. 1975 —
Thynnascaris reliquats sp. n. and F. habena (Linton,
1900) (Nematocla : Ascaridoidea) from fishes in the
northern Gult of Mexico and eastern U. S. Seabord.
Journal of Parasitology 61 ; 330-336.
Parukhin A. M. I960. - Helminlh fâuna of carangid
fish from the South China Sea: 80-96 [in Russian],
in Delyamure S- L- (ed.), Helminth faui/a of ani¬
mais in Southern Seas. Naukova Dumka, Kiev.
— 1976. — Parasitic worws in food fishes of the
Southern Seas. Naukova Dumka, Kiev, 183 p. [in
Russian],
— 1985. — Main results of Soviet ichthyoparasitolo-
gical investigations in the lndian Océan basin.
Ekologiya Morya, Kiev, No. 20: 3-12 [in Russian],
- 1989. - Parasitic worms of bottom fishes of the
Southern Seas. Naukova Dumka, Kiev, 156 p. [in
Russian].
Petter A. J. & Cabaret J. 1995. — Ascaridoid nema-
58
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
Nematode parasites of fishes from Kuwait
todes of tcleostean fishes from the eastern North
Atlantic and seas of the North of Europe. Parasite 2
(2s): 217-230.
Petter A. J., Lèbre C. & Radujkovic R. M. 1984. —
Nematodes parasites de poissons osteichthyens de
l’Adriatique méridionale. Acta Adriatica 25:
205-221.
Rasheed S. 1965. — On a remarkablc new nematode,
Lappetascaris lutjani gen. et sp. uov. (Anisakidae:
Ascaridoidea) from marine fishes of Karachi and an
account of Tbynnascaris inquies (Linton, 1901)
n. comb. and Goezia intermedia n. sp. Journal of
Helminthology 39: 313-342.
— 1968. — The nematodes of the genus Cucullanus
Mueller, 1777, from the marine fish of Karachi
coast. Anales de la Escuela Nacional de Ciencias
Biologicas , Mexico 15: 23-59.
Schmidt G. D, & Kuntz R. E. 1969. — Nematode
parasites of Oceanica. V. Four new species from
fishes of Palawan, P. 1., with a proposai for
Oceanicucullanus gen. nov. Parasitology 59 :
389-396.
Sey O. & Petter A. J. in press. — Incidence of ascari-
doid larvae in Kuwait food fishes. Southeast. Asian
Journal of Tropical Médecine and Public Health.
Shiraki T. 1974. — I.arval nematodes of family
Anisakidae (Nematoda) în the northern sea of
Japan - As a causative agent of éosinophilie phleg-
mone or granuloma in me human gastro-intestinal
tract. Acta Medica et Biologica 22: 57-98.
Smith J. W. 1983. — Anisakis simplex (Rudolphi,
1809, det. Krabbe, 1878) (Nematoda:
Ascaridoidea): morphology and morphometry of
larvae from euphausiids and fish, and a review of
the life-history and ecologv. Journal of
Helmintbology 57: 205-224.
Soota T. D. 1983. — Studies on nematode parasites
of Indian vertebrates I. Fishes. Records of the
Zoological Survey of India, Miscellaneous
Publications, Occasional Paper 54: 1-352.
Soota T. D. & Dey Sarkar S. R. 1980. — On three
species of the nematode genus Cucullanus Mueller,
1777. and a note on Lappetascaris lutjani Rasheed,
1965, from Indian marine fishes. Records of the
Zoological Survey of India 76: I -6.
Sun S., Koyarna T. & Kagei N. 1992. —
Morphological and taxonomical studies on
Anisakidae larvae found in marine fishes of China.
II. Gulf of Tong King. Chinese Journal of
Parusitoloay and Parasitic Diseuses 10: 108-112 [in
Chinese with English summary].
Yamaguti S. 1935. — Studies on the helminth fauna
of Japan. Part 9. Nematodes of fishes, I. Japanese
Journal oj Zoology 6: 337-386.
—• 1941. — Studies on the helminth fauna ot Japan.
Part 33. Nematodes of fishes, II. Japanese Journal
ofZoology 9: 343-396.
— 1954. — Parasitic worms mainly from Celebes.
Part 9. Nematodes of fishes. Acta Medica Okayama
9: 122-133.
Submitted for publication on 16 February 1996;
accepted on 6 May 1996.
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
59
Révision du genre Oswaldocruzia
(Nematoda, Trichostrongylina, Molineoidea)
en zone néarctique avec description
de cinq nouvelles espèces
Badreddine BEN SLIMANE & Marie-Claude DURETTE-DESSET
Laboratoire de Protozoologie et Parasitologie comparée de l’École pratique des hautes Études et
Laboratoire de Biologie parasitaire, Protistologie, Helmïnthologie, URA 114 CNRS,
Muséum national d’Histoire naturelle, 61 rue de Buffon,
F-75231 Paris Cedex 05 (France)
MOTS CLÉS
Oswaldocruzia ,
Trichostrongylina,
Nematoda,
amphibicns,
zone néarctique,
systématique.
RÉSUMÉ
Les espèces de la zone néarctique sont caractérisées par des spiculés à trois
branches principales : lame, fourche et sabot, mais la division de la fourche
au-delà du tiers distal de la hauteur du spiculé est également caractéristique
des espèces paléarctiques. Les espèces sont très proches morphologiquement
les unes des autres. Elles se différencient principalement par la structure du
synlophc dans la région œsophagienne, la disposition relative des côtes 6, 8 et
9 de la bourse caudale et par la forme des pointes spiculaires. L étude est faite
à partir d’un nouveau matériel canadien. Redescription d’ Oswaldocruzia
pipiens Walton, 1929, parasite de Rana sylvatica. Description de cinq nou¬
velles espèces : (1) Oswaldocruzia audebertae n.sp., parasite de Bufo america-
nus. (2) O, canadensis n.sp., parasite de Bufo atnericanus. (3) O. andersoni
n.sp., parasite de Bufo ameriednus. (4) O. priceae n.sp., parasite de Rana
pipiens. (5) O. stevensi n.sp., parasite de Bufo atnericanus. O. leidyi Travassos,
1917 est considérée comme un nomen nudum. O. leidyi Steiner, 1924, para¬
site de Hyla carolitiensis, est caractérisée par une bourse caudale de type 1 et
l’absence d ailes cervicales. O, colla ris Walton, 1929, O. subauricularis
(Rudolphi, 1819) sensu Wallon, 1929, O. minuta Walton, 1941 et O. walto-
ni Ingles, 1936 sont classées en species inquirendae. Une clé dichotomique des
Oswaldocruzia néarctiques est proposée.
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
61
Ben Slimane B. & Durette-Desset M.-C.
KEYWORDS
Oswaldocruzia,
Trichostrongylina,
Nematoda,
amphibians,
Nearctic zone,
systematic.
ABSTRACT
Like most of the orher Neotropical and Palearctic Oswaldocruzia, the species
from the Nearctic zone are characterized by spiculés with three main
branches; blade, shoe and fork, but the division of the fork above the distal
third of the spiculé lettgth appears to ne characteristic of the Holarcric spe¬
cies. The species are niorpholngieailv closcly relaccd. They are triainly distin-
guîshed by the relative disposition ot bursal rays 6, 8 and 9, the pattern of
the synlophe in the oesophageal région and by the shape of the spicular tips.
The studv is donc from new Canadian matcrial. Redescription of
Oswaldocruzia pipietts Walton, 1929, a parasite of Rana syhatica: caudal
bursa of type I, wcll dcveloped cervical alae, cach made up of one ridge with
chitinous support, Description ol five new species; (1)0. audebenae n.sp., a
parasite of Bufo americanus: caudal bursa of type II. Poorly dcveloped cervical
alae, visible only in transversal section of the hody, each made up of three
ridges. Spicular blade ending in three processcs. (2) O, canadensis n.sp., a
parasite of Bufv americanus: caudal bursa ot type 111. Small cervical alae
visible in loto, each made up ofone ridge. (3) O. andersani n.sp.. a parasite of
Bufo americanus: caudal bursa of type II. Small cervical alae visible in eoto,
each made up of one ridge. Spicular blade ending in three processes. (4)
O. prierai- n.sp., a parasite of Rana pipiens: caudal bursa of type II. Small cer¬
vical alae visible in loin , each made up of one ridge. Sparulate spicular blade.
(5) O. stevensi n.sp.. a parasite of Bufo americanus: caudal bursa of type III.
Cervical alae absent. In male, about ninety uiricular ridges ai mid-body.
O. leidyi Travassos, 1917, is considercd as natnen nudum. O. leidyi Sreiner,
1924, a parasite of HyU carolinensis , is characterized by a caudal bursa of type
1 and the absence of cervical alae. O. collaris Waltott, 1729, O. sut/aunadaris
(Rudolphi, 1819) sensu Walton, 1929, O, minuta Walron, 1941 and
O. umltoni Ingles, 1936 are considered as species inquirendae. A dichotomous
key of the Nearctic Oswaldocruzia is provided.
INTRODUCTION
Le genre Oswaldocruzia, parasite cosmopolite
d’Amphibiens et de Reptiles, a été créé par
Travassos (1917), Si le genre peut être défini sans
ambiguité, la définition des espèces pose au
contraire de nombreux problèmes : certains
caractères morphologiques utilisés pour la dia¬
gnose différentielle des espèces chez les autres tri-
chostrongles sont très variables au sein d’une
même population. Par ailleurs, d autres carac¬
tères, comme la présence ou labsence des ailes
cervicales, sont reconnus comme caractères spéci¬
fiques et même sub-génériques par certains
auteurs, mais non par d’autres.
Les Oswaldocruzia néarctiques, très proches des
espèces paléarctiques, sont très homogènes, La
morphologie des spiculés, qui a été considérée
comme l’élément principal de diagnose, est rela¬
tivement uniforme et la dernière révision de
Ralcer (1976) conduit l'auteur à ne reconnaître
qu une seule espèce à forte variabilité.
Les caractéristiques du synlophe, particulière¬
ment dans In région œsophagienne sont homo¬
gènes dans une même population, ainsi que la
disposition relative des côtes 6, 8 et 9 de la bourse
caudale. Ces caractères nous paraissent avoir une
grande valeur systématique, ce qui nous amène à
décrire de nouvelles espèces.
62
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
Révision du genre Oswaldocruzia
MATÉRIEL ET MÉTHODES
Les nématodes proviennent de l intestin grêle
d’Amphibiens du Canada. Le synlophe est étudié
selon la méthode de Durette-Desset (1985) ; la
nomenclature utilisée pour l étude du synlophe
dans la région œsophagienne est celle de Ben
Slimane et al. (1993). En particulier, l'aile cervi-
Tableau 1 . — Principales mensurations (en pm) des Oswaldocruzia néarctiques étudiées dans ce travail, à l’exception des holotypes
et des allotypes. Le nombre de crêtes cuticulaires porte sur un seul spécimen. *, nombre de crêtes cuticulaires au niveau de la jonc¬
tion œsophago-intestlnate. $, nombre de crêtes cuticulaires au milieu du corps.
Espèces
Oswaldocruzia pipiens
Oswaldocruzia canadensis
Oswaldocruzia andersoni
Walton,1929
n.sp,
n,sp.
Hôtes
Rana sylvatica
Buto amerlcanus
Bufo americanus
Origine géographique
Ontario Canada
Ontario Canada
Ontario Canada
Spécimens
2 88
6 99
4 63
3 99
2 66
2 29
Longueur du corps
5650-7800
9150-13000
5100-7500
7400-10150
8100-9200
13550-15000
6725
10850
6750
8683
8650
14275
Largeur du corps
70-110
100-130
120-160
140-160
130-150
160-160
90
114
140
150
140
160
Position du pore
240-280
240-300
280-350
270-390
340-350
360-390
excréteur
260
263
315
327
345
375
Longueur de l'œsophage
440-440
420-550
430-500
470-590
430-440
510-520
440
483
460
517
435
515
Longueur des spiculés
170-170
210-230
200-210
170
220
205
Position de la vulve/queue
3550-5200
3100-4400
4950-5400
4167
3567
5175
Longueur du vestibule
280-460
300-560
550-560
357
407
555
Longueur de la queue
225-240
220-260
235-240
231
243
237,5
Nb. cr. eut. œs. *
18
22
39
40
47
44
Nb. cr. eut. mil. corps $
48
64
56
66
54
68
Espèces
Oswaldocruzia priceae n.sp
Oswaldocruzia stevensi n. sp.
Hôtes
Rana pipiens
Bufo americanus
Bufo sp.
Rana pipiens
Origine géographique
Ontario Canada
Ontario Canada
Spécimens
18 3 99
2 6 3
2 6 6
1 8
Longueur du corps
4900
6950-8400
6200-7000
6200-6800
5900
7517
6600
6500
Largeur du corps
100
100-130
150-150
130-140
140
120
150
135
Position du pore
190
230-250
290-320
300-310
310
excréteur
237
305
305
Longueur de l’œsophage
330
450-560
400-440
440-460
460
493
420
450
Longueur des spiculés
170
210-220
230-230
200
215
230
Position de la vulve/queue
2700-3500
2967
Longueur du vestibule
290-380
330
Longueur de la queue
200-240
217
Nb. cr. eut. œs. *
30
37
53
Nb. cr. eut. mil. corps $
57
62
90
ZOOSYSTEMA • 1997 - 19(1)
63
Ben Slimane B. & Durette-Desset M.-C.
cale est définie comme formée d’une ou de plu¬
sieurs crêtes latéro-venrrales, apparaissant, au
moins en coupe transversale, comme plus déve¬
loppées que les crêtes adjacentes.
La nomenclature utilisée pour l’étude de la bourse
caudale est celle de Durette-Desset &C Chabaud
(1981) ; celle concernant la disposition des côtes
6 et 8 de la bourse caudale est celle de Durette-
Desset et al. (1992). L’étude complète des spi¬
culés est faite sur du matériel disséqué lorsque les
spécimens sont assez nombreux et la nomencla¬
ture utilisée est celle de Ben Slimane et al.
(1993).
Les mensurations des nouvelles espèces con¬
cernent l’holorype et l'allotype. Les mensurations
des paracypes et du matériel complémentaire
sont données dans le tableau 1, ainsi que celles
d’ Oswdklocmziit pipiens.
Tous les spécimens sont conservés dans une solu¬
tion d’alcool à 70” contenant 10 % de glycérine,
et déposés soit dans les collections du Musée
d’Ottawa au Canada (CMNPA), soit dans les
collections du Muséum de Paris (MNHN).
DESCRIPTION DES ESPÈCES
Toutes les espèces sont proches les unes des
autres et ont en commun les caractères suivants :
nématodes déroulés ; deirides légèrement posté¬
rieures au pore excréteut ; glandes excrétrices
bien développées ; séparation musculo-glandu-
laire de l’œsophage bien marquée.
Tête
Présence d une vésicule céphalique, d'une petite
dent œsophagienne dorsale, de deux amphides,
de six papilles labiales externes dont les deux laté¬
rales sont accolées aux amphides et de quatre
papilles céphaliques. Bouche triangulaire arron¬
die aux angles.
Synlopi m
Dans les deux sexes, corps parcouru longitudina¬
lement par des crêtes cuticulaires continues pour
la grande majorité d’entre elles. Rarement, cer¬
taines crêtes sont interrompues et remplacées par
la naissance d’une autre crête. Disparition des
crêtes au niveau de la bourse caudale chez le
mâle, au niveau des phasmides chez la femelle.
Présence d’une crête en lace de chaque cordon
latéral. Crêtes orientées perpendiculairement à la
paroi du corps, régulièrement espacées et dépour¬
vues de soutien chitinoïde. Ailes cervicales en
position latéro-ventrale, orientées vers le ventre et
dépourvues de soutien chitinoïde, excepté chez
O. pipiens.
Mai e
Bourse caudale de type 2-3 à tendance 2-1-2,
c’est-à-dire que l'extrémité des côtes 4, coudée
vers l’avant, est plus proche de celle des côtes 3
que de celle des côtes 5. Côtes 9 se détachant des
côtes 10 avant la division de la côte dorsale en
deux rameaux, l’interne étant le plus long.
Gubernaculum absent. Cône génital portant sur
sa lèvre antérieure une large papille 0 et deux
minuscules papilles 7 sur sa lèvre postérieure.
Spiculés ailés, à pointes complexes, se divisant au
tiers de leur hauteur en trois branches
principales : la branche externo-dorsale ou lame,
la branche interno-ventrale ou fourche et la
branche interno-dorsale ou sabot. Fourche divi¬
sée au-delà du tiers distal de la longueur du spi¬
culé.
Femelle
Didelphe avec trompes très courtes.
Oswaldocruzia pipiens Walton, 1929
(Fig. 1A-N)
Matériel examiné. — 2 é é et 4 î 9 CMNPA
1978-0230, 1 S. 1 9 MNHN 744 MD, août 1976 ;
2 ? 9 et I L4 ? CMNPA 1979-0278. 02.IIJ.1960.
Fig. 1. — Oswaldocruzia pipiens Walton, 1929, A 9. extrémité
antérieure, vue ventrale. B, o, télé, vue apicale. C-G. synlophe
an coupe transversale ; C. L4 l , au milieu du corps : D, i , au
niveau des ailes cervicales E. î, idem : F, 2, au milieu du
corps , G. v, idem, H, 7, ovéiecteur, vue latérale gauche. I-K.
spiculos dissèques ; I, spiculé gauche, vue ventrale ; J, idem,
vue exietno dorsale K, spicuie droit, vue externe-dorsale !.. 8,
cône génital, vue venlialo M. bourse caudale, vue ventrale.
N, . queue, vue latérale gauche. Toutes les coupes sont orien¬
tées comme la ligure 1E Les lléches Indiquent le Piété outicu-
laiie pièsente en face do chaque champ latéral. Échelles : A, G,
H, M, N, 60 tint ; B-F, I L, 20 pm. Abréviations : d. - dos ; v. =
ventre ; dr. = droite ; g. = gauche ; f. = fourche : s. = sabot ;
la. = lame.
64
ZOOSYSTEMA ■ 1997 • 19(1)
Ben Slimane B. & Durette-Desset M.-C.
HÔTE. — Riina sylvatica , Le Comte, 1825 (Ranidae).
Origine GÉOGRAPHIQUE. — Canada, Guelph et
Algonquin Park, Ontario.
Description
Tête
Voir la figure IB.
Synlophe
(Etudié en coupe transversale chez un mâle, une
femelle et une L4 femelle ; les mensurations des
ailes correspondent aux mensurations extrêmes
du matériel étudié.) Dans les deux sexes, les
crêtes dorsales apparaissent en arrière de la vési¬
cule céphalique et les crêtes ventrales au voisi¬
nage de la jonction oesophago-intestinale
(Fig. 1D, H). Ailes cervicales débutant à
30-35 pm en arrière de la vésicule céphalique
chez le mâle, 25-45 pm chez la femelle et mesu¬
rant 335-410 pm de long sur 24 pm de largeur
maximale chez le mâle et 350-450 pm de long
sur 22 pm de largeur maximale chez la femelle.
Chaque aile est formée d’une épine triangulaire
bien développée, pourvue d’uti soutien ch ici -
noïde (Fig. ID, E). Chez le mâle, le nombre de
crêtes est de 20 (18 dorsales et 2 ailes) au niveau
de la largeur maximale des ailes (Fig, 1 D), de 48
(23 dorsales, 23 ventrales et 1 crête en lace de
chaque cordon latéral) au milieu du corps
(Fig. 1 F). Chez la femelle, le nombre de crêtes est
de 28 (22 dorsales, 4 Ventrales et 2 ailes) au
niveau de la largeur maximale des ailes (Fig. 1E),
de 64 (32 dorsales, 30 ventrales et l crête en face
de chaque cordon latéral) au milieu du corps
(Fig. IG).
Synlophe de la L4. Formé de deux crêtes laté¬
rales continues tout le long du corps, qui débu¬
tent à environ 50 pm en arriére de la vésicule
céphalique et disparaissent au niveau des phas-
rnides. En coupe transversale, chaque crête a la
forme d’une épine triangulaire pourvue d’un
soutien chitinoïde et est orientée perpendiculai¬
rement à la paroi du corps (Fig. IC).
Mâle
Bourse caudale de type I, c’est-à-dire côtes 8
naissant sur la côte dorsale et séparées des côtes 6
sur toute leur longueur. Côtes 4 de longueur
équivalente aux côtes 3 et 5. Côtes 2 et 3 dis¬
jointes, suivant une trajectoire perpendiculaire à
l’axe du corps (Fig. IM). Lame spiculaire en
forme de spatule, branche du sabot avec une
pointe surnuméraire longue de 35 pm et fourche
divisée a 36 % de la longueur totale du spiculé
(Fig. 11-FC). Cône génital figuré en 1 L.
Femelle
Ovéjecteur figuré en 1 H, queue en IN, avec une
épine caudale de 1 5-20 pm.
Discussion
Les spécimens ci-dessus peuvent être identifiés à
O. pipiens Walton, 1929, espèce dont les stades
larvaires et le synlophe adulte au milieu du corps
ont été décrits par Baker (1976), L'analyse plus
détaillée du synlophe dans la région œsopha¬
gienne nous a permis de mettre en évidence la
morphologie des ailes cervicales, que nous consi¬
dérons comme un caractère spécifique.
Oswaldocruzia audebertae n.sp.
(Fig. 2A-H)
Matériel-type. — Holotype 3 CMNPA 1996-
0073, allotype 9 CMNPÂ 1996-0074 coparasite
d’O. camiclemh n.sp. et d’O. stevensi n.sp., septembre
1959.
HÔTE. Bufo americanus Holbrook, 1836
(Bufonidae).
LOCALISATION. — Intestin grêle.
Origine GÉOGRAPHIQUE. — Canada, Ontario,
Algonquin Park.
Description
Nématodes avec vésicule céphalique en deux par¬
ties, l’antérieure étant enflée et la postérieure rec¬
tiligne ; présence d’ailes cervicales.
Synlophe
(Étudié chez l’holotype en coupes transversales
du corps). Environ 80 % des crêtes naissent dans
la région œsophagienne en proportion équiva¬
lente pour les dorsales et les ventrales. Ailes cervi¬
cales visibles seulement en coupe transversale du
corps, débutant à 30-35 pm en arrière de la vési¬
cule céphalique chez le mâle, à 25-45 pm chez la
66
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
Révision du genre Oswaldocruzia
Fig. 2. — Oswaldocruzia audebenae n.sp A, d, extrémité antérieure, vue latérale gauche. B, 9, tête, vue ventrale. C D, d, syn-
lophe en coupe transversale ; C. au niveau des ailes cervicales ; C', détail de l'aile cervicale droite ; D, au milieu du corps. E, 9,
ovéjecteur, vue latérale gauche. F, S, queue, vue latérale gauche. G H, d, spiculés, vue ventrale. I, <J, bourse caudale, vue ven¬
trale. Toutes les coupes sont orientées comme la figure 2G. Les flèches indiquent la crête cuticulaire présente en face de chaque
champ latéral. Échelles : A, E, F, 60 pm ; B-D, G, H, 30 pm ; C’, 20 pm ; I, 50 pm. Abréviations : d. = dos ; v. = ventre : dr. = droite ;
g. = gauche ; f. = fourche ; s. = sabot ; la. = lame.
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
67
Ben Slimane B. & Durette-Desset M.-C.
femelle et mesurant 335-410 uni de long chez le
mâle et 350-450 pm chez la femelle. Chaque aile
est formée de trois crctes triangulaires : une latéro-
dorsale, une iatéro-ventcale et une en face de
chaque cordon latéral (Fig 2C’). Chez le mâle, le
nombre de crêtes est de 52 (22 dorsales, 24 ven¬
trales et les 6 crêtes formant les ailes cervicales)
au niveau de la largeur maximale des ailes
(Fig. 2C) et de 64 (30 dorsales, 32 ventrales et 1
en face de chaque cordon latéral) au milieu du
corps (Fig. 2D).
Holotype mâle
5,1 mm de long sur 130 pm de large dans sa par¬
tie moyenne. Vésicule céphalique haute de
60 pm sur 30 pm de large au niveau de la partie
étroite. Anneau nerveux, pore excréteur et dei-
rides situés respectivement à 180 pm, 220 pm et
250 pm de l’apex. Œsophage long de 470 pm
(Fig. 2A). Bourse caudale de type II avec côtes 8
naissant sur la côte dorsale et chevauchées par les
côtes 6 dans leut partie médiane (Fig. 21). Côtes
2-3 d’une part et côtes 5-6 d'autre part, jointives.
Spiculés non disséqués, longs de 210 pm ; la
fourche se divise à 38 % de la longueur totale du
spiculé, la lame se termine en trois pointes dis¬
tales (Fig. 2G, H). Cône génital de forme trian¬
gulaire haut de 15 pm sur 30 pm de large à sa
base (Fig. 21).
Allotype femelle
11,7 mm de long sur 190 pm de large dans sa
partie moyenne. Vésicule céphalique haute de
80 pm sur 40 pm de large au niveau de la partie
étroite (Fig. 2B). Anneau nerveux, pore excréteur
et deirides situés respectivement à 170 pm,
230 pm et 260 pm de l'apex. Œsophage long de
480 pm. Vulve s'ouvrant à 4,1 mm de la pointe
caudale. Vagina fera long de 50 pm divisant le
vestibule long de 300 pm en deux parties équiva¬
lentes. Sphincter et trompe de chaque branche
longs respectivement de 40 pm et 20 pm
(Fig. 2E). Branche utérine antérieure longue de
1700 pm. contenant seize œufs. Branche utérine
postérieure longue de 1800 pm, contenant trente-
deux œufs. Œufs non embryonnés hauts de
70 pm sur 50 pm de large. Queue longue de
280 pm sur 60 pm de large au niveau de l'anus,
avec une pointe caudale longue de 20 pm
(Fig. 2F).
Discussion
Les spécimens du Bnfo, appartiennent aux
Oswnldocruzio holarctiques, caractérisés par des
spiculés à trois branches principales (lame,
fourche, sahor) et par la division de la fourche au-
delà du riers distal de la longueur du spiculé.
Parmi les six espèces néarctiques déjà nommées,
Baker ne reconnaît qu’O. pipiens, mais aucune ne
possède une bourse caudale de type II comme nos
spécimens. Par contre, ce caractère les rapproche
de deux espèces paléarctiques : O. fliformis
(Goezc, 1782), parasite de divers Amphibiens et
Reptiles d’Europe, et O. hlspanica Ben Slimane et
al 1996, parasite de Rana temporaria en Espagne.
CéS deux espèces ont des ailes cervicales visibles
seulement en coupe transversale du corps (Ben
Slimane et al. 1993 ; Ben Slimane & Durecte-
Dessct 1995). Les spécimens canadiens se différen¬
cient des espèces paléarctiques par une vésicule
céphalique formée de deux parties, par des ailes
cervicales dont la forme est différente, ainsi que le
nombre de crêtes les composant, par des crêtes
cuticulaires dépourvues de soutien chitinoïde et
par la division plus profonde de la fourche. Il s’agit
donc d’une espèce nouvelle que nous proposons de
nommer O. audebertae n.sp-, en l’honneur de
notre collègue, Fabienne Audebert.
Oswaldocruzia canadensis n.sp.
(Fig. 3A-M)
Matériel type. — Holotype S CMNPA 1996-0075,
allotype ? CMNPA 1996-0076, 3 <3 <3 pararypes
CMNPA 1996-0077 et I 9 paratype CMNPA 1996-
0077. coparasites d’O. stevensi n.sp. erd’O. audebertae
n.sp, septembre 1959.
Fig. 3. — Oswaldocruzia canadensis n.sp. A, a, extrémité anté¬
rieure, vue ventrale. B. tî, léte, vue apicale. C. Idem détail des
ailes cervicales au niveau du pore excréteur et des deirides. vue
ventrale D-G, synlopbe en coupe transversale ; D. d, au niveau
des ailes cervicales ; E. \ idem ; F. V, au milieu du corps ; G,
cî , taem. H. v , ovejecteur. vue latérale gauche avec inrmarions
distales particulières du vestibule. I, î. bourse caudale, dispari¬
tion des crêtes articulaires, vue latérale droite, J, queue,
idem. K, L, f. spiculés non disséqués, vue ventrale M S.
bourse caudale, vuq ventralo. Toutes les coupes sont orientées
comme la ligure 3F. I as llénhes indiquent la erête culiculaire
présente en tacc de chaque champ latéral, Echelles , A, H-J,
70 pm 6 0, G K, I. *10 pm ; E, 30 pm ; F. 50 pm ; M. 100 pm.
Abréviations : d. = dos ; v. = ventre ; dr. = droite ; g. = gauche ;
f. = fourche ; s. = sabot ; la. = lame.
68
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
Ben Slimane B. & Durette-Desset M.-C.
HÔTE. — Bufo dmericanus Holbrook, 1836
(Bufonidae).
ORIGINE GÉOGRAPHIQUE. — Canada, Ontario,
Algonquin Park.
Matériel complémentaire. — (chez le même hôte)
1 c?, 1 9 CMNPA 1996-0079, coparasite d’O. ste-
vensi n.sp. 16.VII.1961.
Description
Nématodes avec vésicule céphalique simple.
Présence d’ailes cervicales.
Tête
Voir la figure 3B.
Synlophe
(En coupe transversale du corps, étudié chez un
mâle et une femelle du matériel complémen¬
taire). Chez le mâle, environ 70 % des crêtes
naissent dans la région œsophagienne, dont
78 % de dorsales et 39 % de ventrales ; chez la
femelle, 60 % des crêtes naissent dans la région
œsophagienne, dont 64 % de dorsales et 50 %
de ventrales. Ailes cervicales débutant à 70 pm
en arrière de la vésicule céphalique chez le mâle,
à 80 pm chez la femelle et mesurant 490 pm
chez le mâle et 550 pm chez la femelle (Fig. 3A).
Chaque aile est formée d'une petite épine trian¬
gulaire, orientée ventralement. Chez le mâle, le
nombre de crères est de 39 (21 dorsales, 14 ven¬
trales, 2 ailes et 1 crête en lace de chaque cordon
latéral) au niveau de la largeur maximale des ailes
(Fig. 3D) et de 56 (27 dorsales, 27 ventrales et
1 crête en face de chaque cordon latéral) au
milieu du corps (Fig, 3G). Chez la femelle, le
nombre de crêtes est de 40 (22 dorsales, 14 ven¬
trales, 2 ailes et 1 crête en face de chaque cordon
latéral) au niveau de la largeur maximale des ailes
(Fig. 3E) et de 66 (32 dorsales, 32 ventrales et
1 crête en face de chaque cordon latéral) au
milieu du corps (Fig. 3F).
Holotype mâle
7,5 mm de long sur 160 pm de large dans sa par¬
tie moyenne. Vésicule céphalique haute de
95 pm sur 40 pm de large. Anneau nerveux, pore
excréteur et deirides situés respectivement à
250 pm, 350 pm et 380 pm de l’apex (Fig. 3B).
Œsophage long de 500 pm (Fig. 3A). Bourse
caudale de type III, avec côtes 8 naissant sut la
côte dorsale et chevauchées par les côtes 6, sauf
dans leur tiers distal (Fig. 3M). Côtes 2-3 d'une
part, et 5-6 d’autre part, jointives. Spiculés non
disséqués, longs de 230 pm ; la fourche se divise
à 35 % de la longueur totale du spiculé ; la lame
est sparulée, sans division distalc, cl le sabot se
termine en pointe arrondie (Fig. 3K, F). Cône
génital de forme triangulaire haut de 20 pm sur
30 pm de large à sa base (Fig. 3M).
Allotype femelle
10,2 mm de long sur 160 pm de large dans sa
partie moyenne. Vésicule céphalique haute de
100 pm sur 40 pm de large. Anneau nerveux,
pore excréteur et deirides situés respectivement à
265 pm, 390 pm et 420 pm de l’apex.
Œsophage long de 590 pm, Vulve s'ouvrant à
4,4 mm de la pointe caudale. Vdgind vent long de
50 pm divisant le vestibule long de 560 pm en
deux parties équivalentes. Sphincrer et trompe de
chaque branche longs de 20 pm (Fig. 3FI). La
partie distale de chaque branche du vestibule est
caractérisée par une structure particulière.
Branche utérine antérieure longue de 2100 pm,
contenant quarante-sept œufs. Branche utérine
postérieure longue de 1800 pm, contenant qua¬
rante-cinq œufs, Œufs non embryonnés, hauts
de 70 pm sur 50 pm de large. Queue longue de
220 pm sur 60 pm de large au niveau de l'anus,
avec une pointe caudale longue de 20 pm
(Fig. 3.1).
Discussion
Les spécimens ci-dessus possèdent des spiculés de
type holarctique, mais sont les seuls, en zone
néarctique, à posséder une bourse caudale de
type 111. Ce caractère les rapproche de deux
espèces paléarctiques : Oswaldorruzia skrjalnni
Travassos, 1937, parasite de I.acertidae et
d’Anguidae d’Europe et Oiiouldocruzut problema-
tica Ivanitskii, 1940, décrit chez Ram temponiria
d'Ukraine. O. skrjabtni s’éloigne de nos spéci¬
mens par des ailes cervicales bien développées et
par un sabot dilaté à son extrémité. O. problema-
ticu parait l'espèce la plus proche, car ses ailes
cervicales sont également peu développées.
Cependant ses spiculés possèdent des pointes
surnuméraires sur le sabot et sur la lame et la
70
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
Révision du genre Oswaldocruzia
forme « en sabot » est plus marquée. Chez le
mâle, le nombre de crêtes au milieu du corps esr
deux fois moindre. Enfin, il n'existe pas de struc¬
ture particulière dans les parties distales du vesti¬
bule de la femelle. Il est à noter que parmi les
nombreuses espèces d' Oso)aIdocru zi a , seule
O. lenteixeirai Perez-Vigueras, 1938, parasite de
Leptodactylidac et d Hylidac aux Antilles, pos¬
sède ce caractère, mais elle ne peut être confondue
avec nos spécimens, chacune des trois branches
des spiculés se subdivisant en pointes fines et
nombreuses. Nous considérons donc le matériel
canadien comme nouveau et nous proposons de
le nommer Oswaldocruzia canademis n.sp.
Oswaldocruzia andersoni n.sp.
(Fig. 4A-P)
Matériel-type. — Holotype â CMNPA 1978-
0231, allotype 2 CMNPA 1996-0070, 1 6 paratype
CMNPA 1996-0071 et I ? paratype CMNPA 1996-
0072, 1 d et 1 9 paratypes MNHN 745 MD.
Hôte. — Bufo americanus Holbrook, 1836
(Bufonidae).
Localisation. —- intestin grêle.
Origine GÉOGRAPHIQUE. — Canada, Ontario,
Guelph.
Description
Nématodes avec vésicule céphalique simple.
Présence d’ailes cervicales.
Tête
Voir la figure 4B.
Synlophe
(En coupe transversale, étudié chez un mâle et
une femelle paratypes), Chez, le mâle, 91 % des
crêtes naissent dans la région oesophagienne,
dont 96 % de crêtes dorsales et 62 % de crêtes
ventrales. Chez, la femelle, 65 % des crêtes nais¬
sent dans la région oesophagienne, dont 73 % de
dorsales et 49 % de ventrales. Les ailes cervicales
débutent à 50-70 prit en arrière de la vésicule
céphalique chez, le mâle et à 40-45 pm chez la
femelle. Elles mesurent 420-480 pm de long sur
10,5 pm de largeur maximale chez le mâle ;
470-480 pm de long sur 13,8 pm de largeur
maximale chez la femelle (Fig. 4A). Chaque aile
est formée d’une petite épine triangulaire, orien¬
tée venrralement (Fig. 4C, D). Chez le mâle, le
nombre de crêtes est de 41 (25 dorsales, 12 ven¬
trales, 1 crête en face de chaque coidon latéral et
2 ailes cervicales) au niveau de la largeur maxi¬
male des ailes (Fig. 4C), de 47 (25 dorsales,
18 ventrales, 1 crête en face de chaque cordon
latéral et 2 ailes cervicales) au niveau de la jonc¬
tion œsophaga-intesrinale (Fig. 4E) et de 54 au
milieu du corps (26 dorsales, 26 ventrales et
1 crête en face de chaque cordon latéral)
(Fig. 4G). Chez la lentelle, le nombre de crêtes
est de 38 (22 dorsales, 12 ventrales, 1 crête en
face de chaque cordon latéral et 2 ailes cervicales)
au niveau de la largeur maximale des ailes
(Fig. 4D), 44 (24 dorsales, 16 ventrales, 1 crête
en face de chaque cordon latéral et 2 ailes cervi¬
cales) au niveau de Ja jonction œsophago-întesti-
nale (Fig. 4F), de 68 (33 dorsales, 33 ventrales et
1 crête en face de chaque cordon latéral) au
milieu du corps (Fig. 4H) et de 65 au niveau du
vestibule (Fig. 41).
Holotype mâle
8,4 mm de long et 120 um de large dans sa
partie moyenne. Vésicule céphalique haute de
100 pm et large de 50 pm. Anneau nerveux, pore
excréteur et deirides situés respectivement à
210 pm, 340 pm et 360 pm de l'apex. Œsophage
long de 470 pm (Fig. 4A). Bourse caudale de type
II, avec côtes 8 naissant sur la côte dorsale et: che¬
vauchées par les côtes 6 dans leur partie médiane.
Côtes 2-3 disjoinies et naissant perpendiculaire¬
ment à l’axe du corps, côtes 5-6 jointives (Fig. 4P).
Spiculés non disséqués, longs de 210 pm ; chez un
mâle du maiétiel complémentaire dont les spiculés
sont disséqués, la fourche se divise à 36 % de la
longueur totale des spiculés (Fig. 4L), une branche
surnuméraire longue de 70 pm prend naissance à
la base du sabot (Fig. 4N) ; la lame est divisée en
trois rameaux 5 son extrémité (Fig. 4M). Cône
génital haut de I 5 pm sur 15 pm de large dans sa
partie proximale (Fig. 40).
Allotype femelle
14,8 mm de long sur 170 pm de large dans sa
partie moyenne. Vésicule céphalique haute de
95 pm sur 60 pm de large. Anneau nerveux, pore
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19 (1)
71
Révision du genre Oswaldocruzia
excréteur et dcirides situés respectivement à
220 pm, 370 pm et 390 pm de l’apex.
Œsophage long de 520 pm. Vulve s'ouvrant à
5,6 mm de la pointe caudale. Vaginci vera long de
70 pm, divisant le vestibule long de 560 pm en
deux parties équivalentes. Sphincter et trompe de
chaque branche longs respectivement de 40 pm
et 30 pm (Fig. 4J). Branche utérine antérieure
longue de 3300 pm, contenant cent vingt œufs.
Branche utérine postérieure longue de 3350 pm,
contenant cent vingt œufs. Œufs non embryon-
nés hauts de 75 pm sur 40 pm de large. Queue
longue de 280 pm sur 70 pm de large au niveau
de l'anus ; pointe caudale non observée chez
l’allotype ni chez les deux femelles du matériel
complémentaire (Fig. 4K).
Discussion
Les spécimens ci-dessus sont proches d’O. cana-
densis n.sp. par leur synlophe, aussi bien au
milieu du corps que dans la région œsopha¬
gienne, mais O. atnademis possède une bourse
cau-dale de type III. Seule O. guyetanti Ben
Slimane et al., 1993, parasite de Ranidae en
France et en Espagne, possède, comme nos spéci¬
mens, à la fois une bourse caudale de type 11 et
des ailes cervicales dont chacune est formée par
une seule crête latéro-ventralc Elle se différencie
des spécimens canadiens par la présence d’un
soutien chitinoïde renforçant les crêtes cuticu-
laires dorsales de la région œsophagienne et par
des ailes cervicales plus développées, clics aussi
renforçées à leur apex pat un soutien chitinoïde.
Nous séparons donc les spécimens de Bufo ame-
ricanus, que nous proposons de nommer
Oswaldocruzia andenoni n.sp., en les dédiant au
Fig. 4. — Oswaldocruzia andersoni n.sp. A, 6. extrémité anté¬
rieure, vue ventrale B, t, tête, vue apicale. C-l, synlophe en
coupe transversale C. 3, au niveau du pore excréteur ; D.9,
idem ; E, J, au niveau de la jonction cesophago-intestinale ;
F, 9, idem G, au milieu du corps ; H, Ç, idem I, 9, au
niveau du vestibule. J, 9, ovéjecleur, vue latérale droite K, 9,
queue, vue latérale droite. L N, i. spiculé gauche disséqué ;
L, vue ventrale ; M, vue externo-latérale . N vue dorsale avec
une branche surnuméraire naissant à la racine du sabol. O, 8,
cône génital, vue ventrale. P, ,•?. bourse caudale, vue ventrale.
Toutes les coupes sont orientées comme la figure 4C. Les
flèches indiquent la crête cuticulalre présente en face de chaque
champ latéral. Échelles : A, J, K, P, 80 pm ; B, L-O. 30 pm ; C-l,
40 pm. Abréviations : d. ~ dos , v. = ventre ; dr. = droite ; g. =
gauche ; f. = fourche ; s. = sabot ; la. = lame ; br. sur. =
branche surnuméraire du sabot.
Prof. Roy Anderson, qui a récolté le matériel
ayant permis cette étude.
Oswaldocruzia priceae n.sp.
(% 5A-Û)
Matériel-type. — Holotypc d CMNPA 1979-
1228, allotype ? CMNPA 1996-0080, 2 7 9 et 1 L4
9 paratypes CMNPA 1996-0082. 1 â (coupé) et
1 ? paratypes MNHN 747 MD, septembre 1996.
Hôte. — Rima pipiern Schreber, 1782 (Ranidae).
Localisation. — Intestin grêle.
Origine GÉOGRAPHIQUE. — Canada, Ontario,
Algonquin Park.
Description
Nématodes avec vésicule céphalique simple.
Présence d’ailes cervicales.
Tète
Voir la figure 5B.
Synlophe
(En coupe transversale chez un mâle, une femelle,
une L4 femelle paratypes.) Chez le mâle, 52 %
des crêtes apparaissent en région œsophagienne,
dont 75 % de dorsales et 26 % de ventrales.
Chez la femelle, 57 % des crêtes naissent en
région œsophagienne, dont 77 % de dorsales et
40 % de ventrales. Ailes cervicales débutant à
45 pm en arrière de la vésicule céphalique chez le
mâle, à 25-30 pm chez la femelle et mesurant
310 pm de long sur 9,5 pm de largeur maximale
chez le mâle et 340-480 pm de long sur 10,5 pm
de largeur maximale chez la femelle (Fig. 5A).
Chaque aile est formée d'une petite épine trian¬
gulaire orientée ventralcment (Fig. 5C, D). Chez
le mâle, le nombre de crêtes est de 32 (21 dor¬
sales, 7 ventrales, l crête en face de chaque cor¬
don latéral et 2 ailes cervicales) au niveau de la
largeur maximale des ailes cervicales (Fig. 5C) et
de 59 (28 dorsales, 27 ventrales et 1 crête en face
de chaque cordon latéral) au milieu du corps
(Fig. 5E). Chez la femelle, le nombre de crêtes
est de 35 (23 dorsales, 12 ventrales et 1 paire for¬
mant les ailes cervicales) au niveau le plus large
des ailes cervicales (Fig. 5D) et de 62 (30 dor-
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
73
Ben Slimane B. & Durette-Desset M.-C.
sales, 30 ventrales et 1 crête en lace de chaque
cordon latéral) au milieu du corps (Fig. 5F).
Synlophe de la L4. Formé de deux crêtes laté¬
rales, continues tour le long du corps, qui débu¬
tent à environ 60 pm en arrière de la tête et
disparaissent au niveau des phasmides. En coupe
transversale, chaque crête a la torme d’une épine
triangulaire, pourvue d’un soutien chitinoïde, et
est orientée perpendiculairement à la paroi du
corps (Fig. 5G).
Fig. 5. — Oswaldocruzia priceae n.sp. A, extrémité antérieure, vue ventrale. B, i, tête, vue apicale. CG, synlophe en coupe
transversale ; C. <3, au niveau de la largeur maximale des ailes cervicales ; D. 'V, idem ; E. d, au milieu du corps F. v. idem : G. L4
9, idem , H 9, ovéjecteur vue latérale droite. I K, spiculé droit dissèque ; I, vue ventrale : J. vue interne : K, vue externo-dorsale. L,
<?. cône génital, vue ventrale. M , bourse caudale, vue ventrale. N. ', bourse caudale, disparition des crêtes cuticulaires. vue laté¬
rale gauche. O. queue, idem, vue latérale droite. Toules tes coupes sont orientées comme ta figure 5G. Les llèches indiquent la
crête cuticulaire présente en face de chaque champ latéral. Échelles : A, H, M-O, 60 pm ; B, 20 pm ; C-G, l-L, 40 pm. Abréviations :
d. = dos ; v. = ventre ; dr. = droite ; g. = gauche ; f. = fourche ; s. - sabot ; la. = lame.
74
ZOOSYSTEMA ■ 1997 • 19(1)
Révision du genre Oswaldocruzia
Holotype mâle
Long de 4,5 mm sur 70 pm de large dans sa por¬
tion moyenne. Vésicule céphalique haute de
60 pm sur 40 pm de large. Anneau nerveux, pore
excréteur et deirides situés respectivement à
160 pm, 200 pm et 220 pm de l’apex.
Œsophage long de 350 pm (Fig. 5A). Bourse
caudale de type II, c’est-à-dire avec côtes 8 nais¬
sant sur la côte dorsale et chevauchées par les
côtes 6 dans leur partie médiane. Côtes 2-3,
d’une part et côtes 5-6 d’autre part, jointives
(Fig. 5M). Cône génital haut de 15 pm sur
15 pm de large à sa base (Fig. 5 L). Spiculés non
disséqués, longs de ISO pm. Chez le mâle paraty-
pe dont les spiculés ont été disséqués, la fourche
se divise à 36 % de la longueur totale des spiculés
(Fig. 51), la lame se termine par une pointe spa-
tulée (Fig. 5K) et le sabot est figuré en 5J.
Allotype femelle
Longue de 8 mm sur 130 pm de large dans sa
partie moyenne. Vésicule céphalique haute de
70 pm sur 40 pm de large. Anneau nerveux, pore
excréteur et deirides situés respectivement à
195 pm, 290 pm et 310 pm de l’apex.
Œsophage long de 440 pm. Vulve s’ouvrant à
3,3 mm de la pointe caudale. Vagi h a vent long de
35 pm, divisant le vestibule long de 300 pm en
deux parties équivalentes. Sphincter et trompe de
chaque branche longs respectivement de 40 pm
et 30 pm (Fig. 511). Branche utérine antérieure
longue de 1300 pm, contenant trente-huit œufs.
Branche utérine postérieure longue de 1900 pm,
contenant trente-cinq œufs. CFiuts non embryon-
nés, hauts de 80 pm sur 45 pm de large. Queue
de 280 pm de long et de 50 pm de large au
niveau de l’anus, avec une pointe caudale longue
de 15 pm (Fig. 50).
Discussion
Les spécimens ci-dessus sont très proches
d’O. andersoni n.sp. puisqu’ils ont une bourse
caudale de type 11, que les ailes cervicales sont
formées chacune par une seule crête latéro-ven-
trale et que les crêtes et les ailes sont dépourvues
de soutien chirinoïde. O, andersoni est différencié
par le niveau d'apparition des crêtes ventrales,
par la présence d’une branche surnuméraire sur
le sabot et par l’absence d’une pointe caudale
chez la femelle. Nous séparons donc les spéci¬
mens de Rana pipiens, que nous proposons de
nommer Oswaldocruzia priceae n.sp., en les
dédiant au Dr Judith Price, qui nous a transmis
du matériel du Musée Canadien de la Nature.
Oswaldocruzia stevensi n.sp.
(Fig. 6A-1)
Matériel-type. — Holotype 6 CMNPA
1979-0468, allotype 2 CMNPA 1996-0083 copara-
siied’O. canademis n.sp., 16.V1I.1996.
HÔTE. — Bufb arnericanus Holbrook, 1836 (Bufonidae).
Origine GÉOGRAPHIQUE. — Canada, Ontario,
Algonquin Park.
Autre materiel examiné. — 2 3 6 CMNPA
1979-0498 coparasites d’O. canadensis n.sp. et
d’O. audebertae n.sp.. septembre 1996 ; 2 3 S
MNHN 885 MD, 09/1996 ; 1 â CMNPA
1978-1235, septembre 1996.
Description
Nématodes avec vésicule céphalique simple ;
absence d’ailes cervicales.
Synlophe
(En coupe transversale, étudié chez un mâle du
matériel non type). 59 % des crêtes apparaissent
en région œsophagienne, dont 59 % de dorsales
et 57 % de ventrales. Le nombre de crêtes est de
53 (26 dorsales, 25 ventrales et 1 crête en face de
chaque cordon latéral) (Fig. 6(1) au niveau de la
jonction œsophago-intestinale, et de 90 (44 dor¬
sales, 44 ventrales et 1 crête en face de chaque
cordon latéral) au milieu du corps (Fig. 6D).
Holotype mâle
Long de 9,6 mm sur 180 pm de large dans sa
partie moyenne. Vésicule céphalique haute de
100 pm sur 40 pm de large. Anneau nerveux,
pore excréteur et deirides situés respectivement à
240 pm, 380 pm et 410 pm de l’apex.
Œsophage long de 530 pm. Bourse caudale de
type III, avec côtes 8 naissant sur la côte dorsale
et chevauchées par les côtes 6, saul dans leur tiers
distal. Côtes 2, 3 et 4 plus épaisses que les côtes 5
et 6. Côtes 2-3 d’une part, et 5-6 d’autre part,
jointives (Fig. 61). Cône génital de forme trian¬
gulaire, haut de 25 pm sur 30 pm de large à sa base
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
75
Révision du genre Oswaldocruzia
Fig. 6. — Oawaldocruzi$ stevensi n.sp. A, V, extrémité anté¬
rieure, vue latérale gauche, B, idem, détail du synlophe au
niveau du pore excréteur et des deirides, vue ventrale. C-D £,
synlophe en coupe transversale : C. au niveau des deirides ; D,
au milieu du corps. E, 9, ovôiecteur, vue latérale gauche. F,9,
queue, vue latérale droite. G. H. <S , spiculés non disséqués, vue
ventrale. I, u, bourse caudale, vue ventrale. Toutes les coupes
sont orientées comme la ligure 6C. Les Mèches indiquent la
crête cuticulaire présente en face de chaque champ latéral.
Échelles : A, E, F. I, 60 pm ; B-D, G, H, 30 pm. Abréviations:
d. = dos ; v. v ventre , dr. = droite g. = gauche f. * fourche
s. = sabot, la. = lame.
(Fig. 61). Spiculés non disséqués, longs de 220 pm ; la
four-che se divise à 40 % de la longueur totale du spi¬
culé et la lame se termine en spatule (Fig. 6G, H).
Allotype femelle
Longue de 11,7 mm sur 180 pm de large dans sa
partie moyenne. Vésicule céphalique haute de
120 pm sur 50 pm de large. Anneau nerveux,
pore excréteur et deirides situés respectivement à
290 pm, 420 pm et 450 pm de l'apex.
Œsophage long de 600 pm (Fig. 6A). Vulve
s’ouvrant à 5,8 mm de la pointe caudale. Vitgina
vera long de “0 pm, divisant le vestibule long de
520 pm en deux parties équivalentes. Sphincter
et trompe de chaque branche longs respective¬
ment de 40 pm et 30 pm (Fig. 6E). Branche uté¬
rine antérieure longue de 2400 pm, contenant
quatre-vingt-huit œufs. Branche utérine posté¬
rieure longue de 2400 pm contenant quatre-
vingt-cinq œufs. Œufs non embryonnés, hauts
de 70 pm sur 50 pm de large. Queue longue de
340 pm sur 80 pm de large au niveau de l’anus,
la longueur de l’épine caudale ne peut être don¬
née, cette dernière étant cassée (Fig. 6F).
DiscussroN
Les spécimens présentent les caractères spicu-
laires des Oswaldocruzia holarctiqnes et se rap¬
prochent d’O. problematica lvanitskii, 1940,
parasite de Ranidae en Ukraine, d’O. skrjabini
Travassos, 1937, parasite de Lacertidae et
d’Anguidae en Europe, et d’O. canadensis n.sp.
par une bourse caudale de type III, mais les spé¬
cimens canadiens sont les seuls à ne pas posséder
d’ailes cervicales. Nous considérons que nos spé¬
cimens sont une nouvelle espèce et nous la nom¬
mons O. stevensi n.sp., en la dédiant au Dr
L. Stevens, qui a collecté le matériel.
DISCUSSION GÉNÉRALE
Baker (1976), en redécrivant O. pipiens, consi¬
dère toutes les autres espèces néarctiques soit
comme synonymes, soit comme sp. inquirendae,
soit, pour O. leidyi, comme nom en nudum.
Cependant, si on considère, en plus des spiculés,
la morphologie de la bourse caudale er surrour les
caractéristiques du synlophe dans la région œso¬
phagienne, il apparaît que les espèces sont aussi
diversifiées que dans les autres régions du
monde.
Nous estimons que quatre taxa seulement néces¬
sitent le statut de sp. inquirenda :
— O. collaris Walton, 1929, parasite de Rana
palustris en Illinois (Etats-Unis), qui n’aurait pas
de synlophe et dont le mâle est inconnu ,
— O, subauricularis (Rudolphi, 1819) sensu
Walton, 1929 parasite de Radia pipiens en
Illinois, qui, elle aussi, n’aurait pas de synlophe et
dont la description est trop imprécise pour per¬
mettre une comparaison ;
— O. minuta Walton, 1941, parasite à'Acris
(Hylidae) en Indiana (Etats-Unis), espèce de
petite taille (mâle de 3,7 mm), ayant trente à
trente-six crêtes longitudinales et dont le dessin
du spiculé est aberrant et difficile à interpréter ;
— O. waltani Bigles, 1936, décrit chez Bufo boreas
et Rana auront de Butte, Kern et San Diego
Counties (Etats-Unis), dont, comme pour l’espèce
précédente, les types sont en trop mauvais état
pour permettre une redescription (voir Baker
1976).
En accord avec Baker (1976), nous considérons
O. leidyi Travassos, 1917 comme un nomen
nudum. Cependant, contrairement à Baker, nous
pensons que ce nom peut être céutilisé. En effet,
Leidy (1856) signale aux États-Unis, chez Bufo
dmericanus et Cistudo camlinu, la présence de
Strongylus aitricularis Zedet, 1800 (= Oswal¬
docruzia filifbrmis dans la littérature moderne).
En 1917, Travassos crée le genre Oswaldocruzia
dans lequel il inclut les spécimens signalés par
Leidy sous le nom d’O. leidyi. syn. Strongylus
Uuricularis, Zeder. Il fonde sa décision sur le lait
que les hôtes et les régions biogéographiques de
l’espèce de Zeder et de celle de Leidy, sont très
différentes. Ni Leidy, ni Travassos ne donnent de
description. Steiner (1924) donne pour la pre-
ZOOSYSTEMA - 1997 • 19(1)
77
Ben Slimane B. & Durette-Desset M.-C.
mière fois une description excellente mais elle est
fondée sur un matériel parasite d ' Hyla carolinen-
sis (= Hyla cinerea dans la littérature moderne),
provenant des États-Unis. L'auteur indique qu’il
a également observé du matériel de Cistudo caro-
lina et que ce matériel est identique à celui qu’il
décrit chez Hyla. Selon le Code International de
Nomenclature Zoologique, O, leidyi Travassos,
1917 étant un nomen nudum, Steiner devient
l’auteur du nom et l'espèce doit être désignée
sous le nom Oswaldocruzia leidyi Steiner, 1924
avec comme hôte Hyla cinerea.
Les espèces qui nous paraissent valides peuvent
être séparées par le tableau dichotomique
suivant :
1- (2) Longueur du mâle inférieure à 4 mm.
Nombre de crêtes cuticulaires d'environ 20.
Parasite d'Urodèlcs (Plerhodontidae). États-
Unis .... Oswaldocruzia
euryceae Reiber, Byrd et Parker, 1940.
2- (l) Longueur du mâle supérieure à 4 mm.
Nombre de crêtes supérieur à 20.
Parasite d’Anoures.
3- (6) Bourse caudale de type I.
4- (5) Ailes cervicales très développées.
Absence de crêtes cuticulaires ventrales
dans la région œsophagienne.
Parasite de Ranidae.
. Oswaldocruzia pipiens Walton, 1929.
5- (4) Ailes cervicales absentes.
Présence de crêtes cuticulaires ventrales
dans la région œsophagienne.
Parasite d’Llylidae.
. Oswaldocruzia leidyi Steiner, 1924.
6- (3) Bourse caudale non de type I.
7- (12) Bourse caudale de type 11.
8- (11) Ailes cervicales assez grandes, visibles sur
l’animal entier en vue médiane
Chaque aile est composée d’une crête
latéro-ventralc.
Crêtes cuticulaires de la région œsopha¬
gienne moins nombreuses ventralement
que dorsalement.
9- ( 10) Lame spiculaire spatulée.
Absence de branche supplémentaire à la
racine du sabot spiculaire.
Parasite de Ranidae.
. Oswaldocruziapriceae n.sp.
10- (9) Lame spiculaire divisée en trois pointes.
Présence d'une branche supplémentaire à
la racine du sabot spiculaire.
Parasite de Bulonidae.
. Oswaldocruzia andersoni n.sp.
11 -(8) Ailes cervicales très petites, visibles seule¬
ment en coupe transversale du corps.
Chaque aile est composée de trois crêtes
cuticulaires latérales.
Crêtes cuticulaires œsophagiennes aussi
nombreuses ventralement que dor.sale-
ment.
Parasite de Bulonidae.
. Oswaldocruzia audebertae n.sp.
12- (7) Bourse caudale de type 111.
13- (14) Ailes cervicales présentes.
Crêtes cuticulaires œsophagiennes moins
nombreuses ventralement que dorsale¬
ment.
Parasite de Bulonidae.
. Oswaldocruzia canadensis n.sp.
14- (13) Ailes cervicales absentes.
Crêtes cuticulaires œsophagiennes aussi
nombreuses ventralement que dorsale¬
ment.
Parasite de Bufonidae.
. Oswaldocruzia stevensi n.sp.
Remerciements
Nous remercions les Dts M. Baker, L. Stevens et
tout particulièrement le Prof. R. C. Anderson,
qui ont récolté le matériel, et les responsables des
Collections du Musée Canadien de la Nature, le
Dr J. M. Gagnon, Mesdames J. C. Price et
B. Dowling, qui nous ont facilité le prêt des spé-
78
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
Révision du genre Oswaldocruzia
cimens et leur utilisation. Nos remerciements
vont également au Prof. A. G. Chabaud pour ses
critiques lors de la lecture du manuscrit.
RÉFÉRENCES
Baker M. 1976. — Redescription of Oswaldocruzia
pipiens Walton, 1929 (Nematoda; Trichostrongy-
lidae) from amphibians of eastern North America.
Canadian Journal ofZoology 55: 104-109.
Ben Slimane B., Duretre-Desset M.-C. & Chabaud A.
G. 1993. — Oswaldocruzia (Trichostrongyloidea)
parasites d'Amphibicns des collections du Muséum
de Paris. Annales de Parasitologie Humaine et
Comparée 68 : 88-100.
Ben Slimane B., Lluch J. & Durette-Desset M.-C.
1997. —’l wonew Oswaldocruzia Travassos, 1917
(Nematoda, Trichostrongylina, Molineoidea) para-
sitizing Spanish amphibians. Research and Reviews
in Parasitology 55: 1-7.
Durette-Desset M.-C. 1985. — Trichostrongyloid
Nématodes and their Vertebrate hosts:
Reconstruction of the phylogeny of a parasitic
group. Advances in Parasitology 24: 239-306.
Durette-Desset M.-C. &c Chabaud A. G. 1981. —
Nouvel essai de classification des Nématodes
Trichostrongyloidea. Annales de Parasitologie
Humaine et Comparée 56 : 297-312.
Durette-Desset M.-C., Nasher A. K. & Ben Slimane
B. 1992. — Oswaldocruzia arabica n.sp
(Nematoda, Trichostrongyloidea), parasite d’un
Bufonidae de la péninsule arabique cl remarques
sur les espèces proches. Bulletin du Muséum natio¬
nal d'Histoire naturelle , Paris, série 4, A 14 :
693-703.
Tngles L. G. 1936. — Worm parasites of California
arnphibia. Transactions of the American
MicrobiologicalSociety 55: 73-82.
Ivanitski S. V. 1940. — Matériaux concernant la
faune des Helminthes des Vertébrés de l’Ukraine.
(J aune des Cestodes, des Nématodes et des
Acanrhocéphales). Comptes Rendus des Travaux spé¬
ciaux de ! Institut vétérinaire de Kharkow 19 :
129-155.
Morishita K. 1926. — Studies on some nematode
parasites of frogs and toads in Japan, vvith notes on
their distribution and ( requcncy. Journal of the
Taculty of Science, Tokyo 1: 1-32.
Percz-Vigueras I, 1938. — Nota sobre algunos néma¬
todes parasitas lîuevos de Cuba. Livra Jttbilar Pr.
Travassos , Rio de Janeiro, Brasil 3: 501-508.
Reiber R. J.. Byrd E. F.. & Parker M, V. 1940. —
Certain new and alreadv known Nématodes from
Arnphibia and Reptilia. l.loydià. 3: 125-144.
Steiner G. 1924. — Sortie N e m a s from the
Alimentary Tract of the Carolina Trce Frog ( Hyla
carolinensis Pennant). With a discussion of some
general problems of Neniatology. Journal of
Parasitology 11: 1-32.
Travassos L. 1917. —Trichostrongylinas brazileiras (5e
nota prevla). Oswaldocruzia n.gen. Brasil medico 31 :
9.
—- 1937. — Sur les especes européennes du genre
Oswaldocruzia. Paper on Helminthology published in
commémoration of the AO y car Jubileum of K. I.
Skrjabin and 50th Attniversary of the ail Union
instituer of Helminthology , Academy of Sciences,
Moscow: 725-733.
Walton A. C, 1929. — Studies on some Nematodes
of North American frogs. fournal of Parasitology 1 5:
227-239.
—- 1941. — Oswaldocruzia minuta n.sp, (Nematoda),
front A cris gryllus. The American Midland
Naturalise 25: 418-419.
Soumis pour publication le 11 avril 1996 ;
accepté le 10 juin 1996.
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
79
Considérations taxonomiques sur le genre
Chiromachetes Pocock, 1899
(Chelicerata, Scorpiones, Ischnuridae)
>
Wilson R. LOURENÇO
Laboratoire de Zoologie (Arthropodes), Muséum national d’Histoire naturelle,
61 rue de Buffon, F-75231 Paris cedex 05 (France)
MOTS CLÉS
Scorpion,
Chiromachetes,
Ischnuridae,
nouvelle espèce,
Inde.
RÉSUMÉ
L’étude de quelques exemplaires de scorpions appartenant au genre
Chiromachetes Pocock, 1899, déposés au Muséum national d Histoire natu¬
relle à Paris, autorise la revalidation de ce genre, avec la proposition d’une
nouvelle diagnose pour Chiromachetes fergusoni Pocock et la description de
Chiromachetes tirupati n.sp. Les deux espèces sont connues uniquement de la
région sud de l inde.
KEYWORDS
Scorpion,
Chiromachetes ,
Ischnuridae,
new species,
India.
ABSTRACT
The scudy of some specimens of scorpions belonging to the genus
Chiromachetes Pocock, 1899, deposited in the Natural History Muséum of
Paris leads to the revalidation of this genus, with a new diagnosis of
Chiromachetes fergusoni Pocock and the description of Chiromachetes tirupati
n.sp. The two species are only known Iront the South of India.
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
81
Lourenço W. R.
INTRODUCTION
Lors de ma révision globale des genres apparte¬
nant à la famille des Ischnuridae (Lourenço
1985), un certain nombre de décisions n’ont pu
être prises de manière définitive ; par ailleurs,
d’autres décisions prises à ce moment sont à pré¬
sent réévaluées. Ainsi, le statut du genre
Chiromachttes Pocock, 1899 considéré comme
douteux lors de ma révision des genres de la
famille Ischnuridae (Lourenço 1985), position
d’ailleurs suivie par Sissom (1990), est révisé ; ce
genre est revalidé à l’appui de nouvelles données
et une nouvelle espèce est décrite.
LE STATUT DU GENRE
Chiromachetes Pocock
Lors de ma révision et diagnose des genres appar¬
tenant à la famille des Ischnuridae, j’ai précisé
l'observation suivante : « Pour le cas des Ischnu¬
ridae, l’identité de chacun des genres est cepen¬
dant nette, même si des doutes subsistent
concernant la valeur des caractères employés. Les
genres Chiromachttes Pocock, 1899 et Homnops
Fage, 1933, constituent deux exceptions. Le pre¬
mier, décrit de l’Inde, demeure très peu connu et
insuffisamment caractérisé, d’où la difficulté de
préciser son identité, en particulier face au genre
Iomachus Pocock, 1893. Les deux genres existent
dans la même région géographique, à savoir le
sud de l’Inde. »
Sreenivasa-Reddy (1967 ; 1968a, b), dans ses tra¬
vaux sur le genre Iomachus , réouvre la question
de la séparation de ces deux genres et présente
une série de caractères supplémentaires, utiles
selon lui pour leur distinction. Tikader &
Bastawade (1983) considèrent ce genre comme
valable ; cependant, ils fondent leur diagnose sur
la seule étude de Pexemplaire-type. jusqu’au
moment de ma révision des genres d’Ischnuridae
Fig. 1. — Chiromachetes fergusoni, holotype 9.
82
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
Le genre Chiromachetes (Scorpiones)
(Lourenço 1985), la rareté des exemplaires de
Chiromachetes n’autorisait pas une bonne diag¬
nose de ce genre, qui selon moi devait être consi¬
déré avec prudence jusqu’à ce qu'une analyse plus
approfondie puisse être réalisée. Un facteur clé
dans la caractérisation du genre Chiromachetes
demeurait l'absence de connaissance de tout
exemplaire mâle, car une diagnose précise des
genres d’Ischnuridae passe nécessairement par
l'étude des hémispermarophores. Or, le seul
exemplaire connu, le type de Chiromachetes fer-
gusoni décrit par Pocock, est une femelle.
Au moment de la préparation de ma révision des
Ischnuridae (Lourenço 1985), j’ai pu entrer en
possession de certains documents ayant appartenu
â Sreemvasa-Reddy, dans lesquels l’auteur faisait
mention d’une nouvelle espèce de Chiromachetes
de Tirupati en Inde, indiquant en plus avoir exa¬
miné plusieurs mâles et ayant pu étudier la struc¬
ture des bémispermatophores. Des recherches
intensives dans les collections du Muséum natio¬
nal d’Histoire naturelle à Paris ont abouti à la
découverte d’un exemplaire mâle et d’un hémi-
spermatophore étudiés par Sreenivasa-Reddy dans
les années soixante, L’étude de ce matériel autorise
une nouvelle diagnose distinctive entre les genres
Chiromachetes et lomachus. De plus l'analyse com¬
parative entre le matériel de Paris et le type de
Chiromachetes ftrgusoni permet la caractérisation
d'une nouvelle espèce pour ce genre.
NouVF.l-l.F- DIAGNOSE DU GENRE Chiromachetes
Sreenivasa-Reddy (1967), dans son travail sur
lomachus hieviceps , dresse une liste des caractères
différentiels entre les genres lomachus et
Chiromachetes , qui, selon lui, ont été négligés par
Pocock (1893, 1900). Or, comme j’ai pu le signa¬
ler lors de ma révision des Ischuridae (Lourenço
1985), la présentation de ces caractères est pour le
moins confuse, d’où mon hésitation à les utiliser.
Avec l’étude de l’hémispermatophore d’au moins
une espèce de Chiromachetes , il me semble que la
caractérisation de ce genre est désormais possible,
puisque dans ma révision ce caractère a été
employé de façon fondamentale.
Dans l’ensemble, les genres de la famille des
Fig. 2. — Chiromachetes tirupati, holotype 3.
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
83
Le genre Chiromachetes (Scorpiones)
Ischnuridae présentenc des hémispermatophores
dont la lamelle distale est très allongée par rap¬
port à la partie basale, cette dernière étant géné¬
ralement peu différenciée et sclérifiée. I.es seuls
cas d’exception sont ceux représentés par les
genres Liocbeles et lomachus dans lesquels la
lamelle distale est assez courte, et la partie basale
beaucoup plus différenciée (Fig. 7). En outre,
dans ces deux genres, le crochet est situé bien
plus distalemenr ; situation également retrouvée
chez certaines espèces d ' Opisthacanthus. L’étude
détaillée de l’hémispermatophore de Chiroma¬
chetes montre que celui-ci doit être classé dans la
catégorie générale, /. e ., lamelle distale très allon¬
gée par rapport à la partie basale (Figs 4-6).
D’ailleurs, par sa structure, il est voisin de ceux
retrouvés chez des Opisthacanthus et en particu¬
lier de l'hémispermaiophore de Chiromachus
ochropus (Koch), espèce distribuée dans des îles
de l’océan Indien (Fig. 3).
DIAGNOSE DE Chiromachetes fergusoni Pocock,
1899 (Fig. 1)
La présente diagnose est fondée sur la femelle-
type, seul exemplaire connu jusqu’à présent, et
décrit de Trivandrum dans le sud de l’Inde
(8°29’N - 76°55’E).
Figs 8-16. — Chiromachetes tirupati, holotype (8-10, 13, 14, 16). Chiromachetes fergusoni, holotype ? (11, 12, 15). 8-9, chéli-
cères, vues dorsale et ventrale. 10. quatrième patte. 11-13, tarses de la quatrième patte, vues ventrale et latérale. 14-15, tranchant
du doigt mobile des pédipalpes. 16, coupe transversale d’une glande à venin.
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
85
Lourenço W. R.
Coloration
Coloration générale châtain uniforme y compris
les appendices. Les tarses et le telson sont plus
clairs, jaunâtres. Face ventrale du corps légère¬
ment plus claire par rapport à la face dorsale,
d’une coloration voisine de celle du telson.
Peignes et opercule génital d’un jaunâtre foncé.
Ces deux structures sont les plus claires dans
l’ensemble du spécimen.
Morphologie
Carapace avec une concavité frontale très impor¬
tante dépourvue de granulations, lisse. Tubercule
oculaire assez faible avec les yeux médians situés
dorso-latéralement. Présence d'un faible sillon
interoculaire. Tergites lisses ; anneaux du métaso-
ma lisses avec des carènes très peu marquées. De
très nombreuses soies sur la vésicule. Pédipalpes
lisses, avec quelques carènes marquées sur le
fémur et le tibia. Doigt mobile avec deux séries
de granules de taille uniforme (Fig. 15). Peignes
avec 7-3 dents. Tarses des pattes pourvus de trois
épines avec quelques petites épines accessoires
(Figs 11, 12). Chélicères avec la dentition carac¬
térise ique de la famille des Ischnuridae.
Tricbobotbrioraxie du type C, orthobothrio-
taxique (Figs 17-22).
Valeurs morphométriques exprimées dans le
Tableau 1.
Figs 17-28. — Trichobothriotaxie. Chiromachetes fergusoni, holotype ? (17-22). Chiromachetes tirupati, holotype 3 (23-28). 17-19,
pince, vues dorsale, externe et interne. 20, fémur et tibia, vue dorsale. 21-22, tibia, vues externe et ventrale. 23-25, pince, vues dor¬
sale, externe et interne. 26, fémur et tibia, vue dorsale. 27-28. tibia, vues externe et ventrale.
86
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
Le genre Chiromachetes (Scorpiones)
Chiromachetes tirupati n.sp.
(Fig. 2)
Holotype mâle. — Tirupati (13°39 1 N - 79°25’E),
Inde, avril 1966 (leg. R. P. Srecnivasa-Reddy). Un
hémispermatopliore ; mêmes données que pour
l’holotype. Déposés au MNHN (R.S-8528), Paris.
ÉTYMOLOGIE. — Le nom spécifique est un nom placé
en apposirion d’après la localité typique.
Description
Coloration
La couleur de base est rougeâtre. Prosoma :
plaque prosomienne de couleur rouge-jaunâtre
avec des zones latéro-postérieures plus claires.
Tubercule oculaire et zones des yeux latéraux plus
foncées. Mésosoraa de même couleur que la
plaque prosomienne. avec des taches peu mar¬
quées. Métasoma avec les cinq anneaux de cou¬
leur rougeâtre, avec quelques taches brunâtres,
estompées. V'ésicule jaunâtre avec l’aiguillon rou¬
geâtre. Stérilités jaunâtres ; le huitième légère¬
ment plus foncé. Peignes, opercule génital,
sternum, hanches et processus maxillaires ocre-
jaune. Pattes rougeâtres avec des zones plus
claires jaune rougeâtre qui forment des taches en
forme de trame. Pédipalpes rougeâtre foncé ;
doigts noircis. Chélicères rougeâtres avec absence
de toute trame plus foncée.
Morphologie
Front de la plaque prosomienne très échancré.
Tubercule oculaire plus ou moins au centre de la
plaque prosomienne : yeux médians séparés par
moins d’un diamètre oculaire. Trois yeux laté¬
raux. Sillon interoculaire peu profond, s’allon¬
geant jusqu’à l’arrière des yeux médians où il se
divise en deux et entoure une tossetîe triangu¬
laire. Toute la plaque prosomienne est couverte
de fines ponctuations. Les sillons et la fossette
triangulaire sont dépourvus de ponctuations.
Mésosoma : tergites couverts d une fine ponctua¬
tion moins marquée dans la région postérieure.
Carène axiale pratiquement absente. Métasoma à
anneaux arrondis ; toutes les carènes sont très
peu marquées. Cinquième anneau à lace ventrale
pourvue de quelques granules faiblement mar¬
qués. Telson en forme de poire avec la vésicule
dépourvue de carène ; face dorsale pourvue d’une
légère dépression dans sa partie antérieure ;
aiguillon proportionnellement très court avec
présence de quelques soies à la base. Peignes avec
5-5 dents. Sternites lisses, à stigmates linéaires.
Opercule génital fait de deux plaques semi-
ovales. Pédipalpes : fémur à cinq carènes pour¬
vues de quelques granules plutôt gros , tégument
intercarénai très peu granulé, presque lisse. Tibia
et pince avec quelques granulations, qui forment
quelques carènes très incomplètes. Présence sur la
face interne du tibia d un éperon moyen dans la
région basale, avec deux granules à l’extrémité.
Pince grande et aplatie ; face dorsale pourvue de
granulations plutôt fines ; faces latérales avec des
granulations moyennes ; face ventrale brillante et
réticulée. Doigts lisses ; granulations du tran¬
chant des doigts se disposant en deux lignes lon¬
gitudinales , granules accessoires absents
(Fig. 14). Pattes : dernier arriclc avec deux ou
trois épines plus importantes (Figs 10, 13).
Tableau 1. — Mensurations (en mm) des exemplaires décrits.
Ch. fergusoni Ch. tirupati
9
S
PROSOMA
Longueur
14,0
6,2
Largeur antérieure
11,3
4,9
Largeur postérieure
15,3
7,2
ANNEAU CAUDAL 1
Longueur
6,7
2,5
Largeur
2,7
1,8
ANNEAU CAUDAL V
Longueur
8,7
3,8
Largeur
2,4
1,5
Hauteur
2,7
1,8
VÉSICULE
Largeur
2,3
1,8
Hauteur
2,7
2,1
PÉDIPALPE
Fémur longueur
15,3
5,8
Fémur largeur
6,0
2,3
Tibia longueur
15,3
6,0
Tibia largeur
8,0
2,8
Pince longueur
31,0
9,8
Pince largeur
8,6
2,7
Pince hauteur
10,7
4,5
DOIGT MOBILE
Longueur
14,7
6,0
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
87
Lourenço W. R.
Fig. 29. — Stations typiques des deux espèces connues du genre Chiromachetes.
Chélicères avec la dentition caractéristique de la
famille des Ischnuridae (Figs 8, 9). Trichobo-
thriotaxie du type C, orthobothriotaxique
(Figs 23-28). Flémispermatopbores : les figures 4
à 6 montrent Fbémispermacophore en vue
d’ensemble, laces interne et externe, avec des
détails de la région médiane, où les différentes
parties sont illustrées. Glande à venin du type
simple (Fig. 16). Valeurs morphométriques
exprimées dans le Tableau 1.
CLÉ DICHOTOMIQUE
Le genre Chiromachetes comporte deux espèces
décrites chacune sur un exemplaire unique. Line
clé dichotomique est cependant possible, fondée
sur le caractère nombre de dents de peignes. On
notera que Ch. fergusoni, exemplaire femelle, pré¬
sente 7-8 dents alors que Ch. tirupati, exemplaire
mâle, présente 5-5 dents. Or, statistiquement on
sait que les mâles présentent toujours un nombre
de dents des peignes supérieur à celui des
femelles. 11 est ainsi possible de suggérer que le
mâle de Ch. fergusoni présenterait de neuf à onze
dents (Lourenço 1985).
1. Peignes mâles avec 5/6 dents ; peignes
femelles avec 3/4 dents. Ch. tirupati
— Peignes mâles avec 9/11 dents ; peignes
femelles avec 7/8 dents. Ch. fergusoni
Remerciements
Je suis très reconnaissant à la direction du labora¬
toire de Zoologie (Arthropodes) du Muséum
national d'Histoire naturelle, Paris, de m'avoir
facilité l'étude du matériel utilisé dans le présent
travail. Mes remerciements vont aussi tout parti¬
culièrement à MM. J. Rebière er M. Gaillard
pour leur contribution à la réalisation de plu¬
sieurs dessins illustrant le présent travail.
88
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
Le genre Chiromachetes (Scorpiones)
RÉFÉRENCES
Lourenço W. R. 1985. — Essai d’interprétation de la
distribution du genre Opisthacanthus (Arachnida,
Scorpiones, Ischnuridae) dans les régions Néotropicale
et Afro-tropicale. Etude taxinomique, biogéogra¬
phique, évolutive et écologique. Thèse de Doctorat
d’État, Université Pierre et Marie Curie, 287 p.
Pocock R. I. 1893. — Notes on the classification of
Scorpions followed by some observations upon
synonymy, with descriptions of généra and species.
Ann aïs and Magazine of Natural History, sériés
6, 12: 303-330.
— 1900. — The fauna of British India, including
Ceylon and Burma. Taylor and Francis editors,
London, 99 p.
Sissom W. D. 1990. — Systematics, Biogeography,
and Paleontology: 64-160, in Polis G. A. (ed.),
The Biology of Scorpions. Stanford University Press,
Stanford.
Sreenivasa-Reddy R. P. 1967. — Contribution à la
connaissance des Scorpions de l’Inde. 2. Iomachus
laeviceps Pocock, 1893 (Scorpionidae, Ischnurinae).
Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle,
Paris, série 2, 39 (6) : 1066-1076.
— 1968a. — Contribution à la connaissance des
Scorpions de l’Inde. 4. Iomachus nitidus Pocock,
1900 (Scorpionidae, Ischnurinae). Bulletin du
Muséum national d'Histoire naturelle, Paris, série 2
40 (3) : 518-526.
— 1968b. — Contribution à la connaissance des
Scorpions de l’Inde. 5. Le genre Iomachus Pocock,
1893 (Scorpionidae, Ischnurinae). Bulletin du
Muséum national d'Histoire naturelle, Paris, série 2
40 (4) : 759-767.
Tikader B. K. & Bastavvade D. B. 1983 —
Scorpionida, Arachnida, in Fauna of India, volume
3. Zoological Survey of India Publications, 670 p.
Soumis pour publication le 23 octobre 1995 ;
accepté le 26juillet 1996.
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
89
Les mysidacés Lophogastrida (Crustacea)
du canal de Mozambique
(côte de Madagascar)
Jean-Paul CASANOVA
Laboratoire de Biologie animale (Plancton), Université de Provence,
3 place Victor-Hugo, 13331 Marseille cedex 3 (France)
MOTS CLÉS
Crustacea,
Mysidacca,
Lophogastrida,
systématique,
écologie,
océan Indien.
RÉSUMÉ
Quelques prélèvements benthiques et planctoniques effectués entre
novembre 1972 et février 1975 le long de la côte occidentale de Madagascar
ont permis d’identifier dix espèces de mysidacés du sous-ordre des
Lophogastrida, parmi lesquelles deux sont nouvelles. Il s’agit de
Gnathophausia ingens , G. zoea , G. gracilis , Lophogaster intennedius , L. neocalc-
donensis, L. anoplos n.sp., Pantlaphogaster glaber, Eucopia sculpticauda, E. aus-
tralis et E. crassicornis n.sp. Des remarques sont faites sur les processus de
spéciation dans cette zone caractérisée par la présence en profondeur d eaux à
faible teneur en oxygène.
KEYWORDS
Crustacea,
Mysidacea,
Lophogastrida,
systematics,
ecology,
Indian Océan.
ABSTRACT
A few benthic and planktonic samples caught between November 1972 and
February 1975 along the west coast of Madagascar revealed the presence of
ten species of mysidaceans belonging to the sub-ordcr Lophogastrida, two of
which new to science. Thèse are Gnathophausia ingens , G. zoea , G. gracilis ,
Lophogaster intermedius , L. neocaledonensis, L. anoplos n.sp., ParalophogOster
glaber , Eucopia sculpticauda, E. australis and E. crassicornis n.sp. Remarks are
made on spéciation processes in this area characterized by the présence of low
oxygéné content intermediate waters.
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
91
Casanova J.-P.
Les mysidacés étudiés proviennent de quelques
prélèvements benthiques et planctoniques
(Fig. 1, Tableau 1) effectués par A. Crosnier dans
le cadre des activités de l’ORSTOM le long de la
côte occidentale de Madagascar, entre novembre
1972 et février 1975. En dépit du petit nombre
de spécimens récoltés, soixante-treize exacte¬
ment, ce matériel s’est avéré fort intéressant
comme on pouvait s’y attendre dans une zone
encore peu explorée et où l’on sait que régnent
en profondeur des conditions hydrologiques
sévères (Wyrtki 1973). Effectivement, dix espèces
ont été inventoriées, parmi lesquelles deux sont
nouvelles et relèvent, l’une du genre Lophogaster,
l’autre du genre Europia. Toutes appartiennent
au sous-ordre des Lophogastrida. Cela n’est pas
surprenant dans les récoltes au chalut dont les
grandes mailles n'autorisent pas la capture des
Mysida, généralement de petite taille. Quant à
l’absence de ces derniers dans les prélèvements
planctoniques, elle peut s’expliquer par le fait que
la plupart des espèces de Mysida sont benthiques.
LISTE DES ESPÈCES ÉTUDIÉES
Famille Lophogastridae
Genre Gnathophausia Willemoës-Suhm, 1875
G. ingens (Dohrn, 1870)
G’, zoea Willemoës-Suhm, 1873
G. gracilis Willentçës-Suhm, 1875
Genre Lophogaster M. Sars, 1856
L. interrnedius Hansen, 1910
L. neocaledonensis Casanova, 1993
L. anoplos n.sp.
Tableau 1 . — Liste des stations. Le matériel a été récolté par le navire océanographique Vauban. Pour toutes les stations, les
heures (heure locale) et les positions des stations sont celles de début des prélèvements. Les deux lettres précédant le numéro des
stations indiquent le type d'engin utilisé, chalut à crevettes à panneaux (CH), drague Charcot (OR) et filet à plancton Grand Schmidt
(GS) utilisé en traits verticaux.
Station
Date
Heure
locale
Coordonnées
géographiques
Profondeur
Matériel récolté
CH 44
7.XI.1972
13 h 20
15°25,7’S - 46°01,0'E
200-210 m
Lophogaster neocaledonensis,
Paralophogaster glaber
CH 51
8.XI.1972
15 h 00
15°20,5'S - 46°11,7'E
195-205 m
L. neocaledonensis
CH 52
8.XI.1972
16 h 40
15“21,0S - 46°12,5 E
150 m
Lophogaster interrnedius,
L. neocaledonensis,
L, anoplos n.sp.
CH 92
26.XI.1973
14 h 15
21°26,5S - 43°11'E
810-1020 m
Gnathophausia zoea,
Eucopia crassicornis n.sp.
CH 102
29.XI.1973
7 h 35
22°20,3’S - 42"59'E
995-1020 m
G. ingens,
E. crassicornis n.sp.
CH 113
1.XII.1973
19 h 25
22°19 S - 42°59.7'E
990-1010 m
G zoea
CH 117
4.XII.1973
11 h 30
17°36’S - 43°06'E
1200 m
G. gracills,
E. sculpticauda
CH 126
16.1.1975
7 h 55
17‘*50'S - 43 "07'E
1475-1530 m
G, ingens
CH 133
21.1.1975
10 h 55
13 5 02’S - 48°02'E
1000-1525 m
L. sculpticauda
CH 134
21.1.1975
15 h 45
13 n 04'S - 47°51,5'E
1865-2030 m
G ingens,
E. australis
CH 136
27.11.1975
7 h 05
13°44,2’S - 47 l 29,5'E
1875-2100 m
G. gracilis.
F, australis
CH 140
28.11.1975
7 h 05
13°46,8'S - 47' 3 35,8'E
1175-1600 m
E , sculpticauda
CH 142
28.11.1975
15 h 15
iw.e’s^mïE
1250-1300 m
G ingens,
G zoea
DR 3
11.X.1974
14 h 30
12°36,0'S - 48°17,3'E
300 m
L. neocaledonensis
GS 4
4.XII.1974
16 h 40
13°22S - 47°38 E
2000-0 m
E, sculpticauda
GS 9
idem
23 h 45
idem
idem
G. zoea,
G. gracilis.
E. australis
92
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19 (1)
Casanova J.-P.
Genre Parahpbogaster Hansen, 1910
P. glaber Hansen, 1910
Famille EUCOI'IIDAF G. O. Sars
Genre Eucopia Dana., 1852
E. sculpticauda Faxon, 1893
E. australis Dana, 1852
E. crassicornis n.sp.
ÉTUDE TAXONOMIQUE ET
ÉCOLOGIQUE
Famille LOI’HOGASTRIDAE
Genre Gnathophausia Willemoës-Suhm, 1875
Gnathophausia ingens (Dohrn, 1870)
Matériel EXAMINÉ. — Srn CH 102, 995-1020 ni :
2 jeunes. — Stn CH 126, 1475-1530 m : 1 2. — Stn
CH 134, 1865-2030 m : 1 jeune. — Stn CH 142,
1250-1300 m . 1 6.
Remarques
La femelle de la station CH 126 a des oostégites
très courts (~ 10 mm) bien qu’elle mesure déjà
130 mm (de la base du rostre à l’extrémité du tel-
son). Cela justifie pleinement la remarque de
Page (1941), à savoir que rares sont les femelles
observées en état de complet développement. On
est loin, en tout cas, du record de taille signalé
par Clarke (1961) : 310 mm (350 mm avec le
rostre). Il est intéressant de signaler aussi que les
deux jeunes spécimens de la station CFI 102, qui
ont à peu près la même taille, 42 et 39 mm, ont
un aspect différent. La carapace du plus grand
mesure 21 mm, contre 16 mm seulement pour
l’autre ; elle est auss-i plus massive et recouvre
totalement les trois premiers segments abdomi¬
naux, qui restent apparents chez Je petit. Cette
espèce a déjà été capturée par le Dana dans le
canal de Mozambique (Page 1941).
Gnathophausia zoea Willemoës-Suhm, 1873
(Fig. 2A, B)
Matériel examiné. — Stn CH 92, 810-1020 m :
1 S?, 1 jeune. -— Stn CH 1 13, 990-1010 m : 1 d,
2 2 2,1 jeune. — Stn CH 142, 1250-1300 m : 2
2 2. Stn G 9S, 2000-0 m : 1 S.
Remarques
l'ajouterai quelques remarques morphologiques à
celles déjà faites à propos de cette espèce dans les
eaux indonésiennes (J.-P. Casanova 1996). Il faut
tour d’abord signaler la taille exceptionnellement
grande du mâle de la station GS : 120 mm, les
deux plus grands exemplaires connus jusqu’à pré¬
sent étant un mâle de 110 mm et une femelle de
plus de 120 mm récoltés dans les parages des îles
Saint-Paul et Amsterdam (Ledoyer 1990), Le
plus grand mâle du Dana mesurait 80 mm, les
tailles moyennes des adultes avoisinant 50 mm,
exceptionnellement 70 mm (Fagc 1941).
Un examen attentif du spécimen mozambicain
montre qu’il s'agit bien de Gnathophausia zoea
dont il a tous les caractères spécifiques, sauf
I aspect de I épine dorsale prolongeant postérieu¬
rement la carapace : celle-ci est courte et lisse,
tandis quelle est longue et denticulée sur sa face
inférieure chez les petits spécimens. On sait main-
tc.nanr qu’il s agit d’une modification en rapport
avec la croissance, mais c'était l’un des rares carac¬
tères qui avaient conduit G. O. Sars (1885) à
créer l’espèce G. U'illernoesii pour deux grands
spécimens du Challenger, espèce mise en synony¬
mie avec G. zoea par Ortntann (1906), dont
l’opinion a été suivie depuis par tous les auteurs.
II existe également des variations de la longueur
du tostre. Ainsi, dans l’Atlantique nord-est,
Hargreaves (1989) note, d’une part, que les Spé¬
cimens de I upwelling mauritanien ont tendance
à avoir des rostres plus courts que ceux récoltés
entre 53° et 60°N, d’autre parr, que parmi ces
derniers, on trouve une majorité de spécimens à
rostre long mais quelques-uns aussi avec un
rostre de longueur intermédiaire. Lin réexamen
des spécimens que j’avais étudiés dans le golfe de
Gascogne et le long des côtes ouest-ibériques
(J.-P. Casanova 1977) montre que la plupart des
spécimens, mâles et femelles, ont un rostre plus
de deux fois plus long que les écailles anrennaires
(Fig. 2A). Cependant, j'avais étiqueté sous le
nom de Gnathophausia sp. onze mâles ayant un
rostre court, dépassant à peine l'extrémité des
écailles et aux denticulations très serrées
(Fig. 2B). En outre, le bord externe des écailles
est très concave (Fig. 2B), la pointe terminale
étant nettement dirigée vers l’extérieur, tandis
qu’il est rectiligne chez les mâles à long rostre.
94
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
Les mysidacés du canal de Mozambique
Fig. 2. — A-B, Gnathophausia zoea ‘ spécimens à rostre long (A) e( court (B) du golfe de Gascogne (x 6,3) ; noter en B la concavité
de l'écaille antennaire (pointe de flèche). C-E, Gnathophausia gracilis : position des carènes (1. carène latérale ; 2, carène de l'épine
latéro-postérieure ; 3, carène bordante) sur la partie postérieure de la carapace d'une femelle (C) et du mâle (D et E) : en D et E, la
pointe de flèche montre la plus Inférieure des deux épines de l’angle latéro-postérieur de la carapace. F, Lophogaster intermedius :
partie postérieure de la carapace montrant la forte épine terminant l'aile ainsi que l'épine médio-dorsale prolongeant une courte
carène (pointe de flèche). G, Lophogaster neocaledonensis : partie postérieure de la carapace montrant la courte carène médio-
dorsale (pointe de flèche).
ZOOSYSTEMA ■ 1997 • 19(1)
95
Casanova J.-P.
Chez ces derniers aussi, le bord postérieur des
pleurites abdominaux est plus arrondi que celui
des femelles, mais n atteint pas le grand dévelop¬
pement observé chez ceux à rostre court. Enfin,
les deux types de mâles se rencontrent dans les
mêmes prélèvements et il n’existe pas de spéci¬
mens aux caractères intermédiaires. La significa¬
tion de ces différences morphologiques reste à
trouver.
Selon Fage (1941), G. zoea est rare dans l’océan
Indien où les quelques spécimens du Dana ont
été capturés en mer d’Arabie et dans le golfe du
Bengale.
Gnathopbausia gracilis Willemoës-Suhm, 1875
(Fig. 2C-E)
Matériel examiné. — Stn CH 117, 1200 m : 2 Ç 9.
— Stn GS 9, 2000-0 m : 1 â ■
Remarques
J’ai longuement discuté de la morphologie de
cette espèce lors d’un précédent travail
(J.-R Casanova 1996) pour ne plus m’y attarder.
Je signalerai simplement que les deux femelles
ont de petits oostégites et mesurent 42 et
50 mm. Elles appartiennent sans aucun doute à
la forme naine décrite par Fage (1941) et qui
vivrait dans les eaux pauvres en oxygène, ce qui
est le cas dans les couches moyennes et profondes
de l’océan Indien. Leur carapace (Fig. 2C) res¬
semble à celle de la femelle que j’ai observée dans
les eaux indonésiennes. Mais celle du mâle diffère
légèrement par la position des carènes sur les par¬
ties latéro-postérieures (Fig. 2D, F.). En effet, la
carène latérale ne se termine pas dans l’épine des
ailes postérieures : elle s’arrête avant l'intersection
de la courte carène de cette épine avec la carène
bordante qui suit les limites inférieure et posté¬
rieure de l’aile, pour remonter vers la partie supé¬
rieure de la carapace en longeant la portion
postérieure de la carène bordante et se terminer à
la base de l’épine dorsale. Seul l’examen d’un
autre mâle permettra de dire s’il s’agit d’un carac¬
tère sexuel secondaire ou bien d’une simple varia¬
tion individuelle. Enfin, bien qu'il mesure
60 mm, le mâle garde encore la trace de la plus
inférieure des deux épines quCterminent les
angles postéro-inférieurs de la carapace des
jeunes spécimens (Fig. 2D, E) et qui disparaît
chez l’adulte.
Genre Lophogaster M. Sars, 1856
Lophogaster intermedius Hansen, 1910
(Fig. 2F)
Matériel examiné. — Stn C,H 52, 150 m : 3 â d.
Remarques
Récemment, j’ai mis cette espèce en synonymie
avec L. hawaiensis Fage, 1940, puisque les
quelques descriptions antérieures de l’une
comme de l’autre montrent qu elles sont les
termes extrêmes de variation d’une seule espèce
et qu’il est difficile de les séparer, comme c’est le
cas pour les spécimens du lagon de Nouvelle-
Calédonie (J.-R Casanova 1996).
Les spécimens du canal de Mozambique ont une
taille comprise entre 18 et 20 mm. Trois caractères
permettent de les reconnaître immédiatement :
1. Les écailles antennaires très allongées (rapport
longueur/largeur = 2), avec quatre ou cinq dents
courtes sur le bord externe (respectivement chez
deux et un spécimens), la première de celles-ci
étant éloignée de la forte dent discale.
2. La petite pointe terminant médio-dorsalement
la carapace et qui représente le prolongement
d’une courte carène située sur la partie posté¬
rieure de la carapace (Fig. 2F) que j’avais signalée
sur les exemplaires néo-calédoniens.
3. La longueur du rostre qui atteint presque
l’extrémité distalc des écailles antennaires
Le telson est typique : une seule paire d’épines
latérales courtes et la paire d'epines subapicales
beaucoup plus fines que les épines apicales ; entre
ces deux dernières existent deux petits denticules
encadrant les deux soies plumeuses observées
chez tous les Lophogaster. Çomme chez les exem¬
plaires néo-calédoniens (J.-R. Casanova 1996), on
note là aussi quelques variations dans la morpho¬
logie des écailles antennulaires. Enfin, la carapace
est pratiquement lisse et les pointes angulaires
prolongeant postérieurement le dernier tergite
abdominal sont courtes.
Lophogaster intermedius est une espèce à large
96
ZOOSYSTEMA • 1997 ■ 19(1)
Les mysidacés du canal de Mozambique
répartition indo-pacifique : ouest de Madagascar,
archipel indo-malais, Philippines, Nouvelle-
Calédonie et Hawaï.
Lopbogastei• neocaledonensis Casanova, 1993
(Fig. 2G)
Matériel examiné. — Stn CH 44, 200-210 m :
6 ââ, 1 9. —Stn CH 51, 195-205 m: 1 6. — Stn
CH 52, 1 50 m : I 6, 10 9 9. — Stn DR 3, 300 m :
1 9.
Remarques
Décrite des parages de la Nouvelle-Calédonie et
signalée aussi des îles Wallis et Futuna
(J.-P. Casanova 1996), cette espèce a la particula¬
rité d’offrir des variations morphologiques
importantes selon les secteurs. Ces variations
touchent essentiellement à la longueur du rostre
et des écailles antennaires et sont parfois liées à
des différences sexuelles. Elle n'a pas été trouvée
dans des chalutages dans les eaux indonésiennes
(j.-P. Casanova 1996), ni dans les inventaires de
Bacescu (1981, 1985. 1991) aux Philippines et
en Indonésie.
La présence de cette espèce dans une région très
éloignée de son aire connue m’a incité à étudier
très attentivement ces spécimens. Il s’agit bien de
Lophogaster neocaledonensis , malgré leur taille
plus grande : maximum de 29 mm pour les
mâles et 20 mm pour les femelles, contre respec¬
tivement 25.7 et 23,6 mm dans le Pacifique. Les
différences avec les populations du Pacifique sont
minimes et touchent essentiellement à la taille du
rostre. Chez les spécimens du canal de
Mozambique, le rostre est plus long chez les
femelles, oit il arrive à hauteur du milieu des
écailles antennulaires, que chez les mâles où il ne
dépasse pas la longueur des pointes latérales de la
plaque frontale qui l’encadrent. Chez les spéci¬
mens à l’est de la Nouvelle-Calédonie, ce sont au
contraire les mâles qui ont un rostre plus long
que les femelles, tandis qu'à l’ouest de cette île il
n’y a pas de différence entre les deux sexes. Cette
inversion n’est pas surprenante lorsqu’on sait que
dans le genre Lophogaster ce sont souvent les
femelles qui ont un rostre plus long que les mâles
(Fage 1942). C’est aussi le cas de L. manilae
Bacescu, 1985 où j’ai montré en outre que la
taille du rostre des femelles variait selon les sec¬
teurs, pouvant être beaucoup plus long ou à
peine plus long que celui des mâles. Chez les
L. neocaledonensis du canal de Mozambique, la
totalité de la carapace est finement chagrinée et
porte une courte carène médio-dorsale sur sa par¬
tie postérieure (Fig. 2G) comme certaines des
populations du Pacifique. Mais chez celles-ci,
seule la partie antérieure de la carapace est cha¬
grinée. Il existe de légères variations dans la mor¬
phologie des écailles antennulaires, du meme
ordre que celles observées dans le Pacifique, Les
écailles antennaires ont la même morphologie
que celles des spécimens à rostre court du
Pacifique. Enfin, l’armature du telson ne change
pas : deux, très rarement trois, épines latérales et
une paire d’épines subapicales, légèrement plus
courtes ici que la moitié des épines apicales ; ces
dernières encadrent quatre à six petits denticules
distaux et les deux longues soies plumeuses.
Lophogaster anoplos n.sp.
(Fig. 3)
Matériel EXAMINÉ. — Nord de Majunga. Stn
CEI 52, 150 m : 1 9 holotype (déposée au MNHN,
sous le n° My 481).
Description
C’est une espèce de petite taille puisque cette
femelle mûre ne mesure que 18,3 mm. Bien que
représentée par un seul exemplaire, cette espèce
est si différente des autres espèces du genre
qu elle peut être décrite et identifiée sans hésita¬
tion. En effet, sa plaque frontale est incrmc : les
bords anréro-latéraux sont arrondis et clic est
dépourvue de rostre (Fig. 3A, B) ; à la place de ce
dernier se trouve même une légère concavité, ce
qui est tout à fait exceptionnel chez un
Lophogaster (le nom spécifique retenu traduit
cette originalité, le mut grec « anoplos » signi¬
fiant non armé). La carapace est très finement
chagrinée et dépourvue d’épines post-orbitaires.
Les ailes postérieures sont parfaitement arrondies
(Fig. 3C) 11 n’existe pas de carène postérieure
médio-dorsalc. Les écailles antennulaires sont
allongées avec une petite encoche distale au fond
de laquelle s’insère une petite soie plumeuse
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
97
inova J.
i auss:
port
Fig. 3. — Lophogaster anoplos n.sp. : A, plaque frontale de la carapace en vue dorsale ; B. id. vue latérale ; C, aile postérieure de la
carapace ; D, écailles antennulaires en vue dorsale ; E, écaille antennaire droite en vue dorsale ; F, telson en vue dorsale.
Remarquer en A la concavité de la plaque frontale remplaçant le rostre (pointe de flèche) et en D la petite soie au fond de l'encoche
(flèche). Grossissements : B, C, x 16 ; A, E. F, x 34 ; D, x 90.
98
ZOOSYSTEMA ■ 1997 ■ 19(1)
Les mysidacés du canal de Mozambique
distale (Fig. 3E). Le tergite du sixième segment
abdominal est prolongé postérieurement par
deux pointes angulaires marquées. Le telson est
orné de trois paires d'épines latérales de taille
croissante vers l'apex, d’une paire d’épines sub¬
apicales et d'une paire de fortes epines apicales,
deux fois plus longues ; entre celles-ci se trouvent
cinq petits denticules distaux et les deux petites
soies plumeuses caractéristiques du genre
(Fig. 3F).
Comparaison avec les autres especes
Par l'absence d’épine terminant les ailes posté¬
rieures de la carapace, c’est de Lophogaster rotun¬
datus tllig, 1930 que L, anoplos se rapproche le
plus. Mais là s'arrête la similitude. Pour l’avoir
observé dans les eaux indonésiennes, je rappelle¬
rai que le premier a une plaque frontale rridenrée
puisque ornée d’un rostre plus ou moins long
mais toujours pointu et encadré par deux pointes
latérales, les écailles antennulaires courtes avec un
large plateau distal, les écailles antennaires aussi
longues que larges (L/l = 1) et le telson muni de
deux paires de minuscules épines latérales.
Il est vraisemblable que Lophogaster anoplos se
soit différencié de L. rotundatus, espèce à réparti¬
tion plus vaste en l’état actuel de nos - connais¬
sances, puisqu’on la trouve dans l'ouest de
l’océan Indien et dans les eaux indonésiennes. Si
l’on examine attentivement leur répartition dans
l’océan Indien, on s’aperçoit que L. anoplos , trou¬
vé au nord de Majunga, est enclavé dans l’aire de
/.. rotundatus , puisque celui-ci a été signalé au
sud au large de Durban (O. S, Tattersall 1957),
au nord en face de Zanzibar (IJlig 1930 ;
W. M. Tattersall 1939), à l’est sur le plateau des
Mascareignes (W. M. Tattersall 191 I, sous le
nom de !.. typhus var.). Les conditions hydrolo¬
giques du canal de Mozambique en sont vraisem¬
blablement la cause, comme le soupçonnait déjà
Fage (1942) qui superposait la répartition des
Lophogaster aux isothermes a 200 m dans' les eaux
africaines au sud de l'équateur. Il apparaissait que
les eaux è 15° séparaient L. rotundatus (Zan¬
zibar) de L. challengeri (région du Cap cl côtes
d’Angola). Les récoltes du Discovery ont affiné
cette répartition : confirmation de la présence de
L. challengeri dans la région du Cap et mention
de L. rotundatus en face de Durban (O. S. Tat¬
tersall 1957). Cette notion serait à approfondir
pour comprendre le peuplement du canal de
Mozambique dont I intérêt est encore apparu
dans l’étude du genre Eucopia.
Genre Paralophogaster I lansen, 1910
Paralophogaster glaber Hansen, 1910
Matériel examiné. — Stn CH 44, 200-210 m :
2 $ 9.
Remarques
La biologie de cette espèce est réellement intéres¬
sante. Dans les eaux indonésiennes, les spécimens
récoltés dans les parages des îles Kai et Tanimbar,
pourtant géographiquement proches l’une de
l’autre (~ 300 km), diffèrent fortement par leur
taille maximale ; respectivement 21,5 et 33 mm
pour les femelles, beaucoup plus grandes que les
mâles (J.-F Casanova 1996). Et dans la popula¬
tion des Îles Philippines étudiée par Bacescu
(1981), l’attention de l’auteur avait été attirée par
la petite taille d’une femelle embryonnée, qui ne
mesurait que 11,5 mm, contre plus de 20 mm
pour les autres spécimens. Avec des tailles de 23
et 23,5 mm, les deux femelles embryonnées du
canal de Mozambique réduisent légèrement
l’écart recensé entre les différentes populations
étudiées jusqu'à présent, mais le problème de
l’origine de ces différences de taille reste posé.
Quatre espèces plancionïques de Paralophogaster
ont été décrites en mer Rouge et une cinquième,
P. indu its , dans l'océan Indien. Lors de la descrip¬
tion de cette espèce. Pillai (1973) note qu elle
diffère de P. glaber par quelques petits détails
d’ordre quantiratif, à savoir, essentiellement,
l’armature du telson : trois et cinq courtes épines
respectivement avant et après la longue épine
latérale, contre quatre et six à sept. Chez les deux
spécimens étudiés, ces nombres s'élèvent à cinq
et huit. Lorsqu’on considère les autres espèces
reconnues, dans Je Pacifique notamment, les dif¬
férences sont d’ordre qualitatif : aspect de la cou¬
ronne rostralc et du telson, nombre et taille des
épines à la base de la rame interne des uropodes,
longueur des papilles oculaires, etc.
Certes, dans le cas de P. indiens et P. glaber, il
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
99
Casanova J.-P.
pourrait s'agir d'espèces jumelles, mais une étude
comparée très fine des Lopbogaster de la mer
Rouge et de l’océan indien s’impose maintenant
pour décider du réel statut taxonomique de la
première. Par [ armature du telson, en tout cas,
les deux spécimens de cette collection correspon¬
dent plutôt à P glab et qu’il P. indiens. F.t l’on peut
aussi souligner qu'en ce qui concerne le nombre
de petites épines latérales du telson, ils different
de P. gldber comme P. glabcr diffère de 7? indiens
(une épine en plus de part et d’autre de la longue
épine latérale dans les deux cas).
Famille FUCOIMIDAH G. O. Sars
Genre Eucopia Dana, 1852
Eucopia sculpticauda Faxon, 1893
(Fig. 4A-C)
Matériel examiné. — Stn CH 117, 1200 m : 1 <3,
I 9. — Stn CH 133, 1000-1525 m : 2 ââ. 2 9 9.
- Stn CH 140, 1175-1600 ni : 1 d. — Stn GS 4,
2000-0m : 1 9. — Stn GS 4, 2000-0 m : 1 9.
Remarques
J’ai examiné attentivement ces neuf exemplaires
et n’ai pas rrouvé de différences morphologiques
significatives avec les spécimens d'autres régions
océaniques (Atlantique, secteur indo-malais,
Pacifique central). En revanche, deux points
caractéristiques de l'espèce méritent d'être signa¬
lés :
- la présence d’un petit exite crassulcscent sur la
face externe des trois paires de gnathopodes, à
l’extrémité distale du carpopodite (Fig. 4A, B), et
qui jusque là était passé inaperçu ;
- la présence d une série de sept gros denticules
sur le bord interne de la face ventrale de l’article
basal des uropodes (Fig, 4C) et dont l’intérêt
n’avait pas été souligné (W, M. Tattersall &
O. S. Tattersall 1951).
II faut en effet rappeler ici, d’une part que l’es¬
pèce Gnathophausia grandis Willemoës-Stihm,
1875 porte la même ornementation (Fage 1941)
et, d’autre part, que celle-ci et Eucopia sculpticau¬
da sont reconnues chacune comme tout à fait
originales au sein de leur genre respectif
Cette espèce à répartition essentiellement tropi¬
cale avait déjà été signalée dans les parages de
Madagascar (O. S. Tattersall, 1957). Avec une
taille de 51 mm, la femelle de la station GS est le
plus grand spécimen capturé dans l’ouest de
l’océan Indien.
Eucopia australis Dana, 1852
(Fig. 4D)
Matériel examiné. — Stn CH 134, 1865-2030 m :
2 9 9. — Stn CH 136, 1875-2100 m : 1 9. — Stn
GS 9,2000-0 m : 1 9.
Remarques
Il s’agit d’une espèce de grande taille, pouvant
atteindre près de 70 mm. La plus grande femelle
ici mesure 46 mm, mais O. S. Tattersall (1957)
signale deux spécimens de 43 mm dans le canal
de Mozambique et la partie antérieure d'une très
grande femelle à l’est de Zanzibar.
Cette espèce se reconnaît grâce à quelques carac¬
tères relativement constants. Le tégument est fin,
ce qui fait que les spécimens sont rarement en
très bon état après leur cuprure. Les écailles
antennaires sont larges, le rapport longueur/lar¬
geur étanr toujours < 2 (1,8 chez ces quatre
exemplaires) ; elles sont connues pour différer
selon le sexe : après la dilatation basale, leur bord
externe est droit chez les femelles (Fig. 4D) et
sinueux chez les mâles. Sur la figure 4L), on peut
voit aussi que : le bord distal du troisième article
des pédoncules antennulaires est plus court que
la longueur de l’article ; la cornée des yeux est
séparée du pédoncule oculaire par une ligne légè¬
rement oblique ; enfin, le bord antérieur de la
lame frontale de la carapace est nettement
convexe, voire plus ou moins anguleux chez cer¬
tains spécimens,
En revanche, l'ornementation du telson est plus
variable. Ainsi, les spécimens du Mozambique,
comme ceux de la croisière Para /l'organisée par
l’ORSTOM à l’est des îles Salomon et de la
Nouvelle-Calédonie (entre 0" et 17°S sur I70°E),
ont des séries constituées d’un moins grand
nombre d’épines secondaires entre les épines pri¬
maires que ceux figurés par Fage (1942) et
O. S. Tattersall (1957), La différence de taille
entre épines secondaires et primaires est égale¬
ment moins marquée. Une remarque du dernier
100
ZOOSYSTEMA • 199? • 19(1)
Les mysidacés du canal de Mozambique
Fig. 4. — A-C, Eucopia sculpticauda : extrémité d'un gnathopode montrant le petit exite crassulescent (A, x 17,5 ; B, x 262,5) ; dentl-
cules (1-7) sur le bord interne de la face ventrale de l'article basal de l'uropode droit (C). D-F, Eucopia australis (D) et E. unguiculata
(E, F) : partie antérieure du corps en vue dorsale (D, E) et extrémité du telson d'un spécimen anormal (F). Noter, en D et E, la fi¬
nesse du fouet interne des antennules (pointes de flèches).
auteur à propos de cecte espèce témoigne de cette
variabilité : « Howevet, there are a feu) individuals
u’hich, while agreeing with australis in ail other
respects, bave the spines drming the telson arranged
more like those oj grimaIdii. »
Eucopia crassicomis n.sp.
(Figs 5, 6, 7A)
Matériel examiné. — Nord de Tuléar. Stn CH 92,
810-1020 m : 5 6 S , 13 9 2 . — Stn CH 102,
995-1020 m : 1 d.
TYPES. — L’holotype est une femelle de la station
CH 92 et l’allotype est le mâle de la station CH 102.
Les para types sont deux autres mâles et deux femelles
de la starion CFI 92. Ils sont déposés au MNHN sous
les n” My 482, My 483 et My 484, respectivement.
Description
Corps revêtu d'un tégument épais. Bord anté¬
rieur de la lame frontale de la carapace formant
un angle obtus (Fig. 5a). Pédoncules oculaires
cylindriques, environ deux fois plus longs que
larges, cornée comprise. Celle-ci est insérée très
obliquement sur les pédoncules en vue dorsale et
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19 (1)
101
Casanova J.-P.
Fig. 5. — Eucopia crassicornis n.sp. A, partie antérieure du corps en vue dorsale (l'antennule droite a été enlevée pour voir l'an¬
tenne et son écaille) ; B. id, vue latérale ; C, partie proximale d'une antennule ; D. détail du carpopodite d'un gnathopode montrant la
petite encoche caractéristique (pointe de flèche) ; E, vue d'ensemble d'une partie de la rame caudale, la flèche indiquant la limite
distale de la partie glabre du telson ; F, détail de l’extrémité du telson où le nombre d'épines secondaires entre les épines primaires
est indiqué. En A, B et C. les pointes de flèche montrent le fouet interne des antennules (cassé en A) et. en A et B, les flèches mon¬
trent la cornée des yeux. La pointe du rostre est bien visible en A. Grossissements : A, B, E, x 9.3 ; C. x 18.6 ; D. F. x 28.
102
ZOOSYSTEMA - 1997 - 19(1)
Les mysidacés du canal de Mozambique
s'étend latéralement souvent sur plus de la moitié
de leur longueur externe (Fig. SA). Elle est inco¬
lore et les ommatidies, non jointives et régressées,
ne sont vraisemblablement plus totalement fonc¬
tionnelles. A la limite entre la cornée et le pédon¬
cule oculaire, du côté interne, se trouve une
petite papille oculaire, Troisième article des
pédoncules antennulaircs reposant obliquement
sur le précédent ; son bord distal est plus étroit
que la longueur de l’aj-licle (Fig, 5A)- Fouet
interne des aniennules caractéristique ; court et
robuste, son diamètre va d’abord décroissant
régulièrement jusqu’à mi-longueur, puis croît
ensuite, ses trois derniers articles étant remarqua¬
blement enflés (d’où le nom spécifique choisi)
(Figs 5B, C, 6A-D). Ecailles antennaires ovales,
plus de deux fois plus longues que larges
(L/l = 2,1 à 2,2) ; leur bord externe concave dans
les deux sexes (Fig. SA). Branchies très dévelop¬
pées (Fig. 7A), et tout particulièrement cher, les
mâles, comme il est de règle dans le genre
Eucopia (Nouvel, 1942), où elles masquent laté¬
ralement la base des thoracopodes du côté ex¬
terne ; elle sont absentes sur la huitième paire de
thoracopodes dans les deux sexes. Pléopodes et
exopodites des thoracopodes beaucoup plus
robustes chez les mâles que chez les femelles.
Fndopodites des thoracopodes 2 à 4 courts et
formant des gnàthopodes : le dactylopodite, ter¬
miné par une grilfe, vient se loger dans une exca¬
vation située distalemcnt sur le bord interne du
propodite dilaté. Sur le bord ventral du carpopo-
dite s’observe une petite encoche bordée de soies
(Fig. 5D). Endopoditc des thoracopodes 5 à 7
longs et grêles, constitués par sept articles, et ter¬
minés par une longue grifie pouvant se loger
entre de longues soies de l’article précédent.
Article terminal de l’exopodite clés uropodes
aussi long que large, la ligne de suture avec
l’article proximal étant légèrement oblique. Le
rapport entre la longueur du sixième segment
abdominal et celle du cinquième est compris
entre 2,7 et 2.8. Telson se rétrécissant régulière¬
ment vers l’apex ; sa partie proximale est glabre et
représente plus du tiers de la longueur de l’or¬
gane (Fig. 5E). On distingue latéralement des
séries d'épines secondaires situées entre des¬
épines primaires qui sont environ deux fois plus
longues (Fig. 5F). Il y a le plus souvent quatre,
très rarement trois, épines secondaires comprises
entre les épines apicales er la dernière paire
d’épines primaires. Elles sont précédées par une
série de douze à seize épines secondaires ou deux
séries de six à sept, selon la position de l'avant-
dernière paire d’épines primaires (dans le premier
cas, cette paire est remplacée par des épines
secondaires). Au-delà, le nombre d’épines secon¬
daires par série dépasse rarement quatre.
Comparaison avec les autres espèces
DU (iFNRE
Une grande confusion a longtemps régné dans la
systématique des Eucopia ; on en trouvera l’expo¬
sé détaillé dans les travaux de Page (1942) et de
W. M. Tartersall & O. S. Tartersall (1951). On
peur reconnaître comme valides E. australis
Dana, 1852, E. ungukulnln (Willemoës-Suhm,
1875), E. sculpticauda Faxon, 1893 et E. grirnal-
dii Nouvel, 1942, que j'ai pu observer et pour
lesquelles je rappellerai ou préciserai quelques
caractères de diagnose. Depuis, deux autres
espèces ont etc décrites, chacune à partit d'un
seul exemplaire. Eucopia linguicauda Tauersall,
1957, récoltée dans l'Atlantique sud-africain, au
nord du Cap, se distingue des espèces précé¬
dentes par quelques caractères assez originaux
pour pouvoir être très vraisemblablement tenue
pour une bonne espèce. En revanche,
E. panayensis Batescu, 1991, des eaux philip¬
pines, n'est peut-être, on le verra, qu'un spéci¬
men anormal SE. unguiculata .
Un caractère permet de reconnaître immédiate¬
ment F., crassicornis. C’est le petit fouet interne
des antennules, robuste et terminé en massue
(Figs 5R, C, 6A-D), alors qu’il est grêle (Figs 4D,
E, ôA'-D’) et va s’amincissant vers son extrémité
chez les cinq autres espèces du genre [je n’ai pu
l’observer chez £1 linguicauda mais le dessin de sa
partie proximale qu'en donne O. S. Tattersall
(1957) ne laisse aucun doute sur sa morpholo¬
gie). En son absence, ce fouet pouvant être cassé
à sa base, d'autres caractères sont spécifiques :
- le bord Irontal de la carapace quï forme un angle
obtus, au lieu d'être plus ou moins arrondi ;
- la cornée de l'œil insérée très obliquement sur
les pédoncules oculaires ;
- le grand développement des branchies, lié au
biotope de l’espèce comme on le verra plus loin.
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
103
Casanova J.-P.
Je n’insisterai pas sur l’ornementation du telson,
qui, on l’a dit pour H. australis, n’est pas toujours
un caractère fiable lorsqu’il est considéré seul.
La présence de branchies sur les thoracopodes 2 à
8 permet, chez les mysidacés, de séparer le sous-
ordre des Lophogastrida de celui des Mysida.
Chez F.ucopia sculptkaudti, les branchies s’obser¬
vent sur tous ces thoracopodes ; chez les autres
Fig. 6. — AD. Eucopia crassicornis n.sp. ; A D E. australis : aspects du fouet interne des antennules au MEB (en haut) et en
coupes semi-fines (en bas). Les encarts en B et B' représentent des détails de l’extrémité distale du dernier article du fouet. Noter,
en B et B', différents types de récepteurs sensoriels (1-3) et. en C et D, la grande épaisseur du tégument par comparaison avec C’
et D' (flèches en D et D ). Grossissement des photographies au MEB : A, A’, x 54 : B, B’, x 424,5.
104
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
Les mysidacés du canal de Mozambique
Fig. 7. — Branchies de la septième paire de thoracopodes (x 22,5) : A, Eucopia crassicornis ; B, E. australis du canal de
Mozambique ; C, id. du Pacifique.
espèces, elles manquent sur la huitième paire. De
plus, chez E. sculpticauda, les ommaridies sont
bien développées, les gnathopodes sont massifs et
le telson, tout à lait original, se termine par une
petite languette séparée du reste de l’organe par
une constriction bien marquée. Toutes ces parti¬
cularités placent cette espèce bien a part au sein
des Eucopia.
Les autres espèces sont morphologiquement très
proches les unes des autres et donc parfois plus
difficiles à identifier avec certitude.
Eucopia unguiculata (Fig. 4E) et /:. grimaldii sont
connues pour avoir plusieurs caractères en com¬
mun. Le bord distal du troisième segment des
pédoncules antennulaires est égal à la longueur
de ce segment. Le bord frontal de la carapace est
légèrement convexe. La cornée est insérée très
obliquement sur les pédoncules oculaires. On
peut ajouter que chez les spécimens des deux
espèces (croisière Boni IV ), le rapport longueur/
largeur des écailles antennaires - 2,1 à 2,2 et
celui longueur du sixième segment abdo-
minal/longueur du cinquième = 3,2 à 3,3. Files
diffèrent essentiellement par l'armature du tel¬
son, comme l’ont souligné tous les auteurs, mais
aussi, la comparaison précitée l'a révélé, par la
taille de la cornée des yeux, plus grande chez
E. unguiculata que chez E. grirnaldii (elle s’étend
sur presque la moitié des pédoncules oculaires
chez la première et sur un quart seulement chez
la seconde).
Eucopia australis (Fig. 4D) et E. linguicauda ont
elles aussi plusieurs caractères communs, à savoir
le troisième segment des pédoncules antennu¬
laires dont le bord distal est plus étroit que sa
longueur, la courbure marquée du bord frontal
de la carapace et la position presque terminale de
la cornée sur les pédoncules oculaires. Elles diffè¬
rent par quelques caractères secondaires comme
les proportions de longueur entre les trois seg¬
ments des pédoncules antennulaires et l'aspect
du bord externe des écailles antennaires, mais
surtout par la forme et l'ornementation du tel¬
son, très large et démuni d’épines primaires dis¬
tales et latérales chez E. linguicauda.
À ce propos, on rappellera que Bacescu (1991) a
rapproché son spécimen ci'/:. panayensis 61 E. lin¬
guicauda par la forme du telson. En fait, son des¬
sin fait plutôt penser à un telson
6'E. unguiculata, en raison des séries de nom¬
breuses épines secondaires, courtes et renflées à la
base, typiques de cette espèce, mais qui serait
légèrement moins étroit à l’extrémité et dépour¬
vu des deux grandes épines apicales. Tous les
autres caractères sont ceux d'E. unguiculata, dont
précisément les deux seuls spécimens de sa collec¬
tion figuraient sur la même starion qu’
E. panayensis, Or, dans les collections de la croi¬
sière Bora IV, j’ai observé un spécimen de cette
espèce dont le telson anormal (Fig. 4F) rappelle
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
105
Casanova J.-P.
étrangement celui d'F.. panayensu. En effet, d’une
part son extrémité est plus large que chez les spé¬
cimens normaux ; d’autre part, l’une des deux
grandes épines apicales ressemble à une épine
secondaire et l’autre, quoique plus grande, n’a
cependant pas la taille d’une épine apicale nor¬
male. De nouvelles prospections aux Philippines
sont maintenant nécessaires pour confirmer ou
non la validité de l'espèce de Baccscu.
L’examen des caractères de diagnose des diverses
espèces d ’Eucopia révèle qu'E crassicornis a des
caractères communs avec toutes celles-ci.
Comme F., sculpticauda et, de manière moindre,
E. australis, elle a le bord frontal de la carapace
triangulaire. L'aspect des yeux (hormis la taille de
la cornée), les proportions des écailles anten-
naires et l’ornementation du tclson rappellent
E. grirna/dii. Mais c est d F., australis qu elle sc
rapproche le plus. Quoi qu il en soit, le fait que
cette espèce assez localisée partage des caractères
avec routes les espèces du genre témoigne de la
réelle unité de celui-ci.
Réparti don géographique et biotope
Les Eucopia provenant des grandes expéditions
océanographiques ont été étudiées dans tous les
océans, depuis les zones polaires jusqu’aux tro¬
piques. À ces inventaires s’ajoutent aussi ceux de
récoltes sur des aires plus restreintes. Il y a donc
peu de chances qu 'E. crassicornis soit passée
inaperçue lorsqu on sait le soin que des spécia¬
listes comme Hansen (1912), Page (1942),
Nouvel (1943) ou O. S. Tattersall (1957), pour
n’en citer que quelques-uns, ont apporté à l’étude
systématique du genre, hit comme, par ailleurs,
ces espèces pélagiques ont une très vaste réparti¬
tion, puisque quatre d’entre elles sont communes
dans les trois océans, il est certain que des espèces
comme E. linguicauda et E. cnissicornis se sont
différenciées dans des aires limitées, aux caracté¬
ristiques hydrologiques bien particulières. De la
même manière, des races naines originales
d 'E. unguiculata se sont individualisées dans des
mers fermées comme la mer de Soulou (Fage
1942) ou la Méditerranée (J.-R Casanova 1977).
Mais l’hypothèse d’espèces bentho-pélagiques
strictes, mal échantillonnées par les engins ben-
thiques ou pélagiques, ne peut être écartée,
comme cela a été démontré pour Gnathophausia
affinis et G. childressi (J.-P. Casanova 1996),
connues à quelques exemplaires seulement, la
dernière vivant strictement dans les quelques
mètres d’eau surmontant le tond au large de la
Californie, où elle vient d'être décrite.
Certaines régions ont etc moins explorées. C’est
le cas du canal de Mozambique et, plus générale¬
ment, du secteur compris entre le golfe d'Aden et
Madagascar, qui sont restés à l’écart des grandes
expéditions océanographiques. En mer d'Arabie
régnent des conditions hydrologiques sévères
puisqu'on trouve entre 150 et 1000 m de pro¬
fondeur les eaux dites * intermédiaires à lotte
Salinité du nord de l'océan Indien », qui résultent
d’un mélange d'eaux formées sur place par éva¬
poration et d'eaux issues de ia mer Rouge et du
golfe Persique (Wyrrki 1973). Du fait de la haute
productivité de cette région, cetrc épaisse couche
d’eau est en outre caractérisée par une forte défi¬
cience en oxygène. L'eau originaire de la mer
Rouge est particulièrement reconnaissable dans
l ouest de l’océan Indien, où elle pénètre vers
1100 m de profondeur dans le détroit de
Mozambique. Or. c’est précisément dans deux
chalutages à ce niveau qu’ont été capturés les spé¬
cimens d f. crassicornis. Le grand développement
des braxichies qui caractérise cette espèce
(Fig. 7A) est une adaptation au faible taux d'oxy¬
gène des eaux où elle vit, par comparaison avec
ce qui s’observe chez E. australis et d’autres orga¬
nismes pélagiques.
En effet, les spécimens d’£. australis du canal de
Mozambique ont les branchies plus ramifiées que
ceux de la croisière Bora IV du Pacifique
(Fig. 7B, C). De la même manière, on a déjà
montré que les euphausiacés vivant en mer
Rouge, dont le déficit en oxygène est bien
connu, ont des branchies beaucoup plus longues
que partout ailleurs (B. Casanova 1990). C’est le
cas de la « forme Indienne » de Stylocbciron Ion -
gicorne (Brinton 1975), aux branchies deux à
trois fois plus longues et ramifiées que les deux
autres » formes » de cette même espèce présentes
au sud de la mer d’Arabie, qui est peut-être sur la
voie de l’isolement spécifique ; son aire s’étend
du golfe d'Aden au milieu du canal de
Mozambique (B. Casanova 1980). Il en est de
même pour les poissons Chauliodus pammelas et
C. sloani qui, rarement en contact (aires de répar-
106
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
Les mysidacés du canal de Mozambique
tition chevauchant seulenienr vers 5° à !0°N),
ont vu leur statut spécifique confirmé, le premier
ayant notamment des branchies plus développées
que le second (Gibbs & Hurwitz 1967). La
recherche et la récolte à' Eu copia, orassicornis le
iong des côtes africaines jusqu’au golfe d’Aden,
où le déficit en oxygène est encore plus marqué,
appuierait de manière irréfutable l'hypothèse
d’une espèce inféodée aux eaux pauvres en oxygè¬
ne. Ces eaux sont effectivement propices à la spé¬
ciation et abritent des espèces endémiques. On
vient de voir le cas des euphausiacés et de cer¬
tains poissons.
C’est aussi le cas des chaetognathes connus pour
être d’excellents indicateurs hydrologiques. Ainsi,
Eukrobnia minuta , décrite de pèches profondes
jusqu’à 1300 m le long des côtes occidentales de
l’Inde (Silas & Srinivasan 1968), a été retrouvée
en profondeur entre le golfe d’Aden et le nord du
canal de Mozambique qui constituerait la limite
méridionale des endémiques les plus tolérantes
selon J.-P. Casanova & Andreu (1989). Ces
mêmes auteurs signalent aussi des exemplaires de
Sagitta maxima constituant une population naine
particulière, voire même une endémique, en mer
d’Arabie au nord de l’équateur. Enfin, deux
autres endémiques, Sagitta lucida et S. adensis,
ont été décrites du mésoplancton du golfe
d’Aden et du nord de la mer d’Arabie
(J.-P. Casanova 1985).
Relations i n i kl li biotope h
la MORPHOLOGIE d’ Eucopia crasskornis
Le grand développement des branchies d ’E. cras-
sicomis, par comparaison avec les autres espèces
du genre vivant dans d’autres aires marines, ainsi
que la localisation géographique et barhynté-
trique de cette espèce, conduisent tout naturelle¬
ment à faire un lien entre ces deux observations
et le faible taux d'oxygène dissous aux profon¬
deurs où vit E. crasskornis , ce taux étant compen¬
sé par l’augmentation de la surface d’échange des
branchies pour satisfaire les besoins métaboliques
de l’espèce. La même constatation, on l’a vu, a
été faite chez E. australis, Jes euphausiacés et cer¬
tains poissons.
Il est également tentant de relier la forte augmen¬
tation du diamètre du fouet interne des anten-
nules cl’A dmsicornis avec ce même paramètre
hydrologique, puisque chez toutes les autres
espèces du genre, y compris chez E. sctdpticauda
qui, on l’a vu, a une place tout à fait originale au
sein du genre, ce fouet est très mince. Or, l exa-
men au MLB du fouet d’A crasskornis (Fig. 6A,
B) ne montre pas d’ornementation différente par
comparaison avec celui d'£ sculpticauda , E. aus¬
tralis (Fig. 6A\ B’) et £ unguiculata, Dans tous
les cas existent, à l'extrémité apicale de l'article
distal, des organes sensoriels, de trois types
semble-t-il, à savoir des pores, des soies banales et
des organes plus complexes. Ces derniers, en
effet sont constitués d'un ensemble de
« flagelles » réunis en un manchon basal, lui-
même prolongé par une tige beaucoup plus fine.
C’est elle qui relie l’organe à l’article, en s’enfon¬
çant dans une sorte de puits saillant dont la mar¬
gelle, bombée, est ornée de crêtes rayonnantes
(Fig. 6B, B ) En revanche, des coupes semi-fines
de l’extrémité du fouet interne des antennules
réalisées chez E , crassicornis et E. australis
(Fig. 6C, D, C\ D’) montrent que le renflement
observé chez la première esc dû à un épaississe¬
ment considérable de la cuticule, qui reste très
fine chez la seconde. L’explication la plus plau¬
sible semble être la suivante : les anrennules sont
le siège de nombreuses Terminaisons sensorielles
et nerveuses, dont le fonctionnement nécessite
beaucoup d’oxygène Or, une cuticule fine serait
perméable aux échanges gazeux, comme cela se
produit chez les crustacés dépourvus de bran¬
chies, et les tissus des antennules, plus riches en
oxygène que le milieu extérieur où vit £ crassi¬
cornis , perdraienr cet oxygène au profit du milieu
s’il n’était pas retenu par la cuticule considérable¬
ment épaissie. On pourrait çn voir une preuve a
contrario dans les observations de Belman &
Childress (1976) sur Gnathophausiâ ingens vivant
dans la couche du minimum d’oxygène au large
de la Californie, à savoir que ses branchies sont
non seulement plus développées que celles de la
plupart des autres crustacés, mais aussi qu elles
ont une cuticule considérablement plus fine. La
facilitation de 1 absorption d’oxygène à travers la
cuticule des branchies conduisant à l’amincisse¬
ment de celle-ci, un obstacle à sa déperdition
dans les antennules se traduirait en revanche par
son épaississement.
ZOOSYSTEMA • 1997 ■ 19(1)
107
Casanova J.-P.
CONCLUSIONS
Une fors encore, l'intérêt de campagnes systéma¬
tiques pour l’étude de la biodiversité dans un
vaste secteur géographique n’a pas été démenti, si
l’on en juge par les résultats acquis sur quelques
stations seulement. Il est vrai que le canal de
Mozambique est un secteur où les mysidacés sont
encore peu étudiés, comme le sont d’ailleurs les
eaux des Philippines, d’Indonésie et de Nouvelle-
Calédonie et où les résultats obtenus avaient été
aussi intéressants.
Deux conséquences des conditions de milieu
sévères qui régnent dans le nord de l’océan
Indien jusque dans le canal de Mozambique, les
faibles teneurs des eaux en oxygène au-delà de
200 m de profondeur, avaient déjà été soulignées
chez quelques groupes pélagiques, à .savoir un
grand développement des branchies chez les
espèces qui en possèdent et un taux de spéciation
élevé. Toutes deux ont été retrouvées chez les
Lophogastrida. La première n’est pas étonnante
dans la mesure où il s’agit d’une simple adapta¬
tion morphologique. I autre est plus surprenante
s’agissant du genre Europia. En effet, celui-ci
comporte peu d’espèces qui, à une exception
près, sont connues pour avoir toutes une vaste
répartition, couvrant les trois océans, c'est-à-dire
pour être peu sensibles aux variations du milieu
comme le sont les chaetognarhes et, de manière
moindre, les euphaustacés, dont beaucoup
d’espèces ont des aires de répartition limitées.
L’existence d’une Europia endémique est donc
l’indice d’une forte influence de ce milieu très
sélectif sur la biologie des organismes. Line troi¬
sième conséquence pourrait être le comporte¬
ment planctonique de cinq petites* espèces de
Paralophogastcr en mer Rouge et en mer d’Arabie,
où je les ai observées pour la plupart dans les 200
premiers mètres sous la surface (résultats non
publiés), aux teneurs en oxygène normales, alors
que les autres espèces du genre, dans le Pacifique
notamment, sont plus ou moins benthiques. Une
prospection des fonds du nord de l'océan Indien
et de mer Rouge en fournirait la réponse :
l’absence d’espèces benthiques de Paralophogaster
indiquerait bien un changement de comporte¬
ment en rapport avec les teneurs contrastées des
eaux en oxygène.
Remerciements
Je tiens à nouveau à remercier A. Crosnier pour
m’avoir confié l’étude de ce matériel intéressant
qu’il avait lui-même récolté à Madagascar. Mes
remerciements vont aussi à C. Cuoc qui a réalisé
les coupes semi-fines à'Europia.
RÉFÉRENCES
Baccscu M. 1981. — Crustacés : Mysidacea, in
Forest J. ( c cl. ), Résultats des Campagnes
MUSORSTOM 1 - Philippines (18-28 mars
1976), Volume 1, Mémoires (U /'ORSTOM 93 :
261-276.
— 1985. — Crustacés Mysidacés (MUSORSTOM
II), in Forest J. (ed.). Résultats des Campagnes
MUSORSTOM I & II - Philippines, Volume 2,
Mémoires r.lu Muséum national d'Histoire naturelle,
(A) 133 : 353-366.
— 1991. — Crustacés Mysidacés recueillis au cours
des Campagnes MUSORTDM 3 et CORINDON
2 aux Philippines et en Indonésie, in Crosnier A.
(ed,), Résultats des Campagnes MUSORSTOM,
Volume 9, Mémoires du Muséum national d'Histoire
naturelle , (A) 152 : 79-100.
Belman B. W. & Childress J. J. 1976. — Circulatory
adaptations tu tht oxygen minimum layer in the
batnypelagic mysid Gnaihophctusia rngens, Biofogi-
cal Bulletin of Woods Hole, Massachusetts, 130 : 15-37.
Brinton H. 1975. — Luphausiids ol southeast asian
waters. Naga Reports 4 (5): 3-287.
Casanova B 1980. — Evolution spatiale et structurale
des peuplements d’Euphausiacés de F Antarctique
au golfe d’Aden. Investigaciones Pesqueras 44 (2):
377-394.
— 1990. — Biologie et biogéographie des euphausia-
cés de la mer Rouge. Relations avec les mers voi¬
sines. Bulletin de l'Institut océanographique de
Monaco. n D spécial 7 : 117-129.
Casanova J.-P. 1977. — La faune pélagique profonde
(zoopLtncton et micronecton) de la province atlanto-
méaiteiranéenne. Aspects taxonomique, biologique et
zoogéographique. Thèse Université de Provence,
456 p,
— 1985. — Sagirui lucida et Sagitta adenensts, chaeto¬
gnarhes mésoplanctoniques nouveaux du nord-
ouest de l océan Indien. Revue des Travaux de
l'Institut scientifique et technique des Pêches mari¬
times Al (1 et 2) ; 25-35,1983 (1985).
— 1993. — Crustacea Mysidacea : Les Mysidacés
Lophogastrida et Mysida (Petalophthalmidae) de la
région néo-calcdonienne, in Crosnier A. (ed.),
Résultats des Campagnes ML1SORSTÛM, Volume
10, Mémoires du Muséum national d'Histoire natu¬
relle, (A) 156:33-53.
— 1996. — Crustacea Mysidacea : Les Lophogastri-
108
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19 (1)
Les mysidacés du canal de Mozambique
dés d’Indunésie, de Nouvelle-Calédonie et des îles
Wallis et Futuna, in Ctosnier A. (ed.)> Résultats des
campagnes MUSORSTOM, Volume 15, Mémoires
du Muséum national d'Histoire naturelle 168 :
125-146.
— 1996. — Gnatbophausia cbildressi, new species, a
mysid from deep near-botfom waters off
California, with remarks on the mouthparts of the
genus Gnatbophausia, Journal of Crustacean Biology
16(1): 192-200.
Casanova ].-P. & Andrcu P. 1989. — Les chaeto-
gnathes des pêches profondes du Alagga Dan le
long des côtes sud et est-africaines. Inao-MaLtyan
Zoology 6 (2): 207-211.
Clarke W. D. 1961. — A gîant specimen of
Gnathoplmusia ingens (Dohrn, 1870) (Mysidacea)
and retnarks on the asymmetry of the paragnaths in
the suborder Lophogasrrida. Crustaceana 2:
313-324.
Fage L. 1941. — Mysidacea. Lophogastrîda - I. Dana
Reports 19: 1-52.
— 1942. — Mysidacea. Lophogasrrida - IL Dana
Reports 23 : 1 -67.
Gibbs R. H. & Hurwitz B. 1967. — Systematics and
zoogeography of the stomiatoid fishes, Chauliodus
pommelas and C. sloani , of the Indian Océan.
Copeia 4: 798-805.
Hansen H. J. 1912, — Reports on the scientific
results of the expédition to the eastern tropical
Pacific, in charge of Alexander Agassiz by the U. S.
Fish Commission Steamer Albatross. from October
1904 to Mardi 1905. 1 .ieur.-Commander
L. M. Garrett, l/.S,N. commanding. 27. The
Schizopoda. Mrmoirs of the Muséum of Comparative
Zoology o f Harvard 35 (4) : 175-296.
Hargreavcs P. M. 1989. — The vertical and horizon¬
tal distribution of four species of the genus
Gnatbophausia (Crustacea : Mysidacea) in the eas¬
tern North Atlantic Océan. Journal of Plankton
Research 11 (4): 687-702.
Illig G. 1930. - Die Schizopoden der Deutschen
Tiefsee-lixpedition. Wissenschafiliche Ergebnisse
deutschen 7 iefsee-Expédition auf dem Dampfer
" Valdivia’ 1898-1899, 22 (6): 397-629.
Lodoyer M. 1990. — Mysidacés et caridés bemhiques
(Crustacea) de la campagne MD 50/ JASUS aux
îles Saint-Paul et Amsterdam (océan Indien).
Mésogée 50 : 45-51.
Nouvel H, 1942. —Sur la sexualité des mysidacés du
genre Lucopia. Bulletin de l'Institut océanographique
de Monaco 818:1-8.
— 1943. — Mysidacés provenant des campagnes du
prince Albert 1" de Monaco. Résultats des
Campagnes Scientifiques du Prince Albert 1" de
Monam 105 : 1-128.
Ortmann A. E. 1906. — Schizopods Crustaceans in
the LJ. S. National Muséum. The familîes
Lophogastridae and F.ucopidac. Proceedings of the
United States National Muséum 31: 23-54.
Pillai N. K. 1973. — Mysidacea of the Indian Océan.
I.O.B.S., Handhook 4: 1-125.
Sars G. O. 1885. — Report on the Schizopoda collec-
tcd by H. M. S. Challenger during the years 1873-
1876. Report on the identifie results of the voyage of
H.M.S. Challenger during the years 1873-1876 ,
Zoology 13 (37): 1-228.
Silas E. G, & Srinivasan M. 1968.— A new species
of Eukrohnia frotn the Indian seas with notes on
three other species of Chactognatha. Journal of the
marine biological Association of India 10(1): 1 -33.
Tartersall O. S. 1957. — Mysidacea. Discovety Reports
157 (18): 1-190.
Tattersall W. M. 1911. — On the Mysidacea and
Euphauslacea collecred in the Indian Océan during
1905. Transactions of the l.innean Society of London,
séries 2, Zoology 15: 119-136.
— 1939. — The Euphausiacea and Mysidacea of the
John Murray Expédition to the Indian Océan.
Scientific Reports of the John Murray Expédition
5 (8): 203-246.
Tattersall W. M. & Tattersall O. S. 1951. — British
Mysidacea. The Ray r Society, London, 460 p.
Wyrtki K. 1973. — Physical oceanography of the
Indian Océan: 18-36 in Zeitzschel B. (ed.), The
Biology of the Indian Océan. Springer-Verlag,
Berlin-Heidelberg-New York.
Soumis pour publication le 8 juillet 1996;
accepté le 28 octobre 1996.
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
109
A new species of Clibanarius
(Crustacea, Anomura, Diogenidae)
from the eastern tropical Pacific
Michel E. HENDRICKX & Jesüs A. ESPARZA-HARO
Estaciôn Mazatlân, ICML, UNAM, P. O. Box 811,
Mazatlan, Sinaloa, 82000, México
KEYWORDS
Anomura,
Diogenidae,
Clibanariusjanethaigae n.sp.,
eastern Pacific.
ABSTRACT
A new species of hermit crab, Clibanarius janethaigae, is described for the
eastern tropical Pacific. The species is typically subtidal, in depth of seven to
ninety meters. It is readily recognized from the other three species of
Clibanarius known from the région on the basis of the pereiopods colour
pattern, its much larger antennular peduncle, its heavily setose antennae, and
the presence of rugae and spinules on the surface and rnargin of the shield.
MOTS CLÉS
Anomura,
Diogenidae,
Clibanarius janethaigae n.sp..
Pacifique orientai tropical.
RÉSUMÉ
Une nouvelle espèce de bernard-l'hermite, Clibanarius janethaigae, est décrite
pour la région du Pacifique Est tropical. Cette nouvelle espèce se trouve asso¬
ciée avec la portion supérieure de la plate-forme continentale, entre sept et
quatre-vingt-dix mètres de profondeur. Elle se distingue facilement des trois
autres espèces de Clibanarius connues de la région par la coloration des
péréiopodcs, ses plus longs pédoncules antennulaires, ses antennes munies de
longues et fortes soies, et par la présence de séries de tubercules et de petites
épines sur l’écusson et sur les bords de celui-ci.
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
111
Hendrickx M. E. & Esparza-Haro J. A.
Three species of che hennit crab Clibanarius, ail
interrida], are currently recognized in the eastern
tropical Pacific, The largcst species, C. panamensis
Srimpson, I859, livcs altnost exclusively in Coas¬
tal lagoons and estuaries and ranges from
Magdalena Bay and Cholia Bay, Mexico, to
Capon, Peru (Bail & Haig 1974). Theother two
species are rauch smaiier and dilficult to reco-
gnize on the basis o! morphological features.
Their colour pattern, however, allow to separate
them. Indeed, in C ulbidigitus Nobili, 1901, tbe
outer and inner sides of the dactyls are white,
while the distal part of the dactyls is reddish-
orange in C. digueti Bouvier, 1898. In addition
to this, C ulbidigitus and C. digueti do nor seem
to share the saine ecological niche at least in the
Southern Gtllf ol California. Clibanarius albidi-
gitus is the second species of hermit crab in rhe
eastern tropical Pacific to be predominantly asso-
ciated with the turbid, very shallow warer ot the
estuarine and coastal lagoons Systems, where it
lives at the edge of the water line, on inuddy bot-
tom; C. digueti is apparenily restricted to ntuch
clearer water, on rocky bottom, in the lower
intertidal (Bail & Ilaig 1974; Esparza-Haro
1993). Clibanarius digueti is known Iront
Magdalena Bay and throughout the Gulf of
California, south to Zihuatanejo, Mexico;
C. albidigitus ranges front Puerto Pcnasco, in the
upper Gulf of Calitornia, to Paita, Peru (Bail
Haig 1974; Brusca 1980; Hendrickx 1993).
A fourth species of Clibanarius has long been
recognized for the area but was ne ver described. It
is typically associated which tnuch deeper water
and has been collected in several occasions during
exploratory surveys in the Gull of California.
The reference collection of invertebiates of the
Marine Station at Mazatlan (Laboratorio de
Invertebrados Bentônicos, LIB) contained a large
sériés of unidentified Clibanarius . Recent review
of this material, mostly collected aboard the R.V.
El Puma front 1981 to 1992 allow us to con-
clude that these specimens belong to an undes-
cribed species of this genus.
Abbreviations
CW carapace width;
SL shield length;
EMU Mazatlan Marine Station, where holotype
and five lots of paratypes are deposited;
MNHN Muséum national d’Histoire naturelle,
where two lots of paratypes are deposited;
USNM Smithsonian Institution, Washington D.C.,
where one lot of paratype is deposited.
Clibanarius janethaigae n.sp.
(Figs 2, 3)
Clibanarius sp. Moran, 1984: 73, fig. 2a-c.
Matt.riai. examiner. — Off Altamura Islund,
Sinaloa, Mexico, 31.VIII.1979, trawling at 7 ni: 1 9,
CW 3.0 mm, SL 3.4 mm (EMU-936); 2 9 2, CW
2.25-3.3 mm, SL 2.5-4,0 mm, I 9, CW 2.1 mm, SL
2,a5 mm (EMU-935).
BBMA2 Cl7 Cruise. — Stn 3, 20.1.1981, Bay of
Mazatlan, Sinaloa, Mexico, trawling at 14 m: 1 6
CW 3.6 mm, SL 4.25 mm (USNM-276071)-
S1PCO 1 Cruise. — Stn AI, 23.1V.1981, 22"24'N -
105 <> 54’W, ofTTeacapan, Sinaloa, Mexico, trawling at
35-36 m, 1 d CW 3-27 mm. SL 3.64 mm. 1 9 CW
3.1 mm, SL 3.4 mm (EMU-4035), — Stn Cl,
24.1V.1981, 23°37’N - 106°56’W, ofl'Piaxtla Point,
Sinaloa, Mexico, trawling at 40-41 m, 7 6 6 CW
1.77-3.7 mm, SL 2.08-3.85 mm, 5 9 9 CW
2.36-3.08 mm, SL 2.76-3.4 mm, 6 9 9 CW
2.1-3.1 mm, SL 2.54-3.4 mm (EMU-4036).
SIPCO II Cruise —.Stn Bl, 24 Mil 1981, 23“1 l'N
- 106°29W, ol! Mazatlan, Sinaloa, Mexico, trawling
ai 32-34 m, 2 9 9 CW 3.2-3.45 mm, SL
3.7-4.05 mm, 1 9 CW 3.65 mm, SL 4.3 mm (EMU-
4034).
SIPCO 111 Cruise. — Sm A2. 15.1.1982, 22°17’N -
106°1 l’W. offTeacapan, Sinaloa, Mexico, trawling at
66 m, 2 66 CW 2.15-2,35 mm, SL 2.5-2.65 mm
(F.MLM099). - Stn Cl. 16 1.1982, 23°37’N -
lOb^S'W, off Piaxtla Point, Sinaloa, Mexico, traw¬
ling at 45 m, 6 6 6 CW 1.77-2.27 mm, SL
1.82-2.55 mm (EMU-4100)
CORTES 1 Cruise. — Stn 3, 3.V.1932. 25"03'N -
108“3rW, off Santa Maria Ray, Sinaloa, Mexico,
trawling at 28-29 m, 1 6 CW 2.78 mm, SL
3.21 mm, 3 9 ? CW 2.76-3.04 mm, SL
3.14-3-53 mm, 1 9 CW 3.78 mm, SL 4.15 mm
(EMU-4101A to 4101E).
CORTES 2 Cruise. — Srn 61, 23.111.1985, 20°53’N
- 105°27’W, off Mita Point, Nayarit, Mexico, traw¬
ling at 48-49 m, 1 6 CW 3.78 mm, SL 4.06 mm
(EMU-4102).
CEEMEX C.1 Cruise. — Stn 4, 21 .VI. 1990, 22°28'N
- 105‘*45'W, off Teacapan, Sinaloa, Mexico, trawling
at 9 m, 1 9 CW 3.45 mm, SL 3.86 mm (EMU-
4103). — Stn 5, 21.VI.1990, 22°26’N - 105°45'W,
112
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
A nevv Clibanarius from the eastern Pacific
off Teacapan, Sinaloa, Mexico, trawling at 32 m,
2 66 CW 2.74-2.89 mm, SI. 3.18-3.3 mm, 1 9
CW 2.23 mm, SL 2.55 mm (EMU-4104). — Stn 6,
21.V1.1990, olT las Cabras, Sinaloa, Mexico, trawling
(depch unknown), 1 6 CW 1.9 mm, SI 2.01 mm,
1 9 CW 2.46 mm, SL 2.69 mm (LMU-4105). —
Stn 9, 21.VI. 1990, ofl' Las Cabras, Sinaloa, Mexico,
trawling (dcpth unknown), 5 6 6 CW
1.72-2.51 mm, SL 1.93-2.67 mm. 7 9 9 CW
1.57-2.84 mm, SL 1.66-3.08 mm, 1 9 CW
2.22 mm, SL 2.48 mm (EMU-4106). — Stn 14,
21.V1.1990. 23“20’N - 106°19’W, off Presidio River,
Sinaloa, Mexico, trawling at 20 m. 1 CW
5.05 mm, SL 5.7 mm (EMLJ-4107) — Stn 27,
23.V1.I990, 24°29'N - I07°3) ’W, off San l.orenzo
River, Sinaloa, Mexico, trawling at 40 m, 4 6 6 CW
2.87-3.17 mm, SL 3.37-3.63 mm, 1 9 CW
2.43 mm, SL 2.74 mm, 7 9 9 CW 2.6-3.25 mm, SL
2.85-3.69 mm (EMU-4108).
CEEMEX C2 Cruise. — Stn 24, 27.VU1.1990, off
San Lorenzo River, Sinaloa, Mexico, trawling at 90 m,
1 6 CW 5.05 mm, SI. 5-7 mm (EMU-4109).
CEEMEX P4 Cruise. — Stn 37, 1.1V. 1991, I4°42'N
- 92”32'W, off Puerto Madero, Chiapas, Mexico,
trawling at 23 m, 5 6 6 CW 2.1-3.49 mm, SL
2.28-3.93 mm, 4 9 9 CW 1.9-2.71 mm, SL
2.2-3.22 mm (EMU-4110).
CEEMEX M2 Cruise. — Stn 17, 29.1X.1991, off
Sinaloa, Mexico, trawling at 17-20 m, 1 9 CW
1.81 mm, SL 2.1 mm (EMU-4I11). — Stn 18,
29.IX.1991, off Sinaloa, Mexico, trawling at 40-42 m,
I 6 CW 4.04 mm, SI. 4.30 mm (EMU-4098).
CEEMEX P5 Cruise. — Stn 10, 11.XII.1991,
I6°09’N - 94”58'W, off Boca de San Francisco,
Oaxaca, Mexico, trawling at 23 m, 1 cî CW
2.59 mm, SL 2.97 mm, I 9 CW 1.75 mm, SL
1.93 mm (EMU-4112).
BIOCAPLSS V Cruise (CEEMEX P6). — Stn 18,
16.111.1992, 22“26’N - 105 n 55’W, off Teacapan,
Sinaloa, Mexico, trawling at 42 m, 1 9 CW
2.54 mm, SL 2.98 mm (MNHN-Pg 5246).
CEEMEX P7 Cruise. —Sm 10, 9.V. 1992. 16°09’N -
94 U 57'W. off Boca de San Francisco, Oaxaca. Mexico,
trawling at 26-27 m, 1 6 CW 2.29 mm, SL 2.65 mm
(MNI IN-Pg 5247).
Types, — Lhe holotype is a male specimen Irom off
the coasr of Sinaloa, Mexico (EMU-4098). l he follo-
wing specimens are designated the paratypes: EMU-
Fie. 1. — Distribution of Clibanarius janethaigae n.sp., in the eastern tropical Pacific. One dot might represent several sampling
stations.
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
113
Hendrickx M. E. & Esparza-Haro J. A.
936, EMU-4101, EMU-4107, EMU-4109, EMU-
4112, USNM-276071, MNHN-Pg 5246, MNHN-
Pg 5247.
DISTRIBUTION. — Front oft Santa Maria Bay, Sinaloa,
Gulf of California, to off Puerto Madero, Ciulf of
Tehuantepec, Mexico, possibly South to El Salvador
(Fig. I), and to Colombia.
Etymoi.OGY. — The speciex naine honors the late
Janet Haig, Allan Hancock Foundation, in récogni¬
tion of her work on hennit crabs and of the countless
occasions she generously shared her expérience and
knowledge on anomuran crabs with the authors.
DlACNOSlS
Shield slightlv longer than broad, with transverse
and oblique rugae. Latéral margin spiny.
Aniennae hairy, each segment provided with
short setae and two very long setae at distal end.
Antennular peduncle long, about 1.5 times as
long as ocular peduncles. Chelea with the fingers
slightly longer than hand; fixed finger over-
teaching mobile finger. Telson asymmetrical;
posterior margin with eight to fourteen cor-
neous-tipped denticles, of which three to four are
stronger than the others and increase in size
Fig. 2. — Clibanarius janethaigae n.sp., holotype (EMU-4098), off the coast of Sinaloa, Mexico: A, shield and cephalic appendages;
B, merus and carpus of left cheliped (inner view, arrows indicate decalcified areas); C, telson (dorsal view); D, third sternite and
coxae of third pereiopod (ventral view).
114
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
A new Clibanarius from the eastern Pacific
towards the left outer angle. A dark blue ocella
on the inner face of the meri of chelipeds; ano-
ther dark blue smaller ocella on the outer face.
Longitudinal bands ol color on propodi, carpi
and meri of second and third pereiopods; two
rings, one whire and another, smaller one, red-
dish, at the distal end of meri; two rings, one red
and another, larger one, whitish, at the distal end
of propodi ; three similar rings (red, white, red) at
proximal end of dactyl.
Description
Shield suboval, slightly longer than broad, with
several transverse rugae made of small rubercles
and setae; latéral and antérolatéral margin with
small spines or spinules, sometimes wanting on
antérolatéral margins. Rostrum triangular, slight-
ly longer than latéral projections, which consist
of one to three denticles.
Ocular peduncles long, slender, about 5-6 limes
as long as broad, slightly broadened basally, shpr-
ter than shield length (peduncle length; shield
length = 0.68-0.96). Cornea small, not dilared,
their diameter about nne-fourth to one-sixth
peduncle length. Ocular acides triangular, very
dose basally, multispinose (three to six marginal
or submarginal spines, usually three).
Antennular peduncle long, about 1.2 to
1.7 times as long as ocular peduncle. Second and
third segments not armed; basal segment with
one or several small spines or tubercles on the
laterodistal margin.
Antennal peduncle reaching or overreaching the
base of cornea. First segment without spine.
Second segment with dorsolateral distal angle
produced, terminating in a cluster of up to four
small spines, one mesial spine. Third segment
with a strong ventrodistal projection, margin
with a strong spine and a lobule. Fourth and
fifth segments unarmed. Antennal acide slightly
overreaching base of filth antennal segment,
armed with eight to ten mesial teeth and occasio-
nally with one small latéral tooth. Antennal fla¬
gella long, ver)' hairy, slightly overreaching tip of
second and third pereiopods; distal end of eaeh
segment with a sériés of six to eight short setae,
and two much longer and stronger setae.
Chelipeds subequal, the left slightly stronger.
Fingers slightly longer than hand; fixed finger
slightly overreaching mobile finger. Cutting edge
of fixed finger with three strong teeth, two proxi¬
mal and one distal. Outer surface of hand cove-
red with sharp, corneous-tippcd tubercles; five
stronger and spiny tubercles along the outer dor¬
sal margin. Inner surface of Ivand almost smooth,
with a few scattered spinules. Carpus provided
with a strong dorso-disfal marginal spine, follo-
wed by a smaller one; outer surlace covered with
smooth tubercles, inner surface smooth, Merus
without spines or tubercles, except lor a line of
tubercles along rhe distal half of rhe
ventromesial margin, and two spines at the distal
end of the lower outer margin.
Carpi of second and third pereiopod with one
acute dorsal tooth ar the distal end. A shallow
dépréssion running parallel ro the dorsolateral
border of the propodi of third pereiopod, seen as
a low tarina in transversal view. Dactyl of second
and third pereiopods longer than propodi (dactyl
rarely cqual to propodi). ending in an acute,
amber-colored, corneous claw. Propodi and dac-
ryl of left third pereiopod with a strong longitu¬
dinal carina on outer face. A ventral line of five
ro twelve corneous spines on dactyls, posterior to
claw,
Sternal plate of third pereiopod with a pair of
rounded protubérances, occasionally with a row
of small tubercles on rhe anterior margin; tuft of
setae anteriorly on each protubérance.
Uropods asymmetrical, left larger than right.
Telson strongly asymmetrical, with a
shallow médian longitudinal sulcus faJling short
of posterior margin. Posterior margin with eight
ro forteen comeous-tipped denticles, of which
three ro four are stronger than the orhers and
increasc in si/e towards the left outer angle.
Colour
In freshly fixed specimens, there is a dark red
ocella on the inner face of the meri of chelipeds
and another dark red smaller ocella on the outer
face. On specimens preserved for a longer period,
these colored spots vanished and are indicated by
area of décalcification, where muscles of the meri
can be seen by iransparency. A larger area of
décalcification also appears proximaly, on the
inner face of the meri. Field notes emphasize the
presence of a dark blue ocella on both the inner
ZOOSYSTEMA • 199? • 19(1)
115
Hendrickx M. E. & Esparza-Haro J. A.
and outer sides of the meri of chelipeds of living
specimens. A sériés of six to eight longitudinal
bands of eolor is observed on dactyl, propodi,
carpi and meri of second and third pereiopods,
interrupied by transversal rings of different color
at distal or proximal ends; two rings, one white
and another, sinaller one, reddish, at the distal
end of meri; two rings, one red and another, lar-
ger one, whitish, at the distal end of propodi;
three similar rings (a narrow red, a large white.
Fig. 3. — Clibanarius janethaigae n.sp . holotype (EMU-4098). off the coast of Sinaloa, Mexico: A, left second pereiopod (latéral
view); B, left third pereiopod (latéral view), and transversal eut of propodus and dactyl; C, left cheliped (latéral view, arrow indicates
decalcified area); D, chela of left cheliped (dorsal view).
116
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
A new Clibanarius from che eastern Pacific
Table 1. — Environmental data available tor capture of Clibanarius janethaigae n.sp., in the Gulf of California, and Gulf of
Tehuantepec, Mexico. Dissolved oxygen and water température measured at bottom level (Sa = sand; Si = silt; Cl = clay).
Cruise/Station
Depth
(m)
Sédiments
Sa Si Cl
(%)
Sand grain
size
Water
T °C
Oxygen
ml/l
SIPCO I/A1
35-36
48
25
27
Fine sand
16.2
0.39
SIPCO I/C1
40-41
72
18
10
Medium sand
14.2
1.70
SIPCO II/B1
32-34
37
41
22
-
27.2
3.87
SIPCO III/A2
66
00
56
32
-
13.8
<2.0
SIPCO III/C1
45
72
21
08
Fine sand
15.6
<1.0
CORTES 1/3
28-29
-
-
19.2
2.70
CORTES 2/61
48-49
94
-
-
Fine sand
16.5
1.00
CEEMEX P5/10
23
-
-
25.5
4.30
CEEMEX P7/10
26-27
-
-
25.2
3.95
and a narrow red) at proximal end of dactyl. Red
rings tend to fade away ventral ly.
Habitat
Clibanarius janethaigae occupies an habitat mar-
kedly different from other species ol Clibanarius
from the area The specimens vvere collected
from many stations, at depths of 7 to 90 tn.
Sédiments vvere predominantly sandy. Water
température at sampling stations ranged Iront
13.8 to 27-2 °C and dissolved oxygen trom
0.39-4.30 ml (),/l (Table 1 ). Clibanarius jane¬
thaigae is mainly associatcd with sponges, and
several specimens of the hennit crab may be
found in a single colony. The spccies also inha¬
bits shells of Knefastia , Turritella, Cancellarta ,
Polinices, and Soletmstemr, it was also found occa-
sionally in empty polychaercs tubes and in the
shell-like corallum formed by the hydrozoan
colony Janaria mirabilis , an habitat also shared
by Manucomptai/us variant.
Remarks
The reference collection of the LIB contains a
large sériés of specimens of C. panamensis and
C. albidigitus from the area. In addition, several
specimens of C. digueti were obtained front other
institutions through gift (CICIMAR, La Paz,
Mexico) or loan (Allan Hancock Foundation,
Los Angeles, USA). Comparative analysis of
these specimens indicates lhar C. janethaigae pré¬
sents a sériés of fearures chat allow to distmgutsh
it from other Clibanarius présent in the area
(Table 2).
Number of transverse rugae on sbield vary in
specimens, and are occasionally totally absent.
Small spines on latéral rnargin of shield arc some-
rimes reduced to smootli tubercles. The presence
of long, strong setac on the antenna, the relative
length of the antennular peduncle, and the shape
of the chela, are typical of C. janethaigae n.sp.
Like in other species of hermit crabs, the color
pattern is constant and allows to disringuish the
species from the other species présent in the area.
Indeed, the dark ocella on both side ol the merus
of chelipeds are not found in any other species of
Clibanarius described for the area. The color
rings on pereiopods are absent in C. panamensis ;
in rhis spccies, the longitudinal stripes are utiin-
terrupted throughout the length of the propodi
and dactyis. The two other species (C. albidigitus
and C. digueti) do not feature longitudinal
stripes on pereiopods. The subtidal habitat is also
unique among Clibanarius from the area.
According to a short description of tnaterial col¬
lected in 1978 in L1 Salvador and reported as
Clibanarius sp. by Moran (1984: 73), Clibana¬
rius janethaigae seems to range at least to off the
coast of El Salvador and maybe also to Colombia
(Moran loc. cil.).
The new species is included in the genus
Clibanarius with sotne doubts. Indeed,
sorne morphological characters are strikingly dif¬
ferent front the other species of Clibanarius
known front the area. The habitat is also diffe¬
rent. Ail these features seem to set the présent
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
117
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
Table 2. — Main différences between Clibanarius janethaigae n.sp. and the other three species of Clibanarius currently recognized for lhe eastern tropical Pacific.
C. janethaigae
C. panamensis
C. digueti
C. albidigitus
1. Shield
Slightly longer than broad.
Usually with numerous
transverse and oblique rugae.
Latéral margin wlth spines
or tuberdes.
Longer than broad.
Smooth.
Latéral margin unarmed.
Longer than broad.
Smooth, pitted.
Latéral margin unarmed.
Longer than broad.
Smooth, pitted.
Latéral margin unarmed.
2. Latéral projections of shield
Produced, with 1-3 small teeth.
Rounded.
Angular.
Angular.
3. Antennular peduncle
Much longer than ocular peduncle.
Reaching base of cornea.
Reaching base of cornea.
Reaching base of cornea.
4. Antennae
Each segment with both short
and long, strong setae.
Each segment with very
short setae.
Each segment with very
short setae.
Each segment with very
short setae.
5. Cheliped
Propodus slightly
longer than dactyl.
Propodus and dactyl
of equal length.
Propodus and dactyl
of equal length.
Propodus and dactyl
of equal lengh.
6. Third pereiopod
Dorsolateral carina
on propodi and dactyl.
Dorsolateral carina
on propodi and dactyl.
Dorsolateral carina
on propodus only.
Dorsolateral carina
on propodus only.
7. Telson
Asymmetrical, posterior border
with a sériés of 3-4 longer
spines at the left angle.
Almost symmefrical, posterior Asymmetrical, posterior
border straight, with spines border with longer spines
of similar size. on the left side.
Asymmetrical, posterior
border with longer spines
on the left side.
Hendrickx M. E. & Esparza-Haro J. A.
A new Clibanarius from the eastern Pacific
species somewhat apart from this genus. While
revising paratype material, Dr. Jacques Forest, of
the Muséum national d’Hîstoire naturelle, Paris,
had already called our attention on the fact that
the new species should probably be included in
another genus, yet to be described. However, it
seems reasonable to include temporarily jane-
thaigae in the genus Clibanarius. The afifiniries of
this new species will be discussed in a forth-
coming paper.
Acknowledgements
The authors wish to thank ail scientists, students
and crew members who took an active part in the
sampling activities of the SIPCO and CORTES
cruises. The CORTES project was partly finan-
ced by CONACyT (ICECXNA-021926). Part of
the material used in this study was collected
during the CEEMEX cruises which vvere finan-
ced by the CEE (Projects TS2.0213.E and
Cil.0431E). We thank Dr. J. Forest for his
review of the manuscript and his pertinent cont¬
inents, and Dr. J.A. Calderon for the opportunity
to study material captured during the BIOCA
PESS V cruise, which was also partly ftnanced by
the CEE (see above). Final édition of this manus-
cript was done by Mercedes Cordera Ruiz.
REFERENCES
Bail E. E. & Haig ). 1974. — Hermit crabs from the
tropical eastern Pacific. I. Distribution, color and
natural his ton’ of sonie common shallow-water spe¬
cies. Bulletin Southern California Academy of
Sciences 73 (2): 95-104.
Brusca R. C. 1980. — Common intertidal invertebrates
of the Gulf of California. University Arizona Press,
Tucsott, Arizona, second édition, 513 p.
Esparza-Haro J. F„ 1993. — Biologia y ecologia de dos
especies de cangrejos ermitahos del género Clibanarius
(Decapoda: Anomura: Diogenidae), en Ensenada del
Pabelliin, SittaLoa. Tnstituto Tecnolôgico de Los
Mochis, Tesis profesional, 95 p.
Hendrickx M. E. 1993. — Crustâceos decâpodos del
Pacifico ntexicano: 271-318, in Salazar-Vallejo S. I.
& Gonzalez N. E. (eds), Biodiversidad marina y cos-
tera de Mexico, 865 p.
Moran D. A. 1984. — Additions to the known ano-
nturan fauna of El Salvador, Central America
(Crustacea: Decapoda). Journal of Crustacean
Biology 4 (1): 72-84.
Submittedfbr publication on 24 October 1995;
accepted on 26 February 1996.
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
119
Description d’un crabe hydrothermal nouveau
du genre Bythograea (Crustacea, Decapoda,
Brachyura) et remarques sur les Bythograeidae
de la dorsale du Pacifique oriental
Danièle GUINOT
Laboratoire de Zoologie (Arthropodes), Muséum national d'Histoire naturelle,
61 rue de Buffon, F-75231 Paris cedex 05 (France)
Michel SEGONZAC
Laboratoire d’Écologie Abyssale/CENTOB, IFREMER, Centre de Brest,
B. P. 70, 29280 Plouzané (France)
MOTS CLÉS
sources hydrothermales,
dorsale du Pacifique oriental,
Bythograeidae,
Bythograea,
B, thermydron ,
B. laubieri,
B. microps,
clé d’identification,
Cyanagraea,
C. praedator,
biogeographie,
écologie.
RÉSUMÉ
Lors de la campagne française Naudur (décembre 1993) au nord de l île de
Pâques, l’exploration de la dorsale du Pacifique oriental entre 17°S et 19°S a
révélé la présence de nombreux crabes. Ont été prélevés Bythograea thermy¬
dron Williams et B. laubieri sp. nov. Entre 17M9"S ont été observés mais
non récoltés des crabes de grande taille, traités ici comme Cyanagraea sp.
B. microps de Saint Laurent est redccrit et une clé d'identification des espèces
du genre Bythograea est proposée. Le point est fait sur la distribution des
crabes Bythograeidae sur la dorsale du Pacifique oriental.
KEYWORDS
hydrothermal vents,
East Pacific Rise,
Bythograeidae,
Bythograea.
B. thermydron.
B. laubieri,
B. microps ,
key to species,
Cyanagraea,
C. praedator,
biogeography,
ecofogy.
ABSTRACT
Exploration of the Southern part of the East Pacific Rise during the 1993
Naudur French cruise betsveen 17°S and 19°S revealed the présence of
numerous crabs at several hydrothermal sites. Two species were collecter! :
Bythograea thermydron Williams, previously ktiosvn from areas further north
on the ridge, and a new species, B. laubieri sp. nov. The strong ocular réduc¬
tion of B. bttthieri recalling the one of B. microps de Saint Laurent, this small
species is redescribed, based on both the female holorype and new spécimens
collected from 9"5()'N and 13"N areas (Hot 96 cruise), including an adult
male. A kty to the three species B. thermydron, B. microps and R. laubieri, is
based on the morphological features. During the dives between 17“ and
19“S, big crabs were observed analogous to tire large species Cyanagraea prae¬
dator de Saint Laurent, previously recotded boni more norrhern sites, - no
spécimen was sampled- and tlicy arc lentatively considcrcd as Cyanagraea sp.
An overview of ail the bythograeid crabs distributed «long the East Pacific
Rise summarizes the known data.
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
121
Guinot D. & Segonzac M.
INTRODUCTION
La famille des Bythograeidae Williams, 1980
représente un groupe de crabes endémiques des
écosystèmes hydrothermaux des dorsales océa¬
niques et des bassins arrière-arc. Sur la dorsale du
Pacifique oriental, entre 9°N et 21°N, ainsi que
sur la ride des Galapagos, l’exploration des sites
hydrothermaux a permis de récolter et de décrire
quatre espèces de crabes Bythograeidae apparte¬
nant à deux genres. Bythograed Williams, 1980
comporte trois espèces, B. thermydron Williams,
1980, l’espèce-type, B. microps de Saint Laurent,
1984 et B. intennedin de Saint Laurent. 1988.
Cyanagraea de Saint Laurent. 1984 est un genre
monospécifique, avec C. praedator de Saint
Laurent, 1984.
En décembre 1993. la campagne française
Naudur a permis d’explorer, grâce à vingt-trois
plongées du sous-marin Nautile, quelque soixante-
dix sites le long d'un segment de la dorsale du
Pacifique oriental, entre 17°S et 19°S, et par
2600 m de profondeur. Les contextes tectonique,
hydrothermal et biologique de ces sites ont été
décrits par Auzende et al. (1994), Fouquet et al.
(1994) et Geistdoerfer et al. (1995). Sur ce vaste
segment de près de 200 km, délimité par la /.une
de fracture Garrett au nord et la microplaque de
l’île de Pâques au sud (Fig. IA), le taux moyen
d’accrétion (150 mm/an) est l’un des plus rapides
connu. Localisée dans la zone axiale, l’activité
hydrothermale se manifeste soit sous la forme
d’une émission focalisée de fluides chauds (plus
de 300 °C) au niveau d’édifices hydrothermaux,
soit sous la forme d'une diffusion de fluides
tièdes (20 à 55 °C) à travers les fissures du plan¬
cher basaltique (Fouquet et ni 1994).
À ces manifestations hydrothermales sont asso¬
ciées d’importantes communautés animales qui
rappellent, par leur composition, celles des sites
septentrionaux de la même dorsale (11-I3°N,
21°N) et de la ride des Galapagos, mais n'en pré¬
sentent pas moins des différences notables dans
leur composition (Geistdoerfer et cd- 1995) Par
exemple, les vestimentiféres et les polychètes
Alvinellidae sont présents, mais en petites colo¬
nies généralement peu denses. Par ailleurs, la
faune fixée alentour est très abondante, compo¬
sée essentiellement de polychètes serpulidés et
d'acrinics dont la distribution est moins concen¬
trique autour des édifices actifs que sur les sites
nord. Les crustacés décapodes sont également
bien représentés, notamment par les crabes
Bythograeidae, dont certains exemplaires récoltés
ne correspondent à aucune des espèces décrites
jusqu'à présent. La taille relativement réduite des
individus examinés pouvait suggérer une éven¬
tuelle appartenance de ces formes à B. intermedia
de Saint Laurent, décrite de la ride des
Galapagos. Toutefois, deux raisons nous incitent
à écarter cette hypothèse : (1) B. intermedia a été
décrite à partir d’un matériel fragmenta ire, com¬
posé seulement de mégalopes et de juvéniles
incomplets, privés de leurs pattes ambulatoires ;
(2) B. intermedia n’a été récolré qu’une seule fois
sur la ride des Galapagos et n'a jamais éré observé
dans les nombreux prélèvements ultérieurs prove¬
nant de ce site et des sites proches 10-13°N de la
la dorsale du Pacifique oriental.
Dans le présent article, nous nous proposons :
- de décrire la nouvelle espèce Bythograea lau-
l/ieti ;
- de redécrire l’espèce B. microps à partir de
l'holotype femelle, prêté par la Smithsonian
Institution (USNM), et grâce â un matériel sup¬
plémentaire récemment récolté sur les sites de
9 n 50'N et 13°N lors de la campagne de plongées
Hot 96 (février-mars 1996) ;
- de mettre en évidence les principales diffé¬
rences qui séparent ces deux espèces de B. ther¬
mydron ;
- de présenter une clé d idenfication des
Bythograeidae du Pacifique oriental, à l'excep¬
tion de B. intermedia de Saint Laurent, 1988,
donr aucun représentant n’a été retrouvé a ce
jour.
Des remarques écologiques, issues du dépouille¬
ment des enregistemenrs vidéoscopiques réalisés
par le sous-marin, sont exposées pour les espèces
B. thermydran et B. laubieri , regroupées sous leur
appellation générique lorsque ces deux formes ne
sont pas reconnaissables sut les documents.
L’érude des documents vidéoscopiques de
Naudur a permis d’observer une troisième espèce
de crabe, non récoltée. Elle pourrait, en raison de
sa grande lu i 11 e, être attribuée au genre
Cyanagraea , probablement à C. praedator , et elle
122
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
Un nouveau Bythograea du Pacifique oriental
a donc été traitée ici sous le nom de Cyamgraea sp.,
dans l'attente d une observation directe de spéci¬
mens récoltés. La distribution et le comporte¬
ment des crabes sont comparés avec ceux des
sites plus septentrionaux, notamment de 13°N.
Enfin, nous suggérons une explication des varia¬
tions constatées dans la répartition des crabes de
la zone Naudur, avant de faire le point sur la dis¬
tribution de la famille des Bythograeidae du
Pacifique oriental.
MATÉRIEL ET MÉTHODES
La collection de crabes étudiée a été mise à notre
disposition par J.-M. Auzende, chef de la mission
Naudur, au cours de laquelle trois espèces de
crabes Bythograeidae ont été observées. Deux
espèces seulement ont été récoltées, à l’aide de la
pince à godet du bras télémanipulé du sous-
marin Nautile : B, thermydron Williams, 1980,
espèce connue des sites plus au nord, et une espè¬
ce nouvelle, B, la u lu en n sp. Tous les individus
ont été conditionnés à bord (fixation au formol
puis conservation à l’alcool 70 %) par
P. Geistdoerfer, responsable des prélèvements
biologiques. Le matériel est déposé au Muséum
national d’Histoire naturelle, au Laboratoire de
Zoologie (Arthropodes), à Pans. Un paratype
femelle de B, la u bien' a été déposé à la
Smithsonian Institution, Washington, États-
Unis, et un paratype mâle de la même espèce a
été envoyé à la Queensland University, Brisbane,
Australie.
NAUDUR
(17°-19°S)
■ Ile de Pâques
a i
10 °
"To-i
Galapagos
1000 km
10 °
~ 20 °
30" S
120°W 110° 100° 90° 80°
30°N
Fis. 1. — A, carte de la dorsale du Pacifique oriental Indiquant la position des sites hydrothermaux connus du Pacifique oriental et
de la zone explorée par la mission Naudur ; B. localisation des plongées de la mission Naudur ; à gauche sont indiqués, par des
points noirs, les sites sur lesquels les crabes ont été récoltés : la colonne de droite signale la présence des crabes identifiés à partir
des observations vidéoscopiques, ainsi que celle des vestimentifères et des polychètes.
ZOOSYSTEMA • 1997 ■ 19(1)
123
Guinot D. & Segonzac M.
Les B. tbermydron ont etc récoltés lors de deux
plongées sur deux sites séparés par 20 km
(Animal Farm. 18°37’S, 2673 ni, et Fronweur,
18°26’S, 2622 m), tandis que les B. taubieri l’ont
été lors de quatre plongées : trois sur le site Rehu
(17°25’S, 2578 m), et une sur le site Stockwork,
à 300 m au nord du site Fromveur (Fig. IB).
Une collection de crabes, récemment réunie sur
la dorsale du Pacifique oriental (9°50’N et 13°N)
lors de la mission Hoc (février-mars 1996), a été
mise à notre disposition par F. Gaill (CNRS-
Paris VI, chef de la mission) et utilisée comme
matériel de comparaison. IJ s’agit de B. thermy-
dron (trente-deux mâles à 9°50 N et trois
femelles à 13°N), B. microps (trois mâles, deux
femelles et un juvénile à 13 ,J N) et Cyanagraea
praedator (un mâle à 9°50’N et deux femelles à
13°N).
Les mensurations des crabes sont données par la
mesure en mm de leur longueur (de l’extrémité
antérieure du céphalothorax jusqu’à son bord
postérieur) et de leur largeur (la plus grande lar¬
geur de la carapace). Les abréviations P1-P5 sont
utilisées pour désigner les péréiopodes I à 5, PI
pour les chélipèdes, P2-P5 pour les pattes ambu¬
latoires, Mxp3 pour les troisièmes maxillipèdes,
PI pour les pléopodes (Pli et PI2 pour les deux
premiers pléopodes sexuels mâles)
Les remarques écologiques sur les espèces récol¬
tées et/ou observées résultent du dépouillement
des documents vidéoscopiques réalisés par les
caméras du sous-marin tout au long des plon¬
gées. Les valeurs de taille et de densité des orga¬
nismes étudiés sont estimées à partir de la taille
d’objets visibles dans le champ de la caméra et
dont les dimensions sont connues (pince à
godets, nasses).
La détermination (ou pré-détermination) des
organismes cirés dans les remarques écologiques a
été fournie après examen du matériel récolte par
les spécialistes suivants : D, Desbruyères pour les
polychctes AlvtncUa potnpejana, E. Southward
pour les vestimentifires Riftia cf. pachyptihi et
Tevnia cf. jerrcbondna, R. von Cosel pour les
bivalves Bathymodiolm , et W. Newman pour les
Cirripèdes pédoncules. La pré-détermination des
autres organismes a été faite d’après la littérature
ou la reconnaissance sur les documents vidéosco¬
piques. C’est le cas notamment de la crevette
Alvinocarididae Chorocaris, non récoltée mais
bien reconnaissable sur ces documents, et dont
c’est la première observation sur la dorsale du
Pacifique oriental.
Abréviations
Hot Hydrothermalisme Organismes Thermo-
philes ;
Naudut NAL'tile Dorsale Ultra Rapide ;
MNHN Muséum national d'1 listoire naturelle,
Laboratoire de Zoologie (Arthropodes),
Paris ;
USNM National Muséum ofNatural History,
Smithsonian Institution, Washington.
SYSTÉMATIQUE
Famille ByT'HOGRAEIDAE Williams, 1980
Genre Bythograea Williams, 1980
Bythograea tbermydron Williams, 1980
(Figs4B, 6I-), 10A)
Bythograea tbermydron Williams, 1980 : 44.3, figs 1-7.
- Desbruyères et al. 1982 : 493. - 1 lessler & Smithey
1983 : 740 sq. - Desbruyères 1984 : 1510. - De Saint
Laurent 1984 : 356 : 1988 figs la, 4a, 5a, 6a. — Fustec
1985 : 23 sq. Flesslei et tu. 1985 : 416 su. - l ustec
et al. 1987 : 128 SCI. - Van Dover et al. 1987 : 1006
sq. - Hessler & Martin 1989 : 646, figs 6b, 7b, 8a,
13b, 14f, g. - Guinot 1988 ; 111, figs 1, 2, 3A-C,
10A-R, 1 1A-R, 12 ; 1990 : 891, 89.3, fig. 5A, Van
Dover & Hesrici 1990 : 258 sq. - Lut/ 1992 : 76 sq.
—Jollivet 1993 : 39 sq., figs 3-19/3-21, tableaux 3-15.
MatéRIEI -TYPE, — Holotype, à 33,1 x 59,4 mm
(USNM 172830) ; allotype, 2 30,7 X 57,7 mm
(USNM 172831).
Loou.ITÊ-TYPI, Dorsale du Pacifique oriental, ride
des Galapagos, 0‘48,89’N - 86°09,I2’W, 2488 m,
Mussel Red, Alvirt dive 887, 12.11.1979.
DISTRIBUTION. — Espèce souvent abondamment
représentée sur les sires hydrothermaux de la dorsale
du Pacifique oriental : 2l n N. limite septentrionale
connue (Hessler et al. 1985 ; Van Dover & Hessler
1990), 13 Q N (Fustec et al. 1987 ; Jollivet 1993), 11°N
(Van Dover et al, 1987) et 9MÔ°N (Lutz 1992), et
ride des Galapagos (Williams 1980 : Hessler &
Smichev 1983).
La découverte de B. Tbermydron sur le site Animal
Farm à 18°36’S porte l’extension de son aire de répar¬
tition à près de .3000 km plus au sud.
124
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
Un nouveau Bythograea du Pacifique oriental
Matériel EXAMINÉ. — Dorsale du Pacifique oriental,
campagne Naudur. — Prélèvement ND9-1-2B,
18°25,96’S - 113°23,35’W, 2622 m. site hvdrother-
mal Fromveur, 14.X11.I093, observateur
P. Geistdoerfer i 1 juv., très abîmé (MNHN-B
24916). - Prélèvement NDI2-7-3B, I8°36,50’S-
113°23.98'W, 2673 rn, .site hydrothcrmal Animal
Farm, 17.XII.I993, observateur ). Simon : 2 â â
22 X 37,5 mm. 11x19 mm, 2 9 ? 25 X 45 mm,
12,3 x 22 mm (MNHN-B 24899). — Prélèvement
ND12-7-6B ibid. ; 1 d juv. 11x18 mm (décongelé
en mai 1996) (MNt IN-B 25391).
Mission Hot 96. — Prélèvement PL 23, 9°50,72’N -
104°17,56’W, 2532 m, site Riftia-Ficld, 11.111.1996,
observateur K. Scott : 32 <3 d, — Prélèvement PL 28,
12°48,80’N - 103"56,45’W, 2640 m, site Totem,
17.111.1996, observateur J.-G. Caprais : 3 9 9.
Remarques morphologiques
Ce matériel consiste en trois échantillons, un seul
étant composé d’adultes. Les principaux traits
sont ceux de B. ibertnydron , notamment pour la
disposition orbiro-oculaire, le podophtalmite,
fortement élargi à l’extrémité distale, formant
une sorte de sabot, et la surface cornéenne se pré¬
sentant comme obliquement tronquée.
Nous notons cependant une différence dans la
pilosité du chélipède. Williams (1980 ; 454,
figs la-c, 2a-c, 3a-b, 4a-c) a décrit et figuré, pour
B. thermydror) de la ride des Galapagos, une main
entièrement glabre sur les deux faces des deux
chélipèdes chez le mâle, et dotée à la face interne
d’une grosse touffe de soies plumeuses et denses
sur les deux chélipèdes chez la femelle. Or. chez,
le mâle de Naudur mesurant 37,5 mm de large
(Fig. 6J), l'unique pince conservée porte à la face
interne de la main une touffe de soies plumeuses,
analogue (bien que moins développée) â eelle qui
caractérise seulement le sexe femelle chez. B. rber-
mydron typique (Fig. 61). Hessler & Martin
(1989 : 659) ont également signalé des B. ther-
mydron mâles pourvus de « serai patch « à la face
interne de la main.
Nous avons examiné des spécimens de B. thermy-
dron récoltés à 13"N lors des campagnes Hero et
Ffydronaut et récemment prélevés lors de la mis¬
sion Hot 96 h 13 r, N et 9"50’N, Line certaine
proportion d’individus mâles ont des soies peu
abondantes ou complètement absentes à la face
interne de la main des deux chélipèdes.
Notamment, le prélèvement PL 23 de la mission
Hot 96 à 9°50’N comporte trente-deux mâles
parmi lesquels quelques individus, même de
grande taille (largeur de 60 mm environ), ont
leurs deux pinces sétifères sur la face interne du
propode. En revanche. Fair curieux, le prélève¬
ment PL 28 de la mission Flot 96 à 13°N com¬
porte trois grandes femelles aux deux pinces
complètement glabres. Les deux individus les
plus grands ainsi que le mâle juvénile de la cam¬
pagne Naudur sont complètement décolorés, y
compris les pinces et les tubercules alignés trans¬
versalement à l’avant de la carapace. La plus peti¬
te femelle a le corps et le propode du chélipède
légèrement rosés. Les yeux possèdent une cornée
ambrée. Le temps écoulé depuis la récolte est le
même pour tous les individus prélevés Jors de la
campagne ; cette décoloration différente peut
être, en partie, imputable à une fixation diffé¬
rente. Williams (1989 : 459) avait déjà fait état
de variations importantes de la coloration chez
cette espèce : « ail males bad variable dark colora¬
tion (...); mar/y fernales were simildr but usudlly
ligbter colored ». Dans le matériel récemment pré¬
levé lors de la mission Hot 96 à 13°N et 9°50’N
(captures datant de moins de cinq mois), les
pinces de la plupart des indiv idus sont partielle¬
ment décolorées ; la teinte est même si uniformé¬
ment claire (sans marbrures de décoloration) que
l'on peut se demander si les pinces étaient origi¬
nellement colorées.
En ce qui concerne les pattes ambulatoires, nette¬
ment plus allongées et plus minces chez B. ther-
mydron (Fig. 4B) que chez B. Idubieri (Fig. 4A),
et quant à leur pilosité qui distingue nettement
les deux espèces, voir sous B. laubieri.
Ri marques écologiques
Trois adultes et un juvénile de B. tbermydrou ont
été récoltés Sur le site Animal Farm (18°36’S,
2673 m), et uu juvénile provient du sire
Fromveur (18°26’S, 2622 m) à 20 km au nord
(Fig. IB). Le site Animal Farm, dépourvu d’édi¬
fices et de dépôts hydrothermaux (Fouquet et al.
1994 : 1404, fig. 2-H), est couvert d’actinies
oranges, de polychètes serpulidéx Lantiuatubus et
de cirripèdes pédoncules Neolepas. Des bivalves
Batbymodiolus et Calyplogena ainsi que quelques
vestimentifères Tevnia se développent dans les
fissures d’où s’échappent des fluides moirés. La
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
125
Guinot D. & Segonzac M.
faune vagile visible esr composée de gastéropodes
Phymorhynchus et Eosipho , d’ophiures, de
quelques holothuries blanches de grande taille,
de poissons Ophidiidae (Geisrdoerfer étal. 1995)
et, plus rarement, de Zoarcidae qui s'apparentent
à l’espèce Thermarces cerberus , connue des sites
plus septentrionaux. les Bythogmea , dispersés sur
le champ de laves avec une densité inférieure à
1 ind./nr, sont plus abondants autour des émis¬
sions de fluides, ou ils atteignent parfois une
densité d’une dizaine d’individus sut 0,5 nr.
Le site Fromveur comprend des édifices actifs et
inactifs. La faune associée est composée de vers
vestimentifères Tevnîa et de polychères Alvinella ,
formant des massifs réduits et très localisés, ainsi
que de quelques crevettes Cborocaris, de galathées
Munidopùs et de poissons Zoarcidae. Sont pré¬
sents également quelques crabes Cyanagraca
blancs de grande raille (10 à 12 cm). Les B. ther-
mydron , dont un exemplaire a pu être identifié
sur document vidéoscopique (Fig. 10A), se
déplacent, en densité moyenne de 6 à 7 încL/nr,
autour des émissions de fluides translucides,
parmi les Tevnia et Alvinella. Certains sont cou¬
verts de filaments probablement bactériens.
Bythograea laubier-i n.sp.
(Figs 2A-D, 3A-D, 4A, 5A-C, 6A-H)
Matérifi.-type. — Holotypc, 6 19 x 33 mm
(MNHN-R 24897) ; allotype, 9 14 x 24 mm
(MNHN-B 24900). Fous les autres spécimens exami¬
nés sont des paratypes (cf. infra).
LoCALITf-TYT t. — Dorsale du Pacifique oriental,
17°24,85’S - 113 U 12,15'W, 2580 m, site hydrother¬
mal Rehu campagne Naudur, prélèvement ND 18-5-
8B, 23.XI1.1993.
MATÉRIEL examiné. — Site hydrothetmal Rehu. —
Prélèvement ND6-2-6B, 2580 m, 11.X11.1993, obser¬
vateur V. Ballu : l d 14.1 X 24 mm, paratype
(MNHN-B 24893). — Prélèvement ND18-0-1B,
2578 m, 23,XII. 1993, observateur P. Geisrdoerfer :
1 6 10,5 X 17,4 mm, paratype (MNHN-B 24895).
— Prélèvement ND18-4-7B : 1 À juv.. 10x17 mm,
4 9 9 12 X 20,3 mm, 12,5 X 22,5 mm, 20 x 33 mm,
24,6 x 42.4 mm, paratypes (MNHN-B 24896 et
USNM). — Prélèvement ND1S-5-8B : 6
19 x 33 mm, holotype (MNHN-B 248.97). 9
14 x 24 mm allotype, (MNHN-B 24900). —
Prélèvement ND19-1-1B, 24.XII.1993, observateur
G. Thébaud : l 9 24 X 42,6 mm, paratype (ex-
MNHN-B 24898, spécimen ayant servi à l’étude de la
structure des pédoncules oculaires et des zones pig¬
mentées).
Site hydrothcrmal Stockwork, 18°25,82’S -
113°23>60'W. 2623 m (à 300 mètres au nord de
Fromveur, Fig. IB). — Prélèvement ND8-4-4B,
13.X11.1993, observateur R. Batiza : 1 d juv.
12 X 20,5 mm (décongelé en mai 1996) (MNHN-B
25392).
Étymoi.CKjIE. — Espèce dédiée à Lucien Laubicr, en
hommage à son action pour la diffusion des connais¬
sances sur les écosystèmes hydrothermaux.
Distribution. — Partie méridionale de la dorsale du
Pacifique oriental (17"24,85’S - I 13°12,15'W),
2580 m.
Description
Taille maximale observée : 42,6 mm de large.
Pilosité très faible et variable chez les jeunes,
aussi bien sut la carapace que sur les chélipèdes ;
adulte pratiquement glabre, à P exception, dans
les deux sexes, des soies des pièces buccales, du
bord préhensile des doigts et de la main (lace
interne) des. chélipèdes. et des P2-P5.
Corps épais, avec la carapace convexe. Face dor¬
sale (Fig. 2A) ornée en arrière du front et dans les
zones antéro-ktérales de larges granules aplatis,
devenant plus saillants près des bords, s’atténuant
le long des bords postéro-latéraux.
Transversalement, présence d’une seule ligne gra¬
nuleuse, presque ininterrompue.
Présence d’une plaque orbitaire (Figs 2B, 3A)
limitée par des granules et subdivisée par une fis¬
sure longitudinale ; 1 ensemble est relativement
réduit, avec la zone supérieure plus étroite que la
zone inférieure. Pédoncule oculaire enfoui à
l’intérieur de l’orbite et sous le front, cylindrique
et grêle sur toute son étendue, avec la région cor-
néenne pratiquement non dilatée et demeurant
enfoncée.
Bord antérieur du cadre buccal : avancée mé¬
diane quadrangulaire et tronquée ; de part et
d’autre, une large encoche arrondie en U. Mxp3
(Fig. 3B) avec une assez forte avancée sur le bord
interne du rnérus. Venrralement, le long du bord
antéro-latéral et du bord postéro-latéral de la
carapace, pas de tomentum de soies, cette région
étant presque glabre ; en revanche, une petite
126
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
Un nouveau Bythograea du Pacifique oriental
Fig. 2. — Bythograea laubieri n.sp., 6 19 x 33 mm, holotype (MNHN-B 24897), dorsale du Pacifique oriental, 17°24,85'S -
113“12,15’W, site Rehu, prélèvement ND18-5-8B. A, vue d'ensemble ; B, vue fronto-orbitaire ; C, plastron sternal et abdomen mâle ;
D, pléopodes sexuels in situ.
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
127
Guinot D. & Segonzac M.
plage de soies, seulement au-dessus de l’articula¬
tion de P1.
Plastron sternal (Fig. 3C) élargi, avec les sutures
4/5 et 5/6 se rejoignant ; extrémités des sutures
6/7 remontant vers l’avant, non confluentes ;
extrémités des sutures 7/8 confluentes le long de
la ligne médiane, laquelle est bien développée.
Abdomen mâle (Fig. 2C) avec tous les segments
distincts. Segments 1 et 2 relativement élargis ;
telson court, avec un sommet arrondi, en forme
de « chapeau de gendarme ». Crochet de l’appareil
bouton-pression (Fig. 3C) situé à proximité de la
suture 5/6, correspondant à une fossette bien mar¬
quée à la face interne dans les angles iatéro-
Fig. 3. — Bythograea laubieri n.sp.. J 19 x 33 mm, hototype (MNHN-B 24897), dorsale du Pacifique oriental, 17“24,85’S -
113°12,15'W, site Rehu, prélèvement ND18-5-8B. A, vue fronto-orbitaire (flagelle antennaire non représenté) ; B, Mxp3 : C, plastron
sternal, l'abdomen étant dessiné en trait plein au-dessus d'une cavité sterno-abdominale, avec les crochets de l'appareil bouton-
pression situés sur le sternite 5, au voisinage de la suture 5/6 ; D, face interne de l'abdomen avec les fossettes de l'appareil bouton-
pression dans les angles du sixième segment.
128
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19 (1)
Un nouveau Bytbograea du Pacifique oriental
Fig. 4. — Péréiopodes P4 et P5 in situ. A, Bythograea laubieri n.sp., 9 20 x 33 mm, paratype (MNHN-B 24896), dorsale du
Pacifique oriental, 17°24,85'S ■ 113°12,15'W, site Rehu, prélèvement ND18-4-7B ; B. B. thermydron Williams, rf 22 x 37,5 mm
(MNHN-B 24899). dorsale du Pacifique oriental, 18°36,50'S - 113”23,98'W, site Animal Farm, prélèvement ND12-7-3B ; C,
B. micropsüe Saint Laurent, i 13 x 24 mm (MNHN- B 25393), dorsale du Pacifique oriental, 13" N mission Hot 96, PL 29.
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
129
Un nouveau Bythograea du Pacifique oriental
postérieurs du sixième segment abdominal
(Fig. 3D).
Chélipèdes dimorphes (Figs 2A, 6A-H).
Hétérochélie et hétérodonrie accentuées, pré¬
sentes dans les deux sexes, la main du grand ché-
lipède étant seulement plus forte chez le mâle.
Bord supérieur du mérus garni de denricules, qui
s’atténuent avec l’âge, et sans expansion saillante
à l’extrémité distale ; surface du mérus munie de
granules aplatis. Carpe également couvert de
larges granules aplatis, devenant légèrement
pointus vers - la moitié distale.
Grand chélipède : propode massif et élargi, glo¬
buleux ; des granules aplatis sur ses deux faces,
plus marqués vers le bord supérieur, cette orne¬
mentation s'émoussant avec l ige ; doigts assez
courts, avec les bords préhensiles non jointifs,
sauf à l’extrémité ; doigt mobile très épais ; doigt
fixe avec quelques dents regroupées proximale-
ment, formant un processus molaire. Petit chéli¬
pède : propode moins trapu, granuleux sur ses
deux faces, celte ornementation s’émoussant avec
l’âge ; doigts allongés, avec les bords préhensiles
jointifs, pointus à l'extrémité où ils s'entre¬
croisent ; doigt mobile sillonné ; doigt fixe avec
de petites dents triangulaires, certaines étant plus
proéminentes.
Sur les deux chélipèdes, pilosité caractéristique,
localisée dans la région distale de la main et le
long des doigts, plus accusée sur le petit chéli¬
pède, et analogue dans les deux sexes bien qu’un
peu plus développée chez la femelle. Grand chéli¬
pède : le long du bord préhensile des doigts, pré¬
sence de soies, peu apparentes à la face externe
(Fig. 6A, F,), mais bien visibles à la face interne
de la main et devenant abondantes dans la moitié
proximale du doigt mobile (Fig. 6C, G). Petit
chélipède : à la face externe de la main (Fig. 6B.
F), une touffe de soies denses couvrant tout
l’espace à la hase des doigts, les soies se conti¬
nuant tout le long des bords préhensiles sauf vers
l’extrémité ; a la face interne de la main (Fig. 6D,
H), ces mêmes soies sont regroupées en une touffe
qui se prolonge sur une partie de la paume.
Péréiopodes 2 à 5 courts et trapus (Figs 2A, 4A) :
mérus épais et renflé ventralèment ; propode seu¬
lement un peu plus long que large ; dactyle très
court, épaissi. Bord supérieur du mérus des P2-
P5 très faiblement granuleux et peu serrulé sur le
dessus. Carpe des P2-P5 avec une crête longitu¬
dinale très atténuée, obsolète, En ce qui concerne
la pilosité (Fig. 4A), des soies courtes et molles
(entremêlées de quelques soies plus longues) for¬
mant un tomemum très épais, surtout sur le
bord supéro-distal du carpe et les bords supérieur
et inférieur du propode. Sur le bord supérieur du
court dactyle, un tomentum également très
dense et serré.
Pléopodes sexuels mâles (Figs 2D, 5A-C) : extré¬
mités des deux Pl2 rapprochées et logées côte à
côte dans un creux étroit, formé en avant par la
cavité srerno-abdominale. Pli mâle très fort,
épais, atteignant la suture 4/5 du plastron, faible¬
ment incurvé in sim , et avec seulement des soies
très courtes, l'apex s’étirant en une pointe effilée.
PI2 mâle nettement plus long que le Pli et le
dépassant largement, et avec un flagelle aussi
long que le pédoncule, un peu incurvé à la base.
Coloration
(Individus récoltés en décembre 1993)
Carapace : d'incolore à plus ou moins violacée.
Chélipèdes (Figs 2A, 6A-F1) : chez le mâle, sur le
grand chélipède, quelques marbrures violacées
persistant plus ou moins sur la face externe de la
paume ; doigt mobile presque entièrement viola¬
cé ; doigt fixe violacé le long du bord préhensile,
la coloration s'étendant obliquement sur la lace
externe de la main. Sensiblement la même dispo¬
sition à la face interne de la main, où la tache
oblique est plus transversale.
Caractéristique importante de B. laubieri : sur le
grand chélipède, toute la partie inférieure du
doigt fixe avec une plage violacée déprimée, de
texture serrée, bien délimitée ; une même teinte
violacée, mais plus diffuse, s’étendant ventrale-
ment et irrégulièrement sur la face interne, le
long du doigt fixe et à la base de la main. Sur le
petit chélipède du mâle, doigt mobile partielle¬
ment violacé ; pas de coloration le long du bord
préhensile des doigts et pas d’extension de la
coloration à la base de la main, ni sur la face
externe ni sur la face interne. En revanche, pré¬
sence constante de la même plage déprimée, de
texture serrée, localisée pics du bord Inférieur,
similaire à celle du grand chélipède mais plus
étroitement confinée à une zone, sans que la
moindre coloration déborde.
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
131
Guinot D. & Segonzac M.
Chez la femelle, disposition similaire de la colo¬
ration sur les deux chélipèdes.
Chez les spécimens les plus décolorés de B. lau-
bieri , seule reste pigmentée en violacé la plage
colorée du bord inférieur de la main.
Remarque
La découverte de plusieurs échantillons d’une
nouvelle espèce de Bytbograea Williams, 1980
enrichit le genre d’une quatrième espèce, et la
famille des Bythograeidae d'un huitième repré¬
sentant.
Remarques écologiques
Dix individus de B. laubieri récoltés proviennent
du site Rehu (l7 a 25’S, 2578 m), et un autre pro¬
vient du site Stockwork (I8 U 26’S, 2632 m ;
300 m au nord de Fromveur), à plus de 110 km
au sud de Rehu (Fig. 1 B). Le site Rehu
(Geistdocrfet et ai 1995, (Ig. 2} abrite une com¬
munauté semblable à celle du site Animal Farm
(champ de laves très fraîches couvertes d’actinies,
de polychètes serpulrdés, de cirripèdes pédoncu¬
les et de galathées). On y observe en outre plu¬
sieurs édifices actifs, dont un est en partie
recouvert par un massif de vesrimentiières Rifiia
cf. pachyptita parsemé de Tevnia. ch jerkhanana ,
et par des polychètes Alvinella pampejana. La
faune vagi le comprend quelques crevettes
Choroearis et Nemutocaninus , et des crabes
Cyanagraca sp. la qualité des documents vidéo
scopiques ne permet pas d’attribuer avec certi¬
tude les crabes observés sur ce site à l’espèce
B. laubieri. Ces crabes se déplacent en petit
nombre sur et à la base de fedillce actif, parmi
les vestimenriféres er les polychètes Alvinella, et
se concentrent davantage dans les fluides tièdes,
émis de la lave. Leur densité peut y atteindre 10 à
15 ind./0,5 nr. Mais la concentration de crabes
Bythogmea la plus spectaculaire est observée sur le
site Pillar de Neiges (2,5 km au sud du site
Rehu), oit environ 120 individus sont agglutinés
sur moins d'un mètre carré, à la sortie d’une eau
moirée (Fig, 10B).
Le site Stockwork (300 m au nord de Fromveur),
présente plusieurs cheminées effilées de type
fumeur noir à haute température, entourées de
nombreuses sorties de fluides moirés. Sur ce
milieu se développent des colonies de polychètes
Alvinella et de vestimenriféres Tevnia , près des¬
quelles se déplacent, sur les blocs de lave, des
polychètes Polynoidae et des amphipodes. On
trouve également quelques crevettes Chorocaris et
des crabes relativement peu nombreux, dont un
spécimen a pu être attribué à l’espèce Bythogmea
thermydron (Fig. 10A), grâce à une vue vidéosco-
pique de bonne qualité. Les environs immédiats
sembleut dépourvus de faune fixée, à l'exception
de polychètes serpulidés.
CARACTÈRES DIFFÉRENTIELS ENTRE
B. laubieri n.sp. ET B. thermydran
L’habitus de B. laubieri n.sp. est assez proche de
celui de B. thermydran : même forme générale de
la carapace, bords améro-latéral et frontal simi¬
laires, présence d’une ligne granuleuse analogue
dans la partie antérieure de la face dorsale. Les
dispositions awennulaire, anrennaire et orbitaire
sont sensiblement les mêmes, Comme souvent
chez les Brachyoures, la pilosité de la carapace,
présente chez les juvéniles, disparaît chez l’adulte,
lequel devient pratiquement glabre. Ce caractère
ne semble donc pas différencier les deux espèces.
Pour la pilosité de la main des chélipèdes, cf.
infra.
Les différences entre B. laubieri et B. thermydron
concernent les traits énumérés ci-dessous.
La taille de B. laubieri peut ctre évaluée, même si
le matériel récolté par Naudur est insuffisam¬
ment représentatif On peut dès à présent suppo¬
ser que, si B. laubieri offre une taille moindre que
B. thermydran, dont la carapace atteint 70 mm
de large (cf. Guinot 1988 : 112), sa largeur pour¬
rait avoisiner 50 mm.
Chez B. laubieri (Figs 2B, 3A), l’ensemble de la
plaque orbitaire est plus réduit que chez B. ther¬
mydron ; par ailleurs, la zone supérieure est plus
étroite que la zone inférieure, alors que chez
B. thermydron les deux zones de la plaque orbi¬
taire sont de forme et de taille comparables.
L'un des caractères différentiels les plus mar¬
quants concerne le pédoncule oculaire. Chez
B. laubieri (Ligs 2B, 3A), l’œil est cylindrique et
grêle sur toute son étendue, avec une cornée pra¬
tiquement non dilatée, en contraste très net avec
132
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
Un nouveau Bythograea du Pacifique oriental
Fig. 6. — A-H. Bythograea laubieri n.sp., 3 holotype (MNHN-B 24897) : pinces des chélipèdes dans les deux sexes, faces externe
(A. B, E, F) et interne (C. D. G, H), dorsale du Pacifique oriental, 17"24,85'S - 113”12.15’W, site Retiu, prélèvement ND18-5-8B.
A D, 3 19 x 33 mm. E-H. '? 20 x 33 mm, paratype (MNHN-B 24896), prélèvement ND18-4-7B. I-J , Bythograea thermydron
Williams : face interne de la pince du chélipède chez le mâle. I, segment des Galapagos, Alvin, plongée 1211 (MNHN-B 6468) : 3
34 x 60 mm. paratype, sans touffe de soies plumeuses (sur les deux chélipèdes) ; J, dorsale du Pacifique oriental, 18°36,50'S -
113 23.98W, site Animal Farm, prélèvement ND12-7-3B (MNHN-B 24899) : 3 22 x 37,5 mm, petit chélipède, avec une touffe de
soies plumeuses.
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
133
Guinot D. & Segonzac M.
B. thermydron où il y a un évasement très accusé
de la partie distale du podophtalmitc et où la
cornée affleure dans l'angle externe de l’orbite.
Chez B. laubieri , le cadre buccal forme, de part
et d’autre de l’axe médian, une large encoche
arrondie en U, à l’inverse de l’encoche en V très
ouvert et au bord irrégulier caractérisant B. ther¬
mydron.
Chez B. laubieri, le grand chélipède offre une
main trapue, massive (Figs 2A, 6A-II), et l’hété-
rodontic semble plus marquée que chez B. ther¬
mydron. Chez B. laubieri , le bord supérieur du
mérus est moins fortement denticulé et ne pré¬
sente pas vers l’extrémité distale la proéminence
saillante de B. thermydron. La pilosité distingue
très nettement les chélipèdes des deux espèces.
Chez B. laubieri, dans les deux sexes, des soies
courtes sont présentes sur la face externe du pro-
pode à la base des doigts de la main, bien appa¬
rentes à la face externe de la main du petit
chélipède le long du bord préhensile, beaucoup
moins visibles sur la main du grand chélipède,
faces externe et interne ; des soies similaires
s’étendent à la face interne de la paume du petit
chélipède. Chez B. thermydron typique, dans les
deux sexes, aucune pilosité n'est visible sur la tace
externe de la main des chélipcdes ; la face interne
des deux chélipèdes demeure glabre chez le mâle
(Fig. 61), tandis qu’une dense touffe de longues
soies plumeuses caractérise la face interne des
deux chélipèdes chez la femelle. Cependant, une
touffe de soies se trouve à la face interne du petit
chélipède (grand chélipède absent) chez I indivi¬
du mâle de B. thermydron récolté lors de la mis¬
sion Naudur (Fig. 6J), tout comme sur les deux
chélipcdes de spécimens mâles observés par
Hessler &t Martin (1989) erde B. thermydron fai¬
sant partie du matériel Hydronaur et Hot 96,
que nous avons examiné Uf sous B. thermydron).
Une différence très marquée entre les deux
espèces concerne les P2-P5. F.n comparaison de
B. thermydron (Fig. 4'B), chez B. laubieri
(Fig. 4A) les patres ambulatoires sont bien plus
courtes et surtout plus trapues : le mérus est plus
épais et renflé venrralement, le propode seule¬
ment un peu plus long que large, er le dactyle
court et épais. D’autres différences concernent le
bord supérieur du mérus des P2-P5, plus distinc¬
tement granuleux et plus fortement serrulé chez
B. thermydron que chez B. laubieri. Le carpe des
P2-P5 est sillonné par une crête longitudinale
marquée chez B. thermydron, extrêmement atté¬
nuée chez B. laubieri.
Chez B. laubieri (Figs 2C, 3C), les segments 1 et
2 de l’abdomen mâle sont relativement plus élar¬
gis que chez B. thermydron ; le telson, court, se
termine par un sommet arrondi, au lieu de trian¬
gulaire chez B thermydron. Chez le mâle de
B. laubieri, le crochet de l’appareil bouton-
pression (Fig. 3C, D) est situé à proximité de la
suture 3/6 du sternum thoracique, alors que chez
B. thermydron il est localisé nettement plus en
avant de cette suture
Les pléopodes sexuels mâles différencient égale¬
ment les deux espèces. Chez B. laubieri (Figs 2D,
5A-C), le Pli mâle est fort, épais, long, faible¬
ment incurvé in situ, avec line pointe effilée,
contrastant avec celui de B. thermydron qui, rela¬
tivement plus court, occupe une faible partie de
la cavité stcrno-abdotninale et se rétrécit progres¬
sivement jusqu’à l’extrémité. Chez les deux
espèces, le P12 est plus long que le Pli.
Une particularité des B. laubieri n.sp. récoltes par
la mission Naudur consiste dans les plages viola¬
cées, déprimées, localisées vers le bord inferieur
de la pince et du doigt fixe des deux chélipèdes,
dans les deux sexes. Williams (1980 : 439) a
décrit la colocation des pinces chez trente-six
mâles et quatre-vingt-dix-neuf femelles de
B. thermydron de la ride des Galapagos, région
d'où i espèce a été originellement décrire. Les
mâles holotype et paratype de B. thermydron qu’il
figure (ibid. , figs 1,2) montrent sur la paume de
la main une coloration plus largement distribuée
que chez nos B. laubieri n.sp. ; ils semblent aussi
posséder une plage foncée de localisation ana¬
logue près du bord préhensile et à la base du
doigt fixe. Chez la femelle allotype ( ibid ., figs 3,
4), la pince paraît plus uniformément claire, sans
plage foncée bien délimitée à la base du doigt
fixe. En revanche, les pinces sont complètement
décolorées dans les deux sexes chez les trois spéci¬
mens adultes de B. thermydron récoltés en
décembre 1993 par la mission Naudur, et aucune
trace de plage violacée ou plus foncée dans une
zone déprimée n'est décelable. Cette absence de
coloration sur les pinces a été également observée
chez une partie des B. thermydron prélevés en
134
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
Un nouveau Bythograea du Pacifique oriental
février 1996 lors de la mission Hot 96, donc
récents, les autres individus présentant seulement
des marbrures violettes.
Les différences de coloration des pinces entre
B. thermydron et B. Iaubieri n.sp. restent pour
l’instant difficiles à préciser.
Enfin, d’autres différences, constantes, concer¬
nent la pilosité, d'une part à la face ventrale de la
carapace, d’autre part sur les pattes ambulatoires.
Ventralemcnt, la partie postérieure du bord anté-
ro-latéral et le bord postéro-latéral de la carapace
sont presque glabres chez B. Iaubieri (une plage
de soies se trouve seulement au-dessus de l'arti¬
culation de Fl). En revanche, B. thermydron
porte, ventralement, le long du bord de la cara¬
pace, une épaisse pilosité de soies molles formant
une bande extrêmememt dense [Williams
(1980 : 454) en donne une bonne description
chez le matériel typique] et qui, plus ou moins
étalée chez tous les spécimens examinés, montre
un dimorphisme sexuel, cette pilosité étant
moins importante dans le sexe femelle.
En ce qui concerne la pilosité des P2-P5, chez
B. Iaubieri (Fig. 4A) des soies courtes (entremê¬
lées de quelques soies plus longues) forment un
tomentum très épais, surtout sur le bord supéro-
distal du carpe et les bords supérieur et inférieur
du propode. Chez B. thermydron (Fig. 4B), seules
des soies simples, raides, souvent cornées et colo¬
rées, regroupées par petits paquets bien circons¬
crits et espacés, ornent les bords supérieur et
inférieur du carpe et du propode. Le dactyle des
pattes ambulatoires est également différemment
ornementé : sur le bord supérieur du court dac¬
tyle de B. Iaubieri , le tomentum est beaucoup
plus dense et serré que sur celui du long dactyle
de B. thermydron.
Les caractères morphologiques permettant de
distinguer les deux espèces B. thermydron et
B. Iaubieri sont nombreux et constants. Mais
l'habitus de la carapace et des péréiopodes étant
au premier abord assez voisin, il convient d’atti¬
rer l’attention des collecteurs de Bythograeidae
sur la dorsale du Pacifique oriental, afin d’éviter
les confusions entre ces deux Bythograea. Les
crabes de l'une et l'autre espèce n’étant pas ou
peu reconnaissables in situ , seul un échantillon¬
nage plus systématique permettra de mieux pré¬
ciser leur statut et leur distribution.
REDESCRIPTION
Bythograea microps de Saint Laurent, 1984
(Figs 7A-C, 8A-D, 9 A-H)
Bythograea microps de Saint Laurent, 1984 : 359,
pl. 1Ë-F ; 1985 : 32. fig. n. n. ; 1988 : 102, fies 2a-d,
4c, 5b. Fustec 1985 : 23 (cir.). - hustec et al. 1987 :
128 sq. - Kessler & Martin 1989 : 645 (cil.).
-Jollivet 1993 : 39 sq., ftgs 3-22, tableaux 3-15.
? Bythograea microps Guinot, 1988 : 112, fig. 4A-B ;
1990 : 891, 893, fig. 5B, cf. infra.
Matériel-type. — Holotype, 9 13 x 23,5 mm
(USNM 195002).
Localité-type — Dorsale du Pacifique oriental,
21°N, mission Oasis, A/vin dive 1211.
MATÉRIEL EXAMINÉ; — Dorsale du Pacifique oriental,
21"N, mission Oasis, Al vin dive 1211 : holotype, 9
13 « 23,5 mm (USNM 195002).
Dorsale du Pacifique oriental, I3°N, mission I lot 96.
- Prélèvement PL 29, I2°4S,80N 103*56,4 5’W,
2640 m, site Totem, 18.1 IL 1996, observateur
D. Jollivet : 1 B 13 > 24 mm, 1 d juv., 2 9 9 juv.
(MNHN-B 25393). — Prélèvement PL 26,
12-48.57 N - 103“56.4TW, 2648 m. site Parigo,
15.111.1996, observateur A. Ethardour : 1 juv.
(MNHN-B 25394). - Prélèvement Pl. 22,
9°50,83'N - I04''17,57'W, 2535 m, site M-Vent,
10.111.1996, observateur B. Sbillito : 1 d juv.
(MNHN-B 25395) [ce même prélèvement PL 22
contient des Cyanagraeapraedator).
Distribution. — Dorsale du Pacifique oriental à
21 °N, 13°N et 9°50’N (présent article).
Remarques
Accompagnant l’échantillon ci-dessus mention¬
né, l’étiquette Bythograea n.sp. » signée Austin
Williams, 1982, indique que cc dernier avait
bien estimé la nouveauté de cc matériel.
Pour l'identification de B. microps, on ne dispo¬
sait jusqu’,4 présent que de la brève diagnose pré¬
liminaire formulée par de Saint Laurent (1984)
d’après la femelle holotype de 13 X 23,5 mm et
le mâle allotype de 8,5 x 15 mm, les descriptions
complémentaires annoncées par ect auteur en
1988 (p. 106) n’ayant jamais été publiées. Les
mégalopes et juvéniles prélevés lors de la cam¬
pagne Biocyatherm et étudiés par ce même
auteur (de Saint Laurent 1988) n’ont pu être
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
135
Guinot D. & Segonzac M.
Fig. 7. — Bythograea microps de Sainl Laurent, dorsale du Pacifique oriental, 21 N, mission Oasis, Alvin, plongée 1211 : î
13 x 23,5 mm, holotype (USNM 195002). A, vue d'ensemble, avec les chélipèdes homomorphes ; B, vue fronto-orbitaire ; C Mxp3
et chélipèdes (noter la plage lisse et glabre, en forme de pustule, près du doigt fixe vers le bord inférieur des deux mains, ailleurs
abondamment sétifères et granuleuses).
136
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
Un nouveau Bythograea du Pacifique oriental
retrouvés dans la Collection de référence du
MNHN. Notamment le mâle allotype (enregis¬
tré MNHN-B 10708, au lieu de 107108 comme
indiqué par erreur), à notre connaissance le plus
grand mâle répertorié, n'a pu être disponible
pour une observation. Une vingtaine de spéci¬
mens provenant de 13"N ont été identifiés par
Jollivet (1993) sur seule diagnose. B. microps
demeurait donc à ce jour le Bythograeidae le plus
mal connu (avec B. intermedia, cl. infra), tout au
moins pour les caractères de l’adulte. Une redes-
cription est désormais possible grâce à l’examen
de l’holotype femelle de H. microps, prêté par la
Smithsonian Institution (USNM 195002) et
d’une collection récemment prélevée à 9°50’N et
13°N par la mission Hot 96, qui contient un
mâle adulte.
Description
(Holorype femelle de 13 X 23,5 mm et mâle de
13 x 24 mm de la mission Hot 96). Corps peu
épais, aplati. Carapace (Figs "A, 8A, 9A) très
élargie, un peu rétrécie dans la moitié posté¬
rieure. Face dorsale ornée, sur le Iront et dans les
zones antéru-latérales, de rares granules aplatis,
légèrement plus saillants près des bords. F.n arrière
du front, une ligne transversale, granuleuse,
presque ininterrompue ; postérieurement, de part
et d’autre, une deuxième ligne granuleuse, très
peu saillante, partielle, ne s'étendant pas dans la
région médiane.
Région ffonto-orbitaire caractéristique du genre
Bythograea, à savoir présence d’une plaque orbi¬
taire (Figs 7B, 8B), laquelle est limitée par des
granules arrondis et subdivisée en deux zones par
une fissure longitudinale.
Pédoncule oculaire (Figs 7B, 8B) nettement
enfoui à l'intérieur de l’orbite et sous le front,
cylindrique, très allongé et grêle, enfoncé obli¬
quement ; podopbtalmite s’amincissant progres¬
sivement jusque dans la région cornéenne,
laquelle apparaît très faiblement élargie là où elle
affleure dans l’angle externe de l’orbite.
Bord antérieur du cadre buccal : avancée médiane
avec un sommet arrondi ; de part et d’autre, une
large encoche en U. Mxp3 (Fig. 7C) : mérus
allongé, étroit, avec, sur son bord interne, une
avancée très prononcée.
Plastron sternal (Figs 8D, 9B) très élargi. Une
paire de très grosses vulves, avec un gros bouchon
spermatique, indiquant qu’une fécondation a eu
lieu chez cet individu de petite taille. Sutures 4/5
et 5/6 se rejoignant de chaque côté ; extrémités
des sutures 6/7 aboutissant dans une zone mem¬
braneuse , extrémités des sutures 7/8 confluentes
le long de la ligne médiane, bien développée.
Appareil d’accrochage disparu chez la femelle
adulte, mais très efficace chez le mâle adulte : au
voisinage de la .suture 5/6, boulon de l’appareil
« bouton-pression »• saillant et en forme de cro¬
chet et, sur le segment abdominal 6, fossette cor¬
respondante bien délimitée et profonde.
Chélipèdes homomorphes chez la femelle
(Fig. 7A, C). Mérus muni de granules aplatis ;
son bord supérieur armé de serrules dans la
région proximale, suivies de cinq dents fortes et
pointues disposées sur une expansion saillante de
l’exlrémité distale ; carpe également couvert de
larges granules aplatis, devenant plus pointus vers
la moitié distale, et garni de courtes soies.
Propode grêle et allongé, avec homochélie et
homodontie : main couverte sur les deux faces de
gros granules aplatis (plus saillants dans la moitié
supérieure de la face externe, pareillement déve¬
loppés sur toute l’étendue de la face interne) et
de soies raides et jaunâtres (plus abondantes sur
la face externe). Seule reste glabre, vers la base du
doigt fixe, une aire arrondie, convexe, complète¬
ment lisse, brillante et ayant l'apparence d’une
« pusrule >>. Doigts allongés, jointifs : bord pré¬
hensile du doigt mobile faiblement dentelé ;
bord préhensile du doigt fixe muni de petites
dents spiniformes, dont certaines sont plus pro¬
éminentes ; face externe des doigts couverte de
soies, laissant, seules, distinctement glabres, une
ligne saillante le long du doigt fixe et, sur le dac¬
tyle, deux lignes moins nettes, limitées à la région
proximale.
Chélipèdes hétéromorphes (hétérochélie et hété-
rodontie) chez le mâle (Fig. 9A, D-F). Petit chéli-
pède (Fig. 9F) analogue à celui de la femelle, avec
la main seulement un peu moins grêle et les
doigts un peu plus courts (peut-être, granules du
propode un peu plus forts et pilosité légèrement
moins abondante ; vers le bord inférieur « pus¬
tule -> violacée, tf. Fig 9D).
Sur le grand chélipède (Fig. 9E), main courte et
trapue, renflée, à la surface sub-lisse, rugueuse
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
137
Guinot D. & Segonzac M.
dans le tiers supérieur ; doigts très courts : doigt bord préhensile à peine denté.
mobile entièrement violacé, épais, aux contours Péréiopodes 2 à 5 (Figs 4C, 7A, 9A) relativement
presque arrondis, à l’extrémité non pointue, au courts, à mérus et propode trapus, et à dactyle
Fig. 8. — Bythograea microps de Saint Laurent, dorsale du Pacifique oriental, 21°N, mission Oasis, Alvin, plongée 1211 : 2
13 x 23,5 mm, holotype (USNM 195002). A. carapace ; B, vue fronto-orbitaire (flagelle antennaire non représenté) ; C, Mxp3 ; D,
plastron sternal, avec les vulves sur le sternite 6.
i as
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
Un nouveau Bythograea du Pacifique oriental
relativement plus allongé (sauf sur P5). Mérus
des P2-P5 avec, dans la moitié supérieure, des
lignes de granules. Carpe des P2-P5 également
parcouru par des lignes de granules, surtout sur
P2-P4, et sillonné par Une crête longitudinale.
Pilosité de soies courtes serrées, entremêlées de
soies plus longues, assez rares.
Pléopodes sexuels (Fig. 9G-H) : Pli faiblement tor¬
sadés ; P12 longs et s'entrecroisant à leur extrémité.
CARACTERES DIFFÉRENTIELS ENTRE
B. microps , B. thewnydmn ET B. laubieri n.sp.
11 s'avère nécessaire de bien faire la distinction
entre B. laubieri n.sp. et les trois autres espèces
connues de Bythograea : tout d'abord B. thermy-
dron , qui est présent sur des sites très proches de
ceux où B. laubieri a été prélevé, sans exclure, du
reste, que les deux espèces puissent cohabiter ;
par ailleurs, B. microps qui a aussi des pédoncules
oculaires grêles et amincis. Enfin, B. intermedia ,
dont on ne connaît pas les caractères de l’adulte,
notamment rien de la morphologie oculaire à un
stade avancé, pose problème (cf. infra).
Différences en i re
B. microps F,T B. thermydron
B. microps se distingue de B. thermydron en pre¬
mier lieu par une raille nettement plus faible. La
femelle holotype de 23.5 mm de large (Figs 7A,
8A) a manifestement été fécondée, ainsi qu’en
témoignent les bouchons spermatiques obstruant
l’ouverture des deux vulves (Fig. 8D). La maturi¬
té sexuelle est atteinte à taille bien moindre que
chez B. thermydron. De Saint Laurent (1985 :
33) indique pour B. microps des dimensions de
15 à 23 mm et accompagne l’excellente photo¬
graphie en couleur d’un mâle de 5,6 X 9,2 mm.
récolté lors de la campagne Biocyatherm ( ibid. :
32), de la légende « Bythograea microps que sa
petite taille avair fait méconnaître ». On dis¬
tingue un crabe assez plat, de coloration jaunâtre
et brune, sétïfèrc sur la carapace comme sur les
pinces et les patres ambulatoires (I apparence
pileuse de la carapace correspond sans doute à la
présence de simples filaments 4 ). Lors de l’étude
détaillée du matériel, prélevé pour la plus grande
part lors de la campagne Biocyatherm en 1984,
de Saint Laurent (1988 : 102, figs 2a-d, 4c, 5b)
signale deux mégalopes, des jeunes stades crabes I
à IV, tous dépourvus de péréiopodes, et huit
stades juvéniles composés de quatre femelles,
dont la largeur n’excède pas 14,8 mm, et de
quatre mâles. Parmi ces derniers, le plus grand,
qui mesure 8,5 X 15 mm, est l'allotype désigné
en 1984. Analysant la (aune hydrothermale à
13 n N, Fustec (1985 : 23) souligne que la petite
taille de B. microps ne permet pas de le recon¬
naître sur les documents photographiques et
vidéoscopiques. L’individu mâle de 13 X 24 mm
(Fig. 9) récolté lors de la mission Hot 96 repré¬
sente le plus grand B. microps connu à ce jour.
Les autres caractéristiques 4 relevées pour
B. microps (de Saint Laurent 1984 : 359) sont les
« pédoncules oculaires très grêles et rétrécis au
niveau de la cornée » et les ,v chélipèdes inégaux
sexuellement dimorphiques : main du grand
appendice ILsse, à l’exception de quelques gra¬
nulés externes, et très faiblement pileuse chez le
mâle, fortement granuleuse et pileuse sur toute la
face externe chez la femelle ». Les yeux des deux
adultes décrits ici sont en effet plus enfouis et
bien plus grêles que chez B. thermydron , et sans la
région cornécnne dilatée en sabot caractéristique
de cette dernière espèce.
Chez B. microps, même aux derniers stades
jeunes crabes où le pédoncule oculaire est plus en
surface et plus épais que chez le juvénile et chez
l’adulte, l’œil demeure grosso modo cylindrique
sur toute sa longueur (la cornée n’est dilatée que
chez la mégalope et les tout premiers stades
crabes). Pour la régression de l’œil, postlarvaire et
au cours de la croissance, de B. microps, cf. de
Saint Laurent (1988, fig. 2a-d) ; pour celle de
B. thermydron , cf de Saint Laurent (ibid., fig. la-
c), Guinot (1988, fig. 3A-C).
Une homochélie et une homodontie caracté¬
risent les chélipèdes de la femelle de
13 X 23.5 mm (Fig. 7A, C). En revanche, chez le
mâle de 5,6 X 9,2 mm dont de Saint Laurent
(1985 : 32) a donné une photographie en cou¬
leur, un dimorphisme des chélipèdes devient déjà
très apparent, avec non seulement une hétéroché-
lic accentuée, mais aussi une ornementation dif¬
férente : main du grand chélipède lisse et glabre,
main du petit chélipède granuleuse et pileuse. Le
mâle récolté lors de la mission Hot 96 possède
des chélipèdes fortement hétéromorphes
(Fig. 9A, D), avec, d’un côté, une main forte
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
139
Guinot D. & Segonzac M.
(Fig. 9E), presque lisse et glabre et des doigts très
courts. L'aire convexe, arrondie et lisse, présente
sur les deux chélipèdes de la femelle de
B. tnicrops , orne seulement la main du petit ché-
lipède du mâle (Fig, 9F). Cette sorte de pustule
permet de reconnaître B, tnicrops au premier
coup d’œil. Chez B , thermydron , I hétéromorphie
des pinces et le dimorphisme sexuel des chéli-
pèdes ne sont pas aussi accusés 11 est aisé de
reconnaître B. thermydron grâce à ses deux mains
complètement lisses et glabres sur la face externe
et pourvues à la face interne d’une grosse touffe
de soies sur les deux chélipèdes chez la femelle et
sur le petit chélipède chez le mâle (mais parfois-
sur les deux chez certains individus ; cf. sous
B. thermydron).
Les pléopodes sexuels mâles ne distinguent pas
nettement B. microps de B. thermydron, notam¬
ment les deux PI2 qui, à leur extrémité, s'entre¬
croisent pareillement. F.n revanche, les P2-P5,
nettement plus courts et trapus chez B. microps
(Fig. 4C) que chez B. thermydron (Fig. 4B), diffé¬
rencient les deux espèces.
Un petit doute subsiste aujourd’hui sur le maté¬
riel juvénile et incomplet récolté lors de la cam¬
pagne Biocyari.se que Guinot (1988: 112,
fig. 4A B ; 1990 : 891. 893, fig. 3B) avait attri¬
bué à B. microps sans moyens de comparaison et
dans l’ignorance de la morphologie, à l’état adulte,
de B. intermedia, connue par les seuls m égal opes
et juvéniles. Il ne s'agissait certainement pas de
B. thermydron. Mais une incertitude demeure :
est-ce B. microps ou B. laubieri, tous deux à yeux
minces et grêles, ou B. intermedia dont on ne sait
rien de la morphologie oculaire à un stade avancé
(cf. infra) ?
Différences entre
B. microps VA B. laubieri n.sp.
L’habitus de B. laubieri n.sp. est assez proche de
celui de B. microps ; même forme générale de la
carapace, néanmoins beaucoup plus aplatie chez
B. microps ; bonis ancéro-latéral et frontal simi¬
laires. Les dispositions antennulaire, antennaire
et orbitaire sont sensiblement les memes. Les
péréiopodes P2-P5 ont des articles presque aussi
courts et trapus chez B. laubieri (Fig. 4A) que
chez B. Tnicrops, (Fig. 4C), avec une pilosité
courte et plutôt serrée, ce qui les sépare tous
deux de B. thermydron (Fig. 4B) aux articles net¬
tement plus allongés et étroits, parsemés de soies
longues et regroupées.
Les différences entre les deux espèces concernent
les traits énumérés ci-dessous.
Chez B. laubieri , raille plus élevée, corps convexe,
carapace bombée ; absence, sur la face dorsale de
la carapace, d’une deuxième ligne granuleuse
transversale (caractère séparant également
B. thermydron de B. microps) ; pédoncule oculaire
pareillement enfoui et sans dilatation cornéenne,
mais podophtalmite encore plus allongé et plus
aminci chez B. microps (Figs 7B, 8B) que chez
B. laubieri (Figs 2B, 3A).
Chez B. microps femelle, les deux chélipèdes
homomorphe.s, avec la main grêle, abondam¬
ment granuleuse et sétifère sur les deux faces, et
les doigs allongés ; chez B. microps mâle, ces
caractères seulement sur le périt chélipède. En
revanche, chez B. laubieri, dans les deux sexes,
chélipèdes hétçromorphe.s quant à leur taille,
mais peu distincts quant à leur forme et leur
ornementation, avec la main plus développée
d’un côté mais toujours faiblement granuleuse et
portant des soies limitées à la région interdigitale
et à la face interne du propode à proximité des
doigts ; de même, dimorphisme sexuel se tradui¬
sant surtout par une différence dans la taille, avec
une main plus renflée chez le mâle, seule la pilo¬
sité entre les doigts paraissant un peu plus déve¬
loppée chez, la femelle.
Chez B. microps, sur les deux chélipèdes de la
femelle (Fig. 7C) et seulement sur le petit chéli¬
pède du mâle (Fig. 9A. D, F), à la face externe de
la main, une <> pustule » arrondie et convexe,
glabre, lisse, violacée (se décolorant dans
l’alcool), qui diffère de la zone allongée et dépri¬
mée (restant colorée en violacé après conserva¬
tion dans l'alcool), caractéristique de B. laubieri
(Fig. 6A, B, E, F). Chez B, laubieri, absence de
l’expansion saillante et dentée que forme l’extré¬
mité distale du bord supérieur du méru.s, au
contraire très développée chez B. microps. Chez
B. laubieri (Figs 2D, 5A), pléopodes sexuels
mâles 2 ne s’entrecroisant pas à leur extrémité
comme chez B. microps (Fig. 911) Pléopode
sexuel mâle I se terminant par un apex plus effilé
chez B. laubieri (Figs 2D, 5A-B) que chez
B. microps (Fig. 9G).
140
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
Un nouveau Bythograea du Pacifique oriental
Fig. 9. — Bylhograea mlcrops de Saint Laurent, dorsale du Pacifique oriental, 13"IM, mission Hot 96, PL 29 : 3 13 x 24 mm (MNHN-
B 25393). A vue d'ensemble, avec les chéllpèdes dimorphes ; B. plastron sternal et abdomen ; C, petit chélipède, avec la pilosité
interdigitale ; D, les deux chéllpèdes, le gauche lort et avec la main trapue, le droit, avec la « pustule » violacée près du bord infé¬
rieur ; E, F, vue dorsale des deux pinces ; G, PII H. les deux PI2 in situ, un peu soulevés.
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
141
Guinot D. & Segonzac M.
REMARQUES SUR
Bythograea intermedia de Saint Laurent, 1988
Une autre espèce de Bythograea, B. intermedia, a
été établie par de Saint Laurent (1988 : 99, 104,
figs 3a, 3b, 6b) d'après un matériel originaire de
la ride des Galapagos et composé seulement de
« petites mégalopcs et juvéniles de 4,1 x 4,5 mm
de long ». Polir cet auteur, seules les petites
mégalopes et six juvéniles sans pattes ambula¬
toires attribués à B thermydron par Williams
(1980, fig. 11b, e) appartiendraient en fait à
B. intermedia. Un spécimen juvénile de
4,5 X 6,3 mm a été choisi comme holotype par
de Saint Laurent (I9S8, fig. 3b), qui ne l’a pas
examiné. Sa description reprend les éléments
fournis par Williams (1980 : 163, fig. 11b) et
son illustration consiste dans la reproduction de
l’un des dessins au trait de ce dernier (contour de
la carapace). Une mégalope de 4,3 x 5,5 mm
(USNM 180065) constitue un paratvpe. La
connaissance de B. intermedia ne repose que sur
un aperçu très incomplet des juvéniles et sur
l’observation directe de la mégalope paratype. À
la suite de leur clé des genres de Bythograeidae,
Hessler & Martin (1989 : 657) relèvent : <* The
status of B. intermedia is uncertain due to the
inadéquate information. »
L’absence de patres ambulatoires chez les juvé¬
niles en question ne permet pas de savoir si les
articles du rnérus et du propode sont courts et
trapus comme chez B. laubieri (et B. microps ), au
lieu d’allongés et grêles comme chez. B. thermy-
dron (cf. Fig, 4). On dispose seulement d'une
description des chélipèdcs, similaires par la taille
mais déjà assymétriques, la main étant caractère
sée par des alignements horizontaux de rugosités
séparés par des zones lisses.
À notre demande, A. Williams (in litt. 20 mai
1996) a bien voulu réexaminer le matériel où
figurent les juvéniles représentant B. intermedia :
« l looked through our holdings in the collection for
additional fragmentary material with which I could
make compamom with your ligures, but unjortunate-
ly found no legs thaï can be attributed to this species. ••
Le matériel de Bythograea adultes de Williams com¬
prend trente-six mâles et quatre-vingt-dix-neuf
femelles, dont aucun ne semble devoir être attribué
à B. intermedia (ni à B. laubieri).
B. intermedia n’a jamais été retrouvé. Ses caracté¬
ristiques à l’état adulte étant inconnues, il est très
difficile d’identifier l’espèce. Seul un important
échantillonnage, avec une série complète compo¬
sée de mégalopes, stades jeunes crabes et juvé¬
niles et, enfin, d’adultes, permettrait de
reconnaître B. intermedia.
On ne peut donc actuellement écarter l’hypo¬
thèse selon laquelle B. laubieri serait l'adulte de
B. intermedia. Mais, parmi les petites formes
(certes peu nombreuses) recueillies lors de là mis¬
sion Naudur, aucune mégalope ni aucun jeune
stade crabe ne correspond à B. intermedia, (cf.
infra, Jeunes stades crabes et mégalopes).
CLÉ DES ESPÈCES DU GENRE
Bythograea Williams (sauf B. intermedia)
1. Pédoncules oculaires dilatés à leur extrémité, la
région cornéenne étant élargie en forme de sabot
et bien visible. Pereiopodes 2-5 assez allongés et
grêles, avec le propode très nettement plus long
que large, notamment sur P4 (Fig. 4B). Pilosité
de la main des chélipèdcs consistant uniquement
en une épaisse toulie de soies plumeuses à la face
interne des deux chélipèdes chez la femelle et,
occasionnellement, chez le mâle.....
.. B. therrnydron Williams
— Pédoncules oculaires minces et presque cylin¬
driques sur toute leur longueur, sans dilatation
marquée dans la région cornéenne, laquelle
demeure enfoncée. Péréiopodcs 2-5 courts et tra¬
pus, avec le propode seulement un peu plus long
que large (Fig. 4A, G). Pilosité de la main des
chélipèdcs ne consistant pas en une épaisse touffe
de soies plumeuses à la face interne.2
2. Chez la femelle, chélipèdes iiomorphes avec la
main étroite, granuleuse et sétifère sur ses deux
faces, à I cxccption d'une plage bombée, glabre et
lisse, en forme de >• pustule », située à la face
externe près du bord intérieur de la main. Chez
le mâle, chélipèdes dimorphes quant à la taille, à
la forme et à l’ornementation : grand chélipède à
main trapue, glabre et lisse ; petit chélipède ana¬
logue aux chélipèdes de la femelle, c’est-à-dire
142
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
Un nouveau Bythograea du Pacifique orientai
avec la main étroite, granuleuse et sétifère et avec
une « pustule » près du bord inférieur.
. B. microps de Saint Laurent
— Chez la femelle et chez le mâle, chélipèdes
hétéromorphcs quant à la taille, mais peu dis¬
tincts quant à leurs forme et ornementation :
main des chélipèdes trapue, faiblement granu¬
leuse (juvéniles) à sub-lisse (adultes), non sétifère,
à l’exception de soies situées le long du bord pré¬
hensile des doigts et se continuant légèrement à
la face interne dans la partie distale de la paume,
à proximité des doigts. B. laubieri n.sp.
[EUNES STADES CRABES
ET MÉGALOPES
Nous laissons sans attribution les mégalopes et
les jeunes stades crabes prélevés par la mission
Naudur sur le site hydrothermal Rehu,
17°24,85’S - 1 l.T12,15’W, à savoir :
- une mégalope (MNHN-B 24894), prélève¬
ment ND6-2-6B, 2580 m, 11.XII. 1993 ;
- trois mégalopes, trois jeunes stades crabes
(MNHN-B 24901), prélèvement ND18-4-8B,
2578 m, 23.Xil.1993.
Les trois jeunes stades crabes montrent des
pédoncules oculaires amincis et grêles à leur
extrémité, d'où la certitude qu’il ne s’agit pas de
Bythograea thermydron. Il est possible que ces pré¬
lèvements aient apporté des stades précoces de
B. /aulneri n.sp. Mais, en raison de l’incertitude
qui a présidé à la description de B. intermedia,
décrit uniquement d’après des luîmes mégalopes
et juvéniles, nous préférons ne pas nommer ces
très petits individus. Un autre fait nous incite à la
prudence : d après les données nécessairement
fragmentaires fournies par des animaux prélevés
et étudiés, il y a bien cohabitation de B. thermy¬
dron et B. microps à 1 3°N, de B. thermydron et
B. intermedia sur le segment des Galapagos, pro¬
bablement de B. thermydron et B, laubieri entre
17° et 18°25’N, ce qui permet l'hypothèse d'un
mélange de toutes ces espèces sur plus de sites
encore. Une révision de toutes les formes lar¬
vaires, mégalopes, jeunes srades crabes et juvé¬
niles de Bythograeidae prélevés sur la dorsale du
Pacifique oriental s'avère nécessaire.
Le matériel récolté lors de la campagne Naudur
contient aussi des mégalopes. Celles-ci ne corres¬
pondent pas à B. intertnedia. Les pédoncules
oculaires sont allongés et grêles, alors qu’ils sont
proportionnellement plus courts chez B. interme¬
dia. La carapace n’est pas, comine chez B. inter¬
media , marquée à l'angle antéro-latéral par deux
dents successives, mais elle présente au contraire
une concavité. Pat ailleurs, les trois jeunes stades
crabes de Naudur récoltés dans le même prélève¬
ment que ces mégalopes possèdent des yeux
grêles, ce qui ne semble pas le cas de B. interme¬
dia dont les stades jeunes crabes auraient des
pédoncules oculaires relativement plus épais.
Avec une plus grande probabilité, on pourrait
rapporter ces mégalopes- et stades jeunes crabes à
B. laubieri , mais il faut tenir compte du fait que
les yeux réduits rappellent également ceux de
B. microps.
Cyanagraea praedator de Saint Laurent, 1984
Cyanagraea praedator de Saint Laurent, 1984 : 359,
pî, 1A-D. - Laubier & Desbruyères 1985 : 151 1.
- Fustec 1985 : 23 sq. - Fustec er al. 1987 : 128 sq.
- Sccretan & Guinot 1988 : 119, figs 5-9. Hessler
& Martin 1989 ; 646, figs 6c, 7c, 8c, 13c, 14h, i,
1 5a-c, — Guinot 1988 : 114, figs 5a-b, 6, 7 ; 1990 :
891. 893, fig. 8C. - Jollivet 1993, 39 sq.
- Geistdoerfc-r et al 1995 : 8.3.
Matériel-type. — llolotype, l 5 54 x 88 mm envi¬
ron (MNHN-B 10709). Un spécimen femelle,
56 X 90 mm. est un paratype (MNilN-B 10710).
LOCAL!LL-ïYEL. Dorsale du Pacifique oriental,
12°48,85’N - 103 t ‘56.60'\V 2620 m, campagne
Biocyatherm, plongée 34, 08.111.1982.
MatlriHI EXAMINE. — Dorsale du Pacifique oriental,
12“48,13’N - 103°56,30’W, site Llsa, 2630 m, cam¬
pagne Hero 91. plongée 14, 18.X.1991, observateur
N. Rollet : I 9 65 x 112 mm.
Dorsale du Pacifique oriental, campagne Ilot 96. —
Prélèvement PI 22, 9°50.83’N - 104°17,57'W,
2535 m. site M-Venc, 10.111.1996, observateur
B. Shiltiro : 1 â de 94 mm de large (MNHN-B
25398). — Prélèvement PL 24, même site : 1 5
(MNHN-B).
À 1 3°N. — Prélèvement PL 30, 12°48,13’N -
103°56,30’W, 2630 m, site Eisa, 19.III.1996, obser-
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
143
Guinot D. & Segonzac M.
vateur R. Cosson : 1 2 de 104 mm de large. —
Prélèvement PI. 32, même site, 21.111.1996, observa¬
teur F. Gaill : 1 2 de 123 mm de large (MNHN-B
25399).
Distribution. — Dorsale du Pacifique oriental :
21°N (limite septentrionale connue), selon une obser¬
vation des plongeurs de Y Alvin lors de la mission
Oasis (ef. de Saint Laurent 1984 : 360) ;
13°N (de Saint Laurent 1984 ; Jcillivct 1993 ; présent
article) ;
11°N (Fastec et al. 1987 : 128 uj ; Van Dover et al.
1987 ; Joliivet 199.3) ;
9°50 N (Lutz 1992 ; présent article).
Si nos observations .sonr confirmées, après celles de
Geistdoerfer et al. (1995), quant il la présence du
genre Cyanagraea sur les sites explorés lors de la mis¬
sion Naudur (et', injra), elles porteraient l'extension de
son aire de distribution à 18°27 S, soit plus de
3000 km au sud du site 9°45’N.
Remarques morphologiques
Succinctement décrit lors de son établissement et
très rarement récolté, C. praedator a été plus
amplement dessiné par Hessler ik Martin (1989)
d’après des spécimens capturés lors de la cam¬
pagne française Hydronaut à 13°N. L’examen des
individus récoltés par la mission Hot 96 à
9°50’N et 13°N, soir quatre femelles (la plus
grande mesure 123 mm de large) et deux mâles,
permet de confirmer la constance des caractères
morphologiques connus des rares spécimens étu¬
diés à ce jour. On ne connaît toujours pas les
formes jeunes de cetfe espèce, probablement
confondues in situ avec des B. tbermydron ou des
B. microps.
REMARQUES SUR
Cyanagraea sp, (Fig. 10D)
Les crabes observés en plongée et attribués au
genre C yanagraea n’ont pas été récoltés. Le
dépouillement des documents vidéoscopiques
permet de confirmer la détermination génétique
de cette forme de grande taille, qui rappelle
Cyanagraea praedator et que nous trairons ici
comme Cyanagraea sp. Les individus de
Cyanagraea sp. sont reconnaissables à : (1) leur
grande taille (10 à 12 cm), qui peut être évaluée
in situ grâce à la proximité d'objets dont les
dimensions sont connues (pince du sous-marin,
nasses) ; (2) la couleur très noire des doigts des
chélipèdes ; (3) la forme générale du céphalotho¬
rax, dont la courbure postéro-latérale est diffé¬
rente de celle des Bytbograea. Bien qu’il ne
s’agisse pas d'un critère spécifique, on notera une
différence de coloration du corps entre
Cyanagraea sp. et C. praedator. Sur les documents
vidéoscopiques, les spécimens de Naudur appa¬
raissent généralement blancs, rarement jaunes,
avec des plages brunes au contour irrégulier sur
le céphalothorax. F.n revanche, les C. praedator
récoltés sur les sites septentrionaux sont unifor¬
mément ocres (à l’exception toutefois d’un spéci¬
men récolté sut 13°N lors de la mission Hot 96,
qui est de couleur claire), couleur due aux dépôts
d’oxydes qui composent le substrat.
Les crabes Cyanagraea sp. sont observés sur trois
aires plus ou moins actives :
1. 17°25’S, sur le site Relut, 2578 m (Fig. 1 B),
généralement près des édifices actifs, où ils sont
les plus nombreux, notamment sur le massif de
vestimentifères (Fig, 10C), et près des polyc.hères
Alvinelta. Un individu est également observé à
une vingtaine de mètres de lit, isolé parmi les
acrinies, les serpulidés et les cirripèdes pédoncu-
lés. L’effectif sur le site Relui est estimé à une
dizaine d’individus, avec une densité de
3 ind./m’. Ce site, rappelons-le, est également
colonisé par des crabes Bytbograea.
2. 1S°17’S, a J00 km plus au sud, 2660 m, sur
un site en fin d’activité hydrothermalc (nom¬
breuses cheminées inactives, diffusions tares),
avec un effectif de 6 ind./3 m 2 . On remarque
l’absence de laune visible (notamment de crabes
Bytbograea), à I exception de quelques rares gala-
thées er des éponges Caulophacus fixées sur des
cheminées inactives.
3. I 8°25’S, à 20 km plus au sud, sur le site
A/youlaïk (18°26’S, 2623 m, à 200 m au nord
de Fromvcur) où deux invididus sonr présents
sur une aire de cheminées inactives : la faune
associée est représentée par des poissons
Liparidae Thypblonus et Zoarcidae Thermarces,
ainsi que par des crabes Bytbograea.
Seul le site Rebu abrite un massif de vestimetui-
feres Riftia et quelques Tcvnia, ainsi que quelques
colonies peu importantes de polychètes Alvinella.
144
ZOOSYSTEMA • 1997 ■ 19(1)
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
Fig. 10. — A, Bythograea thermydron (site Stockwork) identifié d'après les enregistrements vidéoscopiques, et reconnaissable ici aux proportions des articles des pattes ambula¬
toires ; la faune associée, peu visible, est composée de polychètes Alvinella pompejana, d'un polychète Polynoidae et d’amphipodes, entre les P5 du crabe ; B, crabes du genre
Bythograea concentrés à la sortie de fluides moirés, sur le site Pillar de Neiges ; on voit un petit massif de vestimentifères rouges Tevnia cf. jerichonana en bas à droite ; C, crabe
sur colonie de vestimentifères Tevnia cf. jerichonana ; la tache grise sur la face interne de la main est supposée être un amas de soies, caractéristique de B. thermydron ; D, deux
spécimens de Cyanagraea sp. sur un massif de vestimentifères Riftia cf. pachyptila, sur le site Rehu (diamètre de la nasse : 23 cm).
Un nouveau Bythograea du Pacifique oriental
Guinot D. & Segonzac M.
DISCUSSION
Distribution des crabes sur les principaux
SITES EXPLORES PAR IA. MISSION NAUDUR
La distribution des trois espèces de crabes est
analysée d’après les récoltes et les observations
vidéoscopiques effectuées entre 17°08’-18°46’S.
Entre ces deux latitudes, distantes de 180 km, on
trouve les Bythogracidac autour des cheminées
actives (1 umeurs noirs à plus de 300 °C) ou inac¬
tives, dans des zones d émission de fluides diffus
à 20-50 °C, ainsi que sur des laves lobées plus ou
moins récentes, à quelques dizaines, voire
quelques centaines de mètres de ces sites, où
aucune activité n’est observée. H. thermydron et
B. laubieri n’ont jamais été récoltés ensemble.
Bien que faible, l'échantillonnage de la seule
espèce B. laubieri au cours de trois plongées sur
le site Relut (tandis que seul B. thermydron était
récolté à I 50 km plus au sud sur les sites
Fromveur et Animal Farm, Fig. IB) tend à indi¬
quer que les deux espèces ne cohabitent pas.
Cette hypothèse est cependant contrainte par le
fait qu’un B. laubieri a été récolté suc Stockwork,
distant d’environ 300 m de Fromveur ; cet indi¬
vidu a été prélevé tout près d’un crabe identifié
comme B. thermydron sur document vidéosco-
pique (Fig. 10A). De fait, une discontinuité dans
la distribution de B. thermydron , abondamment
représenté sur les sites septentrionaux, absent à
17°25’S et présent à 18°26-I8°36’S, est très peu
probable. Le site Rchu, patrie des B. laubieri,
présente, par rapport aux auttes sires explorés,
quelques différences dans le type de manifesta¬
tions hydrorhermales et la composition des com¬
munautés animales associées, notamment la
présence simultanée de colonies bien développées
de vers polychètes Alvinella et de vestimentifères
Riftia et Tevnia. En outre, Auzende et al. (1994)
font remarquer que les communautés de ce site
sont installées depuis au maximum une dizaine
d’années. En effet, c’est sur cette aire que des
observations géologiques et biologiques avaient
été réalisées lors de la campagne Geocyarise 1 en
1984 (Renard et al. 1985). À cette époque, seule
était signalée, autour de quelques points d’émis¬
sions de fluides tièdes, une faune assez rare, com¬
posée de crabes, de polychètes serpulidés et de
vestimentifères (quelques Tevnia et un Riftia
juvénile). Sur le site Rehu, B. laubieri pourrait
donc être considéré comme une espèce pion¬
nière, précédant l'installation des communautés
animales observées lors de la mission Naudur.
Les crabes Bythograea sont également présents sur
d autres sites, caractérisés par une activité hydro¬
thermale plus faihlc : à 17°09’S, entre 18”37’S
(Animal Farm) et I8°25S, et entre I8“23’S et
18°10’S où, sur plusieurs sites en fin d’activité
hydrothermale, aucun Bythograea n’est observé,
alors que des populations de CyanagMea sp. sont
présentes. Enfin, à I8°47 S, soit 15 km au sud
du site Animal Farm, la zone semble dépourvue
de signes d’activité hydrothcrmale, mais quelques
rares Bythograea isolés sont présents, séparés par
plusieurs dizaines à plusieurs centaines de mètres.
Globalement, il semble donc que la présence (et
l’abondance) des crabes présente un décalage
temporel lié au degré d’activité hydrothermale
des sites.
Comportement i rophique des crabes
I labitueliemenr, la présence et l’abondance des
Bythograea et des Cyanagraea sp., prédateurs-
nécrophages, sont plutôt directement liées à
l’aetivitc biologique des consommateurs pri¬
maires [des Bythograea peuvent être néanmoins
trouvés loin des sites actifs (Van Dover et al.
1987)]. Dans les communautés étudiées ici, la
distribution des crabes est très variable : en parti¬
culier, les plus fortes concentrations ne sont pas
toujours observées sur les populations d orga¬
nismes dont iis se nourrissent, mais plus fré¬
quemment sur les sorties d’eau moirée.
Geistdoerfer et al. (1995) font état des « espèces
des genres Bythograea et Cyanagraea, se nourris¬
sant notamment d’alvinellcs... ». Nous n’avons
pas noté un tel comportement d’après les docu¬
ments vidéoscopiques. En revanche, sur le site
Animal Farm, un crabe Bythograea semblait se
nourrir d'un cirripède Neolepas, tandis que plu¬
sieurs autres individus se nourrissaient d’un
bivalve Bathymodiolus encore vivant.
Sur le site Genesis de 13°N, résultant de la reprise
d’activité biologique d’un site mort, Jollîvet
(1993) estime la densité maximum d’une popu¬
lation de B. thermydron à 80 ind./m 2 , sur
d’importantes populations de vestimentifères
Tevtiia jerichonana qui leur servent de nourriture.
146
ZOOSYSTEMA ■ 1997 • 19 (1)
Un nouveau Bythograea du Pacifique oriental
Sur le site Pillar de Neiges, on observe une densi¬
té de Bythograea plus élevée (plus de
120 ind./m’), non sur des populations de Tevnia ,
pourtant présentes en petites colonies peu
denses, mais au niveau d’une sortie de fluide
moiré. Le rôle des bactéries dans l'alimentation
de ces crabes ne peur être écarté.
Cyanagraea praedator , le crabe des tumeurs des
sites septentrionaux, est connu pour être intime¬
ment associé aux colonies de polychètes
Alvinellidae des sites de 13°N dont il se nourrit,
avec des densités de 3 à 4 ind./m’ (Fustec et al.
1987 ; jollivct 1993). Les crabes Cyanagraea sp.
de la mission Naudur sont observés en densité
comparable, mais ils ne sont plus les témoins
caractéristiques du pôle chaud des sites 13°N. En
effet, leur distribution est moins exclusive puis¬
qu’on les localise aussi bien près des colonies de
polychètes Alvinella (au demeurant moins abon¬
dantes que sur les sites nord) que sur des massifs
de vestimentifères et, plus couramment encore,
sur des substrats de sullure ou de lave, parfois
dépourvus de faune fixée visible. Cyanagraea sp.
est généralement accompagné de crabes
Bythograea, sauf sur certains sites en voie
d’extinction d’où ces derniers sont absents. F.n
revanche, ils ne sont pas observés sur le site
Anima] Farm, dépourvu de polychètes Alvinella
et de vesti menti le les Riftia. On retiendra donc
que, en dépit d'une densité des Bythograea excep¬
tionnellement élevée sur le site Pillar de Neiges,
les sites explorés par la mission Naudur présen¬
tent des effectifs de crabes très inférieurs à ceux
des sites septentrionaux. Par ailleurs, on notera
que la présence et l’abondance des trois espèces
de crabes ne sont pas toujours en relation directe
avec le degré de développement des communau¬
tés d’organismes dont elles se nourrissent habi¬
tuellement.
Distribution des crabes Bythograeidae
dans le Pacifique orientai.
Dans les communautés animales associées aux
sites hydrothermaux de la dorsale du Pacifique
oriental et de la ride des Galapagos (Fig. IA), la
famille des Bythograeidae est représentée par
deux genres :
1. Le genre Bythograea comprenant quatre
espèces :
- B. thertnydron , qui prédomine largement sur la
plupart des sites de la dorsale entre 21 °N et
18°37°S, ainsi que sur la ride des Galapagos ;
- B. micropi, à 2 EN, I3°N et 9°30’N ;
- B. laubieri , à 17 U 2S'S et à 18°25’S ;
- B. intermedia (établie seulement à partir de
mégalopes et stades jeunes), sur la ride des
Galapagos.
2. Le genre Cyanagraea comprenant au moins
une espèce :
- C. praedator, trouvé à 10-12°N, 13°N. peut-
être observée à 21 “N ;
Cyanagraea Sp., connue par les seules observa¬
tions vidéoscopiques effectuées entre 17“25'S et
18°25’S. Cette espèce n’est peut-être pas diffé¬
rente de G. praedator.
Des crabes ont été prélevés lors d’une mission
géologique à 15"S (Dill et al. 1992 : 720) et à
18 9 50’S (Tufer 1993) . ces derniers ont été iden¬
tifiés comme Bythograea cf. thertnydron (L. Beck
comm. pers.). Enfin, d’autres individus apparais¬
sent seulement sur des documents photogra¬
phiques réalisés lors de missions géologiques à
26°S (Marchig& Gundlach 1987).
Aide technique
Les dessins de crabes ont été réalisés par Michèle
Bertoncini (CNRS/MNHN), les photographies,
par Jacques Rebière (MNHN) et Patrick Briand
(ÎFRLMLR), et les cartes de la figure 1 par
Violaine Martin (1FRLMER). Les auteurs leur
adressent leurs sincères remerciements.
Remerciements
Les auteurs expriment leur gratitude à Jean-
Marie Auzende (ORSTOM, Nouméa), chef de la
mission Naudur, à Patrick Geisrdoerfcr
(CNRS/MNHN), responsable des récoltes biolo¬
giques à bord, au personnel navigant du navire
océanographique Nadir et du sous-marin
Nautile. Ils remercient également les taxono-
misres pour la détermination ou la pré-détermi-
nation d’une partie des organismes de la
mégafaune cités dans le texte : Daniel
Desbruyères (1FREMER) pour les polychètes,
Eve Southward (Plymouth) pour les vestimenti¬
fères et Rudo von Cosel (MNHN) pour les
bivalves, ainsi que Françoise Gaill (CNRS,
ZOOSYSTEMA ■ 1997 • 19(1)
147
Guinot D. & Segonzac M.
Université Paris VI), chef de la mission Hot 96,
pour le prêt du matériel carcinologique récolté
sur 9°50 N et WN. Ils adressent enfin leurs vifs
remerciements pour la relecture du manuscrit er
les critiques à Thierry Comtet et Pierre
Chevaldonné (IFREMER), ainsi qu’à Austin
Williams (États-Unis).
RÉFÉRENCES
Auzende J.-M., Ballu V,, Batiza R., Bideau D.,
Cormier M. - H.. Fouquet Y., Geistdoerfer P.,
Lagabrielle Y,, Simon J- A Spadea P. 1994. —
Activité magmatique, tectonique et hydrorhermale
actuelle sur la Dorsale Est Pacifique entre 17“ et
19°S (campagne Naudur). Comptes rendus de
l'Académie ries Sciences, Paris, série II 319 : 811-818.
Desbruyères D. 1984. — Relation trophique dans
f écosystème hydrothermal à l'axe des dorsales océa¬
niques du Pacifique oriental (The food web of a
hydrothermal vent ccosystem). Oceanis H) (6) :
663-671
Desbruyères D., Crassous P., G rassie J., Khripounoff
K„ Reyss D., Rio M. & Van Praet M. 1982. —
Données écologiques sur un nouveau site d’hydro-
thermalisme actif de la ride du Pacifique oriental.
Comptes rendus de l'Académie des Sciences, Paris,
série 111 298 : 489-494.
Dill H. G., Cauert C.. 1 loller G. & Marchig V. 1992.
— Hydrothermal alteration and mineraTizatîon of
basalts from rhe spreadittg zone of the East Pacific
Rise (7 t \S-23 0 S). Geologische Rundschau 8 (3) :
717-728.
Fouquet Y., Auzende J.-M., Ballu V., Batiza R.,
Bideau D.. Cormier M.-H.. Geistdoerfer P.,
Lagabrielle Y., Sinton J. N Spadea P. 1994. —
Hydrothermalisme et sulfures sur la dorsale du
Pacifique est entre 17° et 19° S (campagne
Naudur). Comptes rendus de l'Académie des Sciences,
Paris, série 11 319:1399 14(16.
Fustec A. 1983. — Miaodistribulion et variations tem¬
porelles de la faune hydrothermalc des sites de la zone
'13°’ N sur Lt ride du Pacifique Est. 1 iièse de docto¬
rat d’État, Université de Rennes, l rance : 1-146.
Fnstec A., Desbruyères D. & Juniper S. K. 1987. —
Dcep-Sea Hydrothermal Vent Corumunities at
13°N on the East Pacific Rise : Microdistribution
and Temporal Variations. Ria/ogical Oceanogrdphy
4(2): 121-164.
Geistdoerfer P.. Auzende |.-M.. Ballu. V., Batiza R.,
Bideau D., Cormier M.-H., Fouquet Y.,
Lagabrielle Y., Sinton J. & Spadea P. 1998. —
Hydrnthermalismc et communautés animales asso¬
ciées sur la dorsale du Pacifique oriental entre 17°
et 19"S (campagne Naudur, décembre 1993).
Comptes rendus de l’Académie des Sciences, Paris,
série lia 320 ; 47-54, figs 1-2
Guinot D. 1988. — Les Crabes des sources hydro-
thermales de la dorsale du Pacifique oriental
(Campagne Biocyarîse 1984), in Actes du Colloque
Les sources hydrothcrmales de la ride du
Pacifique oriental ■>. Ocednologica Acta, volume spé¬
cial n" 8, 1987 ( 1988) : 109- î 18.
— 1990. — Austinograen alayseae sp. nov.. Crabe
hydrorhertnul découvert dans le bassin de Lau,
Pacifique sud-occidental (Crustacca Decapoda
Brachyura). Bulletin' du Muséum national d Histoire
naturelle , série 4, 11 (4) 1989 (1990) : 879-803.
Huymon R. M., Fornari D. J., Edwards M, H.,
Carbone S.. Wright D. N Mac Donald K, C. 1991.
— Hydrothermal vent distribution along the East
Pacific Rise ctest (9°09'-54’N) and its relationship
Ce* magmati' altd tcctonic processes on last-sprea-
ding mid-ocean ridges. Earth and Planetary Science
Lettrn 104: 313-334.
Hessler R. H. & Martin J. W. 1989. — Austmograea
wtHiamsi, new genus, new -spcdc.s, a hydrothermal
vent crab (Decapoda Byinograeidae) frotn the
Mariana Back-Arc Basin, Western Pacific. Journal
of Crustacca n Biology 9 (4): 643-661.
Hessler R. R. de Smirltcy Jr W. M. 1983. The dis¬
tribution and comnnmity structure of megafauna at
the Galapagos Rilt hydrothermal vents: 735-770,
in Rona r. A., Botteront K,, Laubier L, & Smith Jr,
K. L. (eds)., Hydrothermal processes ai seufloor sprea-
ding cent ers. Plénum Press-, New York.
Hessler R- R., Smithey Jr W. M. & Relier C. H.
1985. _ Spatial and temporal variation of giant
clams, ïubeworms and mussels at deep-sea hydro-
thermal vents, in |ones M. !.. (ed.), Fiydrothermal
vents of the Eastern Pacific: an overvicw r . Procee-
dings of the Bwlogical Society of Washington 6:
465-474.
Jollivet D. 1993. — Distribution et évolution de la
faune associée aux sources hyclroiherlrtdtes profondes à
13°N sur ta dorsale du Pacifique oriental ; le cas par¬
ticulier despolyçhttès Alvmellidae, Thèse de doctorat
de l'Université île Bretagne occidentale, Brest : 1-
353.
Laubier I. & Desbruyères D. 1985 — Les oasis du
fond des océans. La Recherche 15 (161) :
1507-1517.
Lutz R. A. 1992. — The Biology of Deep-Sea Vents
and Sceps. Alpins, Magical Mvsrery Tour. Oeeanus
34 (4): 75-83.
Marchig V. & Gundlach Fl. 1987. — Ore Formation
at Rapidly Diverging Plate Margins - Results of
Cruise Geometep 4. BCR Circulai-, Hannover 4:
3-22.
Renard V., Flékinian R., Francheteau J„ Ballard R. D.
Sc Baker H. 1985. — Submersible observations at
the axis of die ultra-fast-spreading East Pacific Rise
(17 D 30’S to 2I°30’S). Earth anif Planetary Science
Letters 75: 339-353.
Saint Laurent M. de 1984. — Crustacés Décapodes
148
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
Un nouveau Bythograea du Pacifique oriental
d’un site hydrothermal actif de la dorsale du Mineralization (Black Smokers) front the Southern
Pacifique oriental (13° Nord), en provenance de la Part of the East Pacific Rise. Archiv fiir
campagne française Biocyatherm. Comptes rendus Lagerstattenforschung der Geologischen Bundesanstalt
de l’Académie des Sciences, Paris, série III 299 (9) : B.-A. 16: 109-145.
355-360. Van Dover C. L., Franks P. J. S. & Ballard R. D.
— 1985. — Crustacés, in Van Praët M., Biocénose : 1987, — Prédiction of hydrothermal vent locations
les infra-terrestres. L'Univers du Vivant (1) : 32-33. front distributions of brachvuran crabs. Limrtology
— 1988. — Les mégalopes et jeunes stades de trois and Oceanography 32 (4): 1006-1010.
espèces du genre Bythograea Williams, 1980 Van Dover C. L. & Hessler R. R. 1990. — Spatial
(Crustacea Decapoda Brachyura), in Actes du variation faunal composition of hydrothermal vent
Colloques « Les sources hydrothermales de la ride communities on the East Pacific Rise and
du Pacifique oriental ». Oceanologica Acta, volume Galapagos Spreading Center: 253-264, in
spécial n°8, 1987 (1988) : 99-107. Macmurray G. R., Gorda Ridge : A Seafloor
Secretan S. & Guinot D. 1988 — Premières observa- Spreading Center in the United States Exclusive
tions sur le squelette axial du crabe dit « des Economie Zone. Springer-Verlag, New York,
fumeurs » Cyanagraea praedator de Saint Laurent, Williams A. B. 1980. — A new crab family from the
in Actes du Colloque * Les sources hydrothermales vicinity of submarine thermal vents on the
de la ride du Pacifique oriental ». Oceanologica Acta, Galapagos Rift (Crustacea: Decapoda: Brachyura).
volume spécial n°8, 1987 (1988) : 119-124. Proceedings ofthe Biological Society of Washington 93
Tufar W. 1993. — Recent Complex Massive Sulfide (2): 443-472.
Soumis pour publication le 27 juin 1996 ;
accepté le 11 octobre 1996.
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
149
Une nouvelle espèce de Mursia
de Nouvelle-Calédonie (Crustacea,
Decapoda, Brachyura, Calappidae)
Alain CROSNIER
Océanographe biologiste ORSTOM,
Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie,
Muséum national d’Histoire naturelle,
55 rue de Buffon, F-75231 Paris cedex 05 (France)
MOTS CLÉS
Crustacea,
Decapoda,
Brachyura,
Calappidae,
eau profonde,
océan Pacifique,
Nouvelle-Calédonie,
espèce nouvelle.
RÉSUMÉ
Une espèce nouvelle, Mursia longispina , confondue jusqu’à maintenant avec
Mursia armata de Haan, 1837, et qui se caractérise par les plus longues
épines latérales de la carapace observées dans le genre Mursia , est décrite
d’après des spécimens récoltés en Nouvelle-Calédonie.
KEYWORDS
Crustacea,
Decapoda,
Brachyura,
Calappidae,
deep water,
Pacific Océan,
New Caledonia,
new species.
ABSTRACT
A new species, Mursia longispina , previously confused with Mursia armata de
Haan, 1837 and which is distinguished by the longest latéral spines of the
carapace known in the genus Mursia, is described after specimens caught in
New Caledonia.
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19{1)
151
Crosnier A.
Plusieurs récoltes, faites en Nouvelle-Calédonie,
avec le navire de ('ORSTOM Mis, ont permis la
capture de spécimens du genre Muni a apparte¬
nant à une espèce nouvelle. Cette espece avait
déjà été examinée par Galil (1993) qui l’a
confondue avec Murshi armata de Haan, 1837,
et peut-ctre par Uchida (1949) d’après le dessin
publié par cet auteur. Nous décrivons et figurons
ci-après cette espèce et la comparons à l’espèce de
de Haan avec laquelle elle a été confondue.
Les dimensions données pour les spécimens cor¬
respondent à la longueur de la carapace, suivie de
sa largeur mesurée à la base des grandes épines
latérales ; entre parenthèses est indiquée la largeur
de la carapace, grandes épines latérales incluses.
Dans la liste du matériel examiné, le sigle CP pré¬
cédant le numéro des stations indique que la cap¬
ture a été faite au moyen d’un chalut à perche.
Miirsia longispina n.sp.
(Figs 1A-B, 2. 3A-D. 4)
Mursia armata - Galil 1993 : 352 (en partie, spéci¬
men de la Nouvelle-Calédonie), non de Haan, 1837.
? Mursia armata - Uchida 1949, fig. 2091, non de
Haan, 1837.
MATÉRIEL EXAMINÉ. — Nouvelle-Caledonie. Côte
ouest, au large de Thio, casier, 260 m. 21.VI.1986 :
1 â 19,6x24,3 (50,3) mm (MNHN-B 25250).
BAT H LIS 1. — Stn CP 669. 20*57,28'S -
165°35,30'L, 255-280 ni, 14.111.1993, 2 juv.
7,1 x 8,4 (16,2) mm ci L4,2 x 18,4 (38,7) mm ; 1 9
20,8 x 26,5 (56,4) mm (MNHN-B 25251). — Stn
CP 670, 20 U 54,05’S - 165°53,38'L, 394-397 ni,
14.111.1993, I juv. 10.9 x 13,4 (28.1) mm (MNHN-
B 25252), — Sut CP 7(17. 21"42,72'S 166°35,75'F.
347-375 m, 19.111.1993, 3 dé 27,4 x 33,5
(70.5) mm (MNHN-B 25253), 27,6 x 33,6
(74.0) nun (LISNM), 28,7 x 35,0 (75,6) mm
(MNHN-B 25253). — Stn CP 710, 2r43.16'S -
166°36,35’L. 320-386 m, 19.111.1993, I 9
15,0 X 18,0 (42,0) mm (MNHN-B 25286). — Stn
CP 711, 2I°43,00'S- 166‘35,71'E, 19.11T.1993, 1
juv. 9,9 X 12,5 (27.0) mm (MNHN-B 25287). —
Stn CP 713, 21 g 45.00’S 166°36,83’E, 250 m,
19.111.1993. 3 ex. 9.6 x 12,2 (24,9) à 18.9 x 23.8
(49.5) mm (MNHN-B 25254).
HALIPRO 1. — Stn CP 852, 21°44.85’S -
166°36,82’E. 253-266 m, 19.111.1994, 1 5
29,2 x 36,5 (80,0) mm (MNHN-B 25255).
l'Yl’HS. — Le mâle dont la carapace a une longueur de
29,2 mm. récolté lors de la station CP 852 de la cam¬
pagne HALIPRO 1 (MNHN-B 25255) est l’holo-
rype. Les autres spécimens mentionnés ci-dessus sont
des para types.
Eiymoiogie. — Du Latin longus, long, et spina,
épine, pour rappeler que cette espèce possède les plus
langues épines latérales de la carapace observées,
jusqu à présent, elle? les espèces du genre Mursia,
Distribution. — 1 outes nos récoltes proviennent de
Nouvelle-Calédonie, entre 250 et 394-397 ni de pro¬
fondeur.
Description
Carapace (épines latérales exclues) de 1,2 à 1,3
fois plus large que longue. Sa face dorsale unifor¬
mément couverte de fins granules aplatis, serrés,
dont la taille diminue légèrement dans la partie
postérieure de la carapace, et portant toute une
série de protubérances d’assez grande nulle mais
peu marquées. Front étroit, découpé en trois
petits lobes unis, de chaque côté du lobe médian,
par une faible concavité ; lobe médian le plus
saillant, triangulaire r lobes latéraux en retrait et
plus arrondis. Régions métagastrique, urogas-
trique, cardiaque et intestinale bordées, latérale¬
ment, pat un sillon sinueux assez large, bien
visible. Bords antérolatéraux portant de six à huit
(habituellement sept) petites dents dont certaines
sont très peu marquées et une ligne de très fins
granules, marquée seulement sur les deux cin¬
quièmes postérieurs de chaque bord. A la jonc¬
tion entre les bords antéro- et postérolatéraux, on
observe une très longue épine latérale dont la
longueur, légèrement variable suivant les spéci¬
mens, est- chez tous ceux que nous avons pu exa¬
miner, supérieure à la moitié de la largeur de la
carapace ; outre qu elle est très longue, cette
épine latérale est relativement grêle et, toujours
chez les spécimens que nous avons examinés,
avec un rapport longueur de l’épine/hauteur
antéro-postérieure à sa base supérieur à 4,5.
Bords postérolatéraux obliques, soulignés par une
rangée de fins granules contigus. Bord postérieur
portant, à ses extrémités, une dent bien dévelop¬
pée à sommet arrondi et, en son milieu, un den-
ticuie bas très peu marqué.
Bord orbitaire supérieur présentant la trace d’une
Fissure. Bord orbitaire inférieur avec une très
152
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
Une nouvelle espèce de Mursia
Fig. 1. — A-B, Mursia longispina n.sp., ? paratype, LC 28,7 mm, Nouvelle-Calédonie, BATHUS 1, stn CP 707 (MNHN-B 25253) :
A, animal entier, vue dorsale ; B, id., vue de face. C, Mursia armata de Haan, 1837, S LC 30, 1 mm, Viêt Nam, 145 m (MNHN-B
16325). (D'après Galil 1993).
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
153
Crosnier A.
forte dent interne et un profond sinus en forme
de triangle à sommet arrondi.
Chélipèdes ayant, lorsqu’ils sont repliés, leurs
parties visibles couvertes de fins granules serrés
comme sur la face dorsale de la carapace, à
l’exception de toute la partie distale du doigt
mobile, pratiquement lisse. Mcrus présentant
une longue épine antéro-externe, précédée sur la
face postérieure d'une dent assez forte. Bord
supérieur du carpe se terminant par une dent tri¬
angulaire. Propode ayant un bord supérieur
découpé en huit dents dont la taille croit de la
première à la cinquième, puis décroît ; face ex¬
terne avec des protubérances rappelant celles de
la carapace, au nombre d’une douzaine, plus ou
moins disposées suivant trois diagonales ; face
inférieure bordée par une rangée de denticules
peu serrés, de tailles inégales.
Doigt fixe présentant deux grosses molaires
basales, côte à côte. Doigt mobile avec une forte
dent basale externe, conique, à pointe arrondie
et, sur sa face interne, une crête stridulante longi¬
tudinale couvrant presque tout le doigt (trente-
quatre stries chez un spécimen dont la carapace
mesure 29 mm de longueur).
Péréîopodes 2-5 lisses, à I exception de la face
supérieure des mérus, granuleuse. Dactyle de 1,1
à 1,2 fois plus long que le carpe.
Abdomen également lisse. Chez le mâle, le seg¬
ment 2 porte une crête découpée en trois lobes
subégaux, le médian angulaire, les latéraux plus
arrondis ; segments 3-5 soudes ; segment 6 rec¬
tangulaire (1,2 à 1,3 fois plus large que long), à
bords latéraux sinueux. Telson légèrement plus
long que le segment 6.
Pléopodes mâles 1 et 2 représentés sur les figures 3A
et 3B. Le pléopode 2 est bien particulier : sa partie
distale demeure assez farte et se recourbe en arc de
cercle, tandis que sa partie tout à fait distale se
recourbe à angle droit ventro-dorsalement (Fig. 3C).
Fig. 2. — Mursia longispina n.sp.. S paratype, LC 28,7 mm, Nouvelle-Calédonie, BATHUS 1, stn CP 707 (MNHN-B 25253) :
A, pince droite, face externe ; B, id., vue de dessous.
154
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
Une nouvelle espèce de Mursia
Coloration
La face dorsale de l’animal esr rose clair, tandis
que sa face ventrale est blanchâtre. La coloration
vire au rouge autour des protubérances de la
carapace. D'assez nombreuses petites taches
rouges s’observent sur les épines latérales de la
carapace, particulièrement sur leurs parties dis¬
tale et supérieure. Une tache rouge vif s’observe
sur la face interne du propode des chélipèdes, au
niveau de la base du doigt mobile. Cinq autres
taches rouge vif s'observent également sur l epis-
torne : une, petite et peu marquée, à la base de la
cloison séparant les fossettes antennulaires ; de
part et d'autre de cette tache, une, petite égale¬
ment mais bien marquée, le long du bord infé¬
rieur de chaque fossette antcnnulaire, enfin, en
arrière des précédentes, de chaque côté du canal
afférent, une tache ovale, nettement plus grande
que les précédentes et très marquée.
Fig. 3. — A D, Mursia longispina n.sp, J paratype, LC 20,8 mm, Nouvelle-Calédonie, BATHUS 1, stn CP 669 (MNHN-B 25251 ) : A,
premier pléopode gauche, vue ventrale ; B, deuxième pléopode gauche, vue ventrale ; C, id„ vue antérieure de la partie distale ; D,
abdomen. E-F, Mursia armata de Haan, 1837, S, LC 22,5 mm, Japon (Muséum Leiden D 38192) ; E, premier pléopode gauche, vue
ventrale ; F, deuxième pléopode gauche, vue ventrale. Les grossissements des figures A et B d'une part, E et F d'autre part, sont les
mêmes.
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
155
Crosnier A.
Remarques
Comme nous l’avons indiqué, cette espèce a été
confondue avec M. armata de Haan, 1837, par
Galil (1993) ; nous avons pu examiner le spéci¬
men de Nouvelle-Calédonie identifié par cet
auteur et la confusion ne fait pas de doute.
M. longispina se distingue de M. armata par :
— La grande taille des épines latérales de la cara¬
pace et leur relative minceur, Chez M. armata ,
les épines latérales ont une longueur supérieure
au tiers mais inférieure à la moitié de la largeur
de la carapace. Chez M. Iongispina , la longueur
de ces épines semble toujours supérieure à la
moitié de la largeur de la carapace. Par ailleurs,
chez M armata , le rapport de la longueur des
épines à leur hauteur antéro-postérieure prise à
leur base est inférieur à 3, tandis qu'il est supé¬
rieur à 4,5 chez M. /ongispina, Enfin, chez
M. Iongispina , les épines sont faiblement dirigées
vers l’arrière, contrairement il celles de Ai. armata.
— La face dorsale de la carapace, couverte de gra¬
nules serrés, bien marqués sur toute la surface et
de taille assez homogène (un peu plus petite tou¬
tefois dans la partie postérieure de la carapace),
tandis que chez AI. armata les granules sont plus
gros et surtout, contrairement à ce qui s’observe
chez M. Iongispina , beaucoup plus en relief et
plus développés sur la partie postérieure de la
carapace, où ils cessent dette pratiquement cir¬
culaires et s'étirent dans le sens de la longueur de
la carapace. De même les protubérances de la face
dorsale de la carapace et les deux dents du bord
postérieur sont plus en relief et mieux dévelop¬
pées chez l espèce de de Haan que chez l'espèce
nouvelle. Il résulte de tout cela que M. armata a
une carapace présentant un relief plus marqué,
plus grossier que celle de M. /ongispina.
— Les pléopodes mâles sont très différents. Tous
deux sont nettement plus massils chez M. longi-
spina que chez M. armata (comparez les figures
3 A-B et 3L-L). Car ailleurs, chez M. Iongispina , le
pléopode 2 décrit un simple arc de cercle dans sa
partie distale, tandis qu'il forme une boucle com¬
plète chez M. armata.
Une difficulté se présente avec les trois spécimens
que Lucas (1839) a identifié à un genre et une
espèce nouveaux, Ihealia acanthophora. Jusqu’à
présent, cette espèce a été mise en synonymie
avec Mursia armata. Lucas en a publié un bon
dessin qui, les choses ne pouvant être que rare¬
ment simples, montre un spécimen présentant
certains caractères plutôt intermédiaires entre
M. armata et l’espèce que nous décrivons ici : les
épines latérales sont longues pour M, armata
(0,96 fois la moitié de la largeur de la carapace)
et relativement grêles (3,5 fois plus longue que
haute à leur base) ; de même les dents latérales du
bord postérieur de la carapace sont nettement tri¬
angulaires, plus comme ce que l’on observe chez
la nouvelle espèce que chez M, armata. La ques¬
tion est, en tait, de savoir si l’espèce de Lucas
pourrait être celle que nous décrivons ici.
Dans la collection sèche du Muséum national
d'I listoire naturelle, nous avons trouvé trois spé¬
cimens identifiés « ThcaUa acanthophora Lucas,
Chine ■>, sans autre détail et qui tous ont perdu
leur abdomen et leurs pléopodes. Les dimen¬
sions de ces trois spécimens sont ; 28,0 x
33,1 (60,7) mm, 28,0 x 33,6 (58,1) mm et
33,3 x 4 1,3 (74,6) mm. Ces trois spécimens sont
des Mursia armata sans doute possible, mais,
malheureusement aucun des trois n’a des mensu¬
rations correspondant exactement à celles citées
par Lucas (28 x 64 mm) pour son type. Deux
des spécimens ont une longueur de 28 mm qui
correspond donc à celle indiquée par Lucas, mais
leurs largeurs maximales Sont de 58,2 et
60.7 mm, donc inférieures aux 64 mm cités par
Lucas. On peur remarquer, toutefois, que le des¬
sin publié par Lucas montre un spécimen ayant
27.7 mm de longueur et 61,3 mm de largeur
maximale, ce qui le rapprocherait du premier
spécimen mentionné ci-dessus, mais sans que
l’on puisse avoir de certitude quant à son examen
par I .ucas.
11 est bien difficile dans - ces conditions de con¬
clure de manière lormelle, mais il nous semble
raisonnable, compte tenu de tour ce qui précède,
de rattacher l’espèce de Lucas à celle de de Haan
comme cela a été fait jusqu'à présent, en particu¬
lier à cause des épines latérales, somme toute plus
proches, sur le dessin de Lucas, de celles de
Ai. armata que de celles de A4, /ongispina.
Une autre difficulté surgit avec le spécimen figu¬
ré par Uchida (1949, fig. 2091) qui présente des
épines latérales relativement longues et minces.
Les épines latérales sont toutefois nettement diri¬
gées vers l’avant et nous pensons qu'il s’agit de
156
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
Une nouvelle espèce de Mursia
Fig. 4. — Mursia longispina n.sp., S holotype, LC 29,2 mm, Nouvelle-Calédonie, HALIPRO 1, stn CP 852 (MNHN-B 25255) : A. ani¬
mal entier, vue dorsale ; B, id., région épistomienne. Photographie A prise sur l’animal venant d’être capturé ; photographie B prise
sur le même animal ayant séjourné deux ans dans l’alcool.
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
157
Crosnier A.
spécimens de M. armata mais avec toutefois un
doute.
On peut également être dubitatif devant la
figure 2 n° 14 de Zarenkov (1994). Mais le spé¬
cimen figuré par cet auteur provient du sud du
canal de Mozambique et, comme dans le cas du
spécimen d'Uchida, l’épine latérale est nettement
dirigée vers lavant, par ailleurs, les dents du bord
postérieur de la carapace sont très aiguës, contrai¬
rement à celles de M. longispina. En fait cette
espèce n appartient, à notre avis, ni à M. armata,
ni à M. longispina ; il est possible que, comme la
plupart, semble-t-il, des spécimens figurés par
Zarenkov dans ce travail, il s’agisse de M. flamma
Galil, 1993, dont la longueur des épines latérales
semble pouvoir varier dans des proportions rela¬
tivement importantes [Galil (1993, fig. 7a) a
sélectionné comme holotype un spécimen à
épines latérales très courtes et, somme toute, peu
représentatif de l’espèce].
Remerciements
Bertrand Richer de Forges et René Grandperrin,
tous deux du Centre ORSTOM, à Nouméa, ont
récolté et mis à notre disposition les spécimens
étudiés ici. Charles H. J. M. Fransen (Nationaal
Natuurhistorisch Muséum, Leiden) nous a
envoyé en prêt le spécimen de Mursia armata
dont les pléopodes ont été figurés. Jean-Louis
Menou (ORSTOM, Nouméa) a pris la photo en
couleurs de l’animal entier que nous publions,
tandis que les autres photos, à l’exception de la
photo C de la figure 2, sont dues au talent de
Jacques Rebière du Laboratoire de Zoologie
(Arthropodes) du Muséum national d’Histoire
naturelle, à Paris. M. Gaillard, ancien dessinateur
du Muséum maintenant en retraite, a effectué les
dessins qui illustrent par ailleurs cette note. Bella
Galil, du National Institute of Oceanography, à
Haifa, a bien voulu relire notre texte. À tous
nous adressons nos remerciements.
RÉFÉRENCES
Galil B. S. 1993. — Crustacea Decapoda : A révision
of the genus Mursia Desmarest, 1823 (Calappidae),
in Crosnier A. (ed.), Résultats des Campagnes
MUSORSTOM, Volume 10. Mémoires du
Muséum national d'Histoire naturelle 156 :
347-379.
Haan W. de 1833-1850. — C.rustacea, in Von
Siebold P. F., Fattna Japonica , sive Descriptio ani-
malium, quae in itinere per Japnniam, jussu et auspi-
ciis superiorum, qui utmmun in India Raiava
Imperium tenent, suscepto, annis 1823-1830 collegit,
notis, observationibus et adumbrationibus illustravit.
Lugduni Batavorum, fasc. 1-8 : I-XVII + l-XXXI +
1-243.
Lucas P. H. 1839. — Observations sur un nouveau
genre de Cnistacés de l'Ordre des décapodes bra-
chyures. Annales de la Société entomologique de
France & : 573-581.
Uchida S. 1949- — lllustrated Encyclopedia of the
fauna ofjapan (Exclusive of Insects). Tokyo, 1898 p.
[en japonais],
Zarenkov N. A. 1994. — Crabs from the seamounts
of the Western part of the lndian Océan. Trudy
Instituta Okeanologii im. P. P. Sbirshova 129: 97-
125 [en russe].
Soumis pour publication le 20 mars 1996;
accepté le 30 avril 1996.
158
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
Les Macrophthalmus de Polynésie française
(Decapoda, Brachyura, Ocypodidae)
Joseph POUPIN
Service Mixte de Surveillance Radiologique et Biologique SMSRB,
B.P. 208, 91311 Montlhéry cedex (France)
Muséum national d Histoire naturelle, laboratoire de Zoologie (Arthropodes),
61 rue de Buffon, 75231 Paris cedex 05 (France)
MOTS CLÉS
Crustacea,
Decapoda,
Brachyura,
Ocypodidae,
Macrophthalmus,
Polynésie française,
Taxonomie.
RÉSUMÉ
De nouvelles récoltes de Polynésie française permettent de reconnaître trois
espèces dans la région. Macrophthalmus convexus Stimpson, 1858, à la
Société ; Macrophthalmus consobrinus Nobili, 1906a, endémique des îles
Gambier (souvent considéré comme un synonyme de Macrophthalmusparvi¬
manus Guérin-Méneville, 1834) ; et Macrophthalmus serenei Takeda et
Komai, 1991, dans les Tuamotu. Les affinités entre Macrophthalmus parvi-
manus et M. convexus , deux espèces très proches, sont discutées, avec la
reconnaissance de formes particulières dans la région indo-malaise.
KEYWORDS
Crustacea,
Decapoda,
Brachyura,
Ocypodidae,
Macrophthalmus,
French Polynesîa,
Taxonomy.
ABSTRACT
New material recently collected in French Polynesia provides évidente of
three species of Macrophthalmus : Macrophthalmus convexus Stimpson, 1858,
from the Socîety Islands ; M. consobrinus Nobili, 1906a, endemic to the
Gambier Islands (usually considered a junior synonym of Macrophthalmus
parvimanus Guérin-Méneville, 1834); and M. serenei l akeda et Komai,
1991, from the Tuamotu Islands. Macrophthalmus parvimanus and
M. convexus are two sibling species, with sometimes a particular, distally
pointed first pleopod. This spécial plcopod form, hcrcin callcd indo-malay-
sian, allows the distinction of four groups: typical M. parvimanus , restricred
to the western Indian Océan ; indo-malaysian M. parvimanus , that could be
M. convexus hem pi Gravely, 1927, but this material bas not been re-
examined; typical M. convexus, muinly distributed in the western and central
Pacific; and indo-malaysian M. convexus. For the moment, because of the
existence of aberrant specimens front Hong Kong and the Philippines, belon-
ging to a fifth grttup, and the variation of the shape of the pleopod in some
lots, we hâve not given a spécifie status to these indo-malaysian forms.
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
159
Poupin J.
INTRODUCTION
Les crabes du genre Macrophthalmus sont sou¬
vent inféodés aux sédiments sablo-vaseux des
mangroves. En Polynésie française, ce type
d’habitat est limité et le genre Macrophthabnus
est peu représenté. En 1894, une première espè¬
ce, Macrophthabnus convexus Stimpson, 1858, est
signalée de Tahiti par Ortmann. Macrophthabnus
co ns o b ri nus, une seconde espèce, endémic|tie des
îles Gambier, est décrite en 1906a par Nobili.
Celui-ci mentionne que ce crabe « est voisin de
Macrophthabnus convexus », sans plus de préci¬
sions. Après le travail de Barnes (1977), dans
lequel l'espèce de Nobili est proposée comme
synonyme de Macrophthal m us parvimanus
Guérin-Méneville, 1834, avec quelques hésita¬
tions, le statut exact de Macrophthalmus consobrï-
nus devient incertain. La plupart des auteurs
rangent l'espèce sous AI. parvimanus , en remar¬
quant que de nouvelles récoltes sont nécessaires
pour éclaircir définitivement son statut.
Au cours des campagnes de surveillance radio-
écologique du milieu marin polynésien, organi¬
sées par le Service Alixte de Surveillance
Radiologique et Biologique (SMSRB), à bord du
navire Aiarara , de nouvelles récoltes ont été réali¬
sées aux iles Gambier et aussi dans l’archipel de
la Société (Bora Bora et Tahiti). A ce matériel,
assez abondant, a été ajouté un spécimen mâle
d'une troisième espèce, récoltée par Christian
Hily, du Centre National de la Recherche
Scientifique (CNRS), en séjour au centre
ORSTOM de Tahiti.
Ce nouveau matériel polynésien est étudié et
comparé avec des Macrophthabnus parvimanus et
convexus de diverses origines dans l’Indo-ouest-
Pacifique.
MATÉRIEL ET MÉTHODES
La terminologie utilisée dans ce travail suit celle
définie par Komai et al. (1995 : 104, fig. 1). Les
mesures biométriques font intervenir les gran¬
deurs suivantes :
Cl longueur de la carapace ;
Cw largeur de la carapace ;
Fw largeur du front ;
Ol
Chl
PI
DI
Mlp3, Mlp4
Mwp3, Mwp4
Tl
Th
Mw/lp3
Mw/lp4
Tl/h
longueur des pédoncules oculaires ;
longueur de la pince ;
longueur de la paume ;
longueur du dactyle ;
longueur du mérus des péréiopodes 3, 4 ;
largeur du mérus des péréiopodes 3,4;
largeur à la base du telson ;
hauteui du telson ;
rapports Mwp3/Mlp3 ;
rapports Mwp4/Mlp4 ;
rapports Tl/Th,
Les abréviations suivantes sont utilisées :
AMS Australian Muséum, Sydney, Australie ;
RPBM Bishop Muséum, Honoluiu, Hawaii ;
NI IM The Natural Histnry Muséum, Londres ;
CBM Natural History Muséum and Insritute,
Chiba, Japon ;
HUMZ Marine Zoology, Faculty of Fishcrîcs,
Hokkaido Université, Japon ;
MNHN Muséum national d Histoire naturelle,
Paris ;
M/US Musée Zoologiqtte de Strasbourg, France ;
NNM Nationaal Nacuurhistorisch Muséum,
Leiden, Pays-Bas ;
QM Queensland Muséum, Brisbane, Australie ;
ZMUC Zoologisk Muséum Kobenhavn,
Danemark.
ÉTUDE SYSTÉMATIQUE
Macrophthabnus parvimanus
Guérin-Méneville, 1834
(Figs 1A-B, 2, 3A-B, 4)
Cette espèce n’est pas présente en Polynésie Iran-
çai.se mais son étude est indispensable pour
déterminer les caractères qui la dillérencient des
Macrophthabnus convexus cl M. consobrinus de la
région. Dans les références bibliographiques et
dans le matériel examiné, deux formes ont été
reconnues, sans leur attribuer pour l’instant le
statut d’espèces distinctes (cf Discussion sur le
groupe parvimanus). L’asrcrisque indique le
matériel réexaminé pour cetre étude. Les réfé¬
rences dont le matériel n’a pas pu être vérifié sont
arbitrairement classées dans l’une ou l’autre
forme, d’après la localité de récolte, en tenant
compte du matériel examiné pour ce travail.
Forme typique :
Macrophthalmus parvimanus Guérin-Méneville, 1834 :
160
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
Macrophthalmus de Polynésie française
7, pl. 4, fig. 1 (localité-type, « île de France", mainte¬
nant l’île Maurice). - H. Milne Edwards 1837 : 65
(île Maurice). - A. Milne Edwards 1863 : 6
(Réunion). — Richters 1880 : 153 (« Fouquets » - île
Maurice ou Seychelles), ‘fvliers 1884 : 542 (Mahé,
Seychelles). - ‘Balss 1934 : 523 (Seychelles). - Guinot
1967 : 282 (liste). - Barnes 1977 : 277 (clé). -
‘Crosnier 1975 : 739 (Tuléar, Madagascar).
Macrophthalmus consobrinus - ‘Crosnier 1965 : 129,
figs 232-234. 237-238 (Tuléar, Madagascar), non
M. consobrinus Nobili, 1906a.
Macrophthalmus (Macrophthalmus) parvimanus —
Barnes 1970 : 211, fig. 2 (Aldabra et Mahé,
Seychelles). - 'Hartnoll 1975 : 309 (Tanzanie). -
Vannini & Valmori 1981 : 216, figs 9a, 10a (Bender
Mtoni, Somalie).
Forme indo-malaise 1 :
Macrophthalmus commis - Kemp 1919 : 389, pl. 24,
fig. 2 (Pamban, golfe de Mannar, en Inde), en partie,
seulement le mâle anormal avec une petite pince, non
M, convextts Stimpson, 1858.
Macrophthalmus conivxus hempi Gravely. 1927 ; 150
(îles Krusadai et Kutikal, golfe de Mannar, Inde).
Macrophthalmus parvimanus — 'Lundoer, 1974 : 8
(Phukei, Thaïlande).
Macrophthalmus (Macrophthalmus) parvimanus -
'Komai et al., 1995 : 119, figs 7, 8 (Phuket,
Thaïlande).
MATÉRIEL-TYPE. — Il n a pas été retrouvé dans les col¬
lections de Paris (cf. Remarques) et n'est pas enregistré
dans la collection de Guérin-Méneville à l'Academy of
Natural Science de Philadelphie (voir Spamer &
Bogan 1994). 11 n'est pas non plus déposé à la
Smîthsonian Institution, Washington (Manning
comm. pers.). Le matériel-type peut donc être consi¬
déré comme perdu.
Localité-type. — « île de France », maintenant île
Maurice.
Matériel examiné. — Forme typique :
Kenva. 50 km Mombassa. mangrove ved Gazi, coll.
T. Wolff, 24-.V1.1970, 2 â â 8,2 X 16,6 mm et
12,2 x 24,7 mm (ZMUC CRC-1778).
Tanzanie. Dar-es-salam, coll. Hartnoli, 1 d
10,7 X 21,2 mm (MNHN BI2642), 1 c?
11,0 x 22,2 mm (MNHN B12643), 7 6 $
8,3 x 16,4 mm à 16,9 X 36,2 mm, 10 9 9 ov.
1. Le terme « indo-malais » est choisi pour cette forme parce
qu’elle est centrée sur cette région. En réalité sa distribution
déborde largement lïndo-Malaisie : à l’ouest jusqu’à l’Inde
orientale, à l'est jusqu'aux îles Salomon.
11,0 X 21,8 mm a 15,7 X 32,2 mm (NHM 1973.56),
Madagascar, Tuléar, coll. Derijard, I 6
8.8 x 15,8 mm (MNHN B10701), 2 6 6
4.8 X 8,8 mm er 9,9 X 18,8 mm, 1 9 6,5 X 12,0 mm
(MNF1N B10702), 1 9 ov. 11,5 x 23,6 mm
(MNHN B10703).
Seychelles. Coll. Dr Goppingcr, H. M. S. Alert,
Mahé Island, » The Lord or the Admiralty », n°196,
1 6 9,6 x19,4 mm (NHM 1882.24) ; coll. M. Lantz,
der. Balss. 1 â 9,8 X 20,0 mm, 2 9 9 9,8 x 19,5 mm
et 11,7 x23,6 mm, 2 $ V cassées (MNHN B12644).
MATéUIFL EXAMINÉ, — Forme indo-malaise :
Sri Lanka. Région orientale, coll. Rev. L. Pinto,
3 â â 9.2 X 17,4 mm à 14,1 X 28,3 mm (NHM
1978.65).
Thaïlande. Phuket, coll. Lundoer, I0.X. 1972, 10
6 6 9.3 X 17,1 mm à 14,5 X 29,2 mm, 2 9 9
7.5 X 13,5 mm er 11.1 X 22.0 mm. 3 9 9 ov.
11.5 X 22,6 mm à 12,2 X 23.9 mm (ZMIJC CRU-
1779) ; coll. et leg. T. Komai, I â 7.9 X 15.2 mm
(MNHN B2523H) ; coll. S. Goshima, Phulcev Marine
Bioiogical Center, 4.XJ.1987, 3 6 t3 10,2 x 19,6 mm
à 15,4 x 30.2 mm (HLIMZ 0478) ; grève vaseuse
Ao Tang Khen, coll. T. Komai, 5.X.1990, 1 o
10,4 x 19,2 mm (HUMZ Cl 184).
Indonésie. Banda, Contor, coll. Morrensen,
6.VI. 1922, l ê 12,1 x 23,2 mm (ZMUC CRU-
1783).
Salomon. îles Santa Cruz, baie Carlislc, 2 S â
7,1 X 13,2 mm et 12 x 23,2 mm (AMS P9129) ;
Vanikoro, 1 â 12,1 x 22,7 mm (AMS P9I01) ; île
Santa Isabel, village Kia, I i 7,0 X 12,5 mm, 1 9 ov.
7,1 x 12,6 mm (AMS P15166).
? Vanuatu. 1 9 ov. 11.4 x 21,5 mm (AMS P1301, cf.
Discussion).
COLORATION, — Sur le matériel assez récent de
Tanzanie (NHM 1973.56) la carapace est grise. Les
pattes sont plus claires ou avec un réseau mal défini de
taches plus foncées.
Distribution. — Indo-ouest-pacifique, depuis
l’Afrique orientale jusqu’aux îles Salomon (Fig. 4). La
forme typique n'est connue avec certitude que dans
l’ouest de cette région : Somalie, Tanzanie,
Madagascar, Maurice, Seychelles. La lorme indo¬
malaise a été reconnue du Sri Lanka, Thaïlande,
Indonésie, Salomon, et peut-èrre Vanuatu.
Diagnose
Carapace environ deux fois plus large que
longue ; le rapport Cw/Cl est en moyenne de
1,96 (1,77 à 2,14). Bord antérolatéral avec deux
dents, y compris la dent extraorbitaire ; naissance
d une troisième dent parfois légèrement dessinée.
La pointe de la dent extraorbitaire se projette au-
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
161
Ch l/CI
Poupin J.
Fig. 1 — Pince du mâle ; A, Macrophthalmus parvimanus , pince droite, face externe (Tanzanie, i 16,8 x 36,2 mm, NHM 1973.56) ;
B, id. face interne ; C, Macrophthalmus convexus, pince gauche, face externe (Polynésie française, d 15,6 x 33,0 mm, USNM acc.
158983 ; D, id. face interne.
Fig. 2. — Macrophthalmus parvimanus : évolution des propor¬
tions de la pince (Chl/CI) en fonction de la taille (Cl) ; mise en
évidence d’un léger dimorphisme sexuel (les lignes discontinues
indiquent le meilleur ajustement linéaire).
delà de celle de la seconde dent. Aires branchiales
poilues. Bord postérieur précédé d'une gouttière
intestinale peu profonde.
Région médiane de l’épistorne convexe. Bords
infra et surpraorbitaires régulièrement crénelés.
Extrémité du pédoncule oculaire atteignant au
plus l’extrémité de la dent exttaorbitaire, .sans la
dépasser. Sa longueur est presque toujours un
peu inférieure a celle de la carapace : le rapport
OI/CI est en moyenne de 0.90 (0,77 à 1,01).
Front étranglé à sa hase, à bord antérieur légère¬
ment concave, compris entre 0,09 et 0,15 fois
dans la plus grande largeur de la carapace.
Premiet segment abdominal avec une faible
carène médiane, dans les deux sexes. Chez les
femelles, le telson est peu allongé ; Tl/h est en
moyenne de 3,07 (2,48 à 3,45).
Bords ventromésial et dorsomésial du mérus du
162
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19 (1)
Macrophthalmus de Polynésie française
Tableau 1. — Macrophthalmus pan/lmaruis : bilan des mesures
biométriques (40 £ £ 4,8 * 8,8 mm à 16,9 >: 36,2 mm ; 21 ? 9
6,5 x 12,0 mm à 15,7 x 32,2 mm). Résultats présentés séparé¬
ment, par forme ou par sexe, lorsque des diltérences ont été
reconnues.
Cw/CI
typique
indo-malais
Fw/Cw
Moyenne
1,96
2,00
1,92
0,12
Minimum
1,77
1,80
1,77
0,09
Maximum
2,14
2,14
2,02
0,15
n
61
30
31
61
OI/CI
MW/IP3
Mw/IP4
6 Chl/CI
Moyenne
0,90
0,42
0.38
0,67
Minimum
0,77
0,34
0,33
0,60
Maximum
1,01
0,48
0,41
0,72
n
61
55
52
39
S Chl/CI
ô DI/PI
$ DI/PI
$ Tl/h
Moyenne
0,62
0,99
1,04
3,07
Minimum
0,58
0.85
0,95
2.48
Maximum
0,66
1,12
1,09
3,45
n
19
39
19
19
chélipède faiblement denticulés, garnis de
longues soies ; pas de surface cornée sur le bord
ventromésial. Face interne de la paume du chéli¬
pède sans épines. Chez le mâle, elle est recou¬
verte d’une brosse de poils (Fig. 1 A. B) ; chez la
femelle, cette formation est généralement absente,
mais a quelquefois été observée sous la forme
d’une surface plus petite, juste en arrière des dac¬
tyles. Face externe de la paume très finement gra¬
nulée dans sa moitié supérieure, d'aspect presque
lisse. Le bord supérieur de la pince est régulière¬
ment crénelé ; le bord inférieur porte une carène
saillante qui se prolonge jusqu’à l'extrémité du
doigt fixe La pince des mâles est très légèrement
plus grande que celle des femelles mais seule une
analyse fine permet de mettre en évidence ce
dimorphisme sexuel (Fig. 2). Les proportions du
mérus de P3 et P4 sont, en revanche, similaires
dans les deux sexes [cf. ci-après chez cnrivexus). Le
bord supérieur des mérus de P2 à P4 porte une
épine distale, parfois peu à pas marquée sur P2.
Différences ent re la forme typique et
LA FORME IN DO-MALAISE
Le caractère le plus évident permettant de séparer
les deux formes est la morphologie du pléopode :
terminé par une languette cornée arrondie pour
la forme typique, par une pointe médiane chez la
forme indo-malaise (Fig. 3A, B). Par ailleurs, la
carapace est sensiblement plus allongée chez la
forme typique (Cw/CI en moyenne de 2,00 us
1,92 ; (f. Tableau 1 ).
Remarques
Dans son manuscrit, Guérin-Méneville (1834 :
7) indique « Latr. » après le nom de l’espèce, ce
qui laisse supposer que c’est Lacreille qui a men¬
tionné Macrophthalmus parvimanus pour la pre¬
mière fois. Nous n’avons pas retrouvé la trace de
cette espèce dans les travaux de Latreille, pas plus
d’ailleurs que Henri Milne Edwards dans son
Histoire naturelle (1837). Il est probable que
Guérin-Méneville tait référence à des notes non
publiées.
Tl existe au Muséum de Paris un spécimen des
anciennes collections sèches (MNHN B10895)
étiqueté « Macrophthalmus parvimanus Latr. - fie
de France ? ». D’après la localité, il aurait pu
s’agir du type de l’espèce. Il s'agit en fait d’un spéci¬
men incorrectement déterminé appartenant à
Macrophthalmus grandidieri A. Milne Edwards,
1867.
L’aspect distal du pléopode, fondamental pour
reconnaître les deux formes, est un caractère rela¬
tivement constant quelle que soir la taille des spé¬
cimens. Une seule exception, correspondant sans
doute à une forme juvénile, est observée pour le
plus petit mâle indo-malais (tj 7,0 X 12,5 mm,
Santa Isabel, Salomon, AMS PI5116). Dans ce
cas, l’apex du pléopode n’est pas franchement
pointu, mais légèrement arrondi, comme pour la
forme typique de l’océan Indien occidental.
Macrophthalmus convexus Stimpson, 1858
(Figs IC, D, 3C-E, 4-6)
Comme pour l’espèce précédente, deux formes,
typique et indo-malaise, ont été reconnues (avec
les même remarques que ci-dessus pour le terme
« indo-malais »). L’astérisque indique le matériel
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
163
Poupin J.
réexaminé pour certe étude. Les références non
vérifiées sont arbitrairement classées dans l'une ou
l’autre forme, d’après la localité de récolte, en
tenant compte du matériel examiné pour ce travail.
Forme typique :
Macrophthalmus convexus Stimpson, 1858 : 97 [43] ;
1907 : 97, pl. 13, fig. 2 (localité-type « Loo Choo >•,
maintenant les îles Ryulcyu, Japon). - *Miers 1880 :
306 (« lndo-Malayan seas » certainement le sp. de
Malaisie emprunté au NHM). - Ortmann 1894 : 745
(îles Caroline ; Fidji ; Papouasie-Nouvelle-Guinée ;
'Tahiti) ; 1 897 r 344 (distribution seulement). - Balss
1922 : 145 (Misaki, baie Sagami, Japon). - Sakai
1939 : 625, fig, 97 (Kotôsyo, Japon). - 'Edmondson,
1962 : 21, ngs 9a-c, 10a (baie de Suva, Fidji ;
Hawaii) - Crosnier 1965 : 131 (texte). - Gutnot,
1967 : 282 (liste). — Barnes, 1968 : 134 (mesures bio¬
métriques) ; 1977 : 277 (clé). - Davie, 1992 : 348 (clé).
Macrophthalmus inermh A. Milne Edwards, 1867 :
286 (localité-type, <t îles Sandwich », maintenant
'Hawaii ; Nouvelle-Calédonie) ; 1873 : 277, pl. 12,
fig. 5 (Nouvelle-Calédonie). - Rathbun 1906 : 834 (1
iste). — Edmoiukon 1946 : 312 (texte),
Macrophthalmus (Macrophthalmus) convexus - Barnes
1967 : 211, fig. 3, pl. le (île Daru, en Papouasie-
Nouvellc-Guinée ; 'Fijdi ; files Gilbert, au Kiribati),
en partie, les spécimens de Roebuck Bay, en Australie,
sont vraisemblablement des Al. crampes juvéniles, et
ceux des autres localités appartiendraient plutôt à la
forme indo-malaise [cf. ci-dessous). - Sakai 1976 : 613,
fig. 336 (île Iriomote, l’ukido-gawa, Kabira, Japon).
- Miyaké 1983 : 16", pl. 56, fig. 4 (Japon). — Tai &
Song 1984 : 81, tab. 1 (clé). - Komai étal. 1995 : 110,
fig. 3 a-i (’Okinawa-jima, îles Ryulcyu, Japon ; Guarn),
en partie, pas les spécimens 1 hailandais.
Fig. 3 — Pléopode 1 du mâle (vue ventrale externe). Macrophthalmus parvimanus. A. forme typique, PII gauche (Tanzanie,
d16,8 x 36,2 mm, NHM 1973.56) ; B, forme indo-malaise, PII droit (Thaïlande, d 14.5 x 29.2 mm, ZMUC 1779). Macrophthalmus
convexus. C, forme typique, PII droit (Japon, d 10,6 x 19,7 mm, CBM 741) ; D, forme indo-malaise, PII gauche (Indonésie, d
13,0 x 23,5 mm, NNM D26597) ; D’, /cf., d 11,1 x 22,3 ; D”, id., d 8,3 x 15,7 mm ; E, ? Macrophthalmus convexus. PII gauche (d
11,0x21,6 mm, Hong Kong, NHM 1935.3.19.33).
164
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
Macrophthalmus de Polynésie française
Macrophthalmus convenus convenus - Pretzmann
1974 : 439 (îles Samoa), en partie, sans doute pas les
spécimens indonésiens et ceux du nord de l’Australie.
Forme indo-malaise
Macrophthalmus convenus - IlaswelI 1882 : 89
(Australie). - De Man 1888 : 354, pl. 15, fig. 4
(Amboine, Indonésie) ; 1902 : 493, pl. 19, figs 6, 6a
(Ternate et Tobelo, Indonésie) en partie, sans doute
pas la pince de la fig. 6a. - Alcock ! 900 : 343
(Andaman, Inde). - Rathbun, 1910 : 323, pl. 2, fig. 3
(Koh Chang, Thaïlande). - Tesch 1915 : 175. pl. 7.
fig. 8 (r «. Pacific ", sans autre indication ; Ternate et
« Sekroë », Indonésie). — Kcttip 1919 : 389 (îles Jack
et Una, archipel Mcrguî, Myanmar : ancienne
Birmanie), en partie, pas la pl. 24, Itg. 2 qui représen¬
te une pince de M. parvimanus. - Bonne J 934 : 201,
pis 104-106 (Nouméa. Nouvelle-Calédonie).
— Chopras & Dus 1937 : 423 (îles Andaman, Inde ;
île Maungmagan, archipel Mergui, Myanmar), en par¬
tie, sans doute pas le matériel au golfe de Mannar qui
correspond vraisemblablement à celui de Kemp, 1919
{cf. sous M. parvimanus de la forme indo-malaise).
Tweedie 1937 : 163 (Singapour) - Lundoer 1974 :
8 (Thaïlande).
Macrophthalmus (Macrophthalmus) convenus — Barnes
1967 : 211, fig. 3, pl. le (Cociktown et Port Curtis,
Queensland, Australie ; îles Santa Cruz, aux
Salomon ; Vanuatu), pour les autres lieux cf sous la
forme typique ; 1971 : 9 (Ternate, Postiljop,
Amboine, Florès, Sula, Tukangbesi, "Birna, en
Indonésie), - Huang et ai 1992 : 147, fig. 6, pl. If
(How-Liau, Penghu County, h Taïwan), d'après le
dessin du pléopode. Dai et al. 1986 : 431, pl. 59
(8), fig. 240 (1) (Guangdong, Chine méridionale).
- Dai & Yang, 1991 : 472, pl. 59. Hg. 240
(Guangdong, Chine méridionale)..— Komaa et al.
1995 : 110, fig. 3j-r (*Phuket, fhaïiande), en partie, à
l'exception des spécimens du Japon et de Guam.
Macrophthalmus convenus convenus - Pretzmann,
1974 : 439 (île Thursday. Queensland, au nord de
l’Australie : Amboine, Indonésie), en partie, sans
doute pas les spécimens des Samoa.
Références attribuées par erreur à Macro¬
phthalmus convenus :
Macrophthalmus convenus - Barnard 1954 : 98
(Majunga, maintenant Mahajanga, Madagascar), cor¬
respond à M. de press us Rüppell, 1830. d'après
Crosnicr (1965 : 133). — ? Barnard 1935 : 22 (baie de
Durban, Afrique du Sud), d’après la localité très cer¬
tainement M. parvimanus. - Srephcnsen 1945 : 191
(golfe d Iran) : fauteur indique que la détermination
est incertaine et ([lie la cornée dépasse l’angle extraor-
bitaire, ce qui exclut lappartenancc a cunvexus.
Macrophthalmus (Macrophthalmus) convenus - Barnes
1967 : 21 1, en pairie, seulement les spécimens de
Roebuck Bay, en Australie, qui correspondent sans
doute au lot AMS Pl5111, examiné pour ce Travail, et
qui sont des juvéniles de M. crassipcs.
Par ailleurs, Macrophthalmus graeffei A. Milne
Edwards, 1873, après le travail de Tesch (1915 ; 175)
a longtemps été considéré comme un synonyme de
Macrophthalmus convenus. Cette opinion n'est pas par¬
tagée, .) juste titre, par Laurie (1915 . 471). puis
Barnes (1967 : 211), qui distinguent clairement les
deux espèces.
I, ÔCAI.ITÉ-YYPK. — « Loo Choo », maintenant les îles
Ryukyu, au sud du Japon.
Matériel-type. — Un spécimen mâle « perhaps
immature » 8,6 X 15,0 mm. Ce matériel, peut-être
déposé à l’Académie des Sciences de Chicago, a sans
doute etc détruit lors du grand incendie de 1871. Il
n’est ni à la Stnithsonian Institution,Washington, ni à
TAcademy of Natural Sciences, Philadelphie, et peut
être considéré comme perdu.
MATÉRIEL EXAMINÉ. — Forme typique :
Japon. Kitanakngusku, île Okmawa-jima, Ryukyu,
2 6 S 9.8 X 17,4 mm et 10,6 X 19,7 mm, 3 9 $
9.6 x 17,2 mm à 11,3 x 21 mm (CBM ZC741).
Malaisie, 1 â 15,1 X 29,0 mm (NHM 1880.6),
Guam. 1923, 3 6 â 10,2 x 19,3 mm à
1 L,9 X 23,5 min, 1 9 11,0 X 20,6 mm Flornbostel
(BPBM S1620) (non inclus dans les mesures biomé¬
triques car arrivé tardivement).
Kiribati. Atoll Tarawa îles Gilbert, 1 <?
! 3,4 X 26,5 mm (AMS PI 2072).
Fidji. Feg. Edmondsori, février 1933, 1 â
12.6 X 24,3 mm (MNHN B10699) ; à proximité de
la baie Laucaln, coll. Craig her.J, 1 6 15,4 x 28,2 mm
(AMS P17696) ; 2 9 $ ov. 14,2 X 27,5 mm et
15,0 x 29 mm (AMS G2446) ; île Viti Lcvu, coll.
Godeffroy, 1 cf 7.1 x 14.0 mm, 1 9 5,2 x 10.4 mm
(NIIM 1969/70) i Edmondson. 1933, 13 cf cf
9,3 X 16,9 mm à 14,5 X 27,7 mm, 3 9 9
12,0 x 22,8 mrn a 13,2 X 24,8 mm, 13 9 9 ov.
10.7 > 19,0 mnt à 12,5 x 24,0 mm (BPBM S3963)
(non inclus dans les mesures biométriques car arrivé
tardivement).
Hawaii. 1 cf 11,6 x 2.3,8 mm, ivpc de M. inennis
A. Milne Edwards, 1867 (MNHN B1 2613),
Polynésie française. Iles de la Société, Boni Bora,
coll. J. Poupin, 11.IX. 1994, 2 S ê 7,6 x 15,1 mm et
9,8 x 20,1 mm, 2 9 9 6,2 x 11,8 mm et
10.2 x 20,0 mm, 4 9 9 ov. 9,1 X 18,1 mm à
1 1,0 x 22,3 mm (MNHN B25237) ; Tahiti, coll.
J. Poupin, novembre 1995, 27 3 â 6,1 X 1 1,5 mm à
15.6 x 33,0 mm, 7 9 9 5,2 x 10,4 mm à
8.2 X 15,4 mm, 8 9 9 ov. 7,3 X 14,1 mm à
11.6 x 22,8 mm (MNHN B25256) ; matériel
d’Ortmann 1 cf 10,2 X 20,0 mm, 1 9
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
165
Poupin J.
10,0 x 18,9 mm (MZUS 1341) ; sans indication d’île,
coll. A. Garrett, 21.X.1864, 1 <3 15,6 X 33,0 mm,
1 9 ov. 13,2 x 25,9 mm (USNM acc. 158983).
Matériel examiné. — Forme indo-malaise :
Taïwan. << Takao, Sourh Farm osa », coll. H. Sauter,
2 3 3 12.5 x 222 mm et 13,8 x 28,5 mm (NHM
1980.10.27.14-15).
Thaïlande. Pliuket, grève vaseuse Au Tan g Khen,
5. X. 1990, coll. T. Kornai, 5 3 <3 11,2 x 18,7 mm à
14,0 X 28,1 mm l'HUMZ Cl 185) ; 3 â <3
9.4 x 18,1 mni a 13,8 x28,3 mm (HUMZ Cl477).
Salomon. île Santa Isabel, village Kia, 2 3 6
9,1 X 17,7 mm et 9,9 X 18,4 mm (AMS P7772).
? Vanuatu. I 9 ov. I 1,4 X 21,5 mm (AMS P1301 ;
cf. Discussion).
Indonésie. Banda « Contor ». coll. Mortensen,
6. V1.1922, 1 t3 10,2 x 20,2 mm (ZMUC CRU-
1783) ; Iles Kai, coll. W. Stalker, 1 c3 8,9 x 17,0 mm
(NHM 1910.3.29.19) •. Ile Sumbawa, Bima, Snellius
Expédition 1929-1930, 25,XII.1929, 7 3 3
8,3 x 15,7 mm ,\ 13,0 x 25,5 mm, 2 9 2
9.5 X 18.5 mm et 10.6 X 19,8 mm (NNM D26597).
Australie. Detroit de Torres, île Florn. 1 c3
17,4 x 36,0 mm (NHM I 929.8.1.. 11) ; a Créât
Barrier reef, Losv lsles », 1 9 juv. 5,2 x 8,8 mm
(NHM 1950.12.1.22) ; Townsville, Ross river, banc
sablo-vaseux de l'embouchure, coll. N. Zucker, juillet
1983, I c3 10,5 x 20.1 mm (QM W10469) ;
Townsville, Cockle bay, coll. G. Coates, 20.V, 1941,
5 3 3 9,9 x 18,7 mm à 13,3 x 27,9 mm, 1 2
12,5 X 24,5 mm, 1 9 ov. 1 1,9 X 22,8 mm (QM
W1251) ; nord de Cardwell, Murray river, banc
vaseux, 21.V. 1978, 1 9 14,5 X 29,6 mm, 2 9 9 ov.
14,0 X 26,9 mm et 14,8 x 28.2 mm (QM W8196) ;
Triangular Island, Shoalwatcr bay, » MRI. survey »
novembre 1982. stn 42A1 crab 21, 1 3
7,3 X 12,9 mm (QM W11920), stn 45E2 crab 21,
1 2 9,2 X 17,3 mm (QM W11921).
AUTRi MA't ÉR1E1. — Le matériel suivant est assimilé à
cotiucxtis d'après la large pince des mâles. En revanche,
l'extrémité du pléopode correspond plus à la forme
typique de M, parvimanus qu’à I une des deux formes
reconnues chez amvexiu :
Hong Kong. Coll. C. J. Chcn, 1 3 11,0 X 21,6 mm,
1 9 ov. 12,2 x 24,2 mm (NHM 1935.3.19.33) ; coll.
Barney, 1 3 7,9 x 15,4 mm (NHM 1930.12,2.209) ;
Ehree Fathom Cove, 22°25'S - 114°|6‘E, coll.
P. Davie stn HK8, 1 3 10,5 x 20,1 mm, 3 2 2 ov.
9,7 x 17,6 mm -i 11,0X21,4 mm (QM W19I87).
Philippines, (le Negros, Victorias. Tipsav, rivière
Magnanud, coll. \V. D. Picrce, 19.V.I928. 1 3
10,1 x 20,3 mm (USNM 04988).
COLORATION. — Similaire à celle de parvimanus.
Carapace sombre ; les pattes sont plus claires avec des
taches mal définies.
Fig. 4 — Distribution des Macrophthalmus du groupe parvimanus dans l’Indo-ouesTPacifique (d’après le matériel examiné pour ce
travail) : ■ M. parvimanus. forme typique ; D M. parvimanus , forme indo-malaise ; • M. convexus. forme typique ; o M. convexus,
forme indo-malaise ; ★ M. consobrinus.
166
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
Macrophthalmus de Polynésie française
Distribution. — En se limitant au matériel vérifié
pour ce travail. AIfttruphlhahnm convexus est distribué
depuis les côtes occidentales de la I haïlande, jusque
dans le Pacifique central (Hawaii et Polynésie fran¬
çaise). La forme typique est cantonnée dans l'est de la
zone : Japon. Gu,im. Kiribati, Fidji, Hawaii, et
Polynésie française (Société). De façon inhabituelle,
un spécimen a aussi été observé en Malaisie. La forme
indo-malaise est connue, avec certitude, de Thaïlande,
Indonésie, Australie orientale Taïwan. Salomon, et,
avec un doute, Hong Kong, Philippines et Vanuatu
(Fig. 4).
HABITAT. — A 1 embouchure des rivières, en eau
calme et saumâtre. Les terriers sont creusés dans un
sédiment vaseux. Les crabes ne peuvent être récoltes
qu’à marée basse.
Diagnose
Morphologie tout à fait similaire à M. pnrvima-
nus ( cf. la diagnose ci-dessus). La différence
essentielle entre les deux espèces est l'allonge¬
ment remarquable de la pince chez le mâle de
convexus. Cet allongement s'accompagne de
l’apparition, sur tout le chélipède, de denticules
ou granules, beaucoup plus marqués que chez
M. parvimanus : la face interne du mérus est gra¬
nuleuse et ses bords ventromésial et dorsomésial
sont fortement denticules ; la face interne du
carpe porte des granules, allongés en denticules à
l’angle antéra-interne ; les bords dorsal et ventral
de la paume sont granuleux et cette granulation
s’étend partiellement sut la face interne. Au-
dessus du bord ventral, la face externe de la
paume porte une carène granuleuse, qui se pro¬
longe sur le doigt fixe. Les bords coupants des
doigts sont denticules, avec une grosse dent
molariforme sur le doigt fixe. Dévolution du rap¬
port Chl/CI en fonction de la taille montre que
l’allongement de la pince du mâle s'accentue au
cours de la croissance (Fig. 5).
Chez le mâle, la paume porte une brosse de poils,
circonscrite à une petite surface située juste en
arrière des doigts pour les plus grands spécimens
(Fig. 1D), étendue jusque vers le milieu de la
paume pour les spécimens de petite taille. Cette
pilosité s'étend sut la face interne des doigts. Ce
caractère s’est avéré utile pour distinguer les
convexus et les parvimanus juvéniles, chez lesquels
les proportions de la pince deviennent très
proches. Il nous a, par exemple, permis d’identi¬
fier comme convexus un petit mâle, en mau-
Fig. 5 — Macrophthalmus convexus : évolution des proportions
de la pince (Chl/CI) en fonction de la taille (Cl), chez les mâles
el les femelles séparément ; mise en évidence d'un fort dimor¬
phisme sexuel qui s'accentue avec la taille (les lignes disconti¬
nues indiquent le meilleur ajustement linéaire).
vais état, de la côte orientale d’Australie
($ 7,3 X 12,9 mm, Triangular island QM
WU920). Chez parvimanus-, la face interne des
doigts n’est bien poilue que chez les gros spéci¬
mens : les doigts des plus petits individus ne sont
que peu ou pas du tout poilus.
Le dimorphisme sexuel, mis en évidence par
Komai et al. (1995) au niveau du mérus de P3 et
P4, est confirmé par les mesures biométriques du
tableau 2 et illustré sur la figure 6. Le mérus du
mâle est plus allongé que celui de la femelle.
Fig. 6 — Macrophthalmus convexus : mise en évidence du
dimorphisme sexuel des mérus de P3 (Mw/IP3 vs Cl pour
chaque sexe). Les lignes discontinues indiquent la moyenne du
rapport Mw/IP3.
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
167
Poupin J.
Tableau 2. — Macrophthalmus ccim'exus : bilan des mesures
biométriques (61 ti 6,1 x 11,5 mm à 17,4 x 36,0 mm ; 41 9 9
5,2 x 10,4 mm à 15,0 x 29,0 mm). Résultats présentés pour
chaque sexe, lorsque des différences ont été reconnues.
Cw/CI
Fw/Cw
OI/CI
à Chl/CI
Moyenne
1,94
0,12
0,87
1,06
Minimum
1.76
0,09
0,73
0,74
Maximum
2,12
0,15
1,10
1,44
n
102
102
101
59
9 Chl/CI S DI/PI 9 DI/PI d Mw/IP3
Moyenne
0,62
0,73
1.05
0,34
Minimum
0,58
0,55
0,88
0.26
Maximum
0,70
0,97
1,21
0,42
n
41
59
41
51
9 Mw/IP3
3 Mw/IP4
9 Mw/IP4
9 Tl/h
Moyenne
0,42
0,32
0,38
2,96
Minimum
0,36
0.24
0.33
1,92
Maximum
0,49
0.37
0,43
3,94
n
36
45
35
40
Contrairement à la pince, il n’y a pas de renforce¬
ment évident de ce caractère au cours de la crois¬
sance.
L’extrémité du pléopode de la forme typique est
tronquée ; celle de la forme indo-malaise porte
une petite pointe médiane, similaire à celle des
parvimanus indo-malais (Fig. 3C-D). C’est le seul
caractère qui permet de séparer les deux formes.
Contrairement à l’espèce précédente, il n'y a au¬
cune différence dans les proportions de la carapace.
Remarques
Pour les convenus typiques, nous disposons d’un
large échantillon polynésien, pour lequel la
forme du pléopode est constante quelle que soit
la taille des spécimens (6,1 X 11,5 mm à
15,6 X 33.0 mm). En revanche, pour les convexus
indo-malais, des variations ont quelquefois été
observées. C’èst le cas pour un échantillon de
sept mâles indonésiens (Bima, NNM D26597) :
chez les petits spécimens l'apex du pléopode
porte une languette cornée plus ou moins arron¬
die, un peu comme chez les parvimanus typiques
(Fig. 3D\ D”) ; chez les adultes il correspond
parfaitement à la forme pointue reconnue pour
la première fois sur les spécimens de Thaïlande
(Fig. 3D).
Dans deux localités, Hong Kong (NHM
1935-3.19.33 et QM W19187) et Philippines
(USNM 64988), Je pléopode mâle ne corres¬
pond ni â la forme typique (tronquée), ni à la
forme indo-malaise (pointue). Il se termine par
une languette cornée, arrondie, creusée en forme
de cuillère (Fig. 3F.). Pour le matériel de Hong
Kong, cette forme correspond tout à fait à celle
observée chez les pcirvimanus typiques de l’océan
Indien occidental. Finalement, ces spécimens ne
sont classés sous Macrophthalmus convexus que
d'après la forme de la pince chez. Jes mâles. Si la
détermination n’avait pu se faire qu'avec le pléo¬
pode (pince absente), ils auraient été assimilés à
des parvimanus de la forme typique.
Pour cette espèce, comme pour la précédente, la
distribution des formes typique et indo-malaise
reste en grande partie hypothétique et demande à
être vérifiée. Par exemple, un convexus typique,
avec un pléopode très nettement tronqué à son
extrémité, a été observé de Malaisie (NHM
1880,6). 11 correspond certainement à la réfé¬
rence de Miers (1880), que, sans ce matériel,
nous aurions à priori attribuée à un convexus de
la forme indo-malaise. Des convexus typiques
peuvent donc être présents en Indo-malaisie,
même si la forme reste généralement cantonnée
dans le Pacifique occidental et central.
Macrophthalmus consobrinus Nobili, 1906a
(Figs 4, 7A-D, 8)
Macrophthalmus consobrinus Nobili, 1906a : 265 ;
1907 : 408 (localité-type, Rikitea, Gambier, Polynésie
française).
non Macrophthalmus consobrinus - Crosnier 1965 :
129, figs 232-234, 237-238 = M. parvimanus Guérin-
Méneville.
Par ailleurs, depuis les travaux de Barnes, en particu¬
lier ses conclusions sur le genre Macrophthalmus
(1977 : 274), Macrophthalmus consobrinus a souvent
été considéré comme un synonyme de Macro¬
phthalmus parvimanus , et à ce titre, apparaît souvent
sous cene espèce.
Matériel-type. — 1 S 16,4 x 33,0 mm (MNHN
B10698).
168
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
Macrophthalmus de Polynésie française
Localité-type. — Village de Rikitea, île de
Mangareva, archipel des Gambier, en Polynésie fran¬
çaise.
MATÉRIEL examiné. — Polynésie française.
Gambier, île de Mangareva, village de Rikirea, col I .
Seurat 1902-1903, 6 Holotype 16,4 X 33,0 mm
(MNHN 1310698) ; village de Gatavake, avril 1995,
coll. Poupin, 21 6 6 7.2 X 13,2 mm à
17,1 X 36,2 mm, 26 2 ? 4,8 x 8,6 mm à
17,5 x 35,2 mm (MNHN 1325236).
DlSTRIBULION. — Endémique des îles Gambier, à
l’extrême sud-est de la Polynésie française.
Habitat, — I .ors des basses mets, Macrophthalmus
cnnsohrimii est récolté à l’embouchure des rivières, en
eau calme, dans un sédiment sablo-vaseux.
Diagnose
Pour l’essentiel la diagnose correspond à celle de
Macrophthalmus parvhnanus. Les résultats des
mesures biométriques sont consignés dans le
tableau 3. Macrophthalmus cotuobrinus est iden¬
tique à parvhnanus pour ce qui concerne la pince
du mâle, à peine plus grande que celle de la
femelle (Figs 7B-C, S). II est identique à canvexus
pour ce qui concerne l'extrémité du pléopode,
tronquée, sans languette distale (Fig. 7D). fl se
rapproche aussi de cette espèce par un léger
dimorphisme sexuel au niveau du mérus de P3,
caractère qui n'a par contre pas été vérifié pour
P4 (Tableau 3).
DISCUSSION SUR LES ESPÈCES
DU GROUPE PARVIMANUS
Les trois espèces étudiées ci-dessus sont tellement
proches les unes des autres quelles pourraient
raisonnablement être regroupées sous une seule
Fig. 7 — Macrophthalmus consobrinus. Gambier, J 17,1 x 34,0 mm MNHN B25236, A, vue dorsale de la carapace ; B, pince
gauche, face externe ; C, id. : face interne ; D, PII gauche, vue ventrale externe.
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
169
Poupin J.
Tableau 3. — Macraphthalmus consobrinus : bilan des mesures
biométriques (21 Si 7,2 x 13,2 mm à 17.1 x 36,2 rrim ; 26 9 9
4,8 x 8,6 mm à 17,5 x 35,2 mm). Résultats présentés pour
chaque sexe, lorsque des différences ont été reconnues.
Cw/CI
Fw/Cw
OI/CI
Mw/IP4
Moyenne
1,98
0,11
0,91
0,36
Minimum
1,79
0,10
0,83
0,31
Maximum
2,12
0,15
1,01
0,39
n
47
47
47
47
â Chl/CI
9 Chl/CI
8 DI/PI
9 DI/PI
Moyenne
0,68
0,61
0,96
1,03
Minimum
0,57
0,56
0.86
0,87
Maximum
0,78
0,65
1.08
1,21
n
21
26
21
26
6 Mw/IP3
9 Mw/IP3
9 Tl/h
Moyenne
0,39
0,42
2,85
Minimum
0,36
0,37
1,92
Maximum
0,44
0,45
5,09
n
21
26
26
et même espèce : Macrophthalmus parvimanus
sensu lato, Le découpage adopté pour ce travail
correspond à la classification habituelle avec deux
espèces, Macrophthalmus parvimanus et
0,80
0,75
_ 0,70
O
0,60
0,55 -
4 6 8 10 12 14 16 18
Cl (mm)
FiG. 8 — Macrophthalmus consobrinus : mise en évidence d'un
léger dimorphisme sexuel de la pince du chélipède (Chl/CI vs Cl
pour chaque sexe ; les lignes discontinues indiquent le meilleur
ajustement linéaire).
M. convexus, et l’addition de M. consobrinus , en
général considérée comme un synonyme de par-
vimanus.
Ces trois espèces ne sonr différenciées qu'à partir
de deux caractères, utilisables uniquement sur
des spécimens mâles ; l’extrémité du pléopode et
les proportions de la pince. La taille de la pince,
caractère facilement appréciable, a été choisi en
priorité suivant la clé ci-dessous :
1. Pince du mâle forte, nettement plus grande
que celle de la femelle ..................... M. convexus
— Pince du mâle faible, presque identique à celle
de la femelle.........2
2. Extrémité du pléopode tronquée...
......... M. consobrinus
— Extrémité du pléopode non tronquée (lan¬
guette arrondie ou petite pointe médiane).
...... M. parvimanus
Cette classification n'est pas complètement satis¬
faisante parce qu’elle ne tient pas compte de la
forme particulière du pléopode dans la région
indo-malaise. Une autre alternative aurait été de
ne considérer, comme critère spécifique valable,
que l'extrémité du pléopode, en ignorant la
forme de la pince, en dépit de son aspect specta¬
culaire. Ce dernier caractère ne serait qu’un arte¬
fact, soumis a un processus physiologique
particulier, peut-être hormonal, et pouvant inter¬
venir, ou non, au sein d’une même espèce. À
l’appui de cette hypothèse, il faut remarquer que
les pléopodes des convexus et parvimanus indo¬
malais sont identiques, et que des mâles à grosses
pinces et à petites pinces ont à plusieurs reprises
été récoltés sur les mêmes - lieux (Thaïlande,
Indonésie, et Salomon). Les spécimens avec un
pléopode tronque seraient alors des M. convexus
au sens large, comprenant des spécimens avec des
pinces indifféremment petites ou grosses. Les
spécimens dont le plépode porte une languette
distale arrondie seraient des M. parvimanus, à
pince toujours petite. Les spécimens avec une
petite pointe médiane à l’extrémité du plépode
appartiendraient à une espèce nouvelle, à pinces
petites ou grosses, correspondant aux M. con¬
vexus et parvimanus indo-malais de notre travail.
Si cette classification devait un jour être retenue,
170
ZOOSYSTEMA ■ 1997 • 19(1)
Macrophthalmus de Polynésie française
la nouvelle espèce pourrait s’appeler Macrophthal¬
mus kempi Gravely, 1927, décrite du golfe de
Mannar, sous M. convenu kempi, Du matériel de la
même zone (Sri Lanka) est en effet identifié Ici à
M. parvimanus forme indo-malaise, et il est pro¬
bable que les « convenu » que Gravely attribue à la
sous-espèce kempi appartiennent aussi à cette forme.
Plusieurs observations s’opposent à cette classifi¬
cation :
- L’isolement géographique des M. cotisobrinus,
aux Gambier, où les spécimens ont systématique¬
ment une pince faible, laisse plutôt penser que ce
caractère, lié au confinement géographique, pos¬
sède une véritable valeur spécifique.
- La forme du pléopode de type indo-malais
varie quelquefois chez les plus petits spécimens.
C’est le cas par exemple des spécimens indoné¬
siens (cf. convexus indo-malais, Rima NNM
D26597 ; fig. 3D, D', D") ou du petit mâle des
Salomon (cf. parvimanus indo-malais, AMS
P15116). Ces mâles peuvent être confondus avec
des M. parvimanus. Dans ces cas, la forme du
pléopode s'avère être un mauvais critère de déter¬
mination.
- Les spécimens de Hong Kong et un mâle des
Philippines ont une pince de type convexus et un
pléopode de type parvimanus. En se fondant seu¬
lement sur ce dernier caractère ils doivent être
identifiés à des parvimanus, ce qui conduit à une
distribution géographique hétérogène : les parvi¬
manus, à petite pince, sont confinés dans l'océan
Indien occidental, et deux îlots, atypiques en rai¬
son de la grosse pince des mâles, sont totalement
isolés, en mer de Chine, et aux Philippines.
Une troisième alternative, prenant en compte
tous les cas possibles, pourrait séparer les espèces
de la façon suivante. Spécimens avec une pince
forte : pléopode tronqué (A/, convexus) ; pléo¬
pode à extrémité arrondie (M n.sp. 1 ; sp. de
Hong Kong et Philippines) ; pléopode à extrémi¬
té pointue (AJ. n.sp. 2, correspondant au
M. convexus indo-malais). Spécimens avec une
petite pince : pléopode tronqué (M. cnnsobri-
nus) ; pléopode à extrémité arrondie (M. parvi¬
manus) ; pléopode à extrémité pointue (sans
doute M. kempi Gravely).
Cette solution, qui consiste à créer deux nou¬
velles espèces et à en rétablir une troisième, pré¬
sente l’inconvénient de compliquer un peu plus
un groupe dans lequel il n’est déjà pas facile de
reconnaître les espèces, La reconnaissance des
spécimens sera par ailleurs délicate lorsque la
forme du pléopode varie (cf. sp. indonésiens).
En fait, aucune solution n’est jamais entièrement
satisfaisante. C’est à notre avis un argument pour
ne pas multiplier le nombre des especes et s'en
tenir, pour l'instant, à un classement convention¬
nel, à l'intérieur duquel plusieurs formes peuvent
être distinguées.
Une autre raison pour ne pas trop compliquer la
systématique de ce groupe est l’absence de carac¬
tère reproductible permettant de reconnaître les
femelles entre elles. Celles-ci ne sont déterminées
que d’après les caractères des mâles, lorsqu'ils
sont récoltés en même temps. Par exemple, sans
spécimens mâles, la femelle récoltée au Vanuatu
(AMS P1301 ) peut aussi bien appartenir à parvi-
manus qu’à convexus. Les similitudes entre des
femelles attribuées à des espèces différentes sont
même parfois tout à fait étonnantes, par exemple
entre les parvimanus de Tanzanie et les consobri-
nus des Gambier : même morphologie et mêmes
teintes de la carapace et des partes. Dans leur clé
sur les femelles du genre Macrophthalmus , Komai
et al, (1995) séparent convexus de parvimanus
avec deux caractères : l’orientation de l’opercule
génital et la taille du doigt mobile de la pince. Le
premier esr difficile à apprécier et le second ne
s’est pas avéré fiable sur un grand échantillon.
Les proportions du dernier somice abdominal
(Tl/h), utilisées avec succès par les auteurs précé¬
dents, pour d'autres espèces, se sont également
révélées inutilisables pour notre travail.
Macrophthalmus serenei
Takeda et Komai, 1991
(Fig. 9A-F)
Bibliographie limitée aux références rectifiées
avec certitude depuis le travail de Serène (1981).
Pour les autres travaux, dans lesquels certains
M. verreauxi ou AI. télécopions correspondraient,
soit à M. serenei, soir à A/, milloti, se reporter à
Serène (1981) et Komai et al. (1995). L’astérisque
indique le matériel réexaminé pour cette étude.
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
171
Poupin J.
Macrophthnlmus verreauxi - ’Nobili I 906b : 317
(Obock, à Djibouti ; Périm, au Yémen). — ’Crosnier
1965 : 125. en partie, fig. 227 seulement {matériel de
Nobili). - Salué 1976 : 610, 611 ; 378 (Shimoda.
Suiken-hama, S li i ni a b a r a, Ryukyu, au japon).
- Yamaguchi et al. (1987) : 38, pl 18, fig. t (îles
Amakusa, Japon). Non M. verreauxi H. Milne
Edwards, 1848, qui est un synonyme de M. telescopi-
cus (Owen. 1839).
Macrophthalnms ( Macrnphthalmus) verreauxi - Serène
1973 : 107. 114 (clé), fig. 2a. d non 2b comme indi¬
qué, pl. 3, figs c, d (îles Cocos Keeling, Australie ;
Padang à Sumatra. Indonésie ; Phuker, Thaïlande).
- Takeda 1981 ; 70 (Ryukyu, Japon). - Non M. ver¬
reauxi H Milne Edwards, 1848, synonyme de
M. telescopicus. (Owen, 1839).
Macropbthiilmui telescopicus — Kemp 1919 : 387. en
partie, pl. 24, fig. 10 (golfe de Mannar. Inde), non
pl. 24, fig. I 1 qui appartient à M. mi/loti Crosnier,
1965. — Sakai 1934 : 320 (Nagasaki, Japon) ; 1939 :
623, 625 (Kôtnsyo, Japon). Non Ai. telescopicus
(Owen. 1839).
MacrophthaltHus (Alarrophthultnus) kempi 'Serène,
1981 : 1140 (Obock, à Djibouti ; Périm, au Yémen),
non M. convexus kempi Gravely, 1927, synonyme de
M. parvimamts Guéri n-Méneville, 1834.
Macrophthalmus serenci T akeda et Komai, 1991 : 168,
fig. 3, nom de remplacement pour M. kempi Serène,
1981 (île Ishigaki-jima. Japon).
Macrophthalnms (Macrophthalmus) serenei - Komai et
al. 1995 : 122, fig. 9 (Pluiket. Thaïlande).
Matériel EXAMINÉ. — Polynésie française. Archipel
des Tuamotu, atoll de Tikehau, récif extérieur, coll.
C. Hily 1993. 1 d 1 1,2 X 18,3 mm (MNHN
B25265).
Mer Rouge. Perim et Obock. bolotype 6
10,6 x 17,9 mm (MNHN FP284), paratypes 4 d d
8,4 X 14,0 mm à 9,2 X 15,6 mm, 1 9
8,1 X 14,0 mm, 7 juvéniles (MNHN B12618).
Coloration. — (Après deux ans dans l’alcool) De
petites taches oranges irrégulières sont toujours
visibles sur la carapace (aires cardiaque et intestinale)
et sur l’abdomen. Les aires ptérygostomiales sont
oranges. Les pattes ambulatoires portent également
des taches oranges, pouvant représenter les restes de
rayures transversales : deux taches médianes sur le
mérus, une près du bord dorsal, l'autre près du bord
ventrai ; deux larges taches dorsales sur le carpe et
deux sur le propode, avec à chaque fois une extension
latérale plus ou moins marquée (Fig. 9D-E).
Distribution. — L’espèce serait largement répandue
dans l'indo-ouest-pacifique, mais elle n'est connue
avec certitude que de la mer Rouge (Périm et Obock),
le Sud de l'Inde (golfe de Mannar), l'Indonésie
(Padang, à Sumatra), le Nord-Ouest de l'Australie
(îles Cocos Keeling), la Thaïlande (Phuker) et le
Japon. Avec la découverte du spécimen de l’atoll de
Tikehau, lu distribution orientale de l’espèce est éten¬
due jusqu'aux Tuamotu.
HABITAT. — Le spécimen de Tikehau a été récolté
dans le lagon, associé à des algues du genre Halimeda.
Diagnose
(d’après le spécimen de Tikehau ; Fig. 9)
Carapace 1,7 fois plus large que longue. Front
large, le rapport Fw/Cl est de 0,1", à bord anté¬
rieur concave, étrangle à sa base. Trois dents sur le
bord antérolatéral de la carapace, y compris la
dent extraorbitaire qui se projette au-delà des
deux suivantes. Les aires branchiales sont pileuses.
Région médiane de l'épistome convexe. Bord
supra orbitaire faiblement mais régulièrement
denticulé sur toute sa longueur. Bord infraorbi-
taire plus grossièrement denticulé, les denticujes
s’espaçant progressivement pour être largement
séparés les uns des autres dans la partie distale.
Pédoncules oculaires longs, caractéristiques des
espèces du groupe telescopicus , dépassant l'angle
extraorbitaire de presque la moitié de leur lon¬
gueur ; le rapport OI/CI est de 1,12 et les pédon¬
cules oculaires dépassent l’angle exorbitaire de
37 % de leur longueur (cf. clé de Barnes 1977).
La cornée est lisse, sans filament distal.
Mérus du chélipède relativemenr court, sa lon¬
gueur est comprise 0,80 lois dates Cl. Face interne
remarquablement poilue à bord ventromésial for¬
tement et irrégulièrement denticulé dans sa par¬
tie distale, à bord dorsomésial garni de longues
soies. Carpe sans épine; sur la face mé-siaïc le
bord de l'articulation avec Je propode est très
nettement denticulé. Pince un peu plus longue
que la carapace ; le rapport Chl/Cl est de 1,2.
Face interne sans épine, finement tuberculée,
particulièrement dans la région proximale. Une
plage pileuse très réduire en arrière des doigts ( cf.
Discussion) Face externe d’aspect presque lisse,
garnie de minuscules granules. Le bord inférieur
est surmonté d'une carène qui se prolonge sur le
doigt fixe. Dactyle portant une grosse dent mola-
rifonne au milieu de son bord coupant ; le rap¬
port DI/PI est de 0,67. La face interne des doigts
est rematquablcment pileuse. Bord dorsal de P2
à P4 armé d’une épine subdistale acérée.
172
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
Macrophthalmus de Polynésie française
Pléopode mâle avec un long processus terminal
tubulaire, flanqué d’un petit lobe subdistal
(Fig. 9F).
Discussion
L’identité de cette espèce a pour la première fois
été reconnue par Serène (1981 ). Dans une courte
note, cet auteur met en synonymie M. vemauxi
H. Milne Edwards, 1848 avec M. telescopicus
(Owen, 1839) et distingue une nouvelle espèce
proche de telescopicus , M. kempi nov. Le nom
spécifique choisi par Serène rappelle que Kemp
(1919) a pour la première fois reconnu deux
formes dans la série des spécimens qu’il identi¬
fiait à Ad. telescopicus : l’une décrite sous Ad. mil-
loti par Crosnier (1965), l'autre qui correspond à
M. kempi nov.
Lors de leur étude sur les Macropbthlarnus japonais
du groupe telescopicus , Talceda et Komai (1991)
font remarquer, à juste titre, que « kempi » a déjà
été utilisé par Grave!y (1927) pour Macro¬
phthalmus cotwexta kempi, espèce par la suite assi¬
milée à Ad. parvimanus le/, ci-dessus). Pour suppri¬
mer cette homonymie ils proposent M. serenei
nom. nov. en remplacement de M. kempi.
Au sein des Macrophthalmus du sous-genre
Macrophthalmus (sensu Barnes, 1967), le groupe
telescopicus regroupe les espèces dont le pédoncule
oculaire dépasse très nettement l’angle extraorbi¬
taire. Huit espèces appartiennent à ce groupe :
M. ceratophorus Sakai, 1969 ; M. dentatus
Stimpson, 1858 ; M. graejfei A. Milne Edwards,
1873 ; M. latipes Borradaile, 1903 ; Al. milloti
Crosnier, 1965 ; A7. philipptnensis Serène, 1971 ;
Fig. 9 — Macrophthalmus serenei, Tikehau, 3 11,2 x 13,8 mm, MNHN B25265. A, vue dorsale de la carapace ; B, pince gauche, face
externe ; C, ici. face interne ; D, péréiopode 4 droit ; E, péréiopode 5 droit ; F, PII gauche, vue ventrale externe.
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
173
Poupin J.
M. serenei Takeda et Komai, 1991 ; er M. telesco-
picus (Owen, 1839), La clé de Barnes (1977 :
276) dans laquelle « verreattxi » doit être remplacé
par « serenei », permet de les distinguer facile¬
ment. D'après cette clé, le spécimen de 1 ikehau
appartient sans hésitation à M. serenei. Il se diffé¬
rencie cependant du matériel de la série type par ;
- des pédoncules oculaires comparativement plus
petits, Ol/CI de 1,12 au lieu de 1,18 à 1,33 pour
la série rype ;
- le bord interne du carpe au niveau de l’articula¬
tion carpe-propode, fortement tuberculé, alors
qu’il est presque lisse sur les spécimens-types ;
- la plage pileuse sur la face interne de la main,
presque inexistante en arrière des doigts, alors
qu elle est beaucoup plus évidente sur les types.
Il est peu probable que ces différences soient de
nature spécifique. En ce qui concerne le premier
caractère, Barnes (1976 : 135, figs 1-3) fait
d’ailleurs remarquer qu’il peut varier d’un indivi¬
du à l’autre, même pour des spécimens prélevés
dans un même lieu ( cf en particulier M. milloti ,
Fig. 3A-E).
CONCLUSIONS
Trois espèces de Macrophthalrnus sont reconnues
de Polynésie française : Macrophthalrnus convexus
dans l’archipel de la Société (Bora Bora et
Tahiti) ; Macrophthalrnus consobrinus, espèce
endémique des îles Gambier ; et Macrophthalrnus
serenei fakeda et Komai, 1991, espèce largement
répandue dans fliido-ouest-pacifique, mais dont
la distribution orientale s’arrêtait auparavant au
Japon.
Macrophthalrnus parvint anus, M. convexus et
M. consobrinus sont trois espèces très proches qui
ne peuvent se distinguer qu’en combinant deux
caractères, l’aspect du pléopode et la taille de la
pince, chez, les mâles uniquement. Aucun carac¬
tère décisif ne permet pour l'instant de distinguer
les femelles.
Un pléopode particulier, à extrémité pointue, à
été reconnu chez les Macrophthalrnus parvimanus
et convexus de la région indo-malaise. Ceci per¬
met de distinguer quatre groupes : M. parvima¬
nus forme typique, confiné dans l’ouest de
l’océan Indien ; M. parvimanus forme indo¬
malaise, qui correspond sans doute à M. convexus
kempi Gravely, 1927 (mais ce matériel n’a pas pu
être revu) ; Macrophthalrnus convexus forme
typique, en général récolté dans le Pacifique occi¬
dental et central ; et Macrophthalrnus convexus
forme indo-malaise. Ces quatre groupes ne sont
pas toujours bien définis, avec l’existence de spé¬
cimens aberrants, possédant une pince typique
de M. convexus et un pléopode typique de
M parvimanus. Par ailleurs, des variations de la
forme du pléopode avec la taille ont parfois été
observées. Pour ces deux raisons, il a été jugé pré¬
férable de ne pas compliquer inutilement la sys¬
tématique de ce groupe, en n attribuant, pour
l’instant, aucune valeur spécifique à la forme
pointue du pléopode de la région indo-malaise.
RÉFÉRENCES
Alcock A. 1900. — Material for a carcinological fauna
of India, 6. The Brachyura Carometopa or
Grapsidae. Journal of the Asiatic Society of Bengal,
Calcutta 69 (2-3): 279-456.
Balss H. 1922. — Ostasiatischc Decapotlen. IV. Die
Brachyrhynchen (Cancridea). Arehiv fur
Naturgesrbicbtr, Abiciluns A 11 : 94-166.
— 1934. Sur quelques Décapodes brachyoures de
Madagascar. Faune des Colonies françaises 5 (8) :
501-528.
Barnard K. H 1954. — Notes sur une collection de
crustacés décapodes de la région malgache.
Mémoires de l'Institut scientifique de Madagascar,
série A 9.95-104.
— 1955. - Additions to the fauna-Iisr ofsotith afri-
can cmstacca and pyenogonida. Aimais of the South
Afiican Muséum 43 ( 1 ) : M 07.
Barnes R, S. K. 1967, — The Macrophthalrnidae of
Australasîa; wiih a review ol rhe évolution and
morphological diversiry ol die type genus Macro¬
phthalrnus (Crustacés, Brachyura), Transactions of
the Zoological Society of London 31:195-262.
— 1968. - Relative carapace and chela proportions
in some ocypodid crabs (Brachyura, Ocypodidae).
Cntstateana 14 (2); 131-136.
— 1970. — The species of Macrophthalrnus
(Crustacea, Brachyura) in the collections of the
Brirish Muséum (Natural History). Bulletin of the
Bristish Muséum (Natural History), Zoology 20
(7) : 203-251.
1971. Biological résulta of rhe Snellias expédi¬
tion. XXJJJ - The genus Macrophthalrnus
(Crustacea, Brachyura). Zoologische Verbandelingen,
Leiden 115: 1-40.'
— 1976. — Contributions towards a révision of
Macrophthalrnus (Crustacea, Brachyura), VIII. A re-
174
ZOOSYSTEMA ■ 1997 • 19(1)
Macrophthalmus de Polynésie française
examînaiion of ihe M. télescopions (üwen) com-
plex ; rhc status of M. Lttevis A. Milne Edwards;
and the afïinitics of M. holthuisi Serene. Zoologische
Verhandeltngen, Leiden 50 (10): 133-151.
— 1977. — Concluding contributions rowards a révi¬
sion of, and a licy to, the genus Macrophthalmus
(Crustacea, Brachyura). Joumü ofZoology, London
182: 267-280.
Boone L. 1934. — Scientific Results of the World
Cruise of the Yacht A/va, 1931, William K.
Vanderbilt, Commanding. Crustacea: Stomato-
poda and Brachyura. Bulletin of the Vanderbcrbilt
Marine Mu teu m, Huttitlgton, L. 1. New York, USA
5: 1-210.
Chopras B. & Das K. N. 1937- — Lurrher notes on
Crustacea Dec.tpoda in the Indi.in Muséum. IX.
On three collections ol crabs (rom Tavoy and
Mergui arehipelago. Records of the Indian Muséum
39 (4): 377-434, figs 1-21, pl. 6.
Crosnier A. 1965. — Crustacés Décapodes Grapsidae
et Ocypodidae. Faune de Madagascar 18 : 1-143.
— 1975. — Sur quelques ï’oruinidae, Giapsidae et
Ocypodidae (Crustacea, Decapoda, Brachyura) de
Madagascar ou des Iles avoisinantes, nouveaux,
rares ou non encore signalés. Bulletin du Muséum
national d’Histoire naturelle , série 3, n“ 304,
Zoologie 214:711 -741.
Dai A. & Yang S. 1991. — Crabs of the China seas.
China Océan Press Beijtng, Springer-Verlag Berlin,
Heidelberg, New York, fokyo [English Edition):
1-682.
Dai A., Yang S,, Song Y. & Chen G. 1986. — Crabs
of the Chuta seas. China Océan Press Bcijing.
Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg, New York,
Tokyo fChincse Edition]: 1-642.
Davie P. J. F. 1992. - A new species and new
records of intertidaj crabs (Crustacea, Brachyura)
from Hong Kong, in Morton B. (ed.), The marine
flaura and launa of Hong Kong and Southern
China 3. Volume 1 : Introduction, taxonomy and
ecology. Proeeedtttgs of the fburth international
marine liiological worhshop , Hong Kong 1 1-29
April, 1989; 345-359.
Edmondson C. H, 1946 — Reel and shore fauna of
Hawaii. Bernice P. Bishop Muséum, Spécial
Publication 22 : 1-381.
— 1962. — Hawaiian Crustacea: Goneplacidae,
Pinnotheridae. Cymopoliidae, Ocypodidae, and
Gecarcinidac. Oecasional Papers of Bernice P. Bishop
Muséum, Honolulu, Hawaii 23 (1): 1 -27.
Gravely F. H. 1927. - Decapoda (except Paguridea)
and Stomatopoda, in The littoral fauna of Krusadai
island in the gulf ol Manuar, witli appendices on
the vertebrates antl plants. Bulletin of the Madras
Government Muséum 1 (1): 135-155,
Guérin-Méneville F, R, 1829-1844. — Iconographie
du règne animal de G. Cuvier ou représentation
d'après nature de l’une des espèces les plus remar¬
quables et souvent non encore figurées, de chaque
genre d’animaux. Avec un texte descriptif mis au cou¬
rant de ht science. Ouvrage pou vant servir d'atlas à
tous les traités de Zoologie, volume 2, Crustacés :
pl 1-35 volume 3. Crustacés : 1-48.
Guinot D. 1967. - La faune carcinologique de
l'océan Indien occidental et de la mer Rouge.
Catalogue, remarques biogcographîques, et biblio¬
graphie. Mémoires de l'Institut fiançais de l'Afrique
noire 77 1966 (1967) : 237-352.
Hartnoll R. G. 1975. — The Grapsidae and
Ocypodidae (Decapoda. Brachyura) of I an/.a nia.
Journal ofZoolqgy, London 177: 305-328.
Haswcll W. A. 1882. — Catalogue ol the Australien
stalle and sessile eyed Crustacea. Australien
Muséum. Sydnev: 1-324.
Huang J. F.,‘ Yu H. P. &c Takeda M. 1992. — A
review of the ocypodid and miervrid crabs
(Crustacea, Decapoda, Brachyura) in Taïwan.
Bulletin of the Instituât of Zoo/ogy Academia Sinica
31 (3): 141-161.
Kentp S. 1919. — Notes on Crustacea Decapoda iu
the Indian Muséum. XIII. The Indian species of
Macrophthalmus. Records of the Indian Muséum 16:
383-394.
Kornai T,, Costuma S. & Murai M: 1995. Crabs
of che genus Macrophthalmus of Phuket, Thailand
(Crustacea. Decapoda, Ocypodidae). Bulletin of
Marine Science 56 (1): 103-149.
Laurie R. D. 1915. — Reports on rhe Marine Biology
of the Sudariesc Red Sea. XXI. On the Brachyura.
Journal of the Ijnnean Society. Zoologv, London 31:
407-475.
I.undocr S. 1974. — A check lise of the marine bra¬
chyura in the référencé collection at PMBC,
Thailand. Phuket Marine Biological Center Research
Bulletin 3: 3-11.
Mau J. G. de 1888, — Bericht über die im indischen
Archipel von Dr. J. Brock gesammelren,
Decapodcn und Stomatopoden. Anbiv fUr
Nainrgest'hiçbtc 5.3: 21 5-600,
— 1902, — Die von Herr Professer Kiikenthal im
Indischen Archipel gesammelten Dekapoden and
Stomatopoden, in Kükenchal W., Ergehnisse einer
Zoologischen Forschungsteise in den Molukken
und Bornéo. Abhandlungen der Senckenbergischen
Naturjbrschenden Geselhcïmft 25: 467-929.
Miers K. J. 1880. — On a collection of crustaccan
from the Malay-asian région. Armais and Magazine
ofNaSundHistary, sérié 5, 5: 226-472.
Miers E. J. 1884. -— Crustacea. Report on the
Zooiogical collection rnade m the Indo-Pacifir Océan
during the voyage of H. M. S. AJrri, IBRI-IRR2.
British Muséum, London. Part L I he collections
from Melanesia. 178-322, Parc 11, The collections
from the Western Indian Océan; 513-575.
Milne Edwards A. 1863. — Faune carcinologique de
file de la Réunion : 1-16, in Annexe F de I ouvrage
Intitulé : Notes sur l’île de la Réunion par
L. Maillard , Paris.
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
175
Poupin J.
— 1867. — Descriptions de quelques espèces nou¬
velles de crustacés Brachyoures. Annales de la Société
entomologiste de France, série 4, 7 •' 263-288.
Milne Edwards H. 1834-1837. — Histoire naturelle
des Crustacés, comprenant l'anatomie, la physiologie
et la classification de ces animaux , 1 - 1834 : 1-468 :
II - 1837 : 1-5.32, Atlas. Librairie de Roret, Paris.
Miyaké S. 1983. — Japanese cnlttaccan decapods and
stomatopods in color. II - Brachyura (Crabsp. 1-277.
Hoikusha Publishing Co, LTD, Osaka, Japan.
Nobili G. 1906a. — Diagnoses préliminaires de crus¬
tacés décapodes et isopodes nouveaux recueillis par
M. le Dr (.1. Seurat aux îles Tuuamotou. Bulletin
du Muséum d Histoire naturelle 12 (5) : 256-270.
— 1906b. — l'aune carcinulogique de la mer Rouge.
Décapodes et Stomatopodes. Annales des Sciences
naturelles. Zoologie, série 9. 4 : 1-347.
— 1907. — Ricerche sui Crosracei délia Polinesia.
Decapodi, Sromatopodt. Am„opodi e Isopodi.
Memnri délia Reale Accademia delle Scienze di
Torinn , sérié 2, 57: 351-430.
Ortmann A. 1894. — Die Decapoden-Krebse des
Strassburger Muséums. VIII Theil. Abtheîlung :
Brachyura (Brachyura geuuitia Boas), III, Unter-
abtheilung : Cancroidea, 2. Section : Cancrinea, 2.
Gruppe: Catatnetopa. Zoologischen Jahrbüchern .
Ahthftlungfhr Systemank, lena 8 : 683-772,
Ortmann A. E. 1897. — Carcinologischc Studicn.
Zoologischen Jahrbüchern, lena, Abthcilung lür
Systematik 10: 258-372.
Pretzmann G 1974. — Die Unterfamilie
Macrophrhalminae Dana im Wiener Naturhis-
torisclien Muséum. Aunalen des Naturhistorischen
Muséums im Wien 78: 437-444.
Rathbun M. J. 1906. — The brachyuran and macrura
of rlic llawaiian islands. Bulletin of the United
States Fish Commission 23 (3): 827-930.
Richters F. 1880. — Decapodi. in Mübius K. (ed,),
Beitriige zur Meeresfauna der Insel Mauritius und
der Seychdlen: 139-178.
Sakai T. 1934. — Brachyura frorn the coast of
Kyushu, Japan. Science Reports of the Tokyo Bunrika
Daigaku B 1 (25): 281-330.
— 1939. Studtes on the crabs oj Japan. IV.
Brachygnatha, Brachyrhyncha: 365-741, Yokendo,
Tokyo.
— 1976. — Crabs of Japan and the adjacent seas,
volume in English: 1-773 : volume in Japanese: I-
461 ; volume de planches, pis 1-251. Kodansha,
Ldt, I okyo.
Serène R. 1973. - Notes on the lndo-west Pacific
species of Macrophthalmus (Crustacca, Brachyura).
Zoologische Mededeelingen, Leiden 46 (8): 99-116.
— 1981. — Macrophthalmus (Macrophthalmus)
kempi sp. nov. (Crustaceu, Decapoda, Brachyura).
Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle,
Paris, série 4, A 3 (4) : 1139-1142.
Spamer E. E. & Bogan A. L. 1994. — Type spéci¬
mens of Crustacea surviving in the Guérin-
Méneville collection, Academy of Natural Sciences
of Philadelphia. Praeeedingt of the Academy of
Natural Sciences of Philadelphia 145: 35-46.
Stephensen K. 1945. — The brachyura ol tire Iranian
gulf, with an appeudh on male pleopoda of the
Brachyura, Danish identifie Investigation in Iran 4:
57-237.
Siimpsun W. 1858.— Prodromus description!! anima-
linrti everiebratorum quae in Expeditione ad
Occanurn Paeiftcum Septentrinnalem, a Republica
Federata rnissa, Cadwaladara Ringgold et Johanne
Rodgers Ducibus. observavit et descrijnit. Pars V.
Crustacca Ocypodoidca. Proeeedings of the Academy
of Natural Sciences, Philadelphia 10: 93-110
[39-56],
Stirnpson W. 1907. Report on the Crustacea
(Brachyura and Anomura) collecred hy the North
Pacific Exploring Expédition, 1853-1856.
Smithsonian Miscellaneous Collections 49 (1717);
1-240.
l'ai A. èk -Sqng Y. 1984. — Macrophthalmus
(Decapoda, Brachyura) of the- seâs of China.
Cmstaçcaim 46 (1): 76-86.
Takeda M. 1981. — Macrophthalmus (Crustacea,
Brachyura, Ocypodidae) front the Ryukyu islands:
69-77, in Yamagiicbi I . (ed.), F.eologîcaf studics of
Coastal marine and freshwater crabs. Report for the
Grant-in-Aèdfor Co-operaitve Research, 1978-1980,
Ministry ol Education [en japonais avec un résume
en anglais].
Takeda M. & Kontai T, 1991, —Japanese species of
the Macrophthalmus telejcopicus complex
(Crustacea, Decapoda, Brachyura, Ocypodidae).
Bulletin of the National Science Muséum, Tokvo,
sérié A 17(4): 165-171.
Tesch J. J 1915. — The catometopous genus
Macrophthalmus as represented in the collections of
the Leiden Muséum. Zoologische Mededeelingen
I (3-4); 149-204.
Tweedie M. W, F. 1937. — On the crab of the family
Ocypodidae in the collection of the Rallies
Muséum. Bulletin oj the Rafjles Muséum, Singapore
13: 140-170.
Vannini M. & VaJtnori P. 1981. — Researches on the
coast of Somalia. The shore and the dune ol Sar
Llanle. 31. Ocypodidae and Gecarcinidae
(Decapoda, Brachyura). Mont tore zuulogicn italiana
14 (14): 199-226.'
Yamaguchi T., Harada K., 7’akeda M. & Kikuchi T.
1987. — Crab fauna of the Amakusa islands.
Calanus 10: 1-71.
Soumis pour publication le 30 mai 1996 :
accepté le 24 septembre 1996.
176
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
Instructions aux auteurs
La ligne éditoriale
Zoosystema est une revue consacrée à l'inventaire,
l'analyse, et l'interprétation de la biodiversité anima¬
le. Elle publie des résultats originaux de recherches
en zoologie, particulièrement en systématique et
domaines associés : morphologie comparative,
fonctionnelle et évolutive ; phylogénie ; biogéogra¬
phie ; taxinomie et nomenclature...
Un numéro de Zoosystema pourra être consacré à un
thème particulier sous la responsabilité d'un éditeur
invité.
Les auteurs devront suivre le Code International de
Nomenclature Zonlogique- Il est recommandé que le
matériel-type soir, au moins en partie, déposé dans
les collections du MNHN.
Les manuscrits, dont le nombre de pages n'est pas
limité a priori , devront suivre rigoureusement les
recommandations aux auteurs (voir ci-dessous), et
seront adressés à la revue:
Service des Publications Scientifiques du Muséum
Zoosystema
57 rue Cuvier
F-75231 Paris cedex 05
Tel : (33) 01 40 79 34 38
Fax : (33) 01 40 79 38 58
e.mail : bullerin@mnhn.fr
Tout manuscrit non conforme à ces instructions
sera retourné pour mise au point. Chaque manus¬
crit est évalué par deux rapporteurs, ou plus.
Instructions aux auteurs
Chaque manuscrit soumis (y compris les illustra¬
tions) doit être présenté en trois exemplaires au for¬
mat A4, avec un double interligne et des marges
d’au moins 3 cm : chaque page sera numérotée. Les
illustrations originales seront jointes au manuscrit
définitif, ainsi qu’une disquette 3.5” de format
Apple Macintosh ou compatible IBM, qui devra
contenir également les tableaux et éventuellement
les illustrations (traitement de texte Word de préfé¬
rence).
Le format
Les manuscrits, écrits en français ou en anglais, doi¬
vent être structurés comme suit :
- litre si possible bref ; un titre courant doit être
proposé ;
- nom(s) et prénom(s) de(s) auteur(s) suivis de
leur(s) adressc(s) piofessionnelle(s), en indiquant si
possible le numéro de télécopie et l’adresse électro¬
nique ;
- résumés écrits en français et en anglais (800 signes
au maximum chacun), suivis des mots clés et « kev
word s v ;
- dans le texte courant, utiliser les italiques pour
tous les noms en latin (taxons de rang générique et
spécifique, et al. , e.g. ...) ;
- dans le texte courant, les références aux auteurs
seront en minuscules, ex. Dupont (2001), Dupont
(2001. 2002), (Dupont 2001 ; Durand 2002),
Dupont (2001 : I), Dupont (2001. fig. 2).
- dans le texte courant, les références aux illustra¬
tions et aux tableaux de l’article seront présentées
ainsi : (Fig. 1), (Fig. 2A, D), (Figs 3, 6), (Figs 3-5) ;
(Tableau 1) ;
- les remerciements seront placés à la fin du texte,
avant les références bibliographiques ;
- les références bibliographiques doivent suivre les
exemples donnés ci-dessous ;
- indiquer dans la marge l’emplacement des illustra¬
tions ;
- donner les légendes des figures sur une feuille
séparée.
Les illustrations
Les illustrations au trait doivent être réalisées à
l’encre de Chine ou être fournies en impression
laser. Les photographies, bien contrastées, seront
sur fond noir ou blanc. Elles pourront être regrou¬
pées, et dans ce cas, identifiées par une lettre en
capitales (A, B, C...). Les planches photogra¬
phiques, de préférence placées dans le corps de
l’article et non regroupées à la fin de celui-ci, doi¬
vent être traitées et numérotées comme des figures.
Les illustrations pourront être assemblées sur une
colonne (70 X 190 mm) ou sur toute la largeur de la
justification (144 x 190 mm). Si possible, les
légendes (et lettrages) ne devraient pas figurer sur les
originaux. Ils seront disposés, alors, sur un calque
joint à chaque figure, la rédaction se chargeant de
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
177
Instructions aux auteurs
les placer. Les tableaux et graphiques, à inclure dans
le manuscrit, doivent pouvoir être imprimés sur une
page et rester lisibles après réduction éventuelle. Des
photographies en couleur pourront être publiées
moyennant une participation financière de ou des
auteurs.
Références bibliographiques
Hoeg J. T. & Lürzen J. 1985. — Comparative
morphology and phylogeny of the family
Thompson tidae (Cirripedia; Rhizocephala:
Akentrogonida) with description of three new
généra and seven new species. Zoologica Scripta
22: 363-386.
Rockel D.i Korn W. & Kohn A. J. 1995. —
Matiual of (hc living Con'tdae , volume 1: Indo-
Pacific région. Christa Hemrnen, Wicsbaden,
517 p.
Schwaner T. D. 1985. — Population structure of
black tiger snakcs, Notechh mer niger, on offsho¬
re islands o! South Australia: 35-46, in Grigg G.,
Shine R. & Ehmann fl. (eds), Biology of
Australasian Frogs and Reptiles. Surrey Beatty and
Sons, Sydney,
Epreuves et tirés à part
Les épreuves seront adressées à l'auteur ou au pre¬
mier auteur (sauf indication contraire) et devront
être rerournées corrigées sous huitaine. Les correc¬
tions, autres que celles imputables à la rédaction ou à
l’imprimeur, seront à la charge des auteurs, Le(s)
auteur(s) recevront gratuitement vingt-cinq tirés à
part pour les articles jusqu'à cinquante pages (au-
delà, consulter la tédaction) ; les rires à part supplé¬
mentaires seront à commander sur un formulaire
joint aux épreuves.
Soumettre un article pour publication dans
Zoosysterna implique que celui-ci n'ait pas été sou¬
mis dans une autre revue. Les droits de reproduc¬
tion de l’article, y compris les illustrations, sont
réservés à la revue. La reproduction de tout ou par¬
tie de l’article doit faire l'objet d’une demande écrite
préalable, adressée à la rédaction.
Scopc ofthe Journal
Zoosysterna is a journal devoted ro the inventons
analysis and interprétation of animal biodiversirv. It
publishcs original results ol zoological rcsearch,
particularlv in systematics and relatcd fields: com¬
parative, funclional and evolulionary morphology,
phylogeny, biogeography, taxonomy and nomen¬
clature...
A complété issue of 'Zoosysterna may be devoted to
several papers on a single ropic under the responsa-
bilityofan invited editor.
Papers should follow the International Code of
Zoological Nomenclature. We recommend to the
authors to deposit in the MNHN collections, at
least a part of die type material.
Mantiscripts, without limitation of the number of
pages, must conform strictly with the instructions
to authors and will bc sent to the Editor:
Service des Publications Scientifiques du Muséum
Zoosysterna
57 rue Cuvier
F-75231 Paris cedex 05
Tel : (33) 01 40 79 34 38
Fax : (33) 01 40 79 38 58
e.niail: lndletin@rnnhn.fr
Instructions to authors
Mantiscripts must be submirred in triplicate in A4
format, double spaced, with margins of at least
3 cm and ail pages numbered. The original figures
should bc sent with the revised manuscript, as well
:15 a 3.5" disquette Apple Macintosh or IBM-com-
parible (Word, Word Perfect... ) format, which will
also contain tables and possiblv figures.
Format
Papers are to be written in simple and concise
French or English. Thcy should be organized as fol-
lows:
- a brief title;
- a suggested running head;
- narne(s) of author(s), followed by their full profes-
sîonal address(es) and, if possible, Fax number and
e-mail:
- abstracts (in English and French) not excecding
800 signs each, with key words and “mots clés”;
- test with ïtalicized words for Latin (taxa of gene-
ric and spécifie ranks, et al ., ....);
- référencés to authors in main text should bc pre-
sented as follows: Smith (2001), Smith (2001,
178
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
Instructions aux auteurs
2002), (Smirh 2001), (Smith 2001; Cary 2002),
Smith (2001: 1), Smith (2001, fîg. 2);
- references to illustrations and tables should be
indicated as follovvs: (Fig. 1), (Fig. 2A, D), (Figs 3,
6), (Figs 3-5); (Table 1);
- keep acknowledgements short and place them at
the end of the text;
- give captions to illustrations on a separate sheet;
Illustrations
The éditorial board will pay spécial attention to the
quality and pertinence of illustration.
Line draevings must be in Indian ink or high quali¬
ty laser printouts; high contrasr phocographs, pla-
ced on white or black backgrounds, are required.
I hese can be grouped into Figures and their clé¬
ments and identified by letters A, B, C ... Plates are
not placed at the end of the article: they will be
considered as figures and numbered as such.
Arrange Figures to fit one or two columns
(70 X 190 mm or 144 X 190 mm). No diagram or
table is to exceed one page. Letters, numbers, etc.,
for each figure, are to be indicated on an aceompa-
nying overlay, not on the original figure.
References
Hoeg J. T. & Lützen J. 1985. — Comparative
morphology and phylogeny of the family
Thompsoniidae (Cirripedia: Rhizocephala:
Akentrogonida) with description of threc new
généra and seven new species. Zoologica Scripta
22: 363-386.
Rôckel D„ Korn W. & Kohn A. J. 1995. —
MantuiL of the living Conidae, volume 1: Indo-
Pacifîc région. Christa Hemmen, Wiesbaden,
517p.
Schwancr T. D. 1985. — Population structure of
black figer snakes, Notechis citer niger, on offsho¬
re islands of South Australia: 35-46, in Grigg G.,
Shine R. & Ehmann H. (eds), Biology of
Australasian h'rogs and ReptiLes. Surrey Beatty and
Sons, Sydney.
Proofs and reprints
Proofs will be sent to the first author for correction
and must be retumed within eight days by express
mail. Author(s) will receivc twenty-five offprints
free ol charge (for paper up to 50 pages; for paper
excecding 50 pages, consult the rédaction); further
offprints can be ordered on a fomi supplied with
the proofs.
The submission of a manuscript to Zoosystema
implies that the paper is not being offered for
publication elsewhere. Copyright of published
paper, including illustrations, becomes the property
of the journal. Requests to reproduce material from
Zoosystema should be addressed to the editor.
Les articles de ce volume doivent être cités comme
suit :
The articles of the présent volume should be cited as
follows :
Tabachnick K. R. & Lévi C. 1997. — Les
Craticulariidae sont des spongiaires Hexactinellida
Scopularia. Zoosystema 19 (1) : 7-14.
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(1)
179
Mise en page
Noémie de la Selle
Packaging Editorial
Achevé d’imprimer
sur les presses de l’Imprimerie Durand
28600 Luisant (France)
Printed on acid-free paper
Imprimé sur papier non acide
Date de distribution le 3 avril 1997
zoosystema
15
27
35
61
81
91
111
121
Tabachnick K. R. & Lévi C.
Les Craticulariidae sont des spongiaires Hexactinellida Scopularia
Smirnov A.
1 New apodid holothurians (Holothurioidea, Apodida) from the New Caledonian continental
slope collected during "BIOGEOCAL" expédition 1987
Stampanato S. & Jangoux M.
1 Les astérides (Echinodermata) récoltés autour des îles Saint-Paul et Amsterdam (océan Indien sud)
Petter A. |. &t Sey O.
Nematode parasites of marine fishes from Kuwait, with a description of Cucullanus trachinoti n.sp.
from Trachinotus blochi
Ben Slimane B. & Durette-Desset M.-C.
Révision du genre Oswaldocruzia (Nematoda, Trichostrongylina, Molineoidea) en zone néarctique
avec description de cinq nouvelles espèces
Lourenço W. R.
Considérations taxonomiques sur le genre C hiromachetes Pocock, 1899
(Chelicerata, Scorpiones, Ischnuridae) * ■■
Casanova J.-P.
Les mysidacés Lophogastrida (Crustacea) du canal de Mozambique (côte de Madagascar)
. HIHB»
Hendrickx M. E. & Esparza-Haro J. A.
Clibanarius jonethaigae, new species (Crustacea, Anomura, Diogenidae)
from the eastern tropical Pacific
Gulnot D. Sc Segonzac M.
Description d'un crabe hydrothermal nouveau du genre Bythograea (Crustacea Decapoda Brachyura)
et remarques sur les Bythograeidae de la dorsale du Pacifique oriental
151 •
159
Crosnier A.
Une espèce nouvelle de Mursia de Nouvelle-Calédonie (Crustacea, Decapoda, Brachyura, Calappidae)
Poupin J.
Les Macrophthalmus de Polynésie française (Decapoda, Brachyura, Ocypodidae)
Conception Graphique: Isabel Cautray
ISSN (en cours)
Vente en France
Sales Office (France exduded)
Muséum national d'Histoire naturelle
Backhuys Publishers
Diffusion Delphine Henry
Dr. W. Backhuys
57, rue Cuvier, 75005 Paris,
P.O. Box 321 2300 AH Leiden
France
The Netherlands
Tél. : 33 -01-40 79 37 00
Tél. : 31 -71-517 02 08
Fax:33-01-40 79 38 40
Fax: 31 -71-517 18 56
e mail: dhenry@mnhn.fr
e.mail : backhuys@euronet.nl